UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO FACULTAD DE CIENCIAS Atributos tafonómicos de moluscos Holocénicos, Laguna de Mandinga, Veracruz, México T E S I S QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: B I Ó L O G A P R E S E N T A: SARAI ROMERO MARTÍNEZ DIRECTOR DE TESIS: DR. FRANK RAÚL GÍO ARGÁEZ Ciudad Universitaria. CD.MX. 2018 UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. ii 1. Datos del alumno Romero Martínez Sarai 16 75 57 46 Universidad Nacional Autónoma de México Facultad de Ciencias Biología 309119559 2. Datos del Tutor Dr. Frank Raúl Gío Argáez 3. Datos del Sinodal 1 Dra. Ma. Catalina Gómez Espinosa 4. Datos del Sinodal 2 Dr. Josep Anton Moreno Bedmar 5. Datos del Sinodal 3 M. en C. Sergio González Mora 6. Datos del Sinodal 4 M. en C. Adriana Gaytán Caballero 7. Datos del trabajo escrito Atributos tafonómicos de moluscos Holocénicos de la Laguna de Mandinga, Veracruz, México 86 pp 2018 iii A la memoria de Agustina Hernández Mora “La vida es demasiado corta como para ocuparse uno mismo de matar lo ya matado más de una vez” Thomas Henry Huxley iv AGRADECIMIENTOS ACADÉMICOS A la Universidad Nacional Autónoma de México, por abrirme las puertas de esta bella Universidad. A la Facultad de Ciencias, por mi formación académica. Al Instituto de Ciencias de Mar y Limnología y al Laboratorio de Micropaleontología Ambiental, por permitirme realizar este trabajo. Al Taller de Paleobiología de Invertebrados y a todos los profesores que impartieron clase en este, por todo el aprendizaje y orientación hacia el increíble mundo de la Paleontología. Al Laboratorio de Malacología del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología y al M. en C. Brian Urbano, por apoyarme con la identificación taxonómica de los ejemplares de este trabajo. A mi tutor, Dr. Gío, por apoyarme siempre con mi tema de tesis, por todas sus enseñanzas, consejos, por las oportunidades que me brindo en el ámbito profesional, por exhortarme siempre a hacer las cosas lo mejor posible. De todo corazón, le doy las gracias por todo el tiempo brindado de su parte. A la Biol. Brenda Martínez por el apoyo en el muestreo para este trabajo, por las enseñanzas en campo y laboratorio, y por los comentarios para la mejora de los diferentes proyectos realizados. A la Dra. Catalina Gómez, por la infinita paciencia y todos los consejos que me brindo para la correcta realización y enriquecimiento de este proyecto. Al Dr. Josep Anton, por la revisión y sugerencias para mejorar este trabajo, por las divertidas anécdotas en el cubo del Instituto de Geología. Al M. en C. Sergio González, por tomarse el tiempo de revisar mi tesis y todos sus comentarios para mejorarla, por las infinitas enseñanzas en clase de Eventos del Fanerozoico. A la M. en C. Adriana Gaytán, por la revisión y sugerencias para mejorar este trabajo, por el apoyo brindado en la práctica de campo a Mandinga. Al Biol. Andrés Penagos, por revisar mi trabajo y brindarme sus comentarios para la mejora de este trabajo. v AGRADECIMIENTOS PERSONALES A todos mis compañeros de taller, por brindarme su apoyo y amistad durante el tempo que convivimos, en especial a Gloria, Aldrin, Migue, Lore y Ana, gracias por tantos momentos divertidos. A mis amigos y casi hermanos, Andrés, Isaías, Charly, Oswaldo y Alejandro, por soportar mis múltiples estados de ánimo y brindarme todo su amor durante este largo camino. Gracias infinitas por tanto. A Alexis Casados, en especial a ti, por compartir tantos momentos increíbles, por siempre animarme y estar ahí para apoyarme en cualquier proyecto. Por llenar mi vida de tanto amor, te adoro. A mis Papás, María Elena Martínez Hernández y José Manuel Romero Molina, por enseñarme a dar siempre lo mejor de mí, por darme las herramientas necesarias para afrontar todos los retos de la vida, por el apoyo incondicional en cada aspecto de mi vida, gracias por todo su amor, cariño y comprensión, todas las palabras se quedan cortas para describir el amor y admiración que siento por ustedes. A mi hermana, Michell, gracias por enseñarme que es padre tener una hermana, por estar siempre conmigo, por tu apoyo y cariño a tu manera, te amo. A toda mi familia, por su cariño vi ÍNDICE I. Resumen 1 II. Introducción 2 La Tafonomía 2 Phylum Mollusca Linnaeus, 1758 6 Anatomía de la concha 6 Clase Gastropoda Cuvier, 1797 7 Clase Bivalvia Linnaeus, 1758 (Pelecypoda) 8 III. Antecedentes 11 IV. Planteamiento del problema y justificación 13 V. Objetivo general 14 Objetivos particulares 14 VI. Área de estudio 15 Clima 17 Flora y fauna 17 VII. Material y métodos 20 Trabajo de campo 20 Trabajo de laboratorio y gabinete 21 VIII. Resultados 26 Características de biotopo 26 Descripción de la muestra 26 Identificación taxonómica 27 Análisis de atributos tafonómicos 35 Fragmentación 36 Bioerosión 36 Icnología sistemática de bioerosionadores 38 Incrustación 45 Identificación de incrustantes 46 Análisis con tafogramas ternarios 51 vii Comparación de los tafogramas ternarios 56 Morfometría 56 Probabilidades de fosilización 57 IX. Discusión 59 Interpretación de la actividad tafonómica en la columna de agua 60 Atributos tafonómicos 61 Fragmentación 61 Interacciones biológicas 62 Bioerosión 62 Incrustación 63 Formación de concentraciones esqueletales 64 Morfometría vs. atributos tafonómicos 65 Probabilidad de preservación en el registro fósil 65 X. Futura línea de investigación 67 Actividad antropogénica 67 XI. Conclusiones 69 XII. Bibliografía 71 1 I. Resumen Se realizó un estudio de atributos tafonómicos en un ambiente marino-marginal en la Laguna de Mandinga, Veracruz, con el fin de ofrecer respuestas sobre las diferentes condiciones de depósito y características ecológicas que conlleven a la formación y posible preservación de los restos en el registro fósil. Se caracterizaron los atributos de fragmentación, incrustación y bioerosión en una acumulación de sedimentos tipo “time- averaging” de moluscos recientes (gasterópodos y bivalvos), generando un modelo actuotafonómico aplicable en ecosistemas análogos al área de estudio. La muestra proviene de una acumulación denominada “El Conchal”, se procesó un lote con un peso neto de 1,697.9 g del cual se extrajeron organismos completos siendo un total de 1,165 ejemplares. Los atributos tafonómicos se determinaron en tres grados de acuerdo con el porcentaje de presencia en la concha, para la incrustación se observó un 4% de organismos con cobertura en la superficie, la fragmentación se encontró en el 56% y la bioerosión en un 47%. En el análisis taxonómico se identificaron cinco géneros de bivalvos: Anadara Gray (1847), Crassostrea Sacco (1897), Ischadium Jukes-Browne (1905), Mulinia Gray (1837), Rangia Desmoulins (1832), y cuatro para gasterópodos: Bailya M. Smith (1944), Cerithideopsis Thiele (1929), Nassarius Duméril (1805), Neritina Lamarck (1816). El análisis tafonómico mostró que la fragmentación y bioerosión presenta un grado regular lo cual puede deberse a la energía, el constante retrabajo y exhumación de los restos en la interfase agua-sedimento de la laguna, para agentes bioerosivos se identificaron tres icnogéneros: Entobia, Oichnus y Meandropolydora, siendo este último el que tenía menor abundancia. La incrustación es de grado pobre ya que las condiciones intrínsecas del sitio no permiten las etapas de desarrollo de muchos organismos incrustantes, sin embargo, estos se encuentran representados por tubos calcáreos de poliquetos serpúlidos, briozoos con esqueleto calcáreo y balanos. La morfometría indica que los agentes biológicos optan por organismos de tallas grandes y mayor superficie. La probabilidad de fosilización es mayor para bivalvos por su abundancia observando una proporción 5:1 dentro de los organismos obtenidos, mientras que el atributo que está más representado es la fragmentación, lo cual es una limitante para la preservación fósil. 2 II. Introducción La Tafonomía La tafonomía se considera una rama de la paleontología y la ecología. Es la disciplina que estudia los procesos de alteración post-mortem de los restos orgánicos hasta su fosilización, lo que implica la transición de la biosfera a la litosfera. La comprensión de estos procesos permite evaluar la pérdida de información biológica que se produce durante la fosilización. La Tafonomía se divide en Fosildiagénesis y Bioestratinomía (Cristini y De Francesco, 2012; Ortiz-Valdés, 2013; Gordillo et al., 2014). Una concentración de fósiles está definida por atributos tafonómicos, que se originan dentro de los primeros años después de la muerte de un organismo. Estos son indicadores de los hábitos de vida y las condiciones ambientales que involucran procesos biológicos, químicos y mecánicos que conducen a la bioerosión, incrustación y fragmentación (Figura 1). Los atributos tafonómicos brindan evidencia de los agentes que afectan la distribución y preservación en los procesos de deposición y posdeposición de materiales biogénicos antiguos o recientes (Brett y Bordeaux, 1990; Parsons y Brett, 1991; Flessa et al., 1993, Kidwell y Flessa, 1995; Callender et al., 2002; El-Sorogy, 2015). Los procesos bioestratinómicos incluyen varios agentes mecánicos y bióticos, que actúan para alterar, descomponer y, en última instancia, destruir las partes duras del esqueleto en ambientes marinos. De acuerdo con Callender et al. (1992), estos procesos se pueden subdividir en cuatro grandes categorías: reorientación y transporte; desarticulación; fragmentación; y corrosión biológica (bioerosión e incrustación): (1) Fragmentación: se deriva de una gama de procesos físicos y biológicos (Zuschin et al., 2003), pueden ser acompañados de abrasión y bioerosión, reduciendo la densidad y el grosor de las conchas, y, en consecuencia, facilita su rotura (El- Sorogy, 2015). Por lo que es un excelente marcador de energía en el ambiente (Figura 1-B). Se ha observado en todos los ambientes, sin embargo, predomina en aquellos ambientes de alta energía (Parsons y Brett, 1991; Best y Kidwell, 2000a). 3 Corrosión biológica: (2) Bioerosión: es la alteración de las conchas a través de la actividad de organismos, generalmente en busca de comida o refugio. Puede encontrarse en forma de perforación, raspado, grabado, rotura o abrasión de la concha (Figura 1-C) (Gordillo et al., 2014). Es un proceso importante en entornos marinos modernos y antiguos (El-Sorogy, 2015). (3) Incrustación: es la colonización de las superficies expuestas por organismos sésiles, es un buen indicador de la exposición del caparazón en la interfaz agua-sedimento (Figura 1-D) (Parsons y Brett, 1991; Ortiz-Valdés, 2013; Gordillo et al., 2014) Figura 1.Representación de las características tafonómicas estudiadas en el presente trabajo. A. Organismo completo, B. Fragmentación, C. Bioerosión, D. Incrustación (modificado de Gómez- Espinosa et al., 2015). La interpretación paleoambiental se desarrolla a partir de las características que se asocian a gradientes ambientales, tales como la profundidad y el tipo de sedimento, permiten interpretar las asociaciones post-mortem y el potencial de preservación (Brett y Baird, 1986; Kidwell, 1986; Meldahl y Flessa, 1990; Speyer y Brett, 1991; Callender et al., 1992; Kotler et al., 1992; Best y Kidwell, 2000b). La tarea es comprender cómo los gradientes ambientales se relacionan con los cambios en las firmas tafonómicas, ya que se ha demostrado que algunos de estos atributos pueden ser generados por diferentes mecanismos (Callender et al., 2002; Coelho-Rodrigues y Guimarães-Simões, 2010). Sin embargo, estas características pueden causar pérdidas tafonómicas que afectan la preservación de los restos en la Zona Tafonomicamente Activa (TAZ, por sus siglas en 4 inglés) (Figura 2), zona cercana a la interfaz agua-sedimento donde ocurre la mayor disolución, destrucción o alteración tafonómica de las conchas. Por lo tanto, el tiempo que permanece una concha en la superficie o enterrada justo debajo de la TAZ, determinará sí se convertirá en parte del registro fósil (Aller, 1982; Parsons-Hubbard et al., 1999; Olszewski, 2004; Gordillo et al., 2014). Figura 2. Representación de la TAZ (Zona Tafonomicamente Activa). Tomada de Cristini y De Francesco, 2012 . En este sentido, la actuotafonomía, es una herramienta de reconstrucción de comunidades, que establece analogías entre los procesos observables en el presente y los eventos en el pasado. Ofrece respuestas más precisas sobre los acontecimientos que permiten la preservación de los restos orgánicos e infiere las condiciones sedimentológicas y ecológicas, que conllevaron a la formación de un yacimiento fósil (Gómez-Espinosa y Gío-Argáez, 2009). 5 Dentro de la Tafonomía comparativa, Kowalewski et al., 1995 propone un enfoque gráfico para realizar las interpretaciones tafonómicas mediante un diagrama llamado “tafograma ternario” (Figura 3). A una firma tafonómica se le puede asignar algún grado de alteración dentro de los parámetros "bueno" (extensa o abundante), "regular" (moderada) o "malo" (poca o nula). Para ser representado en un esquema de clasificación triple como un único punto en una distribución de frecuencia, se toma el porcentaje para cada atributo, encontrando el valor correspondiente en su respectivo eje, hasta encontrar el punto de intersección, el cual será el valor real del atributo. Figura 3. Tafograma ternario propuesto por Kowalewski y colaboradores (1995) para representar distintos atributos tafonómicos. Cada vértice del triángulo representa un grado tafonómico, el cual se puede representar con la proporción de cada atributo (modificado de Kowalewski et al., 1995). 6 Phylum Mollusca Linnaeus, 1758 El Phylum Mollusca posee cerca de 200,000 especies actuales y 35,000 especies fósiles. En el registro fósil los moluscos datan del Periodo Ediacárico. Con una baja diversidad hasta el Ordovícico, periodo en el que los gasterópodos, bivalvos y cefalópodos incrementan su diversidad. Esta tendencia se mantiene en los bivalvos y gasterópodos a lo largo de todo el Fanerozoico (Bunje, 2003; Ponder y Lindberg, 2008; Martinell, 2009). Los moluscos representan una de las fuentes más importantes para estudiar el registro fósil de la depredación, gracias a su amplia distribución, abundancia y preservación en diferentes ambientes (Kowalewski, 2002; Gómez-Espinosa et al., 2015). Actualmente se constituye de ocho clases: Solenogastres Gegenbaur, 1878; Caudofoveata Boettger, 1956; Polyplacophora Gray, 1821; Monoplacophora Odhner,1940; Bivalvia Linnaeus, 1758; Scaphopoda Bronn, 1862; Gastropoda Cuvier, 1795 y Cephalopoda Cuvier 1797 (Sturm et al., 2006). El análisis de las características ecológicas de los moluscos es útil para estudios tafonómicos, por ejemplo, la posición de residencia con respecto al sedimento, esto permite clasificara los organismos como epifauna cuando viven en una superficie del fondo marino o sobre otros organismos, y como infauna cuando viven en el enterrados en el sustrato (Gordillo et al., 2014). Anatomía de la concha Los moluscos poseen un cuerpo blando protegido generalmente por una concha, sin embargo, algunos organismos carecen de ella o se encuentra reducida. La capa más superficial de la concha es el periostraco que se caracteriza por ser una estructura cornea, delgada y transparente; debajo de éste se encuentran dos capas, el mesostraco y el endostraco, que son capas calcificadas formadas por diversos procesos electroquímicos que permiten la acumulación de sales calcáreas (García-Cubas y Reguero, 2007; Brusca y Brusca, 2005). La concha se genera durante el desarrollo larvario, y crece durante toda la vida del organismo. El crecimiento de la concha produce líneas de crecimiento paralelas al contorno del borde. Estas líneas reflejan así la historia de crecimiento del organismo, mismo que está determinado por diversos factores como son el sustrato, el tipo de 7 desarrollo debido a las condiciones ambientales abióticas, acciones químicas de su ambiente que llegan a determinar la talla, consistencia y composición del organismo (Castillo-Rodríguez y García-Cubas, 1984). Las tonalidades de la concha se deben a subproductos metabólicos, que pueden representar residuos de alimentos depositados de forma estratégica. Los pigmentos incluyen compuestos como pirroles y porfirinas (Barnes, 1974). Clase Gastropoda Cuvier, 1797 Los gasterópodos son la clase más numerosa del todo el phylum, con 50,000 a 70,000 especies descritas. Han sido capaces de dispersarse y adaptarse a la vida marina, dulceacuícola y terrestre. Se caracterizan por ser asimétricos, univalvos y su concha ha pasado de funcionar como un escudo a ser un refugio protector. Por lo tanto, el animal no depende de la fijación a un sustrato duro para protegerse (García-Cubas y Reguero, 2004; Brusca y Brusca, 2005). Su concha es esencialmente un cono enrollado helicoidalmente (Figura 4), con crecimiento en espiral y perpendicular al eje del cuerpo, lo que incrementa el diámetro de las vueltas. Esta se origina como producto del epitelio superficial del manto. Su crecimiento se lleva a cabo en intervalos cíclicos, tanto en tamaño como en espesor para posteriormente dar lugar a las líneas de crecimiento y otras ornamentaciones, en este caso no existe una relación entre las líneas de crecimiento y la edad del animal. Sin embargo, la continuidad de estas estructuras puede estar ligada a factores intrínsecos del organismo o factores externos ambientales (García-Cubas y Reguero, 2004). 8 Figura 4. Esquema de las principales formas de enrollamiento y partes de la concha de un gasterópodo: A. Planoespiral, B. Espiral, C. Cónica, D. Partes de la concha (modificado de Pyron y Brown, 2015). Hábitos de vida. Se encuentran generalmente en hábitats con mayor perturbación, con presión de depredación baja y recursos alimenticios abundantes, aunque varía entre los grupos e individuos. Pueden ser detritívoros, filtradores, suspensívoros e incluso parásitos. Se han adaptado a vivir sobre cualquier tipo de sustrato, así como a la vida pelágica (Pyron y Brown, 2015). Clase Bivalvia Linnaeus, 1758 (Pelecypoda) Los bivalvos son la segunda clase más abundante del Phylum Mollusca, con cerca de 20,000 especies actuales, que están representadas en todas las profundidades y en todos los ambientes acuáticos, se les conoce también con el nombre de Pelecypoda (Brusca y Brusca, 2005). 9 Presentan una forma corporal de simetría bilateral, comprimida lateralmente. Como su nombre lo indica, los bivalvos se caracterizan por una concha formada por dos valvas convexas ovales y articuladas entre sí dorsalmente que encierran por completo el cuerpo (Figura 5). Cada valva presenta una protuberancia dorsal llamada “umbo”, que constituye la parte que dará el futuro crecimiento en la concha. La articulación de las dos valvas está formada por una banda de proteína elástica llamada ligamento, cubierta por el periostraco, cuya función es secretar el carbonato de calcio, protegerla contra la disolución dentro de la columna de agua y formar un cierre hermético cuando éstas se unen (García-Cubas y Reguero, 2007; Cummings y Graf, 2015). Figura 5. Partes de la concha de un bivalvo (modificado de Cummings y Graf, 2015). 10 Las líneas de crecimiento que presentan los bivalvos contienen información acerca de su edad y de las condiciones ambientales en las que, ocurrido su crecimiento, pudiendo ser parte de un ciclo estacional los patrones de bandas se interpretan como marcas de crecimiento anual (Sejr et al., 2002). Hábitos de vida Los bivalvos ocupan diversos hábitats y se alimentan de diferentes maneras, la más común es el hábito suspensívoro. La mayoría de las especies se entierran en el sustrato, otras son sésiles o bien se adhieren a algún sustrato sólido con el biso (García-Cubas y Reguero, 2007). 11 III. Antecedentes Los moluscos son componentes importantes de muchos ecosistemas marinos modernos y fósiles, por lo que desde una perspectiva tafonómica han sido un grupo ampliamente estudiado, siendo los gasterópodos y bivalvos los de mayor atención (Zuschin et al., 2003; Ortiz-Valdés, 2013). En los últimos años, los estudios tafonómicos se han enfocado en los probables daños post-mortem entre diferentes ambientes, con la finalidad de mejorar la calidad de la interpretación paleoambiental con base en el estado de preservación de los restos orgánicos, los patrones de daño y el tipo de concentraciones esqueletales (Kidwell et al., 2001), orientados hacia ambientes análogos modernos. Los temas que recurrentemente se estudian en esta disciplina, son los procesos que dejan marca en los restos orgánicos (firmas tafonómicas y tafofacies), representatividad y fidelidad, el transporte y la cantidad de tiempo representado en un único conjunto fósil (tiempo promedio) (Behrensmeyer, 1984; Gómez-Espinosa y Buitrón-Sánchez, 2012). Para los atributos estudiados en este trabajo se encuentran publicaciones de Taylor y Wilson, 2003; Kidwell, 2013; El-Gendy et al., 2015; El-Sorogy, 2015, para el caso de los organismos incrustantes. Para los organismos perforadores se ha encontrado utilidad en el análisis paleoecológico y paleobatimétrico, por autores como Bofkschotfn, 1966; Bromley, 1978; Golubic et al., 1975; Warme, 1975; Feige y Fürsich, 1991. Gómez-Espinosa y Buitrón-Sánchez (2012),elaboraron una revisión bibliográfica de los principales estudios tafonómicos en invertebrados bentónicos marinos, en donde se menciona que los moluscos son pieza clave como herramientas en reconstrucciones paleoambientales, paleoecológicas, sedimentológicas e interpretaciones de paleocorrientes. Algunos de los trabajos más relevantes sobre estos aspectos son la caracterización de tafofacies Callender et al.(2002), firmas tafonómicas Kidwell et al. (2001), bioestratinomía cuantitativa Davies et al. (1989), fidelidad del registro fósil por Walker y Carlton, (1995); Lockwood y Chastant, (2006), sesgos en la preservación de autores como Lazo, (2004) y el alcance de la resolución temporal por Kidwell y Bosence, (1991); Flessa, (1993); Flessa et al. (1993); Flessa y Kowalewski, (1994); Kidwell y Flessa, (1995); Meldahl et al. (1997); Kowalewski et al. (1994); Kosnik et al. (2009) y Ortiz-Valdés, (2013). 12 Hasta el momento los estudios realizados principalmente en ambientes marinos costeros han sido por parte de Walker y Goldstein, (1999); Caroll et al. (2003); Kowaleswski y LaBarbera, (2004) y Tomašových y Rothfus, (2005), en donde han demostrado que la mayor pérdida tafonómica tiene lugar en la interfase agua-sedimento y en la zona ubicada inmediatamente por debajo (primeros centímetros) (Aller, 1982; Davies et al., 1989; Cristini y De Francesco, 2012). La mayoría de los análisis comparativos de vida acuática se han realizado en comunidades actuales y conjuntos de muerte de ambientes marinos como estuarios, lagunas, planicies de marea y bahías por autores como Cummins et al. (1986); Powell et al. (1992); Staff et al. (1986); Fürsichy Flessa (1987); Miller (1988); Davies et al. (1989); Meldahl y Flessa (1990); Miller y Cummins (1990); Russell (1991); y plataforma continental por Bosence (1979); Carthew y Bosence (1986); Staff y Powell (1988); Callender et al. (1990) y Cummins (1994). Por otro lado los estudios actuotafonómicos han considerado ambientes marinos tales como: submareales someros, arrecifales someros, carbonatados-siliciclásticos, de plataforma continental y de plataforma profunda; en la parte de las costas de México se han publicado trabajos como, en Bahía La Choya, Sonora en una zona de estero por Feige y Fürsich (1991) ,con núcleos arrecifales en Campeche por Blanchon y Perry (2004), en Playa el Pelícano, Baja California Sur en una zona de playas expuestas por Ávila-Serrano y Téllez-Duarte (2000) y en Barra de Cazones, Veracruz realizado en sedimentos siliciclásticos por Ortiz-Valdés (2013). 13 IV. Planteamiento del problema y justificación Dado que la tafonomía estudia el efecto de los procesos de enterramiento y preservación de las acumulaciones fósiles a través la bioestratinomía y la fosildiagénesis, entonces realizando análisis con los atributos tafonómicos, se pueden reconstruir factores como la velocidad de descomposición, permanencia en la interfase agua-sedimento y la velocidad de enterramiento de los restos esqueléticos de moluscos, lo cual ayuda a comprender los procesos de sedimentación del área de estudio. Las lagunas costeras están caracterizadas por generar grandes concentraciones de restos orgánicos, lo que las convierte en lugares propicios para realizar estudios de índole tafonómica, debido a los diferentes factores ambientales, geológicos y antropogénicos que las rodean logrando así, una caracterización basada en firmas tafonómicas. La naturaleza de una concentración de fósiles se define por atributos tafonómicos, es decir, por características de conservación. Así un enfoque moderno dentro de acumulaciones de moluscos nos lleva a la comparación de las diferencias tafonómicas recientes vs. fósiles, y su relación con las condiciones ambientales, como el tipo de sustrato, energía del sistema, período dentro de la interfaz agua-sedimento, salinidad, temperatura superficial, entre otras. Dado que la mayoría de las comunidades de moluscos vivos están controladas por estos factores. El estudio de las acumulaciones de moluscos en ambientes in situ es primordial para poder entender los procesos tafonómicos que actúan en las etapas de destrucción o preservación de los restos esqueléticos previos a su enterramiento. Por tanto, los estudios actuotafonómicos de acumulaciones de restos de moluscos son importantes para comprender el potencial de preservación en determinados ambientes y así poder predecir los diferentes procesos que actúan sobre estos, ya sean biológicos o fisicoquímicos. 14 V. Objetivo general ● Analizar los principales atributos tafonómicos biológicos (bioerosión e incrustación) y mecánicos (fragmentación) en una acumulación de moluscos recientes de un ambiente marino-marginal. Objetivos particulares • Reconocer las posibles causas de la presencia de bioerosión, incrustación y fragmentación de acuerdo al tipo de hábitat e interacción ecológica en moluscos (bivalvos y gasterópodos) de la Laguna de Mandinga, Veracruz. ● Realizar un análisis tafonómico de bioerosión, incrustación y fragmentación en conchas de bivalvos y gasterópodos, utilizando tafogramas ternarios. ● Determinar los distintos grados de modificación ocasionada por atributos tafonómicos que producen la destrucción de las acumulaciones de moluscos. ● Identificar organismos o mecanismos productores de marcas tafonómicas estudiadas. ● Observar si la morfometría está asociada al tipo y cantidad de atributos tafonómicos presentes en las conchas de moluscos. ● Analizar la probabilidad que existe de la posible preservación en el registro fósil de ejemplares con presencia de marcas de bioerosión o incrustación. 15 VI. Área de estudio La Laguna de Mandinga, se ubica en el estado de Veracruz, a 18 km al sur del puerto (Figura 6), es una de las principales lagunas costeras de marea del Golfo de México, tiene un clima cálido-subhúmedo y la vegetación corresponde a la zona de manglar (Krutak, 1971; Contreras-Espinosa, 1985; Reguero y García-Cubas, 1993). La laguna de Mandinga tiene gran actividad antropogénica, por ejemplo, existen proyectos de desazolve y erosión del canal interior (CONAPESCA, 2008; CONACYT-SECTUR, 2013), que han modificado el sistema. Figura 6. Localización geográfica del área de estudio e imágenes de la Laguna. El sistema está constituido, de norte a sur, por tres cuerpos de agua: Laguna Larga (longitud=3.421 km), Laguna Redonda o Mandinga Chica (longitud=2.134 km) y Laguna Mandinga Grande (longitud=6.490 km), las cuales se encuentran interconectadas. El sistema recorre 20 km y de oeste a este del país teniendo una extensión de 3, 250 ha; 16 recibe varios afluentes de los ríos que desembocan en el Golfo de México. (Lara- Domínguez et al., 2009). Las corrientes que nutren este sistema son la del Río Jamapa, Río Horcones y Arroyo la Piedra, siendo la principal fuente de agua dulce que recibe. El Río Horcones desemboca al suroeste de La Redonda y el Arroyo La Piedra desemboca al sur de la Laguna de Mandinga. Por poseer una sola boca o salida al mar, es reducida la influencia marina. El efecto de las fluctuaciones de marea para este sistema es poco conocido (Reguero y García-Cubas, 1993; García-Ortega, 2013) (Figura 7). Figura 7. Principales influencias de aguas para la Laguna de Mandinga, Veracruz (modificado de Pereyra-Díaz et al., 2010). La profundidad media de los cuerpos de agua que integran el complejo varía entre 0.80 m y 3.40 m. Por otra parte, la variación de la salinidad a lo largo del ciclo anual es de 0.9 a 35 ups (unidades prácticas de salinidad) en el fondo, con mínimos y máximos correspondientes a los meses de junio y marzo respectivamente, por lo que se considera de naturaleza salobre (Reguero y García-Cubas, 1993). 17 Está constituida por un paquete sedimentario cuaternario, con una acumulación fluvial de granulometría fina a muy fina, compuesta por arcillas, limos y arenas de grano muy fino, que se encuentran cubriendo a sedimentos arenosos y aluviales, y en algunas zonas se encuentra combinado con grava, derivada de la acumulación de organismos, principalmente conchas de moluscos (Contreras-Espinosa, 1985). El pH se mostró ligeramente alcalino en las diferentes temporadas climáticas con un promedio de 7.83 tanto de la superficie como del fondo (Reyes-Ascencio, 2011). La salinidad del agua varía entre 0.9 y 35 % (máximo y mínimo). Clima El clima es cálido subhúmedo (Aw2), con una temperatura media anual mayor de 22 °C y una precipitación en el mes más seco entre 0 y 60 mm; con 55.3% de lluvias en verano e invernales del 5% al 10.2% de la precipitación total anual (Lara-Domínguez et al., 2009). Es el cuerpo de agua con las mayores temperaturas en todo el estado de Veracruz con un promedio de 29.28 ºC (Reyes-Ascencio, 2011). A lo largo de un ciclo anual la temperatura es de entre 16 y 32 °C, con registros mínimos cercanos a los 20 °C durante enero-febrero y una máxima de alrededor de 30 °C en abril a junio (Reguero y García- Cubas, 1993). Flora y fauna Existen siete tipos de vegetación asociadas al complejo lagunar: 1) vegetación pionera de la costa; 2) matorral y selva baja subcaducifolia de los médanos; 3) espartales; 4) selva baja subperennifolia de Pachira aquatica; 5) manglar; 6) asociaciones de halófitas; y 7) palmares. Los cuerpos de agua que conforman a la Laguna están parcialmente circundados por bosque de mangle (Figura 8-A, B) (Contreras-Espinosa, 1985; Aldeco et al., 2015). Entre la fauna representativa se encuentra el colibrí cola hendida Doricha eliza (endémico y en peligro de extinción) y el pato real Cairina moschata, así como los crustáceos Crassostrea virginica (ostión) y Callinectes similis (jaiba). La medusa cañón Stomolophus meleagrisseregistra cuando la salinidad aumenta. La icnofauna representativa se compone de las especies Ariopsis felis, Astyanax aeneus, Dorosoma petenense, Poecilia mexicana, y Poecilia sphenops. En particular se reconoce una riqueza taxonómica elevada de moluscos, particularmente la clase gasterópoda (Figura 8-C, D, E) (Reguero y García-Cubas, 1993). 18 Figura 8. Flora y fauna de la laguna de Mandinga: A. Formación de biotopos cubiertos de mangle, B. Zona de mangle, C. Mangle cubierto por balanos, D. Medusas, E. Aves. De manera general, las lagunas costeras se caracterizan por generar concentraciones importantes de nutrientes debido a los diferentes aportes marinos y continentales, esto proporciona energía dentro de los ciclos biogeoquímicos de los diferentes componentes del ecosistema. Sin embargo, los procesos antropogénicos pueden generar cambios negativos en los sistemas (Seingier et al., 2009; Séller y Causey, 2005; Twilley, 1995). En la actualidad, Mandinga es reconocido como un lugar turístico, una de las principales actividades son los paseos que ofrecen las embarcaciones por las lagunas y los esteros para recorrer el manglar y apreciar la biodiversidad de la laguna (Velásquez, 2004; Aldeco et al., 2015). A fines de la década de 1970, se desarrolló la pesquería comercial de cangrejo en la laguna, requiriendo que más agua salina ingresara a la laguna, por lo que la laguna y los canales que la conectan con el Río Jamapa fueron dragados en la década de 1980 (Heimo et al., 2004) y hasta la fecha se llevan a cabo trabajos de apertura de los canales para mantener la laguna con aportes de agua salada (Figura 9). 19 Figura 9. Actividad antropogénica dentro de la Laguna de Mandinga. A y B. Trabajos de desazolve del canal, C. pesca artesanal. 20 VII. Material y métodos Trabajo de campo El material estudiado proviene de la laguna Redonda, perteneciente al sistema lagunar Mandinga, Veracruz. En esta laguna se acumula material biogénico en los pequeños islotes denominados como conchales, por razones intrínsecas y extrínsecas del sistema. El muestreo se realizó en el mes de abril de 2016, por el grupo de Paleobiología de la Facultad de Ciencias, UNAM. Se colectó un lote de material sedimentario, proveniente de un islote formado por acumulación de conchas (Figura 10), en donde se tomaron muestras de 3 puntos distintos para juntarlas como un mismo lote para posteriormente pasarla por un tamiz con una malla de 4 mm, lavando la muestra con agua de la Laguna para retirar los restos de sedimento y así poder conservar todos aquellos que no sobrepasarán el tamaño del tamiz. Figura 10. Islote “El Conchal”. Marca del transecto y punto donde se obtuvieron las muestras. Se determinaron las características fisicoquímicas del biotipo: salinidad, temperatura, pH, energía y turbidez del sistema, con el equipo de laboratorio: refractómetro de mano, termómetro, tiras de pH y disco de Secchi. 21 Trabajo de laboratorio y gabinete Las muestras se transportaron y procesaron en el Laboratorio de Micropaleontología Ambiental en el Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM. El proceso se llevó a cabo en 6 etapas: 1. Limpieza y clasificación del material. Se lavaron las muestras con agua corriente para eliminar restos de sedimentos y se dejaron secar sobre papel para absorber el líquido restante. Una vez secas se pesó el lote completo y se procedió a la separación en organismos incompletos y completos. Los ejemplares completos se clasificaron en bivalvos y gasterópodos, desechando todos los organismos que no pertenecieran a estas clases, posterior a esto se volvieron a pesar obteniendo ahora una cantidad por cada grupo. Siguiendo los criterios de Farinati, se consideraron como organismos completos aquellos con más del 70% de la valva o concha. Si el porcentaje de preservación era inferior en bivalvos se conservaron aquellos que tuvieran la charnela y para gasterópodos aquellos que preservara la última vuelta de crecimiento o columela (Figura 11). Figura 11. Criterios para identificar organismos completos de bivalvos y gasterópodos (modificado de Gómez-Espinosa et al., 2015; Pyron y Brown, 2015) El etiquetado de los ejemplares se realizó una vez que las muestras se encontraban separadas en fragmentos y ejemplares completos, se llevó a cabo 22 con un marcador de punto fino para que pudiera apreciarse el número, en los bivalvos la marca se colocó en la región interior de la valva, mientras que para gasterópodos la marca está dirigida hacia la última vuelta de crecimiento cercana a la apertura. 2. Identificación taxonómica. Se realizó con los ejemplares que se encontraban en mejores condiciones y que permitieran observar algunas de las características diagnósticas basado en el trabajo Moluscos del Complejo Lagunar Larga-Redonda-Mandinga, Veracruz, México (Reguero y García Cubas, 1993), los Catálogos ilustrados de moluscos bivalvos del Golfo de México y Mar Caribe, y de moluscos gasterópodos del Golfo de México y Mar Caribe de García Cubas y Reguero (2004, 2007), además de la identificación mediante la base de datos WoRMS (World Register of Marine Species). Una vez identificados los ejemplares a nivel de especie, se verificó que estos fueran correctos por el Mtro. Brian Urbano del laboratorio de Malacología en el Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM. Se realizó una segunda clasificación en donde los caparazones fueron separados como ejemplares pertenecientes a la infauna y epifauna, todos aquellos a los que no se pudo llegar a una identificación, debido a su alto índice de disolución o abrasión, únicamente se utilizaron para el análisis tafonómico ya que no daban información ecológica. Para los agentes bioerosionadores se identificó la clasificación etológica de acuerdo con Seilacher (1964), identificándolos a nivel de icnogénero e icnoespecie. En el caso de los epibiontes se identificaron a nivel de grupo taxonómico. 3. Identificación de atributos tafonómicos. La tercera clasificación consistió en la separación de los ejemplares completos de acuerdo con los siguientes atributos tafonómicos: fragmentación, bioerosión e incrustación. La primera observación fue visual y posteriormente se revisaron en un microscopio estereoscópico de la marca Zeiss modelo Stemi SV6 (Figura 12). 23 Figura 12. Microscopio estereoscópico Stemi SV6. La comparación de los atributos tafonómicos se representó con porcentajes correspondientes a cada clasificación en gráficas de barras y tafogramas ternarios siguiendo la metodología de Kowaleswki et al. (1995), en donde se clasifican los atributos en 3 grados: bueno (abundancia del atributo), regular (presencia parcial del atributo) y malo (ausencia del atributo). 4. Morfometría de ejemplares. Como característica adicional, se realizó la morfometría de los ejemplares para realizar una comparación e interpretación entre organismos del mismo Phylum, obteniendo un estimado de las tallas que poseen una mayor afección de atributos tafonómicos. Los ejemplares se midieron con un vernier electrónico marca Mitutoyo modelo CDNP30PMX (Figura 13). Del total de bivalvos se tomaron 300 ejemplares de manera aleatoria para tomar datos morfométricos, mientras que en gasterópodos se tomó el 100%. Se obtuvo un promedio de las medidas para cada parámetro seleccionado. En el caso de bivalvos se tomaron medidas al 30% de la muestra total, tomando en cuenta el largo, ancho, profundidad y espesor; en el caso de gasterópodos se 24 analizó el 100% de los ejemplares con los parámetros de largo y ancho de la última vuelta (cámara habitación). Figura 13. Vernier electrónico Mitutoyo CDNP30PMX. 5. Procesamiento fotográfico, microscópico y rayos x. Se prepararon las muestras para su registro fotográfico con cámara Canon EOS Rebel T3i, equipo de lentillas de acercamiento (+1, +2, +4), lámpara led y filtros de luz para una mejor iluminación. Se utilizó la técnica de fotografía macroscópica para permitir un mejor acercamiento en las estructuras diagnósticas de cada especie y específicas para cada atributo tafonómico (Figura 14-A). Para las fotografías en microscopio estereoscópico, se utilizó uno de tipo modular Discovery V12 con zoom motorizado de 12 aumentos que cuenta con un software de microscopio ZEN y AxioVision (Figura 14-B). Los rayos X fueron tomados en el laboratorio de Ecología Fisiológica del Instituto de Ecología, UNAM, con gabinete de rayos X Ultra Focus (Figura 14-C) manejado con el software Faxitron con un rango de energía de 23 kV con un tiempo de exposición de 10 segundos. 25 Figura 14. Equipo utilizado para el registro fotográfico. A) Cámara Canon EOS Rebel T3i. B) Estereomicroscopio modular Discovery V12. C) Gabinete de rayos X Ultra Focus. Posterior a la toma de fotografías, se realizó la edición de imágenes en el programa Adobe Photoshop©, en el que se corrigió o mejoró la intensidad de luz y se logró destacar partes específicas de los ejemplares. 6. Análisis de probabilidad. Una vez contabilizados el total de ejemplares por atributo tafonómico se realizaron tablas resumen para realizar de un análisis de probabilidad. Con el objetivo de identificar cual sería la probabilidad de que un ejemplar con la presencia de una característica tafonómica pueda llegar al registro fósil. Se utilizo la fórmula descrita por Pierre Simon-Laplace en 1814: 𝑃(𝑋) = 𝑁ú𝑚𝑒𝑟𝑜 𝑑𝑒 𝑐𝑎𝑠𝑜𝑠 𝑓𝑎𝑣𝑜𝑟𝑎𝑏𝑙𝑒𝑠 𝑎𝑙 𝑐𝑎𝑠𝑜 𝑋 𝑁ú𝑚𝑒𝑟𝑜 𝑑𝑒 𝑐𝑎𝑠𝑜𝑠 𝑝𝑜𝑠𝑖𝑏𝑙𝑒𝑠 Dónde: P(X): Probabilidad de un evento X Número de casos favorables al caso X: Total de ejemplares para X Número de casos posibles: Total de individuos en la muestra 26 VIII. Resultados Características de biotopo Para la caracterización del biotopo se obtuvieron las características fisicoquímicas en la Laguna de Mandinga, las cuales se muestran en la Tabla 1. Tabla 1. Características fisicoquímicas del sitio de muestreo. CARACTERÍSTICA PARÁMETRO Salinidad 21.32 ups Temperatura 24.4 °C Turbidez 53 cm Profundidad 129 cm Descripción de la muestra Se procesó un lote con un peso total de 1,697.9 g, de los cuales se obtuvieron ejemplares completos y fragmentados (Gráfica 1-A). Se contabilizaron 1,165 ejemplares completos de los cuales 992 pertenecían a bivalvos y 173 eran gasterópodos (Gráfica 1-B). Gráfica 1. Muestra total estudiada. A. Ejemplares completos y fragmentados, B. Total de ejemplares completos separados por grupos del Phylum Mollusca: bivalvos y gasterópodos. 27 Identificación taxonómica Del total de bivalvos se identificaron 6 especies pertenecientes a los géneros: Anadara Gray, 1847; Crassostrea Sacco, 1897; Ischadium Jukes-Browne, 1905; Mulinia Gray, 1837; Rangia Desmoulins, 1832. A continuación, se lista en orden taxonómico los ejemplares estudiados. PHYLUM MOLLUSCA Linnaeus, 1758 CLASE BIVALVIA Linnaeus, 1758 Subclase Pteriomorphia Beurlen, 1944 Orden Ostreida Férussac, 1822 Superfamilia Ostreoidea Rafinesque, 1815 Familia Ostreidae Rafinesque, 1815 Subfamilia Crassostreinae Scarlato & Starobogatov, 1979 Género Crassostrea Sacco, 1897 Crassostrea virginica (Gmelin, 1791) Orden Mytilida Férussac, 1822 Superfamilia Mytiloidea Rafinesque, 1815 Familia Mytilidae Rafinesque, 1815 Género Ischadium Jukes-Browne, 1905 Ischadium recurvum (Rafinesque, 1820) Orden Arcida Stoliczka, 1871 Superfamilia Arcoidea Lamarck, 1809 Familia Arcidae Lamarck, 1809 Género Anadara Gray, 1847 Anadaracf. transversa (Say, 1822) Subclase Heterodonta Neumayr, 1884 Infraclase Euheterodonta Giribet & Distel, 2003 Superorden Imparidentia Bieler, Mikkelsen & Giribet, 2014 Superfamilia Mactroidea Lamarck, 1809 Familia Mactridae Lamarck, 1809 28 Subfamilia Mactrinae Lamarck, 1809 Género Mulinia Gray, 1837 Mulinia lateralis (Say, 1822) Género Rangia Desmoulins, 1832 Rangia cuneata (G.B. Sowerby I, 1832) Rangia flexuosa (Conrad, 1839) Crassostrea virginica (Gmelin, 1791) Figura 15-A Distribución en el Golfo de México: desde Tamaulipas hasta Campeche y parte de Yucatán. Hábitat: marino-salobre, en lagunas y esteros a lo largo de la costa. Ecología: epifaunales y suspensívoros (García-Cubas y Reguero, 2007). Dimensiones: concha grande, hasta 150 mm de largo. Ischadium recurvum (Rafinesque, 1820) Figura 15-B Distribución en el Golfo de México: desde Tamaulipas hasta el Mar Caribe. Hábitat: marino-salobre, se ha encontrado formando conjuntos en lagunas costeras. Ecología: epifaunales y suspensívoros (García-Cubas y Reguero, 2007). Dimensiones: concha entre 25 y 70 mm de largo. 29 Figura 15. Especies de bivalvos epifaunales: A. Crassostrea virginica (Gmelin, 1791), B. Ischadium recurvum (Rafinesque, 1820). Escala 2 mm. Anadara cf. transversa (Say, 1822) Figura 16-A Distribución en el Golfo de México: desde Veracruz hasta Quintana Roo. Hábitat: marino, zona litoral. Ecología: infaunales de sustratos blandos y suspensívoros (García-Cubas y Reguero, 2007). Dimensiones: concha de aproximadamente 15 mm. 30 Mulinia lateralis (Say, 1822) Figura 16-B Distribución en el Golfo de México: desde Tamaulipas hasta Quintana Roo. Hábitat: marino-salobre, aguas tranquilas de lagunas litorales y esteros. Ecología: infaunales y suspensívoros (García-Cubas y Reguero, 2007). Dimensiones: concha de 8 a 12 mm. Rangia cuneata (G.B. Sowerby I, 1832) Figura 16-C Distribución en el Golfo de México: desde Tamaulipas hasta Campeche. Hábitat: marino-salobre, en lagunas costeras, esteros de baja salinidad, estuarinos y de áreas de influencia fluvial de fondos limo-arcillosos. Ecología: infaunales someros y suspensívoros (García-Cubas y Reguero, 2007). Dimensiones: concha de 25 a 70 mm. Rangia flexuosa (Conrad, 1839) Figura 16-D Distribución en el Golfo de México: desde Tamaulipas hasta Campeche. Hábitat: marino-salobre, en lagunas, esteros de baja salinidad, cercanos a aguas dulces, de fondos limosos y blandos. Ecología: infaunales y suspensívoros (García-Cubas y Reguero, 2007). Dimensiones: concha de 25 a 40 mm. 31 Figura 16. Especies de bivalvos infaunales: A. Anadara cf. transversa (Say, 1822), B. Mulinia lateralis (Say, 1822), C. Rangia cuneata (G.B. Sowerby I, 1832), D. Rangia flexuosa (Conrad, 1839). Escala 2 mm. De Gasterópodos se reconocieron5 especies de los géneros: Bailya M. Smith, 1944; Cerithideopsis Thiele, 1929; Nassarius Duméril, 1805; Neritina Lamarck, 1816, con el siguiente orden taxonómico: CLASE GASTROPODA Cuvier, 1795 Subclase Caenogastropoda Cox, 1960 Orden Neogastropoda Wenz, 1938 Superfamilia Buccinoidea Rafinesque, 1815 Familia Pisaniidae Gray, 1857 Género Bailya M. Smith, 1944 Bailya parva (C.B. Adams, 1850) 32 Familia Nassariidae Iredale, 1916 (1835) Subfamilia Nassariinae Iredale, 1916 (1835) Género Nassarius Duméril, 1805 Nassarius acutus (Say, 1822) Subclase Neritimorpha Golikov & Starobogatov, 1975 Orden Cycloneritida Bouchet, 2017 Superfamilia Neritoidea Rafinesque, 1815 Familia Neritidae Rafinesque, 1815 Subfamilia Neritininae Poey, 1852 Género Neritina Lamarck, 1816 Neritina virginea (Linnaeus, 1758) Subclase Caenogastropoda Cox, 1960 Orden Caenogastropoda Cox, 1959 Superfamilia Cerithioidea J. Fleming, 1822 Familia Potamididae H. Adams & A. Adams, 1854 Género Cerithideopsis Thiele, 1929 Cerithideopsis scalariformis (Say, 1825) Cerithideopsis costata (da Costa, 1778) Bailya parva (C.B. Adams, 1850) Figura 17-A Distribución en el Golfo de México: desde Veracruz a Yucatán y Quintana Roo. Hábitat: bajo rocas y guijarros, de aguas someras. Ecología: epifaunales (García-Cubas y Reguero, 2004). Dimensiones: conchas de 20 mm. 33 Nassarius acutus (Say, 1822) Figura 17-B Distribución en el Golfo de México: por todas las costas del Golfo hasta Yucatán. Hábitat: aguas someras y salobres de litoral. Ecología: epifaunales (García-Cubas y Reguero, 2004). Dimensiones: caparazones de hasta 15 mm. Neritina virginea (Linnaeus, 1758) Figura 17-C Distribución en el Golfo de México: costa oriental de México. Hábitat: lagunas costeras y estuarios, entre la vegetación sumergidos o reptando sobre sustratos lodosos. Ecología: epifaunales (García-Cubas y Reguero, 2004). Dimensiones: conchas entre 14 y 16 mm. Figura 17. Especies de gasterópodos epifaunales: A. Bailya parva (C.B. Adams, 1850), B. Nassarius acutus (Say, 1822), C. Neritina virgínea (Linnaeus, 1758). Escala 2 mm. Cerithideopsis scalariformis (Say, 1825) Figura 18-A Distribución en el Golfo de México: registrada en Yucatán. Hábitat: sustratos fangosos, característicos de zona de manglar. Ecología: infaunales (García-Cubas y Reguero, 2004). Dimensiones: entre 20 y 30 mm. 34 Cerithideopsis costata (da Costa, 1778) Figura 18-B Distribución en el Golfo de México: desde Tamaulipas hasta Yucatán y Quintana Roo. Hábitat: fondos fangosos de aguas marinas someras y en lagunas costeras. Ecología: infaunales (García-Cubas y Reguero, 2004). Dimensiones: conchas de entre 12 y 15 mm. Figura 18. Especies de gasterópodos infaunales: A. Cerithideopsis scalariformis (Say, 1825), B. Cerithideopsis costata (da Costa, 1778). Escala 2 mm. 35 Análisis de atributos tafonómicos De los 1,165 ejemplares, 649 presentaban algún grado de fragmentación, 549 bioerosión y 51 algún incrustante (Gráfica 2). En particular para bivalvos, en 576 ejemplares se observó fragmentación, en 466 marcas de bioerosión y en 50 incrustantes; por otra parte, en gasterópodos, 73 estaban fragmentados, 83 bioerosionados y 1 tenía marcas de incrustación. Gráfica 2. Total de ejemplares de la muestra estudiada para los atributos de: A. Fragmentación, B. Bioerosión y C. Incrustación. En el caso de los organismos infaunales y epifaunales, se pudieron identificar taxonómicamente 139 ejemplares, mientras que el resto (853) por el alto grado de abrasión y/o disolución no fueron identificados. De los organismos con taxonomía, se observó que 5 ejemplares pertenecían a la zona epifaunal y 134 a la infaunal. Para gasterópodos todos fueron identificados taxonómicamente, 88 eran infaunales y 85 epifaunales (Gráfica 3). Gráfica 3. Total de ejemplares por cada clase de moluscos de acuerdo a su hábito de vida: epifaunales, infaunales, y en el caso de bivalvos aquellos que no fueron identificados taxonómicamente. 36 Fragmentación La fragmentación en bivalvos se registró en grado 2 (ausencia del atributo) para 416 ejemplares, para el grado 1 (presencia moderada) 489 ejemplares, siendo este el de más abundancia, y para el grado 0 (presencia del atributo) se observaron 87 muestras. En gasterópodos 16 fueron de grado 2,57 de grado 1 y finalmente 100 pertenecientes al grado 0 (Gráfica 4). Gráfica 4. Porcentajes de bivalvos y gasterópodos de acuerdo con cada grado tafonómico para el atributo de fragmentación. Bioerosión La bioerosión en bivalvos se observó en grado 0 en 26 ejemplares, grado 1 en 440 y grado 2 en 526; para gasterópodos el grado 0 se encontró en 18, grado 1 en 65 y grado 2 en 90 individuos (Gráfica 5). En este atributo se identificaron 3 tipos de perforaciones correspondientes a los icnogéneros Entobia Bronn, 1837; Meandropolydora Voigt, 1965 y Oichnus Bromley, 1981, los cuales podían estar presentes de manera única o bien presentar dos tipos de perforación en un solo individuo (Tabla 2). 37 Gráfica 5. Cantidad total y porcentaje de bivalvos y gasterópodos de acuerdo con cada grado tafonómico para el atributo de bioerosión. Tabla 2. Bioerosionadores en bivalvos y gasterópodos. Cantidad de organismos que presentan este atributo de acuerdo con su grado tafonómico. BIVALVOS GASTERÓPODOS TIPO DE BIOEROSIONADOR POBRE (Grado 2) REGULAR (Grado 1) BUENO (Grado 0) POBRE (Grado 2) REGULAR (Grado 1) BUENO (Grado 0) Entobia - 181 17 - 28 12 Meandropolydora - 83 - - 7 - Oichnus - 109 1 - 18 - Entobia/Meandropolydora - 29 5 - - 2 Entobia/Oichnus - 35 3 - 1 - Meandropolydora/Oichnus - 2 - - 11 4 Entobia/Meandropolydora/ Oichnus - 1 - - - - 38 Icnología sistemática de bioerosionadores Clasificación etológica: Domichnia (Seilacher, 1964). Domichnia incluye estructuras de habitación permanentes producidas por organismos sésiles o semi-sésiles, alimentadores de suspensión, carnívoros y saprófagos. Las huellas son generalmente galerías simples o ramificadas, muchas de ellas en forma de U, que cortan los planos de estratificación, estos organismos buscan protección en el sustrato (Charó et al., 2017). Los organismos responsables de estos rastros en este trabajo están representados por Entobia y Maeandropolydora. Icnogénero Entobia Bronn, 1837 Icnoespecie tipo Entobia cretacea Portlock, 1843 Diagnosis: Galerías cilíndricas paralelas al sustrato, compuestas por cámaras interconectadas, con perforaciones conectadas en forma de red que llegan a la superficie de las valvas. Son producidas por esponjas silíceas (Bromley y D'Alessandro, 1984). Estas perforaciones pueden involucrar diferentes terminologías de acuerdo con su ontogenia, Bromley y D'Alessandro, 1984, distinguieron 5 fases de crecimiento en donde los principales componentes que distinguen a Entobia se esquematizan en la Figura 19 (Ortiz-Valdés, 2013; El-Sorogy, 2015). 39 Figura 19. Tomada de Bromley y D’Alessando, 1984 en Ortiz-Valdés, 2013. Esquema de perforaciones de cliónaidos donde se muestran las fases de crecimiento. En muchos bivalvos la cobertura se muestra principalmente en la parte dorsal de la valva, mientras que en gasterópodos se pueden observar en la última vuelta (Charó et al., 2017). Entobia isp. Figura 20 Sinonimias. 1822 Cuerpos parasitarios, Mantell, p. 218, Lámina 27, Fig. 7. 1837 Entobia Bronn, Lám. 34, Figura 12. 2008 Entobia Bronn, Santos y Mayoral, p 54, Figura 7 (6). 2011 Entobia Bronn, Lopes, p. 98, Figura 5 (c) y (f). 2017 Entobia Bronn, Charó et al., p. 1219, Figura 3 (a) y (b). 40 Descripción: La mayoría de las perforaciones en los organismos estudiados eran pequeñas, redondeadas y muy espaciadas para conectar las cámaras esto se puede observar gracias a la toma de rayos X (Figura 20-E, F, G), en algunos otros las perforaciones eran muy marcadas e incluso perdían la forma al provocar la fragmentación de las conchas. La profundidad de penetración no excedió los tres milímetros y las aberturas siempre tenían aproximadamente un milímetro de diámetro. Se pudo observar que este tipo de perforación estaba presente en mayor abundancia en los ejemplares del grupo de bivalvos, esto tal vez debido a que presentaban más superficie de la concha para poder llevar a cabo su colonización en los organismos. Dentro del total de los organismos estudiados es el principal tipo de bioerosionador que se observa. Tamaño: El diámetro de las redes puede variar desde unos pocos milímetros hasta decímetros. Figura 20. Ejemplares de moluscos donde se observa la presencia del icnogénero Entobia isp. A, B, C. Vista dorsal de bivalvos con perforaciones en toda la superficie de la concha. D. Perforaciones en la parte apical de gasterópodo. E, F, G. Rayos X a ejemplares de bivalvos donde se muestran las diferentes formas de perforación y canales intercamerales provocadas por Entobia isp. Escala 2 mm. 41 Icnogénero Meandropolydora, Voigt, 1965 Icnoespecie tipo: Meandropolydora sulcans Voigt, 1965. Diagnosis: Se presentan en forma de galerías cilíndricas largas y anchas que son excavadas de forma paralela a la superficie de la concha con bifurcaciones dicotómicas. Generalmente son realizadas por la excavación de anélidos poliquetos, de la Familia Spionidae. En el caso de esta icnoespecie se observan perforaciones cilíndricas, con diámetros uniformes y formas helicoidales o plano-espirales (Bromley y D’Alessando, 1983; Lopes, 2011; Charó et al., 2017). En bivalvos se puede observar en la parte central o del umbo, en gasterópodos se presenta en la zona de la última vuelta (Charó et al., 2017). Meandropolydora isp. Figura 21 Sinonimias. 2011 Meandropolydora Voigt, Lopes, p. 101, Figura 8 (b). 2017 Meandropolydora Voigt, Charó et al., p. 1221, Figura 4 (d). Descripción: Este icnogénero fue el de menos presencia dentro de la muestra estudiada, pero se encuentra en ambos grupos de moluscos. Sólo se observaron en la parte superficial de los individuos, presentando un diámetro más amplio en el inicio de la perforación haciéndose más pequeño hacia la parte media y final. En gasterópodos se obseva hacia la parte apical de la concha de formas alargadas de poco menos de un milímetro de profundidad (Figura 21). Tamaño: De pocos milímetros de profundidad. 42 Figura 21. Ejemplares de moluscos donde se observa la presencia del icnogénero Meandropolydora isp. A, B, E. Bivalvos con perforaciones en la parte dorsal de la concha. C, F. Gasterópodos con perforaciones de este icnogénero. D. Rayos X a ejemplar de bivalvos donde se muestra la forma que produce este organismo. Escala 2 mm. Clasificación etológica: Praedignia (Seilacher, 1964). Praedignia se caracteriza por la evidencia de diferentes organismos depredadores. Se presentan como agujeros solitarios y algunas veces aparecen como perforaciones incompletas (Charó et al., 2017). Icnogénero Oichnus Bromley, 1981 Icnoespecie tipo Oichnus simplex Bromley, 1981. 43 Diagnosis: perforaciones circulares, subcirculares u ovales perpendiculares al sustrato de origen biogénico, están hechas principalmente por moluscos. Pueden penetrar totalmente el sustrato o formar depresiones someras. En bivalvos se encuentran principalmente en las áreas umbonal, central y muscular, y en los gasterópodos, en el último verticilo. Este icnogénero está representado por tres icnospecies, Oichnus paraboloide, Oichnus simplex y Oichnus isp (Mayoral, 1987; Charó et al., 2017). Oichnus simplex Bromley, 1981. Figura 22-A, B Sinonimias. 1987 Oichnus simplex Bromley, Mayoral, p. 53, Lámina 1, Fig. 23, 26, 27, 28 y 29. 2013 Oichnus simplex Bromley, Ortiz-Valdés, p. 23, Figura 9. 2017 Oichnus simplex Bromley, Charó et al., p. 1224, Figura 8 (c). 2018 Oichnus simplex Bromley, Gómez-Espinosa et al., p. 8, Figura 2 (a, b). Diagnosis: Este tipo de perforación se ha atribuido generalmente a la acción depredadora de gasterópodos de la Familia Muricidae y Naticidae, sin embargo, no es exclusiva de ellos (Mayoral, 1987; Carrasco, 2003). Se observa en perforaciones solitarias de forma circular, subcircular, ovalada o romboidal de origen biogénico en sustratos duros. Las perforaciones penetran totalmente el sustrato (Nielsen et al., 2003; Ortiz-Valdés, 2013). Descripción: Es el segundo tipo de bioerosión en abundancia dentro de la muestra, se observan de manera esporádica en ejemplares de ambos grupos siendo más representativos en bivalvos, esta se presenta en las regiones del umbo para bivalvos y en la región de la última vuelta para gasterópodos, sin embargo en este caso se llegaron a observar 2 ejemplares con perforaciones de este icnoespecie en la zona apical (Figura 22 A, B). Tamaño: Puede abarcar desde milímetro hasta alcanzar en raras ocasiones el centímetro. 44 Oichnus isp. Figura 22-C, D Sinonimias. 1987 Oichnus isp., Mayoral, p. 53, Lámina. 1, Fig. 30. 2013 Oichnus isp., Ortiz-Valdés, p. 25, Figura 11. Descripción: Dentro de los organismos bioerosionados por Oichnus isp se encuentra en menor abundancia, como perforaciones alargadas. Se observan más abundantes en gasterópodos que en bivalvos (Figura 22 C, D). Tamaño: la perforación suele ser más pequeña que el de O. simplex. Figura 22. Ejemplares de moluscos donde se observa la presencia del icnogénero Oichnus isp. A. Oichnus simplex en gasterópodos; B. Oichnus simplex en la región del umbo en bivalvo, D. Oichnus isp. en gasterópodos, estas formas tienden a ser más irregulares. Escala 2 mm. 45 Incrustación Para el atributo de incrustación, se identificaron en bivalvos, 2 ejemplares para grado 2, 48 para grado 1 y 942 para grado 0; para gasterópodos sólo un ejemplar presentó incrustantes en grado 1 y el resto no presentaron esta característica (Gráfica 6). Se identificaron tubos calcáreos de poliquetos serpúlidos, briozoos y balanos de esqueleto calcáreo (Tabla 3). Siendo los de mayor abundancia los tubos de poliquetos serpúlidos. Los serpúlidos, balanos y briozoos se encuentran principalmente en la parte ventral de las valvas. Gráfica 6. Porcentaje de bivalvos y gasterópodos de acuerdo con cada grado tafonómico para el atributo de incrustación. Tabla 3. Cantidad de organismos que presentan incrustación de acuerdo con su grado tafonómico. BIVALVOS GASTERÓPODOS TIPO DE INCRUSTADOR POBRE (Grado 2) REGULAR (Grado 1) BUENO (Grado 0) POBRE (Grado 2) REGULAR (Grado 1) BUENO (Grado 0) Balanos - 1 - - - - Briozoos - 3 - - - - Serpúlidos - 43 1 - 1 - Balanos/Briozoos - - 1 - - - Serpúlidos/Briozoos - 1 - - - - 46 Identificación de incrustantes PHYLUM ANNELIDA Lamarck, 1809 CLASE POLYCHAETA Grube, 1850 Subclase Sedentaria Lamarck, 1818 Infraclase Canalipalpata Rouse y Fauchald, 1997 non Linnaean Orden Sabellida Levinsen, 1883 Familia Serpulidae Rafinesque, 1815 Género indeterminado Figura 23 Diagnosis: Se han clasificado de acuerdo con los morfotipos del caparazón (Parsch, 1956). Siempre que sea posible, estos morfotipos se han atribuido a especies verdaderas usando. Los serpúlidos (Ordovícico-Holoceno) como Serpula y Spirorbis, viven sobre las conchas de otros organismos, a veces en grandes cantidades, sus tubos pueden llegar a enrollarse en espiral, como la morfología de los gasterópodos, sin embargo, se distinguen de estos, ya que sus tubos poseen solo dos capas estructurales y la interna nunca es nacarada (Lazo et al., 2007) Descripción: este tipo de incrustante se observa en pocos ejemplares, en los bivalvos se muestran tanto en la parte ventral como en la parte dorsal de las conchas, en algunos casos se observan partes diluidas por probables efectos químicos del ambiente (Figura 23-A, B, D). En el caso de los gasterópodos también se observan, en estos ejemplares se pueden encontrar algunos rastros de presencia de ellos sobre las conchas ya que probablemente se diluyeron o se despegaron de su hospedador (Figura 23-C). 47 Figura 23. Conchas de moluscos con epibiontes del tipo Serpúlido. A, B. Conchas de bivalvos en vista dorsal y ventral respectivamente con serpúlidos. C. Gasterópodo con marcas de serpúlidos en toda la región de la concha. D. Rayos X (izquierda) donde se observa el interior de los tubos calcáreos. E. Tubo calcáreo tomado en el microscopio (derecha). Escala 2 mm. PHYLUM BRYOZOA Nitsche, 1869 CLASE GYMNOLAEMATA Allman, 1856 Orden Cheilostomatida Busk, 1852 Familia indeterminada Figura 24 Diagnosis: Estos organismos preferencialmente incrustan la parte inferior de las conchas, como una protección contra el sedimento, prefieren los sustratos lisos (Thompsen, 1977).Las diversas formas de crecimiento de los briozoos son una expresión 48 de su adaptación morfológica a diferentes niveles de energía y de su diferente tolerancia a las partículas de sedimentos en suspensión. Estos se encuentran dentro de tres clases: Phylactolaemata (formados por un solo tipo de zooide, de origen dulceacuícola), Stenolaemata (de zooides polimorfos de hábitats marinos) y Gymnolaemata (zooides cilíndricos o cuadrangulares) (López y Sabattini, 2007). Los tipos membraniformes son indicadores muy buenos de tasas muy bajas de sedimentación neta, el tipo petraliiforme, no tolera las condiciones de alta energía. El último taxón aparentemente prefiere condiciones de energía muy bajas (Feige y Fürsich, 1991). Las especies de Briozoos se diferencian principalmente por sus características esqueléticas, incluidas espinas, estructuras superficiales, tamaño y forma de los poros. La identificación de especies en algunos taxa puede ser difícil, particularmente de especímenes dañados (López y Sabattini, 2007). Descripción: Dentro de la muestra estudiada, se encuentran presentes en 4 ejemplares del total neto de la muestra, todos incrustados sobre ejemplares del grupo de bivalvos, estos se muestran en la parte ventral de la concha. Dos de estas muestras se observa que este grupo se incrustó por encima de otro grupo de organismos incrustantes, serpúlidos y balanos (Figura 24-A), los otros dos ejemplares se encuentran como colonia solitaria en la parte del umbo de la región ventral (Figura 24-B, C). 49 Figura 24. Conchas de moluscos con epibiontes Briozoos. A. Colonia de Briozoos sobre tubos de serpúlidos, parte ventral de la concha de bivalvo. B, C. Colonia de Briozoos en la parte ventral de la concha. Escala 2 mm. PHYLUM ARTHROPOD Avon Siebold, 1848 Subphylum Crustacea Brünnich, 1772 Superclase Multicrustacea Regier, Shultz, Zwick, Hussey, Ball, Wetzer, Martin & Cunningham, 2010 Clase Hexanauplia Oakley, T.H., Wolfe J.M., Lindgren A.R. y Zaharoff A.K., 2013 Subclase Thecostraca Gruvel, 1905 Infraclase Cirripedia Burmeister, 1834 Superorden Thoracica Darwin, 1854 Orden Sessilia Lamarck, 1818 Suborden Balanomorpha Pilsbry, 1916 Superfamilia Balanoidea Leach, 1817 50 Familia Balanidae Leach, 1817 Subfamilia Amphibalaninae Pitombo, 2004 Género Amphibalanus Pitombo, 2004 Especie indeterminada Figura 25 Diagnosis: Colonizan principalmente conchas de organismos móviles vivos, de esta manera están protegidos del entierro por los sedimentos (Feige y Fürsich, 1991). Presentan una concha con 6 placas lisas parietales con una hilera simple de tubos con o sin septa transversal, radios sólidos, diente transversal en el borde sutural con dentículos sólo en la parte inferior, sin hendiduras, base tubífera, tubos en una placa simple (Celis et al., 2007). Descripción: Este tipo de incrustante se presenta sólo en dos ejemplares del grupo de bivalvos, se encuentran en la parte ventral de las conchas en la región del umbo, debido a que les proporciona protección de las corrientes o agentes erosionadores. Incrustaron después de la muerte, esto se infiere de acuerdo con la región incrustada. Figura 25. Conchas de moluscos con epibiontes del género Amphibalanus Pitombo, 2004. A. Balano solitario sobre concha de bivalvo en la región ventral. B. Balanos cubiertos por colonia de Briozoos en la región ventral de concha de bivalvo. Escala 2 mm. 51 Análisis con tafogramas ternarios El total de ejemplares por cada grado tafonómico para los diferentes atributos se muestran en la Tabla 4. Tabla 4. Total de organismos que presentan los atributos estudiados de acuerdo con su grado tafonómico. BIVALVOS GASTERÓPODOS TIPO DE ATRIBUTO TAFONÓMICO POBRE (Grado 2) REGULAR (Grado 1) BUENO (Grado 0) POBRE (Grado 2) REGULAR (Grado 1) BUENO (Grado 0) Fragmentación 416 489 87 100 57 16 Bioerosión 526 440 26 90 65 18 Incrustación 942 48 2 172 1 - En la Tabla 5 se observan los atributos tafonómicos por cada hábito de vida de los ejemplares estudiados en ambos grupos. Tabla 5. Total de ejemplares por atributos tafonómicos de acuerdo a su hábito de vida. BIVALVOS GASTERÓPODOS TIPO DE ATRIBUTO TAFONÓMICO POBRE (Grado 2) REGULAR (Grado 1) BUENO (Grado 0) POBRE (Grado 2) REGULAR (Grado 1) BUENO (Grado 0) Fragmentación 3 2 - 46 36 3 EPIFAUNALES Bioerosión 4 1 - 28 47 10 Incrustación 5 - - 84 1 - Fragmentación 53 81 - 54 21 13 INFAUNALES Bioerosión 57 77 - 62 18 8 Incrustación 120 13 1 88 - - Del total de la muestra, para el atributo de fragmentación,44% presentan un grado pobre, 47% grado regular y 9% grado bueno, dando como resultado un grado regular-bueno en donde el rompimiento de las conchas se da ya sea por efectos biológicos, mecánicos o químicos (Tafograma 1). En el caso particular de los bivalvos, se observa un 42% del 52 total de la muestra con grado pobre, 49% regular y 9% bueno, observando el mayor porcentaje de afección en este grupo; en gasterópodos el 58% presenta grado pobre, 33% regular y 9% bueno, siendo el grupo menos afectado por este atributo (Tafograma 2- A). De acuerdo con el hábito de vida, se observó que del total de ejemplares epifaunales en bivalvos, el 60% tenían grado pobre y el 40% regular, mientras que en gasterópodos 54% eran grado pobre, 42% regular y 4% bueno. Para el grupo de organismos infaunales en bivalvos, 40% eran grado pobre y 60% regular, en gasterópodos el 61% eran grado pobre, 24% regular y 15% bueno. En el caso de bivalvos sin identificar el 42% tiene grado pobre, 48% es regular y 10% bueno (Tafograma 3-A). La bioerosión está representada por un 53% con grado pobre, 43% regular y 4% bueno, dando un grado pobre-regular para este atributo, dado que los organismos sin presencia de bioerosionadores y con presencia están en proporciones casi idénticas (Tafograma 1). En bivalvos el 53% presenta este atributo con un grado pobre, el 44% es grado regular y el 3% grado bueno, siendo un resultado similar al de la muestra madre, ya que las proporciones de presencia y ausencia no son significativas para esta firma tafonómica; por otra parte, en gasterópodos el resultado es muy inequitativo ya que el 95% es grado pobre, 4.8% grado regular y 0.2% grado bueno (Tafograma 2-B). En un análisis de tafogramas ternarios de acuerdo con su hábitat, en bivalvos se observa que los de hábitos epifaunales tienen una bioerosión de grado pobre con un 80% y regular 20%, los infaunales poseen 43% grado pobre y 57% regular, los que no están identificados taxonómicamente tienen el 55% de su total con atributo pobre, 42% regular y 3% bueno. En los gasterópodos, los organismos epifaunales presentan 33% grado pobre, 55% regular y 12% bueno, mientras que los infaunales tienen 70.5% de los ejemplares en grado pobre, 20.5% en regular y 9% bueno (Tafograma 3-B). Los incrustantes presentaron un 95.6% de grado pobre en el total de la muestra, 4.2% grado regular y 0.2% grado bueno, de los tres atributos estudiados este es el que presenta un menor porcentaje de representatividad, esto debido a diferentes factores tanto del ecosistema como de los taxa estudiados (Tafograma 1). Específicamente para bivalvos se observó que el 95% de los organismos tienen un grado pobre, 4.8% grado regular y 0.2%grado bueno; para gasterópodos el 99.4% del lote total presenta grado pobre, 0.6% regular y el grado bueno no es observable (Tafograma 2-C). 53 En el caso los incrustantes, en bivalvos epifaunales el 100% tiene grado pobre, esto es que ningún organismo está afectado por este atributo, mientras que los infaunales el 89.5% es grado pobre, el 9.7% regular y el 0.8% grado bueno. Para gasterópodos epifaunales el 99% es grado pobre y sólo el 1% grado regular, el 100% de los ejemplares infaunales se encuentran con grado pobre. Los bivalvos no identificados tienen 95% en grado pobre, 4.2% regular y 0.8% bueno (Tafograma 3-C). Tafograma 1. Representación global de los atributos tafonómicos estudiados. De acuerdo con Kowalewski et al., 1995, la fragmentación y bioerosión tienen un grado regular, mientras que la incrustación para toda la muestra es grado bueno. 54 Tafograma 2. Representación de los valores tafonómicos por atributo estudiado de cada grupo de moluscos. A. Fragmentación: bivalvos y gasterópodos con grado regular; B. Bioerosión: bivalvos grado regular y gasterópodos grado pobre; C. Incrustación: ambos grupos grado pobre. 55 Tafograma 3. Representación de los atributos por hábito de vida. A. Fragmentación ambos grupos y hábitos de vida con grado regular; B. Bioerosión: únicamente los bivalvos epifaunales registraron grado pobre, el resto poseen grado regular; C. Incrustación: todos presentan grado pobre. 56 Comparación de los tafogramas ternarios Analizando los resultados en tafogramas ternarios para bivalvos y gasterópodos, se pudo observar que la fragmentación y bioerosión es regular, esto es, de acuerdo con Kowalewski et al., 1995, que un buen número de la muestra presenta estos atributos, sin embargo, si se encuentra presente en los otros dos grados; los incrustantes presentan un grado pobre, en contraste con los otros atributos un número más alto de ejemplares no presentan alguna afección por este tipo de característica tafonómica. También se observó que las afecciones más significativas se presentan en el grupo de los bivalvos. Desde un enfoque a nivel de la columna de agua, los moluscos epifaunales muestran frecuencias altas de los atributos tafonómicos estudiados, mientras que los ejemplares pertenecientes a la zona infaunal muestran consistentemente niveles inferiores. Morfometría En la Tabla 6, se muestran las medidas promedio de los parámetros tomados para ambos grupos de ejemplares. Se observó que en ambos grupos la mayor tasa de afectación tafonómica se encuentra en ejemplares de tallas grande o en estadios adultos, además para el caso de los gasterópodos hubo un mayor número de ejemplares con características tafonómicas en conchas de tipo cónico o bien más alargadas. Tabla 6. Parámetros promedio de los ejemplares de los dos grupos de moluscos estudiados. (*) Promedio de toda la muestra medida. Parámetros del exoesqueleto Total de la muestra Ubicación geográfica Tipo de ambiente Tipo de molusco Tamaño (mm)* Profundidad (mm)* Espesor (mm)* Peso (g)* Número de ejemplares Número total Largo Ancho Laguna de Mandinga, Veracruz, México Marino- Marginal Bivalvos 14.98 17.09 5.71 1.02 772.4 300 992 Gasterópodos 7.82 4.55 - - 18.9 173 173 57 Probabilidades de fosilización En la tabla 7 se muestran las probabilidades calculadas de acuerdo a la fórmula de Pierre Simon-Laplace (1814), con la final de observar la que clase de moluscos o bien si alguno de estos ejemplares con alguna marca tafonómica podrá llegar al registro fósil. Se observó que la clase Bivalvia más probable de encontrar, con un 85%, ya que es más abundante en el sistema lagunas, la clase Gastropoda tiene un 15% de conservarse en el registro fósil. Para el caso de los ejemplares con marcas tafonómicas, se observó que la probabilidad de observar una concha con fragmentación tiene un 56% lo cual es una limitante para la preservación de los ejemplares, por otra parte la probabilidad de que un ejemplar con bioerosión o incrustación llegue al registro fósil es del 47% y 4.3% respectivamente. Encontrar un ejemplar con la presencia de más de dos marcas tafonómicas tiene una probabilidad más baja, esto se puede observar en la siguiente tabla, esto debido a las que se encuentran expuestos a diferentes factores mecánicos y ambientales. Tabla 7. Cálculo de probabilidades de acuerdo a Clase taxonómica y presencia de características tafonómicas. Fórmula de probabilidad: Total de ejemplares de la muestra: 1165 Probabilidad de que un representante de las clases de moluscos estudiados llegue al registro fósil Clase Total de ejemplares Probabilidad Equivalente en % Bivalvia 992 0.85 85% Gastropoda 173 0.15 15% 58 Probabilidad de que un ejemplar de cualquiera de los dos grupos con uno o más atributos tafonómicos llegue a preservarse en el registro fósil Ejemplares con: Total de ejemplares Probabilidad Equivalente en % Fragmentación 649 0.56 56% Bioerosión 549 0.47 47% Incrustación 51 0.043 4.30% Fragmentación e incrustación 35 0.03 3% Bioerosión y fragmentación 329 0.28 28% Incrustación y bioerosión 38 0.032 3.20% Presencia de 3 atributos 27 0.023 2.30% 59 IX. Discusión Los diferentes ambientes marinos modernos ofrecen información sobre los procesos geológicos en el pasado, así como las condiciones que afectaron a los organismos en su eventual enterramiento hasta convertirse en comunidades fósiles, sin embargo, el registro fósil en cuerpos de agua dulce como es el caso de la Laguna de Mandinga, suele tener una baja diversidad en comparación con el registro marino, en parte por el tipo de conservación de los organismos y la naturaleza efímera de los hábitats. Por esta razón los estudios actuotafonómicos en estas zonas son de relevancia para entender las condiciones extrínsecas e intrínsecas de estos tipos de ecosistemas en el pasado. De acuerdo con Behrensmeyer y Kidwell, 1985, existen diferentes factores que regulan la abundancia y composición de los depósitos fosilíferos, como la susceptibilidad a la modificación y destrucción de los organismos, las condiciones tafonómicas expuestas en el ambiente y la escala de tiempo de acumulación. Este tipo de factores es claramente observable en ambientes actuales marino-marginales en donde se pueden hacer interpretaciones ecológicas de las especies, basándose en los factores que influyen en el transporte de los restos orgánicos. Para poder realizar un enfoque actualista de una acumulación de restos de moluscos, como se presenta en este trabajo, es importante conocer las relaciones ambientales y geológicas como el tipo de sustrato, energía del sistema, salinidad, temperatura, tipo de corrientes, influencia de otros ecosistemas, vegetación y relaciones tróficas, ya que las comunidades de moluscos vivos están controladas por estos factores, además estas características nos ayudan a interpretar la presencia de atributos tafonómicos. Uno de los problemas en las interpretaciones paleoambientales es determinar el modo de formación de los conjuntos fósiles, ya que solo proporcionan información sobre la comunidad original que generó su formación, es por esta razón que los estudios con los diferentes grados tafonómicos, sirven como indicadores de la cantidad de retrabajo en los organismos, así como del tiempo de permanencia en la interfaz agua-sedimento, la fragmentación, bioerosión e incrustación, son características empleadas para reconocer las condiciones bióticas y abióticas de los ambientes de depósito como es el caso de la Laguna de Mandinga en Veracruz. Durante la formación de las tanatocenosis o conjuntos de muerte, las partes duras de los organismos están sujetas a los procesos de destrucción selectiva por agentes físicos, 60 químicos o biológicos (Kidwell y Bosence, 1991; Ávila-Serrano y Téllez-Duarte, 2000), en el caso de este estudio se pudo observar que el tipo de energía natural y la de interacciones antropogénicas, las interacciones de los organismos en la columna de agua y los efectos erosivos de origen biológico, toman un papel importante en la formación de los biotopos dentro de la Laguna. Interpretación de la actividad tafonómica en la columna de agua Los moluscos son un componente muy importante en el registro fósil, por lo que han sido utilizados en diferentes estudios tafonómicos para entender los factores que afectan su representatividad en el tiempo geológico, es por esta razón que en este trabajo se presentan los principales factores que pueden alterar su composición y prevalencia en el proceso de enterramiento y posible fosilización. El análisis de características ecológicas como el modo de vida también es útil para estudios tafonómicos (Gordillo et al., 2014), por ejemplo, la epifauna incluye taxas que al morir normalmente se encuentran en la interfaz agua-sedimento o directamente sobre el sustrato, haciéndolos más propensos a los procesos tafonómicos que operan en esta zona, por otra parte en la infauna se encuentran los moluscos que viven completamente dentro de los sedimentos, y por lo tanto, al morir, normalmente los encontraríamos dentro de la columna sedimentaria, requiriendo la exhumación post-mortem para exponerse al agua que se encuentra encima, este es el caso de la Laguna de Mandinga, en la cual se observa que un número considerable de afectación está en organismos pertenecientes a la infauna, lo que hace pensar que los procesos de retrabajo en este lugar son constantes. Otro factor importante para la presencia de caracteres tafonómicos es el tipo de energía ambiental, así como las propiedades físicas y mecánicas de los organismo o restos esqueletales (como su tamaño, grosor, matriz orgánica, tipo de ornamentación y hábitos de vida), por ejemplo, en el presente estudio se observó que los gasterópodos mantienen casi intactas sus características intrínsecas y no hubo una pérdida de grosor en la mayoría de los ejemplares, mientras en el caso de los bivalvos, tenían un adelgazamiento de las conchas y perdida de las ornamentaciones, esto debido a una permanencia continua en la interfaz agua-sedimento, por lo que estuvieron expuestas a un constante retrabajo haciéndolos más propensos a la fragmentación en el caso de los organismos muertos y a un alto índice de perforación. 61 Atributos tafonómicos Fragmentación En el caso del presente trabajo, el origen de los fragmentos podría responder a etapas de procesos tafonómicos y antropogénicos. Cristini y De Francesco (2012), mencionan que la destrucción de restos de conchas se lleva a cabo en diferentes etapas que afectan de manera independiente a los ejemplares, una primera etapa de fragmentación ocurriría como consecuencia de las interacciones ecológicas (depredación y bioturbación) durante la vida del organismo, la segunda etapa tendría lugar a causa de procesos bioestratinómicos (bioerosión, disolución y abrasión) después de la muerte del organismo durante su permanencia en la TAZ. Los procesos diagenéticos serían los responsables de la tercera etapa de destrucción y finalmente, la última etapa ocurriría como consecuencia de la manipulación antropogénica de las muestras. Para este atributo 576 ejemplares del total de la muestra (58%) presentaron algún grado de fragmentación, esto podría deberse a diferentes factores entre los más importantes el tipo de corrientes y energía que se encuentran en el sistema. En la Laguna Redonda de Mandinga se observa un constante movimiento en los sedimentos principalmente por acciones antropogénicas, esto debido a que en la zona se llevan a cabo proyectos de aperturas de los canales que conectan a los cuerpos lagunares, además las corrientes y el movimiento del oleaje interno generan un constante retrabajo en los restos de organismos que quedan suspendidos en el sustrato o por debajo de este, de acuerdo con Kidwell et al. (1986), este tipo de ambientes es denominado para-autóctono, mismo que concuerda con el área de estudio. La segunda razón de importancia para que exista una fragmentación notable, son las características intrínsecas de la taxa estudiada. Se pudo observar que las conchas de bivalvos tienden a romperse debido a que se encontraban total o parcialmente diluidas, lo que genera un adelgazamiento y posterior ruptura, sin embargo, incluso cuando se encuentran como fragmentos, muchos caparazones de bivalvos todavía tienen un buen valor diagnóstico y permiten la clasificación hasta niveles genéricos o incluso específicos. Al contrario, las conchas de gasterópodos presentaron una mejor conservación, quizá debido a un menor tiempo de exposición en la TAZ, por lo que no se nota un adelgazamiento por disolución de sus piezas esqueléticas. 62 La fragmentación está asociada no solo con alta energía ambiental sino también con interacciones biológicas, en ambos casos se muestra un gran número de ejemplares con dicha evidencia, en donde se muestran evidencia de depredación e incluso de que estos restos fueron utilizados como vivienda o protección para otros organismos incrustantes, no obstante, las muestras de depredación son más importantes que las de parasitismo, esto puede ser un indicador de la baja productividad de la Laguna. De acuerdo con Brett y Baird, 1986, en el registro fósil cuando hay evidencia de perturbación pre-sepultura se puede usar para inferir peculiaridades de la historia del entierro o los hábitos de vida de los organismos. Interacciones biológicas La bioerosión e incrustación están controladas por la productividad planctónica y la velocidad del enterramiento, por lo que son atributos tafonómicos indicadores de paleoproductividad (Ortiz-Valdés, 2013). En la Laguna de Mandinga se observa que para la bioerosión se encuentra presente en un buen número de ejemplares por lo que esta característica podría utilizarse como un buen indicador de productividad, sin embargo, el atributo de incrustación no se encuentra en las proporciones que se esperarían por lo que no se podría utilizar como indicador, esto podría deberse a diferentes factores como el gran retrabajo y exhumación que presenta el área de estudio, lo que no permitiría la apropiada formación de un organismo incrustante. Bioerosión La alteración biológica de las conchas inducida por organismos bioerosionantes son comunes para ambientes marinos y contribuyen a la destrucción de los restos, esto debido a que degradan la capa de calcita que las forma y propicia su debilidad (Ortiz- Valdés, 2013). En el caso de las muestras de la Laguna de Mandinga, la principal fuente de perforaciones proviene de esponjas cliónidas que son productoras del icnogénero Entobia, y en segundo lugar de gasterópodos carnívoros productores de la traza Oichnus y gusanos poliquetos serpúlidos que producen a Meandropolydora; el grupo más afectado resultó ser el de los bivalvos, sin embargo, en gasterópodos se observa una mayor incidencia del icnogénero Meandropolydora. 63 De acuerdo con los resultados arrojados en el presente estudio, se puede inferir que los organismos pasaron un gran tiempo en la TAZ, donde los organismos bioerosionadores pudieron establecerse en las superficies expuestas de las conchas. En el caso de las perforaciones causadas por Entobia, se puede observar con rayos x (Figura 19-A) que las perforaciones se encuentran conectadas por canales desde la parte dorsal, hasta la parte ventral de los ejemplares, haciendo que la concha contenga partes huecas que propicien la posterior fragmentación. Las marcas asignadas a Oichnus (Figura 22), indica que fueron producidas por depredación, de gasterópodos perforadores cuya característica es el hábito alimenticio carnívoro (Ortiz-Valdés, 2013). Esto indica que las perforaciones fueron hechas en vida en ejemplares tanto infaunales como epifaunales, el mecanismo de perforación es por desgaste químico efectuado por la rádula hasta llegar al interior del organismo afectado, en estos casos las perforaciones se encuentran de manera aislada. En el caso de Entobia, se encontraban diversas perforaciones en un mismo ejemplar El caso de Meandropolydora (Figura 21), las perforaciones se realizan en vida de los organismos afectados, pero también pueden haberse realizado cuando el hospedero estaba muerto. En las muestras se encuentran en condiciones muy bajas y preferentemente en ejemplares de bivalvos. Se ha observado que la bioerosión es más alta en ambientes de baja sedimentación con alta productividad (Lescinsky et al., 2002). Sin embargo, en la Laguna de Mandinga debido a la alta tasa de perturbación del sistema, se observa una bioerosión moderada. Incrustación Los organismos incrustantes son un componente importante en el registro fósil marino, para este estudio se observó que el 95% de los ejemplares que presentaron incrustantes en bivalvos los tenían en la parte ventral y el único ejemplar que poseía incrustantes del grupo de gasterópodos se encontraba en la región más cercana a la última vuelta, en el caso de los bivalvos la posición en la que se encontraron indica que los organismos hospedadores encontraban los restos de conchas como un lugar que les brindaba protección. 64 Los incrustantes se cementan a sus hospederos mediante glicoproteínas, polisacáridos y mucopolisacáridos que los mantienen adheridos a las conchas (Abbott, 1990), a pesar de esto se pueden desprender y no quedar en el registro fósil (Taylor y Wilson, 2003). Para los incrustantes que quedaron en la parte ventral de las conchas se puede decir que este proceso ocurrió una vez que el ejemplar estaba muerto. Se encontraron incrustantes uno sobre otro, por ejemplo, en el caso de los gusanos serpúlidos que estaban cubiertos por briozoos, esto pone a los serpúlidos como primeros incrustantes y posteriormente los briozoos colonizaron, lo mismo sucede en el caso de los balanos que fueron cubiertos por briozoos. En ambos casos los briozoos son interpretados como segundos colonizadores y los organismos que son capaces de encontrarse en cualquier superficie que no se encuentre debajo del sedimento. Existen también las conchas que poseen los tres tipos de atributos: fragmentación, bioerosión e incrustación, en este caso para los primeros dos atributos, puede ser difícil saber que fue primero, debido a que la bioerosión puede generar fragmentación, o bien pudieron estar fragmentados antes de ser bioerosionados. Al contrario, al tener algún grado de bioerosión y además incrustantes, es fácil saber cuál colonizó primero, ya que al no encontrar perforación alguna en el ejemplar incrustante, nos da a entender que primero se bioerosionó y posteriormente fue incrustado. La incrustación post-mortem de epibiontes es más probable que ocurra en sustratos duros, donde las conchas no se enterrarían rápidamente (Lescinsky, 1993), este atributo es buen indicador de productividad y baja sedimentación. En la laguna de Mandinga este atributo se encuentra en baja cantidad, puesto que al haber tanto movimiento dentro del sistema no hace posible que los organismos incrustantes puedan establecerse en las paredes de las conchas. Formación de concentraciones esqueletales Kidwell et al. (1986) reconocieron tres procesos responsables de la formación de concentraciones esqueléticas: procesos sedimentológicos, biogénicos y diagenéticos. En la Laguna de Mandinga, los procesos tafonómicos en moluscos se rigen en gran medida por una alta tasa de sedimentación y un constante retrabajo de las concentraciones esqueletales, esto se ve reflejado en una tasa alta de fragmentación y un bajo grado en los procesos biogénicos. 65 En el caso de los atributos biogénicos, la posibilidad de permanecer en el registro fósil depende en gran medida de su mineralogía esquelética. Por ejemplo Chavé (1964), menciona que a temperaturas más elevadas en la columna de agua, los serpúlidos tienden a tener una mineralogía esquelética de carbonato calcio lo que los hace más propensos a la disolución, en el caso de la laguna de Mandinga, el mayor número de incrustantes pertenecen a este tipo de organismos lo que haría pensar que a largo plazo estos podrían desprenderse del sustrato donde se incrustaron; los briozoos de acuerdo con Feige y Fürsich (1991), son predominantemente calcíticos, lo que significaría que tienen un potencial de fosilización muy alto, si no se pierden por la abrasión, en la Laguna estos se encuentran en menor número, sin embargo, las colonias parecen estar completas en comparación con otros incrustantes, haciendo que la probabilidad de fosilización sea más alta. En el caso de los balanos, poseen la misma condición calcítica, por lo que tendrían buen potencial de fosilización, sin embargo, su estructura tridimensional sufriría las consecuencias del constante movimiento en la Laguna y desprendiéndose antes de ser enterrados y fosilizados. Morfometría vs. atributos tafonómicos De acuerdo con los parámetros morfométricos observados, se puede inferir que los organismos generadores de marcas de depredación y vivienda (bioerosión e incrustación) tienen preferencia por ejemplares con mayor superficie para colonizar, que aquellos con tallas pequeñas. Sin embargo, para el caso mecánico (fragmentación), no se requiere de un tamaño específico, ya que los mecanismos que desintegran las conchas no requieren gran espacio para actuar. Probabilidad de preservación en el registro fósil Dadas las características fisicoquímicas, las condiciones de sedimentación, la energía del sistema y la cantidad y tipo de atributos tafonómicos en la Laguna de Mandinga, se pueden inferir el tipo de preservación que hay en este lugar y si es posible que algún ejemplar quede en el registro fósil. Al realizar un análisis de probabilidades en la Laguna de Mandinga con la muestra obtenida, se pudo observar que la posibilidad de fosilización para un bivalvo es mayor en 66 comparación a un gasterópodo, de aproximadamente 5:1, ya que la esta Clase de moluscos es más abundante. En cuanto a la presencia de atributos tafonómicos se observó que un gran número de conchas de ambas clases taxonómicas presentan el atributo de fragmentación, lo cual es una limitante para la preservación fósil, ya que podrían no llegar a fosilizarse, en el caso de Mandinga, el constante retrabajo podría continuar con el proceso de rompimiento mecánico de las conchas y de esta manera se perdería el ejemplar. Por el contrario, la probabilidad de preservación de un ejemplar (concha) con evidencia de bioerosión es de 47% dado que la mayoría de los organismos quedan mucho tiempo en la interfaz agua- sedimento y los vuelve susceptibles a la depredación por parte de otros organismos. Las conchas con incrustantes tienen una probabilidad muy baja de llegar al registro fósil, ya que las condiciones de extrínsecas e intrínsecas de las conchas no permite que las larvas de los organismos colonizadores se fijen a las conchas. 67 X. Futura línea de investigación Actividad antropogénica Adicionalmente a este trabajo se buscaron los trabajos que la Comisión Nacional del Acuacultura y Pesca (CONAPESCA) había realizado en los sedimentos de la laguna para el desazolve de los canales, se encontró el registro de cuando menos dos actividades de dragado, en década de los 80´s y 2008 respectivamente. Con la finalidad de obtener una respuesta futura a la posible formación de islotes presentes en la laguna La Redonda, cuerpo de agua perteneciente a Mandinga, por lo que se hace una ilustración y comentario sobre esta actividad y su posible repercusión. Figura 26. Reconstrucción del mecanismo de transporte en la Laguna de Mandinga, basado en lo observado en campo y en los resultados obtenidos en el presente trabajo. A. Movimiento generado por actividad antropogénica. B. Movimiento natural de la Laguna con procesos de retrabajo. De acuerdo con lo anterior, se propone un posible escenario que presenta la Laguna de Mandinga (Figura 26). Por el tipo de energía que presenta la laguna, las corrientes y la influencia antropogénica, ésta presenta un constante retrabajo, haciendo que los organismos tanto infaunales como epifaunales se encuentren un tiempo considerable en la interfaz agua-sedimento, lo que permitiría que los diferentes atributos tafonómicos actuarán sobre los ejemplares estudiados. Además, la alta tasa de sedimentación y el tipo de corrientes internas, ayudadas con la actividad de maquinaría para desazolve permitiría la formación de las diferentes acumulaciones de conchales (islotes) a lo largo de la laguna. 68 El impacto humano es una variable que puede promover la fragmentación, ya que la laguna se encuentra dentro de una zona ecoturística, que ha tenido que ser constantemente abierta para mantener las condiciones de laguna que permita tener turismo en la zona. Es probable que los factores biológicos mencionados anteriormente (depredación y bioturbación), hayan sido los más importantes en el origen de la fragmentación observada, sin embargo, la actividad antropogénica pudo jugar un factor importante en este punto. Una forma de observar si la formación de los biotopos es de origen ambiental, esto es que se formaron debido a las condiciones naturales de la laguna, o bien que son una consecuencia de los trabajos antropogénicos en este lugar, es realizando un estudio de datación para saber la edad promedio de las formaciones de conchales. 69 XI. Conclusiones • La laguna de Mandinga es rica en conchas de moluscos que se ven afectados por varios procesos tafonómicos, como fragmentación, incrustación y bioerosión. • Del total de los materiales estudiados, sólo la tercera parte son organismos completos, de estos el 48% tienen procesos biológicos (bioerosión e incrustación) y el resto refleja condiciones energéticas del ambiente y posiblemente antropogénicas. • Los organismos pertenecientes al grupo de bivalvos mostraron un mayor índice de afectación, esto debido a que la mayoría ya había perdido parcial o totalmente su ornamentación, mientras que los gasterópodos muestran un menor índice. Además, muchos de ellos conservan sus ornamentaciones e incluso la coloración. • En el análisis tafonómico, se reconocieron tres ichnogéneros dominados por Entobia, seguidos por Oichnus y Meandropolydora en menor número. • Los organismos incrustantes encontrados son pertenecientes a los grupos de poliquetos, briozoos y balanos. • El modo de vida de los organismos puede influir en el desarrollo y proporción de los atributos tafonómicos como la fragmentación, bioerosión e incrustación, por lo que debe tenerse en cuenta al evaluar la tafonomía de un conjunto de organismos. • La fragmentación parece ser más una consecuencia del retrabajo físico de las conchas que del transporte. La presencia de bioerosión e incrustación se relacionan en gran medida con gradientes ambientales como la velocidad de sedimentación neta, tiempo de exposición en la interfaz agua-sedimento y cantidad de sedimentos mantenidos en suspensión. • La presencia de bioerosionadores e incrustantes en organismos de la índole infaunal, puede deberse en gran medida a desenterramiento de los organismos, provocando una estadía considerable en la interfaz agua-sedimento, lo que los hizo susceptibles a la depredación e incrustación. • La morfometría de los organismos muestra preferencia para la presencia de atributos como bioerosión e incrustación hacia organismos con mayor superficie, esto es, hacia organismos de tallas de medianas a grandes en ambos grupos. • El grado de conservación de los organismos en la Laguna de Mandinga es regular, ya que los organismos completos representaban la tercera parte del lote total de muestra. • La probabilidad de llegar al registro es más alta para bivalvos que para gasterópodos. 70 • Es más probable encontrar un ejemplar con bioerosión (47%), que uno con presencia de incrustación (0.4%). • Los organismos bioerosionados tienden a fracturarse y a perderse en un tiempo corto de tiempo. • La formación de los diferentes biotopos (islotes) dentro de la laguna, se dan por el constante arrastre de sedimentos y organismos muertos, que después de determinado tiempo quedan asociados a conjuntos de muerte con tasas de sedimentación altas. • De acuerdo con las condiciones analizadas, la Laguna de Mandinga pertenece a un tipo para-autóctono (Kidwell et al., 1986), en donde por el constante retrabajo y la alta sedimentación los incrustantes difícilmente se fosilizarían ya que requieren de periodos prolongados de exposición para poder establecerse en los restos. 71 XII. 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