UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO
FACULTAD DE CIENCIAS
DIVISIÓN DE ESTUDIOS DE POSTGRADO
EVALUACIÓN DE LA DIVERSIDAD ALFA, BETA Y
GAMMA DE SCARABAEOIDEA Y SILPHIDAE
(INSECTA: COLEÓPTERA) EN LA REGIÓN COFRE
DE PEROTE, VERACRUZ, MÉXICO.
QUE PARA OBTENER EL GRADO ACADÉMICO DE
MAESTRO EN CIENCIAS
(ECOLOGÍA Y CIENCIAS AMBIENTALES.)
P R E S E N T A
LUCRECIA ARELLANO GÁMEZ
DIRECTOR DE TESIS: DR. GONZALO HALFFTER SALAS
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
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A mi familia con cariño
A José v Emilia con todo mi amor
Seguir viviendo, sobrevivir, porque la tierra sigue produciendo maravillas.
Puede tragarse tu corazón, pero las maravillas no dejarán de venir. Estas ante
ellas con la cabeza descubierta, confeso. Lo que se espera de ti es solo
atención.
Salman Rushdie
"El suelo bajo sus pies"

CONTENIDO
RESUMEN
PÁGINAS
I. INTRODUCCIÓN GENERAL i
II. ESCENARIO GEOGRÁFICO 7
Características generales de la zona de estudio 7
Los paisajes de la región Cofre de Perote 10
Ocupación humana y transformaciones en el entorno natural 11
de la región Cofre de Perote.
Paisaje tropical 13
Paisaje de transición 16
Paisaje de montaña 19
III. ¿CÓMO CAPTURAR EL MAYOR NÚMERO DE ESPECIES? UNA METODOLOGÍA
PARA ESCARABAJOS COPRONECRÓFAGOS 22
Resumen 22
Introducción 23
Colectas prospectivas 24
Experimentos sobre efectividad de trampeo 25
Comparación de la efectividad de captura de las trampas de caída
cebadas en el fondo (CF) y las trampas de caída con cebo en superficie
CS) en bosques 25
Descripción de los diseños de trampa 25
El experimento 26
Resultados 26
Variación diaria en el funcionamiento de las trampas de caída CS
usando como cebos calamar y excremento de vaca 28
Descripción del experimento ' ,28
Resultados 28
Comparación de la efectividad de captura de tres diferentes diseños
de trampas de caída: cebadas en el fondo(CF), cebadas en medio y con
cebo en superficie (CS); en potreros tropicales y templados 29
Descripción de los diseños de trampa 29
El experimento 30
Resultados 30
Efectividad de trampas aéreas cebadas en cinco tipos de bosques. La
distribución vertical 32
Descripción de los diseños de trampa 33
PAGINAS
El experimento 34
Resultados 35
La importancia de las capturas directas como complemento de los
trampeos 35
El experimento 36
Resultados 36
Discusión 37
Las Unidades de Captura 43
Planteamiento 43
Asignación de unidades de captura 43
Calibración de los periodos de maestreo 44
Planteamiento 44
Resultados 44
Composición de especies por temporada 44
Composición de especies entre años.. 44
Muéstreos mejorados 47
Colectas ocasionales 47
Algunas sugerencias metodológicas para el estudio de la diversidad de
escarabajos en paisajes antropizados subtropicales 48
IV. LOS MODELOS DE ACUMULACIÓN DE ESPECIES Y LOS ESTIMADORES NO
PARAMÉTRICOS DE RIQUEZA COMO HERRAMIENTAS EN LA
EVALUACIÓN DE LA EFICIENCIA DE MUESTREO 50
Resumen 50
Introducción 51
Métodos 52
Unidades de esfuerzo 52
Evaluación de los muéstreos 52
Porcentaje de eficiencia 57
Tiempo de captura por comunidad 58
Resultados 58
Análisis por sitio { 58
Evaluación de los muéstreos 59
Análisis por comunidad 61
Estimadores no paramétricos 62
Tiempo de captura por comunidad 69
Discusión 74
Estimación de la riqueza de especies 74
PAGINAS
Tiempo de captura por comunidad
Evaluación del trabajo de campo
Conclusiones
V. DIVERSIDAD ALFA, BETA Y GAMMA DE ESCARABAJOS
COPRONECROFAGOS EN TRES PAISAJES ANTROPIZADOS DE
LA REGIÓN COFRE DE PEROTE
Resumen
Métodos 82
Grupos indicadores. 82
Escala espacial de trabajo 83
Definiciones, 83
Delimitación de los paisajes,. 84
Métodos de captura 84
Trampas. 84
Colectas directas 86
Maestreo 89
Evaluación de la diversidad. 92
Definiciones , 92
Métodos de análisis 92
Resultados 95
Diversidad alfa 95
Diversidad alfa por s itio 95
Diversidad alfa promedio por comunidad 95
Efecto del tipo de sustrato y de la edad de los derrames de lava 9é
Diversidad alfa mea ima de especies por comunidad 98
Diversidad beta. 99
Especies compartidas y exclusivas. 99
Diversidad beta promedio entre comunidades 99
Análisis temporal de la diversidad beta 103
Análisis entre años 103
Análisis por temporadas 104
La diversidad alfa y la diversidad beta dentro de las comunidades 105
Diversidad gamma. 106
Discusión 107
Diversidad alfa. 107
PAGINAS
Paisaje tropical ' 107
Paisaje de transición 111
Paisaje de montaña 116
Diversidad beta 117
Paisaje tropical 117
Paisaje de transición S18
Paisaje de montaña 119
Diversidad gamma 119
Complementariedad entre paisajes 121
La relación entre las diversidades alfa, beta y gamma de escarabajos
copronecrófagos en la región Cofre de Perote 121
Consideraciones generales 123
Conclusiones 124
VI. AGRADECIMIENTOS 126
APOYOS FINANCIEROS 127
Vil. LITERATURA CITADA 128
VIII. APÉNDICES
Apéndice L Las especies de Scarabaeinae, Geotrupinae (Scarabaeoidea) y
Silphidae de la región Cofre de Perote 147
Apéndice 2. Ubicación geográfica, tipos de colecta y vegetación
de las localidades trabajadas en la región Cofre de Perote
Apéndice 3. Estimadores de riqueza por sitio seleccionado en
los tres paisajes de la región Cofre de Perote
Apéndice 4. Estimación de la riqueza de especies por comunidad
en los tres paisajes estudiados en la región Cofre de Perote 193
Apéndice 5. Especies de Aphodiinae (Coleóptera: Scarabaeidae)
de Veracruz central 195
Apéndice 6. Lista de especies de Scarabaeinae en Laguna Verde, Veracruz. 201
PÁGINAS
Apéndice 7. Distribución y abundancia de especies de
Scarabacinae, Geotrupinae y Silphidae en Sa región Cofre de Perote.
Valores de diversidad alfa por sitio en la región Cofre de Perote 202
LISTA DE FIGURAS
Capítulo II
Figuia 1. Ubicación de ía región Cofre de Perote 9
Figura 2 Repiesentación giáfica de ios ties paisajes de
la región Cofre de Perote 13
Figura 3 Representación gráfica de la forma y el trayecto del
"malpaís" en la región Cofre de Perote 14
Capítulo IV
Figura 1.. Curvas de acumulación de especies en dos sitios
ubicados en comunidades de bosque tropical caducifolio
a) Rancho Real Minero, b) Jalcomulco 60
Figura 2, Acumulación observada de especies de comunidades ubicadas
en el paisaje tropical (•) y ajuste de los datos a dos funciones de
acumulación: modelo de dependencia lineal (•) y modelo
de Cieñen (A) 63
Figura 3. Acumulación observada de especies de cafetales y
comunidades adyacentes a bosques mesó filos (*)y ajuste de
los datos a dos funciones de acumulación: modelo de dependencia
lineal (•) y modelo de Clench (A) 64
Figura 4,, Acumulación observada de especies de encinares y
comunidades adyacentes a los mismos (*)y ajuste de los datos
a dos funciones de acumulación: modelo de dependencia
lineal (•) y modelo de Clench ( A ) 65
Figura 5. Acumulación observada de especies de bosque de pino
encino y polleros ubicados en el paisaje de transición (•)
y ajuste de los datos a dos funciones de acumulación: modelo
de dependencia lineal(B) y modelo de Clench (A) 66
Figura 6, Acumulación observada de especies de bosque de pino ilite
y potreros adyacentes a esta comunidad y a bosques de pino en
el paisaje de montaña (•) y ajuste de los datos a dos funciones
de acumulación: modelo de dependencia lineal (•) y modelo de
Clench (A). 67
PÁGINAS
Figura 7. Acumulación observada de especies de comunidades
ubicadas en el paisaje de montaña (•) y ajuste de los datos a dos
funciones de acumulación: modelo de dependencia lineal(•) y
modelo de Clench ( A ) 68
Capítulo V
Figura 1. Clasificación de sitios, usando como método de
agrupación el promedio no ponderado fUPGMA) y como medida
de disimilitud la distancia Euclidiana (ajustada a porcentaje). 85
Figura 2. Tipos de muestieo realizados en la región Cofre de Perote 90
Figura 3. Análisis de Componentes Principales no centrado
no estandarizado de los sitios con más del 85% de la fauna estimada 103
Figura 4. Representación gráfica de las relaciones entre la diversidad
alfa máxima y beta piomedio por comunidad 105
LISTA DE CUADROS
Capítulo II
Cuadro 1. Características generales de los paisajes
en la región Cofre de Perote 12
Capítulo 111
Cuadro 1. Comparación de efectividad entre diseños de trampas
usando pruebas de Tukey 31
Cuadro 2. Comparaciones de efectividad de trampas por paisaje
usando pruebas de Tukey 32
Cuadro 3. Número de especies y de individuos capturados en
trampas control ubicadas en el suelo en cinco comunidades
de la región Cofre de Perote 35
Cuadro 4. Especies de Scarabaeinae citadas en ía canopia
de bosques tropicales 42
Cuadro 5. Número piomedio de individuos y de especies,
capturados según el método de colecta 43
Cuadro 6. Proporción de especies colectadas durante
dos estaciones del año 1990 en diferentes tipos de comunidades
de ia Región Cofre de Perote 45
PÁGINAS
Cuadro 7. Número total de especies y proporción de especies
compartidas entre años en cinco comunidades representativas
de la Rcaión Cofre de Perote
Capítulo IV
Cuadro 1. Valores promedio de la riqueza observada
y de la riqueza estimada según el modelo de acumulación ajustado 61
Cuadro 2. Características del muestreo y esfuerzo de captura necesario
para un muestreo eficiente en algunas comunidades del paisaje tropical
en la legión Cofre de Peíoíe, Veracruz 71
Cuadro 3, Características del muestreo y esfuerzo de captura necesario
para un muestieo eficiente en algunas comunidades del paisaje de transición
en la reglón Cofre de Perote. Veracruz 72
Cuadro 4. Características del muestieo y esfuerzo de captura necesario
para un muestieo eficiente en algunas comunidades del paisaje de
montaña en la región Cofre de Pcrotc. Veracruz 73
Capítulo V
Cuadro 1 Número total y tipo de trampas colocadas
por sitio de muestreo en cada año de capturas
en la Región Cofre de Perote 88
Cuadro 2, Tipo de comunidad y número de sitios donde
se realizaron muéstreos y capturas ocasionales 91
Cuadro 3., Diversidad alfa promedio y riqueza máxima
por comunidad y paisaje en ía región cofre de Perote 98
Cuadro 4. Número total de especies y especies exclusivas
y compartidas en los paisajes de la región Cofre de Perote 100
Cuadro 5,, Diversidad beta promedio entre sitios de una misma
comunidad y entre comunidades de la legión Cofie de Perote 102

Resumen
En este estudio se analizan las relaciones dinámicas entre las diversidades allá, beta
y gamma de especies a nivel paisaje, examinando como las diversidades alfa y beta
influyen en la riqueza de especies de un paisaje (diversidad gamma), así como el fenómeno
recíproco. Es decir, como la riqueza en especies de un paisaje (un fenómeno histórico-
biogeográfico) contribuye a determinar los valores de la diversidad alfa y la intensidad del
recambio entre comunidades. Se utiliza como grupo indicado! a los escarabajos
coptonecrófagos (Scarabaeoidea: Scarabaeinae. Geotiupinae y Silphidae). De una manera
latera! se incluye información sobre la subfamilia Aphodiinae (Scarabaeoidea), escarabajos
coprófagos no incorporados al manejo del grupo indicador.
Los paisajes estudiados son tres: tropical, de transición y de montaña y están
situados en un gradiente ahitudinal en la región Cofre de Perote, Veracruz. En el conjunto
de ios tres paisajes se realizaron muéstreos regúlales en 61 sitios, más muéstreos
ocasionales en 69 lugares más, Se estudiaron las siguientes comunidades: bosque tropical
caducifolio, bosque mesófilo de montaña, encinar, bosque de pino-encino, bosque de pino y
bosque de oyamel. potreros, vegetación secundaria y cafetales adyacentes a estos bosques.
Algunas de estas comunidades crecen también sobre "malpaís".
Para los análisis de la diversidad alfa, beta y gamma se seleccionaron los 55 sitios
mejor colectados según los modelos de acumulación y los estimadores no paramétricos de
riqueza de especies utilizados. En estos sitios, así como en todas las comunidades
trabajadas en los tres paisajes, se registraron más del 85% de las especies estimadas, En
general los modelos de acumulación explicaron un alto porcentaje de la varianza de los
datos obtenidos (rz>96%).
Se capturaron un total de 16152 ejemplares de 60 especies. 52 especies de
Scarabaeinae, 4 de Geotrupinae y 4 de Silphidae.. En el paisaje tropical la comunidad más
rica en especies es la selva baja caducifolia; en el paisaje de transición son los bosques
mesófilos. Ambas son las comunidades naturales más importantes de sus pisos
altitudinales. Por el contrario, en el paisaje de montaña la mayor riqueza se encuentra en
praderas y potreros, un tipo de comunidad favorecida o incluso creada poi la intervención
humana, Esto se explica por la expansión de especies heliófilas del Altiplano mexicano en
estos lugares. En el paisaje tropical los potreros presentan una riqueza en especies próxima
a la de las selvas, pero una composición parcialmente diferente, caracterizada por la
dominancia de especies heliófilas y coprófagas, a las que sé suman las especies más
ubicuas compartidas con la selva, En el paisaje de transición se puso en relieve la
importancia para la conservación de la fauna del bosque mesófilo y de los cafetales de
sombra poliespecífica. Estos cafetales, el tipo de comunidad con cubierta arbórea que ocupa
la mayor superficie en este paisaje, permiten a los grupos estudiados la intercomunicación
entre los fragmentos remanentes de bosque mesófilo..
Para los escarabajos que constituyen el grupo indicador, a nivel de paisaje (no
localmente) la fragmentación de las comunidades naturales no parece haber ocasionado
pérdidas en el número de especies,, Aparentemente, la perturbación humana ha sido
superada por razones distintas en cada paisaje. En el tropical poique existe una fauna
helióíila característica de los potreros, fauna que incluso ha aumentado con dos especies
invasoras recientes,. En el paisaje de transición por el efecto de los cafetales de sombra
poliespecífica que crean una matriz de intercomunicación. En el de montaña porque la
expansión de las praderas ha ampliado las condiciones favorables para las especies
heliófiías. Estos resultados no tienen forzosamente que repetirse con otros grupos de
organismos.
Finalmente, como una paite importante de esta tesis se presentan una serie de pasos
para refinar los métodos de muestreo y de captura de escarabajos copronecrófagos
(Scarabaeinae, Geolrupinae y Siíphidae). Las etapas incluidas son las siguientes: colectas
prospectivas, estudios piloto de efectividad de captura, calibración de los periodos de
muestreo y uso de Unidades de Captura para la planeaeión del trabajo de campo. Las
experiencias adquiridas se utilizaron para elaborar una lista de sugerencias metodológicas
básicas dirigidas a estudiantes y profesionistas interesados en el uso de escarabajos
copronecrófagos como grupos indicadores en estudios de biodiversidad.
I. INTRODUCCIÓN GENERAL
La diversidad biológica no es simplemente el número de genes, especies o
ecosistemas en un área definida. Es una característica fundamental de todos los sistemas
biológicos, la propiedad de las entidades vivas de ser variadas (Solbrig 1991) La
biodiversidad es el ensamble y las interacciones de la diversidad genética, de especies y
ecológica en un lugar y tiempo determinado. Es jerárquica, ya que los niveles superiores
engloban a los inferiores y presentan propiedades emergentes exclusivas (di Castri 1995).
La diversidad de los organismos en la naturaleza ha sido un tema recurrentemente
analizado por la comunidad científica Hasta la primera mitad del siglo XX los estudios
sobre diversidad se realizan con un enfoque derivado de las ciencias dominantes en esa
época: la paleontología y la taxonomía. A partir de 1960 la diversidad comienza a
analizarse desde un punto de vista ecológico, considerando que las causas principales de la
diversidad de especies de una comunidad son las condiciones ambientales, la depredación y
la competencia inteiespecífíca. (Favila y Halffter 1997, Lobo 1994). A finales de los años
sesenta y principios de los años setenta, algunos autores encuentran problemas semánticos,
conceptuales y técnicos en el concepto de diversidad, lo que provoca fuertes dudas sobre su
validez (Mclnlosh 1967, Austin 1968, Ebeihardt 1969, Hurlbert 1971, MacArthur 1972).,
lin los arlos ochenta y principalmente en los noventa, se producen nuevos enfoques
en los estudios de ía diversidad biológica Se llega a la conclusión de que los patrones de
diversidad son el resultado de una combinación de procesos ecológicos (actuales) y
biogeográficos (históricos) que condicionan, con una importancia relativa distinta, una
determinada diversidad (Rickíefs 1987 y Ricklefs y SchJutcr 1993) Es en estas dos últimas
décadas cuando aparece el concepto mismo de biodiversidad (Lovejoy 1980, Norsc et al
1986, Wilson 1988) y cuando crece la preocupación sobre el gran riesgo de que se pierda ía
biodiversidad de nuestro entorno natural, que se ha visto fuertemente modificado poi las
actividades humanas
Para saber cuánto se puede perder, es necesario conocer la magnitud de lo que se
tiene, es decir, medir la diversidad biológica. Conocei la magnitud de la biodiversidad es un
problema complejo, dada la enorme variedad y número de los seres vivos.. Contamos con
una gran variedad de propuestas y técnicas para medir la diversidad biológica, desarrolladas
con diferentes enfoques y niveles de análisis (Whittaker 1960, 1972; Pecí 1974, Magunan
1988, Krebs 1989, Palmer 1990, Coddíngton el al 1991, Walker 1992, Oliver y Beattie
1993, 1996, Solow 1993, Heywood 1994, Putman 1994, Solow y Polasky 1994, Harper y
Hawskworth 1994, Humpries el al. 1995, L6ngino y Colwell 1997, Halffter 2000, Lobo
2000, Martín-Piera 2000, Morrone 2000). De acuerdo a sus inteieses cada investigador
selecciona el atributo de biodiversidad (genes, caracteres, especies, taxones superiores a
especie) y la escala de su preferencia para llevar a cabo su análisis, y esto dificulta la
comparación de los resultados. Por ello, existe la inquietud de establecer un método
unificado de uso internacional que proporcione resultados comparables.
Para comparar patrones de diversidad a escala local, regional y global, las unidades
de tiabajo o atributos más ampliamente usadas por ecólogos y sistemáticos son las especies.
La principal razón de su uso es que las especies son relativamente fáciles de detectar y
cuantificar para la mayor paite de los grupos de organismos. El número de especies de un
grupo de organismos en un sitio, una comunidad o una legión es un parámetro que se mide
sin grandes complicaciones técnicas o conceptuales, a pesar de las distintas aproximaciones
a ia definición de especie (Omodeo et al 1988).
La diversidad de especies refleja desde variaciones en los patrones ecológicos
actuales, hasta los complejos procesos evolutivos. Al nivel de especie, hay principalmente
dos tipos de enfoques para evaluar la diversidad, cuyos mecanismos de trabajo y objetivos
son muy distintos (Halffter 1994 a, b): el inventario y el monitoreo. Ei inventario incluye el
censo, la catalogación, la cuantificación y el mapeo de las especies (Stork el al 1996) en un
tiempo dado y en un área geográñcamenté restringida (Dennis y Ruggiero 1996). Con un
inventario se pretende llegar a una lista de todas las especies existentes, ya sea por países,
regiones o paisajes, que contenga información fácil de consultar y de uso general.
Aunque en algunos países se están tratando de realizar estos inventarios y existen
programas específicos para hacerlo (p. ej proyecto Flora de las Islas Británicas, proyecto
ERIN en Australia, proyecto INBio en Costa Rica, proyecto CONABTO en México), no
será fácil concluir estos listados en poco tiempo para la mayor paite de los países tropicales,,
Por la carencia de tiempo, de conocimientos taxonómicos en muchos grupos, de fondos y
de personal entrenado, algunos catálogos representan un muestreo más que un listado
completo de la biodiversidad de un área (Dennis y Ruggiero 1996). Usando muéstreos se
puede estimar la riqueza total de una zona, que puede ser v'monitorcada" siguiendo los
cambios en el tiempo.
En relación con el monitoreo, su éxito depende de factores tales como 3a elección de
las escalas espacial y temporal de la investigación y la selección, mediante criterios
rigurosos, de ¡os grupos taxonómicos con los que se trabajará. Se sugiere el uso de métodos
de mueslreo estandarizados y de métodos de análisis de efectividad probada, que permitan
la interpretación y difusión de los datos (Halffter et al. 2001)., De esta manera se facilitará
la elaboración de estudios comparativos posteriores.
Debido a que los inventarios y el monitoreo son enfoques complementarios, algunos
programas están combinando ambas aproximaciones. Por ejemplo, el programa
"Smithsoman Institutiori-MAFT está estableciendo una red global de parcelas en algunas
reservas de la biosfera que incluyen bosques tropicales, subtropicales y templados, donde se
realizará el inventario y monitoreo de la biodiversidad a largo plazo, Dentro del programa
de cooperación CYTED existe un subprograma sobre Diversidad Biológica que está
promoviendo esfuerzos conjuntos para el desarrollo de metodología de análisis y
monitoreo, usando grupos indicadores con objeto de facilitar los estudios comparativos
Mediante el programa DIVERSITAS se está tratando dé generar información comparable
sobre la transformación de la biodiveisidad en tiempo y espacio a través del inventario y
monitoreo..
En ia evaluación de la diversidad de especies, la escala espacia! que se utilice es
importante pues con ella variarán los procesos que influyen sobre la biodiversidad, Así, a
escala local o de comunidad la mayor influencia la ejercen los procesos ecológicos:
estructura del nicho, interacciones biológicas y variables ambientales. En cambio, a escala
regional los aspectos evolutivos y biogeográficos (dispersión, extinción, especiación) son
los más importantes. Al nivel de mcsoescala o de paisaje, ambos tipos de procesos influyen
en el número y identidad de las especies (Rickiefs y Schluter 1993)..
El uso de la escala de paisaje para la evaluación, monitoreo y conservación de ia
diversidad de especies ha sido considerado por un creciente número de especialistas (Koss
1983, Franklin 1993, McNaughton 1994, Forman y Collinge 1996, I larris et al 1996,
Miller 1996, Noss 1996, Halffter 1998a, Haifftcr 1998b) como de alto valor teórico y
práctico, porque permite teaüzai un análisis integral de un problema complejo. Halffter ha
desarrollado en México una estrategia para medir y monitorcar la diversidad de especies a
nivel de paisaje, que se sustenta en cuatro elementos (Halffter 1996 a. b; 1998 a, h, Halffter
et al 2001): a) Deñnición precisa de la escala geográfica de interés, b) E! uso de uno o
varios grupos indicadores de forma apropiada, c) La ejecución de protocolos de muestreo
comparables en diferentes condiciones d) El análisis conjunto de ia diversidad alfa
(diversidad de especies en un sitio o comunidad), beta (recambio de especies entre sitios) y
gamma (riqueza de especies en un paisaje) Este último punto constituye un aspecto
fundamental, debido a la estrecha relación, antes mencionada, entre escala de muestreo e
importancia relativa de los procesos que determinan la diversidad al nivel de especies.
Algunas de las dificultades para la comparación de datos provenientes de distintos
países y autores, y que fueron motivo para el desarrollo y aplicación de esta estrategia, se
pueden resumir de la siguiente manera. Primero, en muy pocos trabajos, y sólo en los más
recientes, se hace explícita la escala de trabajo y el número de habitáis (naturales y
antrópicos) involucrados en el estudio, lo que imposibilita el poder discriminar la
contribución de cada uno de los componentes que integran a la diversidad. Y segundo, la
inversión no planificada del esfuerzo de muestreo aplicado en tiempo y espacio, lo cual
impide una comparación robusta de la información obtenida (Escobar y Halffter 1999).
Mediante su estrategia, Halffter intenta proporcionar de manera rápida y sencilla un
panorama sobre la diversidad en especies y los procesos que la afectan a nivel de paisaje,
especialmente de aquellos procesos relacionados con las actividades humanas, tales como
ia fragmentación y modificación de los ecosistemas, Son estas modificaciones las que han
dado como resultado que existan paisajes antiopizados formados por mosaicos de parches
de vegetación primaria, comunidades secundarias, pastizales y cultivos perennes y anuales.
Estos paisajes representan un reto para el estudio de la biodiveisidad.
Este trabajo es una aplicación de la estrategia propuesta por Halffter para evaluar la
diversidad alfa, beta y gamma de especies a nivel de paisaje utilizando grupos indicadores.
T.a región Cofre de Perote, en la parte central del Estado de Veracruz, es el área con una
alta heterogeneidad ambiental y una larga historia de manejo que se eligió para realizar este
estudio. En el siguiente capítulo se hace una descripción general de la región Cofie de
Perote y de los paisajes estudiados y se da información sobre la ocupación humana y
tiansformaciones en el entorno natural de esta ieeión.
Los paisajes ubicados en la región Cofre de Perote están formados por complejos
mosaicos de parches de vegetación primaria, comunidades secundarias, pastizales y
cultivos perennes y anuales, donde se combinan toda una serie de condiciones climáticas,
topográficas, m'orfoedafológicas y geológicas.. ¿Cómo debían ser los muéstreos de
escarabajos copronecrófagos para capturar el mayoi número de especies posibles en estos
paisajes, aprovechando eficientemente los recursos humanos y materiales? ¿Qué métodos
de captura funcionarían eficientemente en esta amplía gama de condiciones ambientales?
¿Necesitaríamos realizar colectas directas? ¿Qué diseño de trampa sería el adecuado? En el
Capítulo III se presentan una serie de estudios piloto que fueron realizados para refinar los
métodos de captura de los escarabajos copronecrófagos. Debido a las caracteiísticas tan
heterogéneas de los paisajes estudiados, se probó la eficiencia de diferentes diseños de
trampas y tipos de cebos en comunidades representativas de cada paisaje de la región. Se
realizaron también pruebas sobre la eficiencia de los muéstreos en el tiempo. Se utilizaron
los métodos y los periodos de muestreo que mejor funcionaron para capturar el mayor
número de especies de escarabajos posible. Finalmente, considerando la experiencia
adquirida, se propone el empleo de Unidades de Captura para la planeación del trabajo de
campo,
Una vez que se realizaron los muéstreos, se quiso conocer si estos eian realmente
representativos de la diversidad de escarabajos copronecrófágos en las comunidades
estudiadas y en los paisajes en conjunto. Fx. el Capítulo IV se utilizaron dos funciones de
acumulación de especies y varios estimadores no paramétricos de riqueza de especies para
evaluar1 las capturas realizadas en la región Cofre de Perote. Esta evaluación se utilizó para
seleccionar los sitios mejor muestreados del área. Se sugiere el uso de estas herramientas
antes, durante y después de la realización de cada muestreo de campo para planificar y
rentabilizar los recursos materiales y humanos necesarios en cada caso, comparar la
diversidad entre diferentes localidades y ofrecer estimaciones aproximadas del total de
especies presentes y del esfuerzo necesario para su colecta.
Con los datos de los sitios seleccionados, se tiató de contestar la pregunta central de
este trabajo que es cómo las diversidades alfa y beta influyen en la riqueza de especies de
Scarabaeinae, Geotrupinae y Silphidae (Coleóptera, Tnsecta) de un paisaje (diversidad
gamma), así como el fenómeno recíproco Es decir, como la riqueza en especies de un
paisaje (un fenómeno históiico-biogeográfico) contribuye a determinar ios valores de la
diversidad alfa y la intensidad del recambio entre comunidades. En todos los análisis los
tres grupos fueron manejados como un giupo indicador: los escarabajos copronecrófagos,
Para los escarabajos que constituyen el grupo indicador, a nivel de paisaje (no
puntualmente) la fragmentación de las comunidades naturales no parece haber ocasionado
pérdidas en el número de especies.. Aparentemente, la perturbación humana ha sido
superada por razones distintas en cada paisaje En el tropical porque existe una fauna,
heliófila característica de los potreios, launa que incluso ha aumentado con dos especies
invasoras recientes. En ei paisaje de transición por el efecto de los cafetales de sombra
poliespecíñca que crean una matriz de intercomunicación, En el de montaña porque la
expansión de las piaderas ha ampliado las condiciones favorables para las especies
helio filas,
En resumen, esta tesis onece un análisis profundo de los métodos de captura cié
escarabajos, poniendo en las manos del lector toda una serie de experiencias en el trabajo
de campo realizado en paisajes heterogéneos y antropizados. Una aplicación de
herramientas predictivas, como las curvas de acumulación de especies y los estimadores no
paramétricos de la riqueza de especies para la planeación del trabajo de campo en estudios
de biodiversidad y finalmente un trabajo central que representa un aporte no sólo a la
aplicación, evaluación y verificación de metodologías para el estudio y análisis de la
diversidad de especies, sino en la búsqueda de respuestas sobre las razones que han
determinado las diferencias entte regiones en los patrones de diversidad alfa, beta y gamma
y cómo son las relaciones entre estos componentes de la diversidad, dentro de un proceso
sumamente dinámico.
XI. ESCENARIO GEOGRÁFICO
En este capítulo se presenta en primer lugar1 una caracterización de la región natural
Cofre de Perote: su ubicación, sus comunidades vegetales, sus tipos de suelo, sus climas y
su geología,, En la segunda sección se hace una descripción de sus paisajes, así como de una
amplia zona de "malpaís" o pedregal que incluyen, En la tercera sección de este capítulo se
presentan algunos de estos eventos históricos y una pequeña síntesis sobre las actividades
humanas que han tenido efectos sobre los recursos naturales de la región tales como la
ganadería, la agricultura y la urbanización Además se mencionan algunos disturbios
naturales, Esta información ayudará a comprender mejor las transformaciones en el entorno
natural de cada uno de ios paisajes trabajados.
Características generales de la zona de estudio
INEGÍ y ORSTOM desarrollaron a finales de los años 80's-principios de los 90's,
un proyecto para crear el Sistema de Información Geográfica del Estado de Veracruz De
ahí surge el estudio de la región Cofre de Perote. Se tomaron en cuenta para la delimitación
de esta región imágenes de satélite, base topográfica, hipsometría, geomorfometría de
pendientes y de la profundidad de disección, modelos numéricos del terreno, geología,
suelos, hidrografía, el factor climático y la vegetación. Además utilizaron aspectos
demográficos, culturales y económicos (INEGI 1991).
La región Cofre de Perote (Fig. 1) se ubica en el área central del estado de Veracruz
(19°90'-19°25f lat, N, 96°30T- 97°20r long. W) y comprende varios tipos de vegetación
natural: bosques tropicales subperennifoiios, subeaducifolios y caducifolios en las tierras
bajas (< 1000 m), bosque mesófilo, encinar de mediana altitud, bosque de encino y bosque
de pino-encino a las alturas intermedias (1000-2000 m), bosques de pino, bosques de
oyaniel y pastizales de altura en las zonas de alta montaña (2000-4000 m) (Rzedowski
1978, Zolá 1987, Halffter et al.. 1995). Los usos del suelo muestran también
correspondencia con las bandas altitudinales: agricultura de riego, cultivos de caña y
frutales (mango, tamarindo, chicozapote) y ganadería extensiva en las tierras bajas; maíz,
ganadería lechera, pero sobie todo café en las alturas intermedias; agricultura de témpora!
(maíz, trigo, papa, avena) y ganadería lechera en las montañas (Cisneros el al, 1993).
Aunque con distintas manifestaciones, la ganadería está presente en todo el gradiente y es
la principal razón del reemplazo del bosque por pastizales inducidos. La transformación
que experimenta la vegetación por el cambio de altitud está relacionada con el régimen
climático [ocal. En las zonas de bosques de pino existen cuatro tipos de clima (Soto y
Ángulo 1990): C(fm) templado húmedo con lluvias todo el año, C(m) templado húmedo
con lluvias en verano, Cv/2 templado subhúmedo con lluvias en verano y Cwi" templado
subhúmedo seco., En las zonas de bosque mesófilo está la frontera entre dos climas
C(fm)w"b(i)g, templado húmedo con lluvias todo el año, y (A)C(im)w"a(i)g, semicáiido
húmedo, el más cálido de los templados C (Zolá 1987). En las zonas de bosque tropical
caducifolio existe un clima Aw'(i)g, es decir, cálido subhúmedo o intermedio. Las
temperaturas medias anuales disminuyen de 0.5-0.7oC por cada 100 m de altura., Los suelos
presentan también un gradiente. Ln las zonas altas encontramos principalmente andosoles,
en !as zonas medias andosoles, litosoíes y feozems y en las zonas bajas feozems, luvisoles y
rend/inas (ÍNEGí 1988, 1991),,
El área estudiada es geológicamente heterogénea.. En ella la Sieira Madre Oriental
integrada por rocas sedimentarias jurásicas, cretácicas y cenozoicas se encuentra en su
límite sur con el Sistema Volcánico Transversal (Ferrusquía-Villaftanca 1993) y éste se
prolonga hacia eí mar.. Esta prolongación es estrecha y está formada por elementos de
origen volcánico. El resultado es que en el área de estudio afloran formaciones volcánicas
(andesitas, basaltos, liolitas y depósitos de cenizas, en forma de derrames o brechas), así
como rocas ígneas intrusivas del Terciario y formaciones sedimentarias del Mesozoico y
del Cuaternario (arcilla, arena, grava y aluviones de río, calizas cretácicas) (INEGI 1988,
1991).
m
i 9 . 8 -
1 9 . 5 -
V * Y
• . * •
97.0 96.5
Fig. 1. Ubicación de la región Cofre de Perote. En la escala anexa se indican las curvas de nivel (cada 500 m). El gradiente
altitudinal del nivel del mar hasta los 4000 m abarca 102.5 km de distancia.
Los paisajes de la región Cofre de Perote
Los tres paisajes estudiados (Cuadro 1) se suceden en un gradiente altitudinal que
va desde el nivel del mar hasta los 4250 m. (Fig. 2) y son los siguientes:
Paisaje Tropical- Entre 0 y 1000 m de altitud. Llanura costera, lomeríos y hondonadas,
Tipos de suelo: feozems, luvisoles y rendzinas (Zolá 1987). Las rocas presentan una
transición desde calizas y areniscas hasta volcánicas (INLGI 1988, 1991). Clima: Aw'(i)g,
cálido subhümedo, con lluvias de verano (García 1981). La temperatura media anual en
este piso altitudinal va de 22.3°C a 24.5°C y la precipitación total anual de 1500 a 2000
mm. Comunidades vegetales: manglares, vegetación halófita en las hondonadas de las
dunas fijas y /o alrededor de los manglates, bosque tropical caducifolio en los lomeríos,
encinales tropicales, selva mediana subeaducifolia y subperennifolia en las cañadas más
húmedas (Castillo-Campos 1985, 1991, Acosta 1986, Robles 1986, Cházaro-Basáñez
1992), Usos del suelo: agricultura de riego, caña, mango y ganadería extensiva (Cisneros et
al 1993).
Paisaje de transición.,- Entre 1000 - 2000 m de altitud. Conjunto de lomeríos con mesetas,
sierras y cañadas, Suelos: andosoles, litosoles y feozems (INEGI 1988, 1991). Tipos de
roca: cenizas volcánicas, basalto, escoria, lapilli y andesita (Zolá 1987). Clima: frontera de
dos climas: C (fm)w"b(i)g, templado húmedo con lluvias todo el año y (A)C (fin) w"a(i)g,
semicálido húmedo (Soto y Ángulo 1990, Ángulo 1991). La temperatura media anual va de
12.26°C hasta 22.3 °C, y la precipitación total anual de 1200 a 2500 mm. Comunidades
vegetales: encinar de mediana altitud, bosque mesófilo de montaña, bosque de encino,
bosque de pino-encino (Castillo-Campos 1991, Zamora 1992, Narave 1985). Usos del
suelo: maíz, ganadería lechera, pero sobre todo plantaciones de café (Cisneros et al. 1993).
Paisaje de montaña.- A más de 2000 m de altitud. Suelos: andosoles (De Luna 1983), Las
clases de roca más importantes son cenizas volcánicas, basalto y andesitas. Climas: C (fm)
templado húmedo con lluvias todo el año, C (m) templado húmedo con lluvias en verano,
Cw2 templado subhúmedo con lluvias en verano, CwY' templado subhúmedo seco y
semifrío (Soto y Ángulo 1990). La temperatura media anual va desde 11.04°C hasta
10
12,85CC, y la precipitación total anual de 800 hasta 1500 mm Comunidades vegetales;
bosques de pino, bosques de pino e ilite (Pinus paíula-Alnus jorullensis), bosques de
oyamcí y pastizales de altura (Narave 1985). Usos del suelo: agricultura de temporal (maíz,
trigo, papa, avena), huertos de manzanas, ciruelas, peras y principalmente ganadería lechera
(Narave 1985, Cisneros et al., 1993).,
Una paite de los paisajes arriba mencionados está cubierta por una amplia zona de
;cmalpaís"r o pedregal (Fig. 3) formado por numerosas coladas basálticas procedentes de
pequeños volcanes (como til Volcancillo, Xocoíepec y La Joya), situados a los costados y a
lo largo del escurrimiento mencionado (Geissert 1994) En este trabajo se realizaron
muéstreos en sitios ubicados en: a) El derrame La Joya-Aeajete, cuya emisión de lava
ocurrió hace menos de 36,000 años y que está cubierto por una capa de cenizas continua y
de espesor variable, b) una colada cubierta de mancia discontinua por cenizas de espesor
variable, que se inicia cerca de La Joya y que se extiende hacia Rafael Lucio. El Duraznal,
Teapan y Jilotepec, cuya edad fluctúa entre 5,000 y 10,000 años, c) El "malpaís" que se
inicia en el Volcancillo y termina cerca de Actopan, a más de 50 km de su sitio de emisión..
Su edad es de menos de 5;000 años (Geissert 1994, Ortega 1981, Negendank et al i985).
Ocupación humana y transformaciones en el entorno natural de Sos paisajes de
la región Cofre de Peroíe.
La región Cofre de Perote es una zona donde la perturbación de la vegetación
natural es muy antigua Desde antes de la conquista española ya presentaba densidades altas
de población indígena que entre otras actividades agrícolas practicaba el sistema de toza,
tumba y quema. Actividades a las que se une a partir del siglo XVI la cría de ganados ovino
(hoy prácticamente abandonada) y vacuno (Barrera-Bassols y Rodríguez 1993) y, más
tarde, la siembra de caña de azúcar (Prieto 1968. Rodríguez 1970, Ponce y Núñez 1992)
Los españoles introdujeron ios cítricos, algunos cereales como el trigo y la cebada; el café,
el plátano y la caña de azúcar1; cultivos que hasta la actualidad continúan siendo
importantes. La transformación del bosque en cafetales y en praderas paia ganado (vacuno,
ovino y caprino) se inicia a finales del siglo XVIII alcanzando mayor importancia a partir
de 1800 (González de Cossío 1957, Pasque! 1959, Schiede 1968, García 1986). Sin
11
embargo es hasta el siglo XX que los cambios más drásticos procedentes de la
ganaderización, ¡a agricultura moderna y de la industria forestal se ven reflejados en los
paisajes de la región. A pesar de lo anterior estos paisajes no se han homogeneizado, sino
que se han convertido en mosaicos complejos constituidos por fragmentos de comunidades
naturales con distintos grados de perturbación, potreros, cultivos y plantaciones.. A
continuación se describen algunos de los eventos históricos relacionados con esta
transformación de los paisajes de la legión.
Cuadro 1. Características generales de los paisajes de la región Cofre de Perote
Paisaje Tropical Transición Montaña
Altitud (m)
suelos
clima
comunidades
vegetales
usos de suelo
afinidades biogeográíicas
de !as especies
0-1000
teozems. luvisoles, rcndzinas
Aw'(i)g
bosque tropical caducifolio,
encinares tropicales
ganadetía extensiva, agricultura
de riego, caña, frutales
neoUoüicaies
1000-2000 > 2000
endosóles, iitosoies. Andosoles
feozeim
C (fTn)w"b(i)g, C(ím},C:(m).
(A)C (fm) "vv"a(i)g Cw2. Cw,"
encinar de mediana altitud, bosque de pino, bosque de
bosque mcsóíiio de oyamel y pastizal de altura
montaña, bosque de encino,
bosque de pino-encino
plantaciones de cafe,
ganadería lechera, maíz
ncárticas, neotropicales,
elementos evolucionados in
si tu
ganadería lechera.
agricultura de lempoial.
ilútales
neárticas
12
Fig. 2. Representación gráfica de ios paisajes en !a Región Cofre de Petóte. Ei sombreado más claro
representa al paisaje tropical, el sombreado medio corresponde al paisaje de transición y el oscuro ai
paisaje de montaña.
Paisaje tropical
Las zonas tropicales y subtropicales que forman ef paisaje tiopicai de la región del
Cofre de Peiote han sido ocupadas desde el siglo XII en distintas épocas, por poblaciones
indígenas: totonacas, teochichimecas y mexicas, quienes practicaban la agricultura milpera
paia autoconsumo y pago de tributos (Sánchez et a!. 1977. Pasquel 1978).
A partir de la llegada de Cortés comienza la "experiencia'' ganadeía en las planicies
de la región central de Veracruz. En la época colonial se otorgan a los españoles y sus
descendientes, mercedes de tierra para la cría de ganado mayor en sitios como Plan de las
Hayas, ídolos. Zempoala, Chicuasen, Actopan, La Esperanza y Nueva Vaquería., Estos
ganaderos dedican principalmente sus producciones a la venta de pieles y el pueito de
Veracruz se convierte durante 200 años en un puente comercial pecuario entre el Nuevo y
el Viejo Mundo (Baircra-Bassols et al 1993)., También se conceden en menor número de
13
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Fig. 3. Representación gráftca de la forma y el trayecto del "maípaís" en la región Cofre de Perote. Tomado de Ortega 1981
mercedes .para cría..de ganado menor (cabras, ovejas y carneros), como las otorgadas en
Jalcomulco y Paso de Ovejas (Sánchez et al 1977, Martínez-Rodríguez 1993).
El reparto de grandes extensiones de tierra en las planicies tropicales permite que
algunos colonizadores renten sus potreros a ganaderos de otros estados como Puebla
México y Tlaxcala, quienes utilizan a la población local (poseedora de escasa tierra) corno
fuerza de trabajo (Martínez-Rodríguez 1993), Estos grandes propietarios prefieren las
localidades semicálidas o templadas pata establecerse, porque además de tener un clima
menos extremo, eran menos insalubres que las cercanas a la costa, En las zonas cálido-
húmedas hubo epidemias frecuentes, conocidas como cocolixtli: viruela en 1.521, peste de
154.5 a 1576. También eran comunes la fiebre amarilla y el paludismo endémico (Ramírez-
Eavoignet 1959, Maitínez-Rodríguez 1993),
A lo largo del siglo XIX se desarrolla en el paisaje tropical, una importante
ganadería latifundista, Se distribuyen por todo el paisaje numerosas haciendas como La
Concepción, ei Esquilón y Tuzamapan. En esta última se lleva a cabo la cría de ganado para
las corridas en México y Puebla (Ponce y Núñez 1992). A finales de ese siglo se establecen
ingenios cañeíos, como el de la Congregación de San Marcos, donde también hay pequeñas
fábricas de panela y alcohol (Sánchez-Altamirano 1948).
En 1874 se construye el tramo de ferrocarril de Veracruz a Puente Nacionaí-
Rinconada-Xalapa y en 1898 el tramo a Teocelo (Pasque! 1978), cuyas obras tienen un gran
impacto en la transformación de los paisajes de la región. En 1925 la Central de Maquinaria
Agrícola en Cardel introduce el uso del tractor y se inicia la agricultura moderna. En 1938
se inaugura la carretera Xa lapa-Vera cruz (Pasquel 1979).
Entre 1926 y 1928 se presentan dos grandes ciclones que causan graves daños en el
paisaje. Hay inundaciones y grandes pérdidas materiales y humanas en numerosos poblados
como Veracruz, Nautla y Poza Rica,, La temperatura sufre un descenso considerable
(Pasquel 1979).
Durante los primeros años de! siglo XX ía producción de caña de azúcar decae,
reapareciendo a principios de los años cincuenta junto con otros cultivos y compitiendo con
la ganadería lechera de tipo lanchero (Barreia-Bassols et al 1993)
A pesar de que la ganadería en el estado de Veracruz data de muchos años, la
expansión de los potreros en las planicies del Golfo de México se ha presentado
15
principalmente desde fines de los años sesenta, alcanzando en 1993 una extensión de 4 5
millones de hectáreas, casi un 50% de la superficie del estado (Barrera-Bassols y Rodríguez
1993, Fernández- Ortiz el ai 1993),
Paisaje de transición
Xalapa y sus alrededores han sido habitados desde tiempos muy antiguos (siglo V a
c.) por diversos gamos indígenas (toltccas, teochichimecas, totonacas y aztecas) (González
de Cossío 1957),. Entre los señoríos totonacos más antiguos se encuentran Altotonga y
Tlacolulan, fundado en el año 965 (Ramírez-Lavoignet, 1959), Durante el período totonaca
se envía desde Xalapa la resina producida por el xochiocótzotl (Liquidambar styraciftua
var. macrophyllá) como tributo a Moctezuma (Ramírez-Lavoignet, 1959).. Este árbol,
sagrado para los aztecas, se utilizaba en los sahumerios durante numerosas ceremonias
rituales (Martínez-González 1991).
Los aztecas sembraban maíz (Zea mays), frijol (Phaseoíus vulgaris), calabaza
{Cucúrbita pepo) y chile (Capsicum annum), principalmente para autoconsumo. Además de
las tierras de cultivo mantenían algunas áreas como reservas, de donde obtenían madera y
leña, Cultivaban aquellos terrenos inmediatos a ios caseríos y después de algún tiempo los
dejaban descansar para que en forma natural se regeneraran, iniciando el desmonte en otros
lugares (Ramírez-Lavoignet 1959).
En las inmediaciones de Xalapa existen, desde antes de la conquista: aguacate
{Persea americana), guayaba (Psidium guajavá), jinicuil (Inga jinicuit), zapote blanco
(Dyospyros verae-crucis), capulín (Prunus serótina) y uvas silvestres (Vttis íilioefolia)
(Bermúdez-GoTrochotcgui 1977) Con la llegada de ios españoles se introducen los cítricos
(Citrus sppj, duraznos (Prunus pérsica), trigo (Triticum saetivum), caña de azúcar
{Saccharum officinarum), café (Coffea arábica) y plátano (Musaparadisiaca), entre otros.
El paisaje de transición se convierte para los viajeros que bajaban al mai o subían al
Altiplano, en un panto de paso. Se fundan numerosos pueblos entre ellos Naolinco,
Banderilla, Jilotepec, San Miguel El Soldado, Teapan, La Joya y Acajete que comenzaron
por ser ventas o parajes para descansar en el camino a Veracruz (Rodríguez 1970, Sánchez
et al. 1977). En el siglo XVII se cultiva el tabaco (Nicotiana tabacuni) y dominan los
ingenios azucareros, Se crían muías y bestias para transpone.
16
A principios del siglo XVTTI se encuentran en el paisaje de transición altas
densidades de árboles entre los que se puede mencionar al iiquidámbar (Liquidambar
síyrucifliia var macrophylki), olmo (Ulntus mexicanus), encino (Quercus spp), aile (A I ñus
acuminaía), marangola (Clethra mexicana), pipinque (Carpirías caroíiniana, Ostrya
virginiana), cachichín (Oecopeíalum mexicanum), axocopa (Gaultheria spp), laiján
(Eugenia spp)., fresno (Fraxinus undei), izote (Yucca elephantipes), pino (Pinus spp.).
aguacate (Persea americana), capulín (Prunas serótina), anona (Annona cherimola) c
higuera (Ficus spp). Como parte de la fauna se observan auras (Cathartes aura),
armadillos [Dasypus nóveme inctus). llacuaches (Dideiphys marsupíalis), venados o
tezamates {Odocoileus virginiarws), pumas (Felis concolor), zorras grises (Urocyon
cinereoargenteus), conejos (Sylviíagus floridanus), tigrillos (Felis wiedii), onzas (Felis
yagouaroundi), coralillos (Micrurus elegans) y íalsos Cto\dM\\os(Lampropelüs trianguíimi)
(Rodríguez 1970).
De 1723 a 1788 se celebran en Xalapa ferias comerciales (Prieto 1968), lo que
provoca un aumento en la población y en la demanda de servicios (Palma 1982).. Se
construyen más viviendas, bodegas y almacenes para los producios que llegan. La arriería
se convierte en una actividad importante, se consigue lana barata y hay numerosos
artesanos que se dedican a ía carpintería y a la elaboración de muebles (Prieto 1968)
También existen algunas industrias, principalmente la textil. Los cereales y el frijol
continúan sembrándose en las partes planas.
La transformación del bosque en cafetales y en praderas para ganado (vacuno,
ovino y caprino) se inicia a finales del siglo XVIII, alcanzando mayor importancia a parth
de 1800 (González de Cossío 1957, Pasquel 1959, Schiede 1968, García 1986),, Con el
establecimiento de congregaciones para evangelizaron, grandes extensiones se consideran
como terrenos baldíos y en ellas se empiezan a dar1 mercedes de tierra a los españoles y a
sus descendientes para cria de ganado menor (caprino, caballar y asnar) en las cercanías de
Espaldilla. Yecuatla, San Andrés Tlalnehuayocan, Naolinco. Tlacolulan, Chapuitepec,
Coatepec, Almolonga, Chiltoyac y Jilotepee (Ramírez-Lavoignet 1959, Martínez-
Rodríguez 1993).
A principios del siglo XIX se construye un fuerte en el Cerro dei MacuiltápeQ
(Pasque! 1978). Hay numerosas haciendas cañeras, entre ellas: Pacho, Lucas Maitín, Paso
17
del Toro, El Castillo, Las Animas, El Encero, La Oiduña, Alindonga, Mahuistlán,
Zimpizahua, La Concepción, Paso de San Juan y Tenampa; así como ranchos pequeños
donde se siembra caña y se fabrica panela (Prieto 1968),, En la hacienda de Pacho existe un
extenso bosque de liquidámbares, encinos, bejucos y enredaderas; así como jardines con
naranjos, "chirimoyos" {Annona cherhnoíá) y flores1 dalias (Dhalia spp..), adelfas {Nerium
oleander), jazmines (Lonicera japónica), tulipanes (Hibiscus spp,,), gardenias (Gardenia
¡asminoides), camelias (Camellia japónica)., rosas (Rosa spp, ) y clavellinas [Dianthus
plumanus). Al pie de la sierra, en las cercanías de Xalapa se siembra café y tabaco
(Nicotiana tahacum) en cuadros simétricos cerrados por izotes (Yuca efephanüpes) c
higuerillas (Ricinus communis).
A finales del siglo XTX en el paisaje de transición se vende chorizo, longaniza,
mantequilla y se siembra tabaco,. Hay varias industrias menores: curtidurías, fábricas de
buenos puros, cigarros, cerillos, jabón, velas, cerveza y muebles (Prieto 1968).. En 1885
baja tremendamente el precio del café y hay muy buenos precios en la naranja, lo que
fomenta su cultivo., En 1906 ya se exporta la naranja a los Estados Unidos (García 1986).,
El café vuelve a tener auge entre 1930 y 1940 y se derrumban árboles de naranjo,
limón, plátano y jinicuil para sembrarlo (Sánchez Altamirano 1948)., Poblados como
Coatepcc, Teoceío, Cosautlán y Xico se convierten desde entonces en productores de café
En 191,5 un intenso huracán descarga una tromba marina sobre el ceno F,í
Estropajo, en San Andrés Tlalnehuayocan, cuyas aguas descienden desbordando el Río de
Los Carneros e inundando toda la zona del ferrocarril interoceánico,. Las abundantes lluvias
en la cordillera causaron aludes de agua sobre la presa de San Salvador Acajete, rompiendo
la cortina y desbordándose hasta que la corriente alcanzó Xalapa y las estribaciones de la
serranía. En 1926 un fuerte ciclón causa graves danos en Veracruz y en Xalapa y sus
alrededores. Como resultado, se presenta una epidemia de paludismo que llega hasta
Acajete, En 1929 hay un ciclón sobre Nauüa que provoca descensos considerables en la
temperatura e inundaciones en Xalapa y sus alrededores (Pasquel 1979).
A mediados del siglo XX al pie de las sierras se continúa cultivando el café, el
plátano y cí tabaco y en las lomas empinadas y en las grandes hondonadas pasta el ganado,
principalmente caprino (Prieto 1968).,
Paisaje de montaña
El paisaje de montaña de la región Cofre de Perote es una zona donde también se
tienen registros antiguos de ocupación humana y por lo tanto de perturbación en los
ambientes naturales. Se sabe de la presencia de pueblos prehispánicos con actividades
agrícolas y de la utilización de los lecursos regionales como el ixtle (Agave spp ), el
zacatón {Muhlenbergia macroura) y madera de pino (Pinus spp ) desde el siglo ÍX
(Ramírez 1971),,
El mayor auge de los poblados cercanos a Perote fue en los períodos
contemporáneos a Teotihuacan ÍIÍ y IV, Ai parecer esa zona fue habitada por toltecas. De
900 a 1200 fue nahua, pero en 1175 los teochichimecas se establecieron en el reino de
Acoltzingo, que incluía Napatecuhtli. En un período posterior, de 1480 a 1519, hay
abundantes toponimias aztecas (Ramírez Lavoignet 197.3)
En la región del Cofre de Perote hay nueve especies de pino (Pinus patula, P teocote,
P. montezumae, P haríwegii, P.. pseudostrobus var. apulcensis, P. ayacahuite, P. nublada.
P ¡eiaphylla, P. chiapanensis), varias especies de oyameles (Abies hickelli, A religiosa),
cipreses (Cupressus bentharni) y encinos {Queráis laurina, Q candicans, Q. crassifolia, Q
peduncularis, Q. polymorpha, Q sariorü) (Narave, 1985, Duran 1992). El 60% del área
Perote-Libres estuvo cubierta por árboles y en un 40% por pastizales naturales. Los pinares
descendían hasta los límites de la llanura y continuaban cruzando el norte del llano de Ferote
hasta la serranía de Altotonga. La llanura estaba cubierta por pastizales con pinos {Pinus
spp.), sabinos (Juniperus montícola), yucas (Yucca spp.), pinos piñoneros (Pirras
cembroides) y magueyes (Agave spp ) que se hallaban sobre arena pomosa. producto de las
erupciones volcánicas Había tejones (Nasua narica), jabalíes (Tayassn tajacu), venados
(Odocoihus virginianus) y pumas {Felis concolor) (Ramírez-Lavoignet 1973).
En el siglo XVII se señala que en algunas partes de la llanura pacían manadas de
berrendos (Antilocapra americana) (Gerez 1983). Se habla de la presencia de numerosos
venados en la región alta de los pinares en el Cantón de Jalacingo en el Cofre de Perote, La
cacería del puma era la actividad predilecta de los españoles, porque éste mataba al ganado.
Desde la época piehispánica su piel figuraba como tributo (Sánchez Altamirano 1948). Los
jabalíes por otia parte, eran una plaga para los criadores de cerdos. También había, como
hasta hoy, zorras y mapaches [Proyion ¡otor) (Bemiúdez-Gonochotegui 1977)
19
En cnanto a las actividades económicas, en el siglo XVI se introduce eí trigo, la
cebada (Hordeum vulgare), el haba (Vicia jaba) y la papa (Solanwn tuberosum), que hasta
hoy siguen siendo los cultivos dominantes. La ganadería de ovinos y caprinos se lleva a
cabo en las paites montañosas y en los contra fuertes, y el ganado lanar y lechero se cría en
las zonas de pasto. Se venden tejidos de lana, así como maderas labradas, ocote, hortalizas,
y hongos silvestres Se consumen muchas fmtas recién introducidas como manzana {Malvs
comniunis), durazno (Prunas pérsica), peía (Pyrus eommums), ciruela (Prunus domestica)
y una especie nativa, eí tejocote (Crataegus mexicana) (Sánchez-Altamiiano 1948,
Rodríguez 1970)., En la actualidad todas las actividades descritas se mantienen,
A partir de la conquista, Perote funciona como hospedaje para viajeros, se fundan
numerosos pueblos entre ellos Las Vigas y Cruz Blanca que comienzan por ser ventas o
parajes para descansar en el camino a Veracruz (Rodríguez 1970, Sánchez et al 1977). En
el siglo XVIII florecen las haciendas, en las que se practica la agricultura y la ganadería de
ovicaprinos. En 1746 hay haciendas de labor y ranchos donde se siembra maíz, trigo,
cebada, frijol, calabaza, papa, camole (Ipomoea batatas), haba y magueyes. Los pastos son
abundantes, habiendo muchas partidas de ganado mayor y menor. Se labran vigas de sabino
y pino (Ramírez-Lavoignet 1973). En 1767 se construye la fortaleza de San Carlos,
destinada a guardar ios tesoros enviados a España y a almacenar armas, parque y víveres
(Pasquel 1978). A principios del siglo XIX se explota el oro y el coiné en las minas de
Zomelahuacan, donde se establece un poblado,,
En el siglo XIX Sas actividades dominantes siguen siendo la agricultura y la
ganadería, y se comienza a desarrollar la industria forestal. La madera de pino se vende
únicamente en Xalapa, donde se utiliza por los artesanos de los alrededores para la
fabricación de muebles (Prieto 1968, Gerez 1983) A finales del siglo comienza a aumentar
la población de lugares como Las Vigas, cuyos habitantes eran industriales, comerciantes y
agricultores. Se cría ganado y se confeccionan frazadas y telas. Se observan grandes
campos con tréboles silvestres (Tri/olium repens), grama (Paspalum notatum) y retoños de
algunos árboles, que cían el alimento principal del ganado cabrío Hay poco terreno
laborable, porque el suelo es arcilloso y tiene una capa vegetal muy delgada.. Se produce
entonces una cosecha anual de maíz de temporal y una bianual de cebada.. Se siembra
arvejón (Pisum arvense), haba, frijol mateado, y se da muy bien la papa (Pasquel 1978)
20
Al comienzo del siglo XX existen numerosas cabezas de ganado ovicaprino de razas
finas. Se construye el camino Perote-Xalapa, se comercia abundantemente y se venden
embutidos y ultramarinos europeos, como hasta hoy (Ramíiez-Lavoignet 1973).. En 1925 se
descubren cerca de Las Vigas, yacimientos de hierro y cobre (Pasquel 1979).
En este paisaje de la región COÍÍC de Petóte, a diferencia de otras regiones
ganaderas veracruzanas, los campesinos se han especializado en la producción de leche
bajo unidades productivas pequeñas y medianas, Por esta razón no se generaron cambios
tan drásticos en el uso del suelo, como en el norte y el sur del estado, manteniéndose la
ganadería bajo fuerte competencia con las actividades agrícolas
21
III. ¿CÓMO CAPTURAR EL MAYOR NÚMERO DE ESPECIES? UNA
METODOLOGÍA PARA ESCARABAJOS COPRONECRÓFAGOS
Resumen
Se presentan una serie de pasos para rcfinar los métodos de muestreo y de captura
para un estudio de las diversidades alfa, beta y gamma de escarabajos copronecrófagos
(Scarabaeinae, Geotrupinae y Silphidae). Las etapas incluidas son las siguientes: colectas
prospectivas, estudios piloto de efectividad de captura, calibración de los periodos de
muestieo y uso de Unidades de Captura para la planeación del trabajo de campo, Las
experiencias adquiíidas se aplicaron en un periodo de capturas mejoradas y se utilizaron
pata elaborar una lista de sugerencias metodológicas básicas dirigidas a estudiantes y
profesionistas interesados en el uso de escarabajos copronecrófagos como grupos
indicadores en estudios de biodiversidad.
Palabras clave: biodiversidad, coléelas dif actas, eficiencia de captura, escarabajos copronecrófagos,
muestreo, ¡rampas.
22
Introducción
En estudios de diversidad de especies es necesario estructurar los muéstreos de
manera que se tenga la seguridad de que se están atrapando la mayor cantidad posible de
acuerdo con la región que se desea estudiar; los recursos disponibles y los métodos de
captura más eficientes. Los cambios en la eficiencia de muestreo pueden deberse a:
cambios en las comunidades (tala, construcción de un camino), variación en las condiciones
climáticas, cambios en la composición de especies y en la distribución vertical de las
especies o debidas a la influencia del la actividad diaria o del ciclo de vida de las especies
Cuando se usan métodos relativos de captura, como el trampeo, se está estimando la
proporción de aquellos miembros de la población que son vulnerables a las trampas
utilizadas bajo las condiciones ambientales prevalecientes, el nivel de eficiencia en el
trampeo, o el poder de atracción del cebo (si las trampas contienen alguno) La eficiencia
de los cebos varía por muchas causas, la edad y porcentaje de fermentación, cí grado de
descomposición y de exposición, el habitat donde sea colocado, La eficiencia de una
trampa depende de su diseño, de la forma de colocación y de las condiciones que la rodeen
(Southwood y Pattcrson 2000). La eficiencia de un método de búsqueda depende de la
experiencia del observador, de su conocimiento del grupo en cuestión y de ia región donde
se realizará la búsqueda,.
En este trabajo se trató de refmar una metodología de muestico para realizar un
estudio de las diversidades alfa, beta y gamma de escarabajos copronecrófagos en tres
paisajes antropizados de la región cenital de Veracruz,. Tal como se describió en el capítulo
anterior, los paisajes elegidos para nuestros estudios están ubicados en un área heterogénea
con una larga historia de manejo y están formados por complejos mosaicos de parches de
vegetación primaria, comunidades secundarias, pastizales y cultivos perennes y anuales;
donde se combinan toda una serie de condiciones climáticas, topográficas,
morfoedafoiógicas y geológicas, ¿Cómo debían ser los muéstreos de escarabajos
copronecróiágos para capturar el mayor número de especies posibles en estos paisajes,
aprovechando eficientemente los recursos humanos y materiales9 ¿Qué comunidades de
cada paisaje se deberían incluii?¿Qné métodos de captura funcionarían eficientemente en
esta amplia gama de condiciones ambientales? ¿Necesitaríamos realizar colectas directas?
¿Qué diseño de trampa sería el adecuado? ¿Cuánto debían durar los muéstreos?.
Este capítulo sintetiza los pasos realizados paia perfeccionar la metodología de
muestreo de escarabajos copronecrófagos. En la primera sección se presenta la etapa
prospectiva de muestreo. En la segunda sección se describen los ensayos sobre la
efectividad de diferentes diseños de trampas en comunidades representativas de la legión y
sus resultados, y se discute el pape! que tienen las capturas manuales como complemento
de los tiampeos. Con los datos del número de individuos obtenidos mediante diferentes
métodos de captura usados en la región, se propone el empleo de Unidades de Captura paia
la planeación del trabajo de campo. En la tercera parte se analiza el efecto del factor
temporal sobre las capturas de escarabajos. La experiencia adquirida se aplicó en una etapa
de capturas mejoradas.
Colectas prospectivas.
Entre 1989 y 1990 se realizó un periodo de capturas de escarabajos copronecrófagos
(Scarabaeinae, Geotrupinae y Silphidae) en la región con el objetivo de analizar la
distribución altitudinal del grupo indicador (Arellano 1992, Halffter el al. 1995)., Se
realizaron muéstreos en 19 sitios que comprenden seis comunidades vegetales: bosque
tropical caducifolio, bosque mesófilo, bosque de pino-encino, bosque de pino, cafetales y
potreros adyacentes a todos los tipos de bosques, Las localidades se ubicaron cada 200 m a
lo largo de un gradiente altitudinal que va de los 450 a los 2600 m de altitud. Durante estos
muéstreos se utilizó un diseño de trampa de caída que consistía en un recipiente de plástico,
de 500 mi de capacidad, enterrado a nivel del suelo, cebado con 50 g. de excremento
humano o con la misma cantidad de pescado. El cebo se colocaba sobre una capa de tierra
de 250 g, en el fondo del bote.. En todos los sitios estudiados se colocaron diez trampas
mensuales, cinco de cada cebo. Las capturas realizadas con este tipo de trampas se
completaron con colectas directas en 10 boñigas de vaca por cada sitio abierto o potrero y
con la revisión de algunos cadáveres y frutos en estado de descomposición. En los sitios
arbolados se colocó una trampa permanente NTP 80, cebada con calamar (Morón y Terrón
1984). Como resultado de este periodo de muestreo se capturaron 3878 individuos de 38
especies (Halffter et al 1995)
24
Experimentos sobre efectividad de trampeo
En la literatura se describen diferentes diseños de trampas de caída con cebo para la
captura de coleópteros coprófagos (ver síntesis en Lobo et al 1988), En unos casos, el cebo
queda suspendido en el interior, o por encima de un contenedor enterrado a ras del suelo,
en otros es colocado sobre una rejilla metálica situada en superficie, justo encima del
contenedor o en el fondo mismo del recipiente ¿Cuál de estos diseños es el más
eficicnte?¿Cuáles son las características determinantes de su capacidad de captura?
De acuerdo con Lobo et al (1988) la disposición relativa del cebo en ía trampa y,
por consiguiente su ventilación, es uno de los factores que más condiciona su capacidad de
captura. Según Veiga et al, (1989) las trampas con cebo en superficie son las mas efectivas.
La influencia de factores tales como ía cantidad de excremento o el diámetro de la Hampa
es menor (Lobo et al. 1988).,
Existen escasos estudios donde se compare la eficiencia en el funcionamiento de
diferentes diseños en una o más localidades (Lobo et al. 1988, Veiga et al. 1989, Doube y
Giller 1990, Híll 1996, Sánchez-García 1995, Montes de Oca 2001) Por lo anterior en este
trabajo se decidió evaluar el funcionamiento de diferentes diseños de trampas y cebos en
di leientes comunidades de la región Cofre de Perote, mediante varios ensayos o pruebas
piloto Se discute también la impoítancia de las colectas directas como complemento del
trampeo de escarabajos copronecrófagos
• Comparación de la electividad de captura de las trampas de caída cebadas en el
(CF) y de las trampas de caída con cebo en superficie (CS) en bosques.
Descripción de los diseños de trampa
Trampa de caída con cebo en superficie (CS): boles de plástico de 1 litro de
capacidad (13 cm long, 12 cm diámetro superior, 9 cm diámetro inferior) enterrados
a nivel del suelo, cebados con 150 g de excremento fresco de vaca o con 150 g de
calamar, Un plato fijado con cuatro alambres en forma de gancho cubre la trampa a
manera de techo, como protección para evitar que se inunde. El estiércol se coloca
en una media de nylon cerrada de ambos extremos, fijada al plato con un hilo de
cáñamo y el calamar se pone en la parte posterior del plato, dentro de un frasco
2.5
vaselinero transparente, con pequeñas perforaciones para que salgan los olores.
Dentro del recipiente se vacían 250 mi. de agua con lA cucharadita de detergente.
Trampa de caída con cebo en el fondo (CF): recipientes de plástico, de 1 litro de
capacidad, enterrados a nivel del suelo, cebados con 150 g de excremento humano..
El cebo se coloca sobre una capa de tierra de 250 g, en el fondo del bote.
El experimento
Durante el verano de 1992 se probó la efectividad de las trampas de caída cebadas
en el fondo y con el cebo en superficie, usando como atrayentcs excremento humano y de
vaca, así como la variabilidad de su funcionamiento entre días, en las siguientes
comunidades: bosque tropical caducifolio, bosque mesófílo de montaña, bosque de pino-
encino y bosque de pino.
En cada comunidad se dispusieron dos trausectos de Hampas separados 100 m. P̂ n
cada transecto se colocaron diez trampas cebadas alternadamente con estiércol de vaca y
con excremento humano, separadas por una distancia de 15 m. En un transecto se situaron
las trampas CS y en el otro las trampas CF. El experimento se llevó a cabo durante tres días
diferentes y las trampas se retiraron después de 24 h. El experimento se hizo en diferentes
días debido a las distancias entre los sitios de muestreo. Se obtuvo el número de especies y
de individuos en cada condición
En este experimento y en todos los que siguen, se usaron como parámetros de
efectividad el número de individuos y el número de especies capturados por trampa. En los
resultados estos parámetros se mencionan como promedios aritméticos' y la unidad de
variación que se utiliza es el error estándar.,
Resultados
En el bosque tropical caducifolio no hubo diferencias significativas en el número de
individuos obtenidos mediante los dos diseños de trampa, pero si las hubo en la eficiencia
de funcionamiento entre días (ANOVA, F = 4.75, p =0 013), debido a que el segundo día se
atrapó en promedio un mayor número de individuos (Tukey q = 4,22, p<0.05). También se
encontraron diferencias en el número de individuos capturados de acuerdo al cebo utilizado
(ANOVA, F = 17.72, p < 0.001), sin importar la ubicación del mismo,, Las trampas de
26
excremento humano capturaron un número mucho mayor de individuos (564) que las
cebadas con estiércol (229)
En cuanto al númeio de especies, la efectividad de los distintos diseños de trampa
(ANOVA, F - 4.79, p -0.033) y de los tipos de cebo (ANOVA, F - 14,39, p <0.001) fue
marcadamente diferente. Se obtuvieron mejores resultados al usar un determinado tipo de
diseño y cebo (ANOVA, F - 7 927, p =0.007) ya que las trampas CF cebadas con
excremento humano capturaron aproximadamente el doble de especies (0.603 especies/
trampa) que ías CS (0.349 especies/ trampa),
Para el bosque mesóñlo se encontiaron diferencias marcadamente significativas en
e] número de individuos colectados con los distintos modelos de trampas (ANOVA, F^
49.72, p < 0,001) ya que con ías tiampas CS se capturaron 176 individuos y en las CF sólo
40. I.a interacción trampas x cebos también fue significativa (ANOVA, F - 6.19. p
-0.016), porque con las trampas CS cebadas con excremento humano se capturaron 107
individuos y cebadas con excremento de vaca se colectaron 69,
En cuanto ai número de especies, para el bosque mesófílo sólo se encontraron
diferencias significativas entre diseños de trampas (ANOVA, F = 39.11 p < 0.00!), ya que
las trampas CS atraparon, en promedio, casi tres veces más especies que las CF (0.76+
0.14).
En el bosque de pino-encino, hubo diferencias significativas en el número de
individuos capturados según el diseño de trampa (ANOVA, F -- 37 02 p < 0.001) y de
acuerdo al tipo de cebo (ANOVA, F ^ 5.29 p = 0.026). Las trampas CS fueron más
eficientes que las CF porque mediante su uso se atraparon casi ocho veces más individuos
(143) que con las CF (20). Con el excremento de vaca se obtuvieion casi el doble de
ejemplares (91) que con el excremento humano (52).
También para el bosque de pino el diseño de la trampa (ANOVA, F = 58.36 p
<0,001) y el tipo de cebo (ANOVA, F = 6.16 p O.017) fueron importantes, porque con las
trampas CS se capturaron 143 individuos y con la CF sóio 23 y usando excremento de vaca
se atrapó 30% más individuos que con el excremento humano Se encontraron además
notables diferencias en el número de especies capturadas de acuerdo al diseño de trampa
(ANOVA, F = 44-26, p O.0Q1), pues con la trampa CS se atraparon cuatro veces más
especies que con la CF.
2. Variación diaria en el funcjonainignto_dgjasj^
calatear y excremento de vaca.
Descripción de! experimento
Paia determinar la variación en ei funcionamiento diario de las trampas de caída con
el cebo en superficie (CS), descritas en ei experimento anterior, así como la efectividad de
captura de acuerdo con el tipo de cebo usado, se dispuso un íransecto de diez trampas
separadas 15 m, cebadas alternadamente con excremento de vaca y con calamar, en tres
comunidades vegetales (bosque tropical caducifolio. bosque mesófilo, bosque de pino) y
sus potreros adyacentes, así como en un cafetal con sombra poliespecífica El experimento
se llevó a cabo durante tres diferentes días y las trampas se reinaron después de 24 h. Se
obtuvo el número de especies y de individuos en cada condición.,
Resultados
En ninguna de las comunidades se encontró diferencia en el funcionamiento diario
de las trampas CS, excepto en el potrero adyacente al bosque mesófilo, donde el número de
individuos fue significativamente diferente entre días (ANOVA, F - 4.11, p = 0.029). Estas
diferencias se deben a que con las colectas realizadas el primer día (Tukey, q = 3.667, p
<0.05) se capturaron, en promedio, muy pocos individuos (1.6 ± 0,6),.
En el bosque tropical caducifolio, en el cafetal con sombra poliespecífica y en el
potrero adyacente a! bosque de pino, el funcionamiento de las Trampas CS fue semejante
usando los dos diferentes tipos de cebos. No así en el bosque mesófilo, en el bosque de pino
y en los potreros adyacentes al bosque tropical caducifolio y al bosque mesófilo, donde el
tipo de cebo fue un factor importante en la eficiencia de las trampas.
En el bosque mesófilo se encontraron diferencias en el número de individuos
(ANOVA, F - .5.037, p - 0.034) y en el número de especies (ANOVA, F - 7.14; p - 0.01),
usando distintos cebos., El calamar atrajo, en promedio, el doble de individuos (4.133 ±
0.86) que el estiércol (1 87 ± 0.76) y el estiércol el doble de especies (1 89 + 0.1.5) que el
calamar (O..87± 0.43).
En el bosque de pino hubo diferencias importantes en el número de individuos
(ANOVA, 1- - 16.397 p < 0.001) y especies (ANOVA, F - 10.04, p = 0.004), según el
cebo, pero a diferencia de lo que sucedió en el bosque mesófilo, el excremento de vaca
28
funcionó mucho mejor que el calamar ya que se atrajo en piomedio 6.27 ± 0.79 individuos
por trampa y el calamar sólo a 1 7 ± 0.02 individuos por-trampa. Lo mismo sucedió con
respecto al número de especies porque mediante las trampas de calamar se capturaron sólo
0,7± 0 23 especies por trampa..
En el potrero adyacente al bosque tropical caducifolio también hubo diferencias
significativas en el número de individuos (ANOVA, F - 16,58, p < 0.003) y de especies
(ANOVA, F - 10,71, p = 0,003) de acuerdo al cebo utilizado.. El estiércol fue el más
efectivo y atrajo en promedio a 5.8 ± 0.74 individuos por trampa. En cuanto al número de
especies, ei cebo que mejoi funcionó también fue el estiércol..
En el potrero adyacente a bosque mesófilo la trampa CS funcionó
significativamente mejor de acuerdo al tipo de cebo, tanto en número de individuos
(ANOVA, F - 16 33, p < 0.001) como en especies (ANOVA, F = 8.89, p = 0.006) El
estiércol atrajo un mayor número de individuos (4 4 ± 0.65) y de especies (1.73 ± 0.83) que
el calamar (1.6± 0..95 individuos, 0.87±0 44 especies)..
3. Comparación de la efectividad de captura co¡i tres diferentes diseños de trampas
de caída en potreros tropicales y templados.
Descripción de los diseños de trampa
Se utiliza:on tres diferentes diseños de trampas que diferían en la disposición
relativa del cebo en la trampa, en superficie, en la parte media de la trampa y con el cebo en
el fondo, En todos los diseños un plato fijado con cuatro alambres en forma de gancho
cubría la trampa a manera de techo, como protección para evitai las inundaciones.. Cada
trampa consistió en un bote de plástico de 1 litio de capacidad (13 cm long, 12 cm diámetro
superior, 9 cm diámetro inferior), entenado a nivel del suelo, cebados con 150 g. de
excremento fresco de vaca. El estiércol se colocaba en una media de nylon cerrada de
ambos extremos, fijada al plato con un hilo de cáñamo. Dentro del recipiente se vaciaban
300 mi. de agua con Vi cucharadita de detergente. En el diseño CS la medía quedaba pegada
al plato y éste se colocaba de tal manera que el cebo quedara al nivel de la superficie del
suelo. En el diseño CM el estiércol se dejaba coigai un poco, hasta quedar ubicado en la
paite media de la trampa., En el diseño .CF (Sánchez-García 1995), el fondo del bote se
29
eliminó, colocándose en su lugar tela de alambre ajustada al diámetro inferior del bote.,
Sobre esta tela de alambre interna se dispuso el excremento de vaca envuelto en la media.
En este diseño, la captura y conservación de la fauna caída se realiza en un segundo
recipiente semicircular que ajusta al primer recipiente y que contiene el agua con
detergente,,
El experimento
En la temporada de lluvias de 1996 se comparó el funcionamiento de ties diferentes
tipos de trampas de caída cebadas con estiércol: con cebo en superficie (CS), con cebo en
medio (CM) y con cebo en el fondo(CF) en potreros ubicados en el paisaje tropical y en el
paisaje de montaña en sitios ubicados a 60 m y a 2490 m de altitud. En cada paisaje, se
trabajaron dos potreros fisonómicamenté homogéneos, con una superficie de 1 ha cada uno
y separados por una distancia de aproximadamente 800 m. Durante el periodo de estudio se
encontraban en descanso. La razón para elegir estos pastizales fue el verificar que no
existieía competencia en la atracción de los escarabajos entre las boñigas depositadas
naturalmente en campo y nuestras trampas, Se seleccionaron los terrenos y se dividió cada
uno, utilizando estacas de madeía, en 20 cuadros de 500 irT. Antes de la colocación de las
tiampas se realizó un chapeo para eliminai pastos y raíces Posteriormente se prepararon
cuatro trampas CS, cuatro trampas CM, cuatro trampas CF, cuatro trampas sin cebo (PF) y
cuatio boñigas patrón (BP) de 1 kg. Después se realizó un sorteo y se colocaron al azar en
el centro de cada cuadro. Las trampas permanecieron en campo 24 h, Se obtuvo ei número
de individuos y especies en cada condición.
Resultados
Se encontraron diferencias significativas en el número de individuos capturados
mediante los diferentes diseños de trampas (ANOVA F =11.67, p < 0,001). Aparentemente
parece ser que es más importante la ubicación de cebo en la trampa que el paisaje y que el
pollero donde se coloquen, El diseño que mejor funcionó fue el CS (40 ± 1 individuos por
trampa).
La única interacción significativa fue la de paisaje x trampa, lo que quiere decir que
el efecto del paisaje depende del tipo de trampa (ANOVA F - 2.88, p = 0.03)., En las
30
trampas CS del paisaje tropical se atraparon aproximadamente ei doble de individuos
(53.7.5 ± 1 4 en promedio) que en las del paisaje de montaña (27,13 ± 0.4.5 individuos en
promedio).,
El número de especies capturadas fue significativamente distinto entre paisajes
(ANOVA, F = 8.58, p -0.005) y entre trampas (ANOVA, F - 19.51, p -0.028) En el
paisaje tiopicai se atrapó un número mucho mayor de especies (9) que en el de montaña
(5).
La interacción paisaje x trampa también fue significativa (ANOVA, F = 3.14, p =
0 021) En las trampas CS y CM del paisaje tropical se capturó un mayor número de
especies (3.25-4 especies) que en otros diseños de tiarnpas.
Los resultados de las pruebas de Tukcy se presentan en los Cuadros 1 y 2.,
Cuadro 1. Comparación de efectividad eníre diseños de trampas usando pruebas de Tukey.
Se abrevian los nombres de los diseños de trampas: CS = trampa con cebo en superficie, CM
= trampa con cebo medio, CF = trampa con cebo en el fondo. Se tomaron como controles jas
boñigas patrón (BP) y las trampas de caída sin cebo (PF).
Comparaciones
Comparación
CS vs PF
CSvs.CF
CS vs. BP
CS vs. CM
CM vs. PF
CM vs. BP
CM vs. CF
CFvs PF
CF vs. BP
BPvs. PF
por factor: trampa Parámetro anal;
de individuos,,
Dif. de medias
40.375
27..750
19.875
13 ,,375
27,000
14.375
6.500
20,500
7.875
12,625
P
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
q
9.099
6.254
4,479
3.014
6.085
3.240
1.465
4.620
1.775
2.845
izado: númeio
PO..05
Sí
Sí
Sí
No
Sí
No
No
Sí
No
No
Cuadro 2. Comparaciones de efectividad de trampas por paisaje usando pruebas de
Tukey. Se usaron como controles las boñigas patrón (BP) y las trampas de caída sin
cebo (PF). Se utilizó como parámetro indicador de eficiencia al número de individuos.
Las abreviaturas de los diseños de trampas son las mismas que en el Cuadro 1.
Comparaciones por factor trampa dentio
Comparación
CF vs. PF
CF vs. CS
CF vs BP
CF vs, CM
CMvs. PF
CM vs, CS
CM vs BP
BP vs., PF
BPvs.CS
CSvs PF
Comparaciones
Comparación
CM vs,. PF
CM vs. CF
CMvs. BP
CM vs, CS
CS vs. PF
CS vs, CF
CS vs. BP
BP vs PF
BPvs.CF
CF vs. PF
Dif. de medias
39 750
32 625
26 62,5
20.750
19,000
11 875
5.875
13.125
6.Ü0O
7.125
: por factor: trampa c
Dif. de medias
41..750
39.750
26,625
26,625
15 125
13 125
0
15.125
13.125
2..000
P
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
Jentro dí
P
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
del paisaje
q
6.335
5.199
4 243
3.307
3..028
1.892
0.936
2.092
0.956
1,135
tropical
P<0.05
Sí
Sí
Sí
No
No
No
No
No
No
"No
;! paisaje de montaña
q
6.653
6,335
4.243
4.243
2.41
2,092
0
2,41
2.092
0,319
P<0.05
Sí
Sí
Sí
Sí
No
No
No
No
No
No
4• Efectividad de trampas aéreas cebadas en cinco tipos de bosques. La distribución
vertical.
La distribución de insectos en diferentes estratos de habitáis estructural mente ricos
es un área poco estudiada de la ecología y la mayor paite de los trabajos se concentran en
sistemas agrícolas de latitudes templadas,. (Davis et al 1997). En ios bosques tropicales una
proporción significativa de la fauna de vertebrados es arbórea y un gran porcentaje del
excremento producido por estos animales nunca alcanza eí suelo, porque se queda entre las
ramas y las hojas del dosel, Algunos insectos, como los escarabajos del estiércol
(Scarabaeidae:Scarabaeinae) se alimentan de excretas de una gran variedad de animales, así
como de cadáveres y frutos en estado de descomposición que utilizan también como
32
sustrato de oviposición (Hanski y Cambefort 1991) La utilización del excremento y
carroña del dosel sólo se hace posible cuando están disponibles en el ambiente arbóreo en
cantidades suficientes como para permitir a las especies arbóreas mantenerse
reproductivamente viables (Davis et al 1997).
Debido a las limitaciones metodológicas que implica el muestreo en el dosel, hay
pocos estudios publicados donde se considere la distribución veiticaí de los escarabajos del
estiércol (Halfftcr y Matthcws 1966, Howden y Young 1981, Hanski 1989, Estrada et al
1993, Ilalffier 1991 y trabajos de A. J Davis y colaboradores sobre fauna arborícola de
Borneo). Davis (1993, citado por Davis et al 1997) con baso en 11 estudios, menciona un
promedio de 57.9 ± 7 04 especies de Scarabaeinae del dosel??? en los bosques tropicales
En el Neotrópico se ha citado a Canlhon anguslatus, Canthon (Gíaphyrocanihon)
suhhyalinus (Howden y Young 1981), algunas especies del (Glaphyrocanthon) están
asociadas con excretas de monos y tapires (Hallfter y Matthcws 1966, Halfftei 1991).
Muchas de estas especies no son comúnmente atrapadas en trampas colocadas a nivel del
piso y si pueden capturarse en trampas colocadas en las ramas de los árboles; otras se
encuentran desde el nivel dei piso hasta los 15 o 20 m de altura.,
En un estudio de diversidad de escarabajos copronecrófagos, que incluya bosques
tropicales, es importante estar seguros de que se están muestieando las tres dimensiones del
bosque que pueden sei utilizadas por los Scaiabaeinae. También cabría preguntarse si el
dosel es igualmente importante para especies de otros bosques ubicados en una zona
subtropical, como México.. En este trabajo se analizó la electividad de trampas aéreas
cebadas en cinco tipos de bosques y se comparó el número de especies atrapadas en el suelo
con las que existen en el dosel, para decidir si se debía hacer un esfuerzo adicional paia
capturar a las especies arborícolas de la región Cofre de Perote.
Descripción del diseño de trampa
Trampa aérea con cebo en el fondo. Su diseño es igual que el C¥ con la diferencia
de que las trampas no se enterraban al ras del suelo, sino que se colocaban a una altura de
cinco y diez metros en la rama de algún árbol. Los cebos utilizados fueron excremento
humano, calamar y fruta (variaba dependiendo del tipo de bosque: en el bosque tropical se
usó un preparado de mango, pina, plátano e higo, en el bosque mesófilo, el encinar y el
J . 3
bosque de pino-encino se usaron naranja, plátano, cerezas de café, mamey y guayaba; en el
bosque de pino se utilizaron manzana, ciruela y tejocote).
El experimento
En julio de 1994, se colocaron 12 trampas aéreas cebadas en: bosque tropical
caducifolio, bosque mesófüo de montaña, encinar; bosque de pino-encino y bosque de pino,,
En cada comunidad se escogieron seis árboles y en dos de ellos se colocaron, mediante una
cuerda a manera de polea, tres trampas cebadas con excremento humano, una a nivel del
piso, otra a 5 m y otra a 10 m de altura; en otros dos se colocaron tres trampas con calamar
a las mismas alturas y en dos más tres trampas con fruta. Después de 48 h se revisaron las
trampas y se retiraron,. Las trampas que se colocaron a nivel del piso se usaron como
controles para comparar la diversidad en suelo con la diversidad en los árboles.
Resultados
En el bosque tropical caducifoiio se capturaron en promedio 0,28 individuos por
trampa y sólo tres especies: Canthon (Glaphyrocanthon) femoralis, Dettochihtm gibhosum
y Canthon (Glaphyrocanthon) leechi. La primera se capturó en trampas cebadas con
excremento humano a 5 y 10 m, la segunda en trampas cebadas con calamar y la tercera en
trampas con fruta. Tanto D gibbosum, como C (G) leechi cayeron en las trampas
colocadas a nivel del suelo y en las trampas aéreas colocadas a 5 m. En el bosque mesófilo
de montaña, en el bosque de pino-encino y en el bosque de pino no se capturó ningún
individuo usando estas trampas. En el encinar se colectó sólo un individuo de Nicrophorus
mexicanus Esta especie fue la más abundante en las trampas del suelo cebadas con
calamar. Los resultados del trampeo realizado al nivel del suelo se presentan en el Cuadro
3: las únicas trampas que obtuvieron individuos en todas las comunidades fueron las
cebadas con calamar; las trampas cebadas con fruta atraparon sólo un individuo de C (G.)
leechi.
34
Cuadro 3. Número de especies y de individuos capturados en trampas control ubicadas en el suelo en
cinco comunidades de la región Cofre de Perote.
Comunidad
Trampas
Excremento
humano
No individuos
No, especies
Calamar
No individuos
No especies
Fruta
No. individuos
No especies
La importancia
bosque tropical
caducifolio
1
33
6
16
2
1
1
de las
2
49
4
10
•->
Ü
0
> capturas
bosque
mesófílo
1 2
0 1
0 1
1 8
1 3
0 0
0 0
directas como
encinaT
1
1
1
26
3
0
0
2
4
o
8
3
0
0
complemento
bosque de
pino-encino
1
]
!
1
0
Ü
de los
1
0
1
1
0
0
i
!
i
0
0
0
0
trampeos
Bosque
de pino
0
ü
!
1
Ü
0
En regiones tropicales y subtropicales, cuando se trata de estudiar la diversidad de
escarabajos copronecrófagos, la captura con trampas no es suficiente (Hill 1996), pues hay
una gran diversidad de nichos disponibles y un alto grado de especialización en la
alimentación. Por otra parte, las trampas cebadas son muy populares y eficaces, pero su
funcionamiento está limitado, entre muchos otros factores, por la influencia de la actividad
diaiia o del ciclo de vida de las especies. Por eso es necesario complementar1 la captura de
trampas con colectas manuales directas en cadáveres, excrementos de animales silvestres,
frutos y hongos en estado de descomposición, en nidos de roedores y en termiteros, así
como con observaciones en cebos realizadas por horas. En potreros, son necesarias las
colectas realizadas en el excremento y bajo el excremento hasta 30 cm de profundidad
como mínimo. A diferencia de las trampas que indican las especies que estaban activas
durante el tiempo que el cebo estuvo expuesto, la colecta manual señala a los individuos
que llegaron al excremento en un plazo de pocas horas o de días (depende del estado del
excremento). Las especies de mayor tamaño o con nidiíícación más compleja,
especialmente los cavadores, pasan más tiempo dentio del suelo, por lo que su colecta en
trampas en pleno periodo reproductivo puede ser mucho menor a la presencia rea] En este
ensayo se evidencia la importancia de las colectas directas en los muéstreos de escarabajos
35
de potreros.
El experimento
Como resultado de dos muéstreos efectuados en diferentes meses del año en el
Rancho Harmas Normandia, un rancho ganadero ubicado cerca del poblado de Las Vigas a
2490 m, se probó la utilidad de las colectas directas en potreros del paisaje de montaña,
porque estos potreros cuentan con una alta riqueza de especies de escarabajos
eopronecrófagos. Los muéstreos se realizaron del 31 de agosto al primero de septiembre de
1995 y del 17 al 20 de junio de 1996.. En cada periodo de muestieo se colocaron en un
potrero adyacente a un bosque de pino, 12 trampas de caída cebadas con estiércol de vaca
(4 CF, 4 CM y 4 CS) separadas de 25 m . Se revisaron además 10 mojones de estiércol de
vaca por encima y por debajo hasta 30 em de profundidad como mínimo.
Resultados
En el primer periodo de muéstreos se capturó un total de 593 individuos de 15
especies y en el segundo un total de 1613 individuos de 12 especies de Scarabacinae,
Geotrupinae y Silphidae. En trampas del primer periodo se colectaron 44 individuos de una
especie grande: Copris armatus (Scarabaeinae, cavador) y 7 ejemplares de Onthotrupes
nebularum (Geotrupinae, cavador)., En las boñigas revisadas se encontró un total de 20 C.
armatus y 10 O nebularum. En las trampas del segundo periodo no se capturaron estas
especies. En los mojones se encontraron 4 ejemplares de O nehularum y sólo 2 de C
armatus. No había individuos activos en superficie de estas especies,.
Si sólo se hubiera realizado el periodo de maestreo de 1996 y no se hubieran
realizado colectas directas en ese año. las dos especies antes mencionadas no se hubieran
incluido en los listados de especies.,
Por otra paite en un potrero ubicado en localidad muy cercana al Rancho Harmas
Notmandia, llamada Cruz Blanca y donde se hicieron muéstreos regulares, se colectó
mediante colectas manuales en estiércol vacuno a Onthophagus fuscus orieníaíis y a
Onthophagus hippopotamm revisando un nido de tuza. Estas especies no fueron capturadas
en trampas
36
Discusión
Como resultado de los experimentos sobre efectividad de captura en trampas de
caída, se encontió que para ía mayor paite de las comunidades trabajadas el diseño de
trampa de caída más efectivo, tanto en número de individuos como en especies, fue la
trampa con cebo en superficie (CS).. La disposición relativa del cebo en la trampa, y por
consiguiente la ventilación, es uno de los factores que más condiciona su efectividad de
captura, Ésta resultó mayor cuando el cebo se dispuso en las mejores condiciones de
aireación: suspendido encima de la trampa.. Esta observación coincide con lo obtenido en
los dos trabajos previos sobre efectividad de trampeo lealizados en ia región Cofre de
Petóte (Martín-Pieia y í,obo 1993, Sánchez-García 1995).
Maitín-Piera y Lobo (1993) compararon sus datos con los de Arellano (1992) y
concluyeron que el diseño de trampa cebo suspendido en superficie (CSS) es mucho más
eficiente que el diseño de trampa usado por Arellano (tiampa con cebo en el fondo) Los
resultados presentados por estos autores parecen muy contundentes, pero la comparación
que realizan es algo aventurada: ni el año en que se realizó el estudio (1989-1990), ni el
diámetro de las trampas (13 cm). ni el tipo (excremento humano-calamar) ni la cantidad de
cebo usado (50 g) por Aieilano fue semejante al usado por ellos Es cierto que la posición
del cebo es uno de los factores más importantes en la eficiencia de captura, pero la cantidad
de cebo ejerce una influencia similar (Peck y líowden 1984)., Ambos factores pueden actuar
sinérgicamente (Veiga et al 1989). Por otro lado, las diferencias en el diámetro de la
trampa no influyen significativamente en su efectividad (Lobo et al. 1988).
Además de la posición del cebo dentro de la trampa, otro factor importante es el tipo
de cebo. Utilizando excremento humano en las trampas con cebo en el fondo (CF) se
capturan en promedio, en los bosques tropicales caducifolios. un mayor número de especies
y casi el doble de individuos que con las trampas con cebo en superficie (CS), Con
excremento de vaca, ambas trampas tienen una efectividad semejante.. En los bosques
mesófílos el excremento humano también funciona más eficientemente que el vacuno.
El estiércol vacuno es un recurso no disponible de manera regular en los bosques. En
bosques tropicales caducifoiios perturbados del centro de Veracruz donde se realiza
ganadería extensiva, los excrementos depositados por el ganado sólo son colonizados
cuando por azai la boñiga está en un lugar donde penetia el sol., Los pocos individuos que
37
llegan a este excremento pertenecen a especies heiiófiías y/o ligadas a excremento de
ganado en zonas abiertas (Halffter y Arellano, 2001). En el paisaje de transición, el
excremento de vaca es un recurso escaso dentro de los cafetales y bosques..
En los potreros de )a región Cofre de Perote, las trampas cebadas con excremento de
vaca fueron más efectivas que las trampas con excremento humano tanto en número de
individuos como en número de especies capturadas, obviamente porque en estas
comunidades habita el ganado, Con el diseño de trampa cebo en superíicie(CS) y las
boñigas patrón, o sea mojones frescos colocados por el colector, con un volumen conocido
(500 mi), se captura un número de individuos y de especies semejantes en potreros de la
región Cofre de PeroLe. Esto coincide con lo encontrado en Sudáfrica por Doube y Giller
(1990) y en España por Lobo et ai. (1988). El diseño cebo en supeificie es entonces el que
mejor representa las condiciones de las boñigas en el campo.
Las trampas CS son poco eficientes en las comunidades no arboladas cuando se usa
como cebo calamar fresco, pues éste se reseca y es menos atractivo cuando está expuesto
que cuando está dentro del recipiente. En los bosques tropicales caducifoiios, cafetales con
sombra poliespecífica y potreros adyacentes al bosque de pino, este diseño de trampa
funciona de manera semejante si se utiliza calamar o estiércol de vaca; sin embargo, en el
bosque mesóñlo se obtienen mejores capturas usando calamar.
Otros factores que influyen en el funcionamiento de las trampas son la comunidad
donde se usan y el día en el que se colocan. En las comunidades ubicadas en el paisaje
tropical los resultados obtenidos en las pruebas que realizarnos fueron marcadamente
contrastantes con respecto a lo encontrado en las comunidades del paisaje de montaña de la
región. La variación entre días en el funcionamiento de diferentes diseños de trampas fue
resultado de condiciones muy particulares, En el bosque tropical caducifolio, uno de los
días de muestreo fue muy cálido y se capturaron muchas especies, mientras que en el
potrero adyacente al bosque mesófílo se capturó un menor número de especies en un día
fresco y con llovizna. Montes de Oca (2001) realizó un experimento donde comparó el
funcionamiento de las trampas de caída con cebo en superficie en tics diferentes días de
muestreo en Los Tuxtlas, Veracruz. Los días en que este autoi llevó a cabo sus muéstreos
no se registraron condiciones ambientales adversas, como lluvia o fuertes vientos que
afectaran la funcionalidad de las trampas. Este autor no encontró diferencias significativas
38
en el número de individuos colectados por trampa entre días.. Sin embargo cuando realizó
comparaciones consideiando únicamente a las especies mejor representadas en las muestras
si encontró diferencias. Esto es interesante, ya que en ocasiones cuando se realizan
muéstreos de escarabajos durante varios días las diferencias que se observan en las capturas
reflejan como estaba la población de ciertas especies.
En síntesis el tipo de trampa y cebo que dan los mejores resultados cambian de
acuerdo al paisaje y al tipo de comunidad donde se coloquen, poí lo que cuando se quiera
escoger un solo tipo de trampa (economía en tiempo y esfuerzo), el tipo seleccionado
variará según las condiciones en que se trabaje
Por otra parte, en los bosques tropicales americanos es importante la especialización
de algunos Scarabaeinae hacia la necrofagia, el uso de cuerpos fructíferos de hongos y
frutos en descomposición, así como la utilización de excremento de mamíferos omnívoros e
incluso de aves y reptiles (Halffter y Matíhews 1966, Howden y Young 1981, Halfftei
1991, Estrada et al 1993)., La di versificación de estas preferencias surgida probablemente
por la baja disponibilidad de excremento y de su naturaleza efímera y distribuida en
parches, constituye a su vez una de sus formas de reparto de recurso que contribuye a
mantener un importante número de especies en estos hábitats (Halffter y Matthews 1966,
Howden y Young 1981, Peck y Forsyth 1982, Hanski y Cambefoit 1991) En los paisajes
estudiados cuando se utilizaron las trampas cebadas con fruta y se realizaron colectas
directas en frutos en estado de descomposición se captutaion en el bosque tropical
caducifolio dos especies de Glaphyrocanlhon, en el bosque mcsófilo una especie de
Dichotomius y una especie de Onthophagus y en cafetales con sombra poliespecífíca las
mismas especies encontradas en el bosque mesófilo y Onthophagus rhinolophus. En los
bosques de coniferas y en los encinares no se atraparon especies de los grupos estudiados
en los frutos. Esto parece indicar que el número de especies saprófagas de Scarabaeoidea en
los bosques tiabajados es escaso o que faltó realizar esfuerzo adicional incluyendo trampeo.
colectas directas en frutos y redes de interceptación. De acuerdo con ílill (1996), en zonas
tropicales las redes de intercepción capturan especies de escarabajos copronecrotagos que
no caen en los cebos, como las que se alimentan de frutos en estado de descomposición o
de excremento de caracoles
39
Entre la diversidad de nichos que utilizan los escarabajos en el bosque tropical se
encuentra el dosel, donde las especies están asociadas a los excrementos de los monos y a
otros animales arborícolas. La utilización de una tercera dimensión sólo se hace posible
cuando el excremento y la carroña están disponibles en el ambiente arbóreo en suficientes
cantidades para mantener a las especies arbóreas reproductivamente viables. Además el
piso del bosque y la canopia del mismo representan dos extremos de un espectro
microclimático: una transición desde regímenes de baja luz a condiciones de alta radiación
solar incidente a cuya variabilidad deben adecuarse los escarabajos (Davis 1997),.
De acuerdo con estudios publicados sobre los Searabaeinae del dosel (Halffter y
Matthews 1966, Howden y Young 1981, Hanski 1989, Estrada et al. 1993). hay menor
número de especies e individuos en el dosel que en el suelo debido a una menor
disponibilidad de alimento, y más del 90% de las especies arborícolas son rodadoras y
especialistas (coprófagos estrictos), mientras que a nivel del suelo hay un mayor número de
especies generalistas (pueden comer excretas, cadáveres y frutos) y son cavadores, Esto se
cumplió parcialmente en los muéstreos que se realizaron en árboles y a nivel del sucio en
bosques tropicales de la región Cofre de Petóte, pues en las trampas del suelo un 70% de
las especies fueron generalistas y cavadoras, mientras que en las trampas aéreas se
encontraron tres especies de escarabajos rodadores, cada una de ellas asociada a un tipo de
cebo: Deltochilum gihbosum (calamar), Canthon (Glaphyr o canthon) leechi (fruta) y
Canthon (Glaphyrocaníhon) femoraiis (excremento humano),, Las tres especies son
cantoninos rodadores que también se atraparon a nivel del suelo. Las dos primeras no están
asociadas a animales arborícolas.
Canthon (G.) femoraiis es una especie oportunista que habita en bosques tropicales
y puede encontrarse y nidificar1 en diferentes tipos de excremento, incluso el estiércol de
vaca; pero tiene una afinidad muy marcada hacia el excremento de monos y otros
mamíferos arborícolas cuando éste existe (Halffter y Matthews 1966, Rivera y Halffter
1999). Esto se muestra muy claramente en el trabajo de Estrada et al (1993) quienes al
compaiar la composición de escarabajos atraídos a excremento de mono aullador (Alouatta
palíiata) y excremento de coatí (Nasita nanea) en la selva de Los Tuxtías, encontraron que
C femoraiis tuvo una predilección marcada por el excremento de mono (96%).
40
Durante los muéstreos regulares en bosques tropicales caducifolios de la región
Cofre de Perote Canthon (Glaphyrocanthon) femoralis se atrapó tanto en las trampas del
sueio cebadas con excremento humano como en las del dosel ( a 5 y 10 m) Esto coincide
con lo encontrado por Halffter y colaboradores en Palenque, Chiapas quienes capturaron a
esta especie con abundancias semejantes a nivel del suelo y en trampas colocadas en
árboles (Cuadro 4). Díaz (1998) en Los Tuxtlas, Veranar/ tampoco encontró diferencias
significativas en el número de individuos de esta especie en un intervalo de alturas entre los
0 y los 20 m (trampas cebadas con excremento humano colocadas cada 4 m), sin embargo,
en trabajos anteriores efectuados en esta misma localidad (véase en Cuadio 4: Morón 1979
y Halffter y colaboradores 1987) se capturaron numerosos individuos en el dosel del
bosque en comparación con los colectados a nivel del suelo
En el Cuadro 4 se muestran las especies de Scarabaeinae asociadas a excremento de
animales arborícolas en la canopia de bosques tropicales, su distribución vertical y la
abundancia promedio/trampa (en los casos donde el dato está disponible),, La especie
mexicana que pasa mayor tiempo en las alturas de la selva y la más estrechamente asociada
a monos es (Glaphyrocanihon) subhyaíimis subhyalinus Harold 1867 (Rivera y Halffter
1999), que es capturada con mayor abundancia entie los 10 y 15 m de altura.
En los otros tipos de bosques de la región Cofre de Perote no se obtuvieron especies
de Scarabaeoidea en las trampas aéreas, un resultado lógico porque las especies mexicanas
de Canthon y Glaphyrocanthon tienen su límite de distribución a los 1200 m de altitud, con
excepción de Canthon (G) montanus Rivera y Halftler 1999 que se ha encontrado en
bosques por arriba de los 1000 m de altitud y no coexiste con ninguna otra especie de
Canthonina (Rivera y ITalffter 1999)., Por su parte, Nicrophorus mexicanus, que fue
capturado en un encinar a 1600 de altitud a 10 m de altura, no puede ser considerado
arborícola, sólo llegó atraído por la carroña. Esta especie ha sido vista en este bosque
volando a más de 5 m de altura
41
Cuadro 4. Especies de Scarabaeinae citadas en la eanopia tle bosques tropicales.
Especie Localidad
C (Glaphyrocaníhon) femó ralis Los TuxUas. Veracruz. México
fsmoralis
Acaiiui70tla- Guerrero, México
.íalconiutco, Veracruz. México
Palenque. Chiapas, México
C {Glaphyrocaníhon) euryxceíis
C (Gkipliyrocanlhon) wbhvalmiis
Canthon cmgu.siutus
C (Glaphyroca)ilhonj vindis
Otiíhophagus rhinolophus
Onlliophagiís sp
Onlhophagiis laevicep.s-
ünlhophagus posen
Bdelyrus sp
Sisyphux arbóreas
Canthon sp }
Canthon sp 2
Los Tuxtlas. Veracruz. México
Palenque. Chiapas, México
Palenque. Chiapas. México
Los Tuxtias, Veracruz. México
Palenque. Chiapas. México
Baño Colorado. Panamá
Barro Colorado, Panamá
Los Tuxtias, Veracruz. México
Los Tuxtlas. Veracruz. México
Sarawafc.Suíawesi, Borneo
Gabán. Alnca
Brasil
Gabón, África
Reserva Ñapo Sucusan. Peni
fuente
Morón f 1979)
Halfíler y colaboradores (1987) (véase
Rivera v i lalffter 1999)
Díaz(1998)
Delgado (1989)
Rivera y Htüüler (1999)
Halfíler y colaboiadores (1993) (véase
Rivera v Hallllcr ¡999)
Díaz (1998)
Halffter y colaboradores (1993) (véase
Rivera v'l-Ialfíler 5 999)
Halfíler v Matthews (1967)
Día? (1998)
E-íaltTter v colaboradores (1993) (véase
Rivera y Halíllcr 1999)
Howdeny Young(1981)
Howaeuy Young(1981)
Díaz(1998)
Díaz(1998)
Hanski(1989)
Walter (1983) (atado por Halffter 1991)
l'erena. Vulcano y Martínez (1969)
(citado por HalÜ'tcr 1991)
Walter (1983) (citado por Ilaltller 1991)
Arellano y Humlin (2000)
Numero promedio de individuos/trampa
Suelo 4-5 m
2.2
0
92*
8.2
10 m 15 m
18
4 33
i.14
0.142
15 m
25
*Ei núínero no corresponde a un promedio sino a una sola trampa. **lntcrvalo de individuos colectados. ***Estas especies se capturaron en el doseJ pero
no se índica el número de individuos, ni la altura precisa. Eí sombreado se utiliza cuando los autores mencionan la altura o ei intervalo de alturas donde se
capturaron los ejemplares pero no el número de individuos.
Unidades de captura
Planteamiento
Para poder captuiar la máxima diversidad de una comunidad tenemos que usar una
combinación de distintos métodos de captura, pues según los ensayos efectuados, los
diseños de trampa de caída cebadas que fueron probados funcionan de forma diferente de
acuerdo a condiciones particulares,. Además es evidente que para capturar especialistas en
su alimentación y para colectar especies que no están activas en superficie durante los
muéstreos, es indispensable realizar colectas directas Para expresar las capturas realizadas
con diferentes métodos de captura en una comunidad o un sitio en un solo valor, se propone
expresar las colectas efectuadas mediante Unidades de captura.
Asignación de unidades de cap tura
Las UC se calcularon de la siguiente forma: se obtuvo el númeio total de individuos
y especies capturados con cada método de colecta en la región y se calculó el promedio
Como puede verse en el Cuadro 5, el número promedio de especies capturadas fue-
semejante en todos los métodos, en cambio el número promedio de individuos obtenidos
mediante cada método fue marcadamente distinto Por lo anterior la abundancia resultó ser
el factor que mejor discrimina la capacidad de captura de los diferentes modelos., Se asignó
ei valor de 1 UC a la técnica de captura mediante la que se colectaron menos ejemplares y
después tomando como base ese valor, se establecieron proporcionalmenle los demás
(Cuadro 5).
Cuadro 5. No. promedio de individuos y de especies, capturados según el método de colecta ers
la región Cofre de Perote. Unidades de captura asignadas.
Método de No. promedio Desviación No, promedio Desviación UC (basadas en
colecta de individuos estándar de especies estándar num ind./método)
NTP80 26.08 .36.69 2.06 2 15 8 00
Trampa 24h 5 05 3.61 ¡63 0.579 1.50
Trampa 12 h 9 24 14 51 1.33 1,248 2.72
Mojones por 4 13 3,51 0 627 0,49 1.21
encima
Bajo mojón 20.04 14 08 2 01 2.13 5.89
Boñiga patrón 12.75 1-70 185 i.13 3.75
Llegadas/h 3 40 2 17 1.9 11 i
43
El uso de las unidades antes propuestas podría aplicarse a la planeación del trabajo
de campo, dando una idea de cuánto material y de que tipo se necesitaría utilizar, de
acuerdo a los métodos de captura seleccionados y a las comunidades que se necesite
estudiar en un cierto periodo de tiempo y con un presupuesto determinado,,
Calibración de los periodos de muestren
Planteamiento
Antes de comenzar los muéstreos de 1994, se analizó qué porcentaje del total de
especies capturadas durante los muéstreos prospectivos se había colectado en la temporada
lluviosa (mayo-octubre), y qué porcentaje del total de especies capturadas en la temporada
seca (noviembre-abril). También se evaluaron las diferencias en riqueza y composición de
especies entre años (1989-1993) en comunidades representativas de cada paisaje.
Resultados
Composición de especies por temporada
El 100% de las especies se capturó durante las lluvias y más del 40% de las mismas
se colectó también en la temporada seca, pero casi siempre con menor abundancia. La
excepción fue un potrero adyacente a bosque de pino-encino, donde se capturaron en la
temporada seca sólo dos especies (Cuadro 6).
Composición de especies entre años,.
En las comunidades estudiadas no se encontraron diferencias significativas en el
número de especies entre años (ANOVA, F = 1.556, p = 0.269). En cuanto a la
composición, en el bosque tropical caducifblio se compartieion entre años entre 79 y 85%
de las especies; en el potrero entre .50 y 80%; y en el bosque de pino entre 67 y 100%., En el
bosque mesófiío se compartieron entre 66 y 90% de las especies y en el cafetal con sombra
poliespecífíca entre 55 y 86%. En el Cuadro 7 se presenta el número total de especies
compartidas entre años en dentro de cada comunidad.
44
Cuadro 6. Proporción de especies colectadas por temporada en diferentes tipos de
comunidades de la Región Cofre de Perote.
Comunidad % de especies colectadas
Lluvias Secas
Bosque tropical caducifolio (btc)
Bosque mesófíio
Bosque de pino-encino
Bosque de pino
Cafélal con sombra policspccífíca
Potrero adyacente a btc
Vegetación secundaria vecina a htc
Potiero adyacente a bosque mesófilo
Potrero adyacente a bosque de pino-encino
Potrero adyacente a bosque de pino
10Ü
100
100
100
100
100
100
100
80
100
67
50
!00
75
50
40
67
50
90
83
45
O\
Cuadro 7. Número total de especies y proporción de especies
compartidas entre años en cinco comunidades representativas de la Región Cofre de Perote.
Sitio Comunidad
Jalcomulco
(450 m)
Parque
Ecológico
Clavijero
(1360 m)
Casa
Conecaiü
Rancho
Bnones
í!3ÓOm)
Cruz
Blanca
(2340 m)
Bosque
tropical
caduci folio
Bosque
mes ó filo
wa fetal con
sombra
(1360 m) poliespecífíca
Potrero
Bosque de
pino
Total de
especies
Año Especies
/año
Especies compartidas entre años*
12
10
í) 1990
2) 1994
3)1995
1) 1989
2)1990
3)1991
4)1992
í) 1989
2)!990
3) 1992
1)1989
2) 1990
3) 1991
1)1989
2)1990
3)1991
14
13
13
9
9
10
8
6
7
9
3
5
4
i
3
2
I vs. 2 1 vs. 3 2 vs. 3
11 11
I vs. 4 2 vs. 4 . 4
'Los números arábigos en ia columna "Especies compartidas entre años" indican los años que se compararon en el análisis. Por ejemplo en Jalcomulco 1 vs. 2
corresponde a la comparación 1990-1994.
Muéstreos mejorados ;
Considerando la experiencia adquirida mediante las capturas prospectivas y las
pruebas piloto se planeó un nuevo periodo de capturas regulares. • :
En la temporada de lluvias 1994 se trabajaron 48 sitios y 10 comunidades vegetales.
Estas comunidades crecían sobre coladas volcánicas y/o suelos más o menos proJundos.
Para llevar a cabo estas colectas se colocaron mensualmente entre 4 y 6 trampas de cada
cebo por sitio Los diseños de trampa utilizados en cada caso, fueron los más eficientes en
cada condición.. También se utilizaron capturas directas.
Se efectuaron un total de 72 días de colecta, utilizando por día de mucstreo 53
unidades de captura en las comunidades del paisaje tropical, 28 unidades de captura en las
comunidades del paisaje de transición y 31 unidades de captura en las comunidades el
paisaje de montaña.. En general, en el trabajo de campo participaron dos personas / día.
Estas colectas incluyeron cuatro comunidades vegetales que no se trabajaron
durante los muéstreos prospectivos, abarcando un gradiente altitudinal más amplio; del
nivel del mar hasta los 42.50 m. El periodo de mucstreo que comprendieron fue de seis
meses, lo que permitió trabajar1 con tres veces más sitios que durante las coléelas
prospectivas
Todas las especies capturadas durante los muéstreos prospectivos se colectaron en
1994, excepto: Canthon (Glaphyrocanthon moroni). En los 48 sitios muestreados se
capturó un total de 12, 458 ejemplares de 57 especies: 49 de Scarabaeinac. 4 de
Geotrupinae y 4 de Silphidae..
Colectas ocasionales
Entre 1989 y 1997 se realizaron colectas directas en 69 sitios y 9 comunidades
vegetales de la región Cofre de Perote No se tomó en cuenta la abundancia de las especies,
sino únicamente su presencia La información generada a partir de estas capturas se utilizó
para identificar las especies no capturadas en los muéstreos regulares. Las capturas
ocasionales permitieron además, conocer más ampliamente la distribución de las especies
en la reeión.
47
En el Apéndice 1 se incluye un listado de todas las especies de la región Cofre de
Perote, mencionando en que sitios fueron capturadas. Mientras que en el Apéndice 2 se
presentan todas las localidades trabajadas durante los 8 años que cubie este estadio.
Algunas sugerencias metodológicas para el estudio de la diversidad de
escarabajos en paisajes antropizados subtropicales.
Se presentan algunas sugerencias metodológicas para el estudio de la diversidad de
escarabajos en paisajes antropizados tropicales, que parten de la experiencia obtenida en la
región Cofre de Perote, Están dirigidas principalmente a estudiantes y profesionistas no
especializados interesados en el estudio de la diversidad de especies en regiones tropicales,
que tienen interés de utilizar1 los escarabajos copionecrófagos como grupos indicadores.
Se sugiere delimitar claramente la extensión y los límites de los paisajes, asi como
definir las unidades de muestieo de manera que la información pueda ser usada en
estudios comparativos.
F-I diseño del muestieo y el esfuerzo de captura deberán ser planteados antes de iniciar
cualquier estudio, y más rigurosamente si en los análisis se compararán las abundancias
y/o las biomasas de las especies., La explicación de cómo se han hecho las colectas debe
ser So suficientemente explícita para que otros autores puedan decidir si sus datos son
comparables.
Con escarabajos del estiércol es posible restringir los muéstreos a la temporada de
lluvias y obtener una estimación satisfactoria de la riqueza. Esto puede ser útil, cuando
se necesita cubrir un alto número de sitios y de ambientes en una región, debido al
ahorro de recursos que representa.
Para la mayor parte de las comunidades trabajadas el diseño de trampa de caída más
efectivo, tanto en número de individuos como en especies, es la trampa con cebo en
superficie (CS),
La posición y tipo de cebo son factores muy importantes a eonsiderat en la efectividad
de una trampa. Otros factores que influyen son la comunidad donde se usan las trampas
y el día en que se colocan.,
Las comunidades tropicales (como el bosque tropical y el bosque mesófílo) son
ambientes muy heterogéneos, que incluyen una amplia diversidad de microambic-ntes.
48
En estas comunidades se recomienda utilizar diferentes métodos de captura que puedan
complementarse entre sí y diferentes tipos de cebos,, Se pueden utilizar vatios diseños
de trampas, redes de intercepción y colectas directas
Únicamente en el paisaje trópica] es necesario tomar en cuenta la distribución vcitical
de escarabajos del dosel.
En comunidades más homogéneas como el bosque de pino-encino, el bosque de pino y
el bosque de Ahies, podemos tener una buena representación de la fauna de escarabajos
usando excremento de vaca entrampas CS y colectas directas.
El tipo de trampa y cebo que dan los mejores resultados cambian de acuerdo al paisaje y
al tipo de comunidad donde se coloquen, por lo que cuando se quiera escoger un solo
tipo de trampa (economía en tiempo y esfuerzo), el tipo seleccionado variará según las
condiciones en que se trabaje.
A diferencia de las trampas que capturan las especies que estaban activas durante el
tiempo que el cebo estuvo expuesto, la colecta manual distingue a los individuos que
llegaron al excremento en un plazo de pocas horas o días, dependiendo del estado del
excremento., Las especies de mayor tamaño o con nidificación más compleja,
especialmente los cavadores, pasan más tiempo dentro del suelo, por lo que su colecta
en trampas en pleno petiodo reproductivo subestima su presencia y abundancia.
La revisión de cadáveres y el uso de trampas permanentes durante un mes en campo,
ayuda a completat las colectas de especies necrófagas,,
Existen especies que se alimentan de hongos o de excremento de roedores, como las
tuzas Estos escarabajos son especialistas en su alimentación, por lo que no caen en las
trampas de caída con excremento, carroña o frutos. Se recomienda hacer colectas
directas para poder atrapar estas especies,
Se recomienda el uso de Unidades de captura para la planeación del trabajo de campo y
para estandarizar datos provenientes de difeientes métodos de muestreo.
Cuando se utiliza un grupo indicador para la evaluación de la diversidad de un paisaje
es aconsejable contrastar los resultados con los obtenidos con otros grupos, realizando
así una síntesis y una reflexión sobre las respuestas,,
49
IV. LOS MODELOS DE ACUMULACIÓN DE ESPECIES Y LOS ESTIMADORES NO
PARAMÉTRICOS DE RIQUEZA COMO HERRAMIENTAS EN LA EVALUACIÓN DE
LA EFICIENCIA DE MUESTREO
Resumen
En este trabajo se compara la riqueza de especies en 67 sitios de mucstrco y diez
tipos de comunidades vegetales ubicadas en la región Cofre de Perote. Los sitios con mayor
número de especies fiieion Jalcomulco y Rancho Real Minero, dos bosques tropicales
caducifolios. Las comunidades más ricas fueron los bosques tropicales caducifolios, sus
potreros adyacentes y los bosques mesófllos. El modelo de dependencia lineal predijo, en
general, asíntotas con valores muy cercanos a la riqueza observada, y el modelo de Clench,
asíntotas superiores a ese valor. Estos modelos explicaron un alto poiccntajc de la vaiianza
de los datos (rz > 0 90). Cuando se evaluó la eficiencia de las colectas regulares realizadas
en 67 sitios de la región, se determinó que sólo 82% de los mismos había sido
suficientemente muestreado. La eficiencia de los muéstreos se midió considerando el 8.5%
de la biota potencial estimada como una proporción aceptable de especies capturadas.
Finalmente, se sugieren cuáles deben ser los esfuerzos mínimos de colecta (en tiempo y en
Unidades de Captura) en los diferentes tipos de comunidad estudiados. Es interesante
mencionar que las comunidades que requieren mayor esfuerzo de captura están asociadas
con las actividades humanas La unidad de esfuerzo días de muestreo permite indicar1 a
otros investigadores cuál debe ser la duración mínima de los muéstreos de acuerdo a la
comunidad de interés. En ese sentido, el uso del número de individuos como unidad de
esfuerzo muestra limitaciones.,
Palabras clave curvas de acumulación, estimadores no paraméiricos de riqueza, evaluación de muestre o,
planeacwn de! trabajo de campo.
50
Introducción
En la actualidad, evaluar la magnitud de la diversidad de especies demanda la
aplicación de herramientas rápidas y confiables de estimación y muestreo, especialmente
cuando se estudiarán áreas muy heterogéneas y/o taxa poco conocidos (León-Cortes el al.
1998). Dos de las herramientas más utilizadas pata ese fin son ]os estimadores no
paramétricos de riqueza y los modelos de acumulación. Los estimadores no paramétricos
de riqueza son estadísticos desarrollados especialmente para la estimación de la riqueza de
especies, cuyas bases principales fueron los métodos para evaluar tamaños poblacionales
(Colwell y Coddington 1995), Estos estimadores no suponen el tipo de distribución del
conjunto de datos y no los ajustan a un modelo determinado (Sicgcl y Castelían 1995),
además su aplicación reduce, en la mayoría de los casos, e] sesgo en ias muestras (Colwell
y Coddington 1995). Por su patte, las curvas de acumulación de especies son gráíicos
basados en modelos que relacionan el esfuerzo de colecta con el tamaño del inventario
(Hayek y Buzas 1 997) El esfuerzo de colecta puede ser expresado en unidades de área, de
tiempo o algún instrumento de colecta (Colwell y Coddington 3995).
Mediante los modelos de acumulación se pueden obtener estimaciones comparables
de riqueza de especies (Soberón y Llórente 1993). Esto es especialmente importante
cuando se calcula la diversidad de un sitio, de una comunidad o de un paisaje, usando
simplemente el número de especies encontradas (S), pues esta medida es altamente
dependiente del tamaño de la muestra (Magurran 3 988)
En este estudio se probó el ajuste y se compararon las estimaciones de riqueza de
dos modelos asintóticos de acumulación de especies y de nueve estimadores no
paramétricos de riqueza, usando datos de muéstreos de escarabajos copronecrófagos,
efectuados tanto a nivel de sitio como de comunidad, en tres paisajes antropizados de la
región Cofre de Perote.. Los objetivos para realizar estas estimaciones fueron: a) evaluar ia
eficiencia de los muéstreos, b) calcular el tiempo mínimo necesario para alcanzar un nivel
de eficiencia aceptable en las capturas, y c) seleccionar los sitios y comunidades paia un
análisis de las diversidades alfa, beta y gamma de especies..
51
Métodos
Unidades de esñierzo
La región Cofre de Perote incluye tres paisajes antropizados: el paisaje tropical, el
paisaje de Itansición y el paisaje de montana En cada paisaje, el esfuerzo fue estandarizado
en Unidades de captura (UC). Sin embargo, cuando se usaron las UC como variables
independientes para construir las curvas de acumulación, los valores no aumentaron de
foima gradual, lo que impidió un buen ajuste a los modelos de acumulación.. Poi lo anterior
para ios ajustes a las funciones de acumulación se utilizaron como unidades de esfuerzo los
días de maestreo por sitio o por comunidad.
Evaluación de los muéstreos
Mediante curvas de acumulación se comparó la riqueza de especies entre sitios y
entre comunidades y se evaluaron los muéstreos realizados. Los modelos de acumulación
de especies aplicados fueron asintóticos: el modelo de dependencia lineal y el modelo de
Clench (Soberón y Llórente 1993, León-Cortes 1994, León-Cortés et a!. 1998),. Siguiendo a
León Cortés (1994), los factores que se tomaron en cuenta de manera prioritaria paia usar
estos modelos fueron las condiciones físicas y temporales del área de estudio, los grupos en
estudio, los métodos de muestreo y las unidades de esfuerzo.
Modelo de dependencia lineal o de Von Bertalanfy. Es ideal para el estudio de áreas
pequeñas y taxones conocidos. La función de colecta de este modelo disminuye linealmente
conforme se incrementa el esfuerzo de colecta y en un tiempo finito es posible alcanzar un
comportamiento asintótico.
S(t)= a___
b ( l - c - b t )
en donde
S(t)= número de especies estimado en el tiempo t {tamaño esperado de la lista)
a = pendiente al comienzo de las colectas
b = parámetro relacionado con la acumulación de nuevas especies durante las colectas
a /b - asíntota.
52
Modelo de Clencho de Michaelis-Menten. Se recomienda para largos periodos en campo y
para áreas grandes. Es un modelo asintótico que supone que la probabilidad de adición de
especies aumenta con el transcurso del tiempo. . .
S(t)= at
( l+bt)
en donde
a y b = parámetros de la función
a / b = asíntota
Para controlar la influencia que tiene la secuencia en que se realizaron las colectas,
el orden de los días de muestreo se aleatorizó 100 veces utilizando el programa EstimatcS
(Colwelí 1997). El siguiente paso fue ajustar los datos a los dos modelos de acumulación
elegidos, realizando regresiones no lineales para cada sitio de muestreo con el programa
SIGMASTAT (Jandel 1995). Para que nuestras comparaciones fueran más conservadoras,
se utilizaron como parámetros en todas las regresiones realizadas a = 0 y b = 0 1 . listos
valores han funcionado adecuadamente para diferentes gmpos de organismos murciélagos
(Moreno y Ilalffter 1999, 2000, Moreno 2000), plantas de las dunas costeras (Travieso
2000), escarabajos del estiércol (M. A., Pensado, com, pers.), anfibios, reptiles y ratones
(Muñoz et al. 2000), Como variable independiente se usó el día de muestreo y corno
variable dependiente el número de especies acumuladas por día de muestreo., Con los
parámetros obtenidos para cada modelo se obtuvieron los valores de ía asíntota por modelo.
Para elaborar las curvas de acumulación no se tomaron en cuenta los datos
correspondientes a trampas NTP 80, ni las observaciones de llegadas a cebo, tampoco los
datos de trampas aéreas ni los de las trampas de caída cebadas con fruta, debido a que su
uso piovocaría un sesgo importante causado por las diferencias en ía duración entre los
métodos de captura (para detalles sobre los métodos de captura ver Capítulo III).
En los casos en que los datos no tenían una distribución normal o tenían una alta
variabilidad interna, se obtuvieron nueve estimadores no paramétricos de riqueza:
estimador de cobertura basado en incidencias (ICE), estimador de cobertura basado en
abundancias (ACE), Chaol, Chao2, Jackl, Jack2? Bootstrap, estimadores Michaelis-
Menten de riqueza (MMRuns y MMean). Para calcular esios estimadores se utilizó también
53
el programa EstimateS (Colwell 1997),, En seguida se hace una desciipción general de los
estimadores usados y se presentan las fórmulas de cada uno de ellos:
Chao (1984) derivó un estimador simple (Chao 1) del número potencial de especies
en un ensamblaje que se basa en el número de especies raras en la muestra. Por ello Chao 1
es un buen estimador si la mayor parte de la diversidad está concentrada en las clases de
frecuencias inferiores, es decir cuando abundan las especies relativamente raras. Su fórmula
es la siguiente
Chao 1 = SObS + C
2b
en donde
S Oi3S - número de especies observadas en una muestra,
a - número de especies representadas en la muestra por un solo individuo ("singletons"
.¥é?«.¥HCo1weU, 1997),
b = número de especies representadas en la muestra por dos individuos ('"doubletons"
seww Colwell, 1997).
Cuando se cuenta con menos de 12 muestras y menos de 100 individuos de 18
especies, Chao 2 es un estimador de gran exactitud. Para calcularlo sólo se requiere de
datos binarios (Colwell y Coddington 1995), Su ecuación es:
Chao 2 ^ Sobs + L_
2M
en donde
L = número de especies que se encuentran solamente er¡ una muestra (especies únicas,
¿msw Colwell 1997)
M = número de especies que se encuentran en dos muestras ("'duplícales" sensu Colwell
1997
La técnica de "Jacknife" se utiliza para reducir el sesgo de los valores estimados. Su
uso disminuye la subestimación del número de especies en un ensamblaje. El Jacknife de
primer orden se basa en el número de especies que se presentan solamente en una muestra
(L). Su fórmula es:
Jack 1 = SObs + L (m-1 )/m
en donde
m = número total de muestras
L = número de especies que se encuentran solamente en una muestra (especies un i cas.
sensu Colwell 1997)
El Jacknife de segundo orden, al igual que Chao2., es un estimador ideal para
números de muestra pequeños (12-25 muestras) Se basa en el número de especies que se
encuentran solamente en una muestra, y en el número de especies que se presentan en dos
muestras (M), Su ecuación es:
Jack 2 - Sobs - L (2m-3)/m - M <m-2)2/m (m-1)
Smith y van Bcilc (1984) derivaron un estimador Bootstrap de riqueza de especies
basado en la proporción de unidades muéstrales (p¡) que contienen a cada especie j . Su
fórmula es la siguiente:
S0bs
B = S;,bs + X U" Pi)
j=l
Chao y Lee (1992) desarrollaron una clase de estimadores utilizando el concepto
estadístico de "cobertura de una muestra": el estimador de cobertura basado en incidencias
(ICE) y el estimador de cobertura basado en abundancias (ACE). El estimador ACE está
basado en aquellas especies con 10 individuos o menos en la muestra, El Estimador ÍCü
utiliza a las especies encontradas en 10 unidades de muestreo o menos (Colwell 1997). Los
dos estimadores se diferencian en ía maneía en que se estima el coeficiente de vanación de
los datos.
Si tomamos una comunidad vegetal como una línea y la partimos en S segmentos,
representando la longitud de cada segmento la ''verdadera" proporción de la comunidad que
"cubre" una de las S especies encontradas en toda la comunidad, la cobertura de la muestra
es la suma de los segmentos que pertenecen a todas las especies en la comunidad. En
seguida se muestran los pasos que se requieren para calcularlos:
Estimador de Cobertura basado en Abundancias (ACE) (Chao y Lee 1992, Chao et al
1993):
1) Se obtiene el estimado de la cobertura de ia muestra usando datos de abundancia. Su
fórmula es:
55
en donde:
Fi^ frecuencia de "singletons" (número de especies representadas en la muestra por un solo
individuo)
Nraras = número total de individuos de especies raras
2) Entonces se calcula el estimador ACE de riqueza de especies:
SACE~ Sabund + ÍSratas/CACr) + ( Í V C A C E ) + Y
en donde
Sraias = número de especies raras (con 10 o menos individuos)
Sahund = número de especies abundantes (con más de 10 individuos)
Y ~ACE = coeficiente de variación estimado de la abundancia de singletons en las especies
taras, que se calcula como:
10
y2
ACb =max l(Sraias/CAcE)Ei(i-l)Fi /(Nraras )(Niaias -1) -1.0]
Estimador de Cobertura basado en Incidencias (ICE) (Lee y Chao 1994):
1) Se calcula el estimado de la cobertura de la muestra usando datos de incidencia Su
fórmula es:
C|Cr=l-Qi/Ninfr
en donde
Qi_— frecuencia de únicos
Njnft = número total de ocurrencias de especies infrecuentes
2) Se obtiene el estimador ICE de riqueza de especies:
S]CE= Sfreq,(S¡nrr/CICE) f ( Q I / Q C E ) + T [CE
en donde
Siníi = número de especies infrecuentes (encontradas en 10 o menos muestras).
Streq ~ número de especies frecuentes (encontradas en 10 o más muestras)
y2ict = coeñciente de variación estimado de la fiecuencia de únicos de las especies
infrecuentes.
10
Y2ICE =niax [.(Siilf,/ClcE)(min|,./minfrl)£j(i-l)Qi /Ninfl
56
en donde:
m¡ntr- número de muestras que tienen una especie infrecuente
Estimadores de Michaelis-Menten/ El programa EstimateS determina dos diferentes
estimadores Michaelis-Menten de riqueza: MMRuns y MMean El primero calcula las
estimaciones para cada corrida de aleatorización y después promedia todas las corridas (en
este caso 100),, Si hay algunas muestras mucho más ricas que otras y se cuenta con un
número pequeño de muestras, los datos del MMRuns son erráticos, aún cuando los datos se
aleatoricen 100 veces. El segundo método calcula las estimaciones a paitir de curvas de
acumulación promedio Estas curvas se vuelven más Usas mientras más aleatoti/aciones se
promedien y sus estimaciones son menos erráticas que en el caso del MMRuns, pero más
bajas para los mismos datos
Porcentaje de eficiencia
Se usó arbitrariamente el 85% de la riqueza estimada por las dos herramientas
usadas como un valor eficiente de muestreo. En el caso de los modelos de acumulación se
usó como 100%, el valor de la asíntota registrada por las funciones y en los estimadores no
paramétricos el valor estimado por estos estadísticos,, Cabe mencionar que el esfuerzo
necesario para registrar una nueva especie aumenta sustancialmente cuando la proporción
de especies observadas se asemeja al número tota! de especies esperadas,
Los principales criterios que se tomaron en cuenta paia proponer el 85% de
eficiencia como nivel de evaluación de los muéstreos fueron:
a) Fuentes bibliográficas y algunas colecciones importantes., En e] listado de especies
registradas para la región Cofre de Perote existen seis especies que no fueron
capturadas en nuestros muéstreos (ver Apéndice 1), o sea un 10% del total de
especies obtenidas.
b) Colecta de especialistas alimentarios. En los muéstreos se trató de capturar la
máxima diversidad posible de acuerdo con los métodos de captura, sin embargo,
existe la probabilidad de que existan especies con hábitos muy especiales, que no se
hayan atrapado mediante esos métodos. Es probable que estas especies representen
un 5% de la fauna de escarabajos coproneciófagos
Tiempo de captura por comunidad
Para estimar1 el tiempo mínimo necesario (en días de muestreo) para obtener
muestras representativas de escarabajos coproneciófagos por comunidad en los paisajes de
la región Cofre de Peroíe, se utilizaron las siguientes fórmulas:
Para el modelo de dependencia lineal (Lamas ei al. 1991):
b
en donde:
tq~ tiempo necesario para registrar una proporción determinada de la fauna total estimada
por ía asíntota de esta función:
q = es la proporción que se desea determinar de la fauna íotal estimada por la asíntota, En
este caso 0 85.
Para el modelo de Clench (Soberón y Llórente 1993)
b(l-q)
Para dar una idea de) esfuerzo de captura que se necesita realizar por1 día de
muestreo en cada comunidad se usaron las "Unidades de Captura" (UC).
Resultados
Análisis por sitio
El análisis de patrones de acumulación de especies se llevó a cabo para 67 sitios de
muestreo distribuidos en los tres paisajes. En el Apéndice 3 se muestian los ajustes a los
modelos de acumulación, así como los valores de riqueza observada y estimada para cada
sitio, de acuerdo con la herramienta usada., La riqueza de los sitios en el paisaje tropical
varió de 4 a 15 especies, en el paisaje de transición estuvo entre 5 y 13 especies y en el
paisaje de montaña varió de 0 a 7 especies. Los sitios más ricos en especies fueron dos
bosques tropicales caducifolios: Jaícomulco y Rancho Real Minero.
Los sitios mejor colectados, según el modelo de Clench, fueron Cerro Gordo (un
bosque tropical caducifolio) y un sitio ubicado a 11 km del poblado de El Conejo (un
58
ecotono de bosque de pino y pastizal de altura). Según el modelo de dependencia lineal la
localidad mejor colectada fue km 2 desviación a La Concepción (incluye un bosque tropical
caducifolio sobre "malpaís" y su potrero adyacente).
Los ajustes a los dos modelos (de Clench y de dependencia lineal) fueron mayores a
90% en iodos los sitios, excepto en cuatro, donde los modelos explicaion sólo entre 84 y
89% de la varianza (un bosque tropical caducifolio sobre "malpaís", un bosque üopical
caducifolio perturbado, un bosque de pino-encino y un bosque antropizado de pino-ilite).
En 39% de los sitios el modelo de dependencia lineal dio como resultado predicciones
menores al número de especies capturadas y en el resto predicciones muy cercanas a la
riqueza observada, mientras que para más de 90% de los sitios el modelo de Clench predijo
asíntotas mayores
Enseguida se muestra un ejemplo de las curvas de acumulación resultantes, que
fueron construidas para los bosques tropicales caducifolios de Rancho Real Minero y
Jalcomulco (Fig. 1). íin cada gráfico se indica el número de especies observadas y
estimadas..
En el Apéndice 3 se incluyen los valores de los estimadores no parametricos de la
riqueza correspondientes a los siete sitios muestreados con eficiencia cuyos datos no se
ajustaron a los supuestos pata usar los modelos de acumulación. Las estimaciones más
bajas y más cercanas a la riqueza observada fueron las resultantes de los estimadores ICE y
ACE. Los estimadores que dieron como resultado las riquezas más altas fueron los de
Michelis Menten (MM). Los estimadores Jacknife y Bootstrap dieron estimaciones
intermedias entre los estimadores basados en las coberturas de las muestras y el MM,,
Evaluación de los muéstreos
En 82% de los sitios se alcanzó más de 85% de eficiencia en el rnuestreo. De
acuerdo al modelo de dependencia lineal, en esos sitios se alcanzó, en promedio, 99,11±
5.76% de la riqueza estimada, y según el modelo de Clench, 89.76= 4.05% del estimado,.
59
0 1 2 3 4 5 10 VI 13 14 15 16 17
18 „
0 2 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 .32
Esfuerzo de captura (días)
Fig. 1. Acumulación observada de especies de dos sitios con bosque tropical caducifolio ubicados en el
paisaje tropical ( • ) y ajuste de los datos a dos funciones de acumulación: modelo de dependencia lineal
(H) y modelo de Cíench (A). Los números indican la asíntota correspondiente a cada modelo y el
número de especies observadas.
Los ajustes a los modelos de acumulación y los valores de los estimadores no
paramétricos de riqueza para los 67 sitios se pueden consultar en el Apéndice 3, donde se
incluyen primero los xesultados para los 55 sitios mucstreados eficientemente y que se
seleccionaron para efectuar los análisis de la diversidad alia, beta y gamma (Capítulo V) y
60
en segundo lugar ios valores obtenidos para los sitios que necesitan un esfuerzo de
muestreo extra
En la siguiente sección se analizan los valores promedio de riqueza por comunidad,
considerando únicamente los sitios bien muestreados
Análisis por comunidad.
Todas las curvas de acumulación de las comunidades estudiadas en los tres paisajes
mostraron formas asintóticas (Figs 2-9) Cada modelo dio como resultado estimaciones
distintas, debido a los supuestos en que se basan (Soberón y Llórente 1993) Según ei
modelo de Clench se capturó más de 89% de la riqueza estimada promedio en los tres
paisajes. De acuerdo con el modelo de dependencia lineal en el paisaje tropical y en el de
transición se alcanzó la riqueza estimada promedio y en el paisaje de montaña este modelo
predijo asíntotas un poco menores a los valores observados
En el Cuadro 1 se presentan los valores promedio de la riqueza observada y de la
riqueza estimada en cada paisaje según el modelo de acumulación El modelo de
dependencia lineal predijo asíntotas casi equivalentes a los valores observados tanto en el
paisaje tropical como en el de transición Para el paisaje de montaña la asíntota estimada
por este modelo Ríe menoi a la riqueza observada El modelo de Clench predijo una
asíntota mayor a la riqueza estimada en todos los paisajes, pero en el paisaje tropical las
diferencias en los tres valores considerados fueron mayores
Cuadro 1. Valores promedio de la riqueza observada y de la riqueza estimada se#ún el modelo de
acumulación ajustado. La medida de dispersión usada fue la desviación estándar
Paisaje tiopical _ transición montaña
especies observadas ¡2 66 + 5 13 10 09 + 29] 5 ± 5 03
Modelo de dependencia lineal 12 7? ± 4 98 10 06 + 2 62 4 95 ± 4 88
Modelo Clench 14.20 ± 5.67 11.08 ± 2.99 5.42 ± 5.09
Las comunidades mejor colectadas según el modelo de Clench fueron el encinar y ei
potiero adyacente a los bosques de pino y según eí modelo de dependencia lineal, el encinar
y el bosque de pino sobre "malpaís" En general los modelos explicaron un alto porcentaje
61
de la varianza de los datos (r^>96%), excepto en el cafetal con sombra monoespecífica y en
ei bosque de pino-encino, donde sus valores fueron menores a 84% (Apéndice 4).
Enseguida se muestran las curvas de acumulación por comunidad de acuerdo ai
paisaje donde se ubican.. En cada gráfico se indica el número de especies observadas y
estimadas. Para la información completa sobie los ajustes (r% parámetros de las funciones,
asíntota y porcentaje registrado de la riqueza estimada) ver Apéndice 4. Los datos
obtenidos son consistentes, ya que el modelo de Clench siempre dio estimaciones más aitas
que el modelo de dependencia lineal y los datos observados siempre fueron semejantes o un
poco mayores a las estimaciones del modelo de dependencia lineal. La excepción fue el
encinar, donde el número de especies observadas fue mayor que el valor de las asíntotas
estimadas por los modelos.
Estimadoras no paramétricos
En cuanto a los estimadores no paramétricos (Apéndice 4 ), los datos observados
representaron más de 8.5% de la riqueza estimada por estas medidas. En ei bosque tropical
caduci folio todos los estimadores no paiamctricos indicaron que se capturó más de 90%) de
las especies. En los potreros adyacentes a los mismos todos los estimadores indicaron más
de 86% del estimado, excepto el Jack2 según el cual se colectó sólo 83% de las especies
potenciales, En el bosque mesófilo se obtuvo más de 93% de las especies, en el bosque de
pino-encino sobre "malpaís" se capturó más de 85% y en el bosque de pino más de 90%..
En el bosque mesófíío y en el bosque de pino, el estimador que dio como resultado
la riqueza más baja fue el Jack2; en el potrero adyacente a bosque tropical caducifolio y en
el bosque de pino-encino sobre "malpaís" las riquezas más bajas fueron estimaciones de
ICE y ACE y en el bosque tropical caducifolio las estimaciones menores las
proporcionaron ios estimadores Chaol y Chao2. Los estimadores Michaelis Menten dieron
como resultado las riquezas más altas en el bosque mesófilo, en el bosque de pino-encino
sobre "malpaís" y en el bosque de pino, En el bosque tropical caducifolio y en el potrero
adyacente las estimaciones más altas las proporcionó el Jack2
62
20
18
16
14
12
10
8 -
6 -
4 -
2 -
0
bosque tiopical caduciíbiio (bíc)
sobre mal país
8 19
0 1 2 3 4 5 6 9 10 11 12 13 14 1.5 16
•y.
13
"3
's 
ac
ui
:
• Ü
'3
c
•J¡a
20
18
16
14
12
10
8
6
4
14 98
Potreros adyacentes a btc sobre mal
país
4 6 S 10 12 14 16
16 74
Vegetación secundaria
adyacente a btc
4 6 8 10 12 14 16 18
Esfuerzo (días)
Fig. 2. Acumulación observada de especies de comunidades ubicadas en el paisaje tropical (•) y ajuste
de los datos a dos funciones de acumulación: modelo de dependencia lineal (•) y modelo de Clench (A).
Sobre cada curva se indica el valor de la asíntota o el número de especies observadas.
63
Potrero Lxisque mesofilo
15 20 25 30 35
9.18
18 ^
15 -
12 .
Cafetal sombra poiiespecíñea
is.,
15 .
12 .
9 .
o Cafetal sombra monoespecífica
i i i i i i
10 20 30 40 50 60 9 12 15 18 21
Esfuerzo de captura (días)
Fi«. 3. Acumulación observada de especies de cafetales y comunidades adyacentes a bosques mesófilos (•) y ajuste de los datos a dos funciones
de acumulación: modelo de dependencia lineal (•) y modelo de Clench (A). Los números indican la asíntota correspondiente a cada modelo y el número
de especies observadas
14 16
• s
a.
12 n
10 .
8 -
6 .
4 .
2 .
0 -
7.R5
—A
Vegetación secundaria
vecina a encinar
z;
6.97
6.5
4 5 6 7 8 9 10
Potrero sobre ma.ipa,ís vecino a
encinar
3 4 5 6 7 8 9
Esfuerzo de captura (días)
Figura 4. Acumulación observada de especies de encinares y comunidades adyacentes a Sos mismos ( • ) y ajuste de los datos a dos funciones de acumulación:
modelo de dependencia lineal {•) y modelo de Oench (A). Los números indican? la asíntota correspondiente a cada modelo y el número de especies observadas.
Potreto vecino a bosque de pino encino
0 2 4 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
b
9 09
16 -
14
12-
10 -
8-
6 -
4 -
2
O
Potrero sobre malpaís
vecino a bosque de pino encino
I 2 4 5 6 9 10 11 12 13 14 15
Esfuerzo de captura (días)
ig. 5. Acumulación observada de especies de bosque de pino encino y potreros xibicados en el paisaje de íraiisición (•)
y ajuste de los datos a dos funciones de acumulación: modelo de dependencia lineal(H) y modelo de Clench (A). Se
indican ¡os valores de las asíntotas y el número de especies observadas.
66
20 -,
Bosque de pino-ilite
0 1
•o
CU
20 -i
15 -
10 -
5 -
0
Pollero b pino-ilite
1 2 6 7 8
¡0 20 30 40 50 60
Esfuerzo de captura (días)
Fig. 6. Acumulación observada de especies de bosque de pino ilite y potreros adyacentes a esta
comunidad y a bosques de pino en el paisaje de montaña (•) y ajuste de los datos a dos funciones de
acumulación: modelo de dependencia lineal(a) y modelo de Cieñen (A). Se indican los valores de las
asíntotas y el número de especies observadas.
67
3 4 5 6 7
6 -
5 -
4 -
3 -
2 -
1 -
O
Potrero bosque de oyamet
2.23
1 95
o-
73
a
£
3
6 -
5 -
bosque de pmó sobre maípaís
a.
o
7
6-
5 -
4 -
3 -
2 -
1 -
0 -
Vegetación de altura
. i..—-¿t
d
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
Esfuerzo de captura (días)
H'ig 7. Acumulación observada de especies de comunidades ubicadas en el paisaje de montaña ( • ) y ajuste de los datos a dos funciones de acumulación:
modelo de dependencia lincal(B) y modelo de Cicnch (A). Se indican los valores de Sas asíntotas y el número de espedes observadas.
Tiempo de captura por comunidad
En los Cuadros 2, 3 y 4 se presenta el número de días de muestreo que se realizaron
en cada comunidad de cada paisaje, así como el número de unidades de colecta (UC) y de
días necesaiios para obtener muestras representativas de escarabajos copronecrófagos en ía
región Cofre de Perote,según los modelos de acumulación. Es importante mencionar que el
número de días de muestreo que se recomienda debe sei efectuado en la temporada de
lluvias (mayo a octubre), distribuidos de preferencia a lo largo de estos meses (ver Capítulo
III). Por ejemplo si se dice que se necesitan seis días de capturas en un bosque, se podría
hacer un día de muestíeo en mayo, otro en junio, otro en julio y así sucesivamente
Según el modelo de dependencia lineal, en el paisaje tropical las comunidades que
requieren el menor esfuerzo de captura son el bosque tropical caducifolio y la vegetación
secundaria adyacente al mismo, y la comunidad que necesita más tiempo en campo es eí
potrero adyacente al bosque tropical que no crece sobre "malpaís (Cuadro 2). En el paisaje
de transición requieren el menor esfuerzo de captura el encinar, ía vegetación secundaria
adyacente al mismo y el bosque de pino encino sobre "malpaís", mientras que los cafetales
con sombra poíiespecífica y los potreros adyacentes al bosque mesofilo necesitan tres veces
más trabajo de campo que otras comunidades (Cuadro .3) En el paisaje de montaña la
comunidad que requiere el menor tiempo en campo es el potrero adyacente a bosque de
oyamel y se necesita dedicar el mayor tiempo a los potreros adyacentes a los bosques de
pino y a la vegetación de altura (Cuadro 4). Es interesante que en general, en los bes
paisajes los potreros adyacentes a los bosques más representativos del paisaje son
comunidades que requieren un esfuerzo de captura considerable.
Según el modelo de Clench, en el paisaje tropical los bosques tropicales
caducifblios son los que requieren el menor esfuerzo de captura mientras que la vegetación
secundaría adyacente al mismo necesita la mayor inversión de tiempo (Cuadro 2),. Es
interesante observar el contraste tan fuerte entre las estimaciones de ambos modelos para
esta última comunidad, ya que según el modelo de dependencia lineal requiere de muy
poco tiempo de captura En el paisaje de transición y en el paisaje de montaña las
comunidades que necesitan mayor y menor esfuerzo de colecta coinciden en arribos
modelos (Cuadros 3 y 4). Los cafetales con sombra poliespecíñea son la comunidad que
requiere más esfuerzo de toda la legión.
69
Las estimaciones de los tiempos de captura del modelo de dependencia lineal fueron
mucho menores que las resultantes del modelo de Cieñen,. Se recomienda tomar en cuenta
las predicciones de este último modelo, ya que de esta manera se tendrá la seguridad de que
no se subestima el esfuerzo necesario.
De acuerdo con el modelo de dependencia lineal en todas las comunidades se
utilizaron más días de muestreo de los necesarios, excepto en el potrero adyacente al
bosque de pino-ilite, donde se utilizaron exactamente los días requeridos, Según el modelo
de Clench el número de días de captura sobrepasó en mucho el esfuerzo de captura
necesario sólo en algunas comunidades: en los bosques tropicales caducifblios y en potreros
adyacentes a estos bosques, en el bosque mesófiio, en el cafetal con sombra poliespecíüca,
en el encinar sobre "malpaís"' y en el bosque de pino-encino sobre "malpaís (Cuadro 2)
70
Cuadro 2. Características del niuestreo y esfuerzo de captura necesario para un muestreo efícieníe en algunas comunidades del paisaje tropical en la
región Cofre de Perote, Veracruz. Se indica el esfuerzo necesario, según los modelos, para alcanzar el 85% de la asíntota.
Comunidad
Características del muestreo
No. de sitios de muestreo
Dias de muestreo
Unidades de captura promedio por día
Unidades de captura promedio por periodo
Modelo de Clench
Esfuerzo en días
Esfuerzo en UC
Modelo de dependencia lineal
Esfuerzo en días
Esfuerzo en UC
bosque tropical
caducifollo
(btc)*
6
91
72
6570
361
3
217
bosque tropical
cachicifolio sobre
"maípaís"
(btem)
2
14
23
322
•14
320
K
293
potrero adyacente potrero adyacente vegetación
a btc* abtem secundaria
4
51
74
3769
10
739
6
443
2
15
23
345
14
313
9
299
2
19
74
1365
19
1365
5
1176
*l,os datos no cumplieron con el supuesto de normalidad, pero se incluyeron pam dar una idea del esfuerzo necesario en esas comunidades.
UC = unidtitles de captura
Cuadro 3. Características deJ muestreo y esfuerzo de captura necesario para un maestreo eficiente en algunas comunidades del paisaje de transición en
la región Cofre de Perote, Veracru/,. Se indica ei esfuerzo necesario, según ios modelos, para alcanzar el 85% de la asíntota,
aracterísticas del muestreo
Comunidad
bm cbm epo prjm ene pmc bpe pmbpe bpem* pbpcm
No. de punios de muestreo
Días de muestreo
UC promedio por día
UC promedio por periodo
>¡ Modelo de Clench
Ksfucrzo en días
Esfuerzo en UC
Modelo de dependencia linea!
Esfuerzo en días
Esfuerzo en UC
3
78
24
1864
22
18
396
2
23
24
550
63
24
1506
40
83
3336
2 1
16 18
23 23
368 414
8
23
184
8
23
184
13
24
311
I
12
23
276
34
23
782
bm= busque mesóflío, cbm= claro üe bosque mesófílo, cmo= cafetal con sombra monoespecífiea,cpo^ cafetal con sombra poliespecífica. pbm= potrero adyacente a bosque
mesófilo. enc= encinar, pme^ potrero sobre ':malpais'* adyacente a encinar. vse=' vegetación secundaria vecina a encinar, enm= encinar sobre "malpaís". bpe-- bosque de pino-
encuiü. pmbpe potrero sobre "malpaís" adyacente a bosque de pino-cncmo. bosque de pino encino sobre "malpaís". potrero adyacente a bosque cíe pino encino subre Paipais"
TU- Tiro de Hayas, DCR- El Rincón del Duraznal1" UC = unidades de captura
*Los datos no cumplieron con el supuesto de normalidad, pero se incluyeron para dar una idea del esfuerzo necesario en esas comunidades.
3
40
23
920
27
648
15
360
21
386
13
342
21
471
5
436
57
1366
18
1230
36
2964
22
2753
13
298
i
286
18
409
5
381
8
175
"i
156
8
182
6
169
13
301
11
289
12
272
9
244
13
299
7
161
35
815
12
772
Cuadro 4. Características de! muestreo y esfuerzo de captura necesario para un muestreo eficiente
cu algunas comunidades del paisaje de montaña en ia Región Cofre de Peroíe, Veracruz. Se indica el esfuerzo necesario, según los modelos,
para alcanzar el 85% de la asíntota.
Características del muestreo
bosque
de pino*
4
52
24
1243
50
1200
21
504
bosque
pino-ilite
1
-7
23
161
7
159
}
138
bosque
oyamel
1
7
23
161
7
156
6
149
b. pino
sobre
"malpais
1
i
i
23
161
7
151
126
Comunidad
potreros
adyacentes a
bosque pmo
4
54
83
4504
47
2544
30
3730
potrero
adyacente
bosque pino-
ilite
1
7
23
161
7
151
"7
135
potrero adyacente a
bosque oyamel
1
7
23
161
7
152
2
133
Vegetación de
altura
3
17
23
391
17
382
13
344
No. de puntos de muestreo
Días de muestreo
UC promedio por día
UC promedio por periodo
Modelo de Ciench
Esfuerzo en días
Esfuerzo en UC
Modelo de dependencia lineal
Esfuerzo en días
Esfuerzo en UC
SA^ Sierra de Agua. UC= unidades de captura
*Los datos no cumplieron con el supuesto de normalidad, pero se incluyeron para dar una idea dci esfuerzo necesario en esas comunidades.
Discusión
En este trabajo el uso de modelos de acumulación y de estimadores no paramétricos
de riqueza resultó altamente recomendable para la estimación de la riqueza teórica de los
sitios y comunidades estudiadas en la región Cofre de Perote,, Las estimaciones obtenidas
nos permitieron hacer comparaciones rigurosas entre muéstreos y evaluar el trabajo de
campo realizado, lo que nos fue de mucha utilidad para seleccionar los sitios que serían
usados para un estudio de la diversidad alfa, beta y gamma de escarabajos, Además se
pudo calcular el tiempo mínimo necesario para obtener una fauna repiesentativa de
escarabajos en diez tipos de comunidades vegetales, una aplicación directa de estas
herramientas en ía planeación de protocolos de muestreo. Las curvas de acumulación
permiten comprender y considerar las interacciones entie los métodos de captura, el diseño
de los muéstreos en espacio y en tiempo y los grupos de organismos estudiados. Se
restringió su uso a estimaciones locales, siguiendo a Patterson (1994), porque su aplicación
a nivel de paisaje no es Tecomendable debido a que la alta heterogeneidad de los mosaicos
de vegetación que los conforman afectan mucho su efectividad.
Estimación de la riqueza de especies
Cuando se estima la riqueza de especies de un sitio o de una comunidad usando
modelos de acumulación, según el modelo al cual se ajusten los datos obtendremos
predicciones de liqueza distintas.. El modelo de Clench por ejemplo, trabajando en
diferentes regiones y con distintos laxones, dará como resultado asíntotas mayores a las que
resultan de otros modelos (León Cortés 1994, León-Cortés et al 1998, Moreno y Halffter
1999, Vargas et al. 1999, Escobar1 2000, Muñoz et al 2000), mientras que el modelo de
dependencia lineal tenderá a alcanzar1 la asíntota muy tapidamente, lo que podría conducir a
subestimar la riqueza de especies (León-Cortés et al 1998). Moreno y Halffter (1999)
propusieron usar estos modelos asintóticos como predictores de los límites inferiores
(dependencia lineal) y superiores (Clench) entre los cuales podría encontrarse la riqueza
específica real. En esta tesis se siguió la aproximación de estos autores, a pesar de que tanto
a nivel de sitio, como a nivel de comunidad el modelo de dependencia lineal predijo
asíntotas un poco mayores a la riqueza observada en 61% de los sitios y en 48% de las
comunidades. La razón para tomai esa decisión fue que la riqueza observada no fue
74
significativamente menor a la asíntota prcdioha por el modelo de dependencia lineal, sino
más bien equivalente.
Por otra paite, el número teórico de especies puede subestimarse o sobrestimarse al
variar la unidad de esfuerzo dé colecta (Vargas-Fernández et al 1999) El empleo de una
unidad de esfuerzo inadecuada puede afectar la estructura estadística de las funciones de
acumulación y modificar el tamaño esperado de la lista El valot de los intervalos entre las
unidades de esfuerzo se prolonga o disminuye al cambiar, por ejemplo de días de coléela a
trampas/día o de persona/día a individuos. (León Cortés 1994; León-Cortés et ai 1998,
Vargas-Fernández et al. 1999). En este trabajo se recomienda usar el número de días de
muestreo como unidad de esfuerzo para construir las curvas de acumulación cuando se
trabaja con escarabajos del estiércol en regiones hctciogéneas, pues tiene la ventaja de que
permite indica: a otros investigadores cuál debe ser la duración mínima de sus muéstreos.
Estas unidades de esfuerzo permiten que la planeación del trabajo de campo sea sencilla y
rápida,, Además conociendo cuántos días de muestreo y relacionándolos con el número de
unidades de captura que se necesitan pata realizar un muestreo eficiente, se puede decidir
que tipo de método de captura usar y qué materiales comprar. Algunos autores recomiendan
eí uso de número de individuos como unidad de esfuerzo Es verdad que es la medida más
simple de esfuerzo, que no es sesgada (Moreno y Halffter 2000) y que las funciones de
acumulación basadas en esta unidad tienen una forma menos irregular que las que se
producen con otras medidas (León-Cortés et al. 1998), pero muestra el inconveniente de
que continuamente se deben contar los individuos de especies ya descubiertas, así como los
que representen nuevas especies (Colweil y Coddington 1995) lo que hace menos práctica
¡a planeación de protocolos de muestreo.
Como resultado de las estimaciones obtenidas poi los estadísticos no paramétrícos
se pueden hacei las siguientes sugerencias: si el análisis de diversidad se lleva a cabo por
sitio se sugiere tomar como piso las estimaciones de riqueza proporcionadas por los
estimadores ACE e ICE de Chao y Lee, que tienen un sesgo positivo grande (Palmer 1990)
y como techo las de los estimadores Michaelis Menten. El estimador de Michaelis Menten
y el Jacknife de primer orden reducen el sesgo en muestras pequeñas (Palmer 1990, 1991)
Si los análisis son por comunidad, deben seguirse las propuestas de Palmer (1990, 1991)..
Este autor evaluó ocho métodos de extíapoíación de riqueza de especies usando datos de la
75
vegetación de un bosque lluvioso.. En este trabajo consideró los estimadores Jacknife y
Bootstrap como los más usuales y a los Jacknife como los más precisos y menos sesgados.
Todos los cstimadotes no paramé trieos reducen el sesgo en muestras grandes (>50),
excepto el Chao2 y el Jacknife de segundo orden que son estimadores ideales para números
de muestra.
Tiempo de captura por comunidad
En esta investigación mediante la aplicación de las curvas de acumulación se
identificaron las comunidades donde se necesita realizar el mayor esfuerzo de captura,
Estas fueron: la vegetación secundaria y los potreros adyacentes al bosque tropical
caducifolio en el paisaje tropical; los cafetales con sombra poliespecífica y los potreros
adyacentes al bosque mesóíilo en el paisaje de transición, y los potreros adyacentes a
bosque de pino en el paisaje de montaña., Todas estas comunidades tienen dos
características en común; están asociadas con la actividad humana y tienen riquezas altas,
Por ejemplo, la riqueza de especies en ía vegetación secundaria adyacente al bosque
tropical caducifolio (17) fue sólo un poco menor a la obtenida en estos bosques (22).
Cuando se inició este trabajo se tenía la hipótesis de que comunidades como los
potreros, llegarían a la asíntota rápidamente y que los bosques, que son más heterogéneos
tardaría más en alcanzai la asíntota. Sin embargo sucedió todo lo contrario, íos potreros no
son comunidades pobres en especies de escarabajos, sino al contrario resultaron ser muy
diversas, principalmente en el paisaje tropical y de montaña; y necesitaron muchos días de
captura para tener un muestreo confiable. Esto se ha encontrado también en sabanas de la
Reserva de Nukak Guaviare, Colombia (Escobar 2000) donde la tasa de acumulación de
especies en los potreros es mucho más lenta que en los bosques., En los bosques, con mayor
facilidad que en los potreros, se logra capturar una representación de su fauna de
escarabajos coprone eró fagos porque han existido en la región desde hace muchos años, lo
que le da cierta estabilidad a su fauna. En cambio en los potreros ha habido y sigue
habiendo una continua colonización, porque ofrecen una opción nueva, en comparación a
los bosques, de espacio y alimento para los escarabajos heliófílos. Esto es muy evidente en
el potrero adyacente al bosque de pino del paisaje de montaña, que es una comunidad muy
rica en especies y con una composición de especies entre sitios muy diversa.,
76
Los cafetales con sombra poliespecífíca se localizan en cí paisaje de transición y
valían mucho en su estructura., Los árboles de sombra que se utilizan pueden ser los
mismos del bosque mesófilo. pero también pueden ser frutales o leguminosas. Esta
heterogeneidad se refleja en el tiempo:que se requiere para realizar capturas en ellos.
La riqueza de la vegetación secundaria parece estar deteiminada por fenómenos
dispersivos y por las características de territorios cercanos. En estas comunidades no
existen especies exclusivas de escarabajos, sino que todas las especies están presentes en
otras comunidades cercanas, como el bosque tropical caducifolio La riqueza de especies en
estos sistemas es muy cambiante de acuerdo ai estado sucesional en que se encuentran y
esto se refleja en los tiempos de captura que requieren.
En cuanto a los resultados obtenidos en las comunidades originales, el bosque
mesófilo.. fue donde se debió hacer el mayor esfuerzo de campo. Fste bosque es el más
heterogéneo de la región.
Se sugiere estimar el tiempo de captura necesario después de realizar el primer
periodo de colectas, para evitar utilizar más tiempo del necesario en salidas a campo.
Evaluación del trabajo de campo
Las estimaciones de riqueza nos pennitieron hacer comparaciones rigurosas entre
muéstreos y evaluar ei trabajo de campo realizado. De 67 sitios trabajados sólo 55
registraron más del 85% de la asíntota predicha poi lo modelos. Los sitios que quedaron
í'uera se muestrearon durante la temporada de lluvias al igual que en otras comunidades y se
usaron métodos de captura y UC semejantes a las utilizadas en otros sitios.
La elección del porcentaje de eficiencia que se trabajó fue una elección arbitrada del
autor de esta tesis, quien reconoció un 1.5% de especies no colectadas: 10% citadas en
fuentes bibliográficas y 5% de posibles especialistas alimentarias no capturadas. Esta
decisión no quitó representatividad a la fauna colectada de cada paisaje y comunidad
estudiada, y permitió aprovechar el trabajo de campo realizado. Se realizaron algunas
especulaciones aumentando ei porcentaje de eficiencia a 90% y, en la mayor parte de las
comunidades, las asíntotas predichas no aumentaban sustancialmente las estimaciones
obtenidas. Las predicciones de las curvas de acumulación revelaron que continuar1 con ios
77
mismos métodos de captura no sería adecuado para capturar especies adicionales, sino que
serían necesarios métodos de captura adicionales,,
Otro factor que es importante considerar en una evaluación del trabajo de campo es
el grupo que se está estudiando y la comunidad donde se trabajará., Un ejemplo muy claio
se encontró en la Reserva de Eí Triunfo, en Chiapas (Muñoz et al 2000), donde para
anfibios y ratones se necesitó de un menor esfuerzo de captura que para ios reptiles. Para
los anfibios eí cafetal y el bosque de pino-encino son las comunidades donde se requiere un
mayor esfuerzo, para los roedores es el bosque mesófiío y para los reptiles todavía no se ha
determinado porque apenas se han encontrado entre el 50 y el 67% de las especies.
La utilización de las funciones de acumulación implica grandes mejoras en la
planeación y diseño de protocolos para estudios de conservación y biodiversidad.
Los modelos asintóticos de acumulación son predictores útiles de los límites
inferiores y superiores entre los cuales podría ubicarse la riqueza específica real.
La unidad de esfuerzo días de muestieo permite indicar a otros investigadores cuál
debe ser la duración mínima de los muéstreos de acuerdo a la comunidad de interés.
En ese sentido, el uso del número de individuos como unidad de esfuerzo muestra
limitaciones,.
Las comunidades donde se necesita realizar1 el mayor esfuerzo de captura en la
región Cofre de Perote están asociadas con la actividad humana y tienen altas
riquezas de especies.
V. DIVERSIDAD ALFA, BETA Y GAMMA DE ESCARABAJOS COPRONECRÓFAGOS
EN TRES PAISAJES ANTROPÍZADOS DE LA REGIÓN COFRE DE PEROTE
Resumen
Se examina como las diversidades alfa y beta influyen en ía riqueza de especies de
un paisaje (diversidad gamma), así como eí fenómeno recíproco, Es decii, como la riqueza
en especies de un paisaje (un fenómeno histórico-biogeográfíco) contribuye a determinar
los valores de 3a diversidad alfa y la intensidad del recambio entre comunidades,, Se utiliza
como grupo indicador a los escarabajos copronecrófagos (Scaiabaeoidea: Scarabaeinae,
Gcotrupinac y Silphidae). De una manera lateral se incluye información sobre la subfamilia
Aphodiinae (Scarabaeoidea), escarabajos coprófagos no incorporados ai manejo del grupo
indicador,.
í-os paisajes estudiados son tres: tropical, de transición y de montaña y están
situados en un gradiente altitudinal en la región Cofre de Pcroíe, Vcracruz.., En el conjunto
de los ties paisajes se realizaron muéstreos regulares en 67 sitios, más muéstreos
ocasionales en 69 lugares más. Se estudiaron las siguientes comunidades: bosque tropical
caducifolio, bosque mesófiío de montaña, encinar, bosque de pino-encino, bosque de pino y
bosque de oyamel. potreros, vegetación secundaría y cafetales adyacentes a estos bosques,.
Algunas de estas comunidades crecen también sobre "malpaís",
Se capturaron un total de 16152 ejemplares de 60 especies, 52 especies de
Scarabaeinae, 4 de Geotrupinae y 4 de Silphidae.. \in el paisaje tropical la comunidad más
rica en especies es la selva baja caducifolia: en ci paisaje de transición son los bosques
mesófílos. Ambas son las comunidades naturales más importantes de sus pisos
altitudinales. Poi el contrario en el paisaje de montaña la mayor riqueza se encuentra en
praderas y potreros, un tipo de comunidad favorecido o incluso creada por la intervención
humana,. Esto se explica por la expansión de especies heliófilas del Altiplano mexicano en
estos lugares. En el paisaje tropical los potreros presentan una riqueza en especies próxima
a la de las selvas, pero una composición parcialmente diferente, caracterizada por ¡a
dominancia de especies heíióñlas y copiófagas, a las que se suman las especies más
ubicuas compartidas con ia selva. En el paisaje de transición se puso en relieve la
importancia de los cafetales de sombra poliespecífica para la conservación de la fauna del
bosque mesófilo. Estos cafetales, el tipo de comunidad con cubierta arbórea que ocupa la
79
mayor supeilície en este paisaje, permiten a los grupos estudiados la intercomunicación
entre los fragmentos remanentes de bosque mesófilo.
Para los escarabajos que constituyen ei grupo indicador, a nivel de paisaje (no
localmente) la fragmentación de las comunidades naturales no parece haber ocasionado
pérdidas en el número de especies., Aparentemente, la perturbación humana ha sido
superada por razones distintas en cada paisaje., En el tropical porque existe una fauna
hcíiófila característica de los potreros, fauna que incluso ha aumentado con dos especies
invasoras recientes. En el paisaje de transición por el efecto de los cafetales de sombra
poliespecífica que crean una matriz de intercomunicación. En el de montaña poique la
expansión de las praderas ha ampliado las condiciones favorables para las especies
heliófilas. Estos resultados no tienen forzosamente que repetirse con otros grupos de
organismos.
Palabras clave: Diversidad alfa, diversidad beta, complementariedad, diversidad gamma, paisaje
amropizado, efectividad de captura, cmvas de acumulación, Scarabaeinae, Gcoírupinae, Si!phidae:
Aphodünae, región Cofre de Petóte.
80
Introducción
El nivel de organización biológica más ampliamente usado en el estudio de la
biodiversidad, es el de especie u organísmico (este último término sensu Harper y
Hawkswoilh 1994)., La razón más importante para ello está en que las especies, a pesar de
las diferencias de ciiterio que mantienen distintas escuelas de sistemáticos, son fácilmente
detectables y cuantificables en ía naturaleza. El número de especies de un grupo indicador
que existe en un sitio, una comunidad o una región es un parámetro que se mide sin grandes
complicaciones técnicas o conceptuales..
En la evaluación de la diversidad de especies, el nivel de escala espacial al que se
trabaja es importan Le. pues dependiendo de cual sea variará la impoitancia relativa de Jos
procesos que influyen en la misma. Así, a nivel locaí o de comunidad la mayor influencia la
ejercen los procesos ecológicos como estructura del nicho, interacciones biológicas y
variables ambientales. A nivel regional, los aspectos evolutivos y biogeográficos como la
dispersión, la extinción o la especiación son los más importantes. A nivel de mesoescala o
de paisaje, ambos tipos de procesos influyen de manera sustancial en el número y
composición de las especies (Ricklefs y Schluter 1993).,
El uso de los paisajes para la evaluación, moniíoreo y conservación de la diversidad
de especies ha sido considerado por un creciente número de especialistas (Noss 1983,
Franklin 1993, McNaughton 1994, Forman y Coiíinge 1996, Haitis et al 1996, Milleí
1996, Noss 1996, Ilalffter 199Sa,b) como de alto valoi teórico y práctico, ya que permite
realizar un análisis integral de un problema complejo. A nivel de paisaje, Whittaker (1972,
1977) identificó tres componentes de la diversidad de especies: diversidad alfa o riqueza en
especies de comunidades particulares consideradas como homogéneas, la diversidad beta o
grado de diferencia en la composición de especies entre las diferentes comunidades y
diversidad gamma o diversidad de especies de un paisaje., Para estudiar las relaciones
dinámicas entre las diversidades a.p y y se escogieron paisajes ubicados en la región Cofre
de Perote, Veracruz., En esta región la perturbación de la vegetación natural es muy antigua
ya que desde antes de la conquista había altas densidades de población indígena que entre
otras actividades agrícolas practicaba el sistema de roza, tumba y quema Actividades a las
que se une a partir del siglo XVI la cría de ganados ovino (hoy prácticamente abandonada)
y vacuno (Bairera-Bassols y Rodríguez 1993) y. más taide, la siembra de caña de azúcar
81
(Prieto 1968, Rodríguez 1970, Ponce y Núñez 1992), Las modificaciones debidas a la
actividad del hombre han dado como resultado que existan en la región Corre de Perole
paisajes formados por complejos mosaicos de parches de vegetación primaria, comunidades
secundarias, pastizales y cultivos perennes y anuales. Estos paisajes representan un reto
para el estudio de la biodiversidad.
En este trabajo se analiza como las diversidades alfa y beta influyen en la riqueza en
especies (diversidad gamma) de un grupo indicador en tres paisajes antropizados. También
se plantea cómo ocurre el fenómeno contrario. Es decir como la riqueza en especies de un
paisaje: un elemento hisiórico-biogeogiáfico afectado por las transformaciones antrópicas,
principalmente fragmentación de comunidades, determina los valores de la diveisidad alfa
y la intensidad del recambio entie comunidades..
Grupos indicadores
El término "grupo indicador" se utiliza en ecología en distintos contextos. Para
designar grupos que ponen en evidencia una perturbación (como la presencia de un agente
contaminante), para grupos característicos de una situación espacio-temporal (por ejemplo
una etapa sucesional), o bien para grupos que permiten una aproximación a la riqueza en
especies de un lugar o un paisaje. Como señalan Favila y Halñter 1997' "...trie fünction of
the indicalor group is to make possible the approximation of an answer to a complex and
iaborious problcm, that of measuring and moniíoring total biodiversity" En este sentido se
usa el término grupos indicadores en esta tesis.
Se trabajó con un grupo indicador cuya utilidad ha sido probada en trabajos previos
(ílaifftei y Favila 1993, HalfEter et al. 1995, Favila y Halffter 1997, Lobo et a!. 1997,
Halfñer 1998 a, b, Forsyíh et al. 1998, Lobo et al 1999, Escobar 2000, Escobar y Chacón de
UUoa 2000 y Halffter y Arellano 2001): los escarabajos copronecrófagos. Este grupo está
integrado por dos subfamilias de Scarabaeoidca: Scarabaeinae (familia Scarabaeidae) y
Geotrupinae (familia Geotiupidac), más la familia Silphidae. De una manera lateral
(Apéndice 5 ), se incluye información sobre la subfamilia Aphodiinae (S car abaco idea),
escarabajos coprófagos no incorporados al manejo del grupo indicador porque no cumplían
82
con uno de los criterios básicos: que su taxonomía sea conocida y estable (Favila y Halfftei
1997).
Investigaciones previas realizadas con los escarabajos copronectófagos en la región
Cofre de Perote, han sido una sólida base para la realización de esta tesis, pues han
proporcionado conocimientos sobre los elementos biogeográfícos de la diversidad de
especies a nivel regional (Halffler el al, 1995) y sobre la importancia relativa de la cubierta
arbórea frente a la oferta de alimento en la diversidad de especies y en la estructura del
gremio de ios escarabajos del estiércol (Halfñer y Arellano 2001).,
Es cal a espacial de trabajo
Definiciones
En varios apartados de este trabajo se precisará el sentido en que se usan algunos
términos.
Paisaje: Forman y Godron (1986) definen el paisaje como un área terrestre que
puede ser topográficamente heterogénea pero con singularidad geográfica, climática c
histórica, integrada por un conjunto de ecosistemas interactuantes que se repiten de forma
similar.
Sitio: mínima extensión en términos de espacio y tiempo, que contiene una muestra
de un determinado ensamble funcional o de una comunidad (G. Halffter y C, Moreno, com
pers,). Para los fines de un estudio como este, es equivalente a "punto" o 'lugar".
La definición de comunidad que se usa en este trabajo es la de Begon, Harper y
Townsend(1990).
Para el análisis de la biodiversidad se maneja el Término de vegetación de altura,
que incluye a íos distintos tipos de comunidades vegetales que se encuentran por encima de
los 3500 m de altitud. No se individualizaron estas comunidades porque los coleópteros
aquí estudiados son escasos (tanto en especies como en individuos), y por tanto no cumplen
la función de indicadores.,
En la vegetación de altura los tipos de comunidades más extendidos son: el bosque
de pino (Pinus hartwegii) que tiene como arbustos: Juniperus montícola y Berberís
schiedeana, y como estrato herbáceo: Muhlenbergia macronra, Stipa ichu, Trisetum
spícatum y Calamagrostis tolucensis., Esta formación se encuentra entre 3500 y 4000 m de
altitud. El páramo (4000 a 4200 m de altitud) es una comunidad predominantemente
herbácea, con especies distintas de las que se encuentran en el bosque de pino, más los
mismos arbustos arriba mencionados (Narave, 1985)..
Se usa el término potrero para designar áreas desmontadas en las que se han
establecido pastos,, Estas áreas se dedican al ganado, que en la región es prácticamente sólo
vacuno.
Denominamos vegetación secundaria a la que crece en terrenos donde se sembraba
maíz y que los campesinos han abandonado por algún tiempo.
Delimitación de los paisajes
Se trabajó en tres paisajes que se suceden altitudinalmente: tropical, de transición y
de montaña. Estos paisajes se delimitaron usando el esquema de regionalización ecológica
del territorio central de Vcracruz propuesta por INEGI (1988) y SEDUE (1988). intervalo
de escalas (1:100,000 a 1:500,000) que define tres "Sistemas Terrestres"., El esquema
anterior se confrontó con una clasificación de sitios de acuerdo a su composición de
especies usando el programa Statistica (Statsoft 1991) (Fig 1) y se complementó con el
trabajo de Halffter et al. (1995) quienes realizaron un estudio de los elementos
biogeográficos de la diversidad de especies de escarabajos copronc eró fagos a nivel
regional.
Las características de los paisajes estudiados y de la Región Cofre de Perote pueden
ser consultadas en el Capítulo II.
Métodos de captura
Trampas
Se utilizaron tres diferentes diseños de trampas que comparten una característica,
que es que a todas ellas se les pone un plato fijado con cuatro alambres en forma de gancho,
cubriendo la trampa a manera de techo, como protección para evitar que se inunden:
a) Trampas de caída con cebo en superficie: botes de plástico de 1 litro de capacidad
(13 cm de largo, 12 cm de diámetro superior, 9 cm de diámetro inferior), entenados
84
a) a nivel del suelo, cebados con 150 g de excremento fresco de vaca o con la misma
cantidad de calamar., El estiércol se coloca en una media de nylon cerrada por
ambos extremos, fijada al plato con un hilo de cáñamo y el calamai se pone en la
o
o
X
£
Q
c
Q
40
20
0
 L
Flg. 1. Clasificación de sitios, usando como método de agrupación el promedio no ponderado
(UPGMA) y como medida de disimilitud la distancia Euclidiana (ajustada a porcentaje). Los tres
paisajes se separaron como tres grandes grupos de sitios. Cada comunidad estudiada se
simboliza con sus iniciales, a saber: bm - bosques riiesófilós, bo = bosque de oyaniel, bp= bosque
de pino, bpe = bosque de pino-encino, bpem = bosque de pino-encino sobre "inalpaís", bpi=
bosque de pino ilite, bpm= bosque de pino sobre "inalpaís", btc = bosques tropicales caducifolios,
btem = bosques tropicales caducifolios sobre "inalpaís; cm = cafetales con sombra
monoespecífica, cp = cafetales con sombra poliespecífica; ene = encinar, enm - encinar sobre
"malpaís"; pbm = potreros adyacentes a bosques mesófilos, pbo = potrero adyacente a bosque de
oyamel, pbp= potreros vecinos a bosques de pino, pbpe = potrero vecino a bosque de pino-encino,
pbpi= potrero vecino a bosque de pino ilite, pbte = potreros adyacentes a bosques tropicales
caducifolios, pbtem = potreros adyacentes a bosques tropicales caducifolios sobre "malpaís",
pmbpe = potrero sobre "malpaís", vecino a bosque de pino-encino; pme =potrero sobre
"maípaís", vecino a encinar; va = vegetación de altura"; vsbtc = vegetación secundaria vecina a
bosques tropicales caducifolios, vse - vegetación secundaria vecina a encinar.
85
parte posterior del plato, dentro de un frasco de plástico transparente de 60 mi de
capacidad, con pequeñas perforaciones pata que salgan los olores. Dentro del
recipiente se vacían 250 mi. de agua con Vz cuchaiadita de detergente.
b) Trampas de caída con cebo en el fondo: recipientes de plástico de 1 litio de
capacidad, entenados a nivel del suelo, cebados con 50 g de excremento humano o
con la misma cantidad de calamar El cebo se colocaba sobre una capa de tierra en
el fondo del bote.
c) Necrotrampa permanente NTP 80: botes de 1 litro de capacidad, enterrados a nivel
del suelo, cebados con 50 g de calamar. El cebo se fijaba en ía parte posterior del
plato, dentro de un frasco de plástico transparente, con pequeñas perforaciones para
que salieran los olores. Dentro del recipiente se vaciaban 500 mi de alcohol
acidulado como conservador.
Los tiempos de revisión y cambio de cebo fueron de 2.4 h en el caso de los tres
primeros tipos de trampas y de 30 días para la NTP 80.
Durante los periodos de muestreo, independientemente del tipo de trampa, se
colocaron, en promedio, cinco trampas de cada cebo por sitio. La excepción fueron dos
sitios con bosque tropical caducifolio donde se realizaron colectas intensivas durante 1995-
1996. En el Cuadro 1 se muestra una síntesis del número total y el tipo de trampas
colocadas por sitio y por periodo de muestreo y el número de sitios de captura trabajados
por periodo.,
Colectas directas
Las colectas directas se llevaron a cabo de la siguiente forma: durante 1989-1990, se
hicieron colectas manuales en frutos y excrementos de animales silvestres y de ganado en
localidades donde se realizaron muéstreos ocasionales y en localidades que se visitaban
regularmente. En estas últimas se revisaron diez boñigas mensuales. En 1992-1993 no se
realizaron colectas directas. En 1994 se hicieron colectas directas en frutos en estado de
descomposición y en excrementos de animales silvestres y de ganado en localidades
ocasionales y se realizaron observaciones por horas en localidades muestreadas
mensualmente. Para hacer estas observaciones se colocaron en cada sitio dos cebos de
excremento humano y dos cebos de calamar, separados una distancia de 25 m. Cada uno
sobre una superficie de papel. Se llevaron a cabo entonces observaciones y conteos de las
especies que llegaban a los cebos hasta acumular 46 h. En 1995 se capturaron ejemplares en
34 mojones vacunos, en las localidades con potreros. En la vegetación secundaria vecina a
bosque tropical caducifolio se iealizaron colectas directas en excrementos de animales
silvestres, en 20 mojones de vacuno por sitio, en los pequeños cadáveres encontrados, en
nidos de tuza y en frutos. También se acumularon 92 h de observaciones en cebos dentro
del bosque tropical caducifolio
Cuadro 1. Número total y tipo de trampas colocadas por sitio de muestren en cada año de capturas en que se llevaron a cabo muéstreos regulares. El
periodo de lluvias incluyó colectas de mayo a octubre de los años mencionados.
oc
QC
Periodo de muestreo
mayo-diciembre de 1989
enero-diciembre de 1990
Lluvias 1994
Intensivas en lluvias 1994. En
bosques tropicales
caducifolios
Intensivas en lluvias 1995-
1996. En bosques tropicales
caducifolios
Número de
sitios de
muestreo
por periodo
8
19
30
2
2
Coprotrampa
con cebo en el
fondo
40
60
12
12
20
Tipo de trampa de caída
Necrotrampa
con cebo en el
fondo
40
60
12
12
20
Coprotrampa
con cebo en
superficie
-
-
18
60
Necrotrampa
con cebo en
superficie
-
-
18
60
NTP8
Ü
8
12
6
-
Muestreo
Se realizaron dos tipos de muéstreos: regulares y ocasionales. Los muéstreos
regulares fueron realizados complementando el uso de trampas con el uso de colectas
manuales en cadáveres, ñutos y excrementos de animales silvestres y ganado,. Se llevaron a
cabo durante seis meses mínimo. En los muéstreos ocasionales sólo se realizaron colectas
manuales durante un día en cada sitio.
Se tienen datos de 136 sitios, distribuidos en un gradiente altitudinal que va de 20 a
3900 m (Fig. 2),, En 67 sitios se realizaron muéstreos regulares y en 69 sitios se efectuaron
muéstreos ocasionales para completar el listado de especies de la región. En el conjunto de
sitios están representadas las siguientes comunidades: bosque tropical caducifolio, bosque
mesófilo de montaña, encinar, bosque de pino-encino, bosque de pino y bosque de oyamel,
potreros, vegetación secundaria y cafetales adyacentes a estos bosques Algunas de estas
comunidades crecen también sobre "malpaís",.
En el Apéndice 2 se indican los nombres de las localidades estudiadas, su altitud, el
tipo de muestreo y las comunidades vegetales que incluyen. Las ubicaciones geográficas
fueron obtenidas, en su mayoría, utilizando un geoposicionador (Maguellan, precisión 100
M 2D RMS), En los demás casos la información proviene de mapas topográficos (INEGI
1987, escaía 1: 250, 000, l:100t000y 1:50,000).
En el paisaje tropical se realizaron muéstreos regulares en 18 sitios y muéstreos
ocasionales en 20 sitios adicionales,. Se estudiaron seis comunidades vegetales (Cuadro 2)
En el paisaje de transición se realizaron muéstreos regulares en 29 sitios y
muéstreos ocasionales en 30 lugares más. Se estudiaron 12 comunidades vegetales (Cuadro
2), Se hizo un mayor esfuerzo de captura por unidad de área debido a su heterogeneidad. En
el paisaje de montaña se realizaron muéstreos regulares en 20 sitios y muestieos
ocasionales en 19 más. Se estudiaron ocho comunidades vegetales (Cuadro 2).
Se utilizaron 723 días de colectas en toda la región como parte de muéstreos
regulares, 190 se llevaron a cabo en el paisaje tropical, 375 en el paisaje de transición y 158
en el paisaje de montaña. Un día de colecta equivale en promedio a 53 unidades de captura
en el paisaje tropical, a 28 unidades de captura en el paisaje de transición y a 31 unidades
de captura en el paisaje de montaña En general, en el trabajo de campo participaron dos
personas / día,.
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La foima de obtener las unidades de captuia y el número de unidades de captura
asignadas a cada método de muestreo se puede consulta: en el capítulo III.
Cuadro 2. Comunidad y número de sitios donde se realizaron muéstreos regulares y muéstreos
ocasionales en los paisajes de la Región Cofre de Perote.
Paisaje Comunidad
Tropical bosque trópica! caducífolio
bosque tiopical subpeienifblio
bosque tropical caducifolio sobre
"malpaís"
Número de sitios con
muéstreos regulares_
1
Número de sitios con
muéstreos ocasionales
Total
Transición
Total
Potrero
vegetación secundaria
cafetal con sombra monoespecífica
38
bosque mesófilp
cafetal con sombra monoespecífica
cafetal con sombta poliespecífica
claro de bosque rnesófslo
encinar
encinar sobre "malpaís"
vegetación secundaria
bosque de pino-encino
bosque de pino-encino sobre "malpaís"
potreros
bosques de pino
borde de bosque de pino-encino
59
7
2
18
5
2
^
2
4
1
1
2
3
7
29
16
-
1
20
6
I
2
18
2
1
30
Montaña
Total
bosque de pino
bosque de pino sobre "malpaís"'
bosque de pino-Üite
bosque de oyamel
potrero
ecotono de bosque-pastiza! de altura
pastizal de altura
encinar
17
20
91
Evaluación de la diversidad.
Definiciones
La diversidad alfa está dada por el número de especies (en este trabajo de ios
grupos indicadores) en un sitio o comunidad.
La diversidad alfa máxima de especies (sensu Harrison et al 1992) de una
comunidad es la suma de las especies colectadas en N sitios de esa comunidad en un lapso
de tiempo dado.
La diversidad alfa se puede expresar por sitio o por comunidad. En las dos formas
de expresión se puede usar el promedio aritmético de los valores encontrados en los sitios
de un determinado paisaje o de los sitios de muestreo de una determinada comunidad.
La diversidad beta es la diferencia en el número de especies entre dos sitios o dos
tipos de comunidad. Esta diferencia se da cuando la diversidad de los lugares a comparar se
toma simultáneamente, o cuando se comparan las diversidades alfa de un lugar en dos
tiempos distintos.,
La diversidad gamma es el número de especies del conjunto de sitios o
comunidades que integran un paisaje.
Métodos de análisis
Las cuivas de acumulación de especies y los estimadores no paramétricos de
riqueza fueron los criterios para seleccionar del total de sitios con muéstreos regulares (67),
los que se utilizarían para el análisis de la diversidad alfa, beta y gamma de especies de íos
escarabajos copronecró fagos. Se tomaron en cuenta íos sitios donde la riqueza observada se
aproximara al 85% de la riqueza estimada por los modelos de acumulación y los
estimadores no paramétricos. Para mayor información al respecto ver Capítulo IV y
Apéndice 3.
Con base en la clasificación de sitios se tomó la decisión de separar para el análisis
las comunidades que crecen sobre "malpaís" de las que crecen sobre suelos no pedregosos,
debido a que en la mayoría de los casos estas comunidades formaron grupos separados
(Fig. 1 ).
92
Usando los. datos obtenidos de los 55 sitios seleccionados, se obtuvo la diversidad
alfa (a) por sitio, la diversidad alfa promedio por comunidad, la diversidad alfa promedio
por paisaje, la diversidad alfa máxima de especies por comunidad y el número total de
especies, especies compartidas y exclusivas por comunidad.
La diversidad beta (j3) se calculó utilizando el índice modificado de Whittaker
(Harrison et al 1992):
donde
S = número total de especies registradas para los sitios comparados
a - número promedio de especies en los sitios comparados (alfa promedio)
N = número de sitios trabajados
Este índice, cuando se calcula para comparar dos sitios o dos comunidades, como en
este trabajo, es semejante al de Whitlaker (1972), con la diferencia de que se expresa como
porcentaje. Si su valor es cercano a cero hay una completa similitud entre comunidades; si
es cercano a 100 la disimilitud es completa.
Después de calcular los valoics de /7por pares de sitios, se obtuvo el promedio de
estos valores para cada comunidad de los tres paisajes y se le denominó diversidad beta
promedio por comunidad. También se calculó la diversidad beta entre difeientes
comunidades usando el mismo método.
Para expresar gráficamente las tendencias en la diversidad beta se realizó un
Análisis de Componentes Principales no centrado no estandarizado (56x58), usando el
programa Orden (Ezcuira 1990), donde los sitios que son semejantes en número de especies
y composición estarán más cercanos entre sí (Ter Braak 1983, Cody 1993).
Es necesario destacar que la estimación de la variabilidad real (respecto a las
medias) de los ejes se calculó eliminando el primer valor propio, ya que en el análisis de
presencias y ausencias no centradas el Eje 1 está influido por la decisión de no central los
datos y la varianza de los datos es aumentada artificialmente (Montaña y Ezcurra, 1991).
De acuerdo con los autores antes mencionados este tipo de ACP es más eficiente para
93
ambientes con alta heterogeneidad y según Moreno (2001), el Análisis de Componentes
Principales es el método de ordenación más usado para la medición de la diversidad beta
La diversidad gamma, medida como el número total acumulado de especies para
cada uno de los tres paisajes, se obtuvo de los listados generales de especies de los 55 sitios
seleccionados.
Para comparar desde un punto de vista conceptual la importancia de los distintos
componentes de la diversidad gamma entre los paisajes, se usó el índice propuesto por
Schíuter y Ricklefs (1993), que se expresa en la siguiente forma:
/ = a x ide x dm
en donde
a = número promedio de especies para una comunidad, en un paisaje,
ide = inverso de la dimensión específica, es decir 1/número promedio de comunidades o
localidades ocupadas por una especie,
dm - número total de comunidades o localidades (dimensión de la muestra).
Para conocer el grado de disimilitud en la composición de especies entre paisajes, se
calculó la complementariedad entre pares de paisajes (Colwell y Coddington 1995);
donde UAB es el número de especies únicas en cualquiera de los dos sitios y se calcula
como
UAB= a+b-2c
a es el número de especies del paisaje A, b es el número de especies del paisaje B y c es el
número de especies en común entre A y B.
SAB es la riqueza total de ambos paisajes combinados y su fórmula es:
SAtr= a+b-c
En los datos de diversidad alfa máxima de bosques tropicales caducifolios y de potreros
adyacentes a los mismos, y de la diversidad gamma del paisaje tropical se aprovecharon los
datos de una localidad adicional donde el grupo de investigación al que pertenezco ha
realizado trabajos durante aproximadamente 20 años: Laguna Verde. El listado de especies
se encuentra en el Apéndice 6.
94
Resultados
En los 67 sitios muestreados se capturó un total de 16,152 ejemplares de 60
especies; 52 de Scarabaeinae, 4 de Geotrupinae y 4 de Silphidae, de los cuales 15, 716
individuos y 58 especies corresponden a los 55 sitios seleccionados (Apéndice 7 ),.
Diversidad alfa
Diversidad alfa por sitio
En los cuadros del Apéndice 7 se anexa la diversidad alfa por sitio seleccionado, asi
como la distribución y la abundancia de las especies en los mismos., La diversidad alfa
promedio poi paisaje fue de 10.27 especies en el paisaje tropical, de 8.54 especies en el de
transición, siendo de sólo 3.37 especies en el paisaje de montaña.
Para el paisaje tropical no hubo diferencias significativas en la diversidad alfa de
sus sitios (ANOVA, F = 3.253, P = 0.054), y lo mismo ocurrió en el paisaje de transición
(ANOVA, F - 2.943, P = 0.064), pero para el paisaje de montaña sí se observaron estas
diferencias (ANOVA, F = 11.,025, P ~ 0.005), porque la vegetación de altura tiene una
comunidad de escarabajos copronecrófagos muy reducida (Tukey, q = 6.621, P < 0.05);
sólo dos especies de Silphidae: Nicrophorus mexicanas a .3500 m de altitud, en bosque de
pino y Tanaiophilus graniger a 3700 m de altitud, en el ecotono entre bosque de pino y
páramo. A 3900 m no se encontraron especies de los grupos estudiados (para el análisis
biogeográfico de estos escarabajos, el cual explica su presencia en las partes superiores de
las montañas, véase Halfñer et al 1995, Peck y Anderson 1985).
Diversidad alfa promedio por comunidad
Se encontraron diferencias significativas en las diversidades alfa promedio poi
comunidad entre los paisajes (ANOVA, F = 18.274, P < 0.005) Sus valores (Cuadro 3)
fueron semejantes entre las comunidades de los paisajes de transición y tropical (Tukey, q -
1.027, P >0.005), pero no entre las comunidades del paisaje de montaña y las del paisaje
tropical (Tukey, q = 7,011 P< 0.005), ni entre las comunidades del paisaje de transición y
de montaña (q - 7.692, P< 0,005).
95
Efecto del tipo de sustrato y de la edad de los derrames de lava
En el paisaje tropical se encontraron diferencias significativas en el número de
individuos y en el número de especies capturadas (Kruskal-Wallis, H - 26.13, PO.001;
Kruskal-Wallis, H — 23.12, P< 0.002, respectivamente) en los bosques tropicales
caducifolios con respecto a las colectadas en bosques tropicales sobre "malpaís". El
derrame de lava sobre el que crecen estos bosques es el más reciente de los tres estudiados
y su suelo es predominantemente rocoso. También se observaron diferencias significativas
en el número de especies y en el número de individuos encontrados (Mann-Whitncy, T ~
658.0, P = 0.02; Mann-Whitney, T - 682.0 P = 0.05 respectivamente) en los bosques
tropicales caducifolios sobre "malpaís" y en sus potreros adyacentes. En la localidad La
Concepción estas diferencias fueron muy marcadas, ya que dentro del bosque se
presentaron sólo cinco especies y 42 individuos y en el potrero adyacente diez especies y
277 individuos (ver Apéndice 7)
En el paisaje de transición no hubo diferencias significativas en el número de
especies ni en el número de individuos encontrados (Kiuskal-Wallis-Waliis, #=4 .681 , P =•
0.322; Kruskal-Wallis-Wallis, H = 5.66, P = 0.226, respectivamente) en los bosques
ubicados dentro y fuera del "malpaís". Estos derrames tienen una antigüedad media y hay
suelo combinado con algunas zonas rocosas. Tampoco hubo diferencias significativas en el
número de especies (Mann-Whitney, T - 2117.00, P ^ 0.709), ni en el número de
individuos (Mann-Whitney, T^ 2474,5, P = 0.730) colectados dentro de los bosques sobre
"malpaís" y sus potreros adyacentes,. A pesar de esto, se observó que en uno de los sitios
(Teapan) donde el bosque de pino-encino crece en una zona con suelo predominantemente
rocoso, las diferencias entre el bosque sobre ''malpaís'' y su potrero adyacente fueron muy
marcadas, tanto en el número de individuos (bosque - 139, potrero = 224) como en el
número de especies (bosque = 6, potrero =11).
En el paisaje de transición también existen sitios que se encuentran sobre un
derrame antiguo, donde el suelo ya no parece pertenecer a una colada, pues es poco rocoso.
Para estos lugares no se observaron diferencias significativas en el número de especies
dentro del bosque y su potrero adyacente ni en el número de individuos (Mann-Whitney,
7-210.0, P = 0.359; 71- 13.5.5, P - 0.781 respectivamente),,
Finalmente, en el paisaje de montaña las diferencias en el número de especies
(Kruskal-Wallis. / / = 6.27, P = 0.39) y en el número de individuos colectados (Kruskal-
Wallis, H- 6.83, P = 0.34) en los bosques de pino ubicados dentro y fuera del "malpaís"
no fueron significativas., El derrame sobre el que se encuentran estos bosques tiene una
antigüedad menor a 5000 años y el suelo es dominantemente rocoso (Giesseit, 1994).
A pesar1 de que en el paisaje de montaña no se muestrearon potreros adyacentes al
bosque sobre "malpaís':, comparando su diversidad con un potrero ubicado a la misma
altura en una localidad cercana (Las Vigas), no se encontraron diferencias significativas ni
en el número de especies (Mann-Whitney, T - 240, P = 0.372) ni en el número de
individuos (Mann-Whitney, 7 ' - 244. P = 0 378).
97
Cuadro 3. Diversidad alfa promedio y diversidad alfa-máxima por comunidad en paisajes antropizados
del Cofre de Perote
Comunidad
Paisaje tropical
Bosque tropical caducifolio
Potreros vecinos a bosque trópica! caduci folio
Vegetación secundaria adyacente a bosque tropical
caducifolio
Potreros adyacentes a bosque tropicales caducifblios sobre
"malpaís"
Bosques tropicales caducifolios sobre '"malpaís"
Paisaje de transición
Bosques mesófilos
Cafetales sombra poliespecífica
Potreros vecinos a bosque de pino-encino sobre "malpaís"
Potreros vecinos a bosques mesófilos
Encinares
Potrero sobre i;malpaís", vecino a bosque de pino-encino
Cafetales sombra monoespecíñea
Encinar sobre "malpaís"
Bosques de pino-encino sobre "malpaís"
Bosque de pino-encino
Claro de bosque mesófilo
Vegetación secundaiia vecina a encinar
Potrero sobre "maipaís", vecino a encinar
Paisaje de montaña
Potreros vecinos a bosques de pino
Bosques de pino
Bosque de pino ilite
Potrero vecino a bosque de oyamel
Bosque de oyamel
Potrero vecinos a bosque de pino ilite
Bosque de pino "malpaís"
Vegetación de altura
Diversidad alfa
promedio/ comunidad
11.33 ±0.97
11.25 ±0.84
11.50 + 2 00
9.5 + 2 50
4.5 + Ü..50
11 67 + 0.88
12 50 + 0.50
8.33 T. 1.76
8.5 ± 1 50
9 00 ± 1 00
11 00 ± 0 00
6.50+ 1.50
9.00 ±0 00
5.67 + 0 33
8.00 ±0 00
7 00 + 1 00
7..00 ± 0 00
6.00 ±0.00
5 75 + 0 96
3 25 + 0,63
5,00x0 00
2.00 ±0 00
3.00 ±0.00
5 00 + 0.00
2 00 ± 0.00
0 67 ±0.33
Min
a
9
9
4
10
12
5
7
8
n
5
9
5
8
6
7
6
3
2
5
2
3
5
2
1
max
15
14
13
12
.5
13
13
11
10
10
11
8
9
6
8
8
7
6
7
5
5
2
3
5
2
1
Diversidad
alfa
máxima/
comunidad
22
21
17
14
7
18
16
13
12
11
11
10
9
8
o
o8
7
6
x -->
t D
7
5
"i
3
5
2
2
Diversidad alfa máxima de especies por comunidad
En el Cuadro 3 se puede observar la diversidad alfa máxima encontrada en las
comunidades estudiadas. Las comunidades con mayor número de especies fueron los
bosques tropicales caducifolios (22 especies) y sus potreros adyacentes (21 especies),
98
mientras que las más pobres (< 3 especies) fueron las correspondientes a la vegetación de
altura y al bosque de pino sobre "malpaís",
Para las comunidades de los tres paisajes se encontraron diferencias significativas
entre la diversidad alfa promedio por comunidad y la diversidad alfa máxima de especies
por comunidad (/ - -2.883, P = 0.007). Esta última alcanzó aproximadamente el doble del
valor que la diversidad alfa promedio por comunidad (Cuadro 3).
Diversidad beta
Especies compartidas y especies exclusivas
El número de especies compartidas entre los diferentes tipos de comunidad que
integran los paisajes fue grande (Cuadro 4). En ej paisaje tropical el mayor porcentaje de
especies exclusivas se presentó en los bosques tropicales caducifolios (27.27 %), potreros
adyacentes a estos bosques (14,29%) y en los potreros adyacentes a bosques tropicales
caducifolios sobre "malpaís" (7.14%). En los bosques tropicales sobre "malpaís" y en la
vegetación secundaria no se encontraron especies exclusivas.
En el paisaje de transición el mayor porcentaje de especies exclusivas se encontró en los
cafetales con sombra poliespecífica (12.5%), los encinares (9 09%), los potreros vecinos, a
bosques mesó filos (8.33%) y los bosques mesófilos (5.55%). En las demás comunidades no
hubo especies exclusivas (Cuadro 4).
En el paisaje de montaña se presentó la mayor proporción de especies exclusivas en
una comunidad, ya que en el bosque de pino sobre "malpaís", potreros vecinos a bosques
de oyamel y vegetación de altura las especies capturadas no se encontraron en comunidades
vecinas. En este paisaje, a diferencia de los otros, no hubo ninguna comunidad con el 100%
de especies compartidas (Cuadro 4)
Diversidad beta promedio entre comunidades
Los valores de la diversidad beta promedio entre comunidades siguieron diferentes
tendencias según el paisaje' en el paisaje tropical la mayor diversidad beta promedio se
presentó entre los bosques tropicales caducifolios sobre "malpaís" (77,5%), seguida poí el
recambio entre los diferentes tipos de bosque tropical caducifolio y sus potreros adyacentes
99
Cuadro 4. Número toíal de especies y especies exclusivas y compartidas en los paisajes de la región
Cofre de Perote
Comunidad
Paisaje tropical
Bosque tropical cadueiíblio (ble)
Potreros adyacentes a btc
Vegetación secundaria vecina a btc
Potreros adyacentes a btc. sobre "malpaís"
Rosque tropical caducifbliu sobre "malpEiís"
Paisaje de transición
Bosques mesófílos
Encinales
Encinares sobre "malpaís"
Bosques de pino-encino
Bosques de pino encino sobre "malpaís"
Cafetales con sombra monoespecífíca
Cafetales con sombra poliespccíñca
Potreros vecinos a bosques mesóíílos
Potreros sobíe "malpaís" vecinos a encinares
Claro de bosque rnesófilo
Vegetación secundaria vecina a encinar
Potreros vecinos a bosque de pino-encino sobíe
"maípaís"
Potreros sobre "malpaís" vecinos a bosques de
pino-encino
Paisaje de montaña
Bosques de pino
Busque de pino-ilite
Bosque de pino "malpaís"
Bosque de oyamel
Potretos vecinos a bosque de pino
Potreros vecinos a bosque de pino-üite
Potieros vecinos a bosques de oyamel
Vegetación de altuia
Toíal de
especies
22
21
17
14
7
18
11
9
8
8
10
16
12
6
8
7
13
11
~i
5
2
3
n
5
2
2
Exclusivas
6
3
0
1
0
1
1
0
0
0
0
2
1
0
o
0
Ü
0
2
2
2
1
9
!
2
2
Otros
bosques
6
13
13
9
6
13
8
9
8
9
1Ü
14
¡0
3
8
7
11
9
-
-
-
-
-
-
Compartidas
otros
porreros
13
13
12
13
6
10
7
6
8
8
8
11
4
6
4
2
13
10
4
3
-
2
4
2
-
-
Veg
2 aria'1
claro
13
12
¡0
5
8
7
-
-
-
-
3
-
4
9
-
-
-
-
-
Cafetal
-
-
16
6
9
3
5
8
8
10
5
g
5
5
-
-
-
-
-
(> 68%), La diversidad beta entre ios bosques tropicales caducífolios y su vegetación
secundaria fue de 53.25%. En el Análisis de Componentes Principales se refleja claramente
lo anterior ya que el eje 2 separa a los bosques tropicales caducifolios de su vegetación
secundaria contigua y de sus potreros (Fig., 3). La menor diversidad beta se encontró entre
los sitios con vegetación secundaria, entre los bosques tropicales caducifolios y entie los
potreros (Cuadro 5),.
100
En el paisaje de transición la mayor diversidad beta promedio se presentó entre el
encinar y el potrero sobre "malpaís" vecino a encinar (62.50%), entre bosques mesófilos y
cafetales con sombra monoespecífica, así como entre los bosques mesófilos y sus potreros
adyacentes (55.55%). Esto puede ser visto gráficamente en el ACP, ya que sobre el eje 3 se
sepaiaton los bosques mesófilos de sus potreros y del cafetal con sombra monoespecífica
más pobre en especies (5) y que fue sometido a tratamiento con herbicidas (Fig. 3). Este
cafetal tuvo un 38% menos especies que el otro cafetal con sombia monoespecífica que se
estudió. Otro dato interesante que puede ser visto claramente en la Fig 3 es que el encina*
sobre "malpaís1' está más cercano a los bosques mesófilos y sus claros que a los demás
encinares., Esto puede explicarse porque comparte dos terceras partes de sus especies con
estos bosques y sólo el 44% de las mismas con los otros encinares que se ubican por arriba
de los 1600 m. Las comunidades con mayores similitudes en su composición fueron los
bosques mesóñíos y los cafetales con sombra poliespecíííca, el bosque mesófilo y su claro
y el encinar en relación a la vegetación secundaria adyacente (Cuadro 5, Fig.. 3). Los
bosques mesófilos y sus claros y los cafetales con sombra poliespecífica formaron un
pequeño grupo en el eje 3 del ACP (Fig 3.),, Los ejes 2 y 3 del ACP explicaron un 29 86%
de la varianza común.
En el paisaje de montaña la mayor diversidad beta promedio se presentó entre las
comunidades que integran la vegetación de altura (100%) y entre los potreros vecinos a los
bosques de pino (63.92%). Los potreros contiguos a los bosques de pino se ubicaron en el
extremo positivo del eje 2 y la vegetación de altura muy cercanamente al cero (Fig,. 3) Los
valores más pequeños de diversidad beta se encontraron en los bosques de pino entre sí y
entre los bosques de pino y el bosque de pino sobre "malpaís1' (Cuadro 5),
101
Cuadro 5. Diversidad beta promedio (Whittaker modificado) entre sitios de una misma comunidad y
entre comunidades en los paisajes de la Región Cofre de Perote
Comparación
Paisaje tropical
Entre bosques tropicales caducifolios
Entre potreros vecinos a bosques tropicales caducifolios
Entre sitios con vegetación secundaria vecinos a btc
Entre bosques tropicales caducifolios sobie "malpaís"
Entre potreros adyacentes a bosques tropicales caducifolios sobre
"malpaís"
Entre bosques tropicales caducifblios-poíreros
Entre bosques tropicales caducifolios sobre "malpaiV-potreíos
Entre bosques tropicales caducifblios-vegctación secundaria
Paisaje de transición
Entre bosques mesófilos
Entre cafetales con sombra monoespecífica
Entre cafetales con sombra poliespecífica
Entre encinares
Entre bosques mesófíIos-encinar sobre "malpaís"
Enire bosques mesófiios-encinares
Entre bosques de pino-encino sobre "malpaís"
Entre bosques de pino-encino "malpaíY'-bosques de pino-encino
Entre potreros vecinos a bosque mesófilo
Entre ciaros de bosque mesófilo
Entre cafetales con sombra monoespecífica-poliespecífíca
Entre poneras vecinos a bosques de pino-encino
Entre bosques de pino en ciño-potrero
Entre bosques mesófííos y potreros
Entre encinar y vegetación secundaria
Entre bosques de pino encino "malpaís"-potreros
Entre bosque mesófilos y cafetal monoespecífico
Entre bosque mesófíios y cafetal poliespecífico
Entre encinar y potrero sobre "malpaís" vecino a encinar
Entre bosque mesófilo y claro
Paisaje de montaña
Entre bosques de pino
Entre bosques de pino-potreros adyacentes
Entre bosques de pino-bosque de pino "matpaís"
Entre bosques de pino-bosque de pino-ilite
Entre bosques de pino-bosque de oyamel
Entre potreros vecinos a bosques de pino
Entre potreros bosque de pino-potreros de bosques de pino-ilite
Entre potreros bosque de pino-potreros de bosques de oyamel
Entre vegetación de altura
|3 promedio
37.33
39.02
30.00
77..50
44..40
6861
69 57
53 25
37 37
53.85
27..27
15.79
3 5..47
47.64
34.85
31.61
28.60
14.28
46.41
47.37
38 26
55 55
17 61
32 40
55 55
14 30
62.50
15 80
30.59
57.77
32.92
35..71
47.. 18
63.92
37.13
79.20
100.00
Diversidad beta
D..E.
3.43
3 02
-
2 50
•
i 4.64
12,63
14.64
6.. 82
-
-
-
7..30
4.16
7.58
13.34
-
4 94
1,35
6 56
11 11
-
5 10
-
-
-
-
6.31
13.09
7,15
9.. 3 7
4.28
7..99
6.25
8,29
-
intervalo
10.00-64.70
22 20- 54 55
.30 00
75.OO-8OOJ
44 40
42.90-100.00
44 44-100 08
42.90-63.61
23 80-45 40
53.85
21.21
¡5..79
22 20-47 40
33 30-57.90
27 27-50 00
7.70-53.80
28.60-28.60
14.28
33.. .33-55.50
45.50-50 00
27.30-50 00
44.44-66.66
17 61
27 30-37 50
55 55
J430
62.50
15.80
11,30-50,00
40,00-83 33
15.00-50 00
11. .11 -55.50
42 90-60,00
46.60-100,00
20.00-50.00
60 00-100.00
100.00
102
o
bpebpem
bm
bm
enm
cbra
cp cm
cp bm
PÍPpbp
, boi
>bp
pbp
b 0 oLcm b t c
bJ
pb;T)
va
c*n
I" bm
btc
btc
bícm
btc
btc
btc
vsbtc
vsbtc p b t c
p b t c m p b t c m
pbtc
pbtc
pbtc
•AC 2
Fig. 3. Análisis de Cosiíponer.íes Principales no centrado no estandarizado de ios sitios que cuentan con
más del 85% de la fauna estimada. Cada comunidad estudiada se simboliza con sus iniciales. Los
significados de estas abreviaturas se pueden consultar en la Fig. 1.
Análisis temporal de la diversidad beta
Análisis enUe años
Utilizando los datos de cinco comunidades con muéstreos pot más de dos años,
obtuvimos la diveisidad beta entre años Los menores recambios entie años se encontraron
en un potrero adyacente a bosque mesófilo (8.33%) y en el bosque tropical caducifolio
(10%). El mayor recambio se encontró en una de las comunidades más pobres de la legión,
el bosque de pino (25%). En el cafetal con sombra poliespecílica la diversidad beta entre
años tuvo un valor de 18.2 y en el bosque mesófilo de 11.
103
Análisis por temporadas
En la mayor parte de ios sitios se capturó el 85% o más de las especies estimadas
por los modelos de acumulación con los muéstreos restringidos a la temporada de lluvias,
con excepción del bosque mesóñlo y sus usos del suelo derivados, donde hubo diferencias
marcadas en número y composición de especies entre temporadas..
Una clara evidencia de esto último la proporciona el Parque Ecológico Clavijero y
localidades aledañas (capturas de 1992-1993),, En esta localidad de bosque mesófilo se
capturó durante la temporada de lluvias sólo el 44,88% del total de especies estimado por el
modelo de Cieñen y el 71.64% estimado por el modelo de dependencia lineal. En potreros
adyacentes a este bosque, de acuerdo con el modelo de dependencia lineal se capturó un
82.41% del total estimado y .53.17% de acuerdo con el modelo de Clench A pesar de que
en estos sitios no parece existir una estacionalidad marcada, según Williams-Linera y
Tolome (1996) se presenta una estación relativamente seca de noviembre a abril.
Cuando se calculó la diversidad beta entre el bosque mesófilo del Parque Ecológico
Clavijero y su vegetación adyacente, se encontró un recambio mucho mayor entre
temporadas del año, que si se considetaba todo el año. Entre el bosque y el cafetal, el
recambio entre la temporada de lluvias y la temporada seca fue de 69. 2%, y tomando en
cuenta todo el año, fue de 14.3%. Entre el bosque y su claro los valores entre temporadas
fueron 53.8% y para todo el año 1,5.8%, respectivamente. Entre el bosque y el potrero esta
diferencia no fue tan marcada, ya que entre temporadas la diversidad beta fue de 53. 8% y,
considerando todo el año, fue del 44,44%.
Las diferencias más importantes en composición se debieron pot un lado, a la
presencia de dos especies necrófagas, marcadamente estacionales, muy abundantes en el
mosaico bosque mesótilo-cafetal; ambas se presentaron en ios meses de mayo a
agosto(Coprophanaeus telamón preferentemente en los cafetales y Oxelytrum discicolle
principalmente en el bosque mesófilo); y por el otro, a la presencia de especies muy escasas
(1-2 individuos) en este mosaico y que se encontraron solamente en una comunidad (como
Dichotomius colonicus, Phanaeus endymion y Deltochilum mexicanum)
104
La diversidad alfa y la diversidad hela dentro de las comunidades
Si se representa gráficamente la relación entie la diversidad alfa máxima y la
diversidad beta promedio en las comunidades de la región Cofre de Perote (Fig. 4), se
pueden resumir las tendencias encontradas hasla ahora a) las comunidades pobres (< 7
especies), que crecen en ambientes rigurosos para los escarabajos estudiados (vegetación de
aliara, bosque tropical caducifolio sobre "malpaís") quedan ubicadas en los valores más
altos de iccambio (>75%); b) los bosques que tienen entre 7 y 8 especies, pero que no
crecen en ambientes rigurosos, tienen recambios de entre 30 y 35% c) Las comunidades
con las riquezas más altas (15-22 especies) se ubican en zona de diversidad beta de entre 30
y 39%, d) las comunidades que tienen entie 10 y 15 especies son variables en su recambio
Los potreros adyacentes a bosques mesófilos y los encinares tienen una diversidad beta
entre 16 a 29%% Los potreros adyacentes a bosques de pino encino sobre "malpaís" y a
bosques tropicales caducifolíos sobre "maipaís" tienen un recambio que va de 44 a 47%.
Finalmente los cafetales con sombra monoespecífica y los potreros adyacentes a bosques de
pino, tienen lecambios entre 54 y 64%
S
o
a
100 -
80 "
60 "
40 -
20 "
0
0
va
btem
pbp
emo
i bpem ,
bph pbm
ene
bm P btc
vsbtc
10 15
alfa máxima
20 25
Fig. 4. Representación gráfica de las relaciones entre la diversidad alfa máxima y beta promedio por
comunidad en la región cofre de Perote. Se incluyen únicamente las comunidades donde se realizaion
muéstreos en más de un sitio. Las abreviaturas usadas pueden ser consultadas en la Fig,. f
105
Resumiendo, se observa una regularidad en los valores dé beta en bosques que no
crecen sobre "malpaís" y en comunidades cuya riqueza las hace semejantes a los bosques
(potreros adyacentes a bosque tropical caducifolio, cafetal con sombra poliespecífica):
tienen un recambio de 30-40%. Los potreros vecinos a comunidades que crecen sobre
"malpaís" tienen una diversidad beta semejante (44-47%).
Diversidad gamma
En los tres paisajes se vio como la diversidad gamma está determinada por la
relación entre las diversidades alfa y beta Pero a su vez, gamma tiene su valor propio,
histórico, del que depende el número y calidad de las especies existentes en un paisaje.
En el paisaje tropical (0-1000 m s.n.m.) formado por bosques tropicales caducifolios
y subcaducifolios tanto fragmentados como alterados e intercalados con pastizales, se
encontró una diversidad gamma, medida como el número de especies total acumulado, de
31 especies: 30 de Scarabaeinae y una de Silphidae. En el paisaje de transición (1100-2000
m s.n.m.), que incluye pequeños fragmentos de bosque mesófilo. encinar, cafetales y
potreros; la diversidad gamma fue de 30 especies; 26 especies de Scarabaeinae y cuatro de
Silphidae. En el paisaje de montaña (>2000 m sn.m.) donde se encuentran fragmentos de
bosques templados y pastizales. la diversidad gamma fue de 17 especies: 11 de
Scarabaeinae, cuatro de Geotrupinae y dos de Silphidae (Apéndice 7).
Comparando la importancia de distintos componentes de la diversidad gamma entre
ios paisajes se encontraron diferencias significativas en número de especies/sitio entre los
paisajes (Kmskal-Wallis, H = 14,64, P = 0.007) y en el número de sitios en los que las
especies se distribuyen dentro de cada paisaje (Kiuskal-Wallis, H - 7.606, P ~ 0.022).. El
paisaje de montaña marca estas diferencias ya que el número de especies poi sitio en ese
paisaje (3.37 ) es mucho menor que en los otros dos paisajes (10.19 en el tropical y 8.65 en
el de transición) y porque en el paisaje de montaña las especies se encuentran distribuidas
en un número de sitios mucho menor que en el paisaje de transición (Q = 2.65, p<0 05) y
que en el paisaje tropical (Q — 2.279, p<0.05)
La composición de especies en el paisaje tropical fue muy distinta con respecto a los
otros dos paisajes. La complementar i edad entre el paisaje tropical y el de montaña fue de
106
98%, y con respecto al paisaje de transición fue de 83%. La compí ementarle dad entre el
paisaje de transición y el de montaña fue del 79%.
El paisaje tropical fue el que tuvo mayor número de especies exclusivas (70%) y
compartió el 29.03% de sus especies con el paisaje de transición y sólo el 3.22% de las
mismas con el paisaje de montaña El paisaje de transición compartió el 26.67% de sus
especies con el paisaje de montaña, valor muy semejante al porcentaje de especies
compartidas con el paisaje tropical. Sin embargo, a pesar de su carácter transicional, el
43.33% de sus especies se encontraron únicamente en ese paisaje. El 47 06% de las
especies del paisaje de montaña fueron exclusivas (Cuadro 4).
Como puede verse en el Apéndice 7 . hubo algunas especies comunes como
Dichotomius colonicus, Onthophagus hoepfneri, Onthophagiis chevrolati retusus y
Oxelytrum dticicolle, que estuvieron presentes en más de un paisaje, Es interesante
mencionar que Euoniticellus intermedius, una especie invasora con pocos años en la zona
(primer registro en 199.5, Montes de Oca y Halffter 1998). se encontró en pastizales del
paisaje tropical y de transición ubicados desde el nivel del mar hasta los 1400 m.
Discusión
Diversidad alfa
Paisaje tropical
La dominancia de la subfamilia Scarabaeinae (97% del total de especies) entre los
escarabajos copronecrófagos de este paisaje, es un fenómeno biogeográfico característico
de América Tropical (Halffter y Matthews 1966). Además de los Scarabaeinae y de una
especie de Silphidae se encuentran algunas especies de Aphodünae, casi todas ellas del
género Ataenius
Un factor que influyó fuertemente en el número de especies encontradas por sitio en
las comunidades arboladas de este paisaje fue el tipo de sustrato: suelos más o menos
profundos o bien pedregales. Los bosques tropicales caducifoiios que crecen sobre
"malpaíses" o pedregales se separaron de las demás comunidades de este paisaje por ser
pobres en especies (cuatro a cinco, siete como diversidad alfa máxima),, Ninguna de estas
especies es exclusiva de esta comunidad, es ocupada por las especies más ubicuas y de más
107
amplia tolerancia ecológica. Estas especies aprovechan los excrementos del ganado que
entra en las orillas del derrame, y las excretas y cadáveres de los pequeños mamíferos,
abundantes reptiles y algunas aves que residen en el "malpaís". La colada volcánica sobre
la que crecen estos bosques tropicales caducifolios tiene menos de 5000 años de
antigüedad. El suelo, formado por la desintegración de la lava, se acumula en fisuras y
depresiones, pero tiene un espesor de unos cuantos centímetros, lo que puede tener un
efecto negativo en la nidificaeión de muchas especies de Scarabaeinae. Así, los números en
que se colectaron las pocas especies presentes fue inferior al que se presenta en otras
comunidades del paisaje tropical. Otro factor que probablemente influyó en la escasez de
fauna de escarabajos es el disturbio causado por el hombre, ya que de este tipo de terrenos
se extrae grava y piedra, en pequeña escala.
El efecto del sustrato sobre la diversidad alfa de escarabajos copionecrófagos es
muy claro cuando se compara el número de especies en los bosques tropicales caducifolios
sobre "malpaís" (7) con el de los potreros adyacentes a ellos (14),. La ubicación de los
potreros sobre suelos más profundos favorece el establecimiento de especies y en cambio,
la roca expuesta, lo limita. Esto hace que suceda lo contrario a lo que se espera: que en
lugares abiertos haya menos especies que en lugares arbolados. Por otra parte, si se
compara la riqueza de estos potreros con la de los potreros contiguos a bosques tropicales
que no crecen sobre "malpaís", tienen una riqueza un poco menor peio comparten el 100%
de sus especies con los demás potreros del paisaje.
Parece existir una interesante constancia en el número de especies en las
comunidades tropicales, independientemente de si estas comunidades son naturales o
inducidas. En los bosques tropicales caducifolios del paisaje tropical la diversidad alfa por
sitio de Scarabaeinae varió entre 8 y 15 especies (11,33 en promedio). Estas cifras
coinciden con los datos publicados sobre bosques tropicales caducifolios, con perturbación
humana de México: 12 especies en Jojutla, Morelos (Deloya et al 1987), 3 5 especies en
Tepexco, Puebla (Dejoya 1992), 16 especies en un área cercana del estado de Vcracruz
(Pensado-Cadena com. pers.). Sobre la vertiente del Pacífico, en dos sitios con selva
caducifolia de la Rcseiva de Manantlán (Jalisco y Colima), se capturaron 13 y 19 especies,
respectivamente (García-Real 1995). En todos estos lugares el número de especies por sitio
es muy inferior (la mitad a un cuarto, o incluso menos) del que se encuentra en América
108
tropical en localidades con selva peiennifolia (Montes ¡de Oca y Halfíter 1998, HalíTter y
Aiellano 2001). Lo anterior sigue siendo cierto si no se considera para la comparación el
número obtenido en un sitio o el valor promedio, sino la diversidad alfa máxima por
comunidad, que en los bosques tropicales caducifolios del centro de Veraciuz fue de 22
especies. Comparando esta diversidad alfa máxima con los datos publicados que con
seguridad se tefíeren a condiciones ecológicas y biogeogiáficas equivalentes, los números
obtenidos son muy próximos: 20 especies en la selva caducifolia de Manantlán (García-
Real 1995), y 22 especies en manchones de bosque tropical en Tolima, Colombia (Escobar
1997).
En los potreros hay un recambio importante de especies, pcio el número se
mantiene muy semejante: de nueve a 14 especies/sitio (11 en promedio), con una diversidad
alfa máxima por comunidad de 21 especies. En Papantla, Veracruz, Sánchez-García (1998)
obtuvo una diversidad alfa/sitio de 12 a 13 especies, valor semejante al encontrado en esta
tesis; pero una diversidad alfa máxima bastante menor (13 especies), porque la
composición de especies entre los dos sitios que estudió fue casi la misma. También podría
influir que en Papantla sólo se comparó la diversidad de dos sitios y en este trabajo se
compararon siete sitios, lo que poíencialmente permite la presencia de más especies.
En la vegetación secundaria adyacente a manchones de bosques tropical caducifolio
se encontraron nueve a 13 especies/sitio, 11 en promedio, con una diversidad alfa máxima
para esta comunidad de 17 especies. Este valor supera al encontrado por Sánchez-García
(1998). Los sitios con vegetación secundaria que se trabajaron en este paisaje se encuentran
en valles agrícolas, donde la vegetación original es el bosque tropical caducifolio y donde
el suelo es pedregoso y somero. En esas zonas se utiliza el sistema de roza, tumba y quema,
se siembra el maíz y después de la cosecha se deja descansar el terreno varios años para
permitir que el suelo se reponga y pueda volver a utilizarse (Castillo-Campos 1985).
Durante el tiempo en que están en descanso, estas pequeñas parcelas comienzan a formar
acahuales jóvenes, que al estaí vecinos a manchones de bosque son ocupados
temporalmente por especies del mismo y, en menor proporción, por especies heliófilas de
las zonas abiertas Al volverse a limpiar el terreno después de cosechar el maíz, el proceso
vuelve a comenzar y las especies de bosque son reemplazadas de manera dominante por
especies heliófilas Se puede decir entonces que la vegetación secundaria vecina a los
09
bosques tropicales se vuelve un elemento de' conexión temporal y espacial entre las
especies de bosque, de borde o de zonas abiertas de acuerdo a la etapa sucesional en que se
encuentran estas comunidades vegetales.
En paisajes en mosaico como el paisaje tropical, los cambios en la diversidad de
especies se reflejan más que en el número, en la composición de especies que aprovechan el
gradiente de condiciones que se presenta en el paisaje, tanto de cobertura vegetal como de
recursos alimenticios., Sin embargo, de acuerdo con un estudio donde se prueba la
importancia relativa del alimento y la cobertura vegeta! en la diversidad de escarabajos
(Halffter y Arellano 2001), el recurso alimenticio tiene una importancia menor que la
cobertura en 3a composición de especies,. Cuanto más continua es la cubierta arbórea,
mayor el número de especies de bosque y menor el de heliófilas. En los bosques más
conservados (Jalcomulco, por ejemplo) más de 70% corresponde a especies forestales. En
cambio, en los sitios más perturbados (y en consecuencia con menor cubierta arbórea) hubo
hasta 72% de especies heliófilas. En Tolima, Colombia, ocurre lo mismo (Escobar 1997).
Kramer (1997) ha señalado que la existencia de poblaciones muy abundantes de
algunas especies de plantas y animales parece ser una característica general de sistemas
ñagmentados como los paisajes estudiados en este trabajo. En los manchones de selva más
perturbados del paisaje tropical, algunas especies llegan a ser muy abundantes como ocurre
con Canthon (Canthon) cyanelhis y Deltochilum lohipes.
De acuerdo con Debtnski y Holt (2000) algunas especies responden al aumento de
bordes de la comunidad original (el bosque) resultado de la fragmentación.. Un ejemplo de
este tipo de especies es C cyanelhis,, Favila y Halffter (1997) señalan como cambia su
rango de abundancia según el grado de perturbación del paisaje: es la onceava especie en
orden de importancia de un total de 27 especies en las selvas de ChajuL Chiapas, la doceava
de 2,4 especies en la selva de Los Tuxtlas, Veracruz, pero es la primera de 18 especies en
los pastizales con remanentes de bosque de Laguna Verde, Veracruz. Una posible
explicación que plantean los autores antes mencionados es que C. cyanellus prefiere los
bordes de selva, y la fragmentación aumenta la extensión de estos bordes o de condiciones
semejantes favoreciendo su expansión en estos ambientes antropizados.
Los potreros adyacentes a los bosques tropicales caducifolios son ambientes donde
el recurso alimenticio para los Scarabaeinae es abundante y el aprovechamiento del mismo
110
(estiércol vacuno) es sólo parcial, lo que permite la colonización por especies heliófilas,
tanto nativas como invasoras, con marcadas preferencias por el excremento vacuno
(Montes de Oca y Halffter 1998).
Se podría pensar que la entrada reciente y muy exitosa de especies invasoras como
Digitonthophagus gazella y Euoniticellus intermedias es resultado de la disminución de las
poblaciones de especies nativas. Para poder analizar este problema, Lobo y Montes de Oca
(1994) realizaron algunos estudios utilizando Onthophagus batesi (una especie nativa) y
Digitonthophagus gazella, pues tienen características muy semejantes; ambas especies son
coprófágas, aparecen juntas en ¡as boñigas, son paracópridas y tienen un ciclo de actividad
diaria parecido, lo que podría en un momento dado provocar una exclusión competitiva
entre ellas: De acuerdo con sus resultados, parecen existir diferencias en su nicho ecológico
como su tamaño corporal y distintos requerimientos ambientales (luminosidad,
temperatura, humedad), lo que permite su coexistencia. D. gazella y E intermedias, dos
especies invasoras importantes en México, sólo han ocupado, un nicho más en el gremio de
escarabajos copiófagos de ambientes cálidos.
En este paisaje, el número de individuos de estas especies que pueden ser
capturados ert una sola boñiga, con respecto a las especies nativas, es muy alto., En los
muéstreos realizados para esta tesis, el número total de individuos de Euoniticellus
intermedius fue de 1190 y de Digilonihophagus gazella de 586, lo que las conviene en las
especies dominantes en los potreros del paisaje tropical.
Una comparación de la estructura de las comunidades de escarabajos coprófagos en
el área de Laguna Verde, Ver,, una localidad representativa del mosaico bosque tropical
caducifolio-potrero, reveló una estabilidad en la composición de especies en un periodo de
20 años de muéstreos (1972-1992),. El único efecto "negativo" que hasta ahora se ha
reconocido, en el caso de la interacción experimenta! entre D gazella-O batesi, es la
marginalización de las poblaciones de O batesi a las zonas de borde y bajo los árboles
aislados, diseminados en ios potreros (Lobo y Montes de Oca 1994).
Paisaje de transición
En este paisaje, biogeográficamente los tres grupos indicadores (Scarabaeinae,
Geotiupinae y Silphidae) muestran un solapamiento entre las especies que siguen el patrón
111
de distribución ncotropical, típicas del paisaje tropical, y las que siguen los patrones
neártico y paleoamericano de montaña que a su vez caracterizan al paisaje de montaña. Sin
embargo, existe un importante número de especies exclusivas,. Con los Aphodiinac ocurre
lo mismo. La diversidad alfa promedio por sitio en el paisaje de transición (8.54
especies) fue parecida a la obtenida para el paisaje tropical (10.25), lo que parece hablar de
una regularidad en el número de especies en sitios ubicados en áreas tropicales y
subtropicales de México, que comparten en buena parte historias biogeográñeas.
Hn el bosque mcsófílo de montaña ía diversidad alfa máxima alcanzó uno de los
valores más altos de la región, sólo superada por los bosques tropicales caducifolios y sus
potreros vecinos en el paisaje tropical. La diversidad alfa promedio (11.67) fue lan alta
como la de los bosques tropicales (11.33), a pesar de que los manchones que se han
estudiado en esta tesis, lo mismo que la mayor parte de los otros fragmentos sobrevivientes
en la región, han sido intensamente perturbados y fragmentados por el hombre.
Los resultados obtenidos en los claros del bosque mesófilo nos permiten visualizar
nuevamente lo dinámica que es la diversidad de especies tanto espacial como
temporalmente. Al abrirse un claro en el bosque mesófilo, las especies umbrófilas se
repliegan hacia las zonas con más cobertura y las nuevas condiciones atraen a especies
heliófilas. Además si se evalúa la diversidad de especies cuando el claro de bosque es
reciente el conjunto de especies encontradas es una muestra empobrecida de la fauna del
bosque mesófilo (el 100% de las especies están compartidas con el bosque), si se realiza un
monitoreo en el tiempo el númeio de especies seguirá cambiando de acuerdo al estado
sucesional de la vegetación.
Los cafetales con sombra poliespecífica tienen una diversidad alfa/sitio (12-13
especies) semejante a la encontrada en los manchones de bosque mesófilo vecinos. Estos
cafetales son las comunidades con cubierta arbórea con mayor superficie en el paisaje,
constituyen una matriz que conecta los manchones de bosque mesófilo.. Su estructura en
tres estratos de vegetación (Jiménez-Ávila y Correa 1980, Aguilar-Ortíz 1982, Cbázaro-
Basáñez 1982, Nestel 1990; Nesteí el al 1993) guarda similitud con la de los bosques
mcsófilos perturbados que persisten., La dispersión de las especies es más fácil a través de
comunidades similares en estructura porque reducen el efecto de borde bosque-pasto,
112
bosque-cultivo, donde se presenta un contraste muy grande en las condiciones ambientales
(Gajaseni et a/1996).
Por otra parte, los cafetales de sombra poliespecífíca, por lo menos temporalmente,
tienen una mayor oferta de excremento, especialmente humano. Esto explica la abundancia
de algunas especies de bosque exclusivamente coprófagas como Dichotomius satanás
El contraste con los cafetales de sombra poíiespecífica lo muestran aquellos con
sombia mono específica. El número de especies se abate (entie cinco y ocho especies/sitio)
con respecto a los bosques mesófilos vecinos., Los valores anteiiores son equivalentes a los
encontrados (entre cuatro y siete especies/sitio) en otros cafetales semejantes {Morón y
López-Méndez 1985, Morón 1987, Nesteí et al 1993)
En los potreros vecinos a los bosques mesófilos, la diversidad alfa/sitio (7-10,
promedio 8,5 especies) fue menor que en los bosques. Las especies que los habitan
pertenecen únicamente a la subfamilia Scarabaeinae. Estos potreros sirven como corredores
que permiten subir en altitud a especies heliófílas del paisaje tropical, como Dichotomius
colonlcus y Euomticellus intermedias. En este paisaje, a diferencia del tropical no hay un
grupo de especies propias de los lugares desmontados, aunque algunas (como Onthophagus
chevrolaii relusus y Dichotomius colonicus) son más abundantes en los potreros y unas
pocas sólo se presentan en esta comunidad como Ca.nth.on humectas y Phanaeus
amethystinus. Estas últimas especies son más abundantes (y biogeográficamente
características) del paisaje de montaña, por lo que su presencia en los potreros del paisaje
de transición representa una expansión allitudinal a niveles más bajos
En los encinares se encontró una diversidad alfa/sitio de 8-10 especies (promedio
nueve), cifras menores a las obtenidas por Pensado-Cadena (com pers) en la región
próxima del declive del Pico de Orizaba, Veracruz (15 especies). KsLas diferencias tan
notables se explican por diferencias en el tipo de encinar, situados a 750 m de altitud en el
caso de Pensado-Cadena, entre 1600-1800 m en los casos estudiados en este trabajo, La
composición y el número de especies de los grupos indicadores de los encinares de
Pensado-Cadena son semejantes a lo encontrado en esta tesis en los bosques tropicales
caducifolios del paisaje tropical En la vegetación secundaria vecina al encinar se presentan
siete especies, todas compartidas con el encinar.. Esta es una muestra empobrecida de la
launa del encinar..
113
Los encinares localizados en el paisaje de transición están muy perturbados y los
individuos viejos son muy escasos, por lo general son comunidades de individuos jóvenes
(Castillo-Campos 1991), Esto parece influir de manera importante en su diversidad de
especies pues no se puede hablar de las especies de escarabajos de los encinares, sino más
bien parece ser que los encinares reciben especies de escarabajos copronecrófagos de ios
bosques mesófilos cercanos cuando se ubican en la franja que ocupan estos, o de los
bosques de pino-encino cuando se encuentran en el área ecotonal encinar-bosque de pino-
encino. Es notable también que el recambio es muy bajo y que la estructura más simple del
encinar con respecto al bosque mesófílo, hace que se necesite menos esfuerzo de colecta
para aproximarse a la riqueza estimada
Si se analiza la diversidad de plantas del encinar, los resultados son semejantes a los
obtenidos con los escarabajos: el bosque de encino se encuentra asociado con el bosque
mesófilo de montaña, compartiendo las especies de los estratos medios y bajos e incluso
con especies del estrato arbóreo diferenciándose solamente por la dominancia en el estrato
arbóreo de las especies típicas de cada comunidad. Las especies de encinos frecuentemente
se encuentran asociadas con especies típicas del bosque mesófilo como Carpirías
caroliniana, Clethra mexicana, Liquidambar macrophylla y Os tria virginiana (Castillo-
Campos 1991),,
La diversidad aífa promedio en el bosque de pino-encino (ocho especies) es menor a
la encontrada en los bosques mesófilos y en los encinares., A medida que se incrementa la
altitud (condiciones más templadas) disminuye el número de especies de Scarabaeinae. La
diversidad alfa promedio en el bosque de pino-encino del paisaje de transición de la región
Cofre de Perote fue mayor a la encontrada en bosques semejantes por García Real (1995)
en la Sierra de Manantlán y por Pensado-Cadena (com. pers) en la región del Pico de
Orizaba. Estos autores colectaron seis especies en promedio.
En los potreros vecinos al bosque de pino-encino la diversidad alfa/sitio fue variable
(5-11 especies), pero en promedio semejante a la de los potreros vecinos al bosque mesófílo
(8.5), aunque la composición fue muy diferente. En los potreros vecinos al bosque de pino-
encino se encontraron especies del paisaje de montaña como Canthon humectus.
Posiblemente la variación entre potreros se puede atribuir a diferencias en el tiempo
de desmonte y a la altitud a la que se encuentra el polrero Entre menos tiempo ha pasado
14
desde el desmonte del bosque, hay menos posibilidades de colonización de ios potreros por
especies de zonas abiertas, Por otra parte, de acuerdo a la altitud, los potreros serán
colonizados por especies de zonas más cálidas o más frías, dependiendo de su ubicación.
En las comunidades que crecen sobre pedregal o "malpaís" dentro de este paisaje, el
número de especies de los grupos indicadores es equivalente al encontrado fuera del
"malpaís". Esto se debe a que existen pedregales de diferentes edades distribuidos en el
paisaje (5,000 a 10,000 años en su mayoría y en una localidad es de 36,000 años, Geissert
1994), algunos de los cuales tienen mayor cantidad de suelo entre la superficie y la roca
madre, lo que permite el establecimiento y nidiiieación de los escarabajos coproneciófagos.
La diversidad alta máxima, ai igual que en el paisaje tropical, tuvo valores de casi el
doble de la diversidad alfa promedio, lo que señala valores altos de recambio.. En los
bosques mesófilos. que aún tienen una alta heterogeneidad en su vegetación, la diversidad
alfa máxima fue de 18 especies, un poco menor a la encontrada en los bosques tropicales
catlucifolios. En los potreros vecinos a bosques mesófilos la diversidad alfa máxima
alcanzó sólo el 66.66% de la encontrada en los bosques,.
Ya se ha señalado antes que no existe un conjunto de especies propio de los
ambientes no arbolados del paisaje de transición. Muy llamativa es la falta de Scarabaeinae
rodadores en los potreros., Su ausencia realmente deja un nicho vacío, dada la gran
disponibilidad de estiércol que es usado sólo parcialmente por las especies cavadoras. Es
bien conocido que las faunas de escarabajos coprófagos de muy diversos lugares tropicales
y subtropicales comprenden especies de Scarabaeinae rodadoras y cavadoras cuyos
diferentes comportamientos permiten una explotación en formas diferentes del excremento
(Halffter et al. 1992). Un la región estudiada las especies rodadoras se presentan en los
potreros de los paisajes tropical y de montaña. En el paisaje de transición faltan en los
potreros (la presencia de Caníhon humectus en algunos de los de mayor altitud dentro del
paisaje de transición es claramente una extensión del paisaje de montaña) y sólo hay una
especie, rodadora necrófaga en los bosques., Este mismo fenómeno ha sido observado en
condiciones de altitud semejantes, en Colombia (Escobar 1997, Escobar y Chacón de Ulloa
2000).
115
Paisaje de montaña
Este paisaje contiene especies con afinidades biogeográficas distintas de las del
paisaje tropical (Halffter et ai. Í995). Es el paisaje que biogeográfícamente tiene más
afinidades con el elemento neártico de Norteamérica. A nivel de grupos indicadores se
presenta una disminución en la importancia relativa de los Scarabaeinac y un aumento en la
de Geotrupinae y Silphidae (en conjunto seis especies)., En los Aphodiinae también hay un
relevo: Aphodius es el género dominante y sólo hay dos Ataenius en una de las localidades
de menor altitud dentro del paisaje (Las Vigas).
Por otra parte, este paisaje es el único de los tres estudiados en el que la riqueza de
los giupos indicadores es mayor en los lugares no arbolados (tres a siete especies) que en
los bosques (dos a cinco especies), Esto coincide con lo señalado en Europa meridional
donde hay mucha mayor riqueza de especies en las praderas (por ejemplo Kadiri et al.
1997). La ubicación de los potreros de este paisaje en ana zona rodeada de cañadas
tropicales facilita las oportunidades de colonización de especies de sitios de menor altitud y
del Altiplano, Además el recurso estiércol es muy abundante, pues se practica la ganadería
lechera (Hatffter et al 1995, Lobo y Halffter 2000).
En ios bosques de coniferas (Pinus y Abies), mucho menos heterogéneos que los
bosques tropicales y subtropicales y más fríos que los lugares despejados, el número de
Scarabaeoidea y Silphidae es reducido (entre dos y cinco especies). En bosques semejantes
en la Sierra de Manantlán, García-Real (1995) encontró seis especies de escarabajos. En los
parajes con vegetación de altura, ambientes muy rigurosos con fuertes cambios entre el día
y la noche, sólo se encontraron dos especies de Silphidae. En el cercano Pico de Orlzaba,
Pensado-Cadena (com. pers.) no encontró ninguna especie de los grupos indicadores por
encima de los 3000 m de altitud.
En praderas de altura (a > de 3000 m de altitud), en el interior de madrigueras de
tuza (Rodentia: Crateogeomys merriami perotensis Merriam) dentro del paisaje de
montaña, Lobo y Halffter (1994) capturaron una especie de Onthophagus hippopotamus
junto con cuatro especies de Aphodius entre los 2900 y los 3100 m. En las capturas que se
llevaron a cabo para esta tesis se colectó a O hippopotamus a 2450 m, lo que sería el límite
inferior de altitud conocido,.
116
Los Silphidae muestran pieferencia por los bosques, tanto en este paisaje como en el
de transición,, Dentro del género Nicrophorus hay una substitución ecológica y aititudinal.
N olidus se encuentra principalmente en bosques mesófilos y encinares (paisaje de
transición), mientras que N. mexicanas está en los de bosque de pino (paisajes de transición
y de montaña). Otros autoies (Arellaño 1992, Halffter et ai 1995, Navairete-Hercdia 1995,
Martínez-Morales et al, 1997, Arellano 1998, Navarrete-Heredia y Qutroz-Roeha 2000)
confirman esta segregación. Tanatophüus graniger de clara añnidad septentrional es
abundante en los bosques del paisaje de montaña. Los bosques que crecen sobre "malpaís"
presentan como únicos elementos de los grupos indicadores, dos especies de Silphidae.
La diversidad alfa máxima en los potreros es de 13 especies, casi el doble que la
encontrada en los bosques vecinos más ricos, En las condiciones más hcliófllas se
encuentran Phanueus amethyslinus y Ontherus mexicanus que también se colectan en el
paisaje de transición, El resto de las especies forma un conjunto característico dei paisaje de
montaña que comprende alguna especie que se presenta también en el Altiplano mexicano.
Diversidad beta
Paisaje tropical
En vatios trabajos (Halffter et al. 1992, Halffter y Arcllano 2001) se ha señalado
que en el paisaje tropical existen dos conjuntos iáunísticos diferentes: el integrado por las
especies de Scarabaeinae de selva, y el integrado por especies heliófílas características de
los potreros, Esta afirmación no excluye que el número de especies compartidas entre
diferentes tipos de comunidad sea relativamente alto. La fauna más característica es la de
los bosques tropicales caducifolios (22 especies en total, 6 exclusivas),, Esta fauna comparte
más de la mitad de las especies con potreros y vegetación secundaria,. Los resultados
obtenidos en esta tesis coinciden con los de Escobar y Medina (1996), quienes trabajaron
en una región de Colombia con bosques y potreros, cuya vegetación primaria es un bosque
lluvioso. En contraste, en el sur del estado de Veracruz (Los Tuxtlas), en un paisaje con
fragmentos de selva, plantaciones y pastizales, la proporción de especies en el bosque es
marcadamente mayor que la de los potreros (Estrada et al. 1998)
117
La diversidad beta entre sitios de comunidades con condiciones más rigurosas para
los escarabajos es alta. La mayor diversidad beta entre sitios se encontró entre bosques
tropicales caducifolios sobre "malpaís" (77.5% en promedio). Lo anterior sugiere un
número relativamente alto de individuos no residentes. Buena parte de estos individuos
pueden llegar de comunidades cercanas a aprovechar un alimento ocasional, pero no
nidifican por el poco suelo existente. Entre estos ejemplares dominan las especies grandes
(> 70%) y de mayor tolerancia ecológica.
Paisaje de transición
El recambio de especies entre bosques mesófilos fue de 37.37%. Al comparar la
diversidad beta entre sitios con bosque o con potrero dentro de una misma localidad, el
mayor recambio se encontró entre un fragmento de bosque mesófilo pequeño pero bien
conservado y su potrero aledaño,, En este último se encontraron especies muy
características de los lugares sin árboles, como son DichotoMius colonicus y Scatimus
ovatus, especies que no entran en el bosque. En conjunto las diferencias entre los bosques
mesófilos y los potreros son altas. Por el contrario, entre los bosques mesófilos y los
cafetales de sombra poliespecífica el recambio es pequeño (14.3), Esto confirma la
similitud específica (menor diversidad beta) entre la comunidad natural más ampliamente
distribuida, aunque actualmente fragmentada y parcialmente alterada (el bosque mesófilo) y
la comunidad de origen antrópico más arbolada y con mayor distribución en el paisaje (e!
cafetal poliespecífico). Esta correspondencia es muy importante para estudiar la
conservación de especies originalmente limitadas al bosque mesófilo que se mueven
continuamente aprovechando íos fragmentos de cafetales y no sólo se presenta en
escarabajos, pues en aves se ha observado un fenómeno similar en Chiapas (Greenbcrg et
al, 1997) y en el centro de Veracruz (Aguilar-Ortíz 1982). Para anfibios y reptiles en el
Triunfo, Chiapas, el cafetal de sombra poliespecílica actúa como una comunidad que
conserva especies del bosque mesófilo y del bosque de pino-encino, y como medio que
facilita la intercomunicación entre los bosques que persisten (Muñoz et al. 2000).
Los Scarabaeinae y Silphidae de este paisaje se desplazan a través del mosaico
formado por el bosque mesófilo y sus claros y los cafetales con sombra poliespecífica. En
menor proporción entran en los potreros y en los cafetales con sombra monoespecífica Así,
118
los mayores valores de diversidad beta promedio (> 55%) se encuentran entic el bosque
mesófilo y los potreros, o entre el bosque y los cafetales monoespecíficos.
Paisaje de montaña
Se presenta un gran recambio de especies entre los potreros y los bosques de oyamel
(> 79%) o de pino (> 63%). Este recambio es consecuencia de la existencia de una rica
fauna de escarabajos copronecrófagos característica de los lugares no ai bolados, especies
que en muy pequeña proporción entran a los bosques.
Diversidad gamma
En el paisaje tropical la riqueza de los grupos indicadoies está dada principalmente
por Scarabaeinae característicos de la selva, aunque existen especies asociadas a
condiciones heliófílas como Dígitonthophagus gazella, Onthophagus baiesi, Copris
lugubris, Euoniticellus intermedius y Dichotomius colonicus Se comparten muchas
especies entre el bosque tropical caducifolio y sus potreros. En contraste, en el paisaje de
montaña el elemento más importante está constituido por especies de los tres grupos
indicadores asociadas a las áieas abiertas, muchas de ellas exclusivas., En el paisaje de
transición dominan las especies asociadas al bosque mesófilo.
En los paisajes tropical y de transición la fauna dominante corresponde a la
comunidad natural más extendida antes de la intervención humana., El hecho de que en el
paisaje de moníaña haya más especies en los potreros a pesar de no ser la formación natural
dominante, está relacionado con las características heliófílas de los Scarabaeinae, los que en
ningún lugar del mundo son abundantes en bosques templados-fríos como los que se
encuentran en el paisaje de montaña..
En los tres paisajes estudiados la íiagmcntación de ías comunidades naturales no
parece haber ocasionado pérdida de especies, En el paisaje tropical la fragmentación de los
bosques tropicales caducifolios ha favorecido la expansión de las especies de lugares
descubiertos, Estas especies, heliófílas y coprófagas, incluyen dos invasores recientes
(Digitonthophagus gazella y Euoniticellus intermedius) que en algunos potreros son muy
abundantes,, La fragmentación también ha favorecido la expansión de especies ubicuistas o
que aprovechan bien los bordes entre comunidades como son Canthon (Glaphyrocanthori)
119
leechl y Canthon cyaneílus.. Por el contrario, ha provocado una disminución de las áreas de
distribución de especialistas como Canthon (Glaphyrocanthon) femoralis que explota el
excremento de mamíferos arborícolas, especialmente monos. Pero hasta ahora y hasta
donde se puede estimar, ninguna especie ha desaparecido. Lo anterior tiene que ver con la
topografía del paisaje y el tipo de desmonte. Las cañadas de fuertes pendientes ayudan a
que sobrevivan estrechas franjas de selva., La mayor parte de los potreros no están
totalmente desprovistos de árboles, cañadas y cercas vivas con árboles que contribuyen a
mantener la conectividad de las condiciones de selva.,
En un paisaje como el tropical de !a región Cofre de Pero te en donde los bosques
tropicales han alternado desde hace muchos años con áieas descubiertas, las especies
heliófílas son más numerosas que en los lugares de América tropical originalmente
cubiertos de selva siempre-verde. En estas últimas las condiciones derivadas de los efectos
del desmonte son mucho más drásticas (Howden y Nealis 1975, Klein 1989, Turner 1996,
Laurence y Bierregard 1997). Sin embargo, aun en las condiciones de dominio completo de
ía selva siempre verde, existen algunas especies heliófílas (especies de ciaros o de bordes)
que responden favorablemente a la fragmentación de la selva (para mariposas del
Amazonas véase Tocher et al. 1997).
En el paisaje de transición no hay especies características de potreros. Incluso
Phanaeus amethystinus, que muestra una afinidad constante por las condiciones heliófílas,
es más abundante en la paite baja del paisaje de montaña. Aunque Onthophagus incensus,
Copris inceríns y Oníherus rnexicamis se encuentran con mayores abundancias en los
potreros, no existe una separación tan marcada entre faunas de potrero y de bosque como la
que existe en el paisaje tropical. La ausencia en el paisaje de transición de una fauna
característica de potrero es confirmada por la falta de un grupo ecológico: los escarabajos
rodadores y también por el alto número de mojones de excremento vacuno que quedan sin
explotar.
Los cafetales con sombra poliespecífica facilitan la conexión entre ios fragmentos
que sobreviven del bosque mesófilo y amortiguan un poco la péidida de este bosque. Estos
cafetales que ocupan una amplia área, son un ejemplo, en este trabajo demostrado
cualitativa y cuantitativamente, de las ideas de Víctor M. Toledo y colaboradores (Moguel
120
y Toledo 1999, Toledo et al 1994) de como las explotaciones agrosilvícoias diversificadas,
tradicionales, ayudan a la conservación de la biodiversidad.
Una idea de la riqueza relativa de cada paisaje la da ía riqueza alfa promedio por
paisaje (o sea el promedio de todos los valores encontrados en las comunidades de un
paisaje)., Su valor fue de 10.25 especies en el paisaje tropical, 8.54 en el de transición y 3.37
en el de montaña.. Estas cifras están muy influidas por la liqueza del principal componente:
los Scarabaeinae, mucho más abundante en especies en el paisaje tropical,,
Complementariedad entre paisajes
La composición de especies es muy distinta en los tres paisajes, por lo que la
complementariedad entre ellos es mayor al 79%. El númeio de especies exclusivas de cada
paisaje es de 70.97% para ei paisaje tropical, 47% para el de montaña y 43% para el de
transición, el que comparte más especies.
La complementariedad entre los tres paisajes se calculó sin considerar y tomando en
cuenta las especies de Aphodünae (la segunda ciña es tomando en cuenta los Aphodiinae),
Entre los paisajes tropical y de transición la complementariedad es de Cj?= 82.69 y 77.11.
Entre los paisajes tropical y de montaña C\¿= 97.87 y 94.81, cifras que señalan faunas
totalmente distintas (sólo comparten una especie),. Entre los paisajes de transición y de
montaña los valores de complementariedad son €23= 79.49 y 35.00. La diferencia
importante encontrada al incluir los Aphodiinae se debe a que dentro de esta subfamilia hay
muchas especies compartidas en el último par de paisajes,
La relación entre las diversidades alfa, beta y gamma de, escarabajos
copronecrófagos en la región Cofre de Perote
Es importante comprender el doble sentido en que se manifiestan las relaciones
entre las diversidades locales y la diversidad del paisaje. Las posibilidades: cuántas
especies y cuáles, dependen de los fenómenos histórico-geográficos que han actuado tanto
sobre los seres vivos, como sobre el paisaje. Su valor se expresa en gamma. Pero gamma a
su vez se "construye" mediante diferentes valores de alfa. Ks por eso que se señala que la
121
diversidad gamma es determinante de las diversidades alfa y beta, pero a su vez está
condicionada a cómo estas se manifiestan.
La diversidad gamma depende de la historia biogeográfica del paisaje. Es la
expresión de la biodivcrsidad más estable También la que tiene una mayor homeostasis
ante las acciones humanas. El valor de alfa depende de las posibilidades biogeográfico-
históricas, pero más aún de la estructura (ensamble) de la comunidad estudiada, En este
estudio se trató de ver si las características de la riqueza regional de especies (gamma)
depende principalmente de la riqueza local (alfa) no del recambio entre comunidades
(beta). (Con otro enfoque en el análisis, la misma pregunta se plantea Ricklefs 2000)
En el paisaje tropical, gamma depende de forma importante de la riqueza de la
comunidad originalmente dominante: el bosque tropical caducifolio (o subeadueifólio). Sin
embargo existe una complementariedad también muy importante con una fauna heliófila de
potrero. Esto hace que gamma (30 especies) sea muy superior a la diversidad alfa máxima
encontrada en los bosques tropicales caducifolios (22 especies) o en los potreros (21
especies). En el paisaje de transición la mayor riqueza la tiene el bosque mesófilo que es el
principal, responsable de la diversidad gamma. Aunque como se ha señalado 3as
modificaciones antrópicas (deforestación) permiten subir a algunas especies del paisaje
tropical y bajar a otras del paisaje de montaña. Estas especies se suman a la riqueza gamma.
En el paisaje de montaña el número total de especies (17) es cercano a la riqueza máxima
de los potreros (13 especies) y muy diferente a la que se encuentra en los bosques más ricos
(7 especies).. La creación o expansión de ías praderas genera las condiciones adecuadas para
integrar una rica fauna heliófila.,
Entonces la relación entre diversidad alfa máxima de la comunidad originalmente
más importante y diversidad gamma es diferente en los tres paisajes, dependiendo de si ha
existido o no más de un complejo faunístico ecológicamente distinto en las condiciones
originales, y también de la respuesta a ios cambios introducidos por el hombre.. En los tres
paisajes el recambio en la composición de especies entre áreas de bosque y sus
correspondientes potreros hace que la diversidad gamma sea superior a la mayor alfa
encontrada. Para la diversidad gamma de los escarabajos coprófágos, beta es importante.
Con los mismos propósitos que este trabajo, en un estudio hecho con murciélagos
en un valle del paisaje tropical. Moreno y CTaiffter (2001) encontraron que de las 20
122
especies que constituyen la diversidad gamma, 18 se encontraban en la comunidad más rica
(selva mediana subcaducifolia), estando las dos restantes en la vegetación riparia., En los
murciélagos la dependencia de la riqueza en especies del paisaje en relación a la de la
comunidad más rica es mayor que en escarabajos
En un estudio realizado con ranas en bosques mésenlos, cafetales y potreros del
paisaje de transición la expresión de los componentes de la diversidad de escarabajos y
ranas (dos grupos taxonómica y biológicamente distintos), es similar1 (E Pineda com peis.).
Existe una diversidad gamma de 21 especies de ranas (22 de escarabajos) y un alfa
promedio de 8.. 16 especies de ranas (9 de escarabajos),, El recambio entre comunidades
tanto en escarabajos como en ranas es alto,,
Consideraciones generales
I,a región Coíre de Perote, a pesar1 de ser un área históricamente perturbada,
mantiene todavía una considerable diversidad de especies de los grupos indicadores
considerados (60 especies). Su ubicación concentra elementos faum'sticos de afinidades
distintas en un área relativamente pequeña, lo que genera varios tipos de ensamblajes de
escarabajos distintos cada uno con una gran vinculación a un tipo de comunidad: el
ensamble tropical constituido por especies de de bosques tropicales caducifolios y de
potreros; el ensamble de transición que corresponde a especies de bosque mesófilo y el
ensamble de montaña formado por especies de bosques y el de praderas.
Para los escarabajos que constituyen el grupo indicador, a nivel de paisaje (no
localmente) la fragmentación de las comunidades naturales no parece haber ocasionado
pérdidas en el número de especies.. Aparentemente, la perturbación humana ha sido
superada por razones distintas en cada paisaje. En el tropical porque existe una fauna
heliófiía característica de los potreros, fauna que incluso ha aumentado con dos especies
invasoras recientes. En el paisaje de transición por el efecto de los cafetales de sombra
poliespecíñea que ciean una matriz de intercomunicación. En el de montaña porque ía
expansión de las praderas ba ampliado las condiciones favorables para las especies
heíióñlas,
123
Los cambios en la diversidad gamma no tienen que ser forzosamente en el mismo
sentido (incremento, decremento) ni tener la misma magnitud que los cambios a nivel local
(Halfíter 1998). Es muy posible que la fragmentación y modificación de los paisajes
estudiados se haya traducido en pérdida de especies a nivel local, aunque no se sabe con
exactitud su magnitud,, Pero el aumento en el reemplazo debido a la apaiición de nuevas
condiciones como el establecimiento de potreros o zonas de cultivo, el crecimiento de
vegetación secundaria en un área abierta, parece haber derivado en una mayor diversidad
gamma para los paisajes, tanto por la entrada de nuevos colonizadores, como por el
incremento de especies antes periféricas. Estos resultados no tienen forzosamente que
repetirse con otros grupos de organismos.
En el paisaje tropical la comunidad más rica en especies es la que se encuentra
en los bosques tropicales caducifoüos; en el paisaje de transición es la que
corresponde a los bosques mesófilos,. Ambas son las comunidades naturales más
importantes de sus pisos altitudinales. Por el contrario en el paisaje de montaña
la mayor riqueza se encuentra en praderas y potreros, un tipo de comunidad
favorecido o incluso creado poi la intervención humana.
El tipo y edad del sustrato influye en la diversidad de especies de escarabajos en
la región.
En general en los tres paisajes, el recambio en la composición de especies entre
zorras de bosque y sus correspondientes potreros, hace que la diversidad gamma
sea superior a la mayor diversidad alfa encontrada.
Hl número de especies exclusivas en cada paisaje fue alto debido a que la región
Cofre de Perote se ubica en una zona de transición, en donde cada paisaje tiene
una fauna muy característica, con afinidades biogeográfícas diferentes.
Los cafetales con sombra poliespecífica son comunidades que conservan
especies del bosque mesófilo y funcionan como un medio para facilitar la
intercomunicación entre los bosques mesófilos que persisten.
124
No existe un conjunto propio de especies de los ambientes no atbolados del
paisaje de transición. Muy llamativa es la falta de Scarabaeinae rodadores en loa
potreros.
La diversidad gamma de escarabajos copronecrófagos parece estar determinada
en gran medida por la diversidad beta. El tipo de diferencias que se encontraron
entre las comunidades comparadas corresponde con la gran heterogeneidad de ía
región Cofre de Perote.
Parece existir una regularidad en el número de especies en sitios ubicados en
áreas tropicales y subtropicales de México que comparten en buena parte
historias biogeográfícas. Lo anterioi sugiere que la distribución de un guipo de
organismos no es aleatoria, sino una combinación de su historia biogeográfica y
de ios factores ambientales.
Biogeográíicamente los tres grupos indicadores (Scarabaeinae, Geoímpinae y
Silphidae) que se encuentran en el paisaje de transición muestran un
solapamiento entre ías especies que siguen el patrón de distribución neotropical,
típicas del paisaje tropical y las que siguen los patrones neártico y
paleo americano de montaña que a su vez caracterizan al paisaje de montaña Sin
embargo, existe un importante número de especies exclusivas,.
En los tres paisajes estudiados, la fragmentación de las comunidades naturales
no parece haber ocasionado pérdida de especies
125
VI. AGRADECIMIENTOS
Mi admiración y profundo respeto al Dr. Gonzalo Halffter, persona clave duiante
toda mi carrera profesional. Al M. en C. Aimando Luis y ai Dr.. Jorge Meavc por su
invaluable contribución como asesores de esta tesis Al Di. Jorge López Portillo y al Dr.
Mario Favila por sus consejos y apoyo durante la preparación de este trabajo. Al Dr.
Miguel Ángel Morón y al Dr. Juan José Morrone, por sus comentarios y sugerencias como
revisores de esta tesis.
Al Dr. Lorrain Giddings, al L. I. Juan Chávez y a la L. I. Norma Corona por su
ayuda en la elaboración de los mapas. Al Dr. Daniel Geisseit poi la infoimación sobre los
derrames de lava de la región. Al Dr. Mario Zunino: al Dr. Steward B. Peck, al Dr,, David
Edmonds y al BióL, Leonardo Delgado por su apoyo en las identificaciones del material. A
la M. en C. Martha Díaz, al Dr. Sergio Avendaño y al Dt. Alberto González por su ayuda
durante la preparación del capítulo sobre historia de los paisajes.. A la Dra. Margarita Soto y
su equipo, por el apoyo prestado para la obtención de los parámetros ambientales de los
sitios estudiados. A la Dra., Claudia E. Moreno (Universidad Autónoma del Estado de
Hidalgo) quien nos hizo útiles sugerencias en el capítulo sobre diversidad alfa, beta y
gamma. A Miguel Pensado por permitirme utilizar información original c inédita de la
diversidad de especies de escarabajos en las inmediaciones del Pico de Orizaba en la
discusión de esta tesis. Otras personas que amablemente nos han facilitado información no
publicada son la Dra. ímelda Martínez (instituto de Ecología, A, C), Marco Dellacasa
(Universidad de Pisa, Italia), Bióí. Julián Bueno (Instituto de Ecología, A., C- Field
Museum of Natural History. Chicago), el M. en C. Antonio Muñoz (ECOSUR. San
Cristóbal de las Casas, Chiapas) y el Biól. Eduardo Pineda (Posgrado del instituto de
Ecología, A.C.).
Muy especialmente al M. en C. Rafael Sánchez García por su apoyo durante el
trabajo de campo y por su amistad, A Carmen, Rocío, Magda, Citlalli, Alma, Laura
Eugenia y Mam, gracias por compartir conmigo este largo camino y por alentarme para
continuar trabajando con alegría y entusiasmo.
A mis hermanas porque aún en la distancia conservamos el lazo que nos une
fuertemente: el gran cariño que nos tenemos,, A mi papá por dejarme volar libremente y por
apoyar mi decisión de dedicarme al mundo de la investigación.
126
A Emilia por ser el motor que le da vida y color a mi existencia, A José Gerardo por
su amor, apoyo y paciencia durante todos estos años. GRACIAS.
APOYOS FINANCIEROS
Este trabajo es una contribución a los proyectos: "Parámetros para medir la
biodiversidad y su cambio; II Etapa. Desarrollo de Ejemplos" (CONABIO
FB532/K.038/97) y "Parámetros para medir la biodiversidad y su cambio: III Etapa
Consolidación de métodos" (CONABIO FB733/U030/00) y al proyecto "Evaluación de la
biodiversidad a través de grupos indicadores y perspectivas de aplicación en Reservas de la
Biosfera (ORCYT--UNESCO 883.624.0). El American Muscum of Natural Hisiory, a través
de la beca Theodore Roosevelt, me otorgó apoyos para los gastos de trabajo de campo.
Todos estos proyectos bar. sido apoyos fundamentales para el desarrollo que nuestro grupo
de investigación está realizando de una nueva estrategia paia medir la biodiversidad a nivel
paisaje.
127
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146
VII APÉNDICES

Apéndice 1
Las especies de Scarabaeinae, Geotrupinae (Scarabaeoidea) y Silphidae de la
Región Cofre de Perote (0-3900 msnm).
Este apéndice está dividido en dos partes, en la primera parte se incluye la
información acerca de la distribución en América y México de las especies de
Scarabaeinae, Geotrupinae (Scarabaeoidea) y Silphidae que se capturaron durante este
trabajo, También se mencionan los sitios, las comunidades y la altitud donde se encontraron
a estas especies en la región Cofre de Perote. La segunda parte incluye e! listado de todas
las especies citadas para la región Cofre de Perote y hace un análisis de los registros de las
especies que no se colectaron.
Faia consultar la ubicación geográfica de los sitios, ía comunidad donde fue-ion
capturados, la altitud y el tipo de capturas realizadas durante este estudio puede consultarse
el Apéndice 2.
Parte 1. Distribución y datos generales de las especies capturadas.
Superfamilia Scarabaeoidea
Famiiía Scarabaeidae
Subfamilia Scarabaeinae
Tribu Onthophagini
Especie: Onthophagits aureofuscus Bates, 1887.
México: Durango, Oaxaca, Tlaxcala y Veracruz (Zunino y Halffter 1988, Arel 1 ano 1992,
Martín-Piera y Lobo 1993, Halffter et al 1995).
Comunidades donde se distribuye: bosques de coniferas
Altitud (msnm): 2800-3100 (Zunino y Halffiei 1988)
Hábitos: coprófaga (Zunino y Halffter 1988), nocturna, cavadora (Aiellano 1992)
Región Cofre de Perote: El Fresno, San Juan del Monte, Rancho Harinas Normandia,
Sierra de Agua, km 6 Camino al Cofre de Perote. km 9 Camino al Cofre de Perote, El
Paisano, Estación Las Lajas.. En bosques de pino, encinares, bosques de pino-iíite y
potreros aledaños ai bosque de pino ubicados entre los 1800 y los 3200 msnm.,
Especie: Onthophagus batesi Howden y Cartwright \ 963
América: Estados Unidos (Texas), México, Belice, Guatemala, El Salvador, Honduras,
Nicaragua, Costa Rica y Panamá (Howden y Cartwright 1963, Howden y Young 1981,
Morón et al 1985, Lobo y Montes de Oca 1994, Kohlmann y Solís 2001).. Colombia
(Escobar 2000)
México: Chiapas, Colima, Guerrero, Hidalgo, Mótelos. Jalisco, San Luis Potosí, Yucatán,
Veracruz, Oaxaca (Howden y Cartwright 1963, Morón 1979, Morón et al 1985, Morón
1987, Palacios-Ríos et al. 1990, Aiellano 1992, Estrada et al 1993, Lobo y Montes de Oca
1994, Arellano 1995, Santos 1996).
147
Apéndice 1 continuación.
Comunidades donde se distribuye: En bosques tropicales, cultivos y potreros adyacentes
Altitud (msnm): >1000
Hábitos: generalista, crepuscular-nocturna. cavadora (Montes de Oca y Halffter 1995)
Región Cofre de Perote: CTCOLMA (La Mancha), Cerro del Metate, A 4 km de ídolos,
Rancho Los Velázquez, Laguna Verde. Rancho Real Minero, Jalcomuico, Nueva Vaquería,
km 2 desv. La Concepción, Cerro Gordo, Cosautlán, Isleta Chica, km 5 Camino a
Cosautlán, Vaquería, El Aguacate, Tuzamapan. En bosques tropicales, potreros y
vegetación secundaria adyacente a ios mismos, desde el nivel del mar hasta los 1000 m.
Especie: Onthophagus corrosas Bates, 1887
Especie mexicana que se conoce sólo para Guerrero, Oaxaca y Veraciuz en lugares de
clima húmedo (Bates 1887, Delgado 1989, Arellano 1992, Halffter et al. 199.5, Santos
1996).
Comunidades donde se distribuye: Principalmente en pastizales vecinos al bosque
mesófilo de montaña
Altitud (msnm):< 1600
Hábitos: coprófaga, nocturna, cavadora (Arellano 1992, Montes de Oca y Halffter 1995)
Región Cofre de Perote: Tiro de Hayas. Rancho La Mesa. Principalmente en potreros
vecinos a bosque mesófilo entre los 1300 y los 1530 m.
Especie: Onthophagus cyaneüus Bates, 1887
Tiene una distribución muy amplia, quizás la más amplia del grupo chevrolati. Es además
una de las especies de ese complejo que baja más en altitud, a pesar de ser típica de
montaña. Su distribución se inicia en el norte sobre la Sierra Madre Oriental (Tamaulipas,
Hidalgo) bajando por las montañas deí este, hasta los estados de Puebla y Veracruz. Falla
en las tierras bajas del Istmo de Tehuantepec y vuelve a localizarse en Chiapas, y
cordilleras de Costa Rica a Panamá (Zunino y Halffler 1988).
México: Chiapas, Hidalgo, Oaxaca, Puebla, Tamaulipas y Veracruz (Bates 1887, Howden
y Young 1981, Morón y Terrón 1984, Zunino y Halffter 1988, Are)laño 1992, Martín-Piera
y Lobo 1993, llalffter et al. 1995).
Comunidades donde se distribuye: Bosque mesófilo, bosque de pino-encino (Halffter et
al 1995)
Altitud (msnm):.1000-2500.
Hábitos: generalista, nocturna, cavadora. De acuerdo con Zunino y Halffter (1988) las
especies del grupo chevrolati son esencialmente coprófagas.
Región Cofre de Perote: Agua Alegre, Xico, Tiro de Hayas, Parque Ecológico Clavijero,
Rancho Briones, Casa Conecalli, Jilotepec, Linderos, La Virgen, Cocoatzintia, Piedra de
Agua, La Herradura, Rancho La Mesa, El Duraznal. Eí Fresno, km 2 Camino a San José,
Teapan, Ixhuacán, A 1 km de Ayahualulco, Rinconada, San José de Romerillos,
Ayahuaíulco, San José de Arriba, Acajete. La Joya, Cebollana, Chololoyan. En bosque
mesófilo de montaña, encinares cafetales y bosques de pino-encino. Se le encuentra en
abundancias menores en claros y potreros asociados a los bosques mencionados. Se
distribuye entre ios 1200 y los 2500 msnm
148
Apéndice 1 continuación.
Especie: Onthophagus chevrolati chevroiati Harold, 1869.
México: Distrito Federal, Guanajuato, Jalisco, Hidalgo, Estado de México, Michoacán,
Moreíos, Puebla. Querétaro, San Luis Potosí, Tlaxcala, Veracruz (Halffter y Martínez 1962,
Zunino y Halfftei 1988, Maitín-Piera y Lobo 1993, García-Real 1995, Halffter et al 1995).
Comunidades donde se distribuye: praderas alpinas y bosques de montaña (Zunino y
Halffter 1988)
Altitud (msnm): 1600-3800 (Zunino y Halffter 1988).,
Hábitos: coprófaga, nocturna, cavadora (Zunino y Halffter 1988)
Región Cofre de Perote: Calavernas. Las Vigas, San Juan del Monte, Sonchicle, Rancho
Harinas Normandia, San José Aguazuelos, km 9 Camino al Cofre de Perote, A 4 km de El
Paisano, Los Pescados, El Paisano, Plan del Vaquero, Llanillo Redondo, Estación Las
Lajas, Tembladeras, El Conejo, A 1 km de El Conejo. En praderas vecinas a bosque de pino
y en números escasos en bosques de pino y en bosque de oyamel entre los 2320 y los 3310
msnm.
Comentarios adicionales: Onthophagus chevrolati chevrolati y Onthophagus
hippopotamus son los laxa de Scarabaeinae que en México llegan a mayor altitud,
Especie: Onthophagus chevrolati relusus Haroíd, 1869..
México: Se distribuye al oriente del Sistema Volcánico Transversal en Hidalgo, Querétaro,
Oaxaca y Veracruz. Su gran dispersión es en ios valles y montañas de Oaxaca (2200 -3400
msnm) Es una subespecie montana, de bosques de pino, pino-encino o encino, con
posibilidades de encontrarse en lugares desmontados y de llegar a las partes más altas de
los ecosistemas tropicales (Zunino y Halffter 1988).
Comunidades donde se distribuye: pastizales de altura (Zunino y Ilalffter 1988, Halílter
etal 1995),.
Altitud (msnm); 1760-3400 (Zunino y Halfítcr 1988)
Hábitos: coprófaga, nocturna, cavadora., (Zunino y llalfítei 1988, Arellano 1992)
Región Cofre de Perote: El Fresno, Teapan, Rinconada, A 1 km de Ayahualuleo, Barrio
La Ermita, Ayahualuleo, San José de Arriba, La Joya, El Fortín, Acajete, El Rodeo,
Cebollana, Calavernas. Las Vigas. Barrio San Pedro, Cruz Blanca, Sonchicle, San Juan del
Monte, Rancho Harinas Normandia, Chololoyan, Tembladeras En encinares, bosques de
pino encino y principalmente en potreros vecinos a bosque de pino-encino y bosque de pino
(1800-3100 msnm).
Especie: Onthophagus fuscus orientalis Zunino y Halfftei 1988.
México: Se distribuye en la parte sur de la Sierra Madre Oriental: Hidalgo, Puebla (Zunino
y Halffter 1988).
Comunidades donde se distribuye: En praderas aledañas a bosque de pino (zona de
neblina) (Zunino y Halffter 1988).
Altitud (msnm): > 2000
Hábitos: coprófaga, diurna, cavadora.
Región Cofre de Perote: Cruz Blanca (2340 m) En potrero vecino a bosque de pino, sólo
un ejemplar,
149
Apéndice 1 continuación
Especie: Onthophagus hippopotamus Harold, 1869.
México: Se distribuye en las montañas de la parte central del Sistema Volcánico
transversal: Distrito Federal, Estado ,(jte "México, Michoacán, Veracruz (Zunino y Halffter
1988, Lobo y Halffter 1994),,
Comunidades donde se distribuye: Praderas cercanas a bosques de coniferas (Pinus,
Abies) (Zunino y Halffter 1988)
Altitud (msnm): 2200 a los 4050. Es frecuente hacia los 3000 m (Zunino y Halffter 1988,
Lobo y Halffter 1994)..
Hábitos: Asociada a nidos de tuza (Pappogeomys merriami merriami) en praderas de
altura (Zunino y Halffter 1988, Lobo y Halffter 1994).,
Región Cofre de Perote: Cruz Blanca, Camino a las Minas, a 1 km de El Conejo (2450-
3310 m).
Especie: Onthophagus hóepfneri Harold, 1869.
América: Desde Estados Unidos (Arizona) hasta Nicaragua (Howden y Cartwright 1963),.
México: Tierra caliente de Nayarit, Colima, Jalisco, Guerrero, Morelos, Chiapas, Veracruz
(Bates 1887, Howden y Cartwright 1963, Deloya et al. 1987, Delgado 1989, Deloya y
Morón 1994, Kohlmann y SoJís 2001).
Comunidades donde se distribuye: potreros tropicales.
Altitud (msnm): < 1100.
Hábitos: copro-nefrófaga, cavadora, diurna
Región Cofre de Perote: Cerro del Metate, Rancho Los Velázquez, Laguna Verde,
Rancho Real Mineio, San Nicolás, km 2 desv. La Concepción, Cetro Gordo, Tuzarnapan,
Cosautlán, km 7.5 Carr. El Castillo. Principalmente en potreros y cafetales vecinos a
bosques tropicales (20-1100 msnm).. Se colectaron algunos ejemplares en bosques de
encino entre los 1600 y los 1800 m.
Comentarios adicionales: Las especies pertenecientes a este grupo de Onthophagus
necesitan una revisión profunda (Zunino com. pers.)
Especie: Onthophagus igualensis Bates 1887
México: Cuenca del Balsas, Puebla, Morelos, Guerrero, Jalisco, Colima,Veracruz,
Quintana Roo. En potreros adyacentes a selvas (Morón et al, 1986, Deloya el al. 1987,
Delgado 1989, Deloya 1992, Arel laño 1992, Deloya y Morón 1994, García-Real 1995,
Halffter et al 1995).,
Comunidades donde se distribuye: potreros y bosques tropicales
Altitud (msnm): < 1000 m
Hábitos: coprófaga, cavadora, nocturna
Región Cofre de Perote: Jalcomulco. En bosque tropical caducifolio a 450 msnm.
Comentarios adicionales: Las especies pertenecientes a este grupo de Onthophagus
necesitan una revisión profunda (Zunino com., pers )
:: Onthophagus incensus (Say), 1835.
América: Desde Estados Unidos (Havvaii), México, Guatemala, Costa Rica, El Salvador,
Panamá, Colombia, Ecuador y Venezuela (Howden y Cartwright 1963).
150
Apéndice 1 continuación
México: Guerrero, Jalisco, Colima, D. F., Hidalgo, Morelos, Veracruz, Chiapas, Yucatán
(Bates 1887, Howden y Cartwright 1963, Howden y Young 1981, Delgado 1989, Arellano
1992, García-Real 1995, Halffter et al. 199.5, Santos 1996).
Comunidades donde se distribuye: potreros, bosque mesófilo, cafetales (Areílano 1992,
Halffter et al 1995).
Altitud (msnm):< 2000
Hábitos: generalista, cavadora.. En la región Cofre de Peí ote, en los sitios ubicados por
encima de los 1500 m y menores a los 2000 m, se le observó activa durante el día,
principalmente al mediodía En los sitios de menor
y mayor altitud al intervalo mencionado, no se observó activa durante el día-
Región Cofre de Perote: km 7.5 Carr. El Castillo, Agua Alegre, Rancho Texin, Las Minas.
Vaquería Puente Nuevo, Teocelo, Xico, San Andrés Tlalnehuayocan, A 3 km de Cetlalpan,
Rancho Briones, Parque Ecológico Clavijero, Casa Conecalli, Jüotepec, Linderos, A 3 km
de Ixhuacán, Rancho La Mesa, Ixhuacán de Los Reyes, km 2 camino a San José, Teapan,
A 1 km de Ayahualulco, Rinconada, El Fresno, Barrio La Ermita, Ixhuacán, San José de
Romeriííos, Ayahualulco, La Joya, El Fortín. Principalmente en claros y potreros cercanos
al bosque mesóíilo. al encinar y al bosque de pino-encino.. Se colectó en abundancias
pequeñas en cafetales y dentro de los bosques antes mencionados y en bosque de pino-
encino (1100-2000 msnm).
Especie: Onthophagus leconíei Harold, 1871.
México: Distrito Federal, Durango, Guanajuato, Hidalgo, México, Morelos, Nuevo León,
Oaxaca, Puebla , San Luis Potosí, Veracruz (Bates 1887, Howden y Cartwright 1963).
Comunidades donde se distribuye: En potrero rodeado de bosque de pino.
Altitud (msnm): > 2000
Hábitos: coprófaga, cavadora, diurna
Región Cofre de Perote: San Juan del Monte, Rancho Harmas Normandia. tín potrero
adyacente a bosque de pino, sólo un ejemplar (2400-2490).
Especie: Onthophagus mextexus Howden 1970,
América: Estados Unidos (Texas) y montañas de México (Howden y Cartwright 1963).
México: Nuevo León, Jalisco, Colima, Puebla, Veracruz (Howden y Cartwright 1963,
Arellano 1992, García-Real 1995, Halffter et ai 1995).
Comunidades donde se distribuye: potreros vecinos a bosque mesófílo, a bosque de pino
encino y bosque de pino-encino (Halffter et al. 1995),
Aititud (msnm): entre 1500-1800 (Halffter et al. 1995).
Hábitos: copro-necrófaga, cavadora, nocturna
Región Cofre de Perote: Agua Alegre, Xico, A 3 km de Cetlalpan, Jilotepec. Linderos, La
Herradura, Rancho La Mesa, El Duraznal, El Fresno, Barrio La Ermita, Teapan, Ixhuacán,
Acajete, Rancho Hatmas Normandia,. En bosques de pino encino, encinares, y bosque
mesófilo de montaña, así como en potreros y cafetales aledaños a los bosques anteriores y
al bosque de pino en zona de neblina (1200-2490 msnm).
Especie: Onthophagus nasicornis Harold, 1869.
America: Desde México hasta Costa Rica.
151
Apéndice 1 continuación
México: Veracruz, Chiapas, Hidalgo y Oaxaca (Bales 1887, Morón 1979, Morón y Terrón
1984, Arellano 1992, Estrada et al. 1993, Halfftei et al 1995).
Comunidades donde se distribuye: En selvas medianas de montaña perturbadas y bosque
mesófüo (Halfñer et al. 1995).
Altitud (msnm): 650-1400.
Hábitos: Asociada comúnmente a frutos en putrefacción.,
Región Cofre de Perote: Parque Ecológico Clavijero. Casa Conccaíli, Coatepec. En
bosque mesófilo de montaña y cafetales adyacentes (1200-1400 msnm).
Comentarios adicionales: puede ser confundido con Onthophagus violetae (ver Zunino y
Halffteri997).
Especie: Onthophagus rhinolophus Harold, 1869.
México: Chiapas, Oaxaca, Veracruz, Hidalgo (Bates 1887, Morón 1979. Morón et al.
1985, Palacios-Ríos et al 1990, Arellano 1992, Estrada et ai 1993, Halfñer et al 1995,
Díaz 1998)
Comunidades donde se distribuye: En bosques tropicales (Morón 1979), y en encinares
Altitud (msnm): < 1000
Hábitos: Asociada a ñutos en estado de descomposición
Región Cofre de Perote: Agua Alegre, Coatepec. En cafetales y a la luz en la Ciudad
(1200-1250 msnm).,
ecie: Onthophagus schaefferi Howden y Cartwright 1963,
América: Estados Unidos (Oklahoma, Texas) (Howden y Carlwrighí 1963).
México: Veracruz.
Altitud (msnm): < 1000
Hábitos; cavadora, nocturna, generalista
Región Cofre de Perote: Cerro del Metate, Rancho Real Minero, Jalcomulco, Otates, km 2
desv. La Concepción, Cerro León, San Antonio Paso del Toro (Cerro Gordo). En bosque
tropical caducifolio y subperenifolio (30-900).
Comentarios adicionales: Las especies pertenecientes a este grupo de Onthophagus
necesitan una revisión profunda (Zunino com, pers)
Especie: Onthophagus subeancer Howden 1973
México: Veracruz (Martín Piera y Lobo 1993).
Comunidades donde se distribuye: bosque mesófilo de montaña.
Altitud (msnm): 1500 m
Región Cofre de Perote: Rancho La Mesa en bosque mesófilo de montaña a 1530 msnm,
en trampa de excremento humano.,
Comentarios adicionales: Especie muy rara, sólo se capturó un individuo..
Especie: Digitonlhophagus gazella (Fabricius, 1787)
América: Ha colonizado con gran rapidez Mesoamérica, a partir de su introducción en
Texas en 1972 (Blume y Aga 1978, Fincher et al 1983). Estados Unidos: California,
Texas. Arkansas, Louisiana, Georgia, Arizona, Oklahoma, Mississipi, Alabama, Florida.
152
Apéndice 1 continuación
Hawai, Nuevo México. México, Guatemala, Chile (Lobo y Montes de Oca 1994), Brasil
(Vaz de Mello 2000)..
México: Sonora, Chihuahua, Nuevo León, Tamaulipas, Durango. Coahuila, Jalisco,
Nayarit, San Luis Potosí, Gueirero, Oaxaca, Veracruz, Chiapas (Areílano 1992,Barbero y
López-Guerreio 1992, García-Real 1995, Halffter et al 1995, Lobo y Montes de Oca 1997,
Montes de Oca y Halffter 1998).
Coinsanidades donde se distribuye: potreros y áreas abiertas tropicales
Altitud (msnm) < 1000
Hábitos: coprófaga (Lobo y Montes de Oca 1994), crepuscular-nocturna, cavadora
(Montes de Oca y Halffter 1995)
Región Cofre de Ferote: CICOLMA (La Mancha), Cerro del Metate, A 4 km de Ídolos, A
2 Km de ídolos, Rancho San Carlos, Rancho Los Velázquez, Rancho San Ángel, La
Esperanza. Laguna Verde, Rancho Real Minero, Trapiche del Rosario. A 4 km de La
Bocanita. Nueva Vaquería, km 2 desv. La Concepción, A 1 km de El Espinal, Cerro Gordo,
Cosautlán, km 5 camino a Cosautlán, Tuzamapan. En potreros y vegetación secundaria
adyacente a bosque tropical caducifolio (0-1000 m).
Comentarios adicionales: Ampliamente distribuida por toda la región Afrotropical,
Península Arábiga, India y Ceylán, que durante los últimos 30 años ha sido introducida a
países americanos, Oceanía y Australia (Barbero y López-Guerrero 1992). Se cree que sus
íasas de dispersión oscilan entre los 30 y los 90 km/ año (Rivera-Cervantes y García-Real
1991)
Tribu Copríni
Subtribu Dichotomiiníi
Especie: Canthidium punchcoile Harold, 1868
América: Distribución geográfica; México, Guatemala y Brasil, aunque para éste último
registro el dato posiblemente es erróneo.
México: México: Colima,Chihuahua, Veracruz, Puebla. Chiapas, Guerrero, Jalisco,
Morolos, Quintana Roo, y Yucatán (Bates 1887, Deloya 1987, Delgado 1989, Morón et al
1986, Deloya 1992, Thomas 1993, García-Real 1995, Santos 1996, Díaz 1998),,
Comunidades donde se distribuye: bosques tropicales caducifoíios y subperennifolios.,
Parece necesario precisar más su distribución: Delgado (1989) lo encuentra dentro y fuera
del bosque, Montes de Oca y Halffler 199.5 lo encuentran dentro del bosque.
Altitud (msnm): 0-2500 m.
Hábitos: copronecrófaga: se captura en estiércol de vaca y en excremento humano y llega
a las necrotrampas (Delgado 1989, Deloya 1987, Morón e/ al. 1986),. Diurna (Montes de
Oca y Halffter 1995). Cavador.
Región Cofre de Perote: Cerro El Metate, Laguna Verde, Rancho Real Minero, Otates,
Ion 2 desv. La Concepción, Cerro Gordo. En bosque tropical caducifolio y subperennifolio,
asi como en potreros y vegetación secundaria vecina a estos bosques. Esta especie fue
colectada principalmente en un potrero rodeado de bosques tropicales caducifoíios que
crecen sobre terrenos de ;'malpaís"
153
Apéndice 1 continuación
Comentarios adicionales: Howden y Young (1981) indican que parece haber más de una
especie bajo este nombre. Actualmente B. D. Gilí y H. F, Howden están llevando a cabo
una revisión de este género para las especies mexicanas.
Especie: Dichotomius ampHcolíis (Harold), 1869
América: México y Guatemala (Bates 1887).
México: Chihuahua, Sinaloa, Puebla, Veracruz, Chiapas, Quintana Roo, Guerrero, Jalisco,
Michoacán, Morelos, Oaxaca (Bates 1887, Santos 1996).
Comunidades donde se distribuye: Picferentemente en áreas con vegetación poco densa:
bosques tropicales bajos y medianos, cacaotales, cafetales. Aunque puede encontrarse en
pastizales y bosque tropical (Morón et al 1986, Deloya et al 1987, Halfíter et al 1992,
Morón et al. 1985, Arellano 1992,. Delgado 1989, Kohimann y Sánchez Colón 1984,
Deloya 1987).
Altitud (IHSHHI): ambas vertientes desde 0-1600 m (Santos 1996).
Hábitos: copr oneció faga, nocturna (Morón et al 1985, Deloya 1987, Delgado 1989,
Kohimann y Sánchez Colón 1984, Deloya 1992, Montes de Oca y Halfrter 1995)
Región Cofre de Perote: Cerro del Metate, Laguna Verde. Rancho Real Minero, El
Sombrero, Jalcomulco, Otates, km 2 desv., La Concepción, Cerro León. A I km de El
Espinal, Cerro Gordo, Isleta Chica, km 7.5 Carr. El Castillo, La Virgen,. Asociada a
diferentes tipos de bosque tropical, cafetales, encinar sobre "malpaís"(30-l 100 msnm). Se
colectó principalmente en bosque tropical caducifolio.
Comentarios adicionales: Santos (1996) reporta que esta especie ha sido citada
erróneamente como Dichotomius ceniralis en Morón et ai 1986, Deloya et al. 1993,
Halfíler et al 1992, Morón et al 1985, 1988, Arellano 1992, Delgado 1989, Kohimann y
Sánchez Colón 1984, Deloya 1992 y Montes de Oca y Halfíter 1995).
Especie: Dichotomius colonicus (Say), 1835.
América: Especie de distribución muy amplia: Atlántico de Estados Unidos, México,
Salvador, Costa Rica, Panamá, Perú (Woodioof 1973, Morón 1979, Howden y Young
1981, Estrada et ai 1993, Kohimann 1999).
México: Ampliamente distribuida en México, en la vertiente del Golfo
Comunidades donde se distribuye: Especie de amplia distribución, Zonas abiertas y
perturbadas. Janzen (1983) en el Parque Nacional Santo Rosa en Costa Rica, lo encuentra
4.2 veces más en bosque que en pastizal.
Altitud (msnm): Alt: 0-2000 m (Morón 1979, Arellano 1992).
Hábitos: nocturna (Morón 1979). Coprófaga: excremento bovino y humano.
Región Cofre de Perote: CICOLMA (La Mancha), Cerro del Metate, Rancho Los
Velázquez. Laguna Verde, Rancho Real Minero, El Sombrero, km 2 desv,, La Concepción,
A 1 km de El Espinal, Cerro Gordo, isleta Chica, Cosautlán, Vaquería, El Aguacate, km 7.5
Carr. Eí Castillo, M. D. L Flores, Las Minas, Agua Alegre, A 3 km de Cetlalpan, Parque
Ecológico Clavijero, Rancho Briones. A 3 km de Ixhuacán, Rancho La Mesa, Colectada en
potreros y vegetación secundaria ubicada en zonas tropicales, borde y potreros vecinos al
bosque mesófilo (0-1530 msnm)
154
Apéndice 1 continuación
Especie: Dichotomius satanás (Harold), 1867.
América: México, Belice, Guatemala, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Colombia,
Ecuador, Perú (Morón et al 1985, Howden y Young 1981, Santos 1996, Escobar 2000).
México: Hidalgo, Puebla, Veracruz, Oaxaca, Chiapas (Matthews 1961, Barrera 1969,
Morón 1979, Howden y Young 1981, Palacios-Ríos et al 1990, Arellano 1992, Estrada et
al 1993, Halfftei era/ 199.5, Santos 1996).
Comunidades donde se distribuye: Bosques húmedos y cafetales., (Arellano 1992,
Thomas 1993). Prefiere zonas boscosas o arboladas, aunque ocasionalmente puede ser
capturado en pastizales (Morón 1979, Morón et al 1985, Capistran 1992, ArelJano 1992 y
Halffter et al. 1992)..
Altitud (msnm): <1600 m
Hábitos: Copronectófaga (Morón et al 1985, Peck y Foisytli 1982, Capistran 1992).
Excremento humano, carroña, raro en excremento de caballo y ausente en finta Nocturna
(Howden y Young 1981), Cavador
Región Cofre de Perote: Agua Alegre, Chilloyac, Tiro de Hayas, Parque Ecológico
Clavijero, Casa Conecalli, La Herradura. Rancho La Mesa, El Duraznal, El Fresno.. En
bosque mesófílo de montaña, cafetal, encinal, claros y vegetación secundaria vecina a estos
tipos de bosques (1200-1800 msnm).
Especie: Ontherus (Caeloníherus) mexicamis Harold, 1868.
América: Guatemala, México (Génier 1996).
México; Sierra Madre Oriental (Hidalgo, Veracruz y montañas de Chiapas). Jalisco y
Colima (Bates 1887, Luederwalt 1975, Morón 1979, Morón y Terrón 1984, Areílano 1992,
Halffter et al 1995, García-Real 1995), Oaxaca, Puebla, Quintana Roo, San Luis potosí,
lamaulipas (Génier 1996).
Comunidades donde se distribuye: bosque tropical y pastizales submontanos (Moión
1979, Halffter et al. 1995).
Altitud (msnm): 1190-2130, aunque existen registros dudosos de 360-210 m en Catemaco-
Los Tuxtlas, Veracruz (Génier 1996)
Hábitos: coprófaga, cavadoia, nocturna
Región Cofre de Perote: Rancho La Mesa. El Duraznal, El Fresno, Barrio La Ermita,
Ixhuacán, A 1 km de Ayahualulco, Rinconada, San José de Romerillos, Ayahualulco, La
Joya. El Fortín, Acajele, El Rodeo, Ciuz Verde, Barrio San Pedio, Chololoyan. En bosques
mesófilos, encinares, bosques de pino-encino y en potreros y vegetación secundaria vecina
al bosque de pino-encino (1500-2500 msnm). Sus mayores abundancias se encuentran en
zonas ubicadas cercanas a los 2000 msnm.
Especie: Scatimus ovatus Harold, 1862.
América: México, Salvador. Costa Rica, Panamá y Colombia (Howden y Young 1981).
Escobar 2000).
México: Tierra caliente de Sinaloa, Veracruz, Chiapas, Jalisco, Colima, Guerrero, Oaxaca
y Morelos (Bates 1887, Halffter y Matthews 1966, Barrera 1969, Howden y Young 1981,
Delgado 1989, Arellano 1992, García-Real 1995, Halffter et al. 1995, Santos 1996, Thomas
1993).
1.55
Apéndice 1 continuación
Comunidades donde se distribuye: en zonas con bosque tropical perennifólio. Dentro del
bosque (Kohlmann y Sánchez Colón 3984), Areüano (1992) en potreros. Delgado (1989):
áreas abiertas, borde del bosque y bosques de pino-encino perturbados
Altitud (msnm): 400-Í400 m (Bates, 1887, Delgado 1989, García 1991, Arellano 1992)
Hábitos: Coprófaga: excremento humano, vaca, caballo, mono aullador, mono araña, tapir
(Howden y Young 1981, García-Real 1991, Delgado 1989, Arellano 1992),. Raramente
atraída a la luz o a la carroña. Nocturna (Howden y Young 1981, García-Real 1 991)..
Región Cofre de Perote: Vaquería Puente Nuevo, Coatepec, Tiro de Hayas, Rancho
Bríones, Casa Conecalíi, La Herradura, Rancho La Mesa. Barrio La Ermita. En potreros
adyacentes al bosque mesófilo de montaña y en el borde de este bosque (1230-1900 m).
Comentarios adicionales: Como muchos géneros de la subtribu Dichotomiina, el género
Scatimus necesita de una revisión taxonómica. Howden y Young (1981) mencionan que es
posible que varias especies estén incluidas bajo el nombre de S. ovaíus.
Especie: Uroxys boneti Peí eirá y Halffter 1961
México: Veracruz, Guerrero, Oaxaca (Morón 1979, Delgado 1989, Aiellano 1992, Estrada
eíal 1993, Arellano 1995, Halffter et al. 1995)
Comunidades donde se distribuye: Bosques tropicales
Altitud (msnm): < 1000
Hábitos: , Coprófago, preferentemente en excremento humano..
Región Cofre de Perote: Rancho Real Minero, Jalcomulco, Otates. Exclusivamente en
bosque tropical caducifolio y subperenifolio (240-480 msnm).
Especie: Ateuchus illaesum Harold, 1868
México: Veracruz, Chiapas, Colima (Bates 1887, Deloya y Morón 1998)
Comunidades donde se distribuye; Bosques tropicales
Altitud (msnm): < 1000
Hábitos: necro-coprófago.
Región Cofre de Perote: Coatepec, Agua Alegre, En cafetales con sombra poliespecífíca y
a la luz (1200 m)
Subtribu Phanaeina
Especie: Phanaeus amethystinus }\STO\<\, 1863
América: México y Centroamérica
México: Hidalgo, San Luis Potosí, Veracruz, Chiapas, Oaxaca y (Arellano 1992, Edmonds
í994,HaIffterer¿?/ 1995).
Comunidades donde se distribuye: bosques y zonas abiertas subtropicales
Altitud (msnm): <2000
Hábitos: coprófaga, cavadora, diurna
Región Cofre de Perote: Teapan, Rinconada, Ayahualulco-Los Altos, A 1 km de
Ayahualulco, Barrio La Ermita, Ixhuacán, San José de Romerillos, Cebollana, Calavernas,
Las Vigas, Barrio San Pedro. En potreros rodeados de bosques de pino y en potreros
vecinos a bosques de pino-encino (1770-2800).
156
Apéndice 1 continuación
Especie: Phanaeus endymion Harold, 1863
América: México. Tierras bajas y tropicales de Centioamérica (Honduras, Guatemala, El
Salvador y Belice),,
México: Jalisco, Colima, Veracruz, Oaxaca, Chiapas, Michoacán, Nayarit, Quintana Roo,
tabasco y Yucatán (Bates 1887, Morón 1979, Morón et al 1985, Morón 1987, Palacios-
Ríos etal. 1990, Arellano 1992, Estrada et ai. 1993, García-Real 1995, Edrnonds 1994,
Halffter etal 1995, Santos 1996, Díaz 1998).
Comunidades donde se distribuye: Dentro del bosque (Morón et al. 1985, Arellano 1992,
Halffter et al 1992), aunque puede presentarse en cacaotal.
Altitud (msnm): 0-2000 m, aunque preferentemente en zonas por debajo de los 800 m)
(Edmonds 1994, Morón et ai 1985)
Hábitos: Nocturna (Halffter y Matthews 1966). Estrada et al 1993: diurna
Copionecrófaga: excremento: humano, mono aullador, coatí, vaca. Carroña (Morón 1979,
Morón et al 1985, Capistrán 1992). Se ha colectado esporádicamente en hongos, frutas y
hojas descompuestas (Edmonds 1994)..
Región Cofre de Perote: Jalcomulco, Cerro León, Chiltoyae, km 7.5 Carr, El Castillo,
Agua Alegre, Tiro de Hayas, Parque Ecológico Clavijero, Casa Conccalli, La Virgen..
Principalmente en bosque mesófrlo de montaña, cafetal y bosque de encino-pino. En
abundancias menores en bosque tropical caducifolio y en claro de bosque mesóíilo (450 a
1400 msnm).,
Comentarios adicionales: De acuerdo con Delgado (com. pers.) las poblaciones del sur de
.México que han sido referidas a esta especie (cf. Edmonds 1994) necesitan ser estudiadas
con más detalle debido a las variaciones morfológicas que muestran.
Especie: Phanaeus scntifer Bates, 1887
México: Veracruz (Bates 1887, Halffter el a! 1992, Montes de Oca y Halffter 1995,
Edmonds 1994).
Comunidades donde se distribuye: potreros tropicales (Montes de Oca y Halffter 1995)
Altitud (msnm): < 1000
Hábitos: Diurna, coprófaga, cavadora (Montes de Oca y Halffter 1995)
Región Cofre de Perote: Laguna Verde (40 m) en potrero.
Especie: Phanaeus tridens Laporie, 1840
México: : Tierras calientes y templado frías de Sinaloa, Colima, D.F. Morolos, Michoacán,
México, Jalisco y Veraciuz (Bates 1887, Arellano 1992, García-Real 1995, Halffter et al.
1995, Edmonds 1994).
Comunidades donde se distribuye: potreros tropicales (Montes de Oca y Halffter 1995)
Altitud (msnm): < 900 m).
Hábitos: Coprófago, diurno
Región Cofre de Perote: Cerro El Metate, Rancho Los Velázquez, Laguna Verde, Rancho
Real Minero, Trapiche del Rosario, Trapiche del Camino, km 2. desv La Concepción, A 1
km de El Espinal, Cerro Goido,, En zonas de selva donde existen pequeños claros y en
potreros vecinos a Ja misma (30-900 msnm).
1.57
Apéndice 1 continuación
Especie: Coprophanaeus (C) pluto (Harold), 186.3:
América: Estados Unidos y México,,
México: Aguase alientes, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo. Jalisco. Michoacán, Moielos,
Oaxaca, Puebla, Sinaloa y Veracruz (Bates 1887, Morón y Terrón 1984, Deloya et al 1987,
Delgado 1989, Deloya 1992, Deloya y Morón 1994, García-Real 1995, Edmonds 1994,
Montes de Oca y Halffiei 1995).
Comunidades donde se distribuye: En Bosque caducifolio, bosque tropical de montaña
perturbado.
Hábitos: nocturna, necrófaga (Montes de Oca y Haiffter 1995).
Región Cofre de Perote: Laguna Verde, Rancho Real Minero, Otates, km 2 desv. La
Concepción. En bosque tropical caducifolio y subperenifolio. así como en potreros y
vegetación secundaria vecina a bosque tropical (40-700 mnsm),
Especie: Coprophanaeus telamón eorythus(Harolá) 1863:
América: México, Belice, Guatemala, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Brasil (Vaz de
Mello 2000), Colombia (Escobar 2000), Perú, Venezuela.y Honduras (Howden y Young
1981) México: Hidalgo, Quintana Roo, Veracruz, Chiapas y Guerrero, Oaxaca (Bates
1887, Morón et al 1985, Morón et al. 1986, Morón y Terrón 1984)
Comunidades donde se distribuye: En bosques tropicales, bosque mesófilo y cultivos
asociados (Morón 1979, Howden y Young 1981, Morón y Terrón 1984, Morón et al. 1985,
Morón et al. 1986, Morón 1987, Palacios-Ríos et al. 1990, Arelíano 1992, Estrada et al
1993, Edmonds 1994, Haiffter et al, 1995). Bosques tropicales perennifolios y
subperennifolios o en cacaotales (Haiffter y Matthews 1966, Morón et al, 1985), en
cafetales (Santos 1996).
Altitud (msnm):< 1400
Hábitos: necrófaga (Halfñer y Matthews 1966, Morón 1979, Motón et al 1985, Morón
1987: Capistrán 1992, Haiffter et al 1992),. Nocturna (Haiffter y Matthews 3 966, Howden
y Young 1981).
Región Cofre de Perote: Cerro del Metate, Rancho Real Minero, Jalcomulco, Cerro León,
A 1 Ion de El Espinal. Cetro Gordo, Chiltoyac, km 7.5 Can. Eí Castillo, Agua Alegre, Tiro
de Hayas, Parque Ecológico Clavijero, ("asa Conecalli, Rancho Briones, La Herradura,
Rancho La Mesa, La Virgen. Principalmente en bosque mesófilo de montaña y bosque de
encino-pino. Colectada también en bosque tropical caducifolio, ecotono de encinar de
mediana altitud-bosque tropical caducifolio, en claro de bosque mesófilo y en potreros
aledaños a todos los bosques anteriores pero con abundancias menores
Sisbtribu Coprina
Especie: Copris armatus (Harold), 1869
México: D. F., Edo. México, Jalisco, Veracruz (Bates 1887, Matthews 1961, Matthews y
Halffter 1959, Haiffter y Martínez 1962, García-Real 1995).
Comunidades donde se distribuye: En praderas de altura y bosques de pino (Haiffter y
Matthews 1966).
158
Apéndice 1 continuación
Altitud (msnm): Halffter y Matthews (1966) mencionan que se distribuye de los 2800 a los
3100m,
Hábitos: Copiófaga: excremento de caballo o vaca.
Región Cofre de Perote: Calavernas, Las Vigas, Cruz Blanca, Rancho Harmas
Normandia. En potreros vecinos a bosque de pino (2320 y ios 2490 m).
Especie: Copris incertus (Say), 183.5
América: Estados Unidos (Hawaii), México, Belice, El Salvador. Honduras, Nicaragua,
Cosía Rica, Panamá (Matthews 1961). Colombia (Escobar 2000, Matthews Í961) y
Ecuador (laderas hacia el Pacífico de los Andes (Matthews 1961).,
México: Campeche, Chiapas, Hidalgo, Oaxaca, Puebla, Queiétaro, Quintana Roo, San Luis
Potosí, Tamaulipas, Veracruz, Yucatán (Bates 18S7, Gibson y Canillo 1959, Matthews
1961, Barrera 1969, Howden y Young 1981, Arellano 1992, Halffter et ai 1995, Santos
1996).
Comunidades donde se distribuye: Pastizales adyacentes a bosque mesó filo (Halfftci et
al. 1995).,
Altitud (msnm): [50-1800 (Santos 1996)
Hábitos: Hábitos: preferentemente copiófaga; vaca, caballo, tapir, humano y
ocasionalmente en carroña (Howden y Young, Arellano 1992).. Nocturna (Montes de Oca y
ííalffter 1995), Cavador
Región Cofre de Perote: CICOLMA (La Mancha), Laguna Verde, A 4 km de ídolos.
Otates, Nueva Vaquería, Cosautláh, Vaquería, Las Minas (CFE), Agua Alegre, Vaquería
Puente Nuevo, San Andrés Tlalnehuayocan.Tiro de Hayas. A 3 km de Cetlaipan, Parque
Ecológico Clavijero, Casa Conecalli, Rancho Briones, A 3 km de Ixhuacán, Rancho La
Mesa, El Fresno, Ixhuacán. En potreros y vegetación secundaria vecina al bosque tropical
caduci folio se encontró en abundancias pequeñas, así como en bosque mesófilo, claros y
potreros vecinos al mismo y al encinar (desde el nivel del mar hasta los 1900 m de altitud).
Especie: Copris lugubris Boheman, 1858
América: México, Guatemala. Belice, El Salvador, Honduras. Nicaragua, Costa Rica y
Panamá (Mattews 1961).,
México: Sonora, Sinaloa, Jalisco, Durango, Guerrero, Michoacán, Nayaril, Colima,
Oaxaca, Edo de México, Veracruz. Chiapas, Yucatán, Tabasco, Morclos, Campeche,
Coahuila, Quintana Roo (Mattews 1961).
Comunidades donde se distribuye: Común en áreas abiertas o en potreros (Halffter y
Matthews 1966).
Altitud (msnm): Se encuentra comúnmente a nivel del mar, en sitios tropicales, pero puede
subir a altitudes moderadas (Matthews 1961. Morón 1979, Howden y Young 1981,
Delgado 1989, Palacios-Ríos et ai 1990, Arellano 1992, Halffter et al 1995).
Hábitos: nocturna, coprófaga, cavadora (Montes de Oca y Halffter 1995).
Región Cofre de Perote: La Mancha (CICOLMA), Cerro del Metate, A 4 km de ídolos.
Rancho Los Velázquez, Laguna Veide, Rancho Real Minero, Trapiche del Rosario, A 1
Ion de El Espinal, Cerro Gordo, Cosautlán, Tuzamapan, Coatepec. En potreros y zonas
abiertas tropicales (20-1230 msnm).
159
Apéndice 1 continuación
Tribu Eurystcrnini;
Especie: Eurysternus mexicanas Ilarold, 1869.
América: Guatemala. Nicaragua, Cosía Rica, Panamá, Colombia y Venezuela (Howden y
Young 1981, Jessop 1985, Escobar 2000),,
México: Chiapas, Hidalgo, Oaxaca. Quintana Roo, Tabasco, Tamaulipas y Veracruz
(Morón 1979, Morón et al. 1985, Jessop 1985, Palacios-Ríos et al 1990, Estrada et ai.
1993, Santos 1996, Díaz 1998).
Comunidades donde se distribuye: Bosques tropicales lluviosos como bajos caduci folios
Habita el interior del bosque (Halffter et al 1992) que puede ser colectada en menor
abundancia en agroecosistemas sombreados
Altitud (msnm): <900 m
Hábitos: Generalista en sus hábitos alimenticios (Arcllano 1992, Halffter et al 1992,
Montes de Oca y Halffter 1995). Diurna (HalfFtcr y Matthews 1966, Kohlmann y Sánchez
Colón 1984, Estrada et al 1993, Montes de Oca y Halffter 1995).
Región Cofre de Perote: Laguna Verde, Cerro Gordo, Cosautlán. En bosque tropical y
potreros adyacentes a los mismos (40-900 msnm).
Especie: Eurysternus magnus Laporte, 1840:
América: Se extiende desde México hasta el norte de Argentina, faltando sólo en Chile y
Uruguay.,
México: Chiapas, Hidalgo, üaxaca, Tamaulipas, Tabasco, Yucatán y Veracruz (Jessop
1985),
Comunidades donde se distribuye: En bosques tropicales húmedos o formaciones
alteradas de este bioma (Howden y Young 1981, Morón et al. 1985, Jessop 1985, Arellano
1992, Halffter et al. 199.5). En cafetales con sombra poHespccífica, bosque mesófüo de
montaña, bosque de encino-pino,
Altitud (msnm): 130-1600 m.
Hábitos: coprófaga.
Región Cofre de Perote: Agua Alegre, La Virgen, A 3 km de Ixhuacán, Rancho La Mesa.
En cafetales, bosque mesóñlo de montaña, encinar sobre "malpaís" (1200-1530 msnm),.
Tribu Scarabaeini
Subtribu Sisyphina
Especie: Sisyphus mexicanus Harold, 1863.
América: México y Nicaragua,,
México: Costa del Golfo de México, San Luis Potosí, Oaxaca, Península de Yucatán (Bates
1887, Howden 1965)..
Comunidades donde se distribuye: En bosque tropical caducifolio modificado y en el
borde del mismo.
Altitud (msnm): En zonas por debajo de los 500 m en la Sierra Madre Oriental, en áreas
clareadas en parte (Howden 1965, Haiffter 1976, Arcllano 1992, 1995; Halffter et al. 1995,
López-Guerrero 1995),
160
Apéndice 1 continuación
Hábitos: Diurna, coprófaga, rodadora (Montes de Oca y Halffter 1995)
Región Cofre de Perote: Laguna Verde. .íalcomulco. En bosque tropical caducifblio
modificado y en potrero adyacente (40-4.50 msnm).
Subtribu Canthonina
Especie: Canthon (G.) femoralis (Chevrolat) 1834:
América: Desde México hasta Colombia (Escobar 2000).
México: Chiapas., Colima, Guerrero. Jalisco, Estado de México, Nayarit, Oaxaca, Puebla,
San Luis Potosí, Sinaloa, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz (Bates 1887, Morón 1979.
Howden y Young 1981, Delgado 1989, Palacios-Ríos et al 1990, Estrada et al 1993,
García-Real 1995, Rivera y Halffter 1999, Díaz 1998).
Región Cofre de Perote: Rancho Real Minero, Jalcomulco, Otates.
Comunidades donde se distribuye: Asociada a distintos tipos de bosques tropicales,
principalmente la selva lluviosa,.
Altitud {msnm): < 900.
Hábitos: Especie claramente coprófaga
Especie: C, (Glaphyrocanthon) leechi Martínez, Halffter y Halffter 1966;
América: Estados Unidos (Texas), México, Guatemala y Costa Rica..
México: Se distribuye ampliamente en el oriente de México, muy abundante en la
península de Yucatán, la planicie costera y declive de la Sierra Madre Oriental en el Estado
de Veracruz y las zonas montañosas de Chiapas. También se le encuentra al sur del Sistema
Volcánico Transversal en el Estado de México, Morelos, Oaxaca, y Puebla.. Pocos
ejemplares colectados en Aguase alientes, Guanajuato y Jalisco (Arel laño 1992, 1995;
Halffter et al. 1995, Santos 1996, Rivera y Halffter 1999),
Comunidades donde se distribuye: Pratícola que puede ser colectada también en el boide
del bosque (Capistrán 1992, Halffter et al 1992) Arellano (1992) y Rivera y Halffter (999)
la citan dentro de la selva..
Altitud (msnm): Alt: 0-1800 m en climas cálidos y semicálidos húmedos y subhúmedos de
la vertiente del Golíb, Cuenca del Balsas y Depresión Central de Chiapas, llegando a
penetrar parcialmente en el Antiplano Mexicano.
Hábitos: Generalista en sus hábitos alimenticios (Avellano 1992, Halfftei et al. 1992,
Montes de Oca y Halffter 1995). Diurna (Halffter y Matthews 1966, Kohlmann y Sánchez
Colón 1984, Estrada et al. 1993, Montes de Oca y Halffter 1995),,
Región Cofre de Perote: Cerro El Metate, Laguna Verde, Rancho Real Mincio,
Jalcomulco, Otates, km 2 desv.. La Concepción, Cerro León, Cerro Gordo. En bosques
tropicales caducifolios, subperennifolios, potreros y vegetación secundaria vecina a ellos
(30-900 smnm).
Especie: Canthon (G.) moroni Rivera y Halffter 1999.
México: Veracruz (Rivera y Halffter 1999).
Comunidades donde se distribuye: selva baja (Rivera y Halffter 1999).
Altitud (msnm); 450 (Rivera y Halffter 1999).
161
Apéndice 1 continuación
Hábitos: No se conoce nada acerca de esta especie, excepto su distribución y los datos de
su colecta
Región Cofre de Perote: Jalcomulco. km 2.5 camino a Apazapan. En bosque tropical
caducifoiio (1 individuo) a 450 msnm, en trampa cebada con calamar.
Comentarios adicionales: Esta nueva especie tiene un parecido general con C (Gl)
femoralis femoralis y especies sudamericanas próximas (Rivera y Halffter 1999),,
Especie: Canthon (G.) zuninoi Riveíay Halffter 1999.
México: Veracruz y Chiapas (Rivera y Halffter 1999),,
Comunidades donde se distribuye: Bosque tropical caducifoiio.
Altitud (msnm): 450-480
Hábitos: copro-necrófaga, rodadora, diuma
Región Cofre de Perote: Jalcomulco, Otates en bosque tropical caducifoiio y
subperenifolio (450-480 ni),, en trampas de excremento humano y en NTP 80.
Comentarios adicionales: Especie muy relacionada con C, (Gl.) leechi Rivera y Halffter
(1999).
Especie: Canthon (G) antoniomartinezi Rivera y Halffter 1999.
México: Jalisco, Guerrero. Veracruz (Rivera y Halffter 1999).
Comunidades donde se distribuye: Bosque tropical caducifoiio y subeaduciíblio (Rivera
y Halffter 1999).
Altitud (msnm): 700-1000 m (Rivera y Halífter 1999),
Hábitos: Coprófaga
Región Cofre de Perote: Palma Sola, Otates (< 480 m).
Especie: Canthon (G.) circulatus Harold, 1868
México: Hidalgo, Oaxaca, San Luis Potosí, Veracruz (Rivera y Halfñer 1999).
Comunidades donde se distribuye: Bosque tiopical caducifoiio y subeaducifolio,
encinares caducifolios (Rivera y Halffter 1999),.
Altitud (msnm): 400-900 m (Rivera y Halfñer 1999).
Hábitos: Coprófaga, rodadora, diurna (Rivera y Halffter 1999),,
Región Cofre de Perote: Palma Soia.
Especie: Canthon (C) cyanellus cyanellus Le Conté, 1859.
America: Estados Unidos (Texas), México, Guatemala Se extiende posiblemente hasta
Perú y Brasil, Colombia (Halfftei 1961, Morón et al 1988, Escobar 2000),
México: Chiapas, Guerrero, Jalisco, Morelos, Nuevo León, San Luis Potosí, Hidalgo,
Puebla, Veracruz, Tabasco, Yucatán y Quintana Roo (Halffter 1961, Morón 1979, Morón et
al 1985, Morón el al 1986, Delgado 1989, Palacios-Ríos el al 1990, Deloya et al.
1987,1992, Deloya y Morón 1994, Arellano 1992, Estrada et al 1993, García-Real 1995,
Halffter et al. 1995, Díaz. 1998). (Bates 1887, Morón et al 1985, Morón et al. 1986,
Morón y Terrón 1984).
Comunidades donde se distribuye: Bosques tropicales y subtropicales,. Silvícola,
adaptada a ambientes perturbados y áreas abiertas (Halfñer et al 1992). En regiones con
clima subhúmedo es muy abundante dentro del bosque y en manchones de vegetación
162
Apéndice 1 continuación
original, aunque es rara en los pastizales y claros (Kbhlmann y Sánchez Colón 1984,
Deloya et al 1987, Delgado 1989, Arellano 1992, Ilalffter et al 1992).. En las zonas con
clima húmedo parece ser más abundante en el borde de] bosque que en el interior, aunque
es escasa en los pastizales (Morón et al 1985, Halffter et al, 1992).
Altitud (msnm): Su rango geográfico abarca tanto la vertiente del Golfo de México como
la del Pacífico, así como la cuenca del Balsas Sobre las vertientes externas se localiza por
debajo de los 1000 m, mientras que en localidades circundantes a la Cuenca del Balsas se
encuentra hasta los 1700 m de altitud (Halíñer 1961, Kohlmann y Sánchez Colón 1984.
Arellano 1992)..
Hábitos: Rodadora, necróiaga (Morón 1979, Morón e/a/ 1985, Delgado 1989, Arellano
1992, Halffter et al 1992). Diurna (Halffter y Matthews 1966, Kohlmann y Sánchez Colón
1984, Estrada et al 1993, Montes de Oca y Halffter 1995).
Región Cofre de Perote: Ceno del Metate, Laguna Verde, Rancho Real Minero.
Jalcomulco, Otates, Ceno León, Cerro Gordo. En bosques tropicales y vegetación asociada
a. los mismos (30-900 msnm).
Comentarios adicionales: Es necesario realizar un estudio más profundo de las distintas
poblaciones, ya que es posible que el nombre cyanellus represente un complejo de especies
(Howdenl966).
Especie: Canthon (C.) sayi Robinson 1948
México: Se distribuye en zonas templadas, pero más cálidas que las ocupadas por C. h.
humee tus. Estribaciones de ía Sierra Madre Oriental, Veracruz y en los valles centrales de
Oaxaca, en Puebla y Chiapas. (Halffter 1961, Árcllano 1992, Halffter et- al 1995).
Comunidades donde se distribuye: Se le encuentra en pastizales y de manera marginal en
los bosques de coniferas (Halfftet y Matthews 1966).,
Altitud (msnm): > 1500
Hábitos: coprófaga, rodadora, diurna
Región Cofre de Perote: Teapan, San José de Abajo. Barrio La Ermita, San José de
Romerillos, Las Vigas, Cruz Blanca, Rancho Harinas Normandía, San Juan del Monte,
Sierra de Agua, A 2 km de El Paisano,. En potreros aledaños a bosque de pino-encino y
bosque de pino (1770-2920 msnm).
Comentarios adicionales: Las subespecies de Canthon humectas están siendo revisadas
actualmente por Halffter y Halffter
Especie: Canthon (C) indigacens chevrolati Harold, 1868
América: Desde México hasta Panamá.
México: Jalisco, Colima, Morelos, Chiapas, Distrito Federal, Guerrero. Estado de México,
Michoacán, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí, Veracruz, Yucatán.
Especialmente abundante en la cuenca del Balsas (Halffter 1961, Halffter y Matthews 1966,
Deloya et al 1987, Howden y Young 1981, Delgado 1989, Arellano 1992, Deloya y Morón
1994, Arellano 1995, Haiffter et al 1995),
Comunidades donde se distribuye: En sabanas, potreros, caminos y lugares deforestados.
Altitud (msnm): en toda la región neotropical (de 0 -1800 m).
Hábitos: Rodadora, coprófaga, diurna,
163
Apéndice 1 continuación
Región Cofre de Perote: Apazapan, Rancho Los Velázquez, Laguna Verde, Rancho Real
Minero, Jalcomulco, Cerro León, km 2 desv. La Concepción, Ceno Gordo (200-900
msnm). En potreros y zonas abiertas tropicales y en el borde del bosque tropical
caducifolio (con abundancias bajas).
Especie: Deltochilum (H) gibbosum sublaeve Bates, 1887.
México: Desde Sinaloa y San Luis Potosí hasta Nicaragua. Colombia* (Hscobat 2000).
México: Chiapas, Duiango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Morelos, Puebla, Quintana Roo,
Veracruz, Sonora, Tamaulipas, Yucatán (Bates 1887, Morón 1979, Morón y Terrón 1984,
Morón et al 1985, Morón el al. 1986, Morón 1987, Deloya et al. 1987, Delgado 1989,
Palacios-Ríos et al. 1990, Deloya 1992, Arellano 1992, 1995; Estrada et al 1993, Deloya y
Morón 1994, García-Real 1995, Halffter et al 199.5, Delgado 1997, 1999).
Comunidades donde se distribuye: En bosque caducifolio, en bosque tropical caducifolio,
bosque tropical de montaña, perturbado, en cacaotal.
Hábitos: necrófaga, rodadora, nocturna
Región Cofre de Perote: Jalcomulco, Otates, Cerro León, Cerro Gordo. Espinal. En
bosque tropical caducifolio y subperenifoho y con escasa abundancia en potreros y
vegetación secundaria adyacente a este tipo de bosques (450-900 m).
Especie: Deltochilum lobipes Bates, 1887.,
América: Se distiibuye del sureste de México hasta Nicaragua (Howden 1966),
México: Veracruz..
Comunidades donde se distribuye; bosques tropicales perturbados
Altitud (msnm): < 1000
Hábitos: necrófaga, rodadora, nocturna.
Región Cofre de Perote: Laguna Verde, Cerro El Metate, Rancho Real Minero. En
bosques tropicales caducifblios perturbados (40-240 m) y en potreros adyacentes.
Especie: Deltochilum. (C ) mexicanum Burmeister, 1848.
América: México, Guatemala, El Salvador, Costa Rica, Panamá, Colombia y Perú.
México: México: Tierra caliente a templada de Guerrero, Chiapas, Veracruz e Hidalgo.;
Sierra Norte. (Bates 1887, Howden y Young 1981, Morón y Terrón 1984, Arellano 1992,
Halffter et al 1995),
Comunidades donde se distribuye: Bosques tropicales de montaña como la selva mediana
de montaña y el bosque mesóíilo, en cafetales
Altitud (msnm): 1300- 2000.
Hábitos: necrófaga, rodadora, nocturna.
Región Cofre de Perote: km 7.5 Carr. El Castillo, Tiro de Hayas, Parque Ecológico
Clavijero, La Virgen, Piedra de Agua, La Herradura, Rancho La Mesa,El Duráznal, El
Fresno, El Fortín (1100-2000 msnm). En cafetales, bosque mesófilo de montaña, encinares
y bosque de pino encino, así como en vegetación secundaria vecina a bosques de encinos..
Comentarios adicionales: En la región Cofre de Perote fue especialmente abundante en
un encinar conservado ubicado a 1600 m.
164
Apéndice 1 continuación
Especie: Deítochilum (D.) scabriusculum scabriuscttlum Bates, 1887
América: Estados Unidos desde el sur de Texas, este de México, Guatemala hasta Costa
Rica.
México: Chiapas, Guerrero, Hidalgo, Michoacán, Morelos, Nayarit. Oaxaca, Puebla,
Quintana Roo. Sinaloa, Sonora y Veracruz (Bates 1887, Morón y Terrón 1984, Morón et al
1985, Morón et al 1986, Delgado 1989, Palacios-Ríos et al 1990, Arellano 1992, 1995;
Halfflere/fl/ 1995).
Comunidades donde se distribuye: . En vegetación tropical y subtropical
Alíiíud (msnm); < 1000
Hábitos: copro-neciófaga, rodadora, nocturna
Región Cofre de Perote: Ceno del Metate, Laguna Verde, Rancho Real Minero,
Jalcomulco, A 1 km de El Espinal, Cerro Gordo (30-900 msnm).. En bosque tropical
caducifolio y en números escasos en potreros vecinos a las mismas,, y en ecotono de
encinar de mediana altitud-selva baja.,
Especie: Eoniticeltüs intermedius (Reiche) 1849
América: Especie típica de la Región Etiópica, que se introdujo en Australia en 1971. Se
encuentra en Estados Unidos (California, Texas, Hawaii), México, Puerto Rico, Nueva
Caledonia,
México: Ourango. Baja California Sur, Hidalgo, Tamaulipas, Guanajuato, Michoacán,
Veracruz, Chihuahua. Jalisco, Sonora (Lobo y Montes de Oca 1997, Montes de Oca y
Halffterl998).
Comunidades donde se distribuye: potreros y zonas abiertas tropicales
Altitud (msnm): < 1300 m
Hábitos: coprófaga, rodadora, diurna
Región Cofre de Perote: La Mancha (CTCOLMA), Cerro del Metate, Rancho Los
Velázquez, Rancho Briones (30-1360 msnm). Especie muy común en potreros ubicados en
zonas tropicales. Se encontraron algunos individuos en un potrero vecino a bosque mesófilo
de montaña.
Familia Geotrupidae
Subfamilia Geotrupinae
Tribu Ceratotrupini
Especie: Ceratotrupes boíivari Halffter y Martínez 1962.,
México: Chihuahua, Distrito Federal, Durango, Estado de México, Morelos, Michoacán,
Hidalgo, Sinaloa,. Querétaro, Sonora, Veracruz, Guenero, Oaxaca (Halffter y Martínez
1962, Howden 1964, 1974, 1980, Zunino 1984, Arellano 1992, Halffter et al. 1995),
Comunidades donde se distribuye: En bosques de Pinus, Arbutus, Junipenis
Altitud (msnm): >2000.
Hábitos: copro-necrófaga, cavadora, nocturna.,
165
Apéndice 1 continuación
Región Cofre de Perote: Cruz-Blanca, San Juan del Monte, A 2 km de El Paisano, Las
Lajas (2340-3000 msnm)., En bosques de pino y potreros vecinos.
Especie: Halffterius rufoclavatus (Jekcl), 186.5.
México: Distrito Federal, Estado de México, Michoacán, Moielos, Puebla.
Comunidades donde se distribuye: En bosques de pino, abeto (Howden 1964, 1974 1980,
Zunino 1984).
Altitud (msnm): > 2000
Hábitos: copró-necrófaga, cavadora, nocturna
Región Cofre de Perote: Estación Las Lajas, en bosque de pino-ilite a 3000 msnm.
Especie: Onthotrupes herbeus (Jcckel), 1865:
México: Durango, Estado de México, Hidalgo, Morelos, Michoacán, Puebla, Veracruz,
Oaxaca (Howden 1964, 1980, Zunino 1984, Arellano 1992, Halffter et al. 1995).
Comunidades donde se distribuye: En bosques de pino, abeto (Howden 1964, 1974 Í980,
Zunino 1984).
Altitud (msnm): > 2000
Hábitos: copró-necrófaga, cavadora, nocturna
Región Cofre de Perote: Las Vigas, Sonchicle, Ayahuaíulco-Los Altos (2800 m), Siena
de Agua, San José Aguazuelos, El Conejo, a 6 km de El Conejo. En bosque de pino y en
potreros vecinos al mismo.
Especie: Onthotrupés nebularum (Howden) 1964.
América: Montañas de México, El Salvador y Guatemala.
México: Sierra Madre Oriental: Hidalgo, Puebla, Veracruz, Oaxaca (1400-3000 msnm)
(Howden 1964, 1980, Zunino 1984, Arellano 1992, Halffter et al. 1995).
Comunidades donde se distribuye: En bosques de pino, abeto (Üowden 1964, 1974 1980,
Zunino 1984).
Altitud (msnm): > 2000
Habatos: coprófaga, cavadora, nocturna
Región Cofre de Perote: Rinconada, Barrio La Ermita, Cruz Blanca, Casa Blanca, Rancho
Harmas Normandia, Barrio San Pedro. (1800-2490 msnrn),, En potreros vecinos bosque de
pino encino, a encinares y a bosques de pino ubicados en zonas de neblina.
Familia Silpbidae
Subfamilia SHphinae
Especie: Oxdytrum discicolle (Brullé), 1840
América: Es la especie de sílfido más colectada en Latinoamérica. Se distribuye desde el
sureste de Brasil y Paraguay (pero no las tierras bajas del Amazonas), Centroamérica,
México y el extremo sur de Texas en U.S.A (0-3000 m sn.m). También se ha colectado en
Argentina, Bolivia, Colombia, Perú y Venezuela (PecV y Anderson 1985),.
México: Chiapas, Distrito Federal, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán,
Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca. Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa,
Tamaulipas, Veracruz (Peck y Anderson 1985, Navarrete 2000).
166
Apéndice 1 continuación
Comunidades donde se distribuye: bosques tropicales, bosque mesófüo (Peck y Anderson
1985, Navarrete 2000),
Altitud (msnm): 0-3000 (Peck y Anderson 198.5).
Hábitos: necrófaga, cavadora, nocturna
Región Cofre de Perote: km 2 desv, La Concepción, A 1 km de El Espinal, Chiltoyac,
Agua Alegre, Tiro de Hayas, Parque Ecológico Clavijero, Casa Conccalli, La Virgen,
Rancho La Mesa, El Duraznal, El Fresno, Teapan, Tenguanapa, El Fortín. Acajete, La Joya
(700-2000 msnm).. En potreros vecinos a ecotono de encinar de mediana altitud-selva baja,
en bosque mesófilo claros de bosque mesófüo. bosques de pino-encino, encinares, y
vegetación secundaria vecina a encinal1,
Especie: Tanatophilus graniger (Chevrolat), 1833:
México: Distrito Federal, Hidalgo, Guerrero, Jalisco, Edo México, Mótelos, Nuevo León,
Puebla, Veraciuz (Peck y Anderson 1985, Arellano 1992,Halffter el al 1995, Navarrete
2000).
Comunidades donde se distribuye: bosques de coniferas.
Altitud (msnm): 3000-3750 m (Peck y Anderson 1985).
Hábitos: Necrófaga, cavadora, nocturna,
Región Cofre de Perote: Acajete, Toxtlacoaya, Siena de Agua, km 6 Camino al Cofre de
Perote. Estación Las Lajas, km 17 camino a La Peña (Cofre de Perote) (2000-3700 msnm),
Bosque de pino-encino, bosque de pino y potreros aledaños.
Comentarios adicionales: Especie endémica mexicana, de montaña.
Subfamilia Nicrophorinae
Especie: Nicrophorus mexicanas Matthews, 1888
América: Se distribuye desde el suroeste de los Estados Unidos, a través de México,
Guatemala y el Salvador (Peck y Anderson 198,5, Arellano 1992, Halffter et al 1995,
Navarrete 2000).
México: Chiapas, Chihuahua, Distrito Federal, Guerrero, Hidalgo, Nuevo León. Oaxaca,
Tamaulipas, Tlaxcala (Peck y Anderson 1985, Navarrete 2000)
Comunidades donde se distribuye: Desde matón ales emiáridos y abiertos hasta bosques
nebulares de cerrada canopia (Peck y Anderson 1985)
Altitud (msnm):900-3000 (Peck y Anderson 1985)
Hábitos: necrófaga, cavadora, nocturna
Región Cofre de Perote: El DuraznaL El Fresno, Teapan, Tenguanapa, El Fortín, Huichila,
Acajete, El Polvorín, Cruz Blanca, Toxtiacoaya, San Juan del Monte, A 4 km de San Juan
del Monte, Sien-a de Agua, km 6 Camino al Cofre de Perote, Rancho Harmas Normandia,
km 9 Camino al Cofre de Perote, Estación Las Lajas, El Conejo, A 6 km de El Conejo, A
11 km de El Conejo (Cofie de Perote) (1600- 3500 msnm). En encinares, bosques de pino-
encino, bosques de pino, vegetación secundaria vecina a encinares y potreros vecinos a
bosque de pino-encino y bosque de pino.
Comentarios adicionales: Fue la única especie capturada en trampas aéreas colocadas a 10
m de altura en un encinar
167
Apéndice 1 continuación
Especie: Nicrophorus olidus Matthews, 1888:
México: Al norte del Istmo de Tchuantepec (Durango, Guerrero, Hidalgo, jalisco, México,
Morería, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San I.uis Potosí, Tamaulipas, Veracruz
(300-2600 msnm) (Peck y Anderson 1985, Areilano 1992, Halffter el al. 1995, Navanete
2000).
Comunidades donde se distribuye: bosques abiertos, nebulares y tropicales lluviosos
(Peck y Anderson 1985, Navarrete 2000).,
Altitud (msnm): 300-2250 m (Peck y Anderson 1985)
Hábitos: necrófaga, cavadora, nocturna.
Región Cofre de Perote: Chiltoyac, km 7,5 Carr. El Castillo, Agua Alegre, Tiro de Hayas,
Parque Ecológico Clavijero, Casa Conecalli, La Virgen, Piedra de Agua, La Herradura,
Rancho La Mesa, El Dura/.nal, El Fresno Teapan, Tenguanapa, Acajete (1100-2000 msnm).
En bosque mesófUo, encinares, bosques de pino-encino, cafetales, vegetación secundaria
vecina a encinar, en claros de bosque mesófilo y en potreros vecinos a bosque de pino-
encino ,
Comentarios adicionales: Se consideraba como especie endémica de México, sin embargo
Navanete (2000) menciona un registro de esta especie para Honduras
Total 60 especies
Scarabaeinae- 52
>¡nae= 4
4
168
Apéndice 1 continuación
Parte 2. Lista de especies citadas para la región Cofre de Perote. Se coloca un
número arábigo en las especies (válidas) que no se colectaron en este trabajo, se
presenta un análisis de los registros y se anexa su distribución y algunos datos
generales. 1= tropical, 2= transición, 3= montaña.
Nombre
Glaphyrocanthon viridis leechi Martínez
Halffter y Halffter
Glaphyrocanthon viridis circulatus (Harold)
Glaphyrocanthon viridis leechi Martínez
Halffter y Halfftei
Glaphyrocanthon viridis circulatus (Harold)
Glaphyrocamhon moroni Rivera-Cervantes
y Halffter
Glaphyrocanthon zuninoi Rivera-Cervantes
y Halffter
Glaphyrocanthon antoniomartinezi Rivera-
Cervantes y Halffter
Glaphyrocanthon femoralis (Chevrolat)
Canthon indigaceus chevrolati Harold
Canthon humectus (Say )
Deltochilum mexicanum Burmeistei
Deltochilum scahriusculum Bates
Deltochilum lobipes Bates
Deltochilum gibbosum Bates
Eurysternus magnas Castelnau
Eurysternus mexicanus Harold
Scatimus ovatus Harold
Ontherus azteca
Choeridium illaesum Harold
Canthidium puncticolle Harold
Dichotomius centralis
Uroxys boneti Pereiray Halffter
Ontherus mexicanus Harold
Dichotomius satanás Harold
Dichotomius colonicus (Linneo)
Copris armatus Harold
Copris laeviceps2 Haiold
Copris incertus Say
Copris lugubris Boheman
Status presente
Glaphyrocanthon leechi (Rivera y
Halffter)
Glaphyrocanthon circulatus (Rivera
y Halffter)
Glaphyrocanthon leechi (Rivera y
HaJffter)
Glaphyrocanthon circulatus (Rivera
y Halffter)
válido
válido
válido
válido
válido
válido
válido
válido
válido
válido
válido
válido
válido
válido
Ateuchus illaesum Harold
válido
Dichotomius amplicollis Harold
válido
válido
válido
válido
válido
válido
válido
válido
169
Apéndice 1 continuación
Nombre
Copris klugi khígi2
Copris rebouchei2
P. amethystinus Harold
Phanaeus corythus Harold
Phanaeus endymion Harold
Phanaeus damon2
Phanaeus melampus2llaio\d
Phanaeus daphnis2
Phanaeus flohri23
Phanaeus furiosus2
Phanaeus mexicanus2
Phanaeus nimroá2
Phanae us palliatus2
Phanaeus quadridens23
Phanaeus sállaei2 Harold
Phanaeus scutifer Bates
Phanaeus tridens tridens Casteinau
Onthophagus fuscus orientalis Zunino y Halffter
Onthophagus aureofuscus Bates
Onthophagus batesi Howden y Cartwright
Onthophagus íecontei Harold
Onthophagus nasicomis Harold
Onthophagus incensus Say
Onthophagus cyanellus Bates
Onthophagus corrosus Bates
Onthophagus hippopotamus Harold
Onthophagus curvicornis2
Onthophagus mexicanus2
Onthophagus monticolus
Onthophagus anthracinus2
Onthophagus rhinolophus Howden y Hill
Onthophagus suheancer Howden
Onthophagus schaefferi Howden y Cartwright
Onthophagus hópfneri Harold
Digitonthophagiis gazella (Fabiicius)
Euoniticellus intemedius Reichc
Sisyphus mexicanus Harold
Geotrupes rufoclavatus
Geotrupes herheus
Geotrupes nehularum
(Howden)
Ceratotrupes bolivari Halffter y Martínez
Oxelytrum discicolle (Bmllé)
Status presente
válido
válido
P amethystinus amethystinus
Coprophanaeus telamón corythus
válido
válido
válido
válido
válido
válido
válido
válido
válido
válido
válido
válido
válido
válido
válido
válido
válido
válido
válido
válido
válido
válido
válido
válido
Onthophagus mextexus Howden
válido
válido
válido
válido
válido
válido
válido
válido
Halffterius rufoclavatus (Jekel)
Ontholrupes herheus (Howden)
Onthotrupes nebularum
válido
válido
170
Apéndice 1 continuación
Nombre Status presente
Nicrophorus marginatus2 válido
Nicrophorus mexicanus Matthews válido
Nicrophorus olidus Matthews válido
Daíos sobre distribución de las especies no citadas y análisis de los registros
De acuerdo con una revisión de todas las fuentes consultadas (están incluidas al
final de este documento), existen 19 especies no colectadas en el paisaje de transición y dos
en el paisaje de montaña (compartidas con el paisaje de transición)..
La mayor parte de las especies que no se capturaron pertenecen al paisaje de
transición porque provienen de colectas de Hoge, quien según Selander y Vaurie (1962),
cometió errores al etiquetar sus ejemplares: Accordíng to Bates (Coleóptera, vol. 1, pt. í, p.
256), "I-Ierr Hóge, in labeling his large collection on his return to Europe, attached by
mistake the locality "Jalapa" to many of the (city of) Oaxaca species, and viceversa
"Oaxaca" to species found in Jalapa." En seguida se analizan y comentan los registros de
Hoge. En el caso de las especies que pertenecen al género Phanaeus, los datos se contrastan
con la última monografía publicada para este grupo: Edmonds (1994).
Phanaeus meiampus Haroid 1863: Córdoba, Tuxüa, Oaxaca (Sallé), Jalapa (Hoge). Es una
especie exclusiva de México, conocida de los Estados de Veracruz y Chiapas. Son muy
escasos los registros para esta especie, y algunos de ellos imprecisos; las localidades que se
tienen fluctúan entre los 990 y los 1463 msnm, con bosques tropicales de montaña y climas
semicálidos. Edmonds (1994) cita a esta especie de la Barranca del Metlac, de Orizaba y de
Fortín de las Flores, Veracruz. pero no de Xaiapa.
Phanaeus damon: Puebla, Izúcar, Juquila, Tehuantepec (Sallé), ciudad de Colima, Jalapa,
Huetamo (Hoge), Dos Arroyos, R,, Papagayo, Venta de Pelegrino. Tierra colorada y
Acapulco en Guerrero (H, H. Smith). Edmonds (1994) lo cita para Oaxaca y Puebla, pero
no para Veracruz.
Phanaeus daphnis: Oaxaca, Izúcar (Sallé. Hoge), Oaxaca (Sallé), Jalapa, Plan del Río
(Hoge). Amula, Omilteme, Chilpancingo (H. H. Smith). Edmonds (1994) no cita esta
especie para el estado de Veracruz.
171
Apéndice 1 continuación
Phanaeus furiosus: Sonora (coJl Bates), Pinos Altos en Chihuahua (Buchan-Hepburn),
Guanajuaío (Sallé), Ventanas (Forrer, Hoge), Lagos en Aguascalientes, Jalapa (Hoge),
Ciudad de México (Dr. Palmer),, Edmonds (1994) no cita esta especie para el estado de
Veracruz.
Phanaeus nimrod: Oaxaca (Sallé y Hoge), Jalapa, Lagos, Cerro de Plumas (Hoge), Putla
(Boucard),. Edmonds (1994) no cita esta especie para el estado de Veracru/,.
Phanaeus palliatus: Toluca (Sallé), Jalapa (Hoge), ciudad de México (Fíohr), Estado de
Michoacán. Según Islas (1943) se encuentra en el SVT (cita a Valle de México y
Veracruz)., Edmonds (1994) no cita esta especie para el estado de Veracruz,
Phanaeus flohrv. Veracruz: Jalapa, Las Vigas.. De acuerdo con Fxlmonds (1994): "Loealities
non confirmed by modern records".
Canthon gagatinus: Var. Canthon amelhystinus, Harold: Sonora (Morrison), Puebla,
Orizaba, Duraznal, Cuernavaca, Parada, Calpulapan, Guanajuato (Sallé), Ciudad de México
(Flohr), Chihuahua, ciudad de Colima, Morelia, Jalapa, Las Vigas, Rinconada, Za.potlán en
Colima, Chilpancingo (Hoge). Es una especie oscura, azul índigo-oscuio brillante,. Existe
una variedad (de Von Ilarold) conocida como oscura gíauco-viridis, que parece ser muy
raía. En el suplemento de la Biología Centrali, Bates menciona que Canthon gagatinus,
según el Dr. Horn pertenece a. la misma especie que Canthon indigaceus
Copris klugi klugi: Aguascalieníes, Guerrero, México, Michoacán, Morelos, Oaxaca,
Puebla, Veracruz: Jalapa (Floge). Parece ser que el registro Jalapa, pertenece más bien a
Oaxaca.
Copris procidims: Córdoba, Veracruz, Orizaba, Panistlahuaca, Tuxtia, Tehuantepcc (Sallé),
Jalapa (Hoge), Mochitlán en Guerrero (Barón). Esta especie es sinónimo de Copris
incertus..
Onthophagus curvicornis Córdoba (Sallé), ciudad de México, Zacualtipán, Tampieo,
Jalapa, Oaxaca (Hoge), Bates menciona: "It appears to me, however, doubtful if the
Central-American form referred to O curvicornis can be really the same species. as,
amongs the very numerous well-deveíoped males I nave examined from all parts of the
región, not a single one is found with the conical protuberance of theSouth American type-
form described by Latreille; in all the tórax has the same fbrm as in O incensus"... . En
este grupo de especies hay pioblemas taxonómicos sin resolver, que podrían ser los
responsables de esta cita.
Onthophagus mexicanus: Montañas de Alvarcz (Dr. Palmer), ciudad de México (Sallé,
Flohr), Parada, Izucar, Guanajuato, Juquila (Sallé), Jalapa, Tonila en Colima, Lagos,
Zapotlán, Zacualtipán. San Juan del Río, Chilpancingo, Yautepec, Ceno de Plumas,
172
Apéndice 1 continuación
Oaxaca (Hoge). Por la distribución que presenta la especie, parece ser que el registro
peitenece a Oaxaca.
Onthophagus anihracinus Orizaba, Puebla. Juquüa, Parada, Guanajuaío (Sallé), Jalapa,
Oaxaca (Hóge). Por ía distribución que presenta la especie, parece sei que el registro
pertenece a Oaxaca.
Onthophagus sp Jalapa (Hoge): Sólo una hembra, aparentemente cercana a Onthophagus
landolti.
Ontherus azteca Harold 1869: Boiivia, Brasil, Colombia. Costa Rica, Ecuador, Panamá,
Paraguay, Perú,. México: Chiapas, Jalisco, Nayarit, Quintana Roo. Existe un registro para
Jalapa, pero el autor no indica la procedencia del material y le coloca un asterisco (Géniei
1996).
Las siguientes seis especies parecen ser las que tienen registros confiables y que no
se han capturado en este trabajo:
Phanaeus mexicanas Harold 1863: Sonora (coll. Bates), Pinos Altos en Chihuahua
(Buchan-Hepburn), Presidio (Forrer), Puebla, Orizaba, Tuxtla, Veracruz, Izucar, Juquüa,
Oaxaca (Sallé), Villa Lerdo en Durango, Tacámbaro, Jalapa, Misantla, Oaxaca (Hoge).
Islas (1943) la cita en todo el país. Edmonds (1994) cita a la especie en Salinas, Presidio,
Catemaco, Fortín de las Flores, San Andrés Tuxtla, Orizaba, Tezonapa, Cotaxtia y Cerro
Azul. Dice que aparentemente su distribución es disyunta y que se le ha colectado desde el
nivel del mar hasta los 1800 m de altitud. Esta especie es típica habitante de pastizales y
zonas clareadas. Se requiere precisar más su distribución, particularmente en el Estado de
Veracruz.
Phanaeus quadridens• Santa Clara en Chihuahua, Villa Lerdo, ciudad de Durango, Pachuca
en Hidalgo, Aguas calientes, Las Vigas, Maltrato, Juquila. Jalapa (Hoge). Hacienda de San
Miguelito (Dr. Palmer), Sonora (Morrison) Milpas, Ciudad de Durango (Poner), Puebla,
Guanajuato, Izucar (Salle), Ciudad de México (Flohr), Edmonds (1994) lo cita de
Acutzingo, 8 mi N. de Cd. Mendoza, Pie del Cumbres a 8000 ft.
Phanaeus saílaei Córdoba, Tuxtla (Sallé), Jalapa (Hoge). Tierra caliente y templada de
Veracruz y Chiapas (Islas)., Presidio, Naolinco, Fortín de Las Flores, Banderilla, Jalapa.
Catemaco, Cosautlán (Edmonds 1994),.
Copris laeviceps: San Andrés Tuxtla (Boucard), Córdoba, Puebla, Playa Vicente (Sallé),
Jalapa (Hoge). Aunque la localidad Jalapa de Hoge se ha considerado muy dudosa, en el
trabajo de Matthews de 1961 se revisaron dos ejemplares de Iloge, del Museo Británico y
se menciona que las localidades dadas por Bates son todas probablemente correctas. En este
último trabajo la distribución que se da es: México, Guatemala, Belice, Honduras, Costa
Rica., México: México (cita como país), Chiapas, Veracruz: Presidio, Jalapa, E. de
Zongolica (colectas de G. Halffter a 1200 m. 1952),,
173
Apéndice 1 continuación
Copris rebouchei: México: Gueirero, Jalisco, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Puebla,
Tlaxcala, Coatepec, Presidio. 430-1520 m.
Nicrophorus marginatus; localidad tipo: Norteamérica,. La localización del tipo es
desconocida, no lo vieron (Miller y Peck 1979, Peck y Anderson 198.5). La especie está
ampliamente distribuida en zonas abiertas con pastos, campños viejos y habitáis con
arbustos desde el sui de Canadá, la mayo* parte de Estados Unidos hasta el Norte de
México. Loas adultos han sido colectados en verano.. México: Coalmila, Distrito Federal,
Durango a 2400 m, Puebla, Vcracruz (Jalapa BMNH, CNCI, SPBC).
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179
Apéndice 2. Ubicación geográfica, tipos de muestrco y comunidades vegetales de las localidades trabajadas en Veracruz central
En este apéndice se muestran ias altitudes, ubicaciones geográficas y las comunidades vegetales presentes en todas las localidades trabajadas en la Región Cofre
de PeroUi de 1989-1996. Las altitudes se obtuvieron mediante un altímetro y las ubicaciones geográficas en la mayor parte de los casos, usando un geoposicionador
(Magueilan ÍI , precisión 100 M 2D RMS). En las localidades donde la ubicación geográfica fue obtenida por medio de un mapa, tanto la latitud como la longitud se
incluyen tomando en cuanta sólo grados y minutos. Los diferentes tipos de muestreo se representan con números arábigos: 1. Muéstreos regulares. 2. Colectas manuales
ocasionales. De acuerdo con los resultados de las curvas de acumulación y ios estimadores no paraméixicos de riqueza, se eligieron para ei análisis de lá diversidad alfa,
beta y gamma, las 37 localidades de este cuadro que tienen después de su nombre, un paréntesis con un número arábigo. Se incluyó la localidad de Laguna Verde que ha
sido trabajada por nuestro grupo de trabajo por cerca de 20 años. Es importante mencionar que cada sitio abarca solamente una comunidad y en cada localidad pueden
existir de uno a tres tipos de comunidad. _ .
Localidad Altitud
(m)
Lona. O Lat. N Tipo ae muestreo Comunidad
Ca Mancba
Cerro El Metate (I)
Laguna Verde (2)
Rancho Los Velázquez (3)
A 4 km de ídolos
A 2 km de Ídolos
Apazapan
La Esperanza
Rancho Sn Carlos
Rancho Real Minero (4)
Misantla
El Sombrero
Jalcornuico (5)
Desv. Otates hacia Zelta! (6)
Sn Nicolás
Trapiche del Rosario
A 4 km de La Bocanita
O
o
30
40
60
80
120
200
200
200
240
450
450
450
480
500
500
550
9ó°24120"
96°28'
96U25'29"
96°31'0Í"
96°3rO5"
96°42'08"
96° 33'
96°33'02"
9ó°35'18"
9Ó°5Í'
96°51'05"
96°44'08m
96°42'22"
96°46'03"
96U44'
9ÓÜ35'18"
19°36'29"
19°48'
19°41'38"
19°24'06"
19o24'05"
19°23'01"
19C29'
19°29'Í0"
19°26!39"
I9°56'
Í9°5Ó'O5"
I9°19'4O"
19°31'58"
19=33'
19°31'
19°26'39"
Potrero
Bosque tropical caducifolio-potrero
Bosque tropical caducifolio-polrero
Potrero
Potrero
Potrero
Zona abierta
Potrero
Potrero
Bosque tropical caducifolio-potrero
Potrero
Bosque tropical caducifolio
Bosque tropical caducifoüo-vegetacióti
Secundaria
Bosque tropical caducifolio-v. secundaria.
Bosque tropical caducifolio
Bosque tropical caducifolio
Potrero
Apéndice 2. Continuación
Localidad
Trapiche dei Camino
km 2 desv. La Concepción (7)
Nueva Vaquería
Cerro León (8)
A 1 km de El Espinal (9)
Cerro Gordo (10)
Vaquería
ísleta Chica
Cosautlán
km 5 camino a Cosautlán
El Aguacate
Barranca Grande
Tuzamapan
Ion 7.5 Carr. el Castillo (11)
Chiltoyac(12)
M.D.L. Flores
Rancho Texin
Vaquería Puente Nuevo
Las Minas (CFE)
Agua Alegre (13)
Teoceío
Sn. Andrés Tlalnehuayocan
Tiro de Hayas (14)
Jilotepec
A 3 km Cetlalpan
Parque Ecológico Clavijero (15)
CasaConeeaIli(16)
Rancho Briones (17)
Cocoatzintía
Las Minas
Altitud
(m)
550
690
700
700
900
900
950
950
950
950
960
980
1000
1100
1100
1150
1200
1230
1200
1200
1240
1300
Í300
Í300
!300
¡360
1360
1360
1400
1400
Long. O
96°54'
9ó°47'3r
9ó°47'1211
96°44'09"
9Ó°52'18"
96°50'22"
9ó°57'
96°54'
97°04'
97°03'
97°0f>'06"
97°04'
96°51'
9ó°52101"
96°52'03"
9ó°49'
97°01t2í(1
97°57'0í"
97^08*57"
96°57'04"
9ó°58'03"
96°5S'\0"
96°54135"
96°5Ó'I8"
97o01'í3"
9ó"°56'3óM
96°56'36"
9ó°56'36"
9ó'J56'06"
97W16"
Lat. N
Í9°2Ó'
19°35'39T'
19°33'17"
I9°21'04"
19Ü3Ó'5O"
19°35'01"
19°19'
19Ü25'
19ü!8'05"
19°18'05"
Í9°2O'14"
19°22'
I9°24'
19°33'0S"
19°34'09"
19°48'
19°21'
19c27'10t
19°4r51"
19c28'03"
19C23'
I9033'07pt
19°31'35"
19°36'20"
19°20'15"
19o30T42"
19°30'42"
19°30'42"
19°39'0L"
19°4rO9"
Tipo de muestreo
1
i
2
1
1
1
2
2
i
2
2
2
1
i
-i
¿.
2
2
2
1
2
2
1
2
2
1
1
i
2
2
Comunidad
Potrero
Bosque tropical caducifolio sobre mal país-
potrero
Potrero
Bosque tropical caducifolio
Hcotono encinar y bosque tropical
Bosque tropical caducifolio-potrero
Potrero
Cafetal con sombra monoespecífica
Potrero
Potrero
Potrero
Potrero
Potrero
Cafetal con sombra monoespecífica
Cafetal con sombra monoespecífica
Bosque mesóíllo-cafetal con sombra
poliespecifica
Potrero
Potrero
Zona abierta
Cafetal con sombra poliespecifica
Borde bosque mesófilo
Bosque mesófilo
Bosque mesófilo
Potrero
Bosque mesófiío-potrero
Bosque mesófilo
Cafetal con sombra poliespecifica
Potrero
Potrero
Bosque de pino, zona abierta.
Apéndice 2. Continuación
Localidad Altitud
(m)
Lona. O Lal.N Tipo de muesfreo Comunidad
Piedra de Agua ~
La Herradura
La Virgen (18)
A 3 km de Ixliuacán
Rancho La Mesa (19)
Linderos
El Rincón del Duraznal (20)
IxhuacáTi los Reyes
A 3 km de Tenguanapa
km 2 camino a Sn José
Teapan (21)
Huichila
Rinconada
A 1 km de Ayahualulco
Tenexpanoyan
E! Fresno (22)
Tenguanapa
Barrio La Ermita (23)
Sn José de Abajo
Sn .fosé Roraerillos
Ayahualulco
Sn José de Arriba
A cajete (24)
La Joya (25)
El Fortín (26)
El Rodeo
Cruz Verde
Cebo I lana
Las Vigas (27)
Calavemas
Cruz Blanca (28)
Bosque mesófilo
Bosque mesófilo
Encinar sobre mal país
Bosque mesófito-potrero
Bosque inesófilo-potrero
Potrero
Bosque de pmo encino mal país-
vegetación secundaria. Encinar '
Potrero
Potrero
Porrero
Bosque de pino encino sobre ma!
Encinar
Borde de encinal-
Bosque de pino encino-potrero
Potrero
Encinar-potrero sobre mal país
Bosque de pino encino
Encinar-potrero
Potrero
Potrero
Bosque de pino-potrero
Potrero
Bosque de pino encino-potrero
Bosque de encino-pino- potrero
Bosque de pino encino sobre
Potrero
Potrero
Potrero
Bosque de pino-potrero
Potrero
Bosque de pino-potrero
1400
1400
1400
1500
1530
1600
1600
3700
1700
1750
1770
1800
1800
1800
1800
1840
1800
1900
1900
Í920
Í920
2000
2000
2000
2000
2040
2080
2120
2320
2320
2340
96°57'02"
96°58'20"
96°5ó'20M
97°08'43"
9ó°5ó'O3"
96o58'07"
9ó°58'04"
97°08'
97ol0'18"
96"46'
9ó°59'07"
9f>°59h
97°irO9"
97°09!01"
97°09'
97°00'17"
97°00'18"
97°12'12"
96°46'
97°10'12"
97°091
97°00'19"
97°00'38"
97°01'0ó"
97°02'30"
97°02r
96MÓ'
97°02'
97°06'39"
97°07(
97°09'54"
19°36'05"
19°29'03"
J9°37'5Ó"
t9°21'18"
l9°35'06"
Í9°37'10"
19°38'17"
19°22'
!9°39107"
19°46'
19°367l"
19°37'
f9°40<19"
19o21'50"
19°40'
19°39'08"
19°39'18"
19°42*13"
19^46'
19°40i3"
19°22'
19°38'08"
19°35'08"
19°36'05"
19°37'04"
19°38'
19°48'
I9°42'
19°39'29"
19°39f
19°38'45"
1
J
i
2
1
2
i
2
")
2
i
1
2
2
2
i
i
1
2
2
1
2
1
1
2
2
~)
1
2
1
Apéndice 2. Continuación
Localidad Altitud
(m)
Long. O Lat. N Tipo de muestreo Comunidad
L O
Barrio Sn Pedro
Sonchicle
Sn Juan del Monte
Toxtlacoaya (29)
Rancho Harmas Normandia (30)
Tenextepec
Chololoyan
A 4 km de Sn Juan del Monte
km 6 Camino a La Peña (31)
Sierra de Agua (32)
Sn José Aguazuelos
km 9 Camino a La Peña (33)
Sn Pedro del Monte
El Paisano
A 4 km de El Paisano
Lianillo Redondo
Dos Aguas
Los Pescados
Plan del Vaquero
A 2 km de El Paisano
Estación las Lajas (34)
El Conejo
A 1 km de El Conejo
Tembladeras
A 6 km de Eí Conejo (35)
A 11 km de Ei Conejo (36)
km 17 camino a La Peña (37)
A 2 km de La Peña (38)
2400
2400
2400
2400
2490
2500
2500
2600
2600
2600
2780
2800
2820
2900
2840
2900
2900
2900
2900
2920
3000
3100
3310
3100
3300
3500
3700
3900
97L>07'04"
97°10'i5"
97°06'03"
97Ü04'40"
96°33'09"
97°09'
97o! 1'
97°08l39"
97°14106"
97° 12-01"
97° 12*01"
97ü12'09"
97^07'
97°05'18"
97ü05'37"
97o02'2!"
97°13'
97°06'
97°0TOI"
97°05'17"
97°05'36"
97°07
97ü09'26"
97ü07'01"
97u09'10"
97°09'll"
97°09132'1
97c09!04"
!9°41'32"
Í9°21'O8"
i9°37r19"I
19°35'53"
19°21'01"
19°40'
19°23'
19°38'28"
19°31'24"
19°36'04"
19°24'I6"
39°32f05"
I9°33'Í4"
19D34'04"
19°34'26"
19°31'0S"
!9°55'
19°34'
19°33'15"
19°35!05M
19°34I28"
19°34'
19°31'48"
I9c31'00"
19C31'I7"
19°31'05"
19o30'3911
!9°29'42"
2
2
1
1
1
2
2
1
1
1
2
I
t
2
2
2
2
2
2
2
1
2
2
1
1
1
1
Encinar-porrero
Potrero
Bosque de pmo
Bosque de pmo sobre mal país
Bosque de pino-potrero
Potrero
Vegetación secundaria
Bosque de pino
Bosque de pino
Bosque de pino
Vegetación secundaria
Bosque de pino-porrero
Borde del bosque de pino
Potrero
Potrero
Potrero
Potrero
Cultivo de papa en descanso
Potrero
Potrero
Bosque de pmo üiLe-potrero
Bosque de oyamel-potrero
Potrero
Potrero
Bosque de oyarnel-potrero
Bosque de pino
Ecotono bosque de pmo-
paslizal de altura
Pastizal de altura
Apéndice 3. Curvas de acumulación de especies y estimadores no paramétricos de riqueza por sitio seleccionado en los tres paisajes
de la Región Cofre de Perote
Ajustes a dos modelos de acumulación (de Clench y de dependencia lineal) de los sitios muestreados regularmente en la región Cofre
de Perote, Veracruz. Los procedimientos asados en los cálculos se explican ampliamente en el capítulo IV, En las tablas se indica el número
total de especies colectadas en cada sitio de cada comunidad, los parámetros de las funciones (a es el parámetro de incremento al inicio de la
colecta, b es el parámetro de acumulación de nuevas especies durante las colectas), la asíntota (a / b), el coeficiente de determinación ( R2 ) y
el porcentaje de especies registradas con respecto a la asíntota. En los casos en que los datos de los sitios no cumplían los supuestos de
normalidad y homogeneidad de varianzas, ambos necesarios para la aplicación de los modelos de acumulación, se utilizaron estimadores no
paraméíncos de riqueza (Colwell y Coddington 1994, Colwcíl 1997). No se encontró ninguna especie de los grupos estudiados en el sitio
ubicado a 3900 m, pero se tomó en cuenta este sitio en los análisis de diversidad porque establece un límite de altura para los coleópteros de
interés. El apéndice está divido en dos partes. Las primeras tablas consideran sólo los datos de los sitios muestreados eficientemente, las
segundas los sitios donde se obtuvo un porcentaje de la fauna estimada menor al 85%.
Apéndice 3. Parte 1. Sitios eficientemente colectados
Ajuste a los modelos de acumulación
Comunidad
Paisaje tropical
Bosque iropical caducifolio sobre
mal país
km 2 desv. La Concepción
A 1 km de "El Espinal"
Especies
observadas
5
4
R2
0.923
0.889
a
Í.33
1.81
Modelo de Clench
b
0.16
0.39
asíntota
5.73
4.64
% registrado
del estimado
87.26
86.20
R2
0.926
0.890
Modelo de dependencia lineal
a
1.10
1.50
b
0.24
0.33
asíntota
4,42
4.62
% registrado
del estimado
113.12
86.58
Potrero adyacente a bosque
tropical caducifolio sobre mal
país
km 2 desv. La Concepción
A 1 km de "El Espinal"
Bosque tropical caducifolio
Cerro Eí Metate
Rancho Real Minero
jalcomulco
Desv. Otates hacia Zeltal
Potrero adyacente a bosque
tropical caducifolio
Cerro el Metate
Rancho Real Minero
Cerro Gordo
12
7
10
14
15
10
11
11
14
0.947
0.958
0.983
0.997
0.999
0.983
0.906
0.972
0.899
6.66
3.62
16.85
10.30
6.53
4.67
2.37
3.88
1.54
0.4S
0.33
1.56
0.67
0.42
0.40
0.19.
0.31
0.11
13.87
7.70
10,80
15.23
15.63
11.68
12.47
12.52
14.00
86.48
90.91
92.59
91.92
95.97
85.65
88.21
87.93
100.00
0.960
0.970
0.964
0.987
0.985
0.977
0.908
0.965
0.907
5.50
3.20
10.25
6.82
4.06
3.60
1.90
3.20
2.40
0.52
0.44
1.07
0.52
0.29
0.35
0.18
0.27
0.17
10.65
7.80
9.54
13.12
Í3.99
10.36
10.33
11.78
13.88
112.67
96.29
104.82
106.71
107.22
96.52
1-00.86
93.37
100.86
Apéndice 3. Continuación
oc
Comunidad Especies
observadas
Modelo de Clencli
b asíntota % registrado
dei estimado
Modelo de dependencia lineal
R asíntota % registrado del
estimado
Vegetación secundaria vecina a
bosque tropical caducifolio
JalcomuJco
Dtísv. Otates hacia Zeltai
Paisaje de transición
Cafetal con sombra poliespecifica
Casa Conecalli
Agua Alegre
13 0.941 2.46 0.17 14.47
10 0.954 7.68 0.65 11.74
12 0.965 2.85 0.21 13.57
13 0.975 4.68 0.32 14.63
89.84 0.947 2.60 0.22 11.74
85.17 0.953 5.10 0.51 10.03
88.43 0.943 2.00 0.22 11.95
88.85 0.985 4.90 0.38 13.10
110.73
99.70
300.42
99.24
Cafetal con sombra monoespecif/ca
Chilloyac
Krn 7.5 Carr. El Castillo
Bosque mesófúo
Tiro de Hayas
Claro de bosque mesófiio
Parque Ecológico Clavijero
Arenales
Encinar
lit Rincón de ;iEl Duraznal"
El Fresno
5
8
10
8
6
10
8
0.912
0.968
0.964
0.999
0.965
0.98Ó
0.955
3.21
2.25
4.12
1.55
2.55
15.80
2.23
0.55
0.26
0.35
0.17
0.37
1.39
0.24
5.86
8.65
11.77
9.18
6.89
11.27
9.29
85.32
92.49
85.69
87.14
87.09
88.73
86.11
0.918
0.972
0.976
0.996
0.992
0.995
0.958
2.30
2.90
3.64
1.20
2.60
9.60
2.20
0.46
0-35
0.33
0.15
0.43
0.96
0.25
4.97
8.14
11.0 i
8.¡4
6.05
i 0.04
8.96
100.60
98.28
90.82
98.28
99.34
99.60
89.29
Apéndice 3. Continuación
OO
Comunidad Especies
observadas
Modelo de Clench
R2 a b asíntota % registrado
de! estimado
Modelo de dependencia lineal
a b asíntota % registrado
del estimado
Encinar sobre mal país
I,a Virgen
Maizal en descanso vecino a
encinar
El Rincón de "El Duraznal"
Potrero adyacente a bosque
mesófilo
Briones
Rancho La Mesa
Potrero sobre mal país vecino a
encinar
El Fresno
Bosque de pino-encino sobre mal
país
0.997 3.22 0.32 10.45 86.12 0.999 3.00 0.31 9.74 92.40
0.997 10.64 1.36 7.85 89.17 0.997 6.50 0.92 6.97 100.43
7
10
0.939
0.945
0.97
4.22
0.13
0.39
7.46
10.82
0.938
0.924
94.20
98.40
0.90
9.60
0.13
0.96
7.07
10.04
99.00
99.60
0.995 2.73 0.39 6.97 86.08 0.999 2.30 0.36 6.50
El Fortín
El Rincón de "El Duraznttl"
Bosque de pino encino
Acajete
Potrero sobre mal país vecino a
bosque de pino-encino
Acajete
6
6
8
11
0.978
0.989
0.846
0.913
6.04
3.56
3.62
2.76
0.86
0.53
0.39
0.24
7.
6.
9.
11
02
71
09
.36
85.47 0.976 4.34 0.73 5.92
89 42 0.995 4.59 0.76 6.04
88.00 0.996 14.74 0.17 8.72
Í.03 0.919 3.2 Ü.29 11.06
92.31
101.35
99.34
91.74
99.46
Apéndice3. Continuación
co
Modelo
Comunidad
Potrero vecino a bosque de pino-
encino sobre mal país
Barrio La Ermita
La Joya
Teapan
Paisaje de montaña
Bosque de pino
Cruz Blanca
Sierra de Agua
km 6 camino a La Peña
km 9 cammo a La Pena
Bosque de pino-Hite
Estación Las Lajas
Bosque de oyamel
El Conejo
Potrero vecino a bosque de pino
Cruz Blanca
Especies
observadas
9
5
í l
3
5
3
2
5
7
R2
0.967
0.944
0.965
0.914
0.950
0.988
0.919
0.999
3.000
0.943
a
3.92
5.12
1.67
0.65
0.93
2.90
i.45
3.42
1.27
0.75
Modelo de Clench
b
0,42
0.87
0.15
0.19
0.17
0.89
0.66
0.59
0.37
0.10
asíntota
9.33
5.89
12.43
3.42
5.47
3.26
2.19
5.83
3.43
7.50
% registrado
de! estimado
96.46
84.89
89.92
87.71
91.40
92.02
91.32
85.76
87.72
93.33
0.983
0.948
0.965
0.912
0.909
0.978
0.929
0.999
0.999
0.940
Modelo de dependencia
a
3.2
3.6
1.9
0.52
0.780
3.780
1.140
2.81
1.11
1.68
b
0.36
0.69
0.18
0.16
0.16
1.28
0.54
0.56
0.34
0.24
asíntota
8.80
5.14
10.66
3.20
4.88
2.95
2.13
5.03
3.27
7.00
lineal
% registrado
del estimado
102.27
97.28
103.19
93.75
102.46
101.69
93.89
99.4
92.02
100.00
Apéndice 3. Continuación
Modelo
Comunidad
Potrero vecino a bosque de pino
Las Vigas
Bosque depino-ilite
Estación Las Lajas
Potrero vecino a bosque de
oyamel
El Conejo
Vegetación de a! tur a
A ! 1 km de "El Conejo"
km 17 camino a La Peña
Modelo de Clcnch
Especies R~ a b asíntota % registrado R2
observadas del estimado
Modelo de dependencia lineal
a b asíntota % registrado
del estimado
0.960 6.87 1.11 6.19 96.93 0.944 4.52 0.75 6.02
0.842 0.63 0.27 2.33 85.84 0.840 0.65 0.29 2.24
0.960 6.87 1.33 5.17 96.71 0.940 4.52 0.92 4.9Í
99.67
89.29
101.83
i 0.999 13.5 11.5 1.00 100.00 0.99 11.5 11.5 1.00 100.00
1 0.929 1.28 0.55 2.33 85.93 0.924 1.05 0.98 1.07 93.45
Apéndice 3. Continuación
Estimadores no paramétricos de la riqueza de especies
Comunidad Especies ACB ICE Chaol Chao2 Jackí Jack2 Bootstrap MMRuns MMean
observadas
Paisaje tropical
Bosque tropical caducifolio
Cerro León
Cerro Gordo
Potrero adyacente a bosque tropical
caducifolio
Rancho Los Velázquez
8
10
8.00 8.03 8.02 8.20
9.00 9.00 9.00 9.17
8.56
10.00 10.40 10.00 10.50 10.92
9.40
8.76
10.99
9.45
8.84
10.47
10.1
9.14
11.05
10.56
9.17
10.85
10.88
Paisaje de transición
Bosque mesófüo
Parque Ecológico Clavijero
Rancho La Mesa
Bosque de pino-encino sobre
mal país
Teapan
Paisaje de montaña
Bosque de pino sobre mal país
Toxtlacoava
13 13.50 14.30 13.50 14.00 14.63 14.71 13.93
12 12.00 13.82 12.00 13.91 13.83 !4.04 14.07
6.00 6.00 6.00 6.00 6.15 6.22 6.48
14.02 13.86
14.12 14.30
2.00 2.11 2.03 2.09 2.18 2.24 2.35
7.15
3.30
7.73
3.45
Apéndice 3. Parte 2. Sitios donde se obtuvo menos del 85% de la fauna estimada
Comunidad
Paisaje tropical
Potrero adyacente a bosque-
tropical caducifolio
Trapiche del camino
Paisaje de transición
Bosque mesófüo
Piedra de Agua
Rancho La Herradura
Encinar
Huichila
Bosque, de pino-encino
Tengnanapa
Especies
observadas
Modelo de Clench
b asíntota
0.955 3.56 0.38
0.951 2.23 0.26
9.37
0.989 3.22 0.34 9.47
0.976 4.11 0.36 11.42
8.57
0.989 3.56 0.54 6.59
% registrado
del estimado
53.36
73.92
43.78
70.0!
60.69
R'
Modelo de dependencia lineal
a b asíntota
0.945 4.51 0.58 7.77
0.978 3.86 0.44 8.77
0.923 6.23 0.75 8.30
0.915 2.73 0.37 7.37
0.975 6.87 1.33 5.17
% registrado
del estimado
64.35
79.82
60.24
81.41
77.37
Apéndice 3. Continuación.
Estimadores no paramétricos de la riqueza de especies
Comunidad
Paisaje de transición
Bosque de pino
Ayahualulco
Paisaje de montaña
San Juan deJ Monte
A 4 km de San Juan dei Monte
Rancho Harmas Normandia
San Pedro del Monte
Especies
observadas
2
2
2
2
3
AGE
3.98
3.58
4.03
4.15
4.15
ICH
4
4.2
4.5
4
4
Chaol
4
3.97
4
4
4
Chao2
4
4
4
4
4
Jackl
4.2
4.4
4.2
4.4
4.4
Jack¿
4.8
4.2
4.35
4.44
4.44
Bootstrap
4.1
4.5
4.54
4.76
4.76
MMRuns
5
5
5
5
5
MMcan
5.15
5.35
5.88
5.15
6.18
IsJ
Apéndice 4. Curvas de acumulación y Estimadores no para métricos de la riqueza de especies por comunidad en los tres paisajes
estudiados en la Región Cofre de Perote.
Ajuste de los datos de especies acumuladas/día de muestreo /comunidad /paisaje, a dos modelos asmtóticos de acumulación. Se menciona el porcentaje de
especies obtenidas según las estimaciones de los modelos. Rn aquelias comunidades donde los ajustes fueron buenos (mayores a 90 %), pero no se cumplían los
supuestos de nomocedasticidad y normalidad, necesarios para la aplicación de los modeios de acumulación, se calcularon nueve estimadores no paramétricos de la
riqueza de especies. Para mayor detalle sobre ios métodos utilizados para estimar la riqueza de especies, ver Capitulo.IV,
Ajuste a tos modelos de acumulación
Múdelo
Comunidad
Especies
observadas
Modelo de Clench
b asíntota
Modelo de dependencia lineal
% registrado
dei esíimado
R1 asíntota % registrado
del estimado
Paisaje tropical
Bosque tropical caduciíblio sobre mal país 0.999 2.105 0.2S7 8.19 85.47 0.997 .718 0.240 7.16 97.76
Potrero adyacente bosque tropical
caducifolio sobre mal país
Vegetación secundaria adyacente a bosque
tropical sobre mal país
Paisaje de transición
Cafetal con sombra poliespecífka
Cafetal COTÍ sombra monoespecífíca
Claro de bosque mesófilo
Bocinar
Vegetación secundaria en descanso vecino a
encinar
Potrero sobre mai país vecino a bosque de
pmo-encino
Potrero adyacente a bosque mesófilo
.-Bosquejepinor;ennno
Potrero vecino a bosque de pmo-encino
sobre mal -país
Potrero sobre mal pais vecino a encinar
M 1.00Ü 3,788 0.253 14.97 93.52
37 0.999 3.793 0.195 19.45 87.40
16
10
8
11
7
0.992
0.814
0.999
0.997
0.997
2.476
2.536
1.552
4.030
10,644
0.145
0.242
0.169
0.385
1.356
¡7.08
10.47
9.18
10,47
7.85
93.68
95.51
87.14
105.06
89.17
11 0.997 2.935 0.230 12.76 86.21
0.998 3.113 0.218 14.28 98.04
.997 3.064 O.Í83 16.74 101.53
0.958 1.599 0.104 15.38 104.03
0.837 3.859 0.413 9.34 107.06
0.996 1.237 0.152 8.14 98.28
0.997 13,644 1.356 10.06 109.34
0.997 Ó.472 0,928 6.97 100.43
0.992 2.489 0.218 11.42 96.32
12
8
13
6
0.972
.0.S46
0:990
0.995
1.338
3.621
-2.S43
2.733
0.095
.0.398
0.210
0.392
14.01
9.09
" 13,55
6.97
85.65
.88.00
95.94
86.08
0.956
0.996
0.969
0.999
1.019
1.474
" 2.040
2.340
0.087
Q.1Ó9
0.159
0.360
11.65
•8-72
12.83
6.50
103.00
91.74
101.33
92.31
Apéndice 4. Continuación
Modelo
Comunidad
Modelo de CIcnch Modelo de dependencia lineal
Especies
observadas
b asíntota % registrado
del estimado
R7' asíntota % registrado
del estimado
•4-
Encinar sobre maí país
Paisaje de montaña
Bosque de pino-ilite
Bosque de oyamel
Potrero vecino a bosque de pino-ilite
Potrero vecino a bosque de oyamel
Bosque de pino sobre mal país
Potrero vecino a bosque de pino
Vegetación de altura
0.997 3.222 0.318 10.45 86.12 0.999 3.020 0.310 9.74 92.40
5
3
5
2
2
16
0.999
1.000
0.996
0.967
0.995
0.989
0.994
3.421
1.272
1.428
1.819
2.662
1.117
0.277
0.587
0.371
0.259
0.816
1.202
0.068
0.120
5.83
3.43
5.52
2.23
2.21
16.42
2.31
85.76
87.72
90.7-1
89.69
90.50
97.44
86.96
0.999
0,999
0.992
0.981
0.947
0,975
0.993
2.810
1.111
1.289
1.664
1.276
0.998
0.305
0.558
0.340
0.262
0.854
0.690
0.064
0.147
5.03
3.27
4.92
1.95
Í.85
15.59
2.07
99.40
92.02
101.65
102.67
108.70
102.63
96.62
Estimadores no paramétricos de !a nque?,a de especies
Comunidad Especies
observadas
ACE ICE Chao I Chao2 Jackl Jack2 Bootstrap MMRuns MMean
Paisaje tropical
Bosque tropical caducifoHo (ble) 19
Potrero adyacente a ble 19
Paisaje de transición
Bosque mesófilo 18
Bosque de pmo-encinü sobre mal país 8
Paisaje de montaña
Bosque de pino 8
19.73 19.19 19.00 19.00 19.99 19.97 19.37 19.89 19.97
20.24 20.57 21.00 21.95 21.94 22.80 20,10 21.04 21.03
18.00 18.35 18.00. 18.17 18.99 17.08 18.94 19.33 19.27
g.00 8.34 8.00 8.5 8.97 9.00 8.54 9.32 9.19
S.00 8.00 8.00 8.00 8.00 5.17 8.48 8.85 8.77
Apéndice 5. Especies de Aphodiinae (Coleóptera: Scarabaeidae) de Veracruz central.
Por otra parte, los afodinos son un grupo muy abundante en los excrementos vacunos de los paisajes estudiados y son parte
importante del gremio de los escarabajos copronecró fagos. Por ello se decidió completar la discusión con los datos de este Apéndice que
contiene un listado de las especies de Aphodiinae de la región Cofre de Perote de acuerdo con la literatura y según colectas ocasionales. Se
representa con números arábigos el paisaje donde se han encontrado en la Región Cofre de Perote (1^ tropical, 2^ transición, 3= montaña).
Se trató de usar en primer término las colectas recientes (A^ capturas ocasionales de Arcllano y Halfñer; B ^ capturas de Imclda Martínez y
colaboradores, C - datos de Marco Dellacasa) y en segundo lugar las consultas de literatura. Solamente se cita una sola fuente en los casos
en que varios autores encontraron a una especie en ia misma localidad. Las fuentes de información bibliográfica se indican de la siguiente
jo manera: I = Lobo y Halfíter (2000): II - Deloya (2000), III- Deíoya y Lobo (1995), IV - Deloya (1994). También se incluye el nombre del
sitio y su altitud, así como el número de individuos cuando se conoce este dato, si no es así se colocan las siglas ND = no disponible. Esta
información se utilizó únicamente en ia discusión del capítulo V.
Apéndice 5 continuación
Especie
Tnchonottíloides glypius Batea, i 887
Paisaje Fuente Sitios
Agrilinus prope dúplex Le Come. 1878
Agrilinus azteca Harold. 1863
Aphodius (Chilotorax) puntillo Schmidt, 190"
Aphodius (Chilotorax) mulnmaciilosus Hinton, 1834
Agrilinus lansbergei (Harold, ! 874)
Aphodius (Planolinus) prope tenellus Say. 1823
Blackburnsus (sensu luío) guaiemalensis ab scotmns (Bales.
1887)
Aphodius (Trichonotuliis) perotensis Lobo y Dcioya, 1995
Aphodius (Platydendes) pieral Lobo y Oeloya, 1995
r
F
C
C
ni
ni
Altitud (m) No. md
San José Aguasuelos
Los Pescados
Estación Las Lajas
Km 11 Cofre de Perote
El Triunfo
Tembladeras
Los Pescados
El Conejo
Km 11 Cofre de Perote
Barrio La Krmiía
Chololoyan
Camino a Las Lajas
Estación Las Lajas
Cruz [llanca
Ixhuacán
Acajcte
Toxtlacoaya
Cruz Blanca
Chololoyan
Cruz Blanca
Palma Sola
San José Aguasnelos
Las Animas
El Fresno
Los Pescados
Los Pescados
2900
3000
3000
3300
2600
3Í00
3000
3300
3300
1900
2500
1900
3000
2400
1900
2000
2300
2400
2500
2400
4
2950
] 400
i 800
2900-3100 m
2900-3100 m
2
19
1
2
ó
5
15
2
42
1
1
7
3
2
10
16
18
57
1
4
2
2
6
2
90
36
Apéndice 5. Continuación
Especie Paisaje Fuenle Sidos Altitud (m)
Blackburneus (sensu talo) charmwnus (Bates,
Zephalocycíus hogei (Bates. 1887)
Aphodiiis (Planoiinus) vittaxus Say. 1825
-o
Gonaphodielhis opisíius Bates, 1887
c
c
c
I
A
A
A
A
B
i
i
B
I
C
C
c
c
c
c
c
c
í
c
c
í
i
i
I
Otates 480
Oxdapa 2100
A 2 km de Oxtlapa 2400
San José i'aso Nuevo 2300
Km 14.5 Xico-Oxtlapa 2050
San José Aguasuelos 2950
Cruz Blanca 2340
Plan del Vaquero 2900
Camino a Las Lajas 2920
Estación Las Lajas 3000
Aito Lucero 1100
Ixhuacán 1900
Cruz Blanca 2400
Rancho Los Salazares 2450
Chololoyan 2500
Xalapa M00
El Triunfo 2600
Los Laureles 2500
Oxtlapa 2100
A 2 km de Oxllapa 2400
San José Paso Nuevo 2300
San José Aguasuelos 3000
Tonalaco 2350
Acajele 2000
El Fresno 1800
La Joya 2000
Cni¿ Blanca 2400
San José Aguasueios 2950
Chololoyan 2500
Ixñuitcán 1900
Rancho Los Saiazares 2450
A 2 km de Oxllapa -2400
Tctclcmgo 2200
Krn 14.5 Xico Oxtlapa 2050
No. mti
'T ~~
5
2
1
5
23
25
26
78
2
17
10
21
í
1
2
1
8
14
75
2
11
50Ó
92
7
17
!
570
2915
35
2
50
1
Apéndice 5. Continuación
Especie
Agrilimis sallei Haroid. 1863
XmlaphoetiiíS mgrita Fabncms, 1801
oo
Labarrus psc.udoUviáus Baííhasar. 1941
Paisaje
2
2
2
1
1
1
1
1
1
i
¡
í
í
i
I
•
1
i
1
1
1
2
2
1
1
1
]
1
1
1
2
2
2
2
3
T
1; nenie
C
c
c
c
c
c
c
c
B
B
A
A
A
B
B
A
A
r
C
L-
li
c
B
B
[i
c
c:
c
c
B
A
C
c
c
/ •
\ ^ .
Sitios
Las Animas
Alio Lucero
Parque Ecológico Clavijero
Quiahuistián
Palma Soia
La Estancia, Palma Sola
El 1 oche, Chavarrilio
Los Linos, Actopan
La Mancha
Rancho el Tajo, Actopan.
Cerro El Metate
Barranca Grande
Dos RÍOS
Quiaiimstián
Villa Rica
Cerro E! Metate
Do.s Ríos
Palma Sola
El Tajo, Actopan
La Estancia, Palma Sola
Los Lirios. Aclopan
Alto Lucero
Km 14.5XicoOxtlapa
Quialiuistlán
Villa Rica
Rancho Los Linos, Acíopan
Palma Sola
El Tajo. Aclopan
Quiahustlán
La Kstancia, Palma Sola
Alto Lucero
Hl Fresno
Club Hípiuo, Las Animas
Las Animas
Los Laureles
Oxrlapa
Tembladeras
Altitud (m)
1400
1100
1360
60
5
10
600
5
0
5
30
980
990
60
4
30
990
5
5
10
5
1100
2030
0
4
5
5
60
10
1100
1920
1400
1400
2500
2100
3100
No. md
2
4
2
88
2
2
3
15
17
23
3
1
30
10
4
2
2
5
30
12
68
1
I
5
6
3
1
.54
26
4
22
36
5
66
1
1
1
Apéndice 5. Continuación
Especie Paisaje Fuente Si lio
Átaemus (Aíaemusj apicaüs Hinton, 1837
Átaenms (Ataemus) eugíyptus Bates, 1887
Ataemus tanguidus Schinidí, I9¡0
Átaemus cibrithorax Bates, 1887
Ataemus (Átaemus) imbncatus Meísheimer, 1844
Átaemus (Alaenius) hoíopubescens Ifintoru í 9.̂ 8
Ataemus (Ataemus) abditus (.Haldeinan, 1848)
Ataemus (Ataemus) seulpior Haroíd, 1868
Átaemus (Ataemus) stngicauda Bates. 1887
Ataemus ÍAtaenius) jalapensis Bates, 1887
Ataemus (Ataemus) liogaster Bates, 1887
Ataemus (Alaenius) lexanus Harold, 1874
Ataemus (Aiaemopsis) g/abnventris Schmidt, 1911
Ataemus capitosus Harold, 1867
Ataemus /zgwra/or Harold, Í867
Ataemus rickurdasi Hinton 1938
altitud (in) No. md
1
1
-
3
1
1
2
-
2
2
-
2
-
-
2
2
1
Á.
-
-
3
-
-
-
-
-
II
11
IV
A
II
IV
IV
[T
IV
IV
A
IV
A
n
IV
IV
11
II
IV
IV
IV
IV
IV
IV
IV
IV
IV
Villa Rica
Actopan
Cotaxtla
Las Vigas
Puente Nacional
Cotaxtla
Xaiapa
Cotaxtla
Xaiapa
Colaxrla
Rancho Bnoiies
Cotaxtla
Ixhuauán
Cotaxtla
Veracruz
Xaiapa
Xaiapa
Villa Rica
Xaiapa
Puente Nacional
Coi axila
T.as Vigas
Córdoba
Vcracruz
Cotaxíia
Huattisco
Fortín de ías Flores
ÍO
200
50
2450
6
50
1400
50
1400
50
1360
50
1900
50
5
1400
1400
10
1400
60
50
2400
900
5
50
1250
1000
ND
ND
ND
1
2
2
ND
ND
ND
ND
ND
1
14
ND
ND
ND
ND
ND
ND
1
4
ND
ND
ND
I
1
Literatura citada
Deloya, C 1994. Distribución del género Ataemus Uarold, 1867 en México (Coleóptera: Searabaeidae; Aphodiinae, Eupariini). ActaZool. Mex. (n.s.) 61
Deloya, C. y J. M Lobo. 1995. Descripción de dos nuevas especies mexicanas de Aphodms de los subgéneros Platyderides y Trichonotulus (Coleóptera:
Searabaeidae: Aphodiidac) asociadas con Pappogeomys merriami (Rodentía: Geomyidae). FoliaEntomol Mex., 94; 41-55.
Apéndice 5. Continuación
Deloya, C. 2000. Revisión de las especies mexicanas del género Ataemus Haroíd, 1867 (Coleóptera: Scarahaeidae: Áphodiinae, Eupariini). Tesis
Profesional. Maestría en Ciencias. Biología Animal. 214 pp.
Lobo, J. M. y G. Haiffter. 2000. Biogeograpbical and ecological factors affecting íhe aititudiiial variation of mountainous communities of coprophagous
beetles (Coleóptera, Scarabaeoidea): a comparative study. Armáis ofthe Entomológica}. Soaety America, 93 (1): 115-126.
o
o
Apéndice 6. Lista de especies de Scarabaeinae encontradas en Laguna Verde,
Veracruz.
Comunidad
Especie Selva Potrero
Onthophagm batesi Howden y Carlwrigt, 1963 0 I
Onthophagus schaeffeii Mowden y Caitwrigt, í 963 0 1
Onthophagm hoepfneriW?uo\á, i 869 0 1
Di gil onthophagus gazella (Fabricius), 1787 0 I
Dichotomius ampiicoilis (Hatotd), 1869 1 0
Dichotomius colonicus (Linneo), ! 767 0 1
Copris incertus (Say), 1835 1 0
Canthidium puncticolle. Harold, 1868 1 0
Copris lugiibris Bohcman, 1868 0 1
Phanaeus scutife/ Bates, 1887 0 I
Phahaeus tndem Castelnau, 1840 0 1
Coprophanaeus pinto (Harold), 1863
Sisyphus mexicanns Harold. 1863
Eurysternus mexicanm Harold, 1869
Eoniticeilus íntermedius Reiche, 1849
Canthon (Glaphyrocaníhon) drcitlatiib HaioJd, 1868
Canthon (GJleechi (Martínez Halffter y Haifftei),1964
Canthon (G} antomomartmezi Rivera y Halffter, 1999
Canthon (C) cyanellus Le Conté, ¡8.59
Canthon indigaceus chevrolati, Hatold, 1868
Deltochilum lobipes Bates, 1887
Deltochihitn scabriusculum Bates, I 887
Diveisidad alfa
1
0
1
0
1
1
1
1
0
1
1
11
0
1
0
1
Ü
0
0
0
!
0
0
11
201
(O
o
Apéndice 7. Distribución y abundancia de especies. Valores de diversidad alfa por sitio en la Región Cofre de Perote
En este apéndice se incluye la distribución y ia abundancia de las especies de la Región Cofre de Perote en los sitios donde se capturó un 85% de ¡a fauna
estimada como mínimo. Está comtiLmdo por tres cuadros, uno por cada paisaje trabajado. Cada cuadro contiene la lista de especies por paisaje, su abundancia en cada
sitio y en cada comunidad. AI final de cada columna se indica ia abundancia total y la diversidad alfa por sitio. En cada comunidad se indica el número de sitios
trabajados y sus características simbolizadas con las siguientes abreviaturas: sp= bosque tropical subperennifotio, m= comunidad sobre malpaísf mo = cafetai con
sombra monoespecífica, p ^cafetal con sombra poliespecífíca, pe= potrero encinar. Veg. secund. = vegetación secundaria.
Apéndice 7. continuación
Paisaje Tropical
O
Comunidades
Sitio _ ^ _ le
Especie
Onthophagus batesi Howden y Cartwngt, 1963 \ 13
Onthophagus schaefjeri Howden y Cartwngt, 1963 0 0
Onthophagus hoepfnen Haroíd, 1869 2 64
Qnthophagus igualensts Bates, 1887 0 0
Digitonthophagiis gazdla (Fabricms), 1787 0 0
Dichotomius ampiieoílis (Haroíd), 1869 14 89
Uroxys honeti Peretray Halffler. 3961 0 32
Canthidium pimcticolle llarold, 1868 5 13
Dichotomius colonicus (Lmneol, 1767 Ü 0
Copns incerttis (Say), 1835 0 0
Copns tugubns Boheman, í 868 0 0
Phanaeus endymwn Maro id, 1863 0 0
Phahaeus tndens Castekiau, 1840 i 23
Coprophanaeus telamón Haroíd, 1863 6 3
Coprophanaeuspiulo (ilarold), 1863 2 23
Sisyphys mexicanas Haroíd, 1863 0 0
Eurysternus mexicanas Harolá, 1869 0 0
Eoniticellus intermedias Reiche, 1849 Ü 0
Canthon (Glaphyrocanthon) femoratis (Chcvroíat), 1834 Ü 1
Canthon (G.) ieechi (Martínez Halfftery HalffierU964 24 ¡40
Canthon (G.) zunmói Rivera y Halfíter, 1999 0 0
Canthon (G.) moroni Rivera y Halffter, J999 0 0
Canthon (GJ aniont.omart.imzi Rivera y Halfíter, 1999 0 0
anthon (Canthon) indigaceus cñevroiati Haroid, 1868 0 1
Canthon (C.) cyanellus Le Conté, 1859
Deltochilum gibbosum Bales. 1887
De.liochi.luin Iohipes Bates, 1887
Dettochilum scabriusculum Bates, 1887
Oxelytrum disacolk (Brullé). 1840 ______
Abundancia tota!
Diversidad alfa
bosque tropical caducifolio
2c 3c 4c 5c 6sp 7m 8m
4
0
99
0
0
19
91
0
0
Ü
Ü
24 215 51
0
1
Ü
29
0
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41
0
0
11
0
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12
0
17
0
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0
0
0
0
22
0
2
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0
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0
6
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0
0
346 33 43
203 0 0
1 0 0
0 0 0
1 2 12
202 1037 506 67 42
0 0 184 69 15
49 645 0 0 0
0 95 15 0 31
0 0 0 0 0
0
0
2
44
1
0
0
0
0
0
0
Í0
0
0
0
2
13
101
0
3
0
74
50
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0
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2
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0
0
12
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0
0
0
0
0
3
0
0
0
0
12
0
0
0
0
0
13
0
0
0
vegetación
potrero bosque tropical caducifolio secundaria
1 2 3 4 5m 6m 1 2
0
0
0
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0
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0
55
179
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0
0
0
18
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15
1
0
0
7
0
13
0
0
0
0
0
62
0
0
0
8
65
25
0
10
0
12
0
0
383
0
0
0
341
3
75
0
3
0
0
0
0
1163
0
0
0
0
0
5
0
0
0
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20
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1
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0
0
52
0
0
0
1
15
4
0
0
0
306 2179 1548 235 389 351 42 25
10 14 15 8 10 II 5 4
438 226 ¡986 249 277 39 248 171
11 11 9 14 12 7 13 10
Apéndice 7. continuación
Paisaje de transición
Comunidades
Si! ios
Especie
Onihophagus schaefferi Howilen y Cartwngt.
1963
Onihophagus hospfneh Harold, 1869
Onthophagus ineemsus (Say), 1835
Onihophagus cycmelius Bales, 1887
Onthophagus corrosas Bates, 1887
Onthophagus nasicorms Harold, 1869
Onthophagus mextexus Howden. 1879
Onthophagus subeancer \ lowdcn, 1973
Onihophagus aweqfiiscus Bates, 1887
Onflwphagus chevrolau rctusus Maroid, i 869
Onthophagus nnoiophus Howden y Mil!
Dichotomius ampíicoilis (Harold). 1869
Dichotomius colonicus (Say), 1835
Dichotomius satanás HaroLd, 1867
Atvuchus iiiaesumlíaioíá. 1868
Scütimus ovatus Harold, 1862
Ontherus mexicanus Harold, 1869
Coprts incertus (Say), 1835
Phanaeus enctytmori Haroid 1863
Phanaeus amethyslmus Harold, 1863
Coprophanaeus telamón HaroLd, 1863
Eurysternus magnus Castelnau, 1840
Eoniticellus intermedius Rciche,
Canthon humecíus (Say), 1832
Deitochilum mexicanum Burnmeister. 1848
Onthotrupes nehularum (Howden), 1964
Oxelytrum discwolle (Brullé), 1840
Nicrophorus oíidus Mattliews, 1888
h/'icrophorus mexicanus Malthews, 1888
Tanatophilus grantger (Chcvrolal), 1833
Abundancia total
Diversidad alüt
bosque
mesó filo
1
Ü
0
5
7
0
Ü
0
0
0
0
0
Ü
0
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4
12
8
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0
0
0
10
0
0
32
0
Ü
121
10
2
0
0
51
25
1
0
2
1
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0
8
1
10
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6
0
0
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0
3
0
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3
0
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14
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127
13
3
0
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13
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14
0
0
0
6
0
116
50
0
0
291
12
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1
0
27
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0
5
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0
0
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0
0
17
0
0
0
0
0
0
0
65
0
10
282
17
0
435
10
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2
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0
0
9
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0
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0
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25
0
0
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0
0
0
0
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0
2
41
10
0
110
8
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0
8
4
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0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
1
0
18
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Jl
0
0
9
0
16
23
0
0
83
9
Bosque pino-encino
lm
0
0
6
6
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
Ü
0
0
0
0
0
0
0
2
19
105
0
139
6
2m
0
0
3
0
0
0
0
0
0
12
0
0
0
0
0
0
16
0
0
0
0
0
0
0
3
0
2
0
108
0
144
6
3m
0
0
5
3
0
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0
8
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0
0
0
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0
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0
0
0
0
11
2
100
0
129
5
4
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0
20
0
0
3
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0
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1
0
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0
10
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0
39
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0
0
0
0
0
0
40
0
7
209
15
0
381
7
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1
0
4
70
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0
0
7
0
0
5
0
0
0
0
0
0
32
6
0
0
0
0
0
21
0
2
0
0
0
0
151
9
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encino
2
0
0
57
13
0
0
0
0
0
80
0
0
0
0
0
0
75
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0
0
0
228
5
3
0
0
136
15
0
0
1
0
0
1
0
0
0
0
0
0
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1
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0
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0
0
0
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50
0
0
i
0
0
0
0
0
0
1
0
1
1
189
11
Apéndice 7, Continuación
Paisaje de montaña
Comunidades
Vegetación de altura
bosques de pino bosque bosque potrero bosques de pmo potrero potrero ecoton
de pmo- bosque bosque bosque. b.pim>-
™«nw ni*. ottam-i «in.uiliiP de pino páramo páramo
Sitios 2 i 1 1 1
O
Especie
Onthophagus mextexus Howden, 1970 0 0 0 0
Onthophagus aureofusciis Bates, 1887 0 53 3 3
Onthophagus chevrolaü retusus Haroltf, 1869 2 0 0 0
Onthophagus fuscus onenialis Zunino y Halffíer, 1988 0 0 0 0
Onthophagus leconiei Haroid 1871 0 0 0 ü
Onthophagus chevrolaii chevrolaüHarold, 1869 0 2 0 0
Onthophagus hippopotanms Harald, 1869 0 0 0 0
Copnx armaius (HaroJd). 1869 0 0 0 0
Qntherus mexicanus Harold, 1869 0 0 0 Ü
Phanaeus amethystinus Harold, 1863 0 0 0 ü
Canthon humectas (Say), 1832 0 0 U 0
Oníhotmpes nelmlarum (Howden). 1964 0 0 0 0
Ha/fftenux rufoclavatus (Jefcel), 1865 0 0 0 0
Onthotrupes herbeus (Howden), 1964 0 25 0 0
Ceratótrupes bolivan H-Al'fttr y Martínez, 1962 3 0 0 0
Nicrophorus mexicanus Matthews, 1888 259 171 130 121
Tanütophüus gratuger (Chcvrol'át), 1833 0 44 I 0
Abundancia totai 264 295 ÍI4 Í24
Diversidad alfa 3 5 3 2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
84
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0
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16
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0
0
0
0
0
0
0
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0
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0
11
0
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39
14
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0
0
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0
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0
0
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0
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0
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0
0
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0
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0
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3
78
5
147
6
521
•7
438
7
49
3
69
5
144 :
2 1
4
1
0
0