0038( UNIVERSIDAD NACIONAL AUTONOMA DE MEXICO ---------------------------_ .. _--------------------------------------------- POSGRADO EN CIENCIAS BIOLOGICAS FACULTAD DE CIENCIAS ANALlSIS DE LA DISTRIBUClON DE PAPILlONIDOS y PIERIDOS (LEPIDOPTERA: PAPILlONOIDEAJ EN MEXICO. T E s I s QUE PARA OBTENER EL GRADO DE DOCTORA EN CIENCIAS (BIOLOGIA) p R E s E N T A LEONOR O~ATE OCAÑA DIRECTOR DE TESIS: DR. JORGE ENRIQUE LLORENTE BOUSQUETS M~XICO, D. F. ABRIL 2004 UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS FACULTAD DE CIENCIAS ANÁLISIS DE LA DISTRIBUCIÓN DE PAPILIÓNIDOS y PIÉRIDOS (LEPIDOPTERA: PAPILIONOIDEA) EN MÉXICO. T E S 1 S QUE PARA OBTENER EL GRADO DE DOCTORA EN CIENCIAS (BIOLOGÍA) México, D. F. P R E S E N T A LEONOR OÑATE OCAÑA COMITÉ TUTORAL DR. JORGE LLORENTE BOUSQUETS DRA. CRISTINA CRAMER HEMKES DR JUAN JOSÉ MORRONE LUPI Abril, 2004 ¿STA TESIS NO SALE DE LA BIBLIOTECA ~ ~STA SIS O il, F;nis crealionis tellur;s est gloria de; ex operae naiUrae per hominum solum "la finalidad de la creación era preparar el escenario para la llegada del hombre" Unneo 1758 A todos los animales que me han regalado su ternura, especialmente a las libélulas, las arañas, las mariposas, los lobos, los leones y los delfines. A Bugs, Dhaulagiri, Makalú, Argos, Tas y Ernie, que me enseñaron lo maravilloso que es el amor. A toda la vida de este planeta ya aquello que la creó. A ti, ma, porque he necesitado siempre que te sientas orgullosa de mí. A Leoncita y Juanjo, como abono a la deuda que tengo con ustedes. Me gustas cuando callas porque estás como ausente, y me oyes desde lejos, y mi voz no te toca. Parece que los ojos se te hubieran volado y parece que un beso te cerrara la boca. Como todas las cosas están llenas de mi alma emerges de las cosas, llena del alma mía. Mariposa de sueño, te pareces a mi alma, y te pareces a la palabra melancolía. Me gustas cuando callas y estás como distante. y estás como quejándote, mariposa en arrullo. y me oyes desde lejos, y mi voz no te alcanza: déjame que me calle con el silencio tuyo. Déjame que te hable también con tu silencio claro como una lámpara, simple como un anillo. Eres como la noche, callada y constelada. Tu silencio es de estrella, tan lejano y sencillo. Me gustas cuando callas porque estás como ausente. Distante y dolorosa CO!110 si hubieras muerto. Una palabra entonces, una sonrisa bastan. y estoy alegre, alegre de que no sea cierto. Pablo Neruda (/904-/973) AGRADECIMIENTOS Me siento profundamente agradecida con la vida que me dio la oportunidad de existir. Gracias, Dios, por permitirme lograr mis sueños. No encuentro las palabras para expresar mi agradecimiento a Jorge L1orente, el director de esta tesis, por haber tenido fe en mi capacidad al proponerme iniciar el doctorado y por el derroche de paciencia que requirió que lo concluyera. Agradezco de todo corazón a Juan José Morrone, quien fungió como catalizador de la culminación de la tesis desde su llegada a México. Gracias a toda mi familia: tíos, primos, sobrinos y abuelos. Gracias especialmente a mamá que me enseñó a disciplinarme para lograr metas y a mis hermanos que foeron un modelo a seguir. Gracias Leo y Juanjo por darme la satisfacción de ser madre. Agradezco a todos los maestros que me formaron, desde el preescolar al posgrado, especialmente a la madre Rosario Ferrer, Alpha Jconomópulos, Ramón Jiménez, Guillermo Salgado Maldonado, Enrique González Soriano, Anelio Aguayo, Gustavo Garduño, Rosario Rodríguez, Francisco José Flores, 6scar Sánchez Herrera, José Marquina, Toña Lazcano, Daría Núñez, Carmen Pozo, Isolda Luna, y 6scar Flores: Muchas gracias a la UNAM y al personal de la Facultad de Ciencias, por proporcionarme todo el apoyo para concluir mi educación profesional, especialmente a Pilar Alonso, Jorge Moreno, 'Minerva Garda, Aquiles Bernal y Martha Cano, así como al proyecto In-218502-3 "Taxonomía y Biogeografia de los Papilionoideoa de México: Análisis de los Patrones de Distribución Geográfica". Gracias, Charly, por motivarme para estudiar Biología en la Facultad. Siempre recordaré con emoción la clase de Sipuncúlidos a la que me invitaste cuando estudiaba la prepa. Agradezco a la CONABIO, a Jorge Soberón, Raúl Jiménez, Mari Carmen Navarro, Carmen Donovarros y Miguel Murguía por la ayuda prestada durante la realización de la tesis doctoral. Agradezco el apoyo de todo el personal del Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias, en especial a Armando Luis Martínez, quien me invitó a trabajar con mariposas, y a Isabel Vargas Fernández, ambos, junto con Jorge Llorente, fueron los compiladores más importantes de la base de datos de mariposas utilizada en esta tesis. Gracias a todos los amigos que encontré en el Museo y que me apoyaron de muchas formas. Gracias a todos mis amigos, Patricia, Maribel, Rosy, Gema, Dolores, Teresita, Lourdes, Enna, Pilar, Martha, Rocío, Tere, Rosa, Maricarmen, Pancho, Luis, Silvia, Lulú, Poncho, Laura, Pepita, Mariana, Emilia, Barbara, Gloria, Susana, alga, Ana, Lety, Violeta, Adrián, Aldo, Mercedes, Paloma, Marisa, Marifer, Mario, Juan, Cecilia, Blanca, Jacinta, Lucy, Lupita, Carmen, Alicia ya todos los que me foe imposible mencionar aquí. Gracias a Patricia Cacho, por enseñarme que la probabilidad cero se puede incrementar con valor y un gran esfuerzo. Gracias al Westminster, al SBAS, a mis colegas maestros ya mis alumnos que me inspiran a la superación académica. Gracias al Tec de Monterrey, en donde aprendí a utilizar la computadora como herramienta. Nunca podré compensar al Colegio Giocosa, a alga, Susana y toda la comunidad Giocosa, por todo el apoyo que recibí en estos tres años de tregua, y por enseñarme a creer en el esfuerzo y dedicación ante la adversidad. Gracias a Miguel, Marco y Domingo, por haber aparecido en nuestras vidas. Finalmente, agradezco a los miembros del jurado: Cristina Cramer, José RamÍTez Pulido, Adolfo Navarro, Juan José Morrone, Jorge Meave y Pedro Miramontes, por el tiempo dedicado a la revisión de la tesis y por sus valiosas aportaciones. RESUMEN Las mariposas son un grupo ideal para estudios sobre alteración del hábitat, monitoreo de cambios ambientales y patrones biogeográficos en el Neotrópico. Dentro de las mariposas, los papiliónidos y piéridos son las familias mejor conocidas en México. Por ello, el objetivo de esta tesis fue describir y evaluar el conocimiento sobre la distribución y diversidad de estas dos familias de papilionoideos. Cumpliendo con este objetivo, se describió una base de datos que contiene la información de 54 559 ejemplares de 129 especies de papiliónidos y piéridos de México publicándose un libro que presenta las localidades registradas para cada especie y su ubicación geográfica. La mayor parte de las localidades encontradas se localizan en los estados de Veracruz, Guerrero, Oaxaca y Puebla. Los museos de Estados Unidos tienen mayor · representación geográfica de papiliónidos y piéridos mexicanos. Por otro lado, el estado de Veracruz cuenta con el mayor número de ejemplares de la base de datos, lo que contrasta con un bajo número de localidades visitadas en comparación con Baja California, que tiene menor número de individuos pero mayor número de localidades recolectadas. Después de la compilación y depuración de la enorme base descriptiva, se presentó un panorama histórico del conocimiento de los papiliónidos y piéridos mexicanos reflejado en la base de datos. Es la primera vez que se utiliza una base de datos para dar seguimiento cronológico y geográfico a la labor de los recolectores que han influenciado el desarrollo del conocimiento de un grupo de gran interés en conservación. Se reconoció la incidencia de recolectas en ciertas localidades que aparecen a lo largo de las distintas épocas de recolección, a la vez de la baja representación de ejemplares del siglo XIX o más antiguos. Aunque sabemos que en México se llevaron a cabo algunas recolectas exhaustivas durante la Colonia y el país recién independizado; no contamos con datos que representen ese periodo. A principios del siglo XX se formaron colecciones que fueron destinadas a museos europeos y de ese tiempo tampoco tenemos datos suficientes. La representación de la base de datos es mucho mayor en los últimos 50 años pues se visitaron 1 818 localidades registrando 37 151 individuos de las 52 especies de papiliónidos y 78 de piéridos de México, siendo la colección de mariposas del Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de México la que cuenta con la mayor parte de los datos utilizados. Con base en los datos reunidos y sistematizados electrónicamente, se evaluó el conocimiento y la ignorancia tanto por especies como por cuadrantes de .5 x.5 grados de lat/long y tipos de vegetación y se analizó la homogeneidad temporal y espacial de los registros, estudiando la relación del efecto de la escala y la intensidad del muestreo. El patrón de distribución espacial y temporal de los registros resultó heterogeneo así como la intensidad de muestreo por localidad y por especie, de modo que la capacidad de predicción de la base de datos está sujeta a la escala. Solamente el 3% de cuadrantes tienen más de 26 localidades recolectadas. El 51 % de los cuadrantes tienen menos de cuatro recolectas, mientras que solo el 6% tiene más de 50 recolectas. El 29% de los cuadrantes tienen menos de cinco individuos registrados y el promedio es de 110 individuos por cuadrante, mientras que solamente el 6% tiene más de mil individuos. El 33% de los cuadrantes con menos de tres especies registrados y solamente el 4% con más de 55 especies. La mayor parte de los datos se encuentran concentrados en el 6% de los cuadrantes. La frecuencia de individuos por especie tampoco es homogenea. Casi todas las especies se han recolectado poco y tan solo el 15% de la.;; especies concentran más del 40% de los ejemplares de los datos reunidos. Destacan las especies Baronia brevicornis, Eurema daira, Pyrisitia proterpia, P. nise ne/phe, Zerene cesonia, Anteos c/orinde, Eurema mexicana, E. boisduva/iana y Nata/is io/e, por contar con más de mil ejemplares registrados en la base de datos. Por otro lado, el 60% de los individuos registrados se recolectaron en sitios en donde el tipo de vegetación es el bosque mesófilo de montaña, y los bosques tropicales perennifolio y caducifolio, siendo estos tipos de vegetación los mejor conocidos. De este modo, se concluye que los inventarios son incompletos y muestran patrones heterogéneos de recolectas en tiempo, espacio y taxón, con lo que el uso de sistemas de información geográfica puede generar conclusiones sesgadas, de no tomarse estrategias de modelación y verificación. Finalmente, se propuso un Índice de amplitud biogeográfica con base en frecuencias relativas como método para poder generar predicciones cuando se tienen bases de datos pobres y con registros poco homogéneos. Se presentaron las ventajas, desventajas y requerimientos para la aplicación de este índice y además se discuten los métodos más comunes usados para predecir la distribución potencial de las especies, incluyendo las ventajas que ofrecen y los problemas generados al aplicarlos en bases de datos incompletas e imprecisas. Se compararon los resultados del uso de este índice con los datos de colecciones y los registros encontrados en la literatura. El índice obtenido se encontró en un intervalo de valores de O a .49 en papiliónidos y O y .59 para piéridos, lo que refleja el marcado carácter de circunscripción geográfica de las especies de ambas familias, o bien insuficiencia de recolección. Con base en todo lo anterior se discuten estrategias de recolección, análisis y modelación para este grupo si se quiere continuar usándolo como modelo en estudios de bioconservación y biogeográficos. Análisis de la distribución de Papi/iónidos y Piéridos en México Índice ÍNDICE INTRODUCCIÓN ................................................... ........................... .............................................................. 1 CAPÍTULO 1 HISTORIA DEL CONOCIMIENTO DE PAPILIÓNIDOS y PIÉRIDOS DE MÉXICO ............................................................................................................................................................. 7 EL USO DE LAS BASES DE DATOS CURATORIALES EN LA RECONSTRUCCIÓN DE LA HISTORIA DEL CONOCIMIENTO DE LA BIODIVERSIDAD: UN EJEMPLO CON PAPILIÓNIDOS y PIÉRIDOS MEXICANOS .......................................•.•.......•...•....................................... 9 Leonor Oñate-Ocaña y Jorge L10rente Bousquets CAPÍTULO 11 DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE PAPILIONI.DAE y PIERIDAE MEXICANOS ......................... .47 PAPILIONIDAE YPIERIDAE DE MÉXlCO: DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA E ILUSTRACIÓN ............................................................................................................. 52 Jorge E. L10rente Bousquets, Leonor Oñate-Ocaña, Armando Luis-Martínez e Isabel' Vargas- Fernández CAPÍTULO 111 EVALUACIÓN DEL CONOCIMIENTO PE PAPILIONIDAE y PIERIDAE MEXICANOS .. · ............ 87 Una Evaluación del conocimiento y de la distribución de las Papilionidea y Pieridae mexicanas (Insecta: Lepidoptera) ......•....••...............•........................................................................................................................ 90 Leonor Oñate-Ocaña, Juan José Morrone y Jorge Llorente Bousquets CAPÍTULO IV USO DE LAS BASES DE DATOS EN BIOCONSERVACIÓN: UN EJEMPLO CON MARIPOSAS MEXICANAS ....•................................ ............................................................................................................ 135 The use of specimen-Iabel databases for conservation purposes: an example using mexican Papilionid and Pierid buttermes ................................................................................................................................... 138 Jorge Soberón, Jorge L10rente Bousquets y Leonor Oñate CAPÍTULO V EL ÍNDICE DE AMPLITUD BIOGEOGRÁFICA APLICADO A UNA BASE DE PAPILIÓNIDOS y PIÉRIDOS (INSECTA: LEPITOPTERA) MEXICANOS ....................................................................... 164 Leonor Oñate-Ocaña y Jorge L10rente Bousquets Amilisis de la distribución de Papiliónidos y Piéridos en México Indice CONCLUSIONES ......................•.......................................................... ....................................................... 190 REFERENCIAS .......... .......................................... ....................................................................................... 195 ÍNDICE DE FIGURAS Capitulo I Figura 1. Taxones de Papiliónidos y Piéridos mexicanos descritos por autor ........................................ ... 42 Figura 2. Localidades acumulativas donde se han recolectado Papiliónidos y Piéridos por periodo de cada dos décadas .............................................................................................................................................. 43 Figura 3, Localidades donde se han recolectado Papiliónidos y Piéridos por periodo de cada dos décadas ............................................................•.............•............................................................. _ ................. .44 Figura 4. Localidades visitadas por los colectores más importantes ............................... , ... ; ...................... 45 Figura 2.1 Intensidad de muestreo: número de localidades contra número de individuos., .................... 76 Figura 2.2 Intensidad de muestreo: número de localidades contra número de especies .......................... 76 Figura 3.1 Cuadrantes con más de 200 individuos .................................................................................... .. 115 Figura 3.2 Cuadrantes con mayor número de individuos ........................................•................................ 116 Figura 3.3·Cuadrantes con mayor númer.o de especies ............................................................................... 117 . Figura 3.4 Cuadrantes con mayor número de recolectas ..... , ..................................................................... 118 Figura 3.5 Cuadrantes con valores más altos de recolectasllocalidad ....................................................... 119 Capitulo V Figura 1. Distribución latitudinal de papiliónidos y piéridos .................................................................... 181 Figura 2. Distribución altitudinal de papiliónidos y piéridos .................................•...... ... ....... ................. 181 ÍNDICE DE CUADROS Capitulo I Cuadro 1. Descripciones de Papiliónidos y Piéridos de México .................................................................. 22 Cuadro 2. Publicaciones más importantes sobre Papiliónidos y Piéridos de México ............................... 23 Cuadro 3. Recolectores más importantes con las especies y localidades más recolectadas ..................... 24 Cuadro 2.1 Condiciones ecogeográficas de las localidades más ricas en especies ..................................... 77 Cuadro 3.1 Número de individuos, especies, recolectas y localidades con registro de papiliónidos y piéridos para los cuadrantes con más de 200 individuos ............................................................................ 107 Análisis de la distribución de Papiliónidos y Piéridos en México Índice Cuadro 3.2 Coordenadas geográficas de los cuadrantes con más de 200 individuos de papiliónidos y/o piéridos ............................................................................... : ............................................................................ 108 Cuadro 3.3 Localidades más ricas en especies de los cuadrantes con más individuos ............................. 109 Cuadro 3.4 Comparación del contenido especifico en los cuadrantes con más de 200 individuos ......... IIO Cuadro 3.5 Comparación del contenido de especies de distribución restringida entre los cuadrantes con más de 200 individuos ..................................................................................................................................... 113 Capítulo V Cuadro 1. Clasificación de la vegetación original registrada con el tipo de vegetación de Rzedowski .. 182 Cuadro 2. Índice de amplitud biogeográfica para papiliónidos ................................................................. 183 Cuadro 3. Índice de amplitud biogeográfica para piéridos .....................•..••.............................................. 184 Cuadro 4. Parámetros evaluados para los índices de amplitud biogeográfica de colecciones y literatura .......................................................................................................................................................... 185 ÍNDICE DE APÉNDICES Apéndice 2.1 Curvas de acumulación de especies por estado .................................................................... 79 Apéndice 3.1 Abundancia de especies de algunas de las 24 localidades más ricas en especies .......................................................................................................................................................................... 120 Apéndice 3.2 Curvas de acumulación para los cuadrantes con mayor riqueza especifica ...................... 129 Capítulo V Apéndice. Especies registradas en cada tipo de vegetación ........................•............................................... 186 Análisis de la Distribución de Papiliónidos y Piéridos de México Introducción INTRODUCCIÓN En estos tiempos en los que la biología, la economía y la política conversan y convergen para detener la erosión y restaurar la desaparición de poblaciones, la alteración de hábitats, la contaminación y la sobreexplotación de recursos naturales por actividades humanas, los biólogos queremos contribuir a la búsqueda de soluciones en el manejo de los recursos y la protección de los ecosistemas, especialmente en las regiones tropicales, con el objeto de conservar la biodiversidad del planeta. (Lichtinger, 1992; May, 1992; Urquidi, 1992; Agenda 21 , 1994; Toledo, 1994). Las estimaciones sobre el número de especies habitantes en el planeta, así como las evaluaciones sobre la tasa de desaparición real de ecosistemas, han generado una preocupación por el estudio y conservación de los ecosistemas, así como por el análisis de la biodiversidad (National Science Board, 1989; Barnard, 1992; Ehilich y ' Ehrlich, 1992; Ogarrio, 1992; Seligman, 1992; Glowka el al., 1996; UICN, 1996; Harcourt y Sayer, 1996; Kerr el al., 2000; Myers el al., 2000; Pimm y Raven, 2000). A pesar de contar con gran variedad de estimaciones sobre los cambios en la biodiversidad, ya sean naturales O promovidos por las actividades humanas, y que en su mayoría se manifiestan como pérdidas de poblaciones o recambio de especies, desconocemos sus consecuencias reales. Ignoramos, contra toda estimación, el número real de especies en el planeta, el número de especies que coexisten en los ecosistemas de la Tierra y el papel que juegan en el equilibrio de los ecosistemas (Ehrlich y Ehrlich, 1992; Gentry, 1992; Agenda 21 , 1994; Primack, 2000). El conocer la riqueza de especies, su abundancia, estacionalidad y distribución geográfica, permitirá que podamos descubrir especies 'angulares' o 'clave' en la conservación de los ecosistemas, identificar especies raras o en peligro de desaparecer, reconocer especies endémicas y . caracterizar comunidades en ecosistemas específicos. También podremos predecir la distribución de especies conocidas y la descripción de especies nuevas al intensificar el muestreo, detectar áreas de mayor riqueza, áreas de endemismo y áreas de mayor diversidad, así como cambios estacionales, espaciales y temporales en la diversidad, y la correlación de los patrones de distribución con factores ecogeográficos y climáticos, entre otros temas de interés actual (Becher, 1998; Oñate- Ocaña el al. 2000; Lenton el al., 2000; Linell el al., 2000; Kerr el al, 2000; Primack, 2000; MacNally, 2002; Petersen y Meier, 2003). Se han utilizado diversos grupos muy bien conocidos en su distribución para analizar la biodiversidad (Gentry, 1992; Peterson el al., 1998); sin embargo, las mariposas también presentan algunas alternativas en estudios conservacionistas por sus preferencias ecológicas variadas y sus Análisis de la Distribución de Papiliónidos y Piéridos de México Introducción respuestas a la perturbación del hábitat (New, 1991). Las relaciones estrechas con la planta de alimentación de la larva de lepidópteros, por ejemplo, las convierten en organismos ideales para estudios sobre la alteración del hábitat y monitoreo de cambios ambientales (Tyler et al., 1994), además, ofrecen un buen material para el análisis de patrones biogeográficos, especialmente en la región Neotropical (Whitmore y Prance, 1987). Por otro lado, aunque· algunas especies de mariposas se han adaptado a vivir en ambientes perturbados, muchas otras pueden estar en peligro de desaparecer: algunas especies endémicas o raras de papiliónidos y piéridos se encuentran en la lista de especies amenazadas o en peligro de extinción. La UICN (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza) cita 40 especies de las 143 de papiliónidos del Nuevo Mundo como amenazadas debido a la pérdida del hábitat, degradación de agua y aire y por sobreexplotación comercial (Sedenko, 1991; Tyler et al., 1994). La República Mexicana, que tiene un área terrestre de 1, 964, 375 km2 , de los cuales 1, 959, 248 km2 son superficie continental y 5,127 km2 corresponden a superficie insular (INEGI, 2002), con una cobertura' de vegetación de448,120 km2 , mostró una tasa de deforestación de 1.3% entre 1981 y 1990 (F AO, 1993; Harcourt y Sayer, 1996). México ha sido señalado como un país rico en especies, reconociéndose como uno de los quince países megadiversos, que albergan un 60% de las especies vivientes conocidas: México ocupa el primer lugar en el mundo en cuanto a diversidad de repti1.es, el segundo en especies de .mamíferos y el cuarto en anfibios y plantas. Además, México tiene .el 52% de ' sus especies vegetales y más de 800 especies de vertebrados endémicas, destacando que el 45% de los anfibios y el 53% de los reptiles mexicanos son endémicos. México también alberga una de las 15 áreas llamadas ' hots spots ' (áreas amenazadas y con diversidad alta) que tienen un 30-40% de biodiversidad. La ubicación geográfica del territorio mexicano, su topografía variada y mosaico de climas y vegetación; su diversidad de especies y formaciones vegetales; su historia geológica y biogeográfica compleja explican el alto número de endemismos y la gran diversidad de especies (Halffier, 1976; Toledo, 1988, 1994; Dirzo, 1992; Gómez-Pompa, 1992; Holdgate, 1992; Mittermeier y Goettsch, 1992; Rzedowski, 1992; Flores y Gerez, 1994; Harcourt y Sayer, 1996; CONABIO, 1997; Myers et al, 2000; Primack, 2000). Por todo esto es de esperar que la lepidopterofauna mexicana también sea diversa. El conocimiento de las mariposas en México se ha ido incrementando desde sus inicios en el siglo pasado (L1orente et al., 1993). L10rente y Luis (1993) señalaron que un 90-95% de las especies de papiliónidos ya han sido registradas, pero se requiere de inventarios completos de todas las regiones conocidas del país para describir su diversidad, analizar las áreas de mayor riqueza y endemismos, señalar áreas amenazadas o ' hot spots', hacer inferencias sobre los cambios de diversidad y definir los límites de distribución de las especies (Oñate et al., 2000). 2 Análisis de la Distribución de Papi/iónidos y Piéridos de México Introducción Como respuesta a estas necesidades, esta tesis describió la distribución conocida de las especies de papiliónidos y piéridos mexicanos, analizando algunos patrones de diversidad y el grado de conocimiento del grupo. Se trabajó en una base de datos elaborada por el personal del Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias, UNAM, quienes desde 1984 consultaron distintas referencias y colecciones del mundo, y que culminaron en la publicación del libro "Papilionidae y Pieridae de México: Distribución Geográfica e ilustración". Los recursos para conseguir estos datos fueron financiados por la Facultad de Ciencias, la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad y el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (L1orente et al., 1997). En este trabajo se discute la calidad de los datos de distribución y su potencial predictivo, proponiendo un método basado en la frecuencia para clasificar a las especies de acuerdo a su amplitud biogeográfica. En el Capítulo 1, se presenta un artículo inédito sobre la historia del conocimiento de papiliónidos y piéridos de México, donde se analizó la base de datos desde el punto de vista histórico, describiendo en orden cronológico la aparición de registros de especies hasta ese momento desconocidas, así como los recolectores más importantes y localidades más visitadas. En el Capítulo 11, se presenta de modo esquemático el libro "Papilionidae y Pieridae de México: Distribución Geográfica e ilustración" , que es el primer trabajo publicado durante el desarrollo de la tesis. En este texto se describe la distribución de 129 especies basada en la información de 54 559 ejemplares registrados en colecciones de 11 museos que abarcan el trabajo de los recolectores más importantes del siglo pasado. En el Capítulo I1I, se presenta el artículo "Una evaluación del conocimiento y de la distribución de las Papilionidae y Pieridae mexicanas (Insecta: Lepidoptera)", en el que se evalúa el conocimiento de estas dos familias a través de cuadrantes en los que se contaron las localidades, recolectas, ejemplares y especies, además de correlaCIOnarlos con los tipos de vegetación reconocidos por Rzedowski (1978). En el Capítulo IV se presenta un ejemplo del uso de bases de datos aplicados a la bioconservación y su uso con mariposas mexicanas, discutiéndose el efecto de la escala, el grado de ignorancia y la necesitad de ampliar los estudios en las zonas desconocidas e intensificar los muestreos en áreas con baja intensidad de recolecta. Éste es un documento preliminar en donde se cuestiona el uso predictivo de los datos a escalas menores, como coordenadas geográficas de recolección, y escalas mayores, como los tipos de vegetación del país. En el Capítulo V se propone un método de faunística predictiva (Escalante et al. , 2000) capaz de generar la probabilidad de presencia de especies de estas dos familias en las regiones desconocidas del país. La propuesta se ofrece como un índice, llamado ' índice de amplitud 3 Análisis de la Distribución de Papi/iónidos y Piéridos de México Introducción biogeográfica', que está basado en la frecuencia de los registros en la base de datos de las especies y el número de individuos, los estados registrados, el mes de recolecta, las localidades, los cuadrantes geográficos y las franjas latitudinal y longitudinal en donde se registraron los ejemplares. Este índice podrá utilizarse en bases de datos con registros heterogéneos en espacio, tiempo y grupo taxonómico, y para predecir cambios en las comunidades con base en el monitoreo de las mariposas; planteando la posibilidad de utilizar estos datos para establecer una correlación entre los cambios en el hábitat (por actividades humanas principalmente) y establecer un índice de probabilidad de aparición de cada especie, de acuerdo con la región y las condiciones ecogeográficas (con base en los datos reales). De este modo se busca contribuir con un método de monitoreo rápido que pueda aplicarse en la evaluación del impacto ambiental y como herramienta para la planeación del uso de suelo en conservación, utilizando especies de mariposas con bajos valores del índice como indicadoras. Finalmente se presenta un' programa interactivo sencillo que facilita al usuario obtener información sobre. las frecuencias de las especies en los tipos de vegetación, así como las frecuencias totales para cada especie por estado, cuadrante, latitud, tipos de vegetación y localidades. Para facilitar la lectura 'de la tesis, las páginas se numeran en la parte inferior derecha; sin embargo, se conservan las numeraciones originales de las publicaciones tal y como aparecen en eí libro y en las revistas Acta Zoológica Mexicana y Biodiversity and Conservation. De este modo, la paginación en el índice corresponde a los números de la esquina inferior derecha. Los artículos que no se han publicado se integran como parte del. capítulo correspondiente, mientras que ·Ios documentos publicados se presentan en los apéndices respectivos. Los datos utilizados en esta tesis fueron obtenidos tanto de la literatura como de colecciones de varios museos. A continuación se describen las abreviaturas: Carnegie Museum of Natural History (Pittsburgh, Pennsilvania, abreviado como CMNH; Los Angeles County Museum (Los Ángeles, California) abreviado como LACM; San Diego Natural History Museum (San Diego, California), abreviado SDNHM; American Museum of Natural History (New York), abreviado AMNH; California Academy of Sciences (San Francisco, California) abreviado CAS; Colección ' Essig ' del departamento de Ciencias Entomológicas, Universidad de California campus Berkeley (Berkeley, California), abreviado UCB; Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de México, abreviado MZFC; Smithsonian Institution (Washington, D. C.) abreviado USNM; Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México, abreviado como IBUNAM; colección Lamberto González Cota, abreviado como 4 Análisis de la Distribución de Papiliónidos y Piéridos de México Introducción CLGC, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, ENCB y Allyn Museum of Entomology (Sarasota, Florida) abreviado AME. Los objetivos de esta tesis fueron : 1. Describir la distribución conocida de papiliónidos y piéridos de México . i. Elabor.ar mapas de las localidades de registro (áreas ocupadas) de cada especie de papiliónidos y piéridos de México. ii. Describir la distribución y abundancia de cada especie. iii. Describir. los patrones de riqueza de especies. 11. Evaluar el conocimiento de los papiliónidos ypiéridos de México. i. Determinar las áreas y los tipos de vegetación mejor conocidos. ii . Determinar el grado de conocimiento de papiliónidos y piéridos a escalas diversas como estado, cuadrante geográfico, localidades y tipos de·vegetación . iii. Identificar las localidades; estados, cuadrantes geográficos y tipos de vegetación más ricas en ,especies. iv. Dt:scribir las especies de papiliónidos y piéridos en cada tipo de vegetación. 1II. Proponer un método para predecir la distribución de papiliónidos y piéridos de México. 1. Describir la frecuencia para cada especie en cada tipo de vegt:taciólI y en cada cuadrante, obteniendo un valor relativo que pueda indicar la extensión geográfica ele cada especie. ii . Contrastar los resultados obtenidos al aplicar el índice en los datos de colecciones con los datos de la literatura y compararlo con otras valoraciones estadísticas. iii. Proponer el empleo del índice de amplitud biogeográfica basado en la frecuencia relativa para predecir la probabilidad de distribución de cada especie. iv. Discutir el uso potencial del índice de amplitud biogeográfica en conservación. Esta tesis busca explicar cómo se distribuye el conocimiento de papiliónidos y piéridos, la riqueza de especies y la intensidad de recolectas por regiones, localidades y tipos de vegetación; así como evaluar el poder predictivo de los datos y determinar el tipo de predicciones que pueden generar los datos. Esta investigación responde: dónde se han recolectado papiliónidos y piéridos de México, cuáles son los cambios en la distribución y abundancia de las especies recolectadas, cuál es la distribución de la riqueza de papiliónidos y piéridos de México, cuáles son las regiones en donde se recolectó satisfactoriamente y qué tanto se ha recolectado en el país 5 Análisis de la Distribución de Papiliónidos y Piéridos de México Introducción como para sacar conclusiones acerca de los patrones de distribución de estas dos familias. Cuáles son las áreas y tipos de vegetación en donde se recolectaron papiliónidos y piéridos, y en qué tipos de vegetación se recolectó menos; cuáles son las regiones y tipos de vegetación más ricos en especies, en qué tipos de vegetación se han recolectado las especies de papiliónidos y piéridos y qué especies se han registrado en cada tipo de vegetación, identificando las regiones con mayor riqueza de especies y abundancia de estos dos grupos; cuál es el valor predictivo de los datos y qué tan homogéneas son las recolectas como para poder concluir sobre los patrones de distribución de papiliónidos y piéridos mexicanos, es decir ¿puede utilizarse la base de datos, con todo y los problemas de heterogeneidad de registros por especies y pOl" regiones, come herramienta en faunística predictiva? ¿El índice de amplitud biogeográfica basado en las frecuencias relativas, podrá ser una alternativa para generar predicciones cuando no se cuenta con la calidad de datos ideal? La pregunta medular que responde esta tesis es: ¿En dónde se puede encontrar cada especie de papiliónidos y piéridos de México? Y viceversa: En un lugar dado, ¿qué especies encontraremos de estas dos familias? Y como consecuencia lógica, ¿la convergencia de especies con un índice de amplitud biogeográfica bajo es argumento sufic.iente para apoyar propuestas de conservación'? 6 Historia del conocimiento de Papiliónidos y Piéridos de México Capítulo 1 "Las mariposas constituyen el grupo de animales donde Dios escribió sobre sus alas, los signos de su creación y el lenguaje de la evolución " Jorge L/arente Bousquels CAPÍTULO 1 HISTORIA DEL CONOCIMIENTO DE P APILIÓNIDOS y PIÉRIDOS DE MÉXICO El uso de las bases de datos de ejemplares, alojados en colecciones de museos del mundo y de ejemplares registrados en la literatura, ha facilitado la tarea de estimar la riqueza de especies y los cambios en la diversidad (Escalante et al. , 2000; Soberón et al., 2000). La información extraída se ha usado para apoyar propuestas de conservación (Navarro y L1orente, 1994), principalmente enfocados en las aves, que son el grupo mejor conocido entre los vertebrados (Gentry, 1992). En este capítulo se propone el uso de los inventarios que concentran decenas de miles de datos para reconstruir las rutas preferidas por los exploradores, naturalistas y biólogos que visitaron nuestro país durante los siglos XIX y XX. La mayor parte de los ejemplares alojados en las colecciones de los museos del mundo contienen infomlación sobre los nombres de estos recolectores, las localidades que recolectadas, el tipo de vegetación y la fecha en que hicieron las visitas. En este artículo titulado "El uso de bases de datos curatoriales en la reconstnlcción de la historia del conocimiento de la biodiversidad: un ejemplo con papiliónidos y piéridos mexicanos " se utilizaron los datos de 54 559 ejemplares albergados en museos y referidos en la literatura, para describir cómo fueron conociéndose las mariposas de estas dos familias en México. Entre los hechos que pudieron recopilarse, destaca el que la mayoría de las especies de papiliónidos y piéridos mexicanos fueron descritos por naturalistas extranjeros, sobre todo europeos, antes del siglo XX. Solamente el 20% de los taxones se describieron durante el siglo pasado. De este último porcentaje, solo la mitad fueron descritas por entomólogos mexicanos. Otro hecho que sorprende es que de los ejemplares recolectados antes del Siglo XX, la mayoría cuenta con muy poca información, están perdidos o aun sin preparar. Solamente el 5% de los ejemplares de la base de datos del Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias de la UNAM, corresponden a individuos recolectados antes del Siglo XX, el resto fueron recolectados y/o citados después. Se encontró además, que el 55% de los ejemplares provienen de unas cuantas localidades de Veracruz, Guerrero, Oaxaca y Chiapas, la mayoría con bosque mesófilo de montaña y bosque tropical perennifolio como tipo de vegetación. Entre los lepidopterólogos más importantes, sobresalieron Carlos Hoffmann y Leonila Vázquez, iniciadores de la colección del Instituto de 7 Historia del conocimiento de Papiliónidos y Piéridos de México Capítulo 1 Biología de la UNAM, Roberto G., Roberto Jr. y Javier De la Maza, Carlos Beutelspacher, Jorge L10rente Bousquets y Armando Luis Martínez como los más destacados en el conocimiento de mariposas mexicanas. 8 Historia del conocimiento de Papiliónidos y Piéridos de México Capítulo I EL USO DE BASES DE DATOS CURATORIALES EN LA RECONSTRUCCIÓN DE LA HISTORIA DEL CONOCIMIENTO DE LA BIODIVERSIDAD: UN EJEMPLO CON PAPILIÓNIDOS y PIÉRIDOS MEXICANOS Leonor Oñate-Ocaña y Jorge L10rente Bousquets RESUMEN El interés por el conocimiento de las mariposas se remonta a los principios de la civilización. Aunque las mariposas figuraron como objetos míticos y de ornato en culturas antiguas, las primeras descripciones formales de mariposas mexicanas datan de la Época Colonial. Desde entonces y hasta el Siglo XIX, los ejemplares recolectados fueron destinados a diferentes museos del mundo. No obstante, en muchas culturas precolombinas mesoamericanas fueron motivo de interés cultural. No es sino hasta principios del Siglo XX, todavía bajo influencia europea, en que se inicia la primera colección científica de mariposas mexicanas en nuestro territorio con Roberto MOller. Al mismo tiempo se publicó la primera compilación con la obra Biología Centrali Americana de Frederick du Cane Godman y Osbert Salvin. Carlos Hoffmann, Carlos Beutelspacher, Roberto De la Maza (familia) y Jorge L10rente con su equipo incrementaron el acervo de conocimiento de los papiliónidos y piéridos durante distintas etapas del Siglo XX. En este artículo se muestra el uso de las bases de datos para describir cronológicaménte la producción del conocimiento de estas dos familias de mariposas, enfocándose en las regiones mejor estudiadas y los recolectores más importantes. ABSTRACT The interest in the knowledge of butterflies backs on the beginning of the civilization. Although butterflies have figured in ancient cultures but the first descriptions of Mexican butterflies were done in colonial times; since then until the 19th century the colected specimens were sent to several museum collections around the world. It was only at the beginning of 20th century when the first scientific collections of Mexican butterflies was started with Robert MOller. At the same time, Frederick du Cane Godman and Osbert Salvin published the first compilation of American butterflies. Carlos Hoffmann, Carlos Beutelspacher, Roberto De la Maza and Jorge L10rente and his team delined several historical blocks on the history of the knowdlege about Mexican butterflies. This paper shows how specimen-Iabel data bases may be used to describe chronologically the two buttterfly families knowdledge production focused on the most studied regions and the most important colectors. INTRODUCCIÓN En los últimos veinte años se ha incrementado el uso de las bases de datos para estimar la riqueza de especies y los cambios en la biodiversidad (Peláez, 1994; Soberón el al., 2000; Martín-Piera y Lobo, 2003). La mayor parte de la información contenida en las bases de datos se ha obtenido de colecciones (Navarro y L1orente, 1994; Navarro el al., 2003 a y b), por lo que los museos se convierten en centros privilegiados para la investigación y planeación de estrategias de conservación 9 Historia del conocimiento de Papiliónidos y Piéridos de México Capítulo I (Peláez, 1994; Navarro y L1orente, 1994; Peterson el al., 1998; Navarro el al., 2003a). Las mariposas son un grupo ideal para estas evaluaciones por sus requerimientos ecológicos y sus respuestas a la perturbación del hábitat (New, 1991). Sus relaciones estrechas con la planta de alimentación, por ejemplo, las convierten en organismos ideales para estudios sobre la alteración del hábitat y monitoreo de cambios ambientales (Tyler el al., 1994); además ofrecen un material adecuado para el análisis de patrones biogeográficos, especialmente en la región Neotropical (Whitmore y Prance, 1987). La belleza de las mariposas ha impactado desde tiempos remotos a las culturas humanas de todos los tiempos, y están representadas en objetos de arte, en la mitología y como símbolos en sus religiones (Smart, 1975; De la Maza, 1987; New, 1991). No es de extrañar que el interés por el estudio de las mariposas mexicanas se remonte al México prehispánico (Smart, 1975; Trabulse, 1983; Beutelspacher, 1989; Tyler el al., 1994; Michán y L1orente, 2002). Sin embargo, es hasta fines de la dominación española cuando diversos naturalistas europeos recolectaron especímenes y se comenzaron a describir las especies de mariposas de México. Gran parte de los ejemplares recolectados se enviaron a museos europeos en donde la mayoría de los ejemplares se perdieron. La inestabilidad del México Independiente no permitió un rápido desarrollo de la ciencia, sino que poco a poco se fue logrando la institucionalización y con ello el establecimiento de colecciones nacionales que se fortalecieron hasta finales del Siglo pasado. El objetivo de este artículo es integrar este panorama histórico del conocimiento de los papiliónidos y piéridos de México reflejado en la descripción de una base de datos de 54 559 individuos de papiliónidos y piéridos recolectados en 2 341 localidades del país desde fines del Siglo XIX hasta el año 2000 (L1orente el al., 1997). Entre los lepidópteros, los papiliónidos y los piéridos destacan como los grupos mejor conocidos (L1orente el al., 1996), por lo que un ensayo acerca de la historia del conocimiento sobre ellos en gran medida reflejará el conocimiento de las mariposas diurnas en el país. En este artículo se muestra el uso de bases de datos para reconstruir la historia del conocimiento faunístico y taxonómico de un grupo de Rhopalocera de México. MATERIAL y MÉTODOS Se utilizó una base de datos en ACCESS 2.0 en la que están registrados 40 752 individuos de papiliónidos y piéridos albergados en 12 museos de Estados Unidos y México, y 13 807 individuos documentados en 145 fuentes bibliográficas. Así, la información proviene de tres conjuntos: bibliografia, colecciones en museos de México y Estados Unidos, y recolecciones del equipo del museo de Zoología de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de México. Se ordenaron por fecha los registros de cada una de las especies. Se contaron las localidades registradas por periodo, dividiendo arbitrariamente intervalos de 20 años en las siguientes categorías: 1878 a 1901, 1902 a 1920, 1921 a 1940, 1941 a 1960, 1961 a 1980 y 1981 a 2000. Las localidades se desplegaron en ARCView 3.0 y se generaron mapas de los intervalos señalados de forma acumulativa. 10 Historia del conocimiento de Papiliónidos y Piéridos de México Capítulo I Se enlistaron y contaron las localidades visitadas para cada recolector y se obtuvieron los mapas de las localidades visitadas para los recolectores que tienen mayor número de individuos recolectados. Se consultaron las publicaciones sobre la distribución de papiliónidos y piéridos de México y se citaron en las referencias marcadas con un asterisco (*) y se hizo una revisión bibliográfica de referencias históricas, particularmente aquellas relacionadas con la descripción de géneros y especies de papiliónidos y piéridos mexicanos, que se marcaron con el signo •. Los datos de colecciones fueron de las siguientes en la que se ofrece su acrónimo: Allyn Museum ofEntomology (Sarasota, Florida) American Museum ofNatural History (Nueva York) California Academy ofSciences (San Francisco, California) Colección Lamberto González Cota (México, D.F.) Carnegie Museum ofNatural History (Pittsburgh, Pennsilvania) Escuela Nacional de Ciencias Biológicas (México, D. F.) Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México (México, D. F.) Los Angeles County Muselim (Los Ángeles, California) AME AMNH CAS CLGC CMNH ENCB IBUNAM LACM Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias (Universidad Nacional Autónoma de MZFC México, México. D.F.) San Diego Natural History Museum (San Diego, California) SDNHM Colección 'Essig ' del Departamento de Ciencias Entomológicas, Universidad de UCB California campus Berkeley (Berkeley, California) Smithsonian Institution (Washington, D. C.) USNM Por comodidad, los nombres de las especies y status taxonómico siguen la publicación autorizada más reciente de Llorente el al., (1997). RESULTADOS En cuanto a las descripciones de los papiliónidos y piéridos mexicanos, destacan los autores extranjeros como los que cuentan con mayor número de taxones descritos (figura 1). En el cuadro 1 pueden leerse las descripciones por autor y el cuadro 2 presenta las publicaciones más importantes de papiliónidos y piéridos de México. El cuadro 3 muestra los recolectores más importantes y las localidades más recolectadas del país. ÉPOCA COLONIAL. Las obras más destacadas del Siglo XVIII son las obras de Cramer (1775- 1782), Fabricius (1775-1793), Herbst (1790-1804), Linnaeus (1758, 1763, 1764 y 1777) y Stoll (1786 Y 1787-1791), pues contienen descripciones de varias especies con distribución en México. Una importante publicación de esta época fue la revista The Aurelian, editada por Moses Harris, que se estrenó con una 'artística ilustración' de dos recolectores persiguiendo mariposas (Smart, 1975). 11 Historia del conocimiento de Papiliónidos y Piéridos de México Capítulo I Los aspectos más importantes de este período fueron las descripciones de Linneo de dos especies del género Battus y de Plerourus glaucus, además de tres especies de piéridos mexicanos, y las de Fabricius, alumno de Linneo, quien describió muchas especies de insectos del mundo, reconociendo 1147 especies entre las que estaban dos papiliónidos y dos piéridos que se encuentran en México. Algunos de los ejemplares que Fabricius usó para hacer las descripciones se encuentran en la colección de Sir Joseph Banks en el Natural History Museum de Londres (Smart, 1975; L10rente el al., 1997). De este tiempo no se tienen ejemplares registrados ni se conocen recolectores ni localidades precisas. El registro más antiguo de la base data de 1840 y se conserva en el Camegie Museum ofNatural History en Pittsburgh, Pensilvania. Puede verse claramente que el estudio en este período es incipiente. MÉXICO INDEPENDIENTE. Destacaron en la primera mitad del Siglo XIX las obras Suiles a Buffon; Hisloire nalurelle des insecles de Boisduval, Genera o/ diurnal Lepidoplera de Doubleday, y Sammlung de Herrich-Schaffer. Hasta 1854 fueron descritos 24 taxones de papiliónidos y 27 de piéridos por importantes científicos como Hübner, Geyer, Godart, Westwood, Boisduval, Doubleday, Lucas, Herrich-Schiiffer y Gray. En 1861 W. C. Hewitson publicó la obra Exolic Butterflies, con 60 láminas en cinco volúmenes, a partir de ejemplares recolectados por Bates y Wallace desde 1851. En este documento se describió un papiliónido mexicano. En la segunda mitad del Siglo XIX destacaron las descripciones de taxones de papiliónidos y piéridos mexicanos de Bates, Hopffer, Reakirt, C. Felder, R. Felder, Edwards, Butler y Oberthür, entre las cuales suman 14 taxones de papiliónidos y 27 de piéridos. Entre las obras más importantes de este tiempo destacaron Reise der Oslerreichischen Fregatte Novara um die Erde de Ca jetan y Rudoph Felder; Lepidoplera Exolica de ' Butler, donde se incluyó la monografia del género de piéridos Cal/idryas (Phoebis); Synonymic Calalogue o/ Diurnal Lepidoplera, de 1871 , donde W. F. Kirby reconoció 7 695 especies de mariposas, contrastando con las 1147 que había reconocido Fabricius. Kirby también publicó A handbook lo the order Lepidoplera para el Allen ' s Naturalist's Library (1894-97) Y similarmente contribuyó al Lloyd's Natural Hislory (1896-1897). Casi al mismo tiempo, en Alemania, surgían Exolische Schmetterlinge de Schats y R6ber, y Exolische Tagfaller de Staudinger, como importantes contribuciones a la sistemática de las mariposas, incluyendo las mexicanas. Entre las recolectas más importantes de fines del Siglo XIX (1896-1899) destacan las efectuadas por W. Schaus, quien recolectó ejemplares de 20 especies de papiliónidos y 27 de piéridos en el bosque mesófilo y bosque tropical subperennifolio de Veracruz (Misantla, Cuesta de Misantla, Espinal, Las Vigas, Jalapa, Veracruz, Orizaba, Huatusco, Córdoba, Zongolica y Coatzacoalcos); Nuevo León (Monterrey), Jalisco (Guadalajara); Oaxaca y San Luis Potosí. Los 12 Historia del conocimiento de Papiliónidos y Piéridos de México Capítulo I ejemplares se encuentran en los museos CMNH y USNM, siendo los ejemplares más antiguos registrados en la base de datos. En el CMNH, sin nombre del recolector, con fecha al año 1899, se registraron ejemplares de Catastieta flisa y Anteos clorinde recolectados en el bosque mesófilo de Jalapa y Texolo en Veracruz, y Parides photinus, Pyrrhostieta garamas, Phoebis sennae, Eurema mexicana, Nathalis iole y Catastieta nimbiee en Uruapan, Michoacán. En esa misma fecha, Townsend recolectó en Chihuahua, en el municipio de Piedras Verdes, tres especies de papiliónidos y seis de piéridos de amplia distribución. SIGLO XX. En 1906 se concluyó la publicación Biologia Centrali Americana de F. Godman y O. Salvin, obra en la que se cita más de 60% de las especies de papiliónidos y piéridos conocidas para México (L1orente et al., 1997; Michán y L1orente, 2002). Juntos, Godman y Salvin describieron siete taxones de papiliónidos y cinco de piéridos; además, Salvin describió un taxón de cada familia. En esta obra monumental se registraron, entre muchos otros grupos, 34 especies de papiliónidos y 48 de piéridos recolectados por una variedad de personas. Entre los registros más numerosos destacan las especies de piéridos de amplia distribución de los géneros Eurema y Pyrisitia, las especies Zerene eesonia y Abaeis nicippe, y los papiliónidos Battus phi/enor y Heraclides thoas autocles. La mayor parte de .estos ejemplares fueron recolectados en bosque mesófilo de Durango (Ventanas), Veracruz (Córdoba, Atoyac, Orizaba, Misantla, Coatepec, Presidio y Jalapa), Guerrero (Acapulco, Rincón, Acahuizotla, La Venta, Tepetlapa, Dos Arroyos, Río Papagayo, Omiltemi), Tabasco (Teapa) y Yucatán (Valladolid). En los museos de CMNH, LACM, CAS, AME, AMNH Y USNM se obtuvieron registros para el período entre 1900 y 1905 de ocho especies de papiliónidos y veinte de piéridos de amplia distribución en los estados de Baja California, Sonora, Chihuahua, Nuevo León, Tamaulipas, Sinaloa, Veracruz, Morelos y Chiapas. Entre los recolectores figuran Williams, Calvert, Müller, Koebele, Tower, Hoffmann, Bishop, Conrad, Joyce y Townsend. En 1909, Réiber describió la subespecie Colias phi/odice guatemalena. En los primeros años del Siglo XX, Walter y Charles Rothschild contrataron recolectores para incrementar sus colecciones privadas de mariposas de todo el mundo, incluyendo México. Entre sus recolectores se encontraba A. S. Meek, quien descubrió a la especie de mariposa más grande del mundo (Smart, 1975). Los resultados de estas recolectas para América, en parte fueron publicados en la revisión de papilios americanos publicada junto con Karl Jordan, donde se describieron nueve taxones de papiliónidos mexicanos (Rothschild y Jordan, 1906; L10rente et al., 1997). A principios del Siglo XX, A. Hall recolectó en Córdoba, Huatusco, Orizaba, Motzorongo, Oaxaca, y en parte de los estados de Michoacán y Morelos. Con material de Jalisco, Michoacán, Morelos y Guerrero trabajaron Butler y Gadow; W. Rothschild y K. Jordan los incluyeron en su revisión de papilios americanos (Rothschild y 13 Historia del conocimiento de Papiliónidos y Piéridos de México Capítulo I Jordan, 1906), donde registraron 26 especies de papiliónidos de Veracruz recolectados en su mayoría por Hall, Schaus y Bilimek. En este período por primera vez se registraron los papiliónidos Parides sesos tris zestos y Parides panares. ambos depositados en la colección USNM y recolectados por Schaus. A principios del Siglo XX Roberto Müller inició la primera colección científica de mariposas mexicanas recolectadas en el centro y sureste de México; su centro de operaciones fue la Hacienda El Mirador en Veracruz. Müller contó con el apoyo de muchos recolectores y corresponsales, entre los que cabe nombrar a los miembros de la familia Del Toro: Rafael, Juan y Cayetano, así como A. Busck, P. Preston Clarck, M. Draudt, H. G. Dyar, G. Gugelman, M. Hering, H. Kruger, C. A. Purpus; W. Schaus, A. Seitz y L. Walsingham (Beutelspacher y Howe, 1984; De la Maza, 1987). Entre éstos, Dyar describió Battus ingenuus, en 1907, y Draudt una subespecie de Pereute, en 1931. En 1905 Wright describió la subespecie coloro de Papilio polyxenes y, en 1907, Frühstorfer describió dos especies de piéridos. La Colección Müller es una de las más grandes, pero está dispersa en museos de Estados Unidos y Europa (Llorente y Luis, 1993; Michán el al., 2004). En el período de 1906 a 19\0 se registraron al menos 34 especies de papiliónidos y 28 de piéridos, de los estados de Coahuila, Tamaulipas, Sinaloa, Jalisco, Hidalgo, Michoacán, Edo. de México, Puebla, Morelos, Guerrero, Yucatán y 19 localidades de Veracruz, entre las que destacan el bosque mesófilo de Jalapa, Coatepec y Córdoba, así como la selva alta perennifolia de Zongolica. Destacaron recolectores como Hoffmann, Gugelman, Del Toro, Tower, Antipovich, Barret, Calvert, Bishop, Freeman, Hopp, Müller y Schaus. Para el período de 1911 a 1920, en colecciones de diversas partes del mundo se tienen registrados 39 papiliónidos y 56 piéridos. Se aloja en CAS Anthocharis sara, en AMNH Paramidea timonea y se registra Prestonia clarki para Mazatlán, Sinaloa (V ázquez, 1956). La mayoría de las recolectas se hicieron en Córdoba, Veracruz, aunque también se registraron recolectas de Sinaloa, Guanajuato, Colima, Michoacán, Estado de México, Distrito Federal, Puebla, Morelos, Guerrero y Yucatán. La mayor parte de estos ejemplares se encuentran en LACM, AMNH, CMNH, USNM y CASo Destacan como recolectores Avinoff, Comstock, Conrad, Chopner, Gugelmann, Heid, C. Hoffmann, Kusche, Lehmann, Müller, Owen y Schaus. Las especies más recolectadas otra vez fueron piéridos de amplia distribución de los géneros Eurema, Pyrisitia, Anteos, Zerene y Leptophobia y especies de papiliónidos de amplia distribución como Heraclides thoas autocles. Pyrrhosticta victorinus. Con una distribución más restringida destacan los papiliónidos Parides photinus. Mimoides ilus y Priamides anchisiades. Boullet y Le Cerf(1912) registraron ejemplares de los géneros Parides. Battus. Protographium, Mimoides. Pyrrhosticta y Papilio del Museo Nacional de Historia Natural de París, recolectados entre 1840 y 1911 por Boucard, Diguet, Gineste, Morelet, Owen y Schaus, de los estados de Nayarit, Jalisco, Veracruz, Puebla y Campeche. 14 Historia del conocimiento de Papiliónidos y Piéridos de México Capítulo I Para la siguiente década (1921-1930) se registraron 60 especies entre papiliónidos y piéridos, destacando Baja California, Veracruz y Distrito Federal como los estados mejor recolectados. Entre las localidades mejor representadas está Córdoba. Destacan Antipovitch quien recolectó en Veracruz, el Distrito Federal y Morelos, y Craig, quien recolectó en la Península de Baja California y Sonora. En este lapso se da nuevo registro a tres especies de papiliónidos (Battus ingenuus, Pterourus palamedes y Priamides erostratus) y tres de piéridos (Ganyra howarthi, Zerene euridice y Pieris rapae). La mayoría de estos ejemplares se encuentran en CMNH, CAS y LACM. Seitz (1924) citó once especies de papiliónidos de Nuevo León, Jalisco, Veracruz, Colima, Michoacán, Morelos, Guerrero, Oaxaca y Yucatán en su obra 'Die Gross Schmetterlinge der Erde'. Más tarde, Joicey y Talbot (1928) describieron dos subespecies de piéridos; para esta década se acumulan registros de 43 especies de papiliónidos y 59 de piéridos. En la década de 1931 a 1940 se registraron 31 especies de papiliónidos y 51 de piéridos, los cuales se encuentran representados en el 60% de los estados de la República; los diez estados sin registros son los menos conocidos. Para entonces ya suman 70 especies de piéridos y 50 de papiliónidos conocidas para México. Se registraron por primera vez después de sus descripciones, los papiliónidos Papilio zelicaon, Pterourus eurymedon, Battus eracon, Pterourus rutulus y Protographium dioxippus, y los piéridos Anthocharis cethura, Aphrissa boisduvalii, Euchloe hyantis, Paramidea lanceolata, Colias alexandra, Pontia sisymbrii, Catasticta ochracea, Dismorphia crisia, Ganyra phaloe, Perrhybris pamela y Pseudopieris nehemia. Destacaron los recolectores Avinoff, Bohart, Davies, Del Toro, Escalante, Garth, Gibson, Harbison, Hoffmann, Hubbell, Klots, Martin, Michelbacher, Rindge y Smith. Por otro lado, resaltan las recolectas llevadas a cabo en el bosque mesófilo de Veracruz, en las localidades de Córdoba y Jalapa, además de Presidio, que, de acuerdo con la base de datos, resultó ser la localidad más rica en especies de papiliónidos y piéridos. Tarcisio Escalante fue un importante recolector de este tiempo (cuadro 3). En este periodo fue muy importante la labor de Carlos C. Hoffmann, quien laboraba en el recién fundado Instituto de Biología de la UNAM, donde publicó Lepidópteros nuevos de México (l) ./V, Lepidópteros nuevos de México v., así como el Catálogo Sistemático y Zoogeográfico de los Lepidópteros mexicanos; Primera Parte; Papilionoidea y Hesperioidea (1940), obras en las que registró 48 especies de papiliónidos y 55 de piéridos mexicanos, principalmente del bosque mesófilo y bosque tropical perennifolio de Hidalgo, Veracruz, Guerrero y Chiapas. Leonila Vázquez, alumna del maestro Hoffmann, inició la colección de lepidópteros en el Instituto de Biología de la UNAM. Poco después, la colección personal de Hoffinann fue adquirida por el Museo de Historia Natural de Nueva York. En 1947 L. Vázquez describió a Priamides erostratus erostratinus de Puebla; en 1956 a la subespecie occidus de Guerrero del papiliónido Mimoides i1us y, en 1957, describió a la subespecie insularis de Battus philenor. El catálogo de Hoffmann llegó a ser la base 15 Historia del conocimiento de Papiliónidos y Piéridos de México Capítulo I principal en el conocimiento sistemático y distribucional de los Papilionoidea por más de 50 años, y a la fecha es una obra de consulta obligada. En la siguiente década se registraron 30 papiliónidos y 47 piéridos. Como especies con nuevo registro solamente se encuentra Colias philodice. El estado mejor representado es Veracruz, en particular el bosque mesófilo y la selva alta perennifolia de Catemaco, Fortín de Las Flores, Presidio, Tierra Blanca, Jalapa, Orizaba y Yanga. Además, están bien representados Baja California Sur, Chihuahua, Tamaulipas, San Luis Potosí y Chiapas. Destacan como recolectores importantes de este período: Baker, Bohard, Brower, Brown, Caldwell, Davies, Dawson, Dyke, Edwards, Escalante, Harbison, Hoffmann, Hoppner, Hovanitz, Lindsley, Michener, Moore, Rindge, Ross, Stallings y Todd. En 1948 Rindge publicó un trabajo titulado "Contributions toward a knowledge of the insect fauna of Lower California, No. 8, Lepidoptera: Rhopalocera" en la que registró dos especies de amplia distribución de papiliónidos y doce de piéridos, además de Pontia beckeri y Ganyra howarti para seis localidades de Baja California y diez de Baja California Sur. Aunque los datos de este escrito son menos de 10% de los contenidos en la base de datos para estos estados, es un documento preliminar sobre la especie de distribución disyunta Ganyra howarti. Durante 1951-1960 no se obtuvieron nuevos papiliónidos para México, pero se registró el piérido Eurema agave en 1955. Se citaron en total 34 papiliónidos y 54 piéridos. Las recolectas de Eduardo Welling son notorias, pues recolectó 2047 individuos en Chichen Itzá de cuatro especies de papiliónidos y 21 de piéridos. En este tiempolos recolectores abarcaron 24 estados, destacando Baja California Sur, Jalisco, Veracruz, Chiapas y Yucatán, por tener más individuos recolectados. Entre los recolectores de esta década están Allen, Comstock, Chemsak, Davies, Dawson, Escalante, Giuliani, Harbison, Howe, Janzan, Malkin, Opler, Patterson, Powell, Schlinger, Spencer, Templeton y, por supuesto, Welling. La mayor parte de los ejemplares se encuentran en el CMNH, CA S, UCB, LACM, SDNHM, AMNH y muy pocos en USNM, AME, MZFC, IBUNAM y AME. Destacan de nuevo el bosque mesófilo y la selva alta perennifolia como los tipos vegetacionales preferidos. Héctor Pérez Ruiz (1977, 1986) continuó el estudio de la lepidopterología en México, concentrándose en la biología de Baronia brevicornis, la especie endémica a México con el mayor número de rasgos plesiomórftcos en las Papilionoidea. Para esta década ya se cuentan 72 especies de piéridos. En la siguiente década, entre 1961 y 1970, se obtuvieron ejemplares de 38 especies de papiliónidos y 62 de piéridos. Se cuenta con registros de todos los estados, siendo los mejor representados Baja California Sur, Sonora, Tamaulipas, Sinaloa, Veracruz, Morelos, Oaxaca y Chiapas. Los recolectores más destacados fueron Clench y MiIler, quienes recolectaron en Tamaulipas, Hidalgo y Veracruz principalmente; Escalante en Tamaulipas, Jalisco, Veracruz, Morelos, Guerrero y Chiapas; Howe, quien recolectó en Tamaulipas, San Luis Potosí, Querétaro, Veracruz, y Oaxaca; R. De la Maza en Veracruz, Morelos, Oaxaca y Chiapas; Hubbell, en Sonora, Chihuahua, Sinaloa, Zacatecas, Michoacán, Guerrero y Oaxaca; Jorge L1orente, en el Estado de 16 Historia del conocimiento de Papi/iónidos y Piéridos de México Capítulo I México, Distrito Federal, Tlaxcala y Morelos; Spencer, en Sonora, San Luis Potosí, Veracruz, Morelos, y Oaxaca; Powell, en la Península de Baja California, Chihuahua, Sinaloa y Durango, junto con Opler, y finalmente, Eduardo Welling, quien además recolectó en Zacatecas, Estado de México, Oaxaca, Chiapas, Tabasco, Yucatán (Chichén Itzá), Campeche y Quintana Roo. Se finaliza la década con 74 especies de piéridos y 52 papiliónidos registrados. Gary Ross citó 20 especies de papiliónidos y 37 de piéridos para la región de Los Tuxtlas de por lo menos 885 ejemplares recolectados entre 1962 y 1965 en el bosque mesófilo del Cerro Vigía, Santa Marta y la selva alta perennifolia de Sontecomapan, Catemaco, Meyacapan, San Fernando y Soteapan. Estos ejemplares están registrados en su tesis y en dos publicaciones del Journal o/ Researeh on the Lepidoptera (1964-1967). En esta misma década, Toliver citó cuatro especies de papiliónidos y 16 de piéridos para 21 localidades de Chihuahua y seis de Sonora. En 1968 Clench publicó "Butterflies from Coahuila, México" donde citó una especie de papiliónido y nueve de piéridos para dos localidades de Coahuila. La mayoría de los ejemplares de esta época se encuentran alojados en CMNH, LACM, SDNHM, AMNH, CA S, UCB, MZFC, USNM y AME. INSTITUCIONALIZACiÓN DE LA LEPIDOPTEROLOGÍA MEXICANA. La década de 1970 tuvo gran importancia, pues se iniciaron organizaciones de investigación y docencia relevantes que incrementaron las colecciones, divulgaron el conocimiento y protegieron especies de lepidópteros (Michán et al., 2004). En el periodo de 1971 a 1980 fueron registradas 49 especies de papiliónidos y 68 de piéridos de las 52 y 78 respectivas conocidas en ese entonces para México. Reissinger (1972) describió al piérido Catastieta flisella. Beutelspacher (1974) describió a la subespecie mazai de Jalisco de la especie Troilides torquatus, y poco después (1975) a Pterourus esperanza de La Esperanza, Oaxaca con base en ejemplares descubiertos por Javier De la Maza. Lamas (1979) describió la subespecie de Nayarit lupita de Dismorphia amphiona y a Pseudopieris nehemia irma. De este periodo se tienen registrados más de doce mil ejemplares de casi todos los estados, especialmente Baja California Sur, Veracruz, Puebla, Oaxaca y Chiapas. Los estados de Baja California, Tamaulipas, San Luis Potosí, Nayarit, Colima y Morelos también están bien representados. Entre los principales recolectores destacan Lamberto González Cota, con 2733 ejemplares, y Jorge L1orente, con 1655 ejemplares (cuadro 3). Entre otros recolectores importantes de este período se encuentran Howe, Olson y Spade. Brown y Faulkner impulsaron el conocimiento en los estados de la Península de Baja California. Tarcisio Escalante y los miembros de la familia de la Maza por un lado, y por otro Héctor Pérez, Jorge Soberón, Enrique González y Welling recolectaron en localidades clásicas del sureste, noreste y centro del país. Carlos Beutelspacher registró 40 especies de piéridos y 43 de papiliónidos recolectados en todos los 17 Historia del conocimiento de Papiliónidos y Piéridos de México Capítulo I estados de la república, excepto Tlaxcala y Zacatecas. En este tiempo Roberto De la Maza describió una subespecie de papiliónido y una de piérido, mientras que junto con Javier describió cuatro subespecies de piéridos más. Para la década de 1981 a 1990 se citan 52 especies de papiliónidos y 72 de piéridos. Este periodo es sumamente rico en recolectas, descripciones y trabajos; se cuenta con más de 6 500 registros de 14284 individuos. Los piéridos Catasticta nimbice, Lieinix nemesis y Eurema albula se encuentran entre las especies mejor recolectadas. Durante este período se citaron especies que tal vez no estén en México, como Papilio machaon bairdii, Parides chi/drenae latifasciata y Papilio indra pergamus. Lamas (1981) describió a Glutophrissa drusi//a tenuis. R. G de la Maza (1982) describió la subespecie occidentalis de Protographium thyastes para Guerrero. En 1984 L10rente describió las dos subespecies de Enantia mazai, diazi para Nayarit y mazai para Veracruz, así como la subespecie de Nayarit nayaritensis de Lieinix nemesis y la subespecie isolda, de Oaxaca, de la especie Dismorphia amphiona. En este mismo año J. de la Maza Elvira y R. G. de la Maza (1984) describieron la subespecie de Chiapas turrenti de Lieinix lala y la especie Lieinix neblina de Guerrero, así como la subespecie de Chiapas alvarezi de Dismorphia crisia, y la subespecie oaxaqueña serrana de Melete polyhymnia. También en este año Beutelspacher describió una subespecie de Durango de Eucheira socialis, nombrándola westwoodi. En la misma década, Beutelspacher (1986) describió a la subespecie de Guerrero vazquezae de Priamides erostratus, a la subespecie oaxaca de Catastictaflisa y Catasticta teutilaflavifaciata. Opler (1987) describió al piérido Euchloe guaymasensis, Javier de la Maza y uno de los hermanos White describieron la subespecie rufodiscalis de Baronia brevicornis para el centro de Chiapas. Roberto de la Maza Ramírez (1987) publicó el libro Mariposas Mexicanas: Guía para su colecta y determinación, donde cita 43 especies de papiliónidos y 52 de piéridos para 229 localidades de 25 estados, entre los que destacan localidades de bosque mesófilo y selva alta perennifolia de Veracruz, Puebla, Oaxaca y Chiapas; y selva baja caducifolia de Morelos y Guerrero. Esta obra representa una compilación de información sumamente importante. La mayor parte de los ejemplares de este periodo se alojan en MZFC, LACM, SDNHM, CAS, UCB, USNM, CLGC, AMNH, CMNH, AME, BMNH e rNrA. Al final de la década, (1988) L10rente y Luis describieron las subespecies popoluca y chamula de Dismorphia eunoe para Veracruz y Chiapas, respectivamente. J. de la Maza y R. G de la Maza (1989) describieron dos subespecies de Perrhybris pamela, la subespecie chajulensis para el este de Chiapas y la subespecie mapa para el oeste. Los estados de Baja California Sur, San Luis Potosí, Veracruz, Distrito Federal, Puebla, Morelos, Guerrero, Oaxaca y Chiapas cuentan con más del 80% de los individuos registrados para ese período de tiempo. Las localidades de Teocelo y Jalapa en Veracruz, Barranca de Patla en 18 Historia del conocimiento de Papi/iónidos y Piéridos de México Capítulo I Puebla, Atoyac de Álvarez en Guerrero, y Chiltepec en Oaxaca, destacaron como las mejor conocidas. Entre los recolectores más importantes del período (cuadro 3) destacan Jorge Llorente y Armando Luis; éste último realizó su tesis de licenciatura en el bosque mesófilo de Los Dínamos, en el Distrito Federal. Destacan también Isabel Vargas quien recolectó en San Rafael Vicente Aranda y el Derrame del Chichinautzin, Morelos; Yolanda Bizuet quien trabajó en el Parque Nacional del Chico, Hidalgo, Alma Garcés y Lamberto González Cota quienes recolectaron en varias localidades de bosque mesófilo (cuadro 3). Roberto G., Roberto R. y Javier de la Maza, junto con A. Díaz Francés, recolectaron en localidades del sureste de México y ciertos estados de la costa del Pacífico (cuadro 3). Beutelspacher y Howe (1984) citaron 52 especies de papiliónidos en el primer fascículo de Mariposas de México. Fascículo /: Introducción y Generalidades. Superfamilia Papilionoidea; Familia Papilionidae. entre las especies raras que mencionan están: Parides childrenae latifasciata, Protographium marcellus marcellus. Papilio indra pergamus y Papilio machaon bairdii. Llorente y Luis (1987) describieron a Eurema agave millerorum de Tapachula y Teapa en el estado de Tabasco, ya Melete polyhymniajlorinda para la Selva Lacandona (Chiapas) y Metates (Oaxaca). Brown y Faulkner (1982) recolectaron más de 600 ejemplares en Baja California, Baja California Sur, Sonora y Sinaloa, citando cinco especies de papiliónidos y 25 de piéridos. La mayoría de los ejemplares de esta década se alojan en el Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias de la UNAM y después en orden decreciente, en SDNHM, LACM, UCB, CLGC, CMNH, USNM, CA S, DGSV, IBUNAM, AMNH Y ENCB . Como resultado del trabajo de este periodo, Luis y Llorente (1990), Luis et al .. (1991) Y Vargas et al., (1991) citan más de 65 especies de papiliónidos y piéridos de la Sierra de Atoyac y Omiltemi en Guerrero, la Sierra de Juárez en Oaxaca, y del Valle de México. Sobre papiliónidos de América apareció un libro importante autoreado por Tyler et al.. 1994. En cuanto a las publicaciones sobre piéridos de México, en particular dismorfinos, merecen mención los trabajos de Llorente (1984), Llorente y Luis ( 1988). Finalizamos esta década contabilizando 52 especies de papiliónidos y 78 de piéridos, sin que al momento se haya reportado alguna especie desconocida ni de papiliónidos ni de piéridos mexicanos hasta ese tiempo. Brown y Faulkner (1992) describieron a la subespecie de Baja California Sur bajaensis de Calaides astyalus. Finalmente, Llorente et al. (1997) editan el libro Papilionidae y Pieridae de México: Distribución Geográfica e Ilustración que recapitula sobre los registros conocidos de los papiliónidos y piéridos de México en las principales colecciones institucionales y la bibliografia. En este libro se describe la distribución de papiliónidos y piéridos de México, reconociendo 129 especies de 50 géneros y cinco subfamilias y se presentan los mapas de las localidades de registro y 29 láminas de las especies de estas dos familias. 19 Historia del conocimiento de Papiliónidos y Piéridos de México Capítulo I DISTRIBUCiÓN DE LAS LOCALIDADES RECOLECTADAS. En la figura 2 se muestran las localidades de recolecta acumulativas por periodo y en la figura 3 se presentan las localidades recolectadas por periodo. Destacan los estados siguientes como los más visitados : Veracruz con 238 localidades, Baja California con 203, Baja California Sur con 244, Chiapas con 174, Oaxaca con 153 y Guerrero con 132; mientras la parte norte del país refleja un bajo esfuerzo de recolecta. Los dos estados de la Península de Baja California, a pesar de tener un alto número de localidades y recolectas, no son los que tienen mayor número de especies, mientras que los estados del sur han sido los mejor explorados y los que tienen mayor número de especies tanto de papiliónidos como de piéridos. Algunas de las localidades como los puertos de Veracruz y Acapulco inciden con mayor frecuencia entre los distintos recolectores, seguramente debido a que fueron los puntos de llegada a México de embarcaciones europeas. La mayoría de las localidades de estos dos estados siguen el efecto carretera o síndrome de las vías de acceso (Soberón el al., 2000; Espadas el al., 2003). Las regiones donde la recolección ha sido más intensa se encuentran en los estados de Veracruz, Guerrero, Chiapas, Oaxaca y Baja California. Se conocen en menor grado los estados de Tamaulipas, San Luis Potosí, Aguascalientes, Guanajuato y Tlaxcala (Llorente el al., 1993). En Veracruz las recolectas recurrentes se concentraron en la región de los Tuxtlas y en el bosque mesófilo de montaña de la zona de Orizaba, Córdoba, Jalapa Teocelo, Texolo y Fortín ele las Flores, por lo que son estas pocas localidades las que se conocen bien. Éstas se concentran entre los 18 y 19° de latitud norte y 95 y 97° longitud oeste. En Puebla hay una alta concentración de localidades en la zona de Patla, Tequesquitla y La Ceiba entre 20 y 21 ° latitud norte y 97 y 98° longitud oeste. El resto de las localidades de Puebla tienen registros aislados y con poca intensidad de recolecta. En Chiapas los registros se concentran en Chajul, Comitán, Mapastepec, Tacaná y Palenque. La mayor incidencia de recolectas se ubica entre 16 y 17° latitud norte y 92 y 94° longitud oeste; 15 y 16° latitud norte y 92 y 93° longitud oeste y 16 y 17° latitud norte y 90 y 91° longitud oeste. En Oaxaca los sitios bien recolectados se encuentran en varias localidades de la Sierra de Juárez, Loxicha (Candelaria), Chiltepec, Jacatepec, La Esperanza, La Soledad, Metates, Puerto Eligio y Valle Nacional, que se encuentran entre 17 y 18° latitud norte y 96 y 97° longitud oeste y entre 15 y 16° latitud norte y 96 y 97° longitud oeste respectivamente. La mayoría de las localidades de Oaxaca están fuertemente asociadas a las carreteras y son registros aislados. En Guerrero se observan puntos de baja intensidad de recolecta por toda la carretera desde Acapulco hacia el Distrito Federal, por ejemplo Chilpancingo, Iguala y Taxco; sin embargo, las recolectas bien establecidas se concentraron en Omiltemi, Atoyac de Álvarez, Arroyo Las Damas, Cañón del Zopilote, Ixcateopan de Cuauhtémoc, Mezcala y Acahuizotla. Las localidades bien conocidas se concentran entre 17 y 18° de latitud norte y 99 y \O 1 ° longitud oeste, y entre 18 y 19° latitud norte y 99 y 100° longitud oeste. En Morelos reinciden las recolectas en Cuemavaca, Rancho Viejo, Cañón de Lobos, Cuautla, el derrame del Chichinautzin, Tepoztlán y 20 Historia del conocimiento de Papiliónidos y Piéridos de México Capítulo I Yautepec. En Morelos las localidades bien conocidas se concentran entre 18 y 19° latitud norte y 99 Y 100° longitud oeste. En la figura 4 se presentan las localidades visitadas por los recolectores con más registros en la base de datos: Carlos Beutelspacher, Lamberto González Cota, los miembros de la familia De la Maza, Jorge Llorente y Armando Luis. Algunas localidades han sido visitadas recurrentemente por los distintos recolectores en distintas épocas, convirtiéndose en localidades clásicas por la riqueza de especies que contienen (cuadro 3). Este es el caso de diversas localidades del centro y sureste mexicano, que tienen bosque mesófilo de montaña y bosque tropical perennifolio como tipos de vegetación. 21 His/oria del conocimiento de Papiliónidos y Piéridos de México Capí/ulo / CUADRO 1. DESCRIPCIONES DE PAPILIÓNIDOS y PIÉRIDOS DE MÉXICO ANO AUTOR PAPILlONIDOS y PIERIDOS DESCRITOS 1771 Linneo 2 especies de Ballus; P/erourus glaucus y 3 piéridos 1771-1782 Cramer 4 papiliónidos y 3 piéridos 1775-1781 Fabricius 2 papiliónidos y 2 piéridos mexicanos 1806-1824 Hübner 1 piérido 1818-1835 Geyer 1 papiliónido 1819-1823 Godart 1 subespecie de piérido 1834-1847 Westwood 2 especies de papiliónidos y 1 subespecie de piérido 1836 Boisduval 8 taxones de papiliónidos y 15 de piéridos 1836 Doubleday 3 subespecies y 2 especies de papiliónidos, 4 subespecies de piéridos 1850-1858 Herrich-Schaffer 2 piéridos 1852-1854 Lucas 3 papiliónidos y 3 piéridos 1853 Gray 5 papiliónidos 1856-1865 Hopffer 3 papiliónidos 1861-1866 Bates 5 papiliónidos y 6 piéridos 1863-1867 Reakirt 2 papiliónidos y 4 piéridos 1864-1867 Felder 2 piéridos 1864-1867 Felder y Felder 2 papiliónidos y 3 piéridos 1869-1874 Butler 6 piéridos y el género Phoebis 1869-1888 Edwards 2 papiliónidos y 5 piéridos 1878-1901 Godman y Salvin 7 papiliónidos y 5 piéridos 1878-1901 Salvin 1 papiliónido y 1 piérido 1869 Behr Neophasia /er/ooii 1896-1899 Schaus 3 piéridos, primer registro de Parides sesos/ris zes/os y Parides panares 1880 Oberthür Battusphilenor acauda 1884 Kirby P/erourus mul/icauda/us 1905 Wright Papilio polyxenes coloro 1906 Rothschild y Jordan 9 papiliónidos 1907 Dyar Ballus ingenuus 1907 Frühstorfer 2 piéridos 1909 Rilber Colias philodice gua/emalena 1928 Joicey y Talbot 2 subespecies de piéridos 1947, 1956, Vázquez 2 subespecies de Priamides eroslratus, Mimoides i1us y Ballus philenor insularis 1957 1972 Reissinger Ca/as/ic/a jlisella 1974, 1975 Beutelspacher Troilides /orqua/us mazai, P/erourus esperanza 1979, 1981 Lamas Dismorphia amphiona lupila y Pseudopieris nehemia irma, G/u/ophrissa drusilla /enuis 1982 De la Maza Pr%graphium /hyas/es occidentalis 1984 L10rente 2 subespecies de Enan/ia mazai, Lieinix nemesis nayari/ensis y Dismorphia amphiona iso/da 1984 De la Maza y De la Lieinix lala /urren/i, Lieinix neblina, Dismorphia crisia alvarezi, Me/e/e Maza polyhymnia serrana 1984, 1986 Beutelspacher Eucheira socialis westwoodi, Priamides eros/ra/us vazquezae, Ca/as/icta jlisa oaxaca, Ca/as/ic/a /eu/i1a jlavifacia/a y Eurema agave millerorum 1987 Opler Euchloe guaymasensis 1987 De la Maza y White Baronia brevicornis rufodiscalis 1988 L10rente y Luis Dismorphia eunoe popoluca y Dismorphia eunoe chamula 1989 De la Maza y de la Perrhybris pamela chajulensis y Perrhybris pamela mapa Maza 1992 Brown y Faulkner Calaides astyalus bajaensis 22 Historia del conocimiento de Papiliónidos y Piéridos de México Capítulo l CUADRO 2. PUBLICACIONES MÁS IMPORTANTES SOBRE P APILIÓNIDOS y PIÉRIDOS DE MÉXICO AUTOR FECHA NOMBRE DE LA OBRA Linnaeus 1758 Systema naturae per regna tria naturae, secundum c/asses, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synomymis, locis. 1763 Amoenitates Academicae; seu dissertationes variae physicae,medicae, botanicae, antehac seorsim editae, nunc collectae et auctae cum tabulis aeneis. 1764 Museum S:ae R:ae M:tis Ludovicae Ulricae Reginae Svecorum, Gothorum, Vandalorumque 1777 Regni anima/is, Appendix. Insecta. Moses Harris \766 The Aure/ian Cramer \77\-\782 Papillons exotiques Dru Drury \77\-\782 IIlustrations 01 Natural History en tres volúmenes Fabricius \775, \777 Y \78\ Syslema Entomologiae, Genera Insectorum y Species Insectorum Stoll \786,1787- \79\ Aangsel van het Werk, de uitlandische Kapellen, voorkomende in de drie Waereld-Deelen Asia, Africa en America, door den Heere Pieter Cramer, vervaltende naauwkeurige afbeeldingen van surinaamsche rupsen en poppen; alsmede van veele zeldzaame en nieuwe ontdekte uitlandische dag- en nagt-kapellen. Herbst \790-\804 Natursystem aller bekannten in -und ausldndischen Insekten als eine Fortsetzung der von Buffonschen Naturgeschichte Hübner \806-\824 Sammlung exotischer Schmelter/inge Zutrdge zue Sammlung exotischer Schmetter/inge Boisduval \836 Suites a Buffon. Histoire naturelle des Insectes. Spécies general des Lépidoptéres. Doubleday \846 The genera 01 diurnal Lepidoptera: comprising their generic characters, a notice 01 their habits and translormations, and a catalogue 01 the species 01 eachgenus. Hewitson \86\ ll1ustrations 01 new species 01 exotic butterjlies Felder y Felder 1865 Reise der osterreicheschen Fregatte Novara um die Erde Kirby 187\ Synonymic Catalogue 01 Diurnal Lepidoptera Butler 1873-\874 Lepidoptera Exotica Godman y Salvin \878-\90\ Biologia Centrali-Americana Rothschi1d y Jordan \906 A revisión 01 American Papilios Seitz 1924 The Macrolepidoptera olthe World Hoffinann 1940-\942 Lepidópteros nuevos de México (/).IV, Lepidópteros nuevos de México V. y Catálogo Sistemático y Zoogeográfico de los Lepidópteros mexicano Ross \964-1967 A distributional study olthe butterflies olthe Sierra de Tuxtla in Veracruz, Mexico Beutelspacher y \984 Mariposas de México. Fascículo 1: Introducción y Generalidades Howe Superlami/ia Papilionoidea; Familia Papilionidae L10renle \984 Sinopsis sistemática y biogeografica de los Dismorphiinae de México De la Maza \987 Mariposas Mexicanas: Guía para su colecta y determinación Tyler, Brown y 1994 Swallowtail butterflies olthe Americas Wilson L1orenle, OHale, Luis \997 Papilionidae y Pieridae de México: Distribución geográfica e Ilustración y Vargas 23 Historia del conocimiento de Papi/iónidos y Piéridos de México Capítulo I CUADRO 3. RECOLECTORES MÁS IMPORTANTES CON LAS ESPECIES Y LOCALIDADES MÁS RECOLECTADAS (en orden de abundancia de ejemplares) RECOLECTOR FECHAS ESPECIES Lamberto González Cota Jorge L10rente 1929, 1931 Baronia brevicornis 1963 Dismorphia amphiona 1969-1990 D. theuchari/a Enanlia albania Lieinix nemesis 1963-1991 Enantia mazai E.jethys E. albania Lieinix nemesis Dismorphia amphiona Calaslicta leutila C. nimbice C. ochracea Eucheira socia/is Familia De la 1952-1959 Baronia brevicornis Maza 1963-1968 Enantia lina 1972-1987 Tarcisio Escalante 1939-1980 numerosas 1984 LOCALIDADES Chajul, Comitán, Santa Rosa, Montebello (Chiapas); La Salada, Tamala (Colima; Encamación (Hidalgo); San Telmo, Chorros del Varal, Uruapan (Michoacán); Patla, La Ceiba, Tequezquitla (Puebla); Cañón De Lobos, Yautepec, Tepoztlán (Morelos); Cola de Caballo (Nuevo León); Chiltepec, Jacatepec, Sierra de Juárez (Oaxaca); Catemaco, Los Tuxtlas, Popoctépetl, Tapalapan (Veracruz) Montebello, Santa Rosa, Las Margaritas (Chiapas); Los Dinamos (DF); El Madroño (Durango); Atoyac de Álvarez, Ixcateopan de Cuauhtémoc, Omiltemi (Guerrero); Barranca de Cayoapa, Coatepec, Teocelo, Tejería, Texolo, Fortin de las Flores (Veracruz); El Floripondio, El Tuito (Jalisco); Tepoztlán, Coatlán del Río (Morelos); Jumatán, La Bajada, La Yerba (Nayarit); Sierra de Juárez, Comaltepec (Oaxaca); Xilitla (San Luis Potosí) Chajul, Comitán, El Sumidero, Montebello, La Chacona, Mapastepec, Palenque, Huixtla, San Cristóbal de las Casas, Santa Rosa, Las Margaritas, Tuxtla Gutiérrez (Chiapas); Armeria, Comala, La Salada, Madrid (Colima); Acauizotla, Atoyac de Álvarez, Huajintlán, El Conchero (Guerrero); Encamación, Zimapán (Hidalgo); Ajijic, El Tuito, Vallarta (Jalisco); Malinalco, San Nicolás (Edo México); Playa Azul, Taretán, Uruapan (Michoacán); Cañón De Lobos, Cuautla, Las Estacas, Rancho Viejo, Tepoztlán, Yautepec (Morelos); El Palillo, La Bajada, La Yerba, San Bias, Singayta (Nayarit); Cola de Caballo, Laguna Sánchez (Nuevo León); Candelaria Loxicha, Chacalapilla, Chiltepec, Sierra de Juárez, Soyolapan (Oaxaca); Patla, La Ceiba, Tequezquitla (Puebla); El Leoncito, Xilitla, S de Álvarez (San Luis Potosí); Teapa (Tabasco); Cañón del Novillo, Ejido mil Cumbres, Gómez Farías (Tamaulipas); Acayucan, Catemaco, Fortin de las Flores, Jalapa, Los Tuxtlas, Presidio, Puente Nacional, Teocelo, Uxpanapa, Jalapa, Yanga (Veracruz). Arriaga, Bonampak, Casas Grandes, Chimalapa, Comitán, Mazatán, Montebello, San Cristóbal de las Casas, Santa Rosa Comitán, Tacaná (Chiapas); Iguala, Chilpancingo, Mezcala, Sierra de Atoyac (Guerrero); Tasquillo (Hidalgo); Malinalco, Chalma, Valle de Bravo (Edo México); Coahuayana, Morelia, San José Purúa, Uruapan, Taretán (Michoacán); Cañón de Lobos, Cuautla, Alpuyeca, Tepoztlán, Yautepec (More los); Cola de Caballo (Nuevo León); Ameca, Cihuatlán, Tapalapa, Tizapán (Jalisco); Candelaria Loxicha, Chimalapa, Jalapa de Díaz, Sierra de Miahuatlán, Tehuantepec, Valle Nacional (Oaxaca); Atlixco, La Ceiba, Necaxa, San Juan Apulco, Tehuacan (Puebla); Tepescuintle (Tabasco); Catemaco, Cosolapa, Córdoba, Los Tuxtlas, Motzorongo, Fortín de las Flores, Presidio, Puente Nacional (Veracruz); Chichén Itzá, Pisté (Yucatán) 24 Historia del conocimiento de Papiliónidos y Piéridos de México Capítulo I CUADRO 3. RECOLECTORES MÁs IMPORTANTES CON LAS ESPECIES Y LOCALIDADES MÁs RECOLECTADAS (CONTINUACIÓN) RECOLECTOR FECHAS ESPECIES LOCALIDADES Carlos R. 1974-1975 Bochil, Bonampak, Cintalapa, Comitán, El Chorreadero, Beutelspacher 1980-1981 San Cristóbal de las Casas (Chiapas); La Salada (Colima); Acahuizotla, Acapulco, Iguala, Jalpan, Tierra Colorada (Guerrero); Acámbaro, Celaya (Guanajuato ); Jacala, Encamación (Hidalgo); Tomatlán, Chamela, Puerto Vallarta (Jalisco); Chalrna, Malinalco (Edo México); Apatzingán, Coahuayana, El Sabino, Huetamo, Tancítaro, Taretan, Uruapan (Michoacán); Cuernavaca, Las Estacasm Temixco, Tepoztlán, Yautepec (Morelos); San BIas, Tepic (Nayarit); Cola de Caballo, Galeana, Linares ((Nuevo León); Candelaria Loxicha, Chiltepec, Sierra De Juárez, Soyolapan, Puerto Eligio, Valle Nacional (Oaxaca); Atlixco, Patla, La Ceiba (Puebla); Palitla, Tamazunchale (San Luis Potosí); Catemaco, fortin de las Flores, Los Tuxtlas, Dos Amates, Presidio, Zongolica (Veracruz); Chichén Itzá, Pisté (Yucatán). Carlos 1962-1967 Costa del Balsas, Chilpancingo, Iguala (Guerrero); Hoffmann 1983 Tepoztlán (Morelos); Chiltepec, Comaltepec, Sierra de Juárez, Chimalapa, Tuxtepec (Oaxaca); Catemaco, Dos Amates, Presidio Jalapa (Veracruz) Héctor Pérez 1972-1977 Baronia brevicornis El Chorreadero (Guerrero); Río Ayuquilla (Jalisco); Acahuato, El Injerto, Lombardía (Jalisco); Lacandona (Chiapas); Los Tuxtlas (Veracruz) Leonila 1942-1949 Baronia brevicornis Iguala, Mezcala (Guerrero); Polvorin, Villad de Ayala Vázquez (Morelos); Mixtequilla (Oaxaca); Ajengibre, La Ceiba, Chicualoque (Puebla). Alma Garcés 1975-1982 Cataslicta jlisa Coatepec, Tejería, Texolo, Teocelo, Monte Blanco, Parque Enanlia mazai Francisco Javier Clavijero (Veracruz) E.jethys Lieinix nemesis Armando Luis 1975-1992 Cataslicla teutila Reserva El triunfo (Chiapas); Los Dinamos (DF); C. nimbice Acahuizotla, Omiltemi, Atoyac de Álvarez (Guerrero); Lieinix nemesis Caí\ón de Lobos, Derrame del Chichinautzin (Morelos); La Esperanza, Sierra de Juárez (Oaxaca); Teocelo, Jalapa, Fortín de las Flores (Veracruz) Isabel Vargas 1984-1992 Omiltemi, Atoyac de Alvarez (Guerrero); Caí\ón de Lobos, Derrame del Chichinautzin (Morelos) Brown y 1952 Anthocharis sara Localidades de Baja California, Baja California Sur y Faulkner 1963-1964 Colias alexandra Sinaloa C. eurytheme Euchloe hyantis 25 Historia del conocimiento de Papiliónidos y Piéridos de México Capítulo I DISCUSIÓN ÉPOCA COLONIAL De esta época destacan las descripciones de taxones mexicanos impulsados por la exploración de las regiones recién exploradas naturalísticamente en la Real Expedición a Nueva España. El Real Jardín Botánico de Madrid envió naturalistas entre los que estaban José Mariano Mociño y Atanasio Echeverría a explorar la región centro y sur del país. Como resultado, se dibujaron una serie de láminas que estuvieron perdidas hasta 1980, fecha a partir de la cual se alojan en el Instituto Hunt de Documentación Botánica de Pittsburgh. En estos documentos se describen al menos 30 especies de lepidópteros reconocibles como especies mexicanas (Michán y Llorente, 2002). En 1769 José Antonio Alzate escribió una carta a la Academia de Ciencias de París en donde registró mariposas y otros grupos de la fauna y flora mexicanas (Trabulse, 1994). La mayor parte de las descripciones de especies y géneros de papiliónidos y piéridos mexicanos son de ese tiempo. Los Siglos XVIII y XIX se caracterizaron por un aumento de la literatura y muchos zoólogos escribieron sobre los métodos de recolecta y observaciones en el campo, se realizaron viajes a regiones remotas de donde traían muestras de plantas y animales exóticos, que fueron rotulados con gran imprecisión;. la mayoría de estos ejemplares están desaparecidos o muy deteriorados. Es por esto que no fue posible integrar registros de ese periodo en la base de datos, a pesar de que se reconoce que fueron utilizados en las descripciones de Linneo, Cramer, Frabricius, Hübner, Godart y otros. MÉXICO INDEPENDIENTE. A principios del Siglo XIX, debido a la guerra de independencia, hubo un estancamiento en el conocimiento de mariposas de México. Dicho período es descrito por Trabulse (1994) con condiciones poco favorables para el desarrollo de las ciencias, por lo que hubo un desfasamiento en la investigación científica en México con respecto a otros países que no se superó sino hasta la época . actual. El país necesitaba reestructurarse como nación independiente y la inestabilidad política y social ocasionó que las instituciones científicas quedaran aisladas del contacto mundial. A pesar de ello, el avance en cuanto a las descripciones de ejemplares de papiliónidos y piéridos mexicanos fue notable. En ese periodo fueron descritos por científicos europeos 68% de los taxones mexicanos de estas dos familias; sin embargo contamos con pocos ejemplares de ese tiempo. Destacan los ejemplares de 20 especies de papiliónidos y 27 de piéridos de bosque mesófilo de Veracruz recolectados por W. Schaus, y que están alojados en los museos CMNH y USNM. Estos son los ejemplares más antiguos con que cuenta la base de datos utilizada en el análisis. En 1867, con la promulgación de la Ley Orgánica de Instrucción Pública se crearon centros de enseñanza e investigación como la Escuela de Medicina, la Escuela Nacional Preparatoria y el Jardín Botánico, con lo que se fueron dando las bases para el desarrollo de la ciencia y la creación de nuevas instituciones científicas como la Universidad Nacional (Trabulse, 1994). Bilimek, un importante recolector que trabajó en Veracruz y Morelos, fue nombrado como director del Museo 26 Hisloria del conocimiento de Papiliónidos y Piéridos de México Capílulo I Nacional en 1865 (Michán y Llorente, 2002). En 1868 se creó la Sociedad Mexicana de Historia Natural, hecho que impulsó el interés por las ciencias naturales, especialmente desarrolladas por investigadores mexicanos. Se crearon revistas como La Naturaleza, y Memorias de la Sociedad Científica Antonio Alzate, entre otras. En particular, la Sociedad Mexicana de Historia Natural fomentó el conocimiento de la fauna, la flora y mineralogía de México, reunió a naturalistas mexicanos y promovió la formación de colecciones científicas y la divulgación de la nueva ciencia mexicana (Michán y Llorente, 2002; Michán et al., 2004). Además, la investigación en tomo a la construcción del ferrocarril transístmico impulsó estudios en botánica y zoología de la región del Istmo de Tehuantepc (Trabulse, 1994). SIGLO XX. El trabajo de Adalbert Seitz (1906-1932), publicado en inglés, francés y alemán, Die Grosse Schmetterlinge der Erde, The Macrolepidoptera ofthe World, es la obra más relevante del Siglo XX respecto a mariposas del mundo (Smart, 1975; Llorente et al., 1997). En México, sin embargo, el desarrollo de la lepidopterología fue frenado por la inestabilidad política del país durante la Revolución (Michán y Llorente, 2002). A pesar de los esfuerzos, los avances en la formalización de la lepidopterología se perdieron, disolviéndose las sociedades, revistas e instituciones que ya se habían creado, y se enviaron . gran cantidad de ejemplares de ese periodo a museos de diversas partes del mundo (Michán et al., 2004). No fue sino hasta la aparición del Instituto de Biología a fines de 1929, la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de México, en 1939, y la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional (1933), que se impulsó el estudio de las mariposas y muchas otras áreas de la Biología (Michán y Llorente, 2002, 2003; Michán el al., 2004). Al crearse los Anales del Instituto de Biología, se publicaron los trabajos de Carlos Hoffmann quien desde 1932 produjo información importante de estas dos familias y que culminó con la publicación del Catálogo Sistemático y Zoogeográfico de los Lepidópteros de México en 1940-1942. La institucionalización propició el ambiente de ciencia así como la formación de investigadores y centros de docencia que impulsaron la creación de colecciones, bibliotecas y publicaciones en el área de la lepidopterología y otras especialidades de la entomología. La década de 1970 propició un auge, ya que se iniciaron organizaciones de investigación y docencia relevantes, como el Instituto de Ecología A.e. (1974) y el Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias de la UNAM (1978). Además, fueron financiados proyectos de investigación y se forma la Sociedad Mexicana de Lepidopterología, con el objetivo de incrementar las colecciones, divulgar el conocimiento y proteger especies importantes de lepidópteros (Michán et al., 2004). En 1970 se creó el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología con el objeto de impulsar y fortalecer el desarrollo de la ciencia,el cual ha apoyado desde entonces a estudiantes, investigadores e instituciones en sus actividades (Michán y Llorente, 2002). 27 Historia del conocimiento de Papiliónidos y Piéridos de México Capítulo 1 En la década de los ochenta se inició el Sistema Nacional de Investigadores (SNI) para el fomento, estimulación, eficiencia y calidad de la investigación en México; sin embargo, el SNI ha beneficiado a no más de 25 entomólogos (Michán y L1orente, 2002). En la última década se incrementó la compilación de datos sobre estas dos familias y otros lepidópteros, debido a la apertura de proyectos financiados por la Comisión para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, lo que impulsó el desarrollo de bases de datos e investigación en zonas de gran riqueza biótica (CONABIO, 1997). A partir de entonces, han sido varios los proyectos del Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias financiados por CONABIO y que han fomentado entre otras investigaciones, la que se concluye en este artículo, en conjunto con dependencias que apoyan la investigación en la Universidad Nacional Autónoma de México. DISTRIBUCIÓN DE LOCALIDADES RECOLECTADAS. La irregularidad de la distribución de las recolectas en el país es un claro reflejo de la compleja historia y escasa organización de los inventarios. La mayoría de los ejemplares han sido recolectados en unas cuantas localidades recurrentes, lo cual se refleja en los mapas de localidades acumuladas por periodo (figura 2). Algunas de estas localidades tienen un gran número de ejemplares mientras otras cuentan con menos de 5 registros, lo que dificulta el uso de los datos para estudios de biodiversidad y bioconservación. A pesar de esto, encontramos que algunas regiones que cuentan con un número grande de ejemplares y localidades recolectadas, como Baja California, no tienen un número grande de especies. En cambio, el sureste mexicano tiene gran riqueza de especies y alto grado de endemismo además de haber sido muy bien recolectado, lo que destaca la naturaleza neotropical de la lepidopterofauna mexicana. El conocimiento de papiliónidos y piéridos por localidad es tan bajo, que solamente 5% de las localidades cuenta con más de 100 individuos recolectados; a la vez que las localidades mejor conocidas cuentan con más del 55% de los ejemplares de la base de datos. El conocimiento por tipos de vegetación presenta un mejor panorama, pues existen registros proporcionales de papiliónidos y piéridos en los tipos de vegetación (Oñate el al., 2000) siendo el matorral xerófilo y el bosque de pino encino los que tienen más individuos. Sin embargo, es el bosque mesófilo de montaña el tipo de vegetación mejor conocido, seguido por los bosques tropical subcaducifolio y el caducifolio, los cuales tienen menor extensión en el territorio mexicano (Oñate el al. , 2000) Algunas de las localidades mejor exploradas y que han sido visitadas recurrentemente son sitios clásicos que sirvieron para la recolección de muchos otros grupos de animales, además de mariposas, y se encuentran en colecciones estadounidenses principalmente (Michán el al., 2004). Además de estos sitios, se han estudiado otras áreas de interés como localidades con bosque mesófilo de montaña y el bosque tropical perennifolio y son precisamente estos lepidopterólogos mexicanos los que han impulsado el conocimiento de las mariposas en regiones desconocidas para los recolectores extranjeros. Por un lado, no hay rastro de la mayoría de los ejemplares recolectados 28 Historia del conocimiento de Papiliónidos y Piéridos de México Capítulo I durante la primera mitad del Siglo XX (Michán el al., 2004) y, por otra parte, los ejemplares recolectados bajo la influencia europea durante los Siglos XVIII y XIX se encuentran en colecciones extranjeras y algunos de ellos no tienen registro, no están preparados o están en colecciones privadas (Michán el al., 2004). Carlos Beutelspacher, miembro fundador de la Sociedad Mexicana de Lepidopterología e investigador del Instituto de Biología, continuó con la labor de Carlos Hoffmann y Leonila Vázquez en la formación de una de las colecciones más antiguas de mariposas en Mesoamérica. Describió tres subespecies de papiliónidos y tres de piéridos, y registró más de 1600 individuos de papiliónidos y piéridos en al menos 14 trabajos publicados entre 1974 y 1986. Las recolectas de este entomólogo predominaron en el bosque tropical perennifolio, bosque tropical caducifolio y bosque mesófilo de montaña, en orden descendente. Luis Lamberto González Cota realizó una labor muy importante en el conocimiento de sitios de interés, por lo que su colección fue adquirida por el Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias en 1995 (Michán el al., 2004). Por otro lado, la colección de la familia De la Maza ha sido de gran importancia para el conocimiento de las mariposas mexicanas. Los De la Maza recolectaron principalmente en bosque mesófilo y selva alta perenifolia de los sitios más recurridos de Veracruz, Puebla, Oaxaca y Chiapas y en la selva baja caducifolia de Morelos y Guerrero. Además de los sitios clásicos, inauguraron áreas de recolección con alto número de endemismo y gran riqueza de Papilionoidea. Jorge L10rente es miembro fundador de la Sociedad Mexicana de Lepidopterología y ha dirigido las actividades del Museo de Zoología desde 1978. En esta institución se han realizado investigaciones en Guerrero, Jalisco, Colima, Cuenca del Valle de México, Veracruz y Oaxaca. Cabe señalar que el Museo de Zoología cuenta con 33% de los ejemplares incluidos en la base de datos utilizada, producto del trabajo de campo efectuado especialmente con Armando Luis Martínez e Isabel Vargas Fernández. Los datos compilados en este trabajo muestran que al menos 95% de los registros de papiliónidos y piéridos son del Siglo XX. Tan solo se ha recuperado 5% de la información anterior, que debería ser mucho mayor. El estado de las colecciones zoológicas antes de 1900 ha tenido un historia compleja (Navarro y L1orente, 1994), tanto por la dominación española y la influencia europea del México independiente, como por el interés de extranjeros en coleccionar ejemplares de alto valor científico y de ornato, además de la falta de instituciones que albergaran los ejemplares y la carencia de un proyecto nacional. Sin embargo, en la actualidad algunas instituciones contienen colecciones de importancia, como son el Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, que cuenta con la base de datos más grande de lepidópteros de Latinoamérica (475000 ejemplares de Papilionoideos), la colección del Instituto de 29 Historia del conocimiento de Papiliónidos y Piéridos de México Capítulo I Biología de la UNAM y lo publicado de la colección de la familia De la Maza, entre otros (Michán el al. , 2004). En cuanto al número de especies descritas por autor, es notorio que solo 8% de los papiliónidos y 15% de los piéridos fueron descritos por investigadores mexicanos, entre los que destacan Roberto y Javier De la Maza, Leonila Vázquez, Carlos Beutelspacher, Jorge L10rente y Armando Luis. Apoyan estos resultados lo descrito por otros autores, quienes señalan que la mayoría de los datos de ejemplares recolectados en las regiones de alta biodiversidad no se encuentran en colecciones nacionales, sino en museos de otras partes del mundo (Barrera, 1974; Michán y L1orente, 2002; Navarro el al., 2003b; Michán el al., 2004, Oñate-Ocaña y L1orente, en prep). CONCLUSIONES El conocimiento de papiliónidos y piéridos en colecciones se ha perfeccionado en las tres décadas finales del Siglo XX, pues se han recolectado a profundidad muchas áreas y se han sistematizado los estudios lepidopterofaunísticos y las colecciones, con métodos más rigurosos y el empleo de herramientas informáticas. Mientras que la mayor parte de los ejemplares recolectados en la primera mitad del Siglo XX y en siglos anteriores, se han perdido o se encuentran dispersos en colecciones extranjeras, sin sistematizar. La mayor parte de los ejemplares provienen de las regiones de bosque tropical perennifolio, bosque mesófilo de montaña y bosque tropical caducifolio del sur de México, en celdas bien localizadas entre 15 y 21 0 latitud norte y 92 y 10 1 o longitud oeste. La intensidad de muestreo es heterogénea, tanto por localidad como por década, aun cuando los tipos de vegetación contienen proporciones similares de registros tanto de papiliónidos como de piéridos. Los recolectores con más ejemplares representados en las colecciones son Carlos Beutelspacher, Jorge L1orente, Lamberto González Cota, Roberto De la Maza R, Roberto Jr. y Javier De la Maza. Los estados con mayor número de registros y localidades son Baja California, Baja California Sur, Veracruz, Guerrero, Oaxaca y Chiapas, siendo los cuatro últimos los más ricos en especies. Las localidades con mayor esfuerzo de recolecta están en Veracruz, Guerrero, Oaxaca y Chiapas, y además coinciden con los sitios de mayor riqueza de especies. Esto no es lo que ocurre con la península de Baja California, en donde el esfuerzo de recolecta es muy grande, aunque no cuenta con gran riqueza de especies. El resto de las localidades en otros estados, contienen bajos registros y reflejan el efecto de vías de comunicación, siendo los estados del norte los menos conocidos. El desarrollo de la lepidopterología en México se entorpeció por los eventos históricos de inestabilidad sociopolítica por los que atravesó el país, aunque la institucionalización de fines del Siglo XIX sentó las bases del desarrollo del conocimiento de mariposas que se aceleró con los eventos progresivos de la creación del Instituto de Biología, la Facultad de Ciencias, el Instituto de Ecología A.C., la Sociedad Mexicana de Lepidopterología, el CONACyT y la CONABIO. 30 Historia del conocimiento de Papiliónidos y Piéridos de México Capítulo I Para mejorar el conocimiento de los papiliónidos y piéridos mexicanos es necesario completar la base de datos con los ejemplares que se encuentran dispersos en diversas colecciones europeas, por lo que es preciso apoyar proyectos de investigación que promuevan la adquisición de esta información. Del mismo modo, es preciso presionar a las autoridades de los distintos museos para que preparen o sistematicen en bases de datos, los ejemplares guardados durante tanto tiempo y que podrían proporcionar información valiosa acerca de las regiones exploradas, las rutas que tomaron los naturalistas y las distribución de la diversidad de mariposas mexicanas en esa época. AGRADECIMIENTOS Agradecemos a Cristina Cramer Hemkes, Juan José Morrone Lupi, Aquiles Bernal y Minerva García, así como la colaboración de Armando Luis Martínez, Isabel Vargas Fernández y las correcciones de Jorge Meave del Castillo, Adolfo Navarro Sigüenza, Ella Vázquez y Pedro Miramontes. Los proyectos 218502 de DGAPA y 36488 de CONACyT fueron de gran apoyo al desarrollo de este trabajo. REFERENCIAS *Abud, Q.G. 1987. Aspectos Ecológico y Taxonómico de Insectos (Orden Lepidoptera e Hymenoptera) en el Bosque-Escuela de la Sierra de la Primavera. Tesis de Licenciatura. Universidad de Guadalajara. 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W h ite K rü ge r K lo ts B oi sd uv al & L eC on te B ur di ck D ra ud t R ei ss in ge r B ro w n R ób er K ol la r S to ll B eu te nm ül le r . O pl er H üb ne r D ix ey A vi no ff H er ric h S ch af fe r W al le ng re n Dli ll "U :!1 :l > ¡n . "U :u E o i ~ I I~ B eh r ~~=- __ __ __ __ __ __ __ __ __ __ __ __ __ __ __ __ __ __ __ __ __ ~ o: Jl X? w ap S Op !.J ?' ¿ ¡ ( so P lU 9 lJ1 do ¿ a p Ol u a.I W I:J oU O :J ¡a p O. I.J 01 S. /H 1878-1901 . ~ • .6 i Y"J. ~ .. J/r.' ~ ~ ~. ! ~~ i ~ ,\ f' ~ . .. : ~ ~::~ - , ~ ,.1. I ,¡¡}, - ~ ajo L Po k ¿an a e 0 3 e a E bn Y ' » . on ¿ 7 Ae : a cn o; q a es? 1902-1920” 4 FIGURA 3. LOCALIDADES DONDE SE HAN RECOLECTADO PAPILIÓNIDOS Y PIÉRIDOS POR PERIODO DE CADA DOS DÉCADAS o o x a y ap so pi ag ig Á so pi or pi do g ap OJ ua nu r2 0u os ¡a p DI 4O IS 1H [ o p u d o o H istoria del conocim iento de P apiliónidos y P iéridos de M éxico -~ '\ F';'- . , . (~k L,/ I ~.r."o~. I oS : . ..-I ..-N O > ..-O O > ..-I ro 1"'- ro ..- C apítulo 1 O ID O > ..-I . ..-...r O > ..- 44 S Lg 4, E 1, li e bl e E A - rn 2 E "yl a . A * E on — ' A rol, X = 3 e : ES q - A SA a ha 7 a Le 4 o A ln A al has! Se yl , yA o HA A E % d- Se ds ( A A a E + PA Y | ar JORGE LLORENTE o 6 | FAMILIA DE LA MAZA ' Los E Ed / A FIGURA 4. LOCALIDADES VISITADAS POR LOS COLECTORES MÁS IMPORTANTES Om MX 2N ap so pi ig ig á so pr or pi do g ap OJ Ua nu id ou 0o ) ¡a p DI 4O IS 1H [ o mu do o H isto ria d e l c o n o c im ie n to d e P a p i/ió n id o s y P ié rid o s d e M éx ico C a p ítu lo I - - - - - - - - - --- -----" I ---.~-_._ - -- - - w O « :J ~ ~ ~ --------- -- ~ C I) w 1 - Z ~ a::: O a. ::2: C I) -« ::2: C I) w a::: O 1 - <..> w .....J O <..> C I) O .....J a::: O a. C I) « O ~ Ci5 :> C I) w O (§ :J (§ O .....J ~ ~ ::) C> ü: 45 Distribución geográfica de Papilionidae y Pieridae de México Capítulo 2 CAPÍTULO 11 DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE PAPILIONIDAE y PIERIDAE DE MÉXICO Se publicó el libro Papilionidae y Pieridae de México: Distribución Geográfica e Ilustración, donde se admiten 129 especies de Papilionidae y Pieridae con un total de 181 subespecies. En éste se alistan las especies, se presentan las localidades en donde se encontró cada ejemplar con la abreviatura de la colección o cita en donde se encuentra y/o el autor que la registra, se presentan los mapas de localidades ocupadas y se ilustran. Para describir la distribución conocida de las especies de papiliónidos y piéridos de México, referir su abundancia y patrones de riqueza, y elaborar mapas de las localidades de cada una, se utilizó una base de datos efectuada inicialmente en FoxPro 2.5, en la cual se concentra la información de 40 752 individuos albergados en 10 museos, además del Museo de Zoología y 13 807 datos hallados en la literatura. Se registraron 53 especies de papiliónidos, de las cuales dos cuentan con un registro impreciso. Por otro lado, se registraron 79 especies de piéridos, de los cuales dos son especies no descritas aún y una más cuenta con un solo registro impreciso. Los registros de la base se tomaron de 144 publicaciones que se refirieron en el libro y se marcaron con asterisco. La base de datos que cuenta con 54 559 ejemplares en 39 300 registros de papiliónidos y piéridos de México, se exportó a ACCESS 2.0 para facilitar su manejo. Cada registro incluye datos taxonómicos como nombre del taxón, datos de la fecha de recolecta (día, mes, año), estado de la República y localidad de recolecta, altitud, tipo de vegetación, colector o colectores, número de individuos en la muestra, sexo y los datos de la colección en la que se encuentra el ejemplar o la cita bibliográfica que lo registra. La base de datos fue normalizada, pues muchas localidades contaban con varios nombres, por lo que se unificó en un solo nombre para evitar repeticiones. Se enlistaron las 2325 diferentes localidades y se georrefirieron utilizando el nomenclátor de INEGI (1991), el Atlas Topográfico de la República Mexicana (INEGI) y algunas cartas editadas por la SCT, el Instituto de Geografia y el INEGI. Quedaron sin georreferenciar aquellas localidades que no se lograron ubicar en los mapas ni en el nomenclátor, o por ser datos generalizados y poco precisos. Las localidades georreferidas para cada estado se presentaron en esta publicación en el Apéndice II . Se desplegaron en ARCVIEW 2.0 las coordenadas geográficas de las localidades referidas para cada especie, elaborándose 116 mapas que se presentaron como Apéndice IV del libro. En esta publicación se contaron los registros (recolectas), ejemplares y localidades por estado, elaborándose un cuadro de distribución geográfica por estados para cada especie de papiliónidos y piéridos que aparece como Cuadro 2a y 2b, Y que representa un resumen de la base 47 Distribución geográfica de Papilionidae y Pieridae de México Capítulo 2 de datos, pues en seis hojas presenta la información sobre el número de ejemplares, registros, localidades por especie, por estado y totales para ambas familias . También se obtuvo el número de individuos, recolectas y especies registradas en cada localidad, con lo que se detectaron las localidades más ricas en especies y mejor recolectadas. En el Cuadro 3 se presentan las localidades más ricas en especies de ambas familias y se describe con los cuadros 3a, 3b y 3c la distribución de la abundancia de papiliónidos con base en el número de ejemplares, registros y localidades respectivamente, mientras que los cuadros 4a, 4b y 4c describen la distribución de abundancia de piéridos. Se presenta el Apéndice 1 de esta publicación con las localidades citadas en la literatura y/o registradas en las colecciones. Esta lista se generó a través de una consulta de la base en ACCESS en que se solicitó la información de cada especie en orden taxonómico (Id especie) con el estado en orden alfabético, las localidades, el mes de recolecta y la fuente que lo cita, ya sea literatura o colecciones o ambas. La consulta generada se exportó a FOXPRO y se preparó un programa inicialmente generado Alejandro Peláez y modificado por Miguel Murguía. En el Capítulo V se describe un ejemplo de esta serie de programas que fueron modificados a conveniencia para enlistar de tres a cinco campos de la información contenida en la base de datos. También se presenta una gráfica de la curva de acumulación de especies conocidas para México por década; una gráfica del número de taxones de papiliónidos y piéridos descritos por autor y, por último, la lista de publicaciones sobre la descripción o distribución de especies de papiliónidos y piéridos mexicanos. El estado de Chiapas tiene el mayor número de especies registradas, seguido de Veracruz y Oaxaca, que por un lado son los estados mejor recolectados (Veracruz primero, Oaxaca tercero y Chiapas cuarto) y, por otro lado, son los estados que cuentan con mayor número de especies endémicas. Veracruz es el estado con mayor número de localidades de recolecta de papiliónidos y el tercero para piéridos. El estado de Veracruz, además, tiene el mayor número de registros y de individuos de la base, tanto en piéridos como papiliónidos, y ocupa el segundo lugar en riqueza de especies de piéridos y papiliónidos. Pueden señalarse como estados con más registros, además de Veracruz, a Oaxaca, Chiapas, Guerrero, Morelos, Puebla, Jalisco y Colima. Los estados con mayor riqueza de especies para papiliónidos son: Oaxaca, Veracruz, Chiapas y Guerrero; mientras que para piéridos Chiapas es el estado más rico en especies, seguido de Veracruz, Oaxaca y Guerrero. El Apéndice 2.1 muestra las curvas de acumulación por estado en donde puede apreciarse que, a gran escala, el conocimiento de las especies de papiliónidos y piéridos del país es satisfactoria, al menos en los estados de Baja California, Baja California Sur, Jalisco, Veracruz, Colima, Michoacán, Puebla, Guerrero, Oaxaca, Chiapas y Tabasco. 48 Distribución geográfica de Papilionidae y Pieridae de México Capítulo 2 Los estados con mayor riqueza de especies como Veracruz y Chiapas tienen algunas especies endémicas, cuya distribución se presenta en ambos estados y se extiende, en algunos casos hacia Oaxaca; éste es el caso de los papiliónidos Protographium thyastes marchandi, P. calliste (con registro dudoso en Guerrero), Ballus ingenuus, B. lycidas, Mimoides ilus branchus, Parides sesostris zestos, P. iphidamas, P. eurymedes mylotes, P. panares y Eurytides salvini. Otras especies, como el piérido Eurema agave millerorum y el papiliónido grafinino Protographium dioxippus lacandones, están más restringidas (Veracruz y Chiapas). Además del alto contenido de endémicos en Veracruz y Chiapas, principalmente, y con la extensión de la distribución hacia Oaxaca y Guerrero, se han llevado a cabo recolectas intensivas en estas regiones, de modo que las especies endémicas y las de amplia distribución se conocen bien. Este patrón de riqueza en los estados del sur de México refleja el origen predominantemente neotropical de la lepidopterofauna de México, en especial de los papiliónidos. En Baja California, en cambio, a pesar de no tener un alto número de especies, se encuentra un alto número de endemismos representados por varias especies y subespecies de piéridos, aunque la mayoría de sus especies son de amplia distribución y de origen neártico con límite sur en México. Destacan por el bajo número de especies los estados de Baja California Sur, Baja California, Campeche, Guanajuato, Coahuila, Zacatecas y Tlaxcala. Baja California Sur, que es el séptimo en cuanto a número de individuos, ocupa el lugar vigésimo cuarto por riqueza específica, con un número total de especies de sólo 32, la mayoría de amplia distribución. Baja California, en cambio, con la mitad de individuos con respecto a Baja California Sur, ocupa el lugar vigésimo quinto con 28 especies. Cabe señalar que Baja California cuenta con cuatro especies de papiliónidos endémicas (Papilio indra pergamus, P. zelicaon zelicaon, Pterourus eurymedon y P. rutulus), y nueve piéridos endémicos (Colias alexandra harfordii, Zerene eurydice, Paramidea lanceolata, Euchloe hyantis, Anthocharis sara, A. cethura, Pontia beckeri, P. sisymbrii y Ganyra howarthi). Campeche y Guanajuato resaltan por el bajo número de registros, casi igual al número de especies. Esto se debe, por un lado, a que las especies registradas son de amplia distribución (esto es, en realidad está muy mal recolectado) y, por otro lado, a que los registros con que contamos no proP,Orcionan el número de individuos, pues son datos de la literatura. Coahuila, Zacatecas y Tlaxcala son los estados con menor número de especies registradas. Por un lado Coahuila y Zacatecas tienen un número más o menos bajo de registros y de individuos, con 19 y 13 especies respectivamente. Todos los papiliónidos registrados para ambos estados son de amplia distribución, destacando Ballus philenor, Heraclides cresphontes, H thoas, Papilio polyxenes asterius y Pterourus multidaudatus para Coahuila, y Ballus philenor y B. laodamas las de Zacatecas. En cuanto a los piéridos conocidos para ambos estados, todos son de amplia distribución. Estos datos equivalen a un conocimiento muy pobre de ambas regiones, aunque 49 Distribución geográfica de Papilionidae y Pieridae de México Capítulo 2 pueden generarse predicciones sobre qué especies podrían encontrarse además de las registradas (Capítulo V). En cuanto a Tlaxcala, sólo se tienen 13 individuos de dos localidades que corresponden a dos especies de piéridos de amplia distribución. Los registros parecen ser totalmente azarosos: Aphrissa sta/ira jada recolectada en Tlaxcala en 1969 y dos individuos de Catas/icta nimbice recolectados en Tlaxco, 5 km N, en 1977. Los estados de Baja California Sur y Baja California figuran entre los que tienen mayor número de localidades y un alto número de registros, pero no gran riqueza específica. Así mismo, contrastan los estados con bajo número de registros o 'mal muestreados', como Tlaxcala, Campeche y Coahuila, con los estados 'bien muestreados', como Baja California, Baja California Sur, Veracruz, Guerrero, Oaxaca y Chiapas. En el cuadro 2.1 se muestran las condiciones ecogeográficas de las localidades más ricas en especies. La localidad más rica en especies resultó ser Presidio, Veracruz. Es notable la presencia de bosque mesófilo de montaña en las tres localidades más ricas en especies; pero destacan el bosque mesófilo de montaña, el bosque tropical perennifolio y el bosque de coníferas y encinos como los tipos de vegetación más frecuentes en las localidades más ricas en especies y que, además, coinciden con las localidades mejor recolectadas (con mayor número de individuos). De este modo, la preferencia de recolectas parece ser el bosque mesófilo de montaña (por tipos de vegetación) y Veracruz (por estados) (cuatro localidades más ricas), seguido del bosque tropical perennifolio, bosque de coníferas y los estados de Chiapas, Puebla, Oaxaca y San Luis Potosí. Resalta además la incidencia de localidades de Veracruz, como un efecto de las recolectas frecuentes en esta región, particularmente la región de Los Tuxtlas, con las siguientes localidades y orden de riqueza de especies: Laguna de Catemaco (4a, con 65 especies), Cerro El Vigía (lla, con 57 especies); Dos Amates (l2a con 56 especies); Popoctépetl (29", con 36 especies); todas éstas son localidades con bosque tropical perennifolio, precipitaciones de 1500-2000 mm o más, temperatura cálida, y altitudes entre 50-1130 m snm. Se evaluó la intensidad de muestro graficando la curva de localidades con el mismo número de individuos (figura 2.1). Es claro que la intensidad del muestreo en las 2 325 localidades no es homogénea: cerca de 900 localidades tienen solo un individuo, mientras que alrededor de 100 localidades tienen 100 o más individuos. Algunas de las localidades señaladas como las más ricas tienen un número de individuos muy bajo porque provienen de datos de la literatura, en donde solo se describen las especies resultantes, éste es el caso de las localidades de San Luis Potosí. Esto implica que el análisis del número de localidades, número de individuos, número de especies, etc, debe tomarse con ciertas reservas, considerando siempre que la fuente de los datos en ocasiones es el 50 Distribución geográfica de Papilionidae y Pieridae de México Capítulo 2 propio ejemplar alojado en cierto museo, y en otros casos es sólo un resultado de trabajos mucho más profundos, de los que no contamos con los datos completos. También se evaluó el muestreo comparando la riqueza de especies por localidad, describiéndose la curva de localidades con el mismo número de especies (figura 2.2). Resultó un gran número de localidades con pocas especies, contrastando con el bajo número de localidades que tienen gran riqueza, lo que resalta las diferencias en la intensidad de recolecta por localidad. En el capítulo IV se discute la problemática del uso de las bases de datos con patrones de distribución espacial y temporal heterogéneos, proponiendo una solución a nivel de escala y, en el capítulo V, se propone otra alternativa para utilizar los datos a pesar de los sesgos de muestreo, a través del análisis de la frecuencia relativa. 51 Distribución geográfica de Papilionidae y Pieridae de México Capítulo 2 PAPILIONIDAE y PIERIDAE DE MÉXICO: DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA E ILUSTRACIÓN JORGE E. LLORENTE-BOUSQUETS LEONOR OÑATE-OCAÑA ARMANDO LUIS-MARTÍNEZ ISABEL V ARGAS-FERNÁNDEZ ILUSTRACIONES DE PÁL JÁNOS COMISIÓN NACIONAL PARA EL CONOCIMIENTO Y USO DE LA BIODIVERSIDAD (CONABIO) FACULTAD DE CIENCIAS, UNAM MÉXICO, 1997 52 Distribución geográfica de Papi/ionidae y Pieridae de México Ilustraciones de Pál János Las ilustraciones de la lámina XXVI fueron pintadas por Aldi de Oyarzábal Los dibujos a lápiz fueron realizados por Carmen Pozo de la Tijera Fotografía de portada: José Antonio Hemández Gómez Capítulo 2 Portada: Mural Tlalocan o Paraíso de Tláloc del Conjunto Departamental de Tepantitla. Zona Arqueológica de Teotihuacán (detalle) realizada en 1964 por Agustín Villagía Caletec y Santos Villasánchez Quintero. Museo Nacional de Antropología e Historia. PAPILIONIDAE y PIERIDAEDE MÉXICO: . .. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA E IUJSTRACIÓN PRIMERA EDICIÓN, 1997 D.R. © Universidad Nacional Autónoma de México Museo de Zoología, Facultad de Ciencias, Apartado Postal 70-399 Ciudad Universitaria, 04510, México D.F. ISBN 968-36-6456-3 Coordinación editorial y tipografía: Isabel Vargas Femández y Annando Luis Martínez Edición: S Y G Editores Impreso y hecho en México / Printed and made in Mexico 53 Distribución geográfica de Papi/ionidae y Pieridae de México Capítulo 2 PRÓLOGO En la presente obra, los autores han acumulado una impresionante cantidad de trabajo. Los más de veinte mil registros de dos importantes familias de mariposas provienen de museos nacionales y extranjeros, así como de la literatura, y representan un significativo trabajo de depuración y organización. Las ilustraciones incluidas añaden valor y facilidad de comunicación a la obra. Como parte del trabajo se asignaron coordenadas geográficas a la mayoría de los especímenes resultando así un utilísimo nomenclátor de localidades importantes para el estudio de las mariposas mexicanas. Tal vez para algunas personas no sea aparente la importancia de este tipo de trabajo. En efecto, ¿cuál puede ser la importancia de recopilar los datos de las etiquetas de miles y miles de ejemplares, muchos de ellos de la misma especie, con sus fechas y localidades? ¿Cual es la relevancia científica de este tipo de trabajo? La relevancia de este tipo de trabajo debe verse desde dos perspectivas: la gestión de la biodiversidad de un país y el avance de la ciencia sobre la biodiversidad. Brevemente comentaré sobre los dos puntos. En primer lugar, para realizar un manejo adecuado de la compleja diversidad biológica de un país como México, es indispensable contar con información organizada sobre qué tenemos (en ecosistemas, especies y variación genética) y donde se encuentra. En México han de existir de 500 mil a un millón de especies de seres vivos (para la mayor parte de los grupos conocidos, México cuenta con de un porcentaje del 10% al 20% de las especies, y las mejores estimaciones suponen que en el planeta existen de 5 a 10 millones de especies). Estas especies se encuentran distribuidas en el territorio nacional en forma sumamente complicada. Nuestra variada topografia y climatología explican en parte lo heterogéneo de la distribución de muchas especies. Tenemos así que para poder hacer cumplir las leyes ecológicas, ciertos compromisos internacionales, para planificar la futura localización de parques y otras áreas naturales protegidas, y para proveer a la ciudadanía con los elementos necesarios para que aprecien y puedan defender nuestra preciosa diversidad biológica es necesario tener una detallada documentación de la localización de las especies. Desde este punto de vista ' pragmático la importancia de la presente obra resulta clara. Pero en segundo lugar, y no menos importante, es el potencial científico de este tipo de datos. Algunas de las más profundas preguntas de la biología evolutiva se pueden explorar al contar con grandes cantidades de los "humildes" datos de las etiquetas de los museos. Por ejemplo, el papel relativo de los factores históricos y los factores ecológicos en la distribución de las especies. El estudio de la forma en que la importancia de los diferentes factores cambia al modificar las escalas de análisis. La partición de la diversidad en componentes alfa y beta. En fin, en general, la incrementada capacidad analítica que viene aparejada con georreferenciaciones de una resolución de un kilómetro o mejores, en comparación con las típicas de la literatura biogeográfica que poseen una resolución de 50 a 500 kilométros. 54 Distribución geográfica de Papilionidae y Pieridae de México Capítulo 2 Un elemento más que caracteriza a esta obra y la distingue de casi todos los trabajos previos similares, es la inclusión de los datos crudos en formato electrónico. El hecho de que los autores hayan decidido liberar al público la información cruda permitirá a muchos otros utilizarlos en sus propios trabajos sin tener que pasar por la dificil tarea de capturar parte o todos los datos contenidos en la publicación en papel. Resulta obvio, dadas las tendencias al uso de computadoras y herramientas analíticas como Sistemas de Información Geográfica y modelación matemática, que el contar con los datos crudos en un disquete incrementará grandemente el potencial de uso de esta obra. Es de esperarse que otros autores sigan el ejemplo y en nuestro país se convierta en normal el incluir bases de datos crudos en las publicaciones taxonómicas y ecológicas. Para concluir, no puedo mas que felicitar calurosamente a los autores no sólo por el trabajo que representa la obra, sino por la visión que representa el proporcionar a los lepidopterólogos y ecólogos un conjunto de datos organizados y presentados en una forma que permitirá a muchos otros seguir avanzando en la investigación científica, y a los tomadores de decisión y el público en general contar con más elementos para la realización de sus tareas. Jorge Soberón Mainero 55 Distribución geográfica de Papi/ionidae y Pieridae de México Capítulo 2 CONTENIDO INTRODUCCIÓN ANTECEDENTES Y PRESENTACIÓN 3 SÍNTESIS DE RESULTADOS y COMENTARIOS 5 PAPILlONIDAE y PIERlDAE DE MÉXICO: LISTA, CRONOLOGÍA Y AUTORES 5 PAPILIONIDAE 5 Baroniinae 5 Papilioninae 5 PIERIDAE 9 Dismorphiinae 9 Coliadinae 10 Pierinae 10 RIQUEZA y ABUNDANC1A 12 REPRESENTACIÓN GEOGRÁFICA ) 3 LITERATURA CITADA 30 APÉNDICE 1. LISTA DE LOCALIDADES GEORREFERIDAS PARA PAPILIONIDAE y PIERIDAE DE MÉXICO 31 APÉNDICE 11. GEORREFERENCIA DE LAS LOCALIDADES DE PAPILIONIDAE y PIERIDAE DE MÉXICO 93 APÉNDICE III. HEMEROBIBLIOGRAFÍA DE LOS PAPILIONIDAE y PIERIDAE DE MÉXICO 111 APÉNDICE IV. MAPAS DE LAS LOCALIDADES PARA PAPILIONIDAE y PIERlDAE DE MÉXICO 127 APÉNDICE V. LOCALIDADES NO GEORREFERIDAS DE PAPILIONIDAE y PIERIDAE DE MÉXICO 157 APÉNDICE VI. LÁMINAS DE PAPILIONIDAE y PIERIDAE DE MÉXICO 171 56 Distribución geográfica de Papilionidae y Pieridae de México Capítulo 2 INTRODUCCIÓN Hace poco más de 20 años iniciamos el estudio de las mariposas mexicanas, los objetivos principales que tuvimos fueron taxonómicos y biogeográficos, esto es, hacer biología comparada con los lepidóp- teros diurnos. Desde ese entonces llevamos a la práctica varios programas y proyectos, de modo paralelo y que se complementaran, que nos permi- tieran formar la infrastructura indispensable para este tipo de trabajos científicos, consiguiendo: literatura especializada, colecciones, formación de técnicos y cierto equipo e instrumental. Durante este lapso llevamos a cabo recolecciones exhaustivas en varias regiones del . país, en particular de aquellas que . se encuentran en áreas complejas topográficamente con Bosque Mesófilo de Montaña, comunidades que son de distribución archipelágica o polipátrida en México y que permanecían poco "exploradas . hasta ese momento. Casi todas ellas en los estados con vertiente hacia el Golfo de México o hacia el Océano Pacífico. En todos los casos hemos efectuado estudios de distribución local y estacional de la fauna de papilionoideos, en sitios con gradientes de altitud, clima y vegetación, enmarcados dentro del conocimiento completo y actualizado de. faunas estatales. Los productos de estos trabajos han sido colecciones bien curadas y con representación satisfactoria de su variabilidad (estacional y geográfica), bases de datos de centenas de miles de ejemplares y varias decenas de publicaciones que hemos efectuado, además de la formación de personal técnico y estudiantes posgraduados en esta especialidad. Desde 1984 comenzamos la consulta y obten- ción de datos de ejemplares de Papilionoidea en museos y colecciones, en particular en los Estados Unidos; hemos puesto énfasis en las instituciones que albergan las colecciones más importantes o de mayor tradición, véase el Apéndice l de esta publi- caClOn. Simultáneamente hemos acopiado y examinado toda la literatura que sobre mariposas de México se haya publicado a la fecha. Trabajo de campo, con el examen de colecciones y de literatura, nos ha permitido conjuntar el acervo de datos más completo para mariposas de México, el cual, gracias al apoyo de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO), estamos en perspectiva de disponer en medios electrónicos para su manejo ágil y expe- dito. Un servicio académico de gran valor para los colegas biólogos y la socíedad en general, resultado de un trabajo que requiere bastante tiempo, gran experiencia y conocimiento especializado; no obstante, este trabajo, a veces parece ser poco grato y escasamente reconocido por muchos científicos. Tal si fuera un mero esfuerzo técnico y rutinario. Numerosas personas han participado con nosotros a lo largo de estos 22 años. Su colaboración en gran variedad de tareas cotidianas, técnicas o profesionales fue imprescindible para formar el acervo que es base de esta publicación. Varios estudiantes, colegas y trabajadores de distintos ramos o especialidades nos facilitaron su tiempo y esfuerzo a lo largo de estos años. Sin minimizar la participación de todos ellos reconocemos de modo destacado la ayuda y apoyo de Gerardo Lamas, Alma Garcés, Jorge Soberón, Gabriel Pérez Quezada, Keith Brown Jr., Richard Holland, Arthur M. Shapiro, Isolda Luna, Carmen Pozo, . María Inés Vargas, Maribel Castillo, Eduardo González, Roberto De la Maza Elvira y Lamberto González Cota. Miguel Murguía, Alejandro Peláez, Carmen Navarro, Gabriel Legorreta y Carmen Donovarros nos brindaron ayuda primordial en la elaboración de los mapas y en varios aspectos informáticos. Los curadores de las colecciones consultadas siempre han sido un elemento humano fundamental para este tipo de trabajos, ellos nos facilitaron la consulta de colecciones y hemerobibliografia bajo su custodia: Dr. Frederick Rindge (American Museum of Natural History, Nueva York), Dr. Jerry Powell y Dr. John Chemsak (Colección "Essig" del Depto. de Ciencias Entomológicas, Universidad de California, campus Berkeley, California), Dr. John E. Rawlins (Carnegie Museum of Natural History, Pittsburgh, Pennsylvania), Dr. David K. Faulkner y Dr. John W. Brown (San Diego Natural History 57 Distribución geográfica de Papi/ionidae y Pieridae de México Capítulo 2 Museum, California), Dr. Paul Arnaud Jr. y Dr. Norman Penny (California Academy of Sciences, San Francisco, California), Dc Brian Y. Brown y Dc Brian Harris (Los Angeles County Museum, California), Dr. Lee D. Miller (Museo Allyn de Entomología, Sarasota, Florida), Dc Harry Brailo- vsky (Colección Entomológica del Instituto de Biología, UNAM, Cd. de México) y Dr. Robert K. Robbins (National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, D.C.). El apoyo de los directivos del Museo de Historia Na- tural de Hungría, en Budapest, también fue funda- mental para que Pál János se incorporara a la obra desde 1989. La Facultad de Ciencias a lo largo de estos 22 años financió, por muy variadas fuentes, gran parte de los recursos para trabajo de campo y gabinete, mantenimiento y alojamiento de la literatura y las colecciones. Los proyectosDGAPA-lN 200394, DGAPA-IN 207995 Y DGAPA-IN 211397 fueron muy impor- tantes en diversas etapas de la tenninación de esta obra. La CONABIO a través de sus proyectos fue detenninante, incluyendo la publicación de estos resultados, ver adelante. Para la ilustración científica contamos con el Proyecto México-Hungría: "Ilustración de Mono- grafias de Rhopalocera de México" (CONACYT PP: 61401-16-4400-6000-9-09). La CONABIO apoyó los proyectos: "Papilionoidea de México. Parte 1: Papilionidae y Pieridae" (FB042/P063/93), "Papilionoidea de Yeracruz" (FB029/A025/93) y "Propuesta para la adquisición de una colección particular de Papilionoidea para el Museo de Zoo- logía de la Facultad de Ciencias y su base de datos" (FB066/P065/93), con los cuales alcanzamos parte de los resultados que aquí se publican. El programa PADEP también apoyó viajes para que el autor principal de este trabajo y el artista- ilustrador completaran el trabajo de ilustración du- rante el lapso de 1989 a 1993, y con parte del pro- ceso de edición de esta obra al proyecto PADEP- 3004 (Biología Animal). .La CONABIO, a través del proyecto K040,. nos brindó el apoyo mayor para esta publicación. El presente trabajo constituye la primera parte del Atlas de los Papilionoidea de México, que Con- tinuará publicándose cuando cOntemos con las ba- ses de datos aceptablemente completas y pulidas, así como las ilustra.ciones respectivas. 58 Distribución geográfica de Papi/ionidae y Pieridae de México Capítulo 2 ANTECEDENTES Y PRESENTACIÓN Por autores diversos, con distinto énfasis, amplitud, profundidad, estilo, orientación y formato, a la fecha se han publicado varios artículos, folletos y libros sobre los Papilionidae de México. Desde los trabajos clásicos de Rothschild y lordan (1906) Y D' Almeida (1966), hasta algunos más recientes como los de autores nacionales, v.gr. De la Maza y Díaz (1979) Y Beutelspacher (l984), ambas obras ofrecen datos de distribución generalizados e ilustran con distinto grado de calidad a las especies de esta familia; en uno la información y el formato son escuetos y en el otro son de dificil manejo. Ambos pretendían ser los primeros fascículos de una obra completa, pero lamentablemente sólo publicaron el primero de las series (Papilionidae), privándonos de una puesta al día de los lepidópteros papilionoideos de México en la década pasada. Así, respecto a Pieridae de México, excepto en Dismorphiinae · (Lamas, 1979; L1orente, 1984; L10rente y Luis, 1988), y en Nymphalidae, Eurytelinae (De la Maza y Turrent, 1985), prácticamente no hay algo equivalente, con mapas e ilustraciones en color, además de los datos de áreas ocupadas o de distribución. La obra más completa y reciente hasta ahora producida para los Papilionidae americanos, inclu- yendo México, con una intención biológica amplia y variada, es la de Tyler, Brown y Wilson (l994); aunque también se caracteriza por ser una obra de dificil acceso por su estilo, no obstante ofrece abundantes datos nuevos sobre estados juveniles de esta familia, así como un tratamiento filogenético más moderno y fotografias inéditas de gran valor ecológico y taxonómico, entre otros muchos aspectos. El libro de Beutelspacher (l984), con Howe como ilustrador, es el único que presenta datos de distribución con mapas, pero éstos son incompletos e imprecisos, pues no fueron consultadas ni referidas muchas fuentes de datos importantes, v.gr., Museo Americano de Historia Natural (Fred . Rindge, com . pers.). Compárese con los Apéndices I (Lista de localidades georreferidas para Papilionidae y Pieridae de México) y IV (Mapas de las localidades o áreas ocupadas para Papilionidae y Pieridae de México) de este trabajo. Datos de distribución precisos y completos son fundamentales en la perspectiva contemporánea, datos georreferidos y tratados con instrumentos electrónicos dispuestos . a un público amplio para diferentes propósitos, pero especialmente para hacer interpretaciones distribucionales o biogeográficas diversas y estudios comparativos con fines de análisis y conservación de la biodiversidad. Con este sentido, nuestro trabajo comprende a dos familias: Papilionidae y Pieridae. Hemos visto innecesario repetir antecedentes sobre varios tópicos, consideramos que con la lite- ratura que se ofrece en el Apéndice JII (Hemerobibliografia de los Papilionidae y Pieridae de México), los lectores tienen más que suficiente para satisfacer sus intereses; no creemos que sea prudente redundar. Aquellos que tengan interés particular en trabajos de los autores de la presente obra, que pueden considerarse antecedentes relevantes, pueden consultar: L10rente & Luis (1993), L10rente el al. (1994) y L10rente el al. (1996), los tres son capítulos de libros que actualizan y complementan de modo sintético el conocimiento de los Papilionoidea de México. En tales publicaciones pueden advertirse listas, cuadros, gráficos y mapas de interés al tema tratado en este libro, además de aspectos históricos y biogeográficos de los papilionoideos, en general, de este país. Aquellos lectores cuyos intereses estén orientados a trabajos regionales o estatales, sin tener necesidad de obtener las localidades georreferidas y mapas, y que además requieran algo más que Papilionidae y Pieridae, pueden consultar los trabajos siguientes: Luis y L10rente (1990), De la Maza y Gutiérrez (1992), Vargas, L10rente y Luis (1992), De la Maza y De la Maza (l993), Luis, Vargas y L10rente (l991 , 1995), Vargas el al. (1996), Warren el al. (en prensa) y Díaz-Batres el al. (en prensa), sobre las faunas de mariposas del Valle de México, Quintana Roo, 59 Distribución geográfica de Papilionidae y Pieridae de México Capítulo 2 Guerrero, Chiapas, Oaxaca, Veracruz, Jalisco, Colima y Durango, respectivamente. La presente obra está arreglada en una sección sintética de resultados, las láminas que ilustran las especies de Papilionidae y Pieridae de México, el Apéndice VI, y cinco apéndices más; uno de ellos constituye el conjunto de mapas de áreas ocupadas o localidades geográficas para cada especie. La sección sintética de resultados comprende tres cuadros y varios gráficos o figuras; en uno de ellos se presentan números de ejemplares y especies de cada colección o museo y la bibliografia. Un segundo cuadro es una matriz de taxones por estados (registros, individuos y localidades), con sus totales correspondientes. El tercer cuadro representa una síntesis de las localidades .más ricas en especies y ejemplares para ambas familias. Los gráficos expresan la riqueza o la abundancia en función del tiempo y autores,. o. bien el número de localidades o registros por especie, así como el número de ejemplares por especie en cada familia; así, estas figuras nos muestran visualmente y con facilidad aspectos importantes de los datos obtenidos. Las lámjnas ilustran cada una de las especies e incluso algurias subespecies posiblemente nue- vas que serán descritas y comentadas en trabajos posteriores; de hecho algunas ya han sido referidas en la literatura pero permanecen innominadas y sin describir. Los apéndices conjuntan la información de Papilionidae y Pieridae de México de modo siste- matizado. El Apéndice I es una lista de localidades para cada taxón, las cuales están georreferidas; el Apéndice II (Georreferencia de las localidades de Papilionidae y Pieridae de México) alista las localidades que se georrefirieron; el Apéndice III reúne la hemerobibliografia consultada e incluye la de las descripciones originales de los grupos del nivel específico; el Apéndice IV constituye el conjunto de mapas de áreas ocupadas de cada taxón; el Apéndice V (Localidades no georreferidas de Papilionidae y Pieridae de México) muestra las localidades que no pudieron georreferirse, que por comprender áreas de distribución (interpretaciones de datos) y localidades imprecisas o dudosas, no se pudieron expresar como "puntos" en los mapas. 60 Distribución geográfica de Papilionidae y Pieridae de México Capítulo 2 SÍNTESIS DE RESULTADOS y COMENTARIOS Papilionidae y Pieridae de México: lista, cronología y autores En este trabajo admitimos 181 subespecies de Pa- pilionidae y Pieridae, las cuales se integran en 129 especies de 50 géneros pertenecientes a cinco subfamilias. Se omitieron otras subespecies aún no descritas ni denominadas, aunque se refieren en la literatura; no obstante, en Calaslicla y Rhabdo- dryas, por ejemplo, se indican taxones innominados y no descritos que aquí se ilustran dentro de las 29 láminas que contienen a la gran mayoría de los taxones del nivel especifico de ambas familias para México. La lista de tales taxones se ofrece a continuación; en ésta se indican áreas de proveniencia del tipo, ilustraciones y mapas de áreas ocupadas correspondientes a cada taxón. También se ilustran algunas de las posibles subespecies reconocidas en la literatura pero no se describen ni se denominan, ello se hará en una publicación posterior. Se ha conservado la nomenclatura con los cambios mínimos en Papilionidae, siguiendo a Tyler, Brown y Wilson (1994); igualmente, para Pieridae seguimos la nomenclatura que hemos usado en trabajos faunísticos previos, v.gr. Luis, Vargas y L10rente (1991 , 1995); Vargas el al. (1996). Al graficar el tiempo versus el número de es- pecies registradas para Papilionidae y Pieridae de México (Figura 1), puede advertirse que en los últimos 20 años son muy pocas las especies que se han descrito, el 2 o 3% del total solamente. La misma curva tiende a hacerse asintótica desde 1950, con una cota o límite en alrededor de 130 especies. Recuérdese que en los últimos 50 años la última especie de Papilionidae descubierta fue Plerourus esperanza. En general, la taxonomía de las dos familias estudiadas aquí se encuentra en un nivel bastante aceptable o completo respecto al conocimiento morfológico "grueso" o tradicional de las especies; tal vez sólo resta efectuar trabajos más profundos en aspectos de variabilidad, distribución geográfica y reconocimiento preciso de las subespecies o razas geográficas que componen a cada especie, entre otros aspectos principales. En la Figura 2 pueden advertirse los autores que fundamentalmente han contribuido con la descripción de nuevos taxones del nivel específico (especies y subespecies) de Papilionidae y Pieridae de México. La gran mayoría de los autores son ex- tranjeros y excepto por los trabajos de Carlos Beu- telspacher, Leonila Vázquez, Roberto y Javier De la Maza, Jorge L10rente y Armando Luis, no han habido nuevos descubrimientos y descripciones de taxones de ambas familias. En el siglo pasado y principio del actual, Boisduval, H.W. Bates, Godman & Salvin, Rothschild & Jordan y Double- day, en conjunto estos siete autores, describieron y denom inaron más del 50% de los taxones del nivel específico de Papilionidae y Pieridae. Otros datos sobre esto pueden consultarse en L10rente & Luis ( 1993). P APILIONIDAE Baroniinae 1. Baronia brevicornis brevicornis Salvin, 1893. México: Guerrero. [LAm. 1: Figs. 1,2,4,5, Mapa 1] 2 Baronia brevicornis rufodiscalis J. Maza & J. White, 1987. México: Chiapas. [LAm. 1: Figs. 3,6, Mapa 1) Papilioninae 3 Battus philenor philenor (Linnaeus, 1771). Estados Unidos de América. [LAm. 2: Figs. 2,3, Mapa 2) 4 Battus philenor orsua (Godman & Salvin, 1889). México. [Lám. 2: Fig. 4, Mapa 2) 5 Battus philenor acauda (Oberthür, 1880). México: Yucatán. [Lám. 2: Fig. 5, Mapa 2) 6 Battus polydamas polydamas (Linnaeus, 1758). America. [Lám. 2: Fig. 1, Mapa 3) 7 Battus laodamas iopas (Godman & Salvin, 1897). México: Colima. [LAm. 3: Figs. 1,2, Mapa 4) 8 Battus laodamas copanae (Reakirt, 1863). Guate- mala. [LAm. 3: Figs. 3,4, Mapa 4) 9 Battus eracon (Godman & Salvin, 1897). México: Colima. [Lám. 2: Figs. 6,8, Mapa 5) 61 Dis/ribución geográfica de Papi/ionidae y Pieridae de México Capí/ulo2 10 Ballus ingenuus (Dyar, 1907). México: Veracruz. [Lám. 3: Figs. 5,6, Mapa 5] 11 Ballus Iycidas (Cramer, 1777). Surinam. [Lám. 2: Fig. 7, Mapa 6] 12 Parides alopius (Godman & Salvin, 1890). Mé- xico: Chihuahua; Durango. [Lám. 4: Figs. 1,2, Mapa 7] 13 13 Parides oho/inus pho/inus (Doubleday, 1844). México. fLám. 5: Figs. 5,6, Mapa 8] 14 Parid es mon/ezuma mon/ezuma (Westwood, 1842). México. [Lám. 5: Figs. 7,8, Mapa 9] 15 Parides eurimedcs myloles (H.W. Bates, 1861). Nicaragua. [Lám. 4: Figs . .11,12, Mapa 101 16 Parides sesos/ri:; zes/os (Gray, [1853]). Honduras. [Lám. 5: Figs. 9,10, Mapa 11] 17 Parides panares panares (Gray, [1853]). México. [Lám. 5: Figs. 1,2, Mapa 12] 18 Parides panares Iycimenes (Boisduval, 1870). Costa Rica. [LiUll. 5: Figs. 3,4, Mapa 12] .19 Parides erithalion polyzelus (c. Felder & R. Fel- der, US65). Méxi,;"l. iLám. 4: Figs. 5,6,7,8. Mapa 131 20 Parides enthaiio'! /richopus (Rothschild & Jordall, 1906). México: GlIem·m. [Lám. 4: Figs. 9,10, Mapa 13i 21 Parides iphidamas Iphidam,;¡s (Fabricills, 1793). [Um. ·1: Figs. 3,4, Mapa 14] 22 ProlOgraphiuTiI ma/'cellus marcelius (Cramer, [1777]). Estado" Unid·)s ct~ A.méricá. (Lám. 6: Fig,.3,4] 23 ProlOgraphium epidaus tepicus (Rothschild & Jor- dan, 1906). México: Jalisco; Nayarit. [Lám. 1: Fig. 9, Mapa 15] 24 Protographium epidaus fenochionis (Salvin & Godman, 1868). México: Oaxaca. [Lám. 1: Fig. lO, Mapa 15] 25 Protographium epidaus epidaus (Doubleday, 1846). México; Honduras. [Lám. 1: Fig. 7,8, Mapa 15] 26 Pr%graphium philolaus philolaus (Boisdllval, 1836). México. [Lám. 6: Figs. ':>,6,7, Mapa 16] 27 Pr%graphium agesilausfor/is (Rothschild & Jor- dan, 1906). México: Guerrero. [Lám. 6: Fig. 2, Mapa 17] 28 Pr%graphium agesilaus neosilaus (Hopffer, 18- 65). México. [Lám . 6: Fig. 1, Mapa 17] 29 Protographium dioxippus lacandones (H.W. Bates, 1864). Guatemala. [Lám. 7: Fig. 3, Mapa 18] 30 Pr%graphium callis/e calliste (H.W. Bates, 1864). Guatemala. [Lám. 7: Fig. 2, Mapa 19] 31 Protographium thyastes marchandi (Boisduval, 1836). México. [Lám . 7: Fig. 4, Mapa 20] 32 Protographium /hyastes occidentalis (R.G. Maza, 1982). México: Guen·ero. [Lám. 7: Fig. 5, Mapa 20] 33 Eurytides salvini (H. W. Bates, 1864). Guatemala. [Lám. 7: Fig. 1, Mapa 21] 34 Pro/esilaus macrosila/ls pen/hesilaus (e. F,elder & R. Felder, 1865). México. [Lám. 8: Figs. 1,2, Mapa 22] 35 Mimoides /hymbraeus /hymhrQ(iu~ (Boisduval , 1836). México. íLám. 8: Figs. 3,4, Mapa 23] 36 Mimoides /hymbraeus aconophos (Gray, [1853]). México: Puebla. [Lám. 8: Fig. 5, Mapa 23] 37 Mimoides ilus branchus (Doubleday, 1846): Hono duras. [Lám. 9: Figs. 1,2,3,6,7, Mapa 24] 38 Mimoides i1us occiduus (Vázquez; 1956). México: Guerrero. [Lám. 9: Figs. 4,5, Mapa 24] 39 Mimoides phaon phaon (Boisauval, ' 1836). México. [Lám. 9: Figs. 8,9,10,11, Mapa 25] 40 Priamides pharnaces (Doubleday,1846). SU/1amé- rica. [Lám. 10: Figs. 1,2, Mapa 26J -tI Priamides rogeri (Bo:sduval; 1836). Méliko: Yu- calán. [Lám. 10: Fig. 8, Mapa 26] 42 Priamides eroslralUs erostratlnils (Vázqué7~ 1947). MéXICO: Puehla. [Lám. 10: Fi:?s. 3,4, Mapa 27] . 43 Priamides erostratus vazquaae (Beutelspacner. 1986). México: Guerrero. fLám .. 10: Fig,. '1.10;' Mapa 27] 44 Priamides eros/ralUs ero,'¡;'a/us- '(WestwooG. 1847). Centroaméri"a. [LAm. 10: Figs. 5,6, Mapa 27) 45 Priamides anchisiado?s idaeus (Fabricills, 1793). "Madras". [Lám. 10: Figs. 7, 11, Mapa 28] 46 Troilides /orqua/us mazai (Beutelspacher, 1974). México: Jalisco. [Lám. 11: Fig. 1, Mapa 29] 47 Troilides /orqua/us /olus (Godman & 'Salvin, 1890). México: Tamaulipas. [Lám. 11: Fig. 2,3, Mapa 29] 48 Calaides ornythion orny/hion (Boisduval, 1836). México: Yucatán. [Lám. 11: Figs. 4,5,6,7, Mapa 30] 49 Calaides astyalus bajaensis (J .W. Brown & Faulk- ner, 1992). México: Baja California Sur. [Lám. 11: Fig. 8,9, Mapa 31] 50 Calaides astyalus pallas (Gray, [1853]). México. [Lám. 11 : Fig. 10,11, Mapa 31) 62 Distribución geográfica de Papilionidae y Pieridae de México Capítulo 2 51 Calaides androgeus epidaurus (Godman & Salvin, 1890). México: Veracruz. [Lám. 12: Figs. 1,2,4,5, Mapa 32) 52 Heraclide$ thoas autocles (Rothschild & Jordan, 1906). México: Guerrero. [Lám. 12: Fig. 3, Mapa 33] 53 Heraclides cresphontes (Cramer, 1777). Estados Unidos de América. [Lám. 12: Fig. 6, Mapa 34] 54 Papilio indra pergamus H. Edwards, 1874. Estados Unidos de América: California. [Lám. 13: Fig. 1, Mapa 35) 55 Papilio machaon bairdii W.H. Edwards, 1869. Es- tados Unidos de América: Arizona. [Lám. 13 : Figs. 2, 3) 56 Papilio zelicadn zelicaon (Lucas, 1852). Estados Unidos de América: California. [Lám. 13: Fig. 4, Mapa 37J 57 Papilio polyxenes coloro Wright, 1905. Estados Unidos de América: .CO;Ilifornia. [Lám. 13: Fig. 5, Mapa 36) 58· Papilio polyxenes asterius C ~a mer , 1782. Estados Unidos de América: Nueva York. lLám. 13: Figs. 6,7,8,9, 10; 11 , Mapa 36J 59 Pterourus esperanza (Beutelspacher, 1975). Mé- xico: Oaxaca. [Lám. 15: Figs. 5,6, Mapa 37J 60 Plerourus pilumnus (Boig4uval, 1836). México. [Lám. 15: Fig. 4, Mapa 38) 61 Pterourus palamedes leontis (Rothschild & Jordan, 1906). México: Nuevo LeólI, [Lám. 15: Fig. 3, Mapa 39] 62 Pterourus glaucus alexiares (Hopffer, 18(5). Mé- xico. [Lám. 14: Fig. 5,6, Mapa 40] 63 Pterourus glaucus garcia (Rothschild & Jordan, 1906). México: San Luis Potosí. [Lám. 14: Figs. 4, Mapa 40) 64 Pterourus rutulus (Lucas, 1852). Estados Unidos de América: California. [Mapa 38) 65 Pterourus eurymedon (Lucas, 1852). Estados Uni- dos de América: California. [Lám. 14: Fig. 1, Mapa 39] 66 Pterourus multicaudatus (Kirby, 1884). México. [Lám. 15: Figs. 1,2, Mapa 41) 67 Pyrrhosticta garamas garamas (Geyer, [1829)). México. [Lám. 16: Figs. 1,2,4,5, Mapa 42) 68 Pyrrhosticta abderus abderus (Hopffer, 1856). México. [Lám. 17: Figs. 1,2, Mapa 43) 69 Pyrrhosticta abderus baroni (Rothschild & Jordan, 1906). México: Guerrero. [Lám. 16: Fig. 3, Mapa 43] 70 Pyrrhosticta abderus electryon (H.W. Bates, 1864). Guatemala. [Lám. 16: Fig. 6, Mapa 43) 71 Pyrrhosticta victorinus victorinus (Doubleday, 1844). América. [Lám. 17: Figs. 6,7,9, Mapa 44] 72 Pyrrhosticta victorinus morelius (Rothschild & Jordan, 1906). México: Guerrero. [Lám. 17: Figs. 3,4,5,8, Mapa 44] PIERIDAE Dismorpbiinae 73 Pseudopieris nehemia irma Lamas, 1979. Guate- mala. [Lám. 18: Fig. 1, Mapa 45) 74 Enantia lina marion Godman & Salvin, 1889. Ni- caragua. [Lám. 18: Figs. 4,5, Mapa 46) 75 Enantia lina ssp [Lám. 18: Figs. 2,3, Mapa 46) 76 Enantia albania albania (Bates, 1864). Guatemala. [Lám .. 18: Figs. 6,7, Mapa 47) 77 Enantia j ethys (Boisduval, 1836). México. [Lám. 18: Figs. 10,11 , Mapa 48) 78 Enantia mazai mazai L1orente, 1984. México: Ve- racruz. [Lám. 18: Figs. 8,9, Mapa 49) 79 Enanlia mazai diazi LIorente, 1984. México: Na- yarit. [Lám. 18: Figs. 12,13, Mapa 49] 80 Lieinix lala lala Godman & Salvin, 1889. Guate- mala. [Lám. 18: Figs. 14,15, Mapa 50) 81 Lieinix lala turrenti J. Maza & R.G. Maza, 1984. México: Chiapa~ . [Lám. 18: Figs. 16,17, Mapa 50] 112 Lieinix neblina J. Maza & R.G. Maza, 1984. Mé- xico: Guerrero. [Lám. 18: Figs. 22,23, Mapa 50) 83 Lieinix nemesis auhis (Doubleday, 1842). México. [Lám. 18: Figs. 20,21, Mapa 51) 84 Lieinix nemesis nayaritensis Llorente, 1984. Mé- xico: Nayarit. [Lám. 18: Figs. 18,19, Mapa 51] 85 Dismorphia amphiona lupita Lamas, 1979. Mé- xico: Nayarit. [Lám. 19: Figs. 13,16, Mapa 52) 86 Dismorphia amphiona isolda L1orente, 1984. Mé- xico: Oaxaca. [Lám. 19: Figs. 7,10, Mapa 52) 87 Dismorphia amphiona praxinoe (Doubleday, 1844). México. [Lám. 19: Figs. 1,4, Mapa 52) 88 Dismorphia crisia virgo (Bates, 1864). Guatemala. [Lám. 19: Figs. 2,3, Mapa 53) 89 Dismorphia crisia alvarezi J. Maza & R.G. Maza, 1984. México: Chiapas. [Lám. 19: Figs. 5,6, Mapa 53) 90 Dismorphia eunoe eunoe (Doubleday, 1844). Mé- xico: Oaxaca. [Lám. 19: Figs. 14,15, Mapa 54) 91 Dismorphia eunoe popoluca Llorente & Luis, 1988. México: Veracruz. [Lám. 19: Figs. 11 , 12, Mapa 54) 63 Distribución geográjica de Papi/ionidae y Pieridae de México Capítulo 2 92 Dismorphia eunoe chamu/a Llorente & Luis, 1988. México: Chiapas. [Lám . 19: Figs. 8,9, Mapa 54] 93 Dismorphia theucharila fortunata (Lucas, 1854). México: Tabasco. [Lám. 19: Figs. 17,18, Mapa 55] Coliadinae 94 Colias a/exandra harfordii H. Edwards, 1877. Es- . tados Unidos de América: California. [Lám. 23 : Figs. 10,15, Mapa 57] 95 Colias eurytheme Boisduval, 1852. México. [Lám. 23: Figs. 8,9,13,14, Mapa 56) 96 Colias phi/odice phi/odice Godart, 1819. Estados Unidos de América: Virginia. [Lám. 23 : Figs. 18,19, Mapa 58] 97 Colias phi/odice guatema/ena Rober, 1909. Gua- temala. [Lám. 23 : Figs. 20,21, Mapa 58] 98 Zerene cesonia cesonia (Stoll, 1791). Estados Uni- dos de América: Georgia.[Lám. 21: Fig. 14, Mapa 59] 99 Zerene eurydlce (Boisduval, 1855). Estados Unidos de América: California. [Mapa 60] I 00 Ante~s c/orinde nivifera (Frühstorfer, 1907): Hon- duras. [Lám. 21: Fig. 11 , Mapa 61] 101 Anteos maeru/a /acordairei (Boisduval, 1836). México. [Lám. 21: Fig. 6, Mapa 62] 102 Phoebis agarithe agarithe (Boisduval, 1836). Mé- xicl,l. [Lám. 20: Figs. 5,8, Mapa 63] 103 Phoebis agarithejisheri (H. Edwards, 1883). Mé- xico: Baja California Sur. [Mapa 63] 104 Phoebis argante argante (Fabricius, 1775). Mé- xico: Guerrero. [Lám. 20: Figs. 9,12, Mapa 64] 105 Phoebis neocypris virgo (Butler, 1870). México: Oaxaca. [Lám. 20: Figs. 1,2, Mapa 65] 106 Phoebis phi/ea phi/ea (Linnaeus, 1763). Indiis. [Lám. 20: Figs. 6,7, Mapa 66] 107 Phoebis sennae marce/lina (Crarner, 1777). Suri- nam. [Lám. 20: Figs. 3,4, Mapa 67) 108 Prestonia c/arki Schaus, 1920. México: Sinaloa. [Lám. 21 : Fig. 3, Mapa 68] 109 Rhabdodryas trite ssp México. [Lám. 20: Figs. 10,11 , Mapa 69] 110 Aphrissa boisduvalii (C. Felder & R. Felder, 1861). Colombia. ? III Aphrissa statira jada (Butler, 1870). Guatemala. [Lám. 21: Figs. 1,2, Mapa 70) 112 Abaeis nicippe (Cramer, 1780). Estados Unidos de América: Virginia. [Lám. 22: Figs. 22,23, Mapa 71] 113 Pyrisitia dina westwoodi (Boisduval , 1836). Mé- xico. [Lám. 22: Figs. 12,13, Mapa 72] 114 Pyrisitia lisa centralis (Herrich-Schaffer, 1864). Guatemala. [Lám. 22: Figs. 20,2 1, Mapa 73] 115 Pyrisitia nise ne/phe (R. Felder, 1869). México: Veracruz. [Lám. 22: Figs. 14,15, Mapa 74] 116 Pyrisitia proterpia proterpia (Fabricius, 1775). Jamaica. [Lám. 22: Figs. 18,19, Mapa 75) 117 Eurema agave millerorum Llorente & Luis, 1987. México: Tabasco. [Lám. 22: Fig. 3, Mapa 76] liS Eurema a/bu/a ce/ata (R. Felder, 1869). México: Veracruz. [Lám. 22: Figs. 1,2, Mapa 77] 119 Eurema boisduvaliana (C. Felder & R. Felder, . 1865). México. [Lám. 22: Figs. 8,9, Mapa 78] 120 Eurema daira (Godart, 1819). México: Morelos. [Lám. 22: Figs. 16,17, Mapa 79) 121 Eurema mexicana mexicana (Boisduval, 1836). México. [Lám. 22: Figs. 4,5, Mapa 80) 122 Eurema salome jamapa (Reakirt, ')866). México: Veracruz. [Lám. 22 : Figs. 10,1 1; Mapa 81] 123 Eurema xantoch/ora xantoch/ora (Kollar, 1850). New Granada. lLám. 22: Figs.'6,7, Mapa 82] 1~4 Natha/is io/e Boisduval. 1836. · ~1 é l(ic(j . íLám. 22: Figs. 24,25, Mapa 83] . 125 Kricogonia /yside (Godart, 1819). lLám. 21: Figs· .. 4,5, Mapa 84) . Pierinae 126 Anthocharis cethura ce/hura C. Felder & R. Fel- der, 1865. Estados Unidos de América: California. [Lám. 23: Figs. 11 ,12, Mapa 85] 127 Anthocharis cethura pima W.H. Edwards, 1888. Estados Unidos de América: Arizona. [Lám. 23: Figs. 16,17, Mapa 85) 128 Anthocharis sara sara Lucas, 1852. Estados Uni- dos de América: California. [Mapa 86] 129 Anthocharis sara inghami Gunder, 1932. Estados Unidos de América: Arizona. [Lám. 23: Figs. 3,4, Mapa 86] 130 Paramidea lanceo/ata Lucas, 1852. Estados Uni- dos de América: California. [Lám. 23 : Figs. 6,7, Mapa 87] 131 Paramidea limonea (Butler, 1871). México. [Lám. 23: Figs. 1,2, Mapa 87] 132 Euch/oe guaymasensis Opler, 1987. México: So- nora. [Lám. 23: Fig. 5, Mapa 88] 133 Euch/oe hyantis hyantis (W.H. Edwards, 1871). Estados Unidos de América: California. [Lám. 23: Fig. 22, Mapa 88] 64 Distribución geográfica de Papilionidae y Pieridae de México Capítulo 2 134 Eueh/oe hyantis /olla Beutenmüller, 1898. Estados Unidos de América: Arizona; Colorado. [Lám. 23: Fig. 23, Mapa 88] 135 Hesperoeharis eostarieensis pasion (Reakirt, [1867]) . México: Veracruz. [Lám. 21: Figs. 8,10, Mapa 89] 136 Hesperoeharis erocea eroeea Bates, 1866. Costa Rica. [Lám . 21 : Fig. 13, Mapa 90] 137 Hesperoeharis eroeea jaliseana Schaus, 1898. México: Jalisco. [Lám. 2 1: Fig. 12, Mapa 90] 138 Hesperoeharis graphites graphiles Bates, 1864. Guatemala. [Lám. 21: Fig. 7, Mapa 91] 139 Hesperoeharis graphites avivo/ans (Butler, 1865). México: Oaxaca. [Lám. 21 : Fig. 9, Mapa 91] 140 Eueheira soeialis soeia/is Westwood, 1834. Mé- xico. [Lám. 24: Figs. 1,2, Mapa 92] 141 Eueheira socialis westwoodi Beutelspacher, 1984. México: Durango. [Lám. 24: Figs. 3,4,5, Mapa 92) 142 Neophasia ter/ooii Behr, 1869. México: Durango. [Lám. 24: Figs. 6,7,8, Mapa 93J 143 Arehonias brassolis aproximata (Butler, 1873). Guatemala. [Lám. 27:.Figs. 3,6, Mapa 94) 144 Charonias theano nigreseens (Salvin & Godman, 1868). Guatemala. [Lám. 27: Figs. 9,12, Mapa 95) 145 Catastieta flisa flisa (Herrich-Schaffer , [1858]). México. [Lám. 25: Figs. 11,15, Mapa 96] 146 Catastieta flisa oaxaea Beutelspacher, 1986. Mé- xico: Oaxaca. [Lám. 25: Figs. 3,7, Mapa 96) 147 Catastieta flisella Reissinger, 1972. Guatemala. [Lám. 25: Figs. 4,8, Mapa 97) 148 Catastieta spl. México: Durango. [Lám. 25: Figs. 13,14, Mapa 97) 149 Catastieta nimbiee nimbiee (Boisduval, 1836). México. [Lám. 25: Figs. 1,2, Mapa 98) 150 Catas(ieta oehraeea ochraeea (Bates, 1864). Gua- temala. [Lám. 25: Figs. 9,10, Mapa 99) 151 Catastieta oehraeea ssp [Lám. 25: Figs. 5,6, Mapa 99] 152 Catastieta teuli/a teuti/a (Doubleday, 1847). Mé- xico. [Lám. 26: Figs. 1,2, Mapa 100) 153 Catastieta teuti/a ssp 1. México: Guerrero. [Lám. 26: Figs. 3,4, Mapa 100) 154 Cataslieta teuti/a flavifaeiata Beutelspacher, 1986. México: Oaxaca. [Lám. 26: Figs. 5,6, Mapa 100) 155 Catastieta teuti/a ssp2. México: Chiapas. [Lám. 26: Figs. 7,8, Mapa 100] 156 Catastieta sp2. México: Oaxaca; Chiapas. [Lám. 25: Figs. 12,16) 157 Pereute eharops eharops (Boisduval, 1836). Mé- xico. [Lám. 27: Figs. 7,8, Mapa 101] 158 Pereute eharops leoni/ae L1orente, 1986. México: Nayarit. [Lám. 27: Figs. 1,2, Mapa 101] 159 Pereute eharops nigrieans Joicey & Talbot, 1928. Guatemala. [Lám. 27: Figs. 10,11, Mapa 101] 160 Pereute eharops sphoera Draudt, 1931. México: Guerrero. [Lám. 27: Figs. 4,5, Mapa 101] 161 Me/ete /yeimnia isandra (Boisduval, 1836). Mé- xico. [Mapa 102] 162 Me/ete po/yhymnia florinda (Butler, 1875). Pa- namá. [Mapa 103] 163 Me/ete po/yhymnia serrana R.G. Maza, 1984. México: Oaxaca. [Mapa 103] 164 G/utophrissa drusilla tenuis (Lamas, 1981). Perú. [Lám. 28: Figs. 7,8, Mapa 104] 165 Pieris rapae rapae (Linnaeus, 1758). Suecia. [Lám. 24: Figs. 9, I O, Mapa 105] 166 Pontia beekeri (W.H. Edwards, 1871). Estados Unidos de América: Nevada. [Lám. 24: Figs. 17,18, Mapa 106) 167 Pontia protodiee (Boisduval & LeConte, 1829). Estados Unidos de América: Nueva Yürk; Connec- ticut. [Lám. 24: Figs. 13, 14, Mapa 107) 168 Pontia sisymbrii sisymbrii (Boisduval, 1852). Esta-. dos Unidos de América: California. [Lám. 24: Figs. 11 , 12, Mapa 106] 169 Leptophobia aripa e/odia (Boisduval, 1836). Mé- xico. [Lám. 24: Figs. 15,16, Mapa 108] 170 ltaballia demophile eentralis Joicey & Talbot, 1928. Guatemala. [Lám. 28: Figs. 15,16, Mapa 109] 171 ltaballia pandosia kicaha (Reakirt, 1863). Hondu- ' ras. [Lám. 28: Figs. 17,18, Mapa 110) 172 Pieriballia viardi viardi (Boisduval, 1836). Mé- xico. [Lám. 28: Figs. 11,12,14 Mapa 111] 173 Pieriballia viardi /aogore (Godman & Salvin, 1889). México: Guerrero; Oaxaca. [Mapa 111] 174 Perrhybris pamela ehaju/ensis J. Maza & R.G. Maza, 1989. México: Chiapas. [Lám. 23 : Figs. 24,25, Mapa I 12] 175 Perrhybris pamela mapa J. Maza & R.G. Maza, 1989. México: Chiapas. [Mapa 112) 176 Aseia monuste monuste (Linnaeus, 1764). Exteris terris. [Lám . 28: Figs. 9,10, Mapa 113) 177 Aseia monuste raza Klots, 1930. México: Baja Ca- lifornia Sur. [Lám. 28: Fig. 13, Mapa 113] 178 Ganyra howarthi howarthi (Dixey, 1915). México: Baja California Sur. [Mapa 114] 179 Ganyra howarthi kusehei (Schaus, 1920). México: Sinaloa. [Lám. 28: Figs. 3,4, Mapa 114) 65 Distribución geográfica de Papilionidae y Pieridae de México 180 Ganyra josephina josepha (Salvin & Godman, 1868). Guatemala; México. [Lám. 28: Figs. 1,2, Mapa 115] 181 Ganyra phaloe tiburtia (Frühstorfer, 1907). Guatemala. [Lám. 28: Figs. 5,6, Mapa 116] ? (110) Se duda de su existencia en México Capítulo 2 66 Distribución geográfica de Papilionidaey Pieridae de México Capitulo 2 + 4 B | AA, átaT 1 Nota: La sigla REG representa uno o varios ejemplares recolectados en el ¡mismo lugar y en la misma fecha, ¡NO el número de individuos y Loc el número de localidades. 0\ -...l Cuadro 2a, Distribución geográfica por estados de Papilionidae y Pieridae de México ---- ~ -~- - H- '-++1 I - , -¡--"'--;-T --±--¡;- . , - 'lIi-rTTlit .. l-'¡--¡¡- " "'moide"hym.".u","'OPhO' I , ~ , +- " 1 I I I ' __ . I '1_ _ -L- --l __ o _ --------- JI SI l " 1 ! I . I ! l . _ 12 5 3 ' 2 2 1 1 " 'moid,,"u'."""hU' '1 J 't"-_·_-,,,...... l' " es , iff.'l'-t 1, " , 1'_':_", 1'" "'moide' i!u' oo>duu' , -T I , J --,--,- ¡...~i-i- . ! , : ' -¡ -¡r', -- - !-.::: ¡ -L_ i , : r::- ' __ Mimoidesphaonphaon 1 '1 ' 11 1:l '..!.. __ ,_I_ ...L_ L-:t--+-----!. 414 111 , a "'25 "-331-' 31 l r 2 ~ 20 1 22 1 ' 1 ~ . O \I 47_' Pri'''ido'phemace, 7 10 2 '- , ~ ~~ L ;_ '.' .l ++ _ ' '' ~~ :, _ I~- -C _ , _ .... -e.::.I:.l: ' - !"- I ~" I I Priomide , roge" , ~ t- -t-..L J- r- , -1=1--1-- --'-¡ .. ' + ,X ." c,-,-" - , · ,, :} . ~_, . L 1_' I I : '. ' . P".mide, o""!"!u, ,'"",,!"u, f--+- I '11 ¡ , ' -- ',' '+-I- t ' i-¡~-¡t",-+-i+ ~ L ,1, ' 1 ' _1 .. " _j I '1 ("'''idosoro",,!U''''.u.,., ..1 - ~ .. ~- ' 1 3': •• ¡,ir 1 ; .. -+ ' ~--t 'H" 'TT' I ' , _ _, _ j , ~ _1 __ , Pn,mideserostrlttuserost'i1tus t • • ! I i --L-'-_ ' _ ·-¡-· _ .;....· · ; · ·+·_~-::;¡-----t- -, -- s. "4 " • I 11_ 2 '- , - - --- 1 , 31' 53,,, " ' 1 ' l " , , , _ _ _ _ _ _ 1 ,,1 P"mid,,,,chi.i'desid~'uS J-! - H-f-L-+-+ -~, -:-,: - j":'-~T-; , ' -;¡-r-- II ,t- ~p f , ~ ~ I " 1I 1 TroilidestorQultusmazal I I ! -1-, I I ~ .! I I ota: i l r senta o ri s j plares l t os n al mis o l ar en la is a fecha, INO el número de individuos y LOC el número de localidades. tJ ¡;. " c;: 1i e: '" ~ ~ 2 1%- ~ -§ ~ '" ~ ~ ~ ~. ~ CIl 1%- :::: ~' ¡:;, e Q "1:j "", ~ '" 0\ 00 Cuadro 2a. Distribución geográfica por estados de Papilionidae y Pieridae de México ! le el CAM!' CHIH ~HIS _ l,¡uAH COL l' I 000 ~ TO 1 HOO , JAl I MEX I MICH I TAXON . .. I JlJ [ ~ l J .L t~uÜ _ g i ~ g ~ ~ ~ U g J l ~ ~ ~ I ~ ~~ g l ~ _ ~ _ ~ ~ ~~ _, ~ I § - ~h -f S .d I~ ~ i: J -I ~ ! ~ ! g r ~ I ~ - í ~ I- ~! ~ r g T''''''d.''O",~ . "OIvS 1 1 I ¡....l 1 1 i J. 1 r T -1-' - _L_J._ -t _ L 1_ _, -.l L, ' 1 1 I 1 _J I Cala¡de$Ornyt~¡OIlo~n!flIOn _~ ' 1 1 1 I 13 13 e t 3 1 e l 2 t---7 _ 81_31 _._ ~ . ..2 '1- 'L _'; 3;_ i I! I \_ Cal~icJesastyalusbaJaenslS .. I ~ a ' 0 . l- 1 t-s ~ i l '-i- I 2 1 21 3 _ I 31 31 21 _ 41 __ , _ , ICala¡desastyaIUSpall ~; __ __ l_L _ 1 1 , 17 24 7 J ~ L. ~r:-- _~ ~ _ - [_ ~ 1 - :------¡ I I I 1 I i l _ ~ .. ~~~~drogou'."d'u'"' , ¡- "r"t-;o , ' ,+-- I-¡L;f; 1 1 1 , __ I-:r--I ."-'L 3 _3 : : _ ~ I 11 I 1 H."cJide$lhoaseulocle, 1 i \O \O • 1 1 l ' " .. 11 1 " 1 " 1 _ • 1 '1 1 , ,. 31 ~ ~ _ : _ ' _ ' _" ; " , . 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'11 I -l ~- PteroufUs fUlu/us" , t- I r--: 1 I pteroufUS eurymedon • 26 33 15 L I -- -1- nj ~- i- __ '_ _ __ 1: -- -- . , ,,1,,, "'"'''''' ' ''"'''''''''' 'Hr~ .,,,. · . , ,,,, ,,,,, .. !,,,t ", .. i , PY"ho~;" ••• ,.m" . a"m" ~ , 1_ _ --1- ~ • ...3 " ";0 ,:I-i., ~ "~ , ,, I tI~+- - "O I_ ' ! ~ _ ~ 3 1 1 1 31 62 11 , ~e l 7;1_ 11 Pyrmosticta abderus abderus 1 J¡--r--r-:-, ¡- r----r-- I I -t--;ot--;o .. j I I l ' ¡ F'yrrhostiCtaabderusbarom Tj--.J - ~ -142 ---szr--at - - - - -. [- - I I ; - '1 1-- Pyrrhostidaabderuse/edryon 37 42 ' 15 ~ - -~,-r--- - -- - ,- -- 1 --- , -- Py_sti".onc,orinus"¡,/onnu, -+ 23 27 " , " -¡ , H-r-~ ' - I ~ ' -~i I i ' ----: I I --!- Pyrrhostictawcton"nus_morelius " ' 311 43" I - I 45 52 , I , 1 - -L: ~ i-- l r -- - l l- 21"! lH,2 14 6' - 50 ----ssr 7 . ~~ne~e~~ _ . 1 '± _-1_ ~ 1- 1 r-1 - : - -r -, 'j "¡ , ,- 1 - I~mln:a :. n a manon --t u ~ .. =r-I -- :~=-J --= ~;- t-t- _ L _ -¡J ~_- ~~I~t-! -¡ -, 1, 1 - 'r E: ::':~~:':;:"b'~i' -H' ,*.: 3 11 - - -- -- --I-J - -- ~ f- --j r~~~- . 1- ~ - I ¡ ! J I 1- Enant¡.jethyS 27 30 12 - r -- _ . -- 1-+--1-2-1 I --t-t 1 : - -¡ - ,Enanl ¡a m.z. ~m .za; I 3 3 2 t-t-- i--t- - j ¡- - ~- i----l :: - j - ,-._-, l--ti I . ..r." - . . c" I ~ -i-m ~~-T -1 , 1 }-.I ", J ,1" "1 . ¡ 'UO;ni. ,.,. ",. +_'_' J - " • , -··t-- - - f-f---- - -- - -~ j T ----¡--¡ 1- -~ I I [- LiftlnilC la/a turrenti , r-r- I ' aho , ¡-- -- --t---- - --¡-r-I""""i- -1- 1-- I L - - I ~~lin . . . . . I-~ - r-I---t-I -¡--¡-++ --¡-- , --' --+- - -¡¡-,--¡ --,!- - -j-'- 1,- -rl - 1 i- ' , f -1 l ~ e.~n~JCn em . esl . satthl$ . 1 • ." .• - t::d:J: , ' ~-C--~l·I.-' ·1 ' 1 · 1' UemIJCnemeslsnayanlen$/s t- i- r--- , I H 191 7- - 1 - , --21 ,1 . - ~ ¡ Dismorp'"aamptllonaluplta ~ -t--+-+ o O 3 --¡- ~ rl- --r----r-- - - ¡ - ,1 - , 2j ¡ I I 1- I"',moL -j ti -++-,I--;I.T .. - -h~f' l --'- ~ . r-:::",tt-·,;;I-·i'I·- l ·· ... +- 1 ... ; .¡ '46 59" 6J Dlsmorphlaa~~~ionaisolda ¡ I ~ ! 1 : -~~ ; ;1- l! i' I H . ; I ~---';- ~ _...¡.. _~ ~ - -·· t~ : .. ·-·· _ l _~ - )--' _1 _ 66 1 _ 77 , 1~ ':!~~~':!!1eSiS _ n!~~~!.! ___ l . ~ 1 ' .2 i , ,_ , _ 3 3 2: ¡··-I-I-r- -~~' · _· R -- ["- · /-· - ~¡-: - -i=I--t --¡· _. ~ - - -·f· -I --t--j. -. ~ -¡-·l· : ! 79 197 ; 10 0 .. smorPh~.!.8mPh!.O5 :7 j _104 12f1 IIW _ 1 _lj_ 1481 , __ 2393 443 ~urem . iJ m. elliC'~ , !..~~~ . =t+_ '~ i .. . ! "126 ", " i .0 .. " 1 -" , " " .. ". ' . ITr: . ,tr 42 , 411 ! 17 1 1 1 f. .. 254 : ~pefOC.!~~scroceaCfocea -+-- _ ¡~ -----¡r-~~:~ 13 24 : 4 ' !i---r i I Lt--J ~; -I ~- - --r-'- 17 ~- 49rai-- 1 1 I I ·-¡- 63 ~ Hesp!.~'!.! _ c..~~~~!.na , -.-- i I I r---:--ti~ 1 1 - :--;--- 1-- --r ! -- -- 1 · - 1- 17 ! H.,pe""h.n""PM.,.,.ph,I., l' i, H ¡ , --I+N - t I : I '~+II : T ....... ~T -H·· + -· I --· , --· I 1 ! 01 1075 ; - ", 500 1 176 93 , 9 10 233 : 'O , 20 O " 25 5; " . 47 10 J17 7J 9J ,. 19 • 22!-·- , Nota: La sigla REG representa uno o varios ejemplares recolectados en el mismo lugar y en la misma fecha. IND el número de ind ividuos y loe el número de localidades . \) ¡;;. ::; <;.: ii 5: " ~ ~ .., '§; " ~ 1} 'o ~ ~ " §: ~ 'o 0; ' .., §: '" 1} ~ ,,' ¡.;. e CJ {i ~' ~ '" -.J .¡::.. Cuadro 2b. Distribución geográfica por estados de Papilionidae y Pieridae de México NAY ; NL ~ OAX I PUE OAO OROO ¡ slN- -l~ SON I TAB--l .. = -T ~~ _ ~ ¡ . ~~~_ .. j" YUc _¡ __ I ~C ¡ ¡ TOTALES ,TAXON .. 1 ~ !- ~ ~'ghl ~ liUDhl ~ +- ~~ + l ¡lg ~ 1 :tilifiTITF +-ili ~ ~ ++¡¡ l o +1 9~ ~ ¡¡ ~ ¡¡1 ~ :' il l~ t: i ~ i ~ ,:=:¡ ,I ~ .. . g ~ l' ~ [ ~ jl ~ , ~ l gREG 'NO ¡Loe !:!. esper~~ ~ . s_ ~~~vc:'~ns I I : _1=:_1 I 131 n i e l II ! 7" I ' \----+---+-1-~ - -+ - ! ~~{ ____ 11 -l_ t-- ~ t-- J !-' ~ l . ___ :_ ! I 203 241 1 ._ 45 ~~~~~ ~ SSoci.lIs -----r: : I ~ _ ~ L_ ~, I I +-+-t.-t-~_ I ~ ~ L.2.!_ ' _. ¡ .. i-- _1 ' __ !I_.l_i .. ¡ i "t.--- ,_ 90 126 , 30 ~~::::r!~st ~ -- _·-¡ - : -H=,I , ,'- !, . +-H .. " : ¡ HI- 'l- ' 1 - ~'+L;:~::t::_,=LJ!n, -!! _ :: ::: 10 ~~",!~m.!~ _ 1 " ¡ I , I ;1 c." , I--U- ' ¡.2 -'t+- - I - ~ f--'-¿' ' ¡ 11. _1_ .. 1 j_ . 89 12.7 . 29 : 0 ~~~ ~!. n _ , _ T ,¡ , ¡ ! ,,;). I i _ [', I I " ,,, ~ l. ~ _, ,'_!_ ._.,_! 37 " . 19 Cata5t;a. ni,. n;,. =B .:" "1 12 ~t- '! L " • , " , , 1 "t--.. - p.....L I I - :po ~ 1 "'L.!' --J' n;_t l ! 43. 4 1 S03 ; ___ " ICatasticta flisa""xaca ! ¡ ~ - -l. ! __ Ll ~ 7 -r - - , r~ _-I ._.J __ ___ 1 ___ t. ___ 1 l' ¡ 9J j 93¡ C a t a~ticta n¡~!/J a r-r- r¡-r i 6: 6 2 1 . ____ .1 , __ 1__ 29 , _ 29 1 __ Catastictasp1 ! ¡ ! 21 ~ ________ _ l __ __, 1 ~7 _ 27 ! ___ ~ ~~~ -- I-+-r+"t"i " " " • ", " , " " · ,; " "r" " , , ~ .,,' t· A -11 . '--. - Hr---l--j_, 9661, 1069 i .. __ _ ~~~ Catasb"cfa ochface.OC'!!.cea - - ! I ! .¡ I t----. _ ... .1 . __ . _ --I !- 37 : 38[ 15 Catu/da OChf&ee. np __ . ~ _ ~ ~ , _1'. -'. __ .. -+-_1_ _ 58l. 61 1. _ C./ a& /~d.t.uti~t .ut il . 7 1 1 21 1 _?~'_! ~ I_ '~ __ ._. _ ...1 .0: 400 : 424 1 _ 43 C.t •• ti~.t eu til ... p1 - __ ._J . l. ~ L _27 : 27 ! 12 C.t .. t d.t.ut~/.II.r,¡ffaei!/. a. 71 10 __ ._ .. . ____ ._-T ri -- I . ¡ I l4 i _ 71 . .10 C.tastict. t.utJI ••• p2 _____ .. .. _ ._ .. L __ -.- _I.· ___ 25 1 ~5 , _ -4 "'reut. ch.rop. Ch.rop$ ! 11 \1 ' 4 10) 111 S '0 li t-! 1 ~~ _, !~ . ~! , -+_./._t ~ . 25~ ;_ .• __ 3951 39 Per.utech.ropsIeOniIH 5' 1 11 S 1 ' 2 2 1 _ _.t- ~ i I 67 , 93 11 Pereut,ch.ropsfl!Qnc.ns -L H ~ 1 , I _"': I-~~ ~~ __ __ _ ~ -1--1-=1 -l' 46 '[ ___ " 60 : ... 18 Pereuf. Charops sphOcr. r-t-:H 1 2 2 2 1 1 H- 1 1 ¡ 29 40.. _ 7 ~~ -- --+.t-nt 31 l ~ ; ) 0 55 o , 43 211 -"-"'" -, ''L'' • .. ~ "' ?f' ':'r-1--r-, 303 - 432 1 ..... 119 Metet. poIyhymnta nonnda ¡ I 1 __ J j , .j 4 4 1 ' Metetepo/yhymfl!, s.rrana I f I e: 1 2 ~ I ! __ ~ =-- _-'_ _ _ 6 ! ~-- 7 1 -~._._ ~! a drussll. '.nUfS 12 12 1 1It--tt0 24 26 11 11 2t o 1 1 , 5 S 2 15 11 11 311 311 ~ ~ ~1 12 '04 1 'O ~_ 44 1 ,ií 5" n:=:;. - ~' ti1 ' ...!f-I- 1 - 392 1 6171 184 Piensr.pae r.pae 1=t=D I ! 11 3, 1 1 ~ ~ _ _ __ ' 1_ ' 100 1 139 , 46 Pont,. becken ' 1 I t, t ¡ 22 1 26 : 10 Pont,.protCX!!ce I 2 ' 2 'l ~ 21 21 1 13 2S 5 1 I 2 31 13 2 l4 37 23 ' 15 ' , . 10 J. I a a 4 : 13 » --8 _ o, 71 ,11 51 435 732 ; 234 PontiaSSS~ bflj$l symbflj 1 ! .l+--! 1, l _' _ ..1 ' I 1 ¡ _--Í _J T _ _ I I I 15 24 , 8 Leplophobi .. n Pll' ~! , . ,1 'f-! , ' , "1 "I 'cJ. " ~ lit-'! ~ f-4-.' I ~L ": pt-.; 0 " J ·-t-+:!-J_LL!"IT1 _ lO< 320 ¡ . ~, _.. i I : 1 , 649! 73 1 170 If abal/j 'Cle mo~..!!!~tr ~~ __ ,_~ I 1 48 1 70 , 12T1i 22 s , ~r-1 . 27 l8 ,! ,--t-t l ~~+-J -~;;r 1 ______ lO __ ~ l_ , e _1" t-I : I 174 2451 64 lt ablJ lIi .pa ~ $I.klC4h .!.. 1 '_..!..J 22r 37 11 , r-~ I 1: ¡-JI r-n 28 55 7 J I 591 101 1 22 ~n b"/i' VI.!.rcfVl ' rcf __ -1_-i-rr.; '1'1 3=:' ' ~r-!" '~ 1 -I.h ' ~T!= 1_ ¡- ~~ r- ~7 ~_-f_ I __ b, :::t 7~ ¡ ,t ." " ;·1'1 3101. 444 ! 103 ~nb~I~~~ _ ~ OQore -!..! ~ ! l- -1- " 1 4 ¡ ±¡ 1 I "¡--¡-r' ~ _+. 1 -t I 1 1 / 1 1 ' 130 1 195 34 P~~bnSP'~/ 'Ch. !~~~ __ 1 -W~f-.L ---.!I .;r 1 I ' _Ct=±H-t . ' _1- +- - F -¡_-=-tt~-J -=-° t= _-, _ -1 l i 201 24 : Pe" hy ~nS!,!,,~!!!,!!pa ___ r-r 1- 1 1 ~ ¡ i 1 1 l ID ¡ !--t-, 1 I 1 12 18 ' ~~~~ u ~ t.~t. ~~l..!~~h " I .! ~ ~~ 12 , , ' . , 12 "" 7 " 1.¡ t-~ u 211-°1,5 1 02 112 ' ~+--;- ~ /-3 2 1~ ; t- -t+m ,,,, ..) "j-" I ;1-·1 r l. 682.: S77! 281 ~~OnU".,.,. i 1 11=*+' 1 '-- I ;- ~' T' - ~ - --r- -! l..l " - 'T I '--'-f -'" ~'l' I --I - ' m " 49J i' 61 Ganyra how.rfhi how'rfhl , i I I - " I - - 1..._ - --r - - - - -- 128+ 225 ' 55 ~r!.~~~USC h. I 1 , I 11' 1& :-- l '5,. '-i 1 =r r---i-jo - -- -- ! ¡ - 23 - 34 15 G, . nYfafJSeph!,.~!!E!.!E!" 17 118 1 ~ 2 28 311,!+- 2 22 1 1 ~~f-- ' - '''-''''' L0: . ' : i1:'Pppt. ' ":'¡fJ''L"'J " I .. b .h l- .3371 51B 150 ~!!! !!.~ ~~t,b urf l ' I : J 1 I - 2 L! L_ ! rT ~ I I ¡ I L~ ¡ I w¡-i- __ 21 2 L_ ~ L __ 1 1_ .Ll 28 ;__ .45 , 13 , J-H 1 ¡ -T" +-+-+ l' I , -<- _ r-¡ _1 __ - .. ' _ .¡... I !920'¡ _ 54559 2341 TOTALES . ... ,,,,,,7.1"' ... ' ,, 1 "M ~» . ,,, . .. ~ , .• ,....... .. ... . 1..1.1. 1.. m ¡ - ;:J,f-,:.o;'±""",'¡1;;; . I ';;¡ ~ 27 ... !..1 ,;" , Nota: La sigla REG representa uno o varios ejemplares recolectados en el mismo lugar y en la misma fecha, IND el número de individuos y Loe el número de localidades, tJ ¡;;, s. <::ro :;; §: 8 ~ <§; 8 ~ "e ~ , [ f} ~ "e §: f} ti> ~ ~ ,," r;' C) !J {l ~ '" Distribución geográfica de Papilionidae y Pieridae Capítulo 2 Cuadro 3. Localidades más ricas en especies de Papilionidae y Pieridae ESTADO LOCALIDAD ESPECIES PAPILlONIDAE PIERIDAE EJEMPLARES VER Presidio 78 30 48 455 VER Jalapa 74 28 46 1076 VER Córdoba 71 31 40 603 VER Laguna de Catemaco 67 27 40 384 CHIS Santa Rosa, Comitán 65 24 41 413 PUE Tequezquitla 63 26 37 1082 PUE Barranca de Patla 61 28 33 416 VER Teocelo 61 23 38 1915 PUE La Ceiba 60 26 34 629 VER Fortín de Las Flores 60 23 37 617 SLP Palilla 59 19 40 266 SLP Tamazunchale 59 20 39 276 VER Orizaba 59 24 35 243 SLP CoñeVíejo 58 19 39 58 SLP Xílitla 58 19 39 115 VER Cerro El Vigía 58 29 29 466 CHIS Chajul 57 26 31 126 SLP Axtla 57 18 39 59 SLP Chapulhuacán 57 18 39 60 SLP Huicl:lihuayán 57 18 39 59 SLP Tamán 57 18 39 59 OAX Chiltepec 56 27 29 457 VER Dos Amates 56 27 29 277 OAX Metates, Síerra de Juárez 55 20 35 229 SLP El Salto 54 19 35 89 GRO Acahuizotla 52 20 32 237 SLP Tamasopo 51 17 34 56 MOR Tepoztlán 50 24 26 342 OAX San Martín Soyolapan 48 21 27 136 CHIS San Jerónimo, Tacaná 47 14 33 157 MOR Cuemavaca 47 18 29 371 OAX Cíudad de Oaxaca 47 24 23 72 VER Tapalapan 47 20 27 297 OAX Naranjal, Chiltepec 46 20 26 339 VER Tejería 46 14 32 921 COL Colima 45 19 26 437 SLP Valles 45 15 30 122 CHIS Mapastepec 44 19 25 102 HGO Jacala 44 14 30 192 OAX Candelaria 44 18 26 201 SLP Micos 44 16 28 51 VER Veracruz 44 22 22 86 OAX Jacatepec 43 19 24 138 SLP El Mante 43 15 28 44 SLP Tamuín 43 15 28 49 SLP Taninul 43 15 28 43 TAMPS Antiguo Morelos 43 15 28 55 75 Distribución geográfica de Papilionidae y Pieridae de México Capítulo 2 .. .. 1400 r-------------------------------------------------, 1200 1000 ¡¡ 800 :!! ~ 600 400 '~~~~~~~~#~~~$~~~#~~ Individuos Figura 2.1 Intensidad de muestreo: número de localidades contra número de individuos 2500r----------------------------------______________ --, 2000 : 1500 .., .. :!! ;¡ ~ 1000 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ * ~ especies Figura 2.2 Intensidad de muestreo: número de localidades contra número de especies 76 Fo e AD ESPECIES papilos | piendos IINO ]REG [lailud Tongiud——— [VEGETACIÓN CUENCAS TPRECIPTACIÓN [TEMPERATURA ALTO] VER [Presidio —— 78 30 48 | 462| 49| 19.06568| _ -96.93472 BOSQUE MESOFILO DE MONTANA [Rio Jamapa |150082000mm [SEMICALIDA 300-350 VER [Jalapa (7 | 2746 1098, 62 19.51368 -96.7924| [BOSQUE MESOFILO DE MONTANA Rio Actopan [1500 a 2000 mm [CALIDA 1250-1500 VER [Córdoba 68 29 40 6211 54 1884988 -96.69176|BOSQUE MESOFILO DE MONTANA [Rio Jamapa ¡2000 a 2500 mm CALIDA 1530-1000 VER [Laguna de Catemaco 85 27 38 490 344 18.40336 — -95.10776 BOSQUE TROPICAL PERENNIFOLIO [Laguna Catemaco 11500 a 2000 mm [CALIDA 150-1130 PUE Tequezquilla 63 | 2 37 1096] 108| 20.25484 -97.85248 BOSQUE TROPICAL PERENNIFOLIO Rio Tecoluiia — [200022500 mm [SEMICALIDA 450-850 CHI ¡Santa Rosa, Comitán 682. ' 23 39 417 138 1646736 -92.22568 BOSQUE DE CONIFERAS Y ENCINOS [Rio Comitan 11200 a 1500 mm TEMPLADA [1250 PUE [Barranca de Patía 61 1 28 3. 444 43! 20.2254 -97.8522 BOSQUE TROPICAL PERENNIFOLIO [Rio Tecolutla 200082500mm SEMICALIDA 225-900 VER [Teocelo 61 23 38 | 1918 252 19.368 -96.83304 BOSQUE MESOFILO DE MONTANA IRio La Antigua 150022000 mm SEMICALIDA 800-1250 PUE ¡La Ceiba 60 26 34, 645| 147 2037444 — -97.84264 BOSQUE TROPICAL PERENNIFOLIO [RioCazones 200082500mm SEMICALIDA 225-350 VER _ [Fortín de Las Flores 60 | 23 37 | 656 135 18.864 -97, 00168 Bosque MESOFILO DE MONTANA ¡Rio Blanco _ [2000 22500 mm [SEMICALIDA 533-1010 SLP |Tamazunchale [| 59 | 20 39 298 164/72 21.25768| -98.76208/B0SQUE TROPICAL PERENNIFOLIO. [Río Panuco 11500 a 2000 mm [CALIDA 1133-2400 SLP |Paitla 59 19 40 260 273 21 272| _-98.752 BOSQUE TROPICAL PERENNIFOLIO. Rio Panuco [1500 a 2000 mm [CALIDA 100-2400 VER ¡Orizaba 58 23 35 255| 26 18.81512| -97.10104' ¡BOSQUE DE CONIFERAS Y ENCINOS [Rio Blanco 11500 a 2000 mm SEMICALIDA 66-1200 SLP |Coñe Viejo [58 | 19 39 s8| A 21.05304| -99.10104 BOSQUE DE CONIFERAS Y ENCINOS — [Rio Panuco 800 a 1200 mm [SEMICALIDA 500-2400 SLP xilitia O A] 39 121, 801 21. 3764 -98.95072 BOSQUE DE CONIFERAS Y ENCINOS [Rio Panuco 2000 a 2500 mm [CALIDA 1140-2400 VER_ [Cerro El Vigia 57 | 28 29 410 140| 1843704 -9533512 [BOSQUE TROPICAL PERENNIFOLIO [Río Papaloapan (150042000 mm CALIDA 100-940 UN [Huichihuayan 57 | 18 39 59 _2| 2146312 -98.93136 80SQUE MESOFILO DE MONTANA Rio Panuco |150022000mm [CALIDA - 500-2400 SLP [Axdia [| 57 | 18 39 59 - 21.41852 -98.83704 BOSQUE TROPICAL PERENNIFOLIO _ [Rio Pamuco |1500 a 2000 mm [CALIDA 500-2400 SLP |Chapulhuacán | 57 | 18 39 | 60 | 2115158 -98.86652 BOSQUE MESOFILO DE MONTANA [RioPanuco 200022500mm CALIDA 500-2400 SLP |Tamán [37 1 1 39 _ 4 2121808 -9884208/BOSQUE TROPICAL PERENNIFOLIO — [Rio Panuco 11500 a 2000 mm [CALIDA 1500-2400 WER ¡Dos Ámalos | 56 27 29 50 18,4724 -45.0564 ¡BOSQUE TROPICAL PERENNIFOLIO ¡Laguna Catemaco [mas de 4000 mm [CALIDA ¿50-400 CHI [Chiajul | 56 25 3 | -70| 16. 11536! ” -90.89008 SQUE TROPICAL PERENNIFOLIO [Rio Grijalva 12000 a 2500 mm [CALIDA 100-150 SLP [El Salto — 54 19 35 | 30 22. 56104 _ -100.37304 MATORRAL XEROFILO ¡Rio Panuco. 1400 a 800 mm [SEMICALIDA 360-2400 DAX Chiltapec [5 _ 25 28 | 52| 1791108 -96.18504 BOSQUE TROPICAL PERENNIFOLIO — |RioPapalospan 250024000 mm [CALIDA 110-1166 OAX_ [Metates, Sierra de Juárez | 53 19 4 28 136| _17.66636 -96.31352 BOSQUE MESOFILO DE MONTANA [RioPapaloapan — [2500 a 4000 mm ISEMICALIDA 900 GRO Acahuizolla | 62 20 32 26 30 JE 17.34608 -99.448 [BOSQUE TROPICAL CADUCIFOLIO ¡[Rio Papagayo 12003 1500mm [SEMICALIDA 'ND SLP Tamasopo 151 17 E 21.68936| -99.3764 BOSQUE DE CONIFERAS Y ENCINOS [Rio Panuco [1500 a 2000 mm [CALIDA 500-1000 MOR |Tepozilán — 48 22 26 348] 140 18.944 -99.096 [BOSQUE TROPICAL CADUCIFOLIO. ——— [Rio Balsas - _[SEMICALIDA 1600-1800 VER [Tapalapan 47 20 27 308] 90 16.512 -95.28968 BOSQUE TROPICAL PERENNIFOLIO— RioPapaloapan 200 [CALIDA 300-600 CHI_ San Jerónimo, Tacaná 47 14 | 33 | 163 72 1503872 -920898, Y — (450-1165 OAX_ ¡San Marín Soyolapan | 46 19 | 27 | 1985 104 17. SO776 TROPICAL PERENNIFOLIO Rio Papaloapan 25001 4000 mm SEMICALIDA (300-760 MOR [Cuernavaca | 46 18 28 | 406 66 18.89936 TROPICAL CADUCIFOLIO Rio Balsas |[B0021200mm [SEMICALIDA 1500-1633 VER Tejoria 46 14 32 921! 27 19.35872 MESOFILO DE MONTANA Rio La Antigua 150022000mm |[SEMICALIDA 600-1320 OAX ¡Ciudad de Oaxaca 45 22 23 74 18 17.05808 TROPICAL CADUCIFOLIO Rio Verde [BO002B00mm [SEMICALIDA ND COL [Colima 45 19 26 446 45 1923072] - TROPICAL CADUCIFOLIO Rio Coahuayana 800 a 1200 mm [CALIDA 1500 SLP [Valles | 45 15 30 144 17] 22016 TROPICAL CADUCIFOLIO Rio Panuco [B00a1200mm [CALIDA ¡500-2400 VER [Veracruz 44 22 22 | 89 08 1918104 -96.13473 TROPICAL CADUCIFOLIO [Rio La Antigua [150022000mm [CALIDA 10-50 DAX Naranjal, Chilepec 4 19 25 330 76 1785248 -961: TROPICAL PERENNIFOLIO ¡Rio Papaloapan _ (250014000 mm [CALIDA 150-170 DAX 44 18 26 | 208 114 158884 -96.4724 ¡BOSQUE TROPICAL SUBCADUCIFOLIO — [Barra Coyula |150022000mm CALIDA 350-1000 SLP Micos o 44 16 28 | 51 4Í 2210944 -99.15576 [BOSQUE TROPICAL CADUCIFOLIO [Rio Panuco |1500 a 2000 mm [CALIDA 1500-2400 HGO Jacala 44 1 14 30 | 208] 18 2100504 -99.18104 BOSQUE DE CONIFERAS Y ENCINOS ¡Rio Panuco ¡8008 1200mm [SEMICALIDA 1000-2400 CHI Mapastepec 43 19 24 102 21] 154244 -9285808/B0SQUE TROPICAL SUBCADUCIFOLIO — Rio Suchiale 12500 a 4000 mm CALIDA IND SLP [Tamuín 43 15 28 49 6] 2200338 -98.74776 BOSQUE ESPINOSO ¡Rio Panuco (800 a 1200 mm CALIDA 500-2400 [SLP Tanimul 43 15 28 43 1 219016 -98.85528 BOSQUE ESPINOSO — ll [Ria Panuco ¡8008 1200 mm CALIDA 1500-2400 SLP ElMante — 43 | 15 28 44 4 216644 -98.848 BOSQUE TROPICAL CADUCIFOLIO [Rio Panuco 11200 1500 mm [CALIDA [500-2400 TAM Antiguo Morelos 43 15 28 | 60, 6] 2251872 -99.07912 ¡BOSQUE TROPICAL CADUCIFOLIO ¡Rio Panuco [1200 a 1500 mm [CALIDA 1500-2400 TAM ElAbra 43 15 28 46, 4 225948 -99.02104/BOSQUE TROPICAL CADUCIFOLIO ¡Río Panuco [1200 a 1500 mm CALIDA 1500-2400 JAL Estación Biológica Chamela 42 18 4 | 178 116. 19.50044 _-105.07912 | 120 TAB ¡Teapa 42 16 26 157 36 17.52544| -972.91368 BOSQUE TROPICAL PERENNIFOLIO. ¡Rio Grijalva 12500 a 4000 mm (CALIDA 100 JAL Pro Vallarta 5 Río Tomatlán 41 19 22 | 155 81 20.56776 -105.22312 BOSQUE TROPICAL SUBCADUCIFOLIO — [Rio del Tuto 120041500mm [CALIDA 'ND DAX Jacalepec 41 18 23 160 42 17.8272| -96.20238/BOSQUE TROPICAL PERENNIFOLIO ¡Rio Papaloapan — 250024000 mm SEMICALIDA 50-100 VER "Aloyac 41 14 27 65 5 18.87408 —36,7444 [BOSQUE TROPICAL PERENNIFOLIO [Rio Jamapa [1500 a 2000 mm ¡CALIDA 1500 QRO Jalpan de Serra 41 14 27 47 4 21.20786 -99.45612 BOSQUE DE CONIFERAS Y ENCINOS ¡Rio Panuco (800 a 1200 mm ¡SEMICALIDA 100-2400 VER [Coatepec 41 13 28 146 33 1943536 -96.91872 BOSQUE MESOFILO DE MONTANA ¡Rio La Amgua [15003 2000mm |SEMICALIDA 1300-1500 VER Parque Francisco J. Clavero 41 11 30 562 22 1952376 -96.89176 BOSQUE MESOFILO DE MONTANA [Rio Actopan [1500 8 2 00 mm |SEMICALIDA 1320 GRO Las Parotas Aloyac de Alvarez | 40 14 26 434 10 17.208 -100.46736 BOSQUE TROPICAL CADUCIFOLIO ¡Rio Atoyac 800 a 1200 mm [CALIDA 300-680 od ix ay ] ap ab pi da r¿ « a b p r u o r i d o yg ap vo Jp i3 o2 3 UO IO RQ IA IS IG z o p n u d o o -...l -...l CUADRO 2.1 CONDICIONES ECOGEOGRÁFICAS DE LAS LOCALIDADES MÁS RICAS EN ESPECIES DE PAPILlÓNIDOS y PIÉRIDOS rEDO LOCALIDAD - ~ PECIES I ;¡¡os_l _ pi.,ido • . IND R i.t t i ngiiud . Et lON . . . - . NCAS PRECIPITACioN TEMPERATURA !ALTITUD VER Presidío 1 78 [ 30 1 48 462 49 19.06 8 ' . 80 QUE ESOFILO NTANA í apa 1500 a 000 I ALl A ~00.350 I ~~ ___ ~ ____ ~_ 73 __ ..22... __ !, 46 98 821 . 368 · . 24 UE ESOFI ONTANA io ct 15OOa2 ~~ CALIDA _ - 1'350.'500 '- VER Córdoba 69 9 0 59 .84968 ·9 89 UE ESOFILO ONTANA i apa 2000 a 2500 CALIDA 1530.1000 VER lagunadeCatemaco ·!F-.- " :-"t-" .. 4 90t-:l44 18.4Q338 ·95.10776 SQUE PI AL E NIFOLlO ._ una aco 15OOa2ooo _ m ~ = ~ . !SO., 0 PUE Tequezquitla 63 26 37 96 ' 8 . ·97.852 UE PI AL PERE NIFOLlO í colutl ' 20 a 25 0 I ALl A '4SO-6SO HI anta osa. omítán -- ' - -1 . ' "3 3 - 16.46736 ·9~.22568 E NI AS . CI S í omita" 1200 a 1500 TE PLADA "'2SO ~U ~~~ de Pa ~ __ ,,: -"': !! l" ~ ' '_ 33 444 3 . . 54 ·97.85 UE IC E NIFOLl ío oiutl 2 a 25 mm SEMICALIDIi ", . 225:900 VER Teoceio 61 23 1 38 9, 252 19.366 ·96.93304 BOSQUE ESOFIL DE ONTANA í La ntig 1500 a 20 0 SEMICALlDA 1 OO.,3,SO PUE La Ceib. 60 r-' 26--1 " 34 645 ,47 20.374 · - 8 B SQUE PI AL E NIFOLlO Río COl o. 2 a 25 mm EMICALlDA 1225·350 VER Fortín de las Flores 60 ,"-,-23 t 37 18. · 7. 168 BOSaUEM FIL NTANA ío i o 2oooa25OOmm ~ I ~ A _. [533.,019 SLP Palilla - 59 1 - - ~ . 8 273 1 2 . 7 UE PI AL E N',FOLlO ío enuco '500 a 2000 mm - CALlDA ' .- 11 00.2400 SLP TamOluncllale 59 20 f 39 98'6 . 8 .· . O QUE OPICAL RE NIFOLlO í co 1500 a 2 0 LI ! '33.24oo I R Orizaba 58 - ~ 2 3 - 5 , . 1512 · . 104 UE E I I\S I S Rí l o .- '5 0 a 2000 SEMi cALlDA -166.,200 I ~ fle i j ,,- -- 58 ' 9 -'- 58 ~-' l - 21 . 0 - 5~04 - .9 lOf0 Q E E- ÓNIFEAAs vENcfN"os ' RiOPenuco-' - 8OOa'200m m SEMICALlDA '1 500.2400 ~~ c _ .. _" -- 1''' 58 '' 19 ' 9 - , -' - ' . ·98. 5072 UE E NI ERAS EÑCíN S ' RiO p."üéO -· 2óOO-a2sOO mm CALIDA h 40.24oo VER CorroEIV'Il ía 57 ~ , 29 ' ' , .43704 ·95. 35' BO E PI AL E NIFOLio k. pai pon OOa2ooo Ll A _ _ : ioo.940 _ SLP Huíchihuayan 57 16 2 .46312 · . , 6 BOSQUE ESOFIL NTANA í uco '500 a 2000 ALIDA 500.2400 S L P - ~ '-~ .---". -''' 7--'' - ~ . 2 . 6 · . 04 BOSQUE PI AL E NIFOLlO RíoPanuco '500 a 2000 mm CALIDA !5OO.2400 SLP Chapulhuacán 7 ' - ~ 9 9 2 .15156 · .86652 BOSOUE ESOFI O ío Panuco 2000 a 2500 m~ :"" ~ ' i5OO.2400 SLP Ta án 57 18 59 . 21 .21808 · 6.84208 SQUE' I E NIFOLl ío co - ,5OOa2ooo 'CAUDA- - -- '500.2400 I~ ~~~ .~_ ~ _. _ 21. _ J _ 283 60 18.4724 ·9 0 BQ E PICAL E NIFOLl ,,_ ~ unaCatemaco -- - CHI Chajul 1 128 0 , . 538 · . 08 BOSQUE PI ALPE NJFOLl í rii lva I L EISa~o . - 54' ~ -- .9:'T 89 2.6 104 ·1 0.37304 MATOR L FILO ío anuco IOAX Chi~epec =--_53 ¡- ·- ~ 1=- 28 . 456 52 17.9"96 . ·96.'6504 UE PICALP NI Ll Río . eloa OAX Malate •. Sierra ~ Juára ~ 53_1",_ ' ,," 34 _. 26 36 17. 6 ·9 3'3 UE ESOFILO NTANA í Papeioapan GRO Acahuizolla 5 226 30 . 06 '9 4 BO E PI AL IJCIFOLlO Rí agayo LP o asopo - -51 - ' . ~ 34 - 56 6 .8 36 ·9 .376 UE D~ ONIFERAS.y I S Río Panuco R Tepo .. ,," --4-8- f-. -- 8 140 . · .098 SQUe T OPICAL I IO ío Bal ••• l n f--í1 6 0 8. ·9 .2 8 UE T PICAL PERENNIFOLlO Río Papaloapan HI San Jeróni o, ná 163 ,5,03872 ·92,0898 - l= 14SO. 66 q~ _ Sa "-~ nlnSo ~olapan ~~ -¡e- ~ 9 ~7 -' ' .5 . 104 -i ~6776 _ : .9.6.26608 BOSQ .I:!. E . TI ~ O~ ~!..I''.l EN~IFOll Q. ___ R,oPapoloapan _:- ~~..!.~~~ ~:CA LIDA 1300.760 ~O~ C~ ~~~ ___ . . 46 _ '8 .~. 28 406 _.:::.ss 18,89 ·99,22144 BOSQUE PI AL OUCIFOll . í alsa. ~a _ !.2.~ m -,". - ~ ~'C !, lIOA ! '5OO.' 3 VER Tejería ~_,, __ . _._ .1-- 3~ .- , 27 , _ ·96.89008 BOSQUE SOFILOO NTANA í l nti a l ~ a2ooomm __ SEMI ~ LlOA M Cíudadde axaca ___ _5_ ~ 18 17,058 ·96.69138 BOSQUEiR I ALCAO CIFOLlO í r 6OOa800m ~ ~~ ~ ALlDA ; 0.' 20 COL Coli a ---¡- 26 45 ,23072 · ,03,69472 BOSQUE PI UCIFOLIO Río huayana 800 a '200 ... CALlOA S L P ~ V li . - - ·-·-- -- "'-' -. - '- . --,r - 22,016 --' ·99.05808 BOSQUE TROPICAL CADÜCíFOLlO .no RíoPan ~ - 6OOa'200mm CALIDA VER" Veracruz ___ .- ~ 4 -. -:: ~~ ~. :.:-. ~~ ,_., ~ 98 ,18104 ·96,13472 BOSQUET PICAlC OUCIFOll __ ._ RíoLaAnt~ua _ 1 500 a2 00ó r ~'!' _~ g.!:~ " : OAX Naranjal. hiltepec . ___ 4 _ _ __ J3 __ . _. ,85248 ·96" ,984 BOSQUE PI AL E NIFOll -- ío apaloapan 2500 a 4000 m ~ _ ~ A OAX Candelaria _ ~ " , 84 ·96,47 UE PICAL O CI lO arra la '500 a 2000 CALIOA ~ .. _ SLP ico. 4,6 28 5, ,'0944 · 9,1 5 B UE PI L UCIFOLlO í P co '500 a 2000 CAlIOA !SOO. 00 ¡O.SO 5 . 0 ¡ SO.'OOO " · 0 HGO Ja""la 'r - !. . . r- Q" i-- 8 ' 21 , 050 ·99, 8104 BOSQUEDE CON IFERA SYENCINO ~ í P ' 0aI200 _ ~Á L IOA CHI apost.pec 4~ -"' 19 1 24 ,0 21 15,42 4 ·92,8580 eO UET PI ALSU OUCIFOLlO RíoS cIlíate 2500 a 4000 CALlOA I ~ SLP Tamuín 4 ~ _ '::: f~ 1--2e- ,0 6 . , m'liOsOuEEs N --::_-:-- -- ío uco 18OOa' 0 , ALlO SLP Tan",ul 1 2 ,9016 ·9 85 UE NOSO IRío nuco 100 a '200 CALIOA P El Mant. '1-' 3 ~ - ' - 5 ~-i ,664 , ·98, UE PI AL CADUCIFOllO~co ,. '200 a'5OO m m ~ CALIDA Antíguo orelos ,.- '-- '~ T 5 --! - 2il"'" 0 ,5' 2 1 · 9, 2 osauE 'T 'o PI AL OUCIFOll ---'¡RiOPanuCO-- - '200 .i500mm' CALIDA TA El Abra 1 4 ' ~ - - ¡-8 46 4 22,5948 ·99,02104 B aUET CPI AL OUCIFOll -'--' , í P co __ ~ '200a'5OOm,!, -_ ~L ID ~ AL E,"_BioIOg C . o. ! ' 24 176 6 19,5 9 4 · , I __ " _ . TAB Teape í 42 "1 - 26 7 , 5 41 ·92,9t36 BO~QUE PI AL ERENNIFOLlORí ríj l 2s a40 ¡¡" CALlOA JAL Pt'v ...... sR; o Toma t~ . l , ,5 12 , 8 · , BOS TR I LSUB O I llO , RíodeIT u~ o 12 0a'500 m C UOA " OAX iJacatepec ___ r-41 ~ --,8 - ~ -:-1 160 42 17,8272 · , 6 UE T~~ICAL P!,RENIjIFOllO ~. I í apal pan •. 2 a 4 0 S_EM,I<;ALIDA VER Atoyae ¡ : , I 1887 8 , ·96 44 B 'O ETR I LPE NI OLl ! íoJa apa ,,_ '500 a 2000 . AlIOA aRO ~ Serr~ ::: -=-~ i ___ :'4i :':'L 1-4. t'~- ~ 7 -- .. 1. 47 , 4 , ó '96l -·-.• 9 4 C 5W' o."SOUE O. E,c I A-S I S . ! i P co -. 1200 ~ _. SE ~A LlOA VER Coatepec 1 41 ~ 13 28 f ~H6 33 19,43536 ·96.018 UE SOFILO OE NTAIjA I RíOLaAnt~ua '50 a 0 S I LlOA v R" PI"" F".Ci$; J ~C. "je" _ ~ '--=' __ '.' _ :':':::30.._ • ~ 62 ~ I .52376 _ - ::~']¡ 9176 ª"Ó QUE ESOFIt,9 ~ É "i,10B TANA..:.==- ~ t n -':' ~OOií!l1m _ Si I AlIO u .",,,.t,,,,, •• Iv.,,,, 1 6,,_, i..... _' , 1 . 6bif fe QUE PI AL' DUCIFOLl í t y c BOOa'200 CALIDA ;' - 400 ¡ O . 0 ~ 500-2400 ~ 15 . 0 5 · 00 !5OO· 4 0 - 1120 1'0 " O : - 00 :500 i 100-2400 1 ' 0., 0 '3 - 0 t:::l ¡;;. ::; ¡:;: ¡;¡ e: ::s ~ ~ '§; 2 ~ ~ ~ §' ~ '" '-.: ~ (;;' ::'l. ~ '" ~ ~ ,,' 8' \) -§ ~ "-.J --.¡ 00 CUADRO 2.1 CONDICIONES ECOGEOGRÁFICAS DE LAS LOCALIDADES MÁS RICAS EN ESPECIES DE PAPILlÓNIDOS y PIÉRIDOS EDO LOCAliDAD ESPECIES PAP¡ÜOSPIERIOOS IIND REG LATITUD LONGITUD VEGETACiÓN CUENCAS PRECIPITACiÓN TEMPERATURA ALTITUD SLP Rlo Verde 40 13 27 43 2 21 .89512 -99.95744 BOSQUE ESPINOSO R" Penuco 400 a 600 mm SEMICAlIOA 1000-24CiO'" -.-. SLP Callón de Tampaon 40 13 27 40 2 21 .768 -99.016 BOSQUE TROPICAL CADUCIFOllO R" Panuco ,200 a'500 mm CAlIOA ~ , 000-2400 SLP Lande de Malamoros 40 13 27 40 1 21 .17204 -99.3096 MATORRAl XEROFILO R" Panuro BOO a '200 mm SEMICAlIDA -- ' 000-2400 SLP Ciudad del Maíz 40 13 27 40 1 22.38144 -99.58104 MATORRAL XEROFILO Laguna Ahorcados 400 a 600 mm SEMICAlIDA ' 000-2400 CHI Palenque ---- ~~3 16 83 22 17.490.08 -91.944 BOSQUETROPICALPERENNIFOllO R"Grijalva 2500 a 4000 mm CAlIOA -'1 100 VER Mlllnlle 39 15 24 133 40 19.8884 -96.81768 BOSQUE TROPICAl PERENNIFOllO R"Naulle 2000 a 2500 mm SEMICAlIDA . jÑb OAl< _ .... ~ . • . • oJ" ... , 39 14 25 126 72 17.an4 -96.2978 BOSQUETROPICALPERENNIFOLIO R"P_loepan 2500 a 4000 mm SEMICALIOA - :sóO-ooO-'- VER Motzorongo I 38 23 15 105 36 18.6164 -96.70312 BOSQUE TROPICAL PERENNIFOllO R"BIan<:o 2000 a 2500 mm CAlIDA ----1120 ----.. -- GRO Acapuk:o 37 16 21 136 72 16.82944 -99.85976 BOSQUE TROPICAL SUBCADUCIFOllO R" de La Sabana '200 a'500 mm CALIOA ___ ~ii~ __ _ _ CHI El Chorreadero 37 13 24 101 81 16.711 -93.06624 BOSQUE TROPICAL CADUCIFOllO R" Grijalva BOO. '200 mm CAlIOA 680 OAX La Eaperanza 37 11 26 283 265 17.60376 -96.35112 BOSQUE MESOFILO DE MONTANA R"Papaloapen '500e2ooomm SEMICAlIDA-- ,700-2400-- DF DiltrooFederal 37 8 29 442 672 19.368 -99.16 URBANO LagoTexcoco 600 e BOO mm TEMPLADA 2~.:3. 7 00 _-=, VER Popoct6peU 36 17 19 274 34 18.49344 -95.30144 BOSQUETROPICAlPERENNIFOllO R"Popaioapan 2000 a 2500 mm CAlIDA ~D _____ ~ , MIC Pedemale. 36 14 22 154 13 19.13304 -101 .4547 BOSQUE DE CONIFERAS y ENCINOS R" Ballal '200 a'500 mm SEMICAlIOA 1"00 VE R..~ pa _ _ _ 36 I 13 23 109 30 18.576 -96.656 BOSQUE TROPICAl PERENNIFOllO R" Papaloapan 2000 a 2500 mm CAllO!\.. __ : 300 -===, VER Taxolo 36 9 27 259 100 19.384 -97 BOSQUE MESOFILO DE MONTANA R"LaAnligua 2000 a 2500 mm SEMICAlIDA '050::,-..:.'4.:.:50:::.-__ GRO Ri.""""AI.YKd. ;;;;;';;-- --36-- 9 27 969 13 17.24336 -100.3057 BOSQUE TROPICAl SUBCADUCIFOllO Laguna Mola '200a,500mm CAlIDA 680 TAM G6mezFaria. L 36 9 27 155 - 60 - 23.032 -99.14568 BOSQUETROPICAlCADUCIFOllO R"Panuco BOOa,200mm CAlIDA-----'280-500 SLP SierradeAlvarez 35 --12 23 206 26 22.02944 -100.608 BOSQUE DE CONIFERAS Y ENCINOS R"Panuco 400 a 600 mm TEMPLADA --1'200-2700-- VER 3 km S de Teoce" ..l. 35 9 26 181 12 19.34944 -96.93304 BOSQUE MESOFILO DE MONTANA R" La Anligua '500 a 2000 mm SEMICAlIOA '¡ " oo-i15O"---' NL Monlerrey ~ 34-" -U- --22 76 17 25.63744 -100.2998 MATORRAlXEROFILO R"SanJuan 600 a BOO mm CAlIDA' - 1533-600- SLP S,erra de le S,IIela - ~ . --8-- 26 34 1 21 .42496 -99.03872 BOSQUE DE CONIFERAS y ENCINOS R" Panuco ,500 a 2000 mm SEMICAlIOA ¡'800-2400 GRO EIF.l$anal AtoyacdeAlvarez --34 - -S- 28 483 45 17.43228 -100.1723 BOSQUE DE CONIFERAS y ENCINOS RioAtoyac 1500 a 2000 mm TEMPLADA - .~~ ¡ '100 --=- 12 ~ - ' COL La Salada -----::J..-~ :jJ -- ~ .. ~ f 3 162 1919.05136 -103.757 BOSQUE TROPICAl CADUCIFOllO R"Coahuayana 800a'200mm ~ ,333-550 . OAX Chlmaiapa 33 17 16 56 12 16.88 -94.672 BOSQUE TROPICAl PERENNIFOllO R" Coatzacoalcos 2000 a 2500 mm CALIOA ,NO VER lf'a.Monas ~-=- _-==,=:""33 .~ ~ r- ..;, 4. _ + _ !12 28 19.66272 -97.14312 BOSQUE DE CONIFERAS 'fENCINOS R"NauUa ,200a'500mm ~ MIFRIA ¡ '400 __ NAY Composlela . 33 7 t--- 2,? 211 51 21 .22736 -104.864 BOSQUE DE CONIFERAS y ENCINOS Rio Huicicila BOO. '200 mm CAlIDA 1" 400. ,500 TAM Ciudad Vido"a 32 15 17 206 148 23.704 -99.14144 MATORRAL XEROFILO R" Solo La Marin BOO a '200 mm SEMICAlIDA NO MOR RanchoViejo 32 14 18 219 32 18.4 -99 BOSQUETROPICALCAOUCIFOllO R"Balsa. BOOa,200mm CAlIOA '- - ], 000 TAS Maculpana 32 12 20 98 26 17.73176 -92.57176 BOSQUE TROPICAl PERE.NNIFOllO R" Grijalva 2000 a 2500 mm CAlIDÁ-- - ¡NO .-.- 'GRO ....... de ~.cVO'''' • . ".y"d' 32 8 24 327 10 17.32504 -100.245 BOSQUE DE CONIFERAS y ENCINOS R" AlOyac ,500 a 2000 mm CALIOA - 3Oo- ' 000 ---~ M9~ Y8 ule!,",, -'~"- .-.-. - 31 ~'_ ,._ 12 ,~ _- '1 9 ~- -=- ~ 9 ~ -18 . ~96 ~ ' -99.05976 BOSQUE TROPICA!:. CADUCIF _ oLi o ~~=-~ IRio eal.a. ____ o BOO a '200 mm -- IcALIOA ¡NO - TAS Tacotalpan 31 12 19 96 12 17.5884 -92.78408 BOSQUE TROPICAL PERENNIFOllO R" Grijalva 2500 a 4000 mm CAlIDA LND SIN Mazallón 31 8 23 180 186 23.21304 -106.4034 BOSQUE TROPICAl C.'lDUCIFOllO RioQueloe 6OOaBOOmm CAlIDA - -10-50 -- NL ColedeCabal" ~- 30 16 14 164 198 25.34776 -100.16 MATORRALXEROFILO Rio San Juan 6OOaBOOmm SEMICÁlIOi\-- sbo-, o6o '- - CHI OcozocuauUa 30 5 25 67 301 16.73008 -93.36208 BOSQUE TROPICAL CAOUCIFOllO R" Grijalva BOO a '200 mm CAlIOA - ÑO------' GRO N ... "oalol.A,.,"d.AIv ... , _.3J_ I_---A--- 26 240 24 17.40168 -100.1861 BOSQUE DE CONIFERAs Y ENCINOS R"AIOyac '500 a 2000 mm SEMICAlIDA ~ - ' 4 00 .--::.~- = CHI Bonampak 29 18 11 66 36 16.65656 -91.05024 BOSQUE TROPICAl PERENNIFOllO R"Grijalva 2oooa2500mm CALlDA ¡50- '00 Míe ' UNapan - • -- - - 29 ' -l-- ' 17 ~ - - '-f- 105 72 19.40168 · 10~ . 0564 BOSQUE DE CONIFERAS Y . ENCI~OS R" Balsa. '500 a 2000 mm TEMPLAD~ 1'050-'900 CHI Comi"n 29 15 I g 76 57 16.24168 -92 128 BOSQUE DE CONIFERAS,y ENCINOS R" Comoan BOO. '200 mm SEMICAlIOA NO HGO Encamación HH 13 16 71 45 20.83872 -99.2004 BOSQUE DE CONIFERAS y ENCINOS R" PanucO 400 a 600 mm . - SEMICAlIOA 12300-2500 J ~.L:.- _ ~ de Juárez ~ --:-1- 29, -'~.t - 9 ~ ~ ~ 149 22 20.40336 - 03.5684 eOSQUE TROPICAl CADUCIFOLIO Laguna de Soyula BOOa ,200 mm SEMICALÍDA '350- - -: YUC Chichén 1iz8 1- 29 L---!.. 22 2112 58 20.64168 -88.55576 BOSQUE TROPICAl SUBCADUCIFOllO R" Champolon BOO a 1200 mm CAlIOA 135 CHI San Quintin --- 28' I 15 13 46 16 16.38144 -91 .3284 BOSQUE TROPICAL PERENNIFOllO R"Grijalva ,500 a 2000 mm CAlIOA NO- ,---.-.---, CHI Monlebello ~ . ~ 1-- 1 6 67 270 16.112 -91 .64 BOSQUE TROPICAL PERENNIFOllO RioComilan 1200al500mm SEMICAlIDA - - 700-1 800- OAX Tuxlepee -- - - - -27 13 14 43 9 18.08168 -96.128 BOSQUE TROPICAl PERENNIFOLIO R"Papaioapan 2000 a 2500 mm CAlIDA 100 MOR Cafoón de Lobos 27 10 I 17 156 18 18.89964 -99.05752 BOSQUE TROPICAL CADUCIFOllO R"Balsas BOOa 1200 mm SEMICALlDA '200- '440 NAY La Yerba. Tepelilte -~--:.-:::~ - 2( _ _ ~ _l' ._ 11!. __ 10S. 60 21 .511.1.2 -105.0598 BOSQUE DE CONIFERAS Y ENCINOS R" San Bla. '200 a'500 mm- SEMICALIoA 250-950 TAM Cail6n del Novillo 26 21· 6 158 45 23.67536 -99.16896 MATORRAL XEROFILO R" Solo La Marin 600 a '200 mm SEMICAlIOA 600 SLP Pujal -- -. -26 - 1 7 -'T-- 19 146 27 21 .37136 -98.81936 BOSQUE TROPICAl PERENNI.OllO R,,~anuco 1500 a 2000 mm' CALmA -. ' 3:i-850 GRO Iguala - - 25-' 1- 14' 111 93 54 18.33176 , -99.51536 BOSQUE TROPICAl CADUCIFOllO R"Balsa. BOOa'200mm CAlIDA 1620-1166 NAY Tapie -:-:--.-:.!-- - ~ --=-L--=- ~ 'I::"_ T 2 -' 38 13 21 .496 -104.8598 BOSQUE DE CONIFERAS Y ENCINO' S R"Lanna ' 1200o'500mm- SEMICAlIDA --_ 660 NL VillaSantiago ~ 25 ' ~ '5 70 55 25.41176 -100.1221 MATORRALXEROFILO R"SanJuan BOOa,200mm SEMICAlIOA '1 500 CHI L .. Oalicia. - 2.5.... .. I= -::!H _=- 15 - ·~ 18 16.31352 -92.62032 BOSQUE TROPICAL CAOUCIFOllO RioGrijalva '200a'500m ,"-~IDA ,NO To' T ••• _ _ . , .. ,. 25 I 9 , 16 246 12 17.4174 1 -91 .384 BOSQUE TROPICAl PERENNIFOLlO R,o Grijalv. 2000 a 2500 mm CAlIDA 1200 t:1 ~. <:;: ¡:¡ g: ~ <§; 2 1} '" {5 :::.: §' ~ '" '<: '" §: ~ '" 1} ~ >< ¡:;. el \) {5 ~ '" Distribución geográfica de Papilionidae y Pieridae de México Apéndice Capítulo 2 APÉNDICE 2.1 CURVAS DE ACUMULACIÓN DE ESPECIES POR ESTADO 79 00 O Model: v5=(b1 "v6)/(1 +b2"v6) y=«1 .176282)"x)/(1 +(0 .211958)"x) 7 .. I I 6 --.--+--¡-. -0 __ e~~ i_+- ----- j- .. ·-.. ··---.. -- 5 '. ·t I i . fa __ ._._._. __ ..... _ .... _ ... 4 '-<>- r' -.- .-.---. L-I ~ _ c; . __________ _ ~ : •. -.. _.- ~=--= =r·I .. ---·t'---· ·- l ................. _._._._+_ ..... _- W t I j I I 1 .- ------t----- I i O -----T I I -1 O 20 40 60 80 100 120 140 160 180 EJEMPLARES Model: v7=(b1"v8)/(1 +b2"v8) y=«0.6452776)"x)/(1 +(0.02709282)*x) 26 I cd' J. C:9 22 1-'r ? 18 -- ---------+----j-- --j fa 14 -11--... -.. --~.-- ..... --+---- . 1---~- -- -1- 8 j a. 1 O · ... --· .... -·-·+·------1--· .. - .. ··-+· .......... · .. ·-·· .. ---1-............ · ...... .................... +. ............... ........ ......¡ (/) W 6 ~ ------+-----,....------- ... r----.. --+---·---r-----t---- 2 - --------- -.- ----,....---t---. -~+.- - - .. +.---.. ... + ~ I 300 600 900 1200 1500 1800 CURVA DE ACUMULACiÓN PARA LOS PAPILlÓNIDOS DE BAJA CALIFORNIA EJEMPLARES CURVA DE ACUMULACiÓN PARA LOS PltRIDOS DE BAJA CALIFORNIA 8 Model: v9=(b1"v1 0)/(1+b2"v10) y=«0.4075306)*x)/(1 +(0.05919994 )"x) eh, I 7 -----t-t--- 6 .-- e" o I ' _j 5/: 1 (/) e,.e·Vc..:a W 4 - ...... .,. ' ~ 3f ---- I W 2~ , O f- --f-----+ I !- · 1 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 EJEMPLARES CURVA DE ACUMULACiÓN PARA PAPILlÓNIDOS DE BAJA CALIFORNIA SUR Model: V11=B1*V12/(1+B2"V12) y=(0.21 00589)*xI( 1 +(0.007037613)*x) ¡l o I -..1--1 I ' ~ --- -- !' - I - -t-.--±====r=:=--.... T~ It! I I ...... _ . ..... . ~ -· : -I =r--r r ~16 ~ . -2 I 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 EJEMPLARES CURVA DE ACUMULACiÓN PARA PIÉRIDOS DE BAJA CALIFORNIA SUR I::l ¡;;. ;- ¡;: " " g: 0Il '" ~ ~ g 1} '1> {5 ~ " ~ '" '" '1> ~ . ~ '" 1} ii:: ~ . 8' :>.. "" ~. ~ (j {5 §-, e '" , Ca pí tu le — Ap én di ce Di st ri bu ci ón ge og rá fi ca de Pa pi li on id ae y Pi er id ae de Mé xi co E S P E C I E S E S P E C I E S 38 -2 Model: V106=B1*V107/(1+B2*V107) y=(1.031215)*x/(1+(0.04491592)*x) E S P E C I E S 200 400 600 800 1000 EJEMPLARES CURVA DE ACUMULACIÓN PARA PAPILIÓNIDOS DE TAMAULIPAS Model: V25=B1'V26/(1+B2"V26) y=(1.069998)"x/(1+(0.03361785)"x) 24 E S P E C I E S 100 200 300 400 500 600 700 800 900 EJEMPLARES CURVA DE ACUMULACIÓN PARA PAPILIÓNIDOS DE COLIMA Model: V108=B1*V109/(1+B2"V109) y=(1.21592)'x/(1+(0.04152507)"x) 200 400 600 800 1000 EJEMPLARES CURVA DE ACUMULACIÓN PARA PIÉRIDOS DE TAMAULIPAS Model: V27=B1"V28/(1+B2*V28) y=(0.7596734)%(1+(0,02087851)"x) 50 100 150 200 250 300 350 400 450 EJEMPLARES CURVA DE ACUMULACIÓN PARA PIÉRIDOS DE COLIMA 500 81'"" ~ '" .§. u i ~ .§ .t.1 ~ ~ ., ~ :§ "- '" '" ~ ] §- "- ~ B ~ ... g,o ~ . ~ .¡:; '" :9 ~ eS 28 . . odel: 106 B1*V107/(1 B2*V107) ( . ) / ( . 91592)*x) .. I 24 1------·--·--+- o f · .. ·· .. · .......... · ·,,......,,·""· .. · .............. - .-.-.-.. -.-.. t3 ......... -....... -- ... ·----1 - ~ ----- @ I e; 12 ... ----.---1.---- .-.......... + ..... -.. - .. --.-............ j w 8 ... -................ -.--.1-.-.-...... - .............. .. 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IJ 30 ~ ~ 11 50 40 25 ¿ Evaluación del conocimiento de Papilionidae y Pieridae Capítulo 3 CAPÍTULO III EVALUACIÓN DEL CONOCIMIENTO DE PAPILIONIDAE y PIERIDAE MEXICANOS Para evaluar el conocimiento de las papiliónidas y piéridas de México y determinar las áreas y los tipos de vegetación bien conocidos, el grado de conocimiento de las regiones y tipos de vegetación, e identificar los patrones de riqueza de especie por cuadrantes y tipos de vegetación, se utilizó una regionalización de cuadrantes de 0.50 que cubren los casi 2 millones de km2 de territorio mexicano. Las localidades se ubicaron en los cuadrantes según sus coordenadas geográficas. Cada cuadrante fue analizado contando el número de localidades, el número de recolectas realizadas, el número de especies y el número de individuos registrados. Se elaboraron cinco mapas utilizando el programa ARCVIEW y se importaron tablas con extensión dbf, con los cuadrantes y el número de localidades, recolectas, registros, individuos y especies registrados. Las tablas resultaron de consultas a la base de datos en ACCESS, que luego se exportaron en archivos de bases de datos (dbt). Se evaluó el conocimiento de estas dos familias contando el número de localidades, de recolectas, de individuos y de las especies de cada cuadrante. Los resultados se publicaron en el número 81 de la nueva serie de la revista Acla Zoológica Mexicana (Oñate-Ocaña el al., 2000). Ni las localidades, ni las recolectas, ni los registros, individuos o especies resultaron estar muestreadas homogéneamente. Destacan especies de amplia distribución como las más recolectadas, con mayor número de registros, individuos y localidades, como Ballus philenor y Eurema mexicana, contrastando con especies de las que se tiene menos de 10 individuos como Pseudopieris nehemia irma. La mayoría de los cuadrantes desconocidos se localizan en el norte del país, en regiones planas, con climas y tipo de vegetación homogéneos. Por otro lado, se encontró que todos los tipos de vegetación del país se encuentran bien representados, con registros más o menos homogéneos. El 53% de los cuadrantes estudiados tienen una sola localidad, por ello se requiere un análisis detallado sobre los tipos de vegetación, las variaciones en climas y altitud y con base en muestreos homogéneos para conocer la diversidad de especies de la región. El bosque de coníferas y encinos resultó ser el más rico en especies de papiliónidos y piéridos, aunque el mejor recolectado es el matorral xerófilo y el mejor conocido el bosque mesófilo de montaña. Hacen falta análisis con datos vegetacionales a una escala equivalente entre la recolecta y los mapas digitalizados. Las regiones mejor estudiadas, debido a que cuentan con mayor número de localidades y localidades mejor recolectadas, resultan ser la región de Los Tuxtlas y el bosque mesófilo de montaña de Jalapa, Teocelo, Presidio, Orizaba y Fortín de las Flores en Veracruz; Santa Rosa 87 Evaluación del conocimiento de Papilionidae y Pieridae Capítulo 3 Comitán, Chorreadero, Chiapa de Corzo, Ocozocuautla, Chimalapa y Tacaná en Chiapas; la Sierra de Atoyac de Álvarez y Omiltemi en Guerrero; la Sierra de Juárez en Oaxaca; Axtla, Xilitla, Tamazunchale y el Cañón de Tlamaya en San Luís Potosí; Jacala y Chapulhuacán en Hidalgo y Jalpan de Serra en Querétaro. ANÁLISIS POR CUADRANTES CON MÁS DE 200 INDIVIDUOS También se analizaron, aunque esta parte no ha sido publicada, los cuadrantes con más de 200 individuos, contándose los individuos, especies, recolectas y localidades de registro para papiliónidas y piéridas. Se elaboraron las curvas de acumulación para los 15 cuadrantes con mayor número de individuos, especies y recolectas y se caracterizaron, de acuerdo con el tipo de vegetación y la riqueza de especies. Para describir la diversidad se elaboraron mapas de número de individuos y especies y de localidades para estos cuadrantes para papiliónidas y piéridas. Al menos el 40% de los cuadrantes carecen de registro, lo que pone de manifiesto el bajo conocimiento que se tiene de estos lepidópteros en el país. En la figura 3.1 se muestra la distribución de los 31 cuadrantes con más de 200 individuos, la cual coincide con la nube de puntos de las localidades mejor recolectadas y con mayor número de especies. En el cuadro 3.1 se muestran los números de individuos, especies, recolectas, localidades de papiliónidas y piéridas de estos cuadrantes. Destacan los cuadrantes 162, 117, 71, 110, 120, 212, 164, 17, 190, 132, 261, 264 Y 85 como los más ricos en especies. En contraste, resaltan los cuadrantes 173, 205, 546, 393, 367, 365, 319 y 436, por tener los valores más bajos de riqueza de especies. En particular, los cuadrantes 173 y 205 se ubican en el DF y Yucatán, respectivamente; el primero cuenta con gran número de individuos, pero la mayoría de especies son de amplia distribución, y el segundo, a pesar de encontrarse entre otras localidades en Chichén ltzá, tiene un alto número de individuos de la especie Eurema daira, lo que no es exactamente un muestreo homogéneo, ni es ejemplo de ' localidad bien conocida'. Por otro lado, los cuadrantes más ricos coinciden con las localidades que se han trabajado de modo recurrente, en los estados de Chiapas, Oaxaca, Veracruz, Morelos, Puebla, San Luis Potosí, Hidalgo, Querétaro y Colima. En las figuras 3.2 a 3.5 se presenta la distribución de los cuadrantes con mayor número de individuos, especies, recolectas y recolectas/localidad. Estos cuadrantes, como puede verse, coinciden con la nube de puntos de recolectas recurrentes que hemos estado señalando. En el cuadro 3.2 se presentan las coordenadas geográficas de los cuadrantes con más individuos. En el cuadro 3.3 se presenta la riqueza de especies y de individuos de las localidades con mayor riqueza específica de los cuadrantes más ricos en especies. En el apéndice 3.1 se presenta la distribución de la abundancia de especies de algunas de las 24 localidades de las más ricas ubicadas en estos cuadrantes. 88 Evaluación del conocimiento de Papilionidae y Pieridae Capítulo 3 Algunas de ellas, como la Laguna de Catemaco, muestran una distribución heterogénea, pues los muestreos registrados son más completos, otras en cambio, como Axtla y todas las de San Luis Potosí, muestran que el registro de las recolectas es muy pobre, ya que no se cuenta con el número real de individuos, sino sólo con la lista de especies resultante. En el apéndice 3.2 se muestran las curvas de acumulación de especies para cada uno de estos cuadrantes, todas ellas indicando al menos en teoría, un buen muestreo de la zona. Las curvas· de acumulación generadas para los cuadrantes bien recolectados y/o más ricos en especies alcanzan la asíntota esperada en zonas bien conocidas; éste es el caso para los cuadrantes 85, 110, 117, 162, 164, 190,205 y 261, mientras que las curvas de acumulación de los cuadrantes 17, 71, 120 y 212 no llegan a la asíntota, pero el análisis generado muestra claramente que la sección exponencial de la curva se supera con las recolectas, de forma que todos estos cuadrantes se conocen bastante bien. El contenido específico de los cuadrantes desconocidos, ya sea del norte del país donde casi no se ha recolectado, o de sectores no estudiados del sur y centro, podrá ser predicho con base en el modelo propuesto en el Capítulo V. En el cuadro 3.4 se presenta una comparación del contenido específico para estos cuadrantes, y en el cuadro 3.5 se muestran solamente las especies de distribución restringida. Ambos cuadros podrán utilizarse en un futuro para analizar la diversidad beta, puesto que son los cuadrantes que resultaron ser mejor conocidos. Por otro lado, es evidente que se necesita intensificar el conocimiento de papiliónidas y piéridas en las localidades que cuentan con bajo número de registros, así como de recuperar datos de distribución de otras localidades y en los tipos de vegetación menos conocidos. 89 Evaluación del conocimiento de Papilionidae y Pieridae Capítulo 3 ISSN 0065 -17 37 núm. 81 diciembre 2000 ACTA ZOOLOGICA MEXICANA . nueva serIe ,-'\ •• ~'~' ,.-< -;., • _ .,i-=,J • . ~~.,.~>,,"1'~; . - ~ .'. ~. ' . . L "1:(f:/¡I;sii.<~lJ( 1.:;;'l~ J¡ !fl;·I' /! .' . . /, r::.: :;uvi,.::;:. '1 .... ',- . $ -, '. _ J¡-,oo[iftrq ... ,,;:. < -- . . 90 Evaluación del conocimiento de Papilionidae y Pieridae Capítulo 3 Acta Zool. Mex. (n.s) 81: 117- 132 (2000) UNA EV ALUACION DEL CONOCIMIENTO Y DE LA DISTRIBUCION DE LAS PAPILlONIDAE y PIERIDAE MEXICANAS (lNSECT A: LEPIDOPTERA) Leonor OÑATE-OCAÑA. Juan J_ MORRONE y Jorge E_ LlORENTE-BOUSQUETS Museo de Zoologra, Facultad de Ciencias, UNAM, Apdo Postal 70-399, CP 04510 México D.F., MEXICO RESUMEN Se evaluó el conocimiento sobre la distribución de las Papil ionidae y Pieridae mexicanas utilizando 39,300 datos de distribución, que corresponden a 127 especies, 499 cuadrantes y 2325 localidades, analizados a través de una regionalización de cuadrantes de 0.5° . El Bosque de Coníferas y Encinos contiene la mayor riqueza de especies, aunque el Bosque Mesófilo de Montaña es el mejor recolectado . La mayoría de las especies bien recolectadas poseen amplia distribución, aunque también están bien recolectadas algunas especies endémicas como Baronia brevicomis y algunas especies de los géneros Enantia, Catasticta y Lieinix. Las áreas mejor recolectadas de México se encuentran en los estados de México, Veracruz, Chiapas, Oaxaca y Guerrero. Palabras Clave: mariposas, Papilionidae, Pieridae, distribución, diversidad, bases de datos, México. ABSTRACT Knowledge on Mexican Papilionidae and Pieridae was evaluated through the analysis of 39,300 distributional data, which correspond to 127 specíes, 499 quadrats, and 2325 localities, on a grid 01 0.5° blocks to assess distributional information on these butterflies. We found that the Coniferous-Oak Forest is the richest species vegetational type, although the Cloud Forest is the most important area collected. The more abundantly collected species have wide distributional ranges. Sorne well known endemic species are Baronia brevicomis and sorne species of the genera Enantia, Catasticta and Lieinix. The tropical areas 01 the states of Mexico. Veracruz, Chiapas. Oaxaca, and Guerrero were the best collected areas in Mexico. Key Words: butterflies, Papilionidae, Pieridae, distribution, diversity, data bases, Mexico . .. When the natura/ist studies the habits, the structure, or the affinities of anima/s, it matters /itt/e to which group he specially devotes himself; all a /ike offer him end/ess materials for observatian and research_ But, for the purpose of En la actualidad Jorge lIorente desarrolla sus actividades en el Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia. Santafe de Colombia. 117 91 Evaluación del conocimiento de Papilionidae y Pieridae Capítulo 3 Oñate·Ocaña et al.: Distribución de las Papilionidae y Pieridae mexicanas investigating the phenomena of geographical distribution and of local or general variation, the several groups differ greatly in their value and importance. Some have too limited range, others are not sufficiently varied in specific forms, while, what is of most importance, many groups have not received that amount of attention over the whole region they inhabit, which could furnish materials sufficiently approaching to completeness to enable us to arrive at any accurate conclusions as to the phenomena they present as a whole. It is in those groups which are and have long been favourites with collectors that the student of distribution and variation will find his materials the most satisfactory, from their comparative completeness. Preeminent among such groups are the diurnal Lepidoptera or butterflies, whose extreme beauty and endless diversity have led to their having seen figured... But, besides their abundance, their universal distribution, and the great attention that has been paid to them, these insects have other qualities that especially adapt them to elucidate the branches of inquiry already alluted too • Alfred R. Wallace (1864) 'On the phenomena of variation and geographical distribution as illustrated by the Papil ionidae of the Malayan region', Transactions of the Linnean Society 25 : 1-70. INTRODUCCION México es un país megadiverso, como resultado de su ubicación geográfica, compleja topografía, variedad de climas e historia geotectónica y biogeográfica (Dirzo , 1992; Mittermeier & Goettsch, 1992; Rzewdoski, 1992; Ramamoorthy et al. 1993; Flores & Gerez, 1994; Harcourt & Sayer, 1996, ent re otros) . En este sentido, se ha evaluado el conocimiento de anfibios y reptiles (Flores & Gerez, 1994). aves (Navarro & Benítez, 1993; Peterson et al. 1998) y mamíferos (Ceballos, 1993), asr como de selvas tropicales húmedas y secas (Dirzo, 1992; Harcourt & Sayer, 1996). Ante la creciente acumulación de estudios faunísticos sobre mariposas (Insecta : Lepidoptera) , se requieren inventarios completos de las reg iones conocidas, que permitan describir su diversidad y analizar las áreas de mayor riqueza y endemismos. Asimismo, es preciso señalar aquellas áreas amenazadas y con gran biodiversidad o "hot spots ' , inferir cambios de diversidad, hacer extrapolaciones sobre su distribución potencial y predecir áreas de interés en estudios de biodiversidad. El conocimiento de las mariposas mexicanas se ha ido incrementando desde sus inicios en el siglo XIX, estimándose que conocemos entre un 90 y un 95% de sus especies (Llorente et al. 1993; Llorente y Luis, 1993). Las mariposas son un grupo modelo para estudios de conservación y 118 92 Evaluación del conocimiento de Papilionidae y Pieridae Capítulo 3 Acta Zool. Mex. (n. s. ) 81 (2000) monitoreo de cambios ambientales, debido a sus variadas preferencias ecológicas, sus respuestas a las perturbaciones ambientales y sus estrechas relaciones con las plantas sobre las que las larvas se alimentan (Tyler et al. 1994) . Nuestro objetivo es analizar el grado de conocimiento de dos grupos de mariposas: las familias Papilionidae y Pieridae (Papilionoidea) en México. Se dan a conocer las localidades, las regiones y las especies más conocidas, y se expone un análisis cuantitativo y cualitativo del conocimiento de estos dos grupos en áreas de % grado de latitud por % grado de longitud . ~ . ... 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Cada registro incluye el nombre del taxón, fecha de recolecta (día, mes y año), Estado y localidad de recolecta, altitud, tipo de vegetación, colector(esl. número de individuos, sexo y los datos de la colección 119 93 Evaluación del conocimiento de Papilionidae y Pieridae Capítulo 3 Oñate· Ocaña et IIJ.: Distribución de las Papilionidae y Pieridae mexicanas en la que se encuentra depositado el ejemplar o la cita bibliográfica que lo reporta (Llorente et al. 1997) . Se georrefirieron 2,325 localidades, utilizando el nomenclador del Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática (lNEGI) , el Atlas Topográfico de la República Mexicana con mapas 1: 250, 000 (UNAM, 1991) Y algunas cartas editadas por la SeT, el Instituto de Geografía y el INEGI. o 26-33 • 39-44 Figura 2 Número de localidades por cuadrante . Para evaluar los datos, se utilizó una regionalizaeión de cuadrantes de 0 .5 0 que cubren aproximadamente 2 ,500 km 2 del territorio mexicano (Fig. 1) . Las localidades se ubicaron en los cuadrantes en los siguientes cuatro mapas, con categorías establecidas arbitrariamente: (1) localidades por cuadrante (Fig . 2) : (a) 1-2 , (b) 3-5, (e) 6-10, (d) 11-19, (e) 20-25, (f) 26-33 Y (g) 39-44; (2) número de recolectas por cuadrante (Fig . 3) : (a) 1-4 , (b) 5-9, (e) 10-19, (d) 20-49, (e) 50-99, (f) 100-199 Y (g) > 200; (3) número de individuos por cuadrante (Fig . 4) : (a) 1-5, (b) 6-50, (e) 51-lOO, (d) 101-200, (e) 201-500, (f) 501-1000, (g) 1000-2000 Y 120 94 Evaluación del conocimiento de Papilionidae y Pieridae Capítulo 3 A cta Zool. Mex. (n.s.) 81 (2000) (h) 2001-3719; (4) número de especies por cuadrante (Fig. 5): (a) 1-3, (b) 4-9, (e) 10-24, (d) 25-39, (e) 40-54, (f) 55-69 Y (g) 70-85 . Finalmente el mapa de cuadrantes se solapó con un mapa de tipos de vegetación según Rzedowski (1978), digitalizado en la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio) mediante el programa ARCINFO, generando una tabla de cuadrantes y tipos de vegetación que se importó en ACCESS 2.0 para el manejo de la información. ~ II!I ••• •• • II!I VACIOS ,-4 5-9 10-19 • 20-49 O 50-99 o '()()"99 • 2000mís Figura 3 Numero de recolectas por cuadrante . RESULTADOS Y DISCUSION Se contó un mínimo de 54,716 ejemplares (ver Llorente et al. 1997). 16,373 de papiliónidos y 38,343 de piéridos, pertenecientes a 127 especies (49 de papiliónidos y 78 de piéridos) (Apéndice 1). La gran mayoría de ellos pudieron formar parte del análisis. 121 95 Evaluación del conocimiento de Papilionidae y Pieridae Capítulo 3 Oñate-Ocaña et 111. : Distribución de las Papi/ionidae y Pieridae mexicanas Para el mapa de la figura 2, se obtuvieron 499 (60%) cuadrantes que tienen al menos una localidad. Más de la mitad de los cuadrantes sólo están representados por una localidad, mientras que el promedio de localidades por cuadrante es de 5. En general, no existe un patrón de muestreo homogéneo y muy pocos cuadrantes (3.2%) tienen 26-44 localidades (Fig . 6). Para el mapa de la figura 3 se encontraron 255 cuadrantes (51 %) con 1 -4 recolectas, mientras que sólo un 6% de los cuadrantes tuvo más de 50 recolectas (Fig . 7) . Se observa que no existe un patrón homogéneo de recolectas por cuadrante . Para el mapa de la figura 4 se encontró el 29% de los cuadrantes con 1 -5 individuos registrados, y un promedio de 110 individuos por cuadrante, mientras que sólo encontramos el 6% de cuadrantes con más de 1000 individuos (Fig . 8) . Para el mapa de la figura 5 se encontraron 166 cuadrantes (33%) con 1-3 especies, mientras que sólo e14% de los cuadrantes tienen más de 55 especies (Fig. 9) . !-IB , , ~ , . . , • o l1li 122 11 VAcIos 1-5 6-SO 51-100 101-200 • 201-500 o S01-1ooo o 1000-2000 • 2001-3719 "0 / . - F;gur. 4 Número de individuos por cuadrante 96 Evaluación del conocimienlO de Papilionidae y Pieridae Capí/ulo 3 A cta Zool. Mex. In.s.1 8/ 120001 La frecuencia de individuos por especies tampoco resultó homogénea. La mayor parte de las especies se han recolectado poco (Fig . 10) . Entre las especies mejor recolectadas de papiliónidos, sobresale Baronia brevicornis, con más de 1,000 individuos; y entre los piéridos, Eurema daira, con más de 2000, y Pyrisitia proterpia, P. nise, Zerene cesonia, Ascia monuste, Phoebis agarithe, P. sennae, Eurema mexicana, E. boisduvaliana, Anteos clorinde, Nathalis iole y Catasticta nimbice, con más de 1,000. .\.;. Ftgur.5 Número de especies por cuadrante. Los cuadrantes desconocidos en su mayoría se ubican en el norte del país, en regiones bajas, con fisiografía, clima y vegetación muy homogéneos. Algunos de los cuadrantes conocidos incluyen características ecogeográficas muy similares a esta zona amplia , aunque se hallan lo suficientemente aislados como para suponer que no se trata de comunidades idénticas. El desconocimiento del norte del país 123 97 Evaluación del conocimiento de Papilionidae y Pieridae Capítulo 3 Oñate· Ocaña et 111. : Distribución de las Papilionidae y Pieridae mexicanas podría tener relevancia para estimar riqueza de especies, áreas de endemismo y regiones de alta diversidad, especialmente en aquellas regiones de bosque aisladas. Sin embargo, estos cuadrantes tienen una baja variedad de tipos de vegetación y su vegetación más frecuente es el Matorral Xerófilo. De los 336 cuadrantes sin registro de los que se obtuvo información acerca del tipo de vegetación, 181 (54%) cuentan con Matorral Xerófilo, mientras que 115 (34%) tienen Bosque de Coníferas y Encinos. Este último es el tipo de vegetación con mayor diversidad, no sólo en papiliónidos y piéridos, sino también en aves, reptiles, anfibios y mamíferos (Flores & Gerez, 1994) . las recolectas en Matorral Xerófilo se encuentran muy bien representadas, con 5,282 individuos, que representan el 11 % de los individuos de toda la base de datos . Se tienen 3,352 recolectas en este tipo de vegetación (9% del total de recolectas). que presenta la mayor frecuencia de recolectas, esto es, en 553 localidades existe el Matorral Xerófilo (25 % de las localidades de las que se cuenta con tipo de vegetación) . Además, el Matorral Xerófilo se encuentra representado en los cuadrantes con mayor número de individuos, es decir, los mejor conocidos . Por otro lado, el Bosque de Coníferas y Encinos se encuentra en gran cantidad de cuadrantes: de los 495 cuadrantes con registros de los que se obtuvo la información de tipos de vegetación, en 261 (52 %) se encuentra este tipo de vegetación. 300 150 \ \ \ "- ~ ----- 250 200 100 50 o INTERVALO (NO. lOC.AL.IOADES) Figura 6 Frecuencia de localidades por cuadrante . 124 98 Evaluación del conocimiento de Papi/ionidae y Pieridae Acta Zool. Mex. (n. s.1 81 (20001 Los cuadrantes conocidos contienen un amplio mosaico de tipos de clima, vegetación y fisiografía. De los 495 cuadrantes con registros, siete cuentan con seis tipos de vegetación, 17 cuadrantes con cinco tipos de vegetación, 48 con cuatro diferentes tipos de vegetación, 120 con tres tipos de vegetación, 233 con dos tipos de vegetación y 73 con un solo tipo de vegetación. Por otro lado, contrasta el hecho que de los cuadrantes desconocidos que fueron caracterizados, sólo dos tienen cinco tipos de vegetación distinta. Estos cuadrantes se encuentran ubicados entre los 16° 30'-16° 59' LN y 94°- 94° 29' LW y 15° 30'-15° 59' LN Y 93°- 93° 29' LW; en este subconjunto de cuadrantes sin registros, nueve tienen cuatro tipos de vegetación, 38 tienen tres tipos de vegetación, mientras que 129 tuvieron dos tipos de vegetación y 118 tienen un solo tipo de vegetación. 300 250 « 200 ü z w 150 ;:) u w a: 100 u. 50 • \ \ \ ~ - ~ O INTERVALO DE COLECTAS Figur. 7 Frecuencia de recolectas por cuadrante . El Bosque de Coníferas y Encinos se encuentra presente en 17 de los 31 cuadrantes mejor recolectados (55%) y además es el tipo de vegetación más diverso. Le siguen el Bosque Tropical Caducifolio, presente en 16 cuadrantes (51 %) ; y el Bosque Mesófilo de Montaña y el Bosque Tropical Perennifolio, presentes en el 38% (12 cuadrantes) y 35% (11 cuadrantes). respectivamente . El 125 Capítulo 3 99 Evaluación del conocimiento de Papilionidae y Pieridae Capítulo 3 Oñate-Ocaña et 111.: Dis tribución de las Papilionidae y Pieridae mexicanas Matorral Xerófilo, que es el tipo de vegetación más frecuente de los cuadrantes desconocidos, se encuentra en un 22 % de los cuadrantes bien conocidos, mientras que el 16% cuenta con Bosque Tropical Subcaducifolio . La importancia del conocimiento de estos tipos de vegetación se enfatiza por el hecho de que el Bosque de Coníferas y Encinos es el más diverso, con 112 especies, seguido del Bosque Tropical Perennifolio (101). el Bosque Tropical Caducifolio (100) y el Bosque Mesófilo de Montaña (91). 250 200 ~ Ü 150 z w ::> () 100 w a: u. 50 /'\ .. \ \ - O INTERVALO (individuos/cuadrante) Figura 8 Frecuencia de individuos por cuadrante De los 49.433 individuos analizados, 23% se recolectó en Bosque Tropical Perennifolio, 18% en Bosque de Coníferas y Encinos, 17 % en Bosque Tropical Caducifolio, 16% en Bosque Mesófilo de Montaña, 10% en Matorral Xerófilo, 9% en Bosque Tropical Subcaducifolio, 1.7% en Bosque Espinoso, 1.4% en Pastizal, y 1.4% en Vegetación Acuática y Subacuática . De las 35,943 recolectas, 22% se efectuó en Bosque Tropical Perennifolio, 20% en Bosque Mesófilo de Montaña, 19% en Bosque de Coníferas y Encinos, 17% en Bosque Tropical Caducifolio, 9% en Matorral Xerófilo, 8% en Bosque Tropical Subcaducifolio, 1.8% en Bosque Espinoso, 1.7% en Vegetación Acuática y Subacuática, y 1.2% en pastizal. De las 2,225 localidades con registro del tipo de vegetación, 25% se efectuó en Matorral 126 100 Evaluación del conocimienro de Papilionidae y Pieridae Capítulo 3 Acta Zool. Mex. In.s.) 81 (2000) Xerófilo, 20% en Bosque de Coníferas y Encinos, 20% en Bosque Tropical Caducifolio, 14% en Bosque Tropical Perennifolio, 5% en Bosque Espinoso, 4 .5% en Bosque Tropical Subcaducifolio, 4% en Pastizal , 3 .8% en Bosque Mesófilo de Montaña, y 1.4 % en Vegetación Acuática y Subacuática (Cuadro 1) . Cuadro 1 Frecuencia de los tipos de vegetación en los cuadrantes mejor recolectados. Tipo de ve!!etación (1) (2) (3) (4) (5) (6) (7) . Bosque de ConfIeras y Encino 451 17 8944 43 69 112 6943 Bosque Tropical Caducilolio 446 16 8634 40 60 100 6107 Bosque Mesólilo de Montaña 85 12 814336 55 91 7057 Bosque Tropical Perennifolio 307 11 11262 40 61 101 7734 Matorral Xerófilo 553 7 5282 31 53 84 3352 Bosque Tropical Subcaducilolio 100 5 4659 37 51 88 2876 Bosque Espinoso 110 O 864 28 40 68 682 Pastizal 91 O 725 17 32 49 453 Vea . Acuática ~ Subacuática 32 O 722 18 34 52 621 (1) Frecuencia total; (2) frecuencial cuadrante; (3) individuos; (4) Papilionidae; (5) Pieridae; (6) totales; (7) recolectas. 180 160 140 < 120 Ü z 100 w => u 80 w a: 60 u. 40 20 - ~ "" "" . ~ "" "" ------- .... o INTERVALO (especies/cuadranle) Figura 9 Frecuencias de especies por cuadrante. 127 101 Evaluación del conocimiento de Papi/ionidae y Pieridae Oñate·Ocaña el 111.: Distribución de las Papilionidae y Píeridae mexicanas 20 « 16 U z 12 w ::> () 8 w fE 4 o l' / ./ ............ / /" X~\. / Ji' ./ "- / ~ / / ~ / / / / \\. / / / / \'lf/ / / V rf ---- .~ ~ & §> r§ §> ~ ~ ~ ~ ....:.r:o ~ ..... tt1 O ....:. ....:. ..... eS ..... ~ ,!2 <§> ~ ..... -+-PAPILlONIDOS -O- PIÉRIDOS INDIVIDUOS Figura 10 Frecuencia de individuos por especie. CONCLUSIONES (1) El grado de ignorancia de los 336 cuadrantes desconocidos es importante, aunque los dos tipos de vegetación más abundantes en éstos están bien representados en los cuadrantes conocidos. (2) El 53% de los cuadrantes documentados tiene una sola localidad. En ellos se requiere un análisis detallado sobre los tipos de vegetación, variaciones de altitud y clima, para determinar la importancia del conocimiento! ignorancia de esta única localidad. Además, deberían compararse las características de la localidad con el resto del cuadrante, el conocimiento de cuadrantes adyacentes, y su variedad de vegetación y climas. (3) Se requiere cuantificar las distancias de las localidades (2, 3, 4 o más) entre sí y determinar cuan diferentes pueden ser las localidades de un mismo cuadrante, caracterizándolas por su tipo de vegetación, altitud, clima de forma primaria y las especies allí registradas. Esto implicaría un trabajo cuadrante por cuadrante sobre la diversidad alfa, beta y gamma en aquellos cuadrantes mejor 128 102 Evaluación del conocimienlo de Papilionidae y Pieridae A ct a Zool. M ex. (n. s. ) 81 (2000) recolectados , o en aquellos con pocas localidades pero con suficientes datos para hacer comparaciones . (4) El mapa de número de recolectas por cuadrante es poco informativo, ya que no se cuenta con la referencia del número de localidades asociado (podrían ser cuatro recolectas en cuatro localidades distintas y con cuatro registros de una misma especie de distribución amplia) . Este caso sería distinto si tuviéramos una sola localidad con cuatro recolectas que tuvieran varios registros de la literatura, pues éstas a veces no tienen fechas, entonces pueden ser tomadas como la misma recolecta, pero los registros pueden ser de especies de distribución restringida o de especies raras . Para evaluar esto, podría elaborarse un mapa de recolectas! localidad para cada cuadrante. Sería posible evaluar los datos tomando en cuenta varios factores (colectas! localidades; números de localidades, registros e individuos). asignando un valor a cierto rango de número de registros y al número de individuos. Se sugiere analizar primero, detalladamente, los cuadrantes bien recolectados, después los poco conocidos, y luego establecer prioridades de estudio teniendo en cuenta la distribución potencial de aquellas especies que consideramos endémicas VIo raras. (5) Al menos eI32.2 % de los cuadrantes tiene más de 50 individuos, 8.8% de 51- 100 y el resto (23.4%) tiene más de 100. Se tiene un porcentaje de cuadrantes bien conocidos (9 .2 %) con más de 500 individuos. En estos cuadrantes es donde se pueden enfocar análisis futuros y caracterizar las localidades de acuerdo con el t ipo de vegetación, clima, altitud y especies de papiliónidos y piéridos. Asimismo, sería de gran interés el tener la información sobre el número de localidades, número y periodo de recolectas, especies características, así como la distancia y diferencia entre las localidades. (6) El Bosque de Coníferas y Encinos es el tipo de vegetación más diverso (con mayor riqueza de especies tanto de papiliónidos como de piéridos) lo que coincide con plantas y vertebrados. En el Bosque de Coníferas y Encinos se han registrado 112 especies en total. 43 de papiliónidos y 69 de piéridos. seguido del Bosque Tropical Perennifolio (101 totales. 40 de papiliónidos y 61 de piéridos) y el Bosque Tropical Caducifolio (100 totales. 40 de papiliónidos y 60 de piéridos) . (7) Los tipos de vegetación más recolectados son el Matorral Xerófilo y el Bosque de Coníferas y Encino. aunque también son los que tienen mayor extensión en México. por lo que no resultan ser los mejor conocidos. si se consideran proporciones. (8) El Bosque Mesófilo de Montaña es el tipo de vegetación mejor conocido. seguido del Bosque Tropical Subcaducifolio. la Vegetación Acuática y Subacuática. el Bosque Tropical Caducifolio. y el Bosque de Coníferas y Encinos. 129 Capítulo 3 103 Evaluación del conocimiento de Papilionidae y Pieridae Capítulo 3 Oñate-Ocaña el 11/.: Dis tribución de las Papílíonidae y Pieridae mexicanas (9) Las áreas mejor estudiadas resultaron ser: Veracruz: región de Los Tuxtlas (hacia los 18 0 LN y -95 o LW), alrededores de Xalapa, Teocelo, Presidio, Santa Rosa (19 0 LN, -96 y -97 o LW), Orizaba y Fortín de Las Flores (18 0 LN Y -97 LW); Chiapas: Santa Rosa Comitán, El Chorreadero, Chiapa de Corzo, Ocozocuautla (16 0 LN, -92 0 y -93 0 LW), Chimalapa y Tacaná (15 0 LN Y -92 0 LW); Guerrero: la Sierra de Atoyac de Álvarez (entre 17 0 LN Y -100 o LW) y Omiltemi (17 0 LN Y -99 0 LW); Oaxaca: Sierra de Juárez (17 0 LN y -96 0 LW); San Luís Potosí: Axtla, Xilitla, Tamazunchale, Cañón Tlamaya; Hidalgo: Jacala, Chapulhuacán; y Querétaro : Jalpan de Serra, entre los 21 0 LN, -98 o y -99 o LW. Como ideas para análisis futuros, se sugiere iniciar el estudio del número de especies, su abundancia, estacionalidad y papel que juegan en los ecosistemas, para descubrir especies "clave" en la conservación de los ecosistemas, identificar especies raras o en peligro de desaparecer, reconocer especies endémicas, caracterizar comunidades en ecosistemas específicos y predecir la distribución de especies conocidas (distribución potencial). Otros objetivos relevantes serían el predecir la aparición de nuevas especies al intensificar el muestreo, detectar áreas de mayor riqueza, áreas de endemismo y áreas de mayor diversidad, así como cambios estacionales, espaciales y temporales en la diversidad. Estas bases seguramente serán fundamentales para el manejo de los recursos y la postulación de áreas prioritarias para la conservación. AGRADECIMIENTOS Agradecemos a Armando Luis Mart(nez, Isabel Vargas Fernández, Jorge Soberón Mainero y Raúl Giménez Rosenberg por la información proporcionada y la colaboración en el procesamiento de los datos. También agradecemos a los proyectos DGAPA-IN 200394, DGAPA-IN 207995 Y DGAPA-IN 211397. REFERENCIAS Ceballos, G. 1993. Especies en peligro de extinción. En: Flores, O. & A . Navarro (comps.l. Biología y problemática de los vertebrados en México. Ciencias, No. especial 7: 5-10. Dirzo, R. 1992. Diversidad flor(stica y estado de conservación de las selvas tropicales de México . En : Sarukhán, J . & R. Dirzo (eds.), México ante los retos de la biodiversidad, Conabio, México D.F. Pp. 43-55 . 130 104 Evaluación del conocimiento de Papilionidae y Pieridae Capítulo 3 Acta Zool. Mex. In.s.IB1 120001 Flores, O. & P. Gerez. 1994. Biodiversidad y conservación en México: Vertebrados, vegetación y uso del suelo. Conabio-UNAM, México. Glowka, L., F. Burheme-Guilmin, H. Synge, J. A. 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Lycidas, Parides alopius, P. photinus, P. montezuma, P. eurymedes, P. sesos tris zestos, P. panares, P. erithalíon, P. iphidamas, Protographium epidaus, P. phi/olaus, P. agesi/aus, P. dioxippus, P. calliste, P. thyastes, Eurytides salvini, Protesi/aus macrosilaus, Mimoides thymbraeus, M. ilus, M. phaon, Priamides pharnaces, P. rogeri, P. erostratus, P. anchisiades, Troilides torquatus, Calaides ornythion, C. astyalus, C. androgeus, Heraclides thoas, H. cresphontes, Papilio indra pergamus, P. zelicaon, P. polyxenes, Pterourus esperanza, P. pi/umnus, P. palamedes, P. glaucus, P. rutulus, P. eurymedon, P. multicaudatus, Pyrrhosticta garamas, P. abderus y P. victorinus. Pieridae: Pseudopieris nehemia, Enantia lina, E. albania, E. jethys, E, mazai, Lieinix lala, L. neblina, L. nemesis, Dismorphia amphiona, D. crisia, D. eunoe, D. theucharila, Colias alexandra, C. eurytheme, C. phi/odice, Zerene cesonia, Z. eurydice, Anteos clorinde, A . maerula, Phoevis agarithe, P. argante, P. neocypris, P. phi/ea, P. sennae, Prestonia clarki, Rhabdodryas trite trite, Aphrissa boisduvalii, A. statira, Abaeis nicippae, Pyrisitia dina, P. lisa, P. nise, P. proterpia, Eurema agave, E. boisduvaliana, E. daira, E. mexicana, E. salome, E. xanthochlora, Nathalis iole, Kricogonia Iyside, Anthocharis cethura, A. sara, Paramidea lanceolata, P. limonea, Euchloe guaymasensis, E. hyantis, Hesperocharis costaricensis, H. crocea, H. graphites, Eucheira socialis, Neophasia ter/ooii, Archonias brassolis, Charonias theano, Catasticta flisa, C. flisella, Catasticta nimbice, C. ochracea, C. teuti/a, Pereute charops, Melete Iycimnia, M . polyhymnia, Glutophrissa drusilla, Pieris rapae, Pon tia beckeri, Pontia protodice, Pontia sisymbri, Leptophobia aripa elodia, Itaballia demophi/e, Itaballía pandosia, Píeriballia viardi, Perrhybris pamela, Ascia monuste, Ganyra howarthi, G. josephina y G. phaloe. 132 106 — Tdcuadrante ¡PIERIND. IPIERSPP [PIERCOL CUADRANTES CON MÁS DE 200 INDIVIDUOS. - . PIÉRIDOS PARA LOS PP 162 3124 511 174 18. 34 595 406 12 3719 85 85 2489 38 101. 20 22 373| AI 60 SS | AMA COCO aa la 2 242 | 1739 43 167. 18 291 92 157 17 2651 72 164 | 1410 47 72. 8 29 439 51 6 1849 76 | 173 1363| 30| 207| 371) 8 167 75 48 1530 38 530 19144] 197 24] 32 1034 149 32 22 76 132 | 987 35 179) 34 24 758 1588 27| 1745 59 TM 955 51 185 2132 1088182 17 2020) 83 261 905 40 10 27. 23 505 114 20 1410 63 120 605. 41| 71 10 311 440 59 6 1045 72 M7 598 45 114 20 33 1065 182 17| 1663 79 190 1536 38/78/20 28424 97 18 960| 61 546 | 535 4110 19-99 4 sy e al 50 15 84 | 50233 72 21] 19 295 E TO 264 416 43 54 417 23 168 — 14 584| 66 281 404 33 49 14 18 a 0 Lo 7| 470 51 393 | 970 1750 BB a Ol 8 al 0 ao 165. 366311 43 8 17 A 71 40 48 367380) 17) 42 10 4 == o 7 ama | 17 1 345 a3l 56 8/2 io] el al sal 72 360 | 387) 25 65 27 12 38] 2 O 375 37 23 1 302 37 59 18 28 122) So 14 42 65 AA A A Ole A e NN 20 56. | 267 27 488. 6 417. 133 05 400 44 _ $9 1 264 800 401029 9-29. 2 2% 20 112 | 241 4. _- 3909 8 24. 203 29 ae 444 58 3221202182 27 35 18 12 a] 1816 269 39 436. 216 14 22 10 2. 0 0. 9 216 14 2 | 215 37.7. 65 17 21 91. 28 45 El 58 286 22 27 49 11 18 161 — 49 14 373 45 2p pi ta 1g Á ab pr uo rp do g ap OJ ua nu id ou 0) [a p UO ID ON JD AZ £ o d o o .....¡ CUADRO 3.1 NÚMERO DE INDIVIDUOS, ESPECIES, RECOLECTAS Y LOCALIDADES CON REGISTRO DE PAPILlÓNIDOS y PI~RIDOS PARA LOS DRANTES N As E 0 I I UOS. Idcuadrante I l D E PP P E L PIERLOC PAPSPP PAPIND PAPCOL PAPLO\,; TOTALIND TOTALS 2 24 174 34 106 3719 85 85 24 38 . 2 373 62 16 2862 205 2177 23 46 6 10 67 25 4 2244 33 12 43 167 18 9 912 157 7 164 47 8 439 6 49 3 63 30 -37 -----a --167 +-----_ ... _- 75 1 0 110 1191 44 137 24 32 1034 149 32 2225 76 ---- --987 t- -_.-2 34 24 758 27 5 59 71 - - 95s --. --- -51 185 21 32 1065 182 17 2020 . 83 261 905 140 14 20 0 0-- 0 - ~- 605 0 ._-- 5 117 - -- ~ - ~ 6 4 20 3 65 182 17 3 190 -_._- 536 33 78 20 28 424 97 18 960 61 546 535 11 19 9 4 59 9 3 594 15 84 502 33 72 21 19 295 47 14 797 52 t-- 416 - - 584 68 46 14 -- ~ . 4 49 4 66 29 470 1 --39-3- 370 17 50 25 3 10 8 4 380 20 165 366 31 43 8 17 54 27 7 420 48 367 350 17 42 19 4 27 10 7 377 21 17 345 43 56 6 29 179 42 8 524 72 360 337 25 65 27 12 38 21 10 375 37 23 302 37 59 18 28 122 50 14 424 65 365 289 15 48 30 5 31 16 11 320 20 -------- 6 17 _ ~ 4 5 4 0 ~------ --- ._-~--- -319 264 18 30 11 2 31 9 2 295 20 --- 34 8 8 4 4 ---- 332 218 27 35 13 12 41 13 6 259 39 436 216 14 24 10 O O O O 216 14 --2--j- ~ i15 --- 37 -91 t--- ------~ 21 28 15 306 286 12 49 1 8 1 4 1 g: !t " § g §. ~ . f} ~ -§ ~ ~ '" '-<:: ~ §: í} '" 1"') -§ ~ ~ e .... o 00 CUADRO 3.2 COORDENADAS GEOGRAFICAS DE LOS CUADRANTES CON MAs DE 200 INDIVIDUOS DE PAPILlÓNIDOS YIO PIÉRIDOS idcuadrante Ilat ¡lat2 __ llong ·llong2 15.49 1-92 -92.49 17 16 ___ J 16.499 -·~-- 1 .::. ~ ___ -92.499 n 23 16.5 .. ---1 '6999 ni 93 ·93.499 I 56 17.5 17.999 -92.5 -92.999 71 17.5 17.999 -96 -96.499 - 84 17.5 17.999 - . ~ 99 . 5 -~ -99.999 1- 85 17 17.499 1-100 -100.499 110 18 18.499 -95 -95.499 2 115 112 18.5 18.999 -95 -95.499 117 18.5 18.999 _.J.=§.?5 -96.999 I 120 18.5 18.999 1-97 -97.499 132 18.5 18.999 - -99 -99.499 162 19 19.499 - ~ .. - -96.999 - --- -- - - 164 19.5 119.999 __ -96.5 -96.999 165 19 19.499 · -97 -97.499 173 19 119.499 -99 -99.499 190 19 119.499 1-'¡03.5 -103.999 205 20.5 20.999 1.-88.5 -88.999 212 20 20.499 !-97.5 -97.999 261 21 21.499 1-98.5-- -98.999 264 21 21.499 --- ~99 ---· -99.499 281 21 21.499 -104.999 286 21 .5 21 .999 ~ -105 1-105.499 319 22.5 22.999 _. r109.5 . 1-109.999 332 23 23.499 -99 -99.499 =- 3 ~~ ~=~ _ ~ 3.4~ ____ : -=- 12~ ____ -=-f06.499 365 . 23 123.499 1-109.5 -109.999 - 367 23.5 - 23.999 1 -"' -1.09.5 -109.999 393 24 24.499 -110 -110.499 436 26.5 -- 26.999 --- ~11~ · -111 .999 -- ~~ - .- 30.499 - ~1 08 . - -108.499 - t g: ft " ~ § ~ ' <:; ~ ." {l ~ " ~ '" '<: ." ~. ~ '" Q "ti ~ ' e ..., o 'Ci CUADRO 3,3 LOCALIDADES MÁS RICAS EN ESPECIES DE LOS CUADRANTES CON MÁS INDIVIDUOS deuadrante ESTADO LOCALIDAD _ ____ '_,__ 1 ~~'pECI~ l!' APILIO J _ ~RIDO JEMPLARES _ _ 17 , CHI Santa Rosa, Comitán .. -l- 65 , I 24 r-41 413 ¡ 71 OAX Chiltepee t 56 ! 27 29 457 - ~ . OAX Jacatepee =-- 43 :=J,~ 19 ! _ ~ _ _ . _ ~ __ _ 71 OAX Metates, Sierra de Juárez - ~ ~ --wI 35 229 -1- __ 71 OAX Naranjal, Chiltepee 46 ~ ' 26 339 _1._, 71 OAX Puerto Eligio, Sierra de Juáre 40 15 25 126 71 OAX San Martín Soyolapan 48 21 27 136 --- 85 GRO Las Parotas, Atoyac de Alvare¡--40-=- =-. ~ -. 26 - 434 --f --- _ 110 VER Cerro El Vigía I _. ~ : I 29 29 466 __ _ 11~ VER . DosAmate~ , __ ~, I 56 1 27_. __ ~ __ ~?? __ ~~~ - ~~~ -. I ~~r~~~a -- - .- - - : ;~ I ~~ , , .. - !~ -- 6~3 - ~~ --- ~~ -=- I FortíndelasFlore s - ~ - 1 - 6.s> -~_ ! _ ~~ __ J:_ ~ ___ ~ 1 2. =]-=~ - - ~~ L ~ ~~: . ' i ~~;~~~~~ca -~ __ --~-~----._ -1- -10--·.-]--;: I-!: --- ~:! ~=-,~=_- _ ~ ~ ER __ IS;oatepee l. ~~ --1 ~ - 28 . ~ r __ ~- ~~~ --- ~~~ ~:~::~ -===~= l - - ~~ -- + - ~ - + t- 1~5155 - l ~= ~~: -- ~~~ ~~S:n~la . -_-=.~_-~=j=_ . :~ :j ~~ ~~ 1~~6 I~- __ 164 VER Parque Francisco Javier Cla"i , . ~ __ L_1_1_ l 30 562 l __ -- ~ ~ ~~~ ~~~~:~ca de Patla _-_--==j:' ~ =·-t~ ~: ~' r= ~~ _ :~~ -l. _-_ 212 PUE La Ceiba ___ 1 ~~ _.: __ 26 I 34 629 ', _ __ ~ _ PUE Tequezquitla /, ' , 6_3 ___ ', ~ T 37 1082 1. __ 261 "8LP Axtla 57 ' 18 r. 39 59 - ~~~ __ ~~~ , _ ;;~~~~n ________ ~ -l, ~~ ' ~~ _ ' '~ I ~_ ' ~ ~ ... _ ~ - i- r-. J ~ '~T~ 261 SLP _ . ,=alit~~ ,:__. __... i 59 1 _19 _. ~ ____ 266 __ 261 SLP Tamán ~ 57 I 18 39 59 --, - ----, , ---- --------- l' - --- -'" ... 1- - --- - -;;-;o-- ------ .---- 261 SLP Tamazunchale i 59 I 20 39 276 '- 261 -]SLP Xilitla .-;--;- - --¡ ---sg---¡. 19 ' 39 115 264 ¡ ~GO Jacala _____ .... · ~-~~ ~ -- II . 14 _ ,, __ 30_ 1--__ 192 . - ~:: . ri:O -~;~::~\~::~~s -~ ~·I- ~~ -· I . }i ~ l ~~ -- - -1i ~ I '-~ i g: & " ~ § ~ ' ~ "tl {l ~ §: '" '" "tl §: ~ '" r¡ {l ~ . e w o CUADRO 3.4 COMPARACiÓN DEL CONTENIDO ESPECiFICO EN LOS CUADRANTES CON MAs DE 200 INDIVIDUOS. ESPECIE Idespecie 2 17 23 56 71 84 85 110 112 117 120 132 162 164 165 173 190 205 212 261 264 281 286 319 332 360 365_ ~ L 3~ SalMa brevicornis 1 I 1 1 r 1 4 ~~ Baronia brevic;omis 2 I 2 I - I Baltusphilenor _+ __ ~ j-·=-= L 4 4 4 4 4 4 4 ~ r- ~ - 4 ~ ~ ~ j-- 4 j_ ~ i Baffusphi!enor 1_ - 6 :_ ~ ---l=t- =I= -- ---. --.-r----. r--6 - .l!! Baffuspo/~.m.. _o . _ _ 7, _ 7 1 _ .! 7 7 7 _ ...!.~-.! _ .!.~ __ .!¡---! __ 7 ._!. _ ! _ 7 7 ....!.. __ 7 _---.!.. __ ...? r- ~ __ 7 __ 7 _ 7 , l' Battus/aodamas I 8 j I 8 B 8 8 8 81 8'ffus/aod.mas --ro - 91 : '-1---9[?'---9 9 9 - -g l----g - 9 -- 9 -- --- -r-- ---r--r- --r-- r- . -- - I I t---- . ---1--1-___ !_ -- ¡--- -- ----.- ---.;;[---1-..--- -1 8.ffu .. ,ocon 1 ____ '0: , I __ o, ; -+-- _ -- ~ -.....,c-. - . . -. _ -- .-- -- ~ .- . - -1---'- '°1' . Baffu,ir>Qenuus _, ___ 13. _..22 :_.12 ' 12L 12 j 12 12 12 12 12 l-.g _ ___ _ _ ______ _ Baffu./ycK1.. -TI- _ ' ~ : 13: +_+_ ~ __ '3 13 13 __ ~ =-_ -- __ __ 1--- ______ -oo. Parides aJopius 14 1 I I 14 14 p.rido.phoIinu. r==..--:-'I."::-iS' -__ ' ~ ---'~ ---+ _ 15 15 15 15 15 15 15 15 ~ 15 __ 15 - 15 15 15 15 15 _ -=, 151 P.ride.mon/ezum. ---j 17 17 1_1= ~ 7 17 17 17 17 17 17 17 17 17 --'-" -----# -'¡' 17 17 17 17 17 . _ ~ I 171 P.ridoseurymedes , _ _ ~9 1 19 - i9[ _ ~~ _'9 19 19 19 19 19 19 1 ~ ___ ~ __ ...!.? r--_ I ~ _ _ _ ___ 1_ 1 P.ridos .. sos/ris _ 1 _ _ 21 1' 'j- 21 1_ - 21 21 21 21 21 ....3.' _ 21 -----. --1---- -----1- 1 P.ridos pan.res __ 22 , _ _ 22 _ 22 22 22 22 22 22 22 , Parides pana",s 23 L~ _. 23 1. 24 1 1 i ~ 2g ~ I-- ~ __ ~ ~ " ,. ,.,. ~ ~= ·~ I -~- 24 _ :..:=::::=77':;:::;:-.,----- _____ 1 _ ~ ._ _ f-." 25 25 . 25 __ _ 25 25 25 P.ridesiphicl.m.. _ __ ~2 L 3! __ ~¿ ~ r....3.! _ [---- 2 12 27 _ 27 _ ...E _ ---.;¡¡ I--",; _ Protographium epidaus 29 1 29 29 29 Protograpllium.pid.us - 30-1 3 0 30 -'30 ---.- ~~ -~ ------ 30----- -- f--ii¡-' - =[---"-'-- Protograpllium .pid.u. 31 31 31 31 f---a¡ -- 31 31 31 31 31 31 '31 - 31 31 31 31 31 ~ ' - I Protographium pllilo/.u. 32 32 32 32 32 32 32 32 32 32 32 32 32 32 32 32 32 32 32 32 32 -- _1 Protographium agesilllus 33 33 33 33 33 Protograplliumagesi/.us 34 ._ -[- - ~ 34 34 34 34 34 34 34-- -- r-- ~ 34 - +--=+--'-,,=-_-=-=_1- Protographium dioKiplJUs 35 35 35 Prolographium calfiste------36 - 36 36 36 36 36 36 36 36 36 36 36 l i Pro/ographium /hy.s/.s 37 37 37 37 37 37 37 ~ r-- 37 ___ .-=-. 1 Protographium thyastes 38 38 ¡---- I Euryride. salvini 39 39 39 - 1 Prote5ilaus macro5Ílaus 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 I Mimoide./hymbraeus E- -"3 :-- ~ -:: ~~ = ~~ -- I""':':'- ~ --¡-- 42~ - i~ _ 2 =-= . 42 42 -=-~---'- 42 42 42 -~-_ .. - _-- , Munoides thymbraeus 43 t , 43 43 43 43 43 43 Mimoide.i/us L ____ "' 1~ E l =- "'~ -~ ~ _ 44 44 44 44 44 ---¡¡ .~ ~ ----'!!-¡4 ...... ..:.:: I ==-~ __ ~ ~ ~~:.-- - _1 MimokJes jJus -~ 45 45 45 45 45 45 I Mimoide. phaon 4 ~ j- 461 46 46 46 46 46 46 46 46 46 46 46 46 46 46 ¡--- - 46' - I Priamide, phamaces 47 47 47 47 47 47 47 47 47 47 47 47 47 47 47 47 47 47 I - --47 ! Pri.tiIióO.nogeri · . --r- ---¡ij - _-- r- __ 48 -- --:.. _____ o, ! Priamides erostratus 49 491--- 49 49 49 , Priamides erostratus 50 50 50 50 50 -1 Priamides erostratus -r--S1 51 - 51 51 - - -- ,Pri.mide •• ncliisiBdeS 52 ~ - 52 52 52 52 52 52 52 52 52 52 52 --52 -. 52 52 52 52 52 ~ -~.::. , --- i Troi/ido. torr¡u./u. 53 53 53 Troi/ides torQuatus 54 - 54 54 54 54 54 54 54 -- --, Calaide.omythion 55 ___ 5~ 1 ~ __ 55 55 ~--¡-.,~~ __ 1--- ~ I-__ 55 55 55 ______ 55 '- i Ca/aiclss astyalus 57 57 57 57 57 1 Ca/aide.as/y./us 58 f--- --1--- 58 58 58 58 58 58 58 58 58 58 - - ! , - ! 57 : - 57 r , HeracJide, thass 61 61 61 61 61 61 61 61 61 61 61 61 61 61 61 61 61 61 61 61 61 - 6f ~ - 61 - 611 Calaide .. ncInogeu. 60 ---so -601---so 60 60 60 60 60 60 60 60 60 60 60 60 60 - - r-'60 ' 61 61 · H.,oc/ides cresphont.s 62 62 62 62 ¡---- 62 62 62 62 62 62 62 62 62 62 62 62 62 62 62 62 ~ 62 62 --'62 -6 2l Papiliopo/yxenos ------S7 67 67 - 6'/ 67 67 67 67---s71---s767---s7 --S7 - & -&---s7 - I---s7---s7 67 - S7 - -- -- 67' lpterourus esper.nza 68 l . 68 - - -- 1 PleroufU.pi/umnu. ·----69 ---¡--'69¡-'69r I 69 69 69 69 691---¡¡gI-sg --69 -69 69 --;- - ¡¡9 --- 1---s9 1--sg-s9 - '69 - 69 -- --69 1 62 62 ' 62 67 67' 67 - - -;¡-' J--- i- 1-- J--- -r= L--_, 1- ! I 1- L_ 1 1- 1 , ~'- 62 ¡ ~ ]- - ~ ~ g: & " § g § ~ . e 1} .." -§ ~ ~ '" '" .." &' ~ '" n -§ ~ . O- ..... CUADRO 3.4 COMPARACiÓN DEL CONTENIDO ESPECiFICO EN LOS CUADRANTES CON MAs DE 200 INDIVIDUOS. pterouru$ giaucus . --------n-¡ - -TI' "'-2 -- 72 --l Pr.raurus municaudatus _ ~ --rs -::--=1 y i-c-:-- 76 76 76 76 76 76 76 76 76 76 76 76 76 - -- - - _7 6 ~- -i- i ,_ ~ PyrrhostiGt. Q.ramas -----n ~T - 78 78 78 78 78 78 . ~ l! i Pyrrl>osticta a/xlorus 79 - 79 79 79 79 79 79 79 79 79 - +¡ - -¡ r- Pyrrl>o$tict. abelorus ¡-- --¡¡o --. ! 80 - -- -- -- , - Pyrrl>ostictaabelorus -_- --111 "':'8¡ 81 ;--- .-. -1- -- r -._- -----1- 1- . - --¡: , Pyrrl>osUcta victorinus t----¡jJ -831--á3 83 83 83 83 ,83 83 83 - ea :"_ 831--eJ 83 83 83 ¡--- -- -- -- - ,. ...j I Pyrrttostict. victorlnu. 84 84 84 -1--'-' 1--- 84 84 84 -r - - ., EnanUalino é6 - -es --.- -- - 86 f--a6 001--- -- '-- es ------. -- r--¡- --- --- - . IEnanuaalbania - 68 --Bár -00 !l8 88 88 '---rea-é61--- -Te - 00 - 88 --t-- - Báreer-ea ---- --t--- , .- ,1 Enanhajethys 89 89 89 89 89 89 89 89 89 89 89 1-¡--- -.- -, Enantia miza; 90 90 90 90 90 90 90 90 90 90 90 - _.-- --- - i - 1 Enantia mazai 91 I ---- 91 91 91 91 91 91 -- -- - j -- - ¡ - Lieinixl.l. -¡- ~ - ' -=J -¡'- 92 -- -r- 1---- t-- - - - -'1- í- T-' 'Lieinix nablina T ---s4 - - - 94 94 -- -- 1 i 1- ~nix namesis - 95 _ ~ 5 _ !l~ = __ -- 95 95 95 95 r--95 95 -- ~ ~- 95 - 9 5 95 95 95 -- - - -- ¡ ~ ___ . J I../VInlX Mm8S1S 96 E 96 96 , , Dismorphiaamphiona ---g'ff-- _. - - 1-- 97 97 97 -- - -.:. _., ; _ --- Dismorphia amphiona 98 _1. _ _ 98 1-- - -~ __ ¡ _ _ __ Dismorphia amphion. 99 -::99 .:. ~ ~ __ 99 99 99 99 99 99 99 99 99 _ 99 99 99 __ __ ~ _ _ _ ' 1 ,_ Oismorphi. crisia l--wo -- 100 100 100 100 100 - i ¡ I I Dismorphio.unoe _ 102 _ __ __ 102 102 102 102 102 _ -¡---- .-_==-- .1- i t T.= Dismorphi. IUnoe I ~ r r- _ 103 103 , _ 1- _ ! . 1._._ Dismorphia eunce 104 _ _ _ 104 _ I I L Dismorphi.theuchorila r---;os ,55 105 - 105 105 105 105 105 105 105 105 I I' __ ~_ CoIias a/e}(,ndra 106 106 CCo/ioli .. lur¡1heme ..:.. r::- 107 :--: 1 ~ r- ~ ~ , ._-. --- 107 107 107 '-167h07 ' 167 _ 2,oebisagarlthe -'- 115 115+- ;-:'+ -"- 115 115 11 5 ' Phoebis.rpante __ '16 -2'6 116 116 116 116 116 116 116 116 116 116 116 11 ~ _ '16 116 116 116 116 116 116 116 116 -- -- ~ 1113¡ ¡ I Phoebisneoeyptis - 117 117 117 117 11 7 117 117 117 117 117 117 117 -11'7 117 117 117 11 7 117 117 117 117 - t- I! I Phoebispllilea I 118 1181 118 118 118 118 118 - 1'-0 ' '-8+--110 11 8 118 - 118 '-18 118 118 118 '-18 118 118 -1 10 ----:¡-,e 118 118 118 118 1 118! Prestonia el,m '--120 -- - 120 ' Rhabdodryas trit. 121 1'IT ---i 121 121 121 121 121 121 121 121 121 121 121 121 --- 1- - 121 121 121 121 121 -- - -- ! 1-, 1191 119 j -- PhoebisHnnH '-19 1,ª . 119 +{ ,-9 - "9 -"9 - '19 119 119 119 119 ~ 9 119 - '19 119 -'"'9 119 fi9 -119 -'19 119 119 119 119 ' 119 - 119 119 119 1191 119 Aphrissa SlaN,. 124 124 ' ,24 124 124 124 124 124 124 124 124 124 124 124 124 - 124 -124124 " 124 124 124 124 124 - ' 24 124 1 1 Abeoisnicippe . t~- 125 -='3.51' 125 125 125 125 125 125 125 125 125 125 125 125 -.-;;;; 125 125 125 125 125 125 125 125 125 ·. ~ fj 25 125" l is i 125 : 125 11 '- ~ 2 ~ PyrisiU.din. 1-.-'..2? . 13~f=ill ' : 2.~ _ ~~ I-;.; , 126 126 126 126 126 126 126 126 126 ~~ . 126 126 126 126 126 126 126 126 126 126 _ .... ...,236 _ I I ._ Pyrisitiali.. 1- 127 127 127 127 127 127 127 127 127 127 127 127 127 127 127 127 127 127 127 127 Pyrisiti.nis. ---rn -'28 128 128 128 128 128 128 128 128 128 128 128 128 128 128 128 128 128 128 128 128 128 128 - 12'6 - 12 8 128 - '28 128 128 Pyrisitiaprc/orpi. 129 129 129 129 129 129 129 129 129 129 129 129 129 129 129 129 129 129 129 129 129 129 129 129 129 --TI§ 129 - '29 129 129¡ -,i9 . -'29 Eurema agave 130 130 ¡- - - Eurema e/bula 131 131 131 131 131 131 131 131 131 131 131 131 131 131 131 131 131 131 131 131 131 ---1-- -. - Eunoma boisduvali.n. 132 132 132 132 132 132 132 132 132 132 132 132 132 13. 2 132 132 132 132 132 132 132 132 132 132 - 132 - _'32 -, i , :l..~ 132 Euremodairo 133 133 133 133 133 133 133 133 133 133 133 133 133 133 133 133 133 133 133 133 133 133 133 133 133 133 133 133 133 133 133 Euremame.un, 136 136 136 136 136 136 136 136 136 136 136 136 136 136 136 136 136 136 136 136 136 136 136 136 136 136 136 135 -" '36 '-36 136 - ' 36 Eurom. salomo . _ 137 137 137 137 137 137 137 137 137 137 137 137 137 137 137 137 137 137 137 137 ~ .1 i -1 - Eunom .. antochlo,. t--j3á 138 , 138 138 138 138 138 138 138 138 138 -. 1 - I 1 INathaliSio!e --f391f-i39! - ,391--1 1 ~ _ ~~¡-g ~ : ~ 9 13!l 139 .E. ~ _ 1 ~ 9 139 139f-¡39 __ . __ ..! ~ _ '.3.9 ~ _ 1 ~ _ .'.3.5I _ ....'.~ 9 1 -.-. ---'39" '39 139 ' ' 391 '39 Kn'cogonia/yside 140 1401 140 , 140 140 140r--14O ~ 140 140 140 140 140 140 140 140r,40 140 140 140 140 ! 140 f §: ~ " ~ § ~. ~ "'Il {l ~ ;t ~ '" "'Il ~ . ~ '" (J {l ~ v... N CUADRO 3.4 COMPARACiÓN DEL CONTENIDO ESPECiFICO EN LOS CUADRANTES CON MAs DE 200 INDIVIDUOS. Anthocllaris .. ra -- 1 ~ ~~ '-- I--- -= - ~ .- J -~~ ''' --- -- ~ -+-- _ ~ ~ . -' <,3 1 Par.midea limonea 47 147 . 147 147 I H.sperocharisoostariesnSl,s - ---=- ~ ---=_ _ ~ ~ -- _ 1 ~2 r- ' 52 - ill -' i5 2 1 52 - 1 5 2 f-js 2 . ~ 15 2 ~ ~ ~ __ ,- ~ ___ "__ 152 --,Y2r,52 152 ~ ~ -'E H,sperochariscrocea • __ ~ _ ~~ 15 ~~ . 153 153 ~ ~ .,, ~ -----f--- _ 153 ___ 1 _1 Hesperocharis croes. 154 154 ----.J H.sperochari.praphit.s 155 -- - ~ 155 ---~ -+ ":':':'¡ -- +- --1f-- -+'-~ --1--- ---!---- f--- I -- !:'8sperocharis praphites 1~ 1--=- ~ --= _~ ~ ~ 156 156 __ 156 __ ~ -=__ _ _ _ .!~ H !~ 156 -- Z:::;:=s -=-ii' 1 60 - '60 =rsó 160 =:=::1-: - ~~ -= 157 ', 60 157 ~~~ - ~ ~ _ L __ + ~ '5 ~ ~ + -___ - ~ _ . _- Charoniasthaano 161 ~ ' 61 ~ ¡6i -'.- 161 -if,r-=: 16iI--- - -if, - f--f-- - -- ---,- C,t"Iict,lIiss - 1-----., 16, 2 16 l l- ~ '" - u"' "" '. '. '" '" é" -''' - '. '" '" - - '" -- ,~ - ,., -'" - ' ~ --- :::t:-J . =1' C,t.stict.lriu 164 164 Catastictallisetfa 165 ~ ~ 65 -- - ~-- - ~ +--+----' I -- - ,-- + -~ ~ -- -- -- --- - --" ----- - - 1- --. - - I Cata_ .. pl. 166 ---- 1--- - 166 Cat._animbice - , 167 _:~. __ - -- 167 167 167 167 167 167 '67 167 :-1S,7t ,!67 ,16, 7 _ , '_ 167 '67 '67 . 167 -= . Calastic1aochracea I ~ _!68 ~ 1 6B I ~ _ . , - ~ _---J Cat.stictaochracea I · ~ . - -- 169 169 i Cataslicta leuma - -- l iD .-- - - - -- 170 170 170 ,io 170 --\ 70 - 170 -170 -- - ,-- ~ -- 170 C.t.sIict.toutifa ~ ~ ___ ~-:=.-= - 17' '71 .---I-- - f--- _~I--_ --- - - '----+- --1- -1---1--+--1- Catasticta teutila 172 172 Peroute charops 175 --!--+-+ -~ ' :-;. 7 ;. 5 l---+--+-o , c; 7 .i 5 l-- -+~ ''' 7 .. 5 +--. ' '" 75 -+- - -I - ''' 7 '' 5 j- ''' ' ' 75 *~ 17''5 - 175 175 175 Perevte charops 176 . '76 -176 - 176 Pereul.charops 17 '77 ' 177 -'77 -' ___ 1--- ________ -.- --+-- - Peroutecharops ---178 -·-- -- ---- --178----1-----, ---- - r----r--· -- MoIeto/yamni. _~_ 180 _ ~ ~=.= ¡-J8~ _ J ~ 180 180 180 180 1 --¡s¡¡-.ool001¡jQ - ' eii ~ 0 1 -= ~ -- l BO-¡¡¡¡¡I---¡a¡¡ .J' ~ =--=-=_-- ' , __ ¡ 1--- ¡ 143 .-¡ 1 1- l. 1-- 1. . I ·1 I +- ¡- 1" ,. 1- f-- i 1_-1- I --'-~~ i=t~ : :. +::-:= ~ :¡== ! ~--- ::::=~~~: ::~ r----- : : ~ 1--- - . . Glutophrissadrus;U. ---:- -. 1 ~ ~-=- ~ 1y 3 l 83 183 183 183 183 183 '--. --'! ~ ~~ - 1e3 l 5Jr,S3 183 183 183 183 183 f--;a3 -'83!, _ I __ o Pi.risro_ 184 ' 184 I , .. . " 184 '84 \ I ¡- PonliaptO/odies _":,,,-'-r- ' ~ 8 1 _=_ ' 68 --' __ o - 188 166 ~ ~1 68 18a -::-'86 =" I Teij ~ --1 68 188 188'88 1 88 ~ =~-- 188¡ '88 j - ' ~ , Pon';. sisymbrii 189 189 L-. L.ptophobia aripa 190 - 190 190 190 190 190 '90 190 190 190 190 ,90 190 190 190'90 190 190 '90 190 190 - - -1 . _ ~= ::::=:::::10 :: ~ : : ~ :: ~ '9' : :~ 191 ::~ ::~ '9' 19' 191 191 191 I _, +- Pi.ribafliaviarrii 1---¡gJ - T931---= ""193 193 193 '93 193 193 193 193 193 193 '93 '93 193 .,--- I-r- Pi.ribalHa vi.rrii '94 194 '94 --- ---r~ ---- -- - '94 - - !-¡-94194 .- 194 . i -. PerrlJybri. pe_a -'''195 --- - - - --- ~ - ---1--- . - --1---'- --1- 1---'- --..J ¡- Asola monuste 197 - {97 197""i97 '97 197 197 '97 197 197 '97 197 '97 '97 197 '97 197 '97 197 197 197 197 197 - - t- _ ., _=r~= Asci. monuste 198 198 198 198 198 l OOr ,Ganyr,howarthi 199 .____ _ _ _ -. 199 1 ~ ' --' 99 _'99' 1 99 ~' _= Ganyr. howarthi 200 - 1---'-1--- 1- 200 I Ganyrajosophina _ ~~ , 2~ 201 201 20' 201 20' 201 201 201 201 201 20' 20' 20' 201 201 20' 201 201 201 _ 20' -fc§'t. -- ~I- _ I = Ganyra phafoe 202 , 202 1 202 202 - ,:0--'1 I ~ ~ ~ : & g g § ~. e 1} 'tl .g ~ ~ 2 17 Tes 1588 171 Baronia brevicomis brevicornis | EA ¡Baronia brevicomis rufodiscalis | | ME DOS A Baltus laodamas copanae | | ¡a a al Balfus eracon EZ dl Ballus ingenuus 12 12 12 12 12 es 18 A Parides alopius ¿il ends IR Parides eurymedes mylotes 19! 19 19' 19 Parides sesostris zestos ¡CM a Parides panares panares | 22 22 Parides erithalion polyzelus 24 24 24 24: s erithalion trichopus | TY Parides ¡phidamas ¡phidamas | 271 27) 27 27 roto; epidaus tepicus. YAA aus fenochionis | 30! 30] 30. | Protographium epidaus epidaus — 131 3 agesilaus fortis ¡E Protographlum agesilaus neosilaus | Dal a Profographium dioxippus lacandones | 38 | 7] Prolographium calliste calliste al 361 | | Protographium thyastes marchandi | ST A OE Eurntides salvini [ | 3 A | a0 1 Mimoides fhymbraeus ihymbraeus | 42! 42| 42 obras comas 42] 42 Mimoides ¡lus branchus 44 44 44 44 es ¡lus 0 E | AA | ¡Mimoides phaon phaon 46 46! " 46 O E PP EE ¡— |Priamides erostralus vazquezae ¡A | 7 Priamides erostratus erostratus Paisa sal] ¡Priamides anchisiades idaeus [| 521 521 52| 52 Trollides forquatus mazal EA z Calaides omythion omythion 55/55 7] Calaides astyalus bajaensis — | = | | Calaides astyalus pallas | EOS Calaides androgeus epidaurus 60. 60. 60 ur esperanza E 5 pilumnus _ 59| 69| Í paras Pacos aloe e ¿ e Pterourus multicaudatus 76 76| 76 76] | 76: 76| 76| T6| 76| 76 Pyrrhosticta garamas garamas | ATA T | | mel | Pyrrhosticia abderus abderus EH 79 | [| 7 79 | 7] 79 ” [Pyrrhosticta abderus baroni | hal AR Pyrrhosticta abderus MA ad ¡Byrhosticta victorinus victorinus B3 83 83 | 83 fo) ] 1 8 8 31 EL es 8 yrrho: cla victorinus morelius | | | 1] 84/ | Enantia lina marion B6| | B6' 86 7 -] | | | Enantía albania albania sa eel seg ee | 88 |] lea Enantia jothys AT a 8 89 mazal mazal sol 1 mu | 90! Enantia mazai diaz Pop ap | AE Lieinie lala lala Ba ] | 7 | | Lieinix neblina || | CIÓN | Lieinix nemesis atthis os| os| | Josi os [as] os[ [as] ab pi ta 1g € an pr uo rp do g ap OJ Ua ru iS ou os J9 p UP ID DR |D AZ g o m u d o o CUADRO 3,5 COMPARACiÓN DEL CONTENIDO DE ESPECIES DE DISTRIBUCiÓN RESTRINGIDA ENTRE LOS CUADRANTES CON MÁs DE 200 INDIVIDUOS, :i=:~~I;I8V1com/sb':~cO~ _ f 1 17 ~ c l ~~ 71 84 ~ 85 110 1< ~~ 10'1 : ' fl ~ ' ~~ _ lO 10U1 _ ~' ~ =- 2 ~~f2 86 :~~ 2 r 60 1 ~6~ 1 ~6 7 r ~ 4 ~~ B:~:;~.::~~;~;S ~ S~I$ __ _ 1 - I-j=- ~ ~ • • + - ~1 1-~-- ' · · ,--,-1- 8 ! I 1--- , - a t s/ a as anae t-¡-1- 9 9 9 99 9 9 -j:- 9 __ 9 ~ __ , -- --~~tl I '1 1--__ _ Baltus elllcon " 1 - - -- I :---- - -10 1 10 I Sattus m n us ---:-_ -T::' 12 ~ - '- - - 12 -1_ ~ 2 1 12 12 12 12 ~ - [:: 1 ..2 -- -- I : ~ _ --- _ ---:-::; i _ i I T= ~:~~:r.~;~s -OO ---- ¡ 13 "l 13J ..!.3 -- --- I ~ - 1 ~ -f--- 14 f 1~ -1- ,--- ------- -----1 4 --- ' 1 I - andes r edes yl t s __ '1:: ~ II - j9 1 - 1 ~ -- gl - 19 r---- 19 19 19 -f&-'=R19!--:-f 9C 1'9 :" 19 ~':: _= ! =- :---- =::.-:!!= -=--~ _ ; ..I~:::: Pandes $6sosmszestos 2j"r- 21 2 21 21 21 2jI ,- 21 I I / pandespanal8spanares -- -1- - -~ 22 i- 22 22 22 22 22 22 - 22'1- - - - \- - --- ----- - - 1 -, __ u , PBridispanal8s ljCiiñenes - I 1 23 ~ - -- -- - - - =::. -- - - 1-- -- --- -- -- - --- - ---o oo - -, 1 PandesenthalionpoftíelüS-- --- - --241--24, 24 --24 24 24 24 24 24 ""NI--- ---- - -- -- - 24 1--..-.- -- 1_ -1 1 \ Parideserithal,ontnchopus- - -- , 1 -- - 25 25 --25 - - -- ------1---25 -- --¡----c---nts 25 - n - Parides iphidamaslp/Íldamas - - 27 - 27 - 27 --27 --27 - 1-- 2 7 --27 ~7 - -- 27 - - --27 - ---- --1---- - ~ ProtoglllplÍlum epldaus teplcus - --u --- - - - :---- - --~- - --1---- -- - 29 ----- ,- I-r- - 29 - 29 - --- Drotoglllphlum epidaus fenochionis 30 30 30 30 30 30 30 - - I 'rotOfjlllp/Ílu epidaus epidaus 31 31 31 31 31 31 31 31 31 31 31 '31 31 31 31 31 31 - -1_ I 'ro oglllphlum agesl aus fortlS 33 33 33 33 , wro oglllp lum ages"aus neosilaus __ -- ~ - 34 34 34 34 34 ___ I ~ 34 34 34 _ _ __ __ t -' __ Protoglllp/Ílu dioxlppus 'acandones 35 3 1- -- T 'rotoglll hlU cali t calliste , -36 ~ 36 36 36 --3636 36 36 36 r---J- - 'ro/oglllphlUmthyastesmarr;handl __ ~_ ~ --:=-- 37 -- 37 _ 37 37 37 3.7. __ -.::_~- , 37 _ - Protogllljjhlum thyastes occldentalis ,-¡--- f--- 38 ¡--- ¡--- -- oo- 1 ¡--- Eurytides salVlm 39 '39 t..J Protesilaus macroS/laus penthesl aus 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 - , l oldes thymbllleus thymbraeus, , -r-'42 42 42 42 4 - 4 2~ -- ""'42 - 4'2 "42 - - 42 42 42 ---- -e:.::: Mlmoides thymbllleus aconophos ¡- 43 43 ~ 43 43 43 e imoides i olll s - _, ~ i - 44 ji:"' ~ ~ _ ~ _ 44 44 44 44 44 44 ¡--44 4 4 44 - 44 44 __ _ _ ' __ IMlmoloesllus occlduus -- 45 ' 45 4_5 45 45 1 Mimoides phaon phaon ---, 46 " 46 --¡¡s - 46 46 46 46 46 46 46 46 46 46 46 46 46 - 1 - T-- IPnamides phamaces I 47 ' 47 47 4 4 47 4f 47 47 47 , _ ..i..~ 47 47 47 47 47 --"'- - 47 1 1 - -::~1' -- 'namides rogerl I ' 48 'namlaes eroslll us erostllltmus _ _ __ ~ 49 4 4 -'=:: 1 _ -.. ::::::::- Priamldes erostralus vazquezae ,- - - 50 50 -- 50 ¡----- 50 1 Pnamides erostralus eroslllltus u 1--51 51 51 r - i -.---¡-' \Pna idesanChIS/ades idaeus -1---521---s2 5 2 52 52 52 52 52 52 52 52 52 1- 52- -- - 1--52 52 52 52 - 1-s2 -- - 52" ' '1 - : Trollid8s tarqua/us mazal -- 1- ---- - 53 - 53 --- - ---- - , - r-- Troilides/arquatusto/us _____ = -::-::---- :::::----54 . 54 54 2' _54___ r:::-- 54 54 __ _ _ 1 - '1 - 1= a/ai s omythlOn omythion _ __ __ 1-- _ ~ __ 55 r--ss ¡--- 55 2 ~ __ ~ 5 ~ _ '== ~ 55 - 55 55 55 _____ 1- 55 ¡ I _ Ca/aldes as¡Ya/us baJaensis -- 57 57 57 57 1 57 57 gpt:= - :~~:!t:~~ ~;! ____ ~-_ ~ O - 6..o _- ~ 0 ~ ~ ;=:'~ ~ ~~ ~ ~ - ~~ --~~ ~- - I' ~ 1~ 3 ~ _ ~~ I ~ ~ ~~ 3l~~ ~ ~= =- ~ ---_ 60 i :1 ' _11,--_-- erourus esperanza 68 PterouruSpilumnus - ___ ~= _ ~ - 69 :"'-- --S9 1-sg-e9 -sg1-- -sg-sgr---¡¡g -- 69 - 69 6~ - r--s 9 =-- 69 69 69 - 69 - 69 -:--- ~ 621 1 -~ ~ -= pterourus glaucus ./exial8s - ¡--- 72 72 , ~~~/'ct~~!c,:~~~ / ~! :~ a : - 1- 1 4-- - 76 - ~: - 76 - - - 76 -- 76 - 76 - ~ - : ~ 7..s :- 7~ - '::' ~i ::::.;; --- --761-76+-16 ~- ~ ::"' ~ 1 _ 76 . i -76 ;t;;¡¡!:: - ::~~~~::s u ! _ _ J 1--= :"'60 ::=' __ ~ _ ~ ___ 791_ _ 7~ _ _ ~ __ _ !J ~ 9 _J 9 _-'::""- , _ ! _ ~;::z::~=~:I::':"lo:us --- - j - :~ l~ :: "' ~- ~ . _ ~ '~ --" ----"-----,,-----'-' - l ~ -" "--- ~ - ~ ----" - ~ - :: 1=" C=---,I - F' ' pY" .. ostJct vlCl n s ore IUS 64 64 64 84 l ' Enanll. lma m-"¡¡¡¡'-------- 86 - - 6S 66 - - -- - - 86 -- - - ~6 - - - --- - -- - , - " - - Enant" albama albama -- 1- 88 - 86 - e6 -- 88 86 86 88 - -88 - 8 8 - 86 --- -- 66 88 66 1-' --- - I --1--' an/l Jethys ~- 69 L 69 69 69 69 69 69 8 69 69 .. - -- - Eñiñlia mazal azal __ -..- _ =- ~ -_-1 _ I ~ - 0- h,-- __ 90ijO 9O ~ ~ O - ___ '" _ __ ,.i ? ma IN "y ey 5 a > el o Y ¿e A Maa A CUADRANTES CON MÁS DE 200 INDIVIDUOS de a . bas” 20 p1 49 1J « ab pr mu or pd o y ap OJ UA NU ID OU OS 12 D UO ID ON |D A] £ op ni do ) E valua ción del cono c' . Im lento de P ap ilion 'd . I a e y P leridae '< ~ '\ ,.,..';,, ./ ' .' C apítulo 3 115 Evaluación del conocimiento de Papilionidae y Pieridae Capítulo 3 FIGURA 3.2 CUADRANTES CON fv1AYOR NÚMERO DE INDIVIDUOS t • 1065-1034 • 912-505 440-106 PAPILlÓNIDOS • 3124-1191 • 955-502 416-100 PIÉRIDOS .. 116 Evaluación del conocimienlo de Papi/ionidae y Pieridae Capílulo 3 FIGURA 3.3 CUADRANTES CON MAYOR NÚMERO DE ESPECIES PAPILlÓNIDOS • 41-51 • 31-40 21-36 PI ÉRI DOS • 117 Evaluación del conocimiento de Papilionidae y Pieridae Capítulo 3 FIGURA 3.4 CUADRANTES CON rvtA. YOR NÚMERO DE RECOLECTAS .. • más d~ 100 • 50-99 30-49 PAPILlÓNIDOS .. • más d.¡OO • 50-99 t-. 30-49 PIÉRIDOS 118 Evaluación del conocimiento de Papilionidae y Pieridae Capítulo 3 ) FIGURA 3.5 CUADRANTES CON VALORES fv1Ás ALTOS DE RECOLECTAS/LOCALIDAD • • 4·19 >100 individuos • 2-4 >100 individuos PAPILlÓNIOOS • 5-9.6 >100 i"dividuos • 2-4 > 100 individuos PIÉRIOOS II~ Evaluación del conocimiento de Papilionidae y Pieridae Capítulo 3 APÉNDICE 3.1 ABUNDANCIA DE ESPECIES DE ALGUNAS DE LAS LOCALIDADES CON MAYOR RIQUEZA ESPECÍFICA 120 Evaluación del conocimiento de Papi/ionidae y Pieridae ::s t- ~ Z W CI) W U W c.. CI) w w O « Ü z ;3 z :::> CO « W O z 'Ü U :::> CO o:: t- CI) O N INDIVIDUOS Capítulo 3 Ganyra josephina josepha Ascia monuste monuste Pieriballia viardi viardi . Itaballia demophile centra lis Leptophobia aripa elodia Pontia protodice Glutophrissa drusilla tenuis Melete Iycimnia isandra Pereute charops charops Catasticla nimbice nimbice Catasticla flisa flisa o Hesperocharis costaricensis pasion Paramidea limonea Kricogonia Iyside Nalhalis iole iole Eurema salome jamapa Eurema mexicana mexicana Eurema daira Eurema boisduvaliana Eurema albula celala Pyrisilia prolerpia prolerpia Pyrisilia nise nelphe Pyrisilia lisa centralis Pyrisitia di na westwoodi Abaeis nicippe Aphrissa slalira jada Rhabdodryas lrite lrile Phoebis sennae marcellina Phoebis philea phi lea Phoebis neocypris virgo Phoebis arganle arganle Phoebis agarithe agarilhe Anleos maerula lacordairei Anleos clorinde nivilera Zerene cesonia cesonia Dismorphia amphiona praxinoe Lieinix nemesis atthis Enantia jelhys Enanlia albania albania Pyrrhoslicla viclorinus viclorinus Pyrrhoslicla abderus abderus Pterourus multicaudalus Pterourus pilumnus Papilio polyxenes aslerius Heraclides cresphonles Heraclides Ihoas aulocles Calaides androgeus epidaurus Calaides aslyalus pallas Priamides anchisiades idaeus Priamides eroslralus eroslralinus Mimoides phaon phaon Prolographium philolaus philolaus Protographium epidaus epidaus Parides monlezuma monlezuma Parides montezuma monlezuma Parides photinus pholinus Baltus polydamas polydamas Mimoides thymbraeus thymbraeus 121 Evaluación del conocimiento de Papilionidae y Pieridae N ~ o:: U ~ W > 6 ~ == w ~ .u . z w ti) w Ü W El. ti) W. W e oC( Ü z i3 z . ~ ID oC( W e z <> Ü ~ ID ii: J- ti) e g "' N INDIVIDUOS Capítulo 3 Catasticta f1isa f1isa Dismorphia theucharila fortunata Battus ingenuus Mimoides thymbraeus Ihymbraeus Eurema xantochlora xantochlora Pyrisitia lisa centralis Phoebis neocypris virgo Pyrisitia proterpia proterpia Enantia albania albania Nathalis iole iole C~jas eurytheme Charonias theano nigrescens Hesperocharis costaricensis pasion Protesilaus macrosilaus Battus philenor philenor Ascia monuste monuste Phoebis agartthe agamhe Rhabdodryas tr~. ~e Anteos maerula lacordairei Anteos dorinde nivifera Paridas panares panares Battus potydamas pofydamas Dismorphia eu.noe popoluca Leptophobia aripa elodia Zerene cesonia cesonia Paridas iphidamas iphidamas Priamides phamaces Glutophrissa drusilla tenuis Pyrisitia nise nelphe Oismorphia aisla virgo Calaides androgeus epldaurus Archonias brassolis apro'\(imata Pyrrhosticfa victorinus victorinu! Protographium thyaste! nl8l'd1andi Heraclides cresphontes Eurema dan Pereute charops charop;i Parides eurymedes mylotes ItabalHa pandosia kicaha Battus laodamas copanae Parides montezuma montezuma Parides sesostris zestos ProtographkJm agesilaus neosilaus Phoebis philoa philoa Heraclides thoas autocles Parides erithalk>n polyzelus Dismorphia amphiona """,inoe Abaeis ntc:ippe Catasticta ochracea ssp .. KrIcogonia Iyside Parides photinus photinus Papilio polyxenes asterius Pieriballia viardi viardi Eurema albula celata Protographium philolaus philolaus Calaides astyalus pallas Mimoides phaon phaon Melete Iycimnia isandra Eurema boisduvaliana Aphrissa statira jada Mimoides ilus branchus Priamides anchisiades idaeus Protographlum epidaus epidaus Phoebis sennae mareellina Phoebis argante argante 122 Evaluación del conocimiento de Papilionidae y Pieridae C/) oC( Cl. « ::I: O .J' ::> .., oC( ::I: O Z W C/) W (3 W Il.. C/) W W e « (3 z « e z ~ al oC( W e z '0 (3 ~ al ~ 1- C/) e N O 00 CD INDIVIDUOS --= = - . --= = "'" N O Capítulo 3 Nathalis iole Anteos maerula Anteos clorinde Pyrisitia proterpia Pyrisitia nise Pyrisitia dina Eurema al bula Enantia albania Phoebis agarithe Eurema daira Eurema mexicana Parides photinus Melete Iycimnia Parides pana res Parides sesostris Parides erithalion Rhabdodryas trite Parides iphidamas Leptophobia aripa Phoebis philea Phoebis sennae Pieriballia viardi Priamides anchisiades Protographium dioxippus Protographium epidaus Protographium philolaus Pyrmosticta victonnus Phoebis argante Dismorphia theucharila Aphrissa statira Archonias brassolis Ascia monuste Batlus ingenuus Batlus laodamas Batlus Iycidas Batlus polydamas Calaides astyalus Dismorphia amphiona Kricogonia Iyside Heradides cresphontes Eurema boisduvaliana Itaballia pandosia Eurytides salvini Heraclides thoas Charonias theano Mimoides phaon Protographium agesilaus Protesilaus macrosilaus Calaides androgeus Melete polyhymnia Glutophrissa drusilla Parides eurymedes Mimoides ilus Enantia lina Protographium thyastes Permybris pamela 123 Evaluación del conocimiento de Papilionidae y Pieridae N ~ a:: O ~ W > uf w ~ ~ c( (J) O O Z W (J) W (3 W Il. (J) W W O c( (3 Z c( O Z ~ al c( W O z -O (3 ~ al ii: ~ (J) c o ID o 00 o ... o M INDMDUOS o N o Capítulo 3 Charonias theano Hesperocharis costaricensis Ganyra josephina Eurema mexicana Archonias brassolis Battus Iycidas · Pterourus pilumnus Dismorphia theucharila Priamides phamaces Eurema boisduvaliana Phoebis agarithe Cataslicla ochracea Melete Iycimnia · Protographium epidaus Pyrisitia proterpia Battus ingenuus Rhabdodryas trile Anteos cIorinde Pieriballia viardi Calaides androgeus Dismorphia crisia Aphrissa statira Eurema xantochlora Glutophrissa drusilla Abaeis nicippe Zerene C2SOOia Parides montezuma Parides eurymedes · fteradides cresphontes Battu. poIydamas Baitus philenor ltaballia pandosia Batt"s laodamas fteradides thoas Enantia albania Parides sesostris Pyrisitia nise Phoebis neocypris Parides iphidamas Mimoides phaon --_....1 Protographium agesilaus ___ -.. Pyrrhoslicla victorinus ===:} Kricogonia Iyside ===::l Protographium philolaus Parides photinus Phoebis philea o Papilio poIyxenes Phoebis sennae Calaides as!yalus Dismorphia amphiona Priamides anchisiades Parides panares Mimoides ilus Parides erithalion 124 Evaluación del conocimiento de Papi/ionidae y Pieridae N ;:) o::: (J ~ W > 6 i5 Cñ w o::: D.. Z W en w U W D.. en W w e ~ U z ~ e z ;:) In ~ W e z <> (3 ;:) In ji: 1-en i5 '" N o N INDIVIDUOS o Capítulo 3 Ganyra phaloe tiburtia Catasticta nimbice nimbice Leptophobia aripa elodia Pontia protodice Eurema xantochlora xantochlora Eurema albula ce lata Pyrisitia nise nelphe Calaides ornythion ornythion Priamides pharnaces Mimoides thymbraeus thymbraeus Protesilaus macrosilaus penthesilaus Protographium epidaus epidaus Battus Iycidas Battusingenuus Ganyra josephina josepha Hesperocharis costaricensis pasion Nathalis iole iole Enantia jethys Phoebis sennae marcellina Anteos maerula lacordairei Battus philenor philenor Pyrrhosticta viclorinus viclorinus pterourus multicaudatus Troilides torquatus tolus Zerene cesonia cesonia Catasticta teutila teutila Catasticta flisa flisa Eurema mexicana mexicana Eurema daira Pyrisitia lisa cenlralis Pyrisitia dina westwoodi Heraclides cresphontes Protographium thyastes marchandi Protographium agesilaus neosilaus Battus laodamas copanae Ascia monuste monuste Protographium philolaus philolaus Batlus polydamas polydamas Pyrisitia proterpia proterpia pterourus pilumnus Enantia mazai mazai Abaeis nicippe Rhabdodryas trite trite Phoebis agarithe agarithe Kricogonia Iyside Eurema albula celata Papilio polyxenes asterius Protographium calliste calliste Lieinix nemesis atthis Archonias brassolis aproximata Eurema boisduvaliana Phoebis philea phi lea Phoebis argante argante Glutophrissa drusilla tenuis Calaides astyalus pallas Heraclides thoas autocles Eurema salome jamapa Dismorphia theucharila fortunata Parides iphidamas iphidamas Enantia lona marion Aphrissa statira jada Calaides androgeus epidaurus Mimoides phaon phaon : . Itaballia demophile centralis Charonias theano nisrescens Phoebis neocypris virgo Enantia albama albanla Mimoides ilus branchus Parides sesostris zestos Melete Iycimnia isandra Hesperocharis crocea crocea Priamides anchisiades idaeus Anteos clorinde nivifera Itaballia pandosia kicaha Pereute charops charops Parides eurymedes mylotes Dismorphia amphiona praxinoe 125 Evaluación del conocimiento de Papilionidae y Pieridae N ~ o:: O ~ W > eS ...1 W O O W 1- Z W U) W (3 W ll.. U) W W O c:( (3 Z ~ Z ~ al c:( W O z -O (3 ~ al ji: t; e Capítulo 3 Battus polydamas polydamas Troilides torquatus tolus Hesperocharis crocea crocea Aphrissa statira jada Pyrrhosticta abderus abderus Pieriballia viardi viardi Parides montezuma montezuma Catasticta teutila teutila Eurema albula celata ltaballia demophile centrali. Catasticta nimbice nimbice Eurema xantochlora xantochlora Colias eurytheme Parides panares panares Parides sesostris zestos Zerene cesonia cesonia Protographiuin philolaus philolaus Pyrisitia dina westwoodi Battus laodamas copanae Melete Iycimnia isandra Parides iphidamas iphidamas pterourus pilumnus Calaides astyalus pallas Parides eurymedes rnylotes Priamides anchisiades ¡daeus Mimoides ¡Ius branchus Pyrrhosticta vidorinus victorinus Abaeis nicippe Hesperocharis costaricensis pasion Mimoides phaon phaon Eurema boisduvaliana Anteos dorinde nivifera Phoebis philea philea Phoebis agarithe agarithe Parides photinus photinus Heraelides thoas autocles Mimokjes thymbraeus thymbraeus Anteos maerula lacordairei Parides erithalion polyzelus Protographium epidaus epidaus Ascta monuste monuste Rhabdodryas trite trite Heraelides cresphontes Phoebis argante argante Eurema mexicana mexicana Pereute eharops eharops Catasticta flisa flisa Nathalis iole iole Dismorphia amphiona praxinoe Papilio polyxenes asterius Phoebis neocypris virgo Eurema daira Eurema salome jamapa Phoebis sennae marcellina Pyrisitia nise nelphe l __ -" ............ ;;;;;;;;;;;;;;;;;~~~~ .. Leptophobia aripa elodia Lieinix nemesis atthis Enantia albania albania Pyrisitia proterpia pr terpia . Enantia mazai mazai Enantia jethys o o (3 :::1 al ii: 1- 1/) o o co INDIVIDUOS o N Capílulo 3 Kricogonia Iyside Battus poIydamas polydamas Pyrrhosticta abderus abderus Meleta Iycimnia isandra Protographium epidaus epidaus Nalhalis iole iole Abaeis nicippe Glutophrissa drusilla lenuis Phoebis sennae marcellina Prolesilaus macrosilaus penthesilaus ElXema albula celClta leptopt'lotXa aripa elodia Pyrisitia nise nelphe Parides erithalion poIyzelus Pl8f'OI.XUS pilumnus Priamides phamaces Calatdes astyalus pallas Ascia monuste monusle Protographium phik>taus philolaus T roilides torquatus tolus Catasticta nimbice nimbice Eurema boisduval~ aattus philenor philenor Aphrissa statira jada Pterourus multicaudatus Protographium thyastes marchancli Pyrisitia dina westwoodi ProIographium callisle ca1liste Heraclidas aesphonles Eurema salome jamapa Pyristia proterpia proterpia Colias euytheme Catasticta ftisa f1isa Priamides anc:hisiades idaeus Eurema daira Pontia protodice Phoobis agariIhe agariIhe Hesperoc:haris costaricensis paS!on Heraclidas thoas autocles Eurema mexicana mexicana Priamides erostratus erostratinus Zerene cesonia cesonia Caloides androgeus epidaurus Mimoides phaon phaon Dismorphia amphiona praxinoe ===1 Paridos phoIinus phoIinus Phoebis neocyptis virgo MWnoides ihJs brand'lus Mimoides thymbraeus thymbraeus Phoebis argante arganta ParieSes montezuma montezuma Pyrrhosticta victorinus victorinus Oismorphia theucharila fortunata Pieriballia viardi viardi Anteos cIorinde nivifera Papilio polyxenes asterius Enantia mazai mazai Enantia albania albania Ueintx nemesis atthis Pereut. charops charops 128 Evaluación del conocimiento de Papilionidae y Pieridae APÉNDICE 3.2 CURVAS DE ACUMULACIÓN DE ESPECIES PARA LOS CUADRANTES CON MAYOR RIQUEZA ESPECÍFICA Capítulo 3 129 t.;J O Vl w Ü W Il. IJ) w 45 35 25 15 Modelo ESPECIES: bl'EJEMPLARES/(I+b2'EJEMPLARES) y=(0.5654909)'./( 1 +(0.0 1 099238)'.) 1810 _5 LI ______________________________________________________ _ 60 50 40 Vl W @ 30 Il. IJ) w 20 10 I 11~ Modelo: ESPECIES=bl'EJEMPLARES/( 1 +b2'EJEMPLARES) y=(0.6798053)'xI( 1 +(O.OII7294)'x) 1810 O ~ ~ ~ ~ 100 1~ 1~ 1~ 1~ ~ m m ~ ~ ~ OLI ________________________ -------------------- ------~ EJEMPLARES CURVA DE ACUMULACION PARA LOS PAPllIONIDDS DEL CUADRANTE 17 Modelo ESPECIES=b l'EJEMPLARES/( 1 +b2'EJEMPLARES) y=(0.3722141 )'xI( 1+(0.00998465)'.) 40r, -----------------------------------------------, 35 30 Vl 25 w Ü 20 w Il. Vl W 5 '010 oLI _______________________________ ~ 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 1200 EJEMPLARES CURVA DE ACUMULACION PARA PAPllION'DOS DEL CUADRANTE 71 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 EJEMPLARES CURVA DE ACUMULACION PARA P!tRIDOS DEL CUADRANTE 17( 16-16 499N-92-92 499W) Modelo: ESPECIES=b l'EJEMPLARES/( 1 +b2'EJEMPLARES) y=(0.4491622)'xI(1 +(0007650326)'x) 65 r- -------- 55 45 ~ 35 Ü w 3i 25 w 15 1980 -5 L1 ------------------------ O 100 200 300 400 500 600 700 600 900 1000 1100 1200 EJEMPLARES CURVA DE ACUMULACION PARA PIERIDOS DEL CUADRANTE 71 (17.5· 17999N·96-96 499W) ~ " íl §: ft " e ;, g § ¡¡;. ;, e ~ '"ti {l ~ ~ '" '" '"ti ~ . ~ '" Q ." ~ ~ e <., w 40 I 35 30 25 13 20 U ~ 15 Vl w o Model: ESPECIES=b '·EJEMPLARES/(' +b2·EJEMPLARES) y=(O. 7619999)"x/( 1+(00219629)·x) '080 lal0 Vl w U w n. Vl w 50 40 30 20 10 ' • o Model: ESPECIES=bl'EJEMPLARES/(l +b2'EJEMPLARES) y=(0.2845771 )"xi( 1+(0.005682172)·x) 1980 _5 L1 ---------- -10 ' ---' O 40 35 30 Vl 25 w U 20 w n. 13 15 10 I , 5 O 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600 650 700 750 800 EJEMPLARES CURVA DE ACUMULAC'ÓN PARA PAPILlÓNIDOS DEL CUADRANTE 110 Modelo: ESPECIES=b,·EJEMPLARES/( "b2·EJEMPLARES) y=((0.8088254 )·x)/( 1+(0.0196438)·x) IIi8 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300 EJEMPLARES CURVA DE ACUMULACiÓN PARA PAPILlÓNIDOS DEL CUADRANTE 120 45 40 35 en 30 w U 25 w o- ~ 20 15 10 5 O 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 1200 I , EJEMPLARES CURVA DE ACUMULACiÓN PARA PIÉRIDDS DEL CUADRANTE 110(18·18 499N·95·95 499W) 1870 50 Model ESPECIES=(bl·EJEMPLARES)/( 1+b2·EJEMPLARES) y=((1 .387575)"x)/(1+(0.03264236)"x) 11160 100 150 200 250 300 EJEMPLARES 1980 ·1870 350 400 450 500 CURVA DE ACUMUI.ACION PAIUI P~RIDOS Del CUADRANTE '20(18.S-'8 99N·91·91499W) ~ ., ~ g: ft § g ~i ~. <::> ~ ~ .g ~ ~ '" '" ~ ~. ~ C\) Q 'G ~' e w W N Model E SPECIES=b l'EJEMPLARES/( 1 +b2'EJEMPLARES) y=(O.4 7298 78)'x/( 1+(00 1277856)"x) 40 r-------·---- ---.... --.- -.------.- --------- CIl 35 30 25 w 20 Ü w n. CIl w o 1970 ti~ 1171 _5 L1 --------------------------------~ CIl W Ü w n. CIl w Model ESPECIES=bl'EJEMPLARES/( 1 +b2'EJEMPLARES) y=(2 .513226)'x/( 1 +(005714172)'x) 55 ,------··- - --·-- - --·----·-- · , .. O 45 l~t~ 1950 1970 0---.-. _'_ -- --- --- 1870 35 5 O 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600 650 700 750 800 -5 I ---.J O 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600 EJEMPLARES CURVA DE ACUMULACiÓN PARA PAPIUÓNIDDS DEL CUADRANTE 117 Modal: ESPECIES=bl'EJEMPLARES/( 1 +b2'EJEMPLARES) y=(0.09324655)'xI(1 +(0.00206669)'x) 38rl ---------------------------, 32 26 CIl ~ 20 &l e; 14 w 8 2 1 I 100 300 500 700 900 1100 1300 1500 200 400 600 800 1000 1200 1400 EJEMPLARES CURVA DE ACUMUlACiÓN PARA PAPlllÓNIDDS Del CUADRANTE 212 EJEMPLARES CURVA DE ACUMULACIÓN PARA PI~RIDOS OEl CUADRANTE 111118 S-18 999N-96 S-96 99W) Model: ESPECIES=bl'EJEMPLARES/( 1 +b2'EJEMPLARES) y=(0.1882287)'x/( 1 +(0.003755013)'x) 55rl--------------------------- ----, U) UJ 45 35 Ü 25 UJ n. U) UJ 15 5 1_ 1 1980 1970 ...J_-- _5 IL ______________________________________ _ O 200 400 600 800 1000 1200 EJEMPLARES 1400 1600 1800 CURVA DE ACUMULACIÚN PARA PIERIDOS DEL CUADRANTE 212(2D-20.499N-91 5-97 999W) 2000 t'>1 i g: & " g g §, ~ . e ~ '1l -§ ~ " ~ '" "" '1l ~ . ~ '" \? "ti ~ . e ..., w w (f) w Ü W el. (f) W ModoL ESPECIES=b ,'EJEMPLARES/(, +b2'EJEMPLARES) y=(0.6655921 )'.I( 1 +(0.01668077)'.) 40 rl--------------------------------- " m 25 o -------l 65 55 45 1 ,o. 12 35 ./o Ü w 5; 25 w 1511'0 5 Model ESPECIES=b "EJEMPLARES/(' +b2-EJEMPLARES) y=(1 .29344)"x/(1 +(0.0247963)".) t870 '980 -5 LI -------:-:-:~-=:::--:::::;;-:;;,;-;,~i50055OEiOO6!¡¡¡ro¡lñ o ::IU lUU I::>U LUU L::>U JUU J::>U 400 450 500 550 600 650 700 750 800 -5 o EJEMPLARES CURVA DE ACUMULACiÓN PARA PAPllIÓNIDDS Del CUADRANTE 162 Modol. ESPECIES=b '-EJEMPLARES/(, +b2-EJEMPLARES) y=(0 .5998239)"x/(' +(0.01512491 )".) 351r---------------------------- 30 --1 25 (f) 20 w Ü w 5; w o _5<-1 - ______________ --.1 o 20 40 60 80 100 120 '40 160 ,80 200 220 240 260 280 300 EJEMPLARES CURVA DE ACUMULACiÓN PARA PAPllIÓNIDOS Del CUADRANTE 164 C/) W Ü W 11. C/) W 500 1000 1500 2000 2500 3000 EJEMPLARES CURVA DE ACUMULACiÓN PARA PltRIDOS DEL CUADRANTE 162119-19 499N·96 5-96 99W) Modol ESPECIES=b,'EJEMPLARES/(, +b2"EJEMPLARES) y=(1 .136615)"x/(1 +(0.02364497)"x) 3500 55r -- -------------- ------ ----~=- 1990 45 5 100 200 700 -5 1'--1OO?r~~___:;;;;;;___;;;::_ -=_=____=__-----o ~ 900 1000 300 400 500 600 800 EJEMPLARES CURVA DE ACUlotlJLACION DE PltRIOOS EN El CUAORAN1E 164 (185·1. _N·16 5-06_W) ~ ~ ~: & g g § ~ . o t} ~ {l ~ ~ ~ ~ ~ ~ . ~ ~ f;l "" ~ w Evaluación del conocimiento de Papi/ionidae y Pieridae 50 40 m 30 w Ü W el. 20 m w 10 O C/) w Ü W el. m w 60 Modelo: ESPECIES=bl°EJEMPLARES/(1 +b2°EJEMPLARES) y=(0.1208711 )°xl( 1 +(-0.0006691803)"x) 1970 1030 90 120 150 180 210 240 270 EJEMPLARES 1990 300 CURVA DE ACUMULACION PARA PI(RIDOS DEL CUADRANTE 264121 ·21 499N·99·99 499W) 28 22 16 10 I " 4 -2 25 Modelo. ESPECIES=bl°EJEMPLARESI( 1 +b2°EJEMPLARES) y=(0 .5053667)"x/(1 +(001611112)Ox) 1870 50 75 100 125 150 175 200 225 250 EJEMPLARES CURVA DE ACUMULACION PARA PAPllIONIDOS DEl CUADRANTE 264 Capítulo 3 134 Uso de las bases de datos en conservación: un ejemplo con mariposas mexicanas Capítulo 4 CAPÍTULO IV USO DE LAS BASES DE DATOS EN CONSERVACIÓN: UN EJEMPLO CON MARIPOSAS MEXICANAS En este artÍCulo se discute la importancia del uso de las bases de datos compiladas con especímenes albergados en museos. Estas bases contienen desde tres hasta 20 tablas, varios miles de localidades y decenas de miles hasta cientos de miles de registros. La mayoría de estas bases de datos tienen estructuras que no cumplen con los requerimientos del modelo relacional y cuentan con datos espaciales y temporales heterogéneos, de forma que su uso puede generar conclusiones sesgadas y por tanto inconvenientes para su empleo en propuestas de conservación. En esta fase de la investigación las localidades georreferidas se corrieron a través de un programa que encuentra inconsistencias entre las coordenadas geográficas y el polígono que representa al estado al que pertenece la localidad. En este proceso se encontraron r.erca de cien localidades con inconsistencias y todas fueron corregidas. Este trabajo propone un método para evaluar el uso de las bases de datos, tomando como ejemplo la base de datos de papiliónidos y piéridos mexicanos. Se analizaron las 2 261 localidades desde el punto de vista espacial y temporal, y se encontró un patrón de distribución temporal heterogéneo, en el cual las décadas de 1970 y 1980 tienen los picos más altos de intensidad de recolecta, disminuyendo en los 90 y siendo muy bajas de 1910 a 1950. Para analizar el patrón espacial se usó un mapa de carreteras sobre el cual se extendió una franja de 10 km utilizando sistemas de información geográfica para detectar la frecuencia de localidades que se localizan a menos de 10 km de la carretera; se encontró un efecto carretera que muestra que los muestreos no son homogéneos ni al azar. Posteriormente se analizó la frecuencia de registros por especie y se encontró que la mayoria de las especies tienen menos de 100 registros. En virtud de estos resultados, es claro que si los datos de la base son heterogéneos no podrán utilizarse para generar análisis sobre diversidad alfa o beta, por lo menos globalmente. Se analizó la diversidad alfa y beta entre las localidades. La mitad de las localidades tienen de uno a tres registros, y sólo 3% de las localidades tienen más de 90. Con estos 135 Uso de las bases de datos en conservación: un ejemplo con mariposas mexicanas Capítulo 4 resultados puede notarse que las extrapolaciones y las comparaciones entre las localidades y la riqueza de especies, estarían sesgadas. Para evitar este sesgo, se eligieron las localidades con 10 registros mínimos que contuvieran todas las especies, lo cual redujo el número a 486 localidades con las que se generó una tabla .de 31 413 registros. Con estos datos se calculó el número de especies esperadas en cada localidad a través del algoritmo ICE (Estimación de incidencia de la cobertura). De estas localidades, sólo 291 pudieron analizarse bajo este algoritmo pues el resto no tiene el tamaño requerido. En el resto de las localidades es necesario mejorar la intensidad de recolecta, pues este algoritmo supone que las localidades bajo estudio han sido bien muestreadas. Además del análisis de localidades, se analizaron los datos sobre cuadrantes de Y2 grado y sobre los ocho tipos de vegetación reconocidos por Rzedowski (1978) La distribución de cuadrantes resulta estar menos sesgada que la distribución de localidades. Se aplicó el algoritmo ICE a las celdillas y quedaron sólo 235 cuadrantes de los 448 originales, con un total de 35 180 registros y al menos cuatro muestreos por cuadrante. A pesar del efecto de agrupar localidades en cuadrantes, sigue presentándose un muestreo pobre y la lista de especies no es completa con esta escala. El resultado del ICE aplicado a los tipos de vegetación excluyó el 35% de los datos originales, pero se demuestra que un incremento en el muestreo dificilmente incrementará la lista de especies por tipos de vegetación. Por tanto, se concluye que solo a una escala más gruesa podemos tener una lista completa de especies. El análisis de la diversidad beta muestra que al no conocerse bien la distribución de las especies, no podrá desplegarse la variación de las comunidades en áreas distintas, mientras que si se conociera bien el área distribucional de cada especie, se reflejaria en el mapa la diversidad beta. Los registros de las localidades bien conocidas son significativos y los datos pueden extrapolarse para obtener una riqueza de especies; pero para la diversidad beta no puede hacerse esto, pues muchas especies son raras y no hay un procedimiento aceptado para predecir el número de especies de localidades mal muestreadas. Las especies de amplia distribución, como Battus philenor y Eurema mexicana, se encuentran en un alto número de cuadrantes, mientras que las especies de distribución restringida como Lieinix neblina, están en valores muy bajos de C. De este modo, el valor C 136 Uso de las bases de dalos en conservación: un ejemplo con mariposas mexicanas Capílulo 4 puede ser interpretado como la probabilidad de una especie de encontrarse en un cuadrante dado al incrementarse la intensidad de recolecta. Los valores de e, por tanto, están correlacionados con la amplitud biogeográfica de la especie y pueden compararse con otros valores probabilísticos como los descritos en el capítulo V. De este modo, concluimos que la capacidad de predicción de la base de datos está sujeta a la escala, mientras la escala de localidades y cuadrantes de 0.5 0 no contiene suficientes muestreos para realizar predicciones. A mayor escala pueden obtenerse predicciones ajustadas a la amplitud biogeográfica de las especies. Aparentemente el mosaico de topografia, climas y vegetación que representa nuestro país tiene variaciones en pequeña escala que no se ajustan a los datos escasos y heterogéneos que tiene la base utilizada. Por tanto, se requiere de un incremento en los inventarios de estas dos familias de mariposas y de someter a prueba las predicciones generadas en este trabajo. 137 Uso de las bases de datos en conservación: un ejemplo con mariposas mexicanas Biodiver:";ty und Conservar;o" 9: 1441- 1466, 2000. © 2000 Kluwer Acudemic Publishers. Printed in rhe Netherlands. The use of specimen-Iabel databases for conservation purposes: an example using Mexican Papilionid and Pierid butterflies JORGE M. SOBERÓNI.*, JORGE B. LLORENTE2 and LEONOR OÑATE3 'Institulo de Ecología, UNAM, Coyoacan, Mexico: 1 Museo de Zoologia. Facultad de Ciencias. UNAM, Coyoacan. Mex;co; J Facultad de Ciencias. UNAM. Coyoacan. Mex;co; • AUlhor for correspondence: Instituto de Ecología, Ciudad Universitaria. UNAM. Po. Box 70-275. Coyoacan. D.F.. Mexico (fax: +52-5-422353 / ; e-moi/: jsoberon@Xolo.conabio.gob.mx) Rcccivcd 23 MaTCh 1999; acccplcd in rcviscd form 18 January 2000 Abstract. In recen! ycars, use of databases ofthc labels ofspccimcns dcpositcd in muscums and herbaria is bccoming incrcasingly common as a tool ror addrcssing biodivcrsity conservation and managcmcnl prob- Icms. Thcsc databases are oftcn largc in sizc and complcx in structurc, and Ihcir applicalion 10 conscrvalion dcscrvcs a widcr apprccialion of sorne of lhe biascs, gaps 3nd polenlial pitfalls common lo Ihcm. In Ihis papero wc discuss some ofthe problems associatcd with using such dalabascs for obtaining lisis ofspecies for arbilrary SiICS, as well as for Ihe eSlimation of lhe dislribution arca of single spc:cies. The possibility of obtaining Ihese closcly rclatcd variables using spccimcn databases is shown to be sca le~ cpcndcnt. A 1001 bascd on mark-rccaptW"C tcehniques is applicd lo the problem of: (i) detecting sites with low nwnber of spccies due lO lack of adequatc in-sile sampling and, (ii) spccies with small estimated arcas due 10 poor spatial coverage of samplcs. Key words: butterflies, conservation, MeJtico, museum databases Introduction Jn recent years, the increased use of database and geographical infonnation system technology is changing the way in which taxonomic knowledge interacts with that of practitioners of ecology and biogeography. Large-scale databases of specimen labels, georeferenced to geographical coordinates, are being compiled by an ever-growing number of museums and herbaria, as well as by many governmental institutions all over the world (JCBP 1992; Scott et al. 1996; Miller 1994; Soberon et al. 1996; Umminger and Young 1997). Typical databases use relational database software, although this does not mean that they comply with all the requirements ofthe relational model (Roman 1997). Tax- onomic dalabases lend lO be composed oflhree or four lO 15 lO 20 lables wilh several Ihousand georeferenced localities and from tens of Ihousands lO hundreds of thou- sands of specimens (Pankhursl 1991). Currenlly, il is common lO have isolated data- bases for single colleclions, or perhaps wilh one database centralizing the dala coming Capítulo 4 138 Uso de las bases de datos en conservación: un ejemplo con mariposas mexicanas 1442 from many sources. However, prototypes already operational indicate that in the fu- ture many institutional databases, maintained and controlled by the curators of the scientific collections, will be linked through the Internet by powerful software agents. Not only do such databases provide fast access to an unprecedented amount of information of interest for taxonomist and systematists, they can also be used in the work of ecologists and biogeographers as well as for applied purposes. For hundreds ofspecies, new modeling techniques are allowing the quantification ofthose variables in the 'fundamental niche' (Hutchinson 1987; Holt and Gaines 1992) that have a geo- graphical expression (Stockwell and Noble 1992, Peterson et al. 1999). Similar and other approaches allow calculation of the geographical ranges of species (Soto and Gomez-Pompa 1990; Carpenter et al. 1993; Butterfield et al. 1994; Jones et al. 1997) and the fitting of models that predict the number of species as a function of ciimatic parameters (Bojorquez-Tapia et al. 1995; Margules and Austin 1995; L10rente et al. 1994; Mourelle and Ezcurra 1996; Wohlgemuth 1998). In principie, specimen databases should be able to answer two interrelated ques- tions which are central to biogeography and macroecology: (1) What species are found in an arbitrary locality? and (2) What is the geographical distribution of each species? However, there are no universally accepted procedures to assess specimen databases as to the extent to which biases (spatial, temporal and taxonomic) in col- lecting effort hide the real pattems and might prevent answering those two questions, or even worse, provide false answers. Therefore, the purpose ofthis paper is to analyze one medium-sized database from the perspective of its weakness in its use for two important conservation objectives: obtaining Iists ofspecies and the estimation ofspecies' geographic range. The empha- sis of the approach is methodological and related to the issues of 'data mining' and 'knowledge discovery' general to all large databases (Fayyad et al. 1996; Imielinsky and Mannila 1996). Description of the database Between 1978 and 1995 (L1orente et al. 1997) a compilation was made of the data in about 55,000 specimens in major American and Mexican buttertly collections. The institutions consulted appear in L10rente et al. (1997). The only two major collec- tions left out were the de la Maza family's and the one at Instituto de Biologia, of the National University of Mexico, which is still being computerized. However, a significant part ofthe de la Maza collection information was included since the de la Mazas publish extensively, providing detailed information on localities (see L10rente and Luis 1993 and L10rente et al. 1997 for reviews). The 55,000 specimens were cJumped in 36,685 records, that is, groups of speci- mens with the same name (i .e., ofthe same species), date, collector and associated georeferenced locality. Capítulo 4 139 Uso de las bases de datos en conservación: un ejemplo con mariposas mexicanas 1443 The taxonomy follows Tyler et al. (1994) and Llorente et al. (1997). Oifferent subspecies were regarded as different entities for a total of 176 different subspecies, 70 of the Papilionidae and 106 of the Pieridae. The locality table has 2261 different names. Sorne of them are easily identi- fied and well-defined sites (field stations, for example) but others are more sub- ject to interpretation. Specimens with broadly defined ' Iocalities', like ' Mexico' or ' State of Chiapas' were not used. AIl localities in the table can be traced to the name of a city, village, river, lake or road, with sorne extra data describing distance and direction from that reference. The process of adding geographic coordinates to the localities was time consuming and difficult. Essentially it was done using 1 :50,000 and 1 :250,000 cartography and the official census nomenclator for Mexico, and sometimes field books. Afler georeferencing and checking by hand, an automatic procedure was run to find inconsistencies between the coordinates fields and the 'political entity' field. This is, a register with a given State should have coordinates included in !hat State polygon, and all of them should have their coordinates in the terreslrial part of the country. This simple check revealed more than one hundred inconsistencies that had to be corrected again . In the end, all the 2261 localities were assigned geographical coordinates with an estimated resolution of 1 min of are, or pixels of about 1.1 km of si de, at the latitudes ofMexico. A report on a previous version of the database, together with a detailed printout of all the geographical inforrnation as well as illustrations of each species appear in Llorente et al. (1997). Analysis of the database The first question we will try to answer is whether the 2261 different sampling local- ities and the 36,685 records are unbiased spatially and temporally. In Figure I we display the panem of collecting over time. We grouped records in decades, starting in 1900 (there are too few records previous to 1900 to appear in the graph). The graph displays both the absolute numbers of records for that decade as well as the accumulated fTaction of records relative to the total of 24,509 post 1900 records. There is a peak of collecting effort located in the decades of 1970 and 1980. Ouring 1990, collecting effort as registered in our database decreased to levels similar to the average between 1910 and 1950, so collecting effort is not regularly distributed in the last few decades. From a spatial perspective the data are not well distributed either, as Figure 2 shows. It is apparent that the 2261 localities are not randomly or regularly distributed over the country. One way to show this is to follow Bojorquez-Tapia et al. (1994) to detect so-called road effecls. Using a Geographical Inforrnation System we put a 10 km buffer around all the federal highways ofMexico and then counted how many Capítulo 4 140 Uso de las bases de datos en conservación: un ejemplo con mariposas mexicanas 1444 10000 , - - ' -~-- -, - - ~ _ .. _- ~ ---,-- ~-----, 10 8000 08 6000 - 0_6 4000 04 2000 0.2 0[::-=':3' .==::::: =:;....-- ~- ---' -- -'-----'----"---~ 0.0 1910 1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 Year Figure / . Distribution of collccting cfforts over time. Data accumulatcd by dccadcs starting in 1900. localities were located over the buffer. The proportion of country area inside and outside the buffer was used lO calculate the expected number of localities inside and outside the highway buffer assuming the localities were randomly distribuled. The Figure 1. Localitics in the databasc and the 'highway cffcct' _ Thc bands represent a 10 km buffer on cach sidc of Ihe federal highways of Mcxico. Thc opcn cireles are localitics ¡nside and Ihe darle: circlcs are localitics outsidc Ihc buffer. Capítulo 4 141 Uso de las bases de datos en conservación: un ejemplo con mariposas mexicanas 1445 resulting value of X2 (656.75, d.o.f. = 1, P < 0.000001) is consistent with the widely held beliefthat most biological collecting in Mexico has been done along major roads and around cities and field stations. Finally, to obtain a picture of how the overall effort has been distributed among species, in Figure 3 the distribution ofrecords per species is displayed. The histogram displays a highly right-skewed distribution. Most species (53%) are known from less than one hundred records. The aboye points begin to depict a biased and non-uniform distribution of the collect efforts. With the aboye in mind, we will now analyze the database from the perspective of its capacity to give information on two complementary themes: (1) pro- viding complete listings for localities (the 'alpha diversity' view), and (2) providing data for the estimation of geographical ranges (the 'beta diversity' view). The names for the two views carne from Whittaker's (1972) subdivision of total species richness in a large region in an 'alpha' component, given by the local diver- sity, and a 'beta' component, given by the turnoverofspecies among habitats. It is an easy task to show that Whittaker's original measure for the beta component is just the reciprocal ofthe average number oflocalities in which they are present (Schluter and Ricklefs 1993; J. Soberon and P. Rodriguez, unpublished manuscript). Although of course this type of database can be used for many tasks not related to the aboye views, many pressing conservation questions are crucially dependent on being able to answer 'alpha' (Iocation of hotspots, design of reserves, restoration assessment) or 'beta' (specific species protection, reintroduction programs) types of w ,--.---- ----------------~ -------------------~ ~ 40 j ._ ... . O>. o e <1> " o- 30 .. ¡ I ~ <1> . > . ~ a; rr: 40 ,--~-~ ¡- .. . __ . . , L . I I T i I ! I ··;-- +--j -t I 5 o~ ~~~~~ ~an~~ ~~~~~~~ =- ~~ ~o ~5 10 15 ~O 2~ 10 15 4~ 4~ ~O ~5 6~ 6~ ~O Natural logarithm 01 number 01 records per locality (upper limits) Figure 4. Distribution ofthe naturallogarilhm ofthe numbcr ofrccords among localitics. CapÍlulo 4 143 Uso de las bases de datos en conservación: un ejemplo con mariposas mexicanas 1 - . ~ ~. "'1 "' -- _ . . - - ---_.,¡ -_. --¡ - , , - .. . . t-~ - 1447 - _¡o - .!. '-+~-- - I 6 12 18 24 30 36 42 48 54 60 66 72 78 84 90 96 Number 01 species per locality (upper limits) Figure 5. Distribution ofthc numbcr ofspccics among localitics. The first and obvious thing to do is to establish a threshold for the minimal number of records or species required to regard localities as acceptable. For example, local- ities with less than ten records might be regarded as poorly sampled. However, in sorne cases a few records may be enough to characterize a locality for certain groups. One way out of this problem might be to use methods like those described by Prendergast et al. (1993a), Soberon and L10rente (1993), Colwell and Coddington (1994) and Leon-Cortes et al. (1998) in which one extrapolates the sampling history to obtain estimates of the ' total' or ' true ' number of species in a site (i.e., a number representing the size of the Iist, assuming good and thorough collecting methods was applied to all relevant ecological and temporal conditions for a reasonably long period oftime). To do this, we selected those localities with at least 10 records. This reduced the number oflocalities from 2261 to 480, i.e., a reduction to 21 % ofthe original. This also reduced the number of species found in the subsample from 176 to 174 species. In order to maintain a full representation of species, we augmented the set of 480 remaining localities to inelude all those in which the 2 missing species were found. We ended with a set of 486 localities that either contained at least 10 ditTerent records or contained one ofthe species required to maintain a total count of 176 species. Data 'cleaning' and preprocessing, which might inelude disregarding subsets ofa database is an integral part of knowledge discovery in databases (Fayyad et al. 1996). The set of 486 localities was then used to construct atable of records, containing 31 ,413 records (i.e., all the records ditTering either in date or collector or species for each one of the selected localities). Notice that a reduction to 21 % of the localities Capítulo 4 144 Uso de las bases de datos en conservación: un ejemplo con mariposas mexicanas 1448 caused only a reduction to 85% of the original number of records. Finally, a cross- tabulation was made of species per sampling date. Sampling dates are simply dates ditTering in year, month or day. In this table there are 486 (one for each site) sub- tables with an average of 8.9 ditTerent sampling dates in each. Each sub-table is just a species per samples' presence--absence matrix that can be used as the input for the non-parametric, incidence-based extrapolation estimators described by Colwell (1997) and Chazdon et al. (1998). This yields an estimate of the lotal number of species presenl in a locality based on the way the species number grows with each new sample (in our case, distinct dale in each locality). A Qbasic program was construcled lO calculate from each sub-table its 'ICE ' (ln- cidence Coverage Estimation) estimator, which estimates the 'Irue' species number for each locality (see Colwell 1997, Chazdon et al. 1998 and Lee and Chao 1994). The ICE estimator was chosen among many possibililies because it is incidence-based (it does nol require estimales ofthe abundance ofthe species in each sample, only ofils presence), and was designed to take into accounl explicitly the righl-biased nature of many biological datasets (Colwell 1997). The program rejected those sublables that were too small to allow a sensible ap- plication of the melhod (less than 2 species or 4 sampling dates). Therefore, alter application of the algorithm, only 291 localities had fulfilled all the requisites. In Figure 6 we report Ihe results of Ihe above procedure as an scattergram of values of Ihe ratio Observed SpeciesIPredicled Species, henceforth called the completeness ratio, or e, versus the number of species reported in the dalabase for that locality. The e ralio can be interpreled as a measure of how complete is the inventory in a given locality. If all localities were well sampled, we would expect all the poinls to have a e value near to one, perhaps with most of them located in a band around 0.9 or 0.8, regardless of the observed number of species. Unfortunalely, the Figure depicls a sel of localilies Ihat still appear to be poorly sampled. Aboul 75% of Ihe localities have completeness ralios of less !han 0.65. However, the picture we gel now is in a sense clearer than in the previous ones. It is now possible at a glance to dislinguish Ihose localities with small number of species beca use probably Ihey are poorly sampled, from those that the test regards as well sampled and for which a small number of species should be a consequence of ecological, hislorical or human factors. One can set a threshold, like 0.8 or 0.9, and decide thal only localities with less Ihan Ihal amount need to have more intense sampling in order lo fini sh their butterflies ' Iists. Anolher interesling feature of Figure 6 is thal most localities with smaller e ratios are also those with few species. To increase the ratio, mosl work would have to concenlrale in localities wilh few reported species. Unfortunately, although the test is infonnative, it is still not conclusive because the extrapolation algorilhm depends on the assumption that the sampling was well perfonned. A careless colleclor (or colleclors) might keep accumulating samples for a locality wilhout ever geuing the rarer species due to the lack ofskill or thoroughness Capítulo 4 145 Uso de las bases de datos en conservación: un ejemplo con mariposas mexicanas 10 08 I~- '" I I I 0.2 ~ o : o o' o 00 o ~ o o f - 1449 00 L-_____ -'--_____ ---' _ ________ -' O 10 20 30 40 50 60 70 Number of recorded species Figure 6. Complclcncss ratio for 291 localitics (scc texl) as a function of (he rccordcd numbcr oC spccics. Thc e ratio rcprcscnls the proportion of the numbcr of spccics actually obscrvcd in a locality rclarive lO the numbcr prcdictcd by Ihe ICE cstimator dcscribcd in Colwcll (1997). and thus making e to converge to unity without having obtained a near-complete list. An algorithm such ICE cannot distinguish this situation from one in which the true species value has been reached. A summary ofthe slalislics oflhe analysis appears in Table 1. The scale of/he 1/2 degree grid The above paltems apply lO scales Ihal are measured in a few square kilomelers. Perhaps pooling dala in unils of decreased resolulion willlead lo improved knowledge of Ihe two families under consideralion. There are several ways of aggregaling dala lo increase Ihe scale of observalion. A very common one is lO impose a grid and lO oblain lisIs of species wilhin each cell. To do Ihis, we used a grid paltem ulilized by Arila el al. (1998) for Iheir analyses oflhe diversity ofMexican mammals. This is a grid of704 cells of 1/2 degree ofside (roughly 2800 km2 each). We avoided a number of nonsensical cells (Ihose localed almosl enlirely on the sea or beyond Ihe borders of Mexico) and Ihus we allowed a lolal of94 OUI oflhe 2261 localilies lO remain disassocialed from a cell. The localilies in Ihis situalion were removed from Ihe analysis. In Figure 7 we presenl Ihe distribulion oflhe logarilhm oflhe number ofrecords per cell. The dislribulion of Ihe number of records is so righl-skewed Ihal Ihe use of logarilhms is needed. It is noticeable however, Ihal Ihe dislribulion is much less Capítulo 4 146 Uso de las bases de datos en conservación: un ejemplo con mariposas mexicanas 1450 Table J. Dcscriptivc slatistics for Ihe complctcness ratio analysis oflhe number of spccics in Ihe localitics and cel! spatial sca les. Sealc of lhe localitics Sealc oflhe 1/2 dcg:rcc cclls Obscrvcd Obscrvcd Samplcs spccics e Samplcs spccics e N 224 190 Mean 15.36 26.29 0.60 19.07 26.22 0.62 Median 11 22 0.62 14 20 0.65 Mínimum 5 6 0.08 5 0.07 Maximum 95 78 1 102 79 .2 12.52 15.1 3 0.23 17.66 18.66 0.23 25th Pcrccntilc 8 14 0.42 7 11 0.43 75th Pcrccntilc 17 35 0.80 22 38 0.82 skewed than in the case ofthe localities. The shift in the scale has produced a notice- able (although still negligible from a practical perspective) increase in the degree of knowledge about the distributions of butterflies that can be obtained from the database. This can be also appreciated in Figure 8, where we display the distribution of number of cells with a given number of species. Notice how now about 80% of the cells have 20 or less species reported, in comparison of 80% localities with 6 or less species reported before. 16 14 12 fJ 10 e ., ::> O' ~ . ~ ;¡; 6 a; a: ¡ . L . , ¡ - " 1- - T -- ~ - - I- - oL-~~~~~~~~~~~~~~~~~arl ____ ~ 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4·0 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0 7.5 8.0 8.5 9.0 9.5 10.0 Naturallogarithm 01 number 01 records (upper limits) Figure 7. Distribution of lhe natural logarithm of the number of rccords among cclls. Thc cclls are 1/2 dcgrcc of side squarcs supcrimposcd on Ihe localitics and with Ihe data of localitics aggrcgatcd in cach eell. Capítulo 4 147 Uso de las bases de datos en conservación: un ejemplo con mariposas mexicanas 1451 90 100 110 Number 01 specias per call (uppar limits) Figure 8. Distribution of Ihe numbcr of spccics among cells. Thc cclls are 1/2 dcgrcc of side squarcs supcrimposcd on ¡he localilics and with Ihe data oflocalitics aggrcgatcd in cach cel!. In orderto obtain an estimate ofthe true number of species per cell we used again the ICE algorithm. First we reducetl the number of cells removing those with lOor less records. This left us with a subset of235 ofthe original 448 cells with at least one register. The 235 cells have associated 35,180 records of an original 36,685. That is, a database with 53% ofthe original number of cells still maintains 96% of the records. The database was queried to produce atable with the cell identity code, the years and months of collections, and the register and species identity codeso The data were arranged in a cross-tabulation in such a way that for each cell, all sampling events differing in either the year or the month were regarded as different and every species had a zero or a one depending on its presence on that site and sampling event. A Qbasic program calculated ICE estimates for each cell containing at least 4 samples. The results appear in Figure 9. As previously discussed for localities, by defining a threshold for e this procedure can be used to differentiate those cells regarded as poorly sampled. It is very inter- esting to note that the statistics for the two different scales do not differ much, nor the general aspect of the scatterplot of observed vs. e ratio. One would expect that by aggregating data from severallocalities better lists might be obtained, but the data do not support this. The general aspect in both Figures is one in which the majority of the si tes can be regarded as poorly sampled. The descriptive statistics appear in Table 1. Capítulo 4 148 Uso de las bases de datos en conservación: un ejemplo con mariposas mexicanas 1452 a ~ .. ···i--- - . 0.8 06 ü 0.4 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Recorded species per cell Figure 9. Complclcncss ratio for 190 1/2 dcgrcc of sirle cclls (scc text) as a runction of thc obscrvcd nwnbcr of spccics. Thc e ratio rcprcscnts the proportíon of the numbcr of spccics actually obscrvcd in a ccll rclativc lo the numbcr prcdictcd by thc ICE estimator dcscribcd in Colwcll (1997). The scale ofvegetation types ofMexico The last sea le we shall explore in this work is that of the vegetation type. We used the Potential Vegetation of Mexico, according to Rzedowsky (1978) in an electronic version of the map published by UNAM, the National University of Mexico (scale 1 :4,000, 000) and provided by Ihe Nalional Comission for Biodiversity (CONABIO). We used eighl of the subdivisions of Rzedowsky, exeluding only the welland vegela- lion. By using GIS software, subsels of Ihe records lable were obtained, conlaining all Ihe records located within each one ofRzedowsky's main vegelation types. A further subsel was obtained for each vegelalion type, with only Ihose records with the data for Ihe year available. These subsels were Ihen used to obtain eXlrapola- lions of the likely number of species using Ihe ICE algorithm as implemenled in Ihe ESlimaleS software package (Colwell 1997). In Ihis case, each sample is the number of species registered in a given decade. The pooled results for both families appear in Table 2. The data used lO eXlrapolale exeluded almosl 30% ofrecords without a dale. How- ever, ICE is still very good al predicting Ihe total number of species reported, as depicled in Figure 10. The line is Ihe identity function. The open cireles show the number of species observed al each vegetalion type, ignoring data withoul a date. The ICE eslimator predicls increases in Ihe number of species in all points. How- ever, Ihe prediclion is always very e10se to Ihe number of species observed when Capitulo 4 149 Uso de las bases de datos en conservación: un ejemplo con mariposas mexicanas 1453 Table l. Rcsuhs oC ¡he analysis of the databasc al the scalc of vcgctation regions of Mc"ico. Arca (km2) Fracliona Localitics Dcnsiryb Sps5 Spsd Ycar ICE Bce 374395.21 0. 1940 439 1.173 146 125 1880 136.38 Be 114806.01 0.0595 113 0.984 72 54 1900 73.04 Bmm 17 158.66 0.0089 80 4.662 106 99 1880 108.85 Blc 268976.00 0.1393 453 1.684 128 105 1890 126.91 Brp 186277.99 0.0965 291 1.562 113 109 1890 114. 15 BIS 54133.89 0.0280 104 1.921 104 83 1920 102.66 Mx 75 1571.71 0.3893 589 0.784 93 82 1890 90.4 163085.77 0.0845 87 0.533 49 35 1900 44.9 Thc vegetal ion typcs uscd are the fo llowing: Bee = Oak and conifcr roresl; Be ::a" Thorny rOreS!; Bmm = Cloud (orest; Btc = Dcciduous tropical rorest; Btp = Evcrgrccn tropical rorest; Bts ::: Scmi- dcciduous tropical roresl: Mx = xcrophilic shrub; p::: grasslands. 3Fraction ofarea rclativc 10 the total surracc ofMcxico. bNumbcr oflocalitics pcr 1000 km2. e Al! rccords. includcd those witoout ayear. dOnly rccords with an associatcd ycar wcrc uscd lO obrain Ihe ICE estimate. eStarting dccadc for the Ice estimar ion. the undated records are included (closed circles). Therefore, this graph support the idea that probably very few (in relative terrns) new species will be added to the lists for the main Rzedowsky's (1978) vegetation types in Mexico. However, the main 150 -· _ __ o 130 - "O " "le o 110 _. u ¡ .. . !" '" " ·ü ~ 90 - '" 'O iD D 70 E ::J Z 50 30 30 50 70 90 110 130 150 Number 01 species estimated with ICE Figure 10. Obscrvcd "5. prcdiclcd numbcr of spccics in cach one of cight major vcgclation typcs of Mcxico. Thc prcdiclcd valuc was obtaincd using only data with an associatcd ycar-of-capturc in the databasc. o Represen! Ihe rccordcd numbcr of spccics with an associatcd ycar-of-capturc and • represenl all rccords of spcc ics, with and withoul associatcd ycar~f-capturc. Capítulo 4 150 Uso de las bases de datos en conservación: un ejemplo con mariposas mexicanas 1454 point we want to make is that it is only at a gross scale that the database appears to provide enough data as to make complete lists. The 'beta diversity ' point o[ view Another way of exploring the database is from the perspective ofhow much informa- tion it provides about Ihe range ofpresence ofthe species. In the limit ofvery high resolution the range will be a precise area, but in this paper we regard the location of sites or ce lIs in which a species has been registered as an approximation ofthe 'true' distribution area. The scale o[the localities In Figure II we display the frequency distribution of the number of localities for which each species is reported in the database, Ifthe geographic range of every spe- cies were well known, the mean of the distribution would be a direct measure of the beta component of papilionid and pierid diversity ofthe country. The fact that the number of sites per species is right-skewed has been noted very often (Preston 1948, 1962; Rapoport 1982; Gaston 1994; Brown 1995) and again one is left with the problem of not knowing what part of the log-normal pattem is due to biology (or the law of large numbers. See May 1973) and what part is due to a very poor and incomplete sampling regime ofthe country. : ¡ ¡ -!._._.+_ .... .¡ .... + ... _¡ .... -+ _ . _ .- ¡r' _ _ ____ J,-. ____ _ ,i." .• _ . . _ _ _ _ ¡I ___ ___ .. i ,:.'- ' .. _ ~ _ .. - -- . _---;- . _ .. '_,.: I ~ __ _ ! __ . -, __ . --¡-- ! . -.. '. - --'-- -- - - ;._-----j-- : ~ ! i 1 i 1 "¡-- - j , -1--· .[ _ .. ;_ .... +_ ... ¡ ..- 40 80 120 160 200 240 280 320 360 400 440 480 Number 01 Iocalilies per species (upper limilS) Figure 11 . Distribution of lhe numbcr of localitics for which cach spccics has beco rccordcd. Capítulo 4 151 Uso de las bases de datos en conservación: un ejemplo con mariposas mexicanas 1455 In the 'alpha diversity' perspective, we approached the problem of separating ignorance from biology by performing the superficially drastic exclusion of those localities with vety few species or sampling dates. This allowed us to proceed fur- ther in distinguishing between localities with few species due to bad sampling and those with few species due to biological reasons. The essence of the procedure was first to reduce the database to meaningful localities and then apply an extrapolative procedure to obtain estimates ofthe unknown number 'true species richness' . However, in the 'beta diversity' view of the database at the locality scale apply- ing the same methodology is not feasible for two reasons: (1) Many species report- ed in few localities might well be legitimately rare (in the sense that their range is restricted (Gaston 1994), or they might be in the limit of a wider range and thus present in vety few localities. This is the case for several species with vety few (5 or less) localities like Papilio indra pergamus, P. ze/icaon, P/erourus g/allcus a/exiares, P ru/u/us ru/U/IIS, An/hocharis sara inghami and A. ce/hura, which in Mexico are at the southernmost part of their ranges. Other species like P/erollrus esperanza appear to be indeed very restricted in their distributions. Therefore, by rejecting species with few localities one would be disposing offvaluable data. (2) There is not an accepted procedure to extrapolate samples to an estimated 'true' area or number of localities. One idea that comes to mind is to apply the ICE algorithm to the ' beta ' view of the database and, for each species, obtain an estimate of the number of localities where it will be found. However at the scale of localities this is not possible because their size and shape are not defined and therefore a discrete and finite universe for the pre- dictions is lacking. In the next section where localities are replaced by a subdivision of Mexico in discrete cells, this ' inverse' application ofthe ICE algorithm will be attempted. The sea/e 01 cells The grid of cells used before supply a well-defined and finite number of classes that cover the surface ofthe country. It should be possible then to apply the ICE algorithm to the beta view of the database in order to obtain estimates of how many cells a species should be found in. This was done by querying the database to obtain a cross- tabulation having, for each species, all years and months where it was registered (the samples) and a zero or a one for every cell. This generates presence- absence matrices for each species but now the 'species' (for the purpose of applying ICE) are the different cells, and the samples are all the records of the particular butterfly that differ in year and month. Notice that this is not a simple transpose ofthe matrix used to estimate the true number of species in the cells. A Qbasic program was run on all the species with at least four different samples to obtain the completeness ratio (for localities) for each species with enough samples. The results are displayed in Figure 12, which is a scatterplot of the number of localities in which a species has been observed versus the ICE-predicted proportion. Capítulo 4 152 Uso de las bases de datos en conservación: un ejemplo con mariposas mexicanas 1456 u .. 1.0 ·<>··· 1'" . ~ 40 - - .¡ 12 •• ; '" m il9 o d" T S : " o o '" l U : o o , 80 120 Number 01 observed cefls i ,,.¡ o¡m , o 160 l it o ". o 200 Figure IZ. Complctcncss ratio for 104 spccics as a funclion ofthc obscrvcd numbcr of local itics in which they have been reported. In this figure the e ratio was obtaincd by using an ICE estimare lo predict lhe numbcr of cclls in which a givcn spccics should be located givcn its pancm of sampling in all cclls whcrc the spccics has becn rcportcd (scc text). Thc nwnbcrs corrcspond 10 the Id-Spccics column in the Appcndix. There is a marked inverse relationship that, without any attempt to fonnality, can be explained by noting that the ICE estimator will converge to the observed number of cells (and therefore e to the value of one) when the frequency ofuncommon ob- servations diminish (Colwell and Coddington 1994). In the extreme, e = I when all observations of the species are composed of at least two dates in the observed cells and in no cell the species has been observed only once. The inverse shape ofthe c10ud ofpoints in the graph means that those species with a large number of samples tend to have many cells with a single observation, whereas for species with few samples many have been sampled several times in their cells. Biologically speaking, for a species with a very restricted area, it is likely that new observations will occur in those cells already sampled, which willlead to a decrease in the numbers of cells sampled only once. This makes the predicted value to converge to the observed number of cclls (values ofthe completeness ratio near one). On the contrary, for those species with wide distribution areas, it is easy to add new observations in new cells, making the number of cells sampled only once to increase and thus lower the completeness ratio. Indeed, in the region of high number of observed cells and low value of e we get species like Battus philenor philenor, Protographium philo/aus philo/aus, Phoebis sennae marce/lina, Eurema mexicana mexicana and Krycogonia /yside, which are Capítulo 4 153 Uso de las bases de dalas en conservación: un ejemplo con mariposas mexicanas 1457 widely distributed in Mexico. On the other hand, in the region ofthe species registered in a few cells, but with a high value of C we see Lienix neblina, Lienix nemesis al/his, two new subspecies of Catastiea oehracea and eatastieta teulifa, Dismor- phia amhiona lupita and Hesperoeharis eroeeajaliseana, all ofwhich have restricted distributions in our database. In view of the aboye, to interpret correctly the graph one has to remember that for a given value of number of cells where the species has been observed, high values of e correspond to a high number of observations of the species being repeated in the same cells, and low values of e to a low number of observations of the species in the observed cells. New sampling will increase the values of e only if no new cells were added to the coverage of a species. Adding new cells will decrease or maintain the value of C. The application of the methodology then creates a picture in which a very high percentage of the species are expected to expand their registered range when non- sampled ce lis are added to the database. However, we get the interesting prediction that this effect will be much more marked in the common than in the rare species. The descriptive statistics for this analysis appear in Table 3. In a way similar to the alpha view of the database, we believe that the appli- cation of the extrapolation methodology is illuminating but still leaves too many avenues for interpretation open. Perhaps the way out of the problem is the appli- cation of other extrapolation tools, Iike bioclimatic or artificial intelligence mod- els (Soto and Gomez-Pompa 1990; Stockwell and Noble 1992; Carpenter et al. 1993; Bunerfield et al. 1994) that generate inferred predictions of niche variables Iike temperature, precipitation, altitude etc. with a c1earcut geographical counter- parto For this purpose, the methods outlined here can be useful to select those species Iikely to have enough distributional data to apply the niche-extrapolation models. Table J. Dcscriptive statistics for the complctcncss ratio analysis ofthc numbcr of cclls for cach spccics al the ccll spatial scalc. Scale oflhe 1/2 dcgrcc cclls Obscrvcd Samplcs cclls e N 124 Mean 48.66 36. 17 0.55 Median 33 20 0.57 Mínimum 0.06 Maximum 249 181 ,2 50.21 39.04 0.19 25th Pcrccntilc 13.5 10 0.42 75th Pcrccntilc 65.5 45.5 0.67 Capítulo 4 154 Uso de las bases de datos en conservación: un ejemplo con mariposas mexicanas 1458 Discussion The compiling and mainlenance of large dalabases of label informalion is a Irend in which mosl large museums of Ihe world are laking parto In Ihe near future, many if nol aJl of Ihose dalabases wiJl be inlerconnecled via Ihe Inlemel, allowing access lO a 10lally unprecedenled amounl of locality informalion. Since in all likelihood such dalabases, cenlralized or olherwise, will be used by many users wilh lillle or no laxonomic expertise, il is very importanl Ihal Ihe main weaknesses associaled wilh such novel and complex structures are explored. There are daunling problems relaled wilh Ihe laxonomic and nomenclatural as- pecls of such large and helerogeneous dala bases, for example lO idenlify synonyms, which in certain cases mighl compose as much as 50% of Ihe names (Gaslon and Mound 1993). However in Ihis paper we decided lO focus on the other side of Ihe problem, namely, Ihe gaps and biases of Ihe dalabases when Ihey are used lo oblain lislings of species or provide Ihe basis for area of distribulion extrapolalions. Despile Ihe facl Ihal Ihe dalabase we studied contains dala from 55,000 specimens deposiled in all Ihe major colleclions ofMexican papilionids and pierids, two oflhe better known families of bUllerflies, Ihe pattem Ihal emerges is one of extreme bias in Ihe lemporal and spalial distribulion of Ihe information. In Ihe alpha view of Ihe dalabase Ihe scales ofspalial unils of lO' km2 (Ihe localilies) or 103 km2 (Ihe grid cells) display very similar pallems of compleleness ralios. It is only after Ihe degree ofresolulion has decreased lO Ihe scale ofunils of 105 km2 (Table 2) Ihal Ihe lisIs of species for mosl unils appear lO be complele or nearly complele, as suggesled by Ihe eralio. The e ralio can be inlerpreled as a prediclion of how much Ihe species lisl will increase in a given locality afler more samples are oblained. For example, e = 0.8 means Ihal 20% of increase in Ihe species lisl should be expecled after a Ihorough sampling. However, we should be caulious aboul how seriously lO lake Ihese predic- lions unlil a subslanlial amounl of empirical leSIS of Ihe ralio have been obtained. It would be probably unsafe lO expecl e ralios much lower Ihan 0.5 lo represenl reliable prediclions. Leon-Cortes el al. (1998) found Ihal a number of extrapolalive melhods did predicI wilhin 20% Ihe number of sphingid molhs in Ihree Mexican localilies, bul Ihere is an urgenl need lO subjecI Ihe melhods presenled here lo exlensive empirical lesling. Of course Ihe relevanl queslion is nol whelher Ihe dala are well dislribuled in an abstracl sen se, bul if Ihey are well dislribuled in relalion lO Ihe importanl ecologi- cal and biogeographical faclors for Ihe laxonomic groups in queslion. After all, Ihe apparenl gaps in knowledge mighl correspond lo ecological condilions conlaining localilies in which very good colleclions have already been made, and Iherefore per- haps Ihal ecological condilion is well sampled despile an apparenl sparseness of dala poinls. Indeed, an experienced field biologisl can predicI wilh a reasonable degree of confidence Ihe species likely lO be found in a place, or Ihe distribulion of many Capítulo 4 155 Uso de las bases de datos en conservación: un ejemplo con mariposas mexicanas 1459 species, wilhoul having access lO large dalabases or complicated software. However there are several important points here: 1. In the tirst place, the reliability of such 'expert-based' predictions is very de- pendent on the scale used. A counlry as ecologically complex as Mexico is still producing surprises (both of presence and absence) to the most expert biologist, whenever new zones are explored. Even in small, developed, and low-diversity countries like Switzerland the quality of inventories varies spatially and affects modeling efforts (Wohlgemulh 1998). This means that even if the relevant eco- logical and biogeographical factors that affect the distributions of butterflies are reasonably well known at rough scales, the myriad of details that influence obser- vations at tiner scales still require extensive research. Our analysis of the database shows that at the scales of localities and 1/2 degree cells the country is basically unexplored. At this scale Mexico still displays an enormous amount ofthe topo- graphical, vegetational, edaphic and climatic variations that are known to affect butterfly distributions (Weiss and Murphy 1993). 2. The needs ofbiodiversity information for management and conservation in Mex- ico and in many other high-diversity countries are already beyond the gross 'hot spots' predictions that have spatial detail oftens ofthousands of square kilometers or more (Myers 1988; Dinerstein et al. 1995). More and more conservationists, NGOs or governmentofficers require data at the scale ofunits oftens to hundreds ofsquare kilometers, and in lhe absence ofthe human and econornical resources, as well as the time to mount full-fledged research expeditions, they are resort- ing to modeling based on presence databases (Nelson et al. 1990; Prendergast et al. 1993b; Bojorquez et al. 1995; Soberon et al. 1996; Austin 1998; Scott and Jennings 1998). 3. The essence ofnatural science is the need to check predictions, informal or for- mal, with empirical data. The analysis presented here shows that at this point in time, and accepting that the database is a reasonable expression of the available information about the Papilionids and Pierids of Mexico, there is not enough empirical data available to check predictions at any but the roughest spatial scales, without resorting to further tield work. Since the pattern of very poor collections at the majority of localities appears to be very common (Peterson et al. 1998 for Mexican birds and Sanchez Cordero, personal communication, for the Mexican mammals) and probably almost universal, a pressing question is what can one do with such biased and incomplete information? Despite the overtly negative tone of the previous discussion, our experience working with museum labels databases leads us to believe that they can provide a powerful and very useful instrument for conservation planning as the raw material for extrapolative tech- niques with high potential in conservation (Soto and Gomez-Pompa 1990; Stockwell and Noble 1992; Carpenter et al. 1993; Chapman and Busby 1994; Bojorquez-Tapia et al. 1995; Mourelle and Ezcurra 1996; Scott et al. 1996; Wohlgemuth 1998, and many others). Moreover, it is probably true to say that in the near future we will Capítulo 4 156 Uso de las bases de datos en conservación: un ejemplo con mariposas mexicanas 1460 witness a massive movement towards computerization and Intemet-linkage of zoological and botanical collections. This will be driven both by the intrinsic val- ue to biological research and by the powerful tool such databases will provide to govemments, NGOs and others interested in conservation and sustainable manage- men!. In this process, care should be taken at all steps of the assembling and use of large, mixed-origin databases, from the checking of specimens by experts, use of accepted and updated taxonomic authority files, and proper and careful georeferenc- ing of the data, but also to the statistical and graphical analysis of the main gaps in the databases that we illustrated with the methods presented in this work. We would like to stress that there is still ample space for developing and perfecting methods to describe and assess gaps of collection labels databases. Generally speaking, the field of 'data mining' in computer sciences is a new one (Imielinski and Mannila 1996). Conservation biologists, systematists and biogeographers will have to develop the concepts and statistical tools and algorithms required extracting valid, relevant knowledge from the rapidly growing collection of biodiversity databases available even now. The inescapable conc1usion of the analysis we presented is that much more work is needed in the future along three lines: (1) Increase the efforts to collect in poorly explored areas and to house, curate and study the resulting specimens. (2) Increase the efforts to computerize museum information and to incorporate the data in properly designed and maintained databases. (3) Develop the software tools and analytical methods that will allow knowledge extraction and predictive modeling on the basis of large, composite databases. Acknowledgements We are grateful to Armando Luis and Isabel Vargas, without whose help the database could never have been completed. We also would like to thank Townsend Peterson and Victor Sanchez-Cordero for comments, suggestions and illuminating discussions on the subject of specimen databases. Patricia Koleff and Raul Jimenez of CONA- BIO, Mexico, generously gave us technical advice and useful comments on relational databases. Rob Colwell also provided us with many useful suggestions and with the use of his program EstimateS, which was used to obtain the ICE values at the veg- etation-type scale. Jorge Soberon acknowledges the support of CONACyT (Grant 981057) and UNAM for a sabbatical period that allowed completion ofthe research, of the National Science Foundation for the acquisition of computing equipment and of the Natural History Museum of Kansas University for providing space and gen- eral facilities for research. Jorge L10rente acknowledges support of grants DGAPA IN-211397 and CONACyT 32002 and the hospitality of the Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Capítulo 4 157 Uso de las bases de datos en conservación: un ejemplo con mariposas mexicanas Capítulo 4 1461 Appendix. List of identity codes fo r tbe 176 species of Papili- onidae and Pieridae used in tbe analysis. Id_Spccics Family Gcnus Spccics Subspccics Papil ionidac Baron;a brevicornis brevicornis Papilionidac Baron;a brevicornis rufodiscalis Papi lionidac Ba/tus phi/enor phi/error Papi lionidac Ba/tus phi/error orsuo Papilionidac Battus phi/error acouda Papilionidac Battus polydamas polydamas Papilionidae Ba/tus laodamas iopas Papi lionidac Bo/tus laodamas copanae 10 Papilionidac Ba/tus 12 Papilionidac Batros ingenuus 13 Papilionidac Batlus Iyeidas 14 Papi lionidac Parides alopius 15 Papilionidac Parides pholinus photinus 17 Papilionidac Parides monlezuma monlezuma 19 Papilionidac Parides eurymedes myloles 2 1 Papilionidac Parides sesostris zestos 22 Papi lionidac Parides ponares ponares 23 Papilionidac Parides ponares lycimenes 24 Papilionidac Parides eritha/ion polyzelus 25 Papilionidac Parides erithalion trichopus 27 Papilionidac Parides iphidamas iphidamas 29 Papilionidac Prolographium epidaus lepicus 30 Papilionidac Protographium epidaus Jenochionis 31 Papilionidac Protographium epidaus epidaus 32 Papi lionidac Prolographium philolaus philolaus 33 Papilionidac Prolographium agesilaus Jorlis 34 Papilionidac Prolographium agesilaus neosilaus 35 Papi lionidac Protographium dioxippus locandones 36 Papilionidac Prolographium calliste callisle 37 Papilionidac Prolographium thyasles marchanlli 38 Papilionidac Protographium lhyasles occidenla/is 39 Papi lionidac Eurytides sa/vini 40 Papilionidac Protesi/aus macrosilaus 42 Papilionidac Mimoides Ihymbraew Ihymbraeus 43 Papi lionidac Mimoides thymbraeus aconophos 44 Papil ionidae Mimoides i1us branchus 45 Papilionidac Mimoides i1us occiduus 46 Papilionidac Mimoides phaon phaon 47 Papi lionidac Pr;amides pharnaces 48 PapiJionidae Priamides rogeri 49 Papilionidac Priomides eroslralUS erosfralinus 50 Papilionidac Priamides eros fratus vazquezae 5 1 Papi lionidac Priamides ero!¡lrafus erostralUs 52 Papil ionidae Priamides anchisiodes idoeus 53 Papilionidae Troilides forqualus maza; 54 Papi lionidac Troilides torquatus lolus 55 Papi I ionidac Caloides ornythion ornylhiolf 57 Papilionidac Caloides astyalus bajaensis 158 Uso de las bases de datos en conservación: un ejemplo con mariposas mexicanas Capítulo 4 1462 Appendix. Conlinued. Id_Spccics Family Gcnus Spccics Subspccics 58 Papilionidac Caloides astyalus pallas 60 Papilionidac Caloides ondrogeus epidaurus 61 Papilionidac Heme/ides IhQaj' autocles 62 Papilionidac Heraclides cresphonfes 63 Papilionidac Papilio indra pergamus 65 Papilionidac Papilio zelicaon zelicaon 66 Papilionidac Papilio polyxenes coloro 67 Papilionidac Papilio polyxenes aslerius 68 Papilionidac Pterouros esperanza 69 Papilionidac Pterourus pilumnus 70 Papilionidac Pterourus palamedes leontü' 72 Papilionidac Pterourus glaucfls o/aiares 73 Papilionidac Pterourus glaucus gorda 74 Papilionidac Pterourus rurulus rutufus 75 Papilionidac Pterourus eurymedon 76 Papilionidac Pterourus multicaudatus 78 Papilionidac Pyrrhoslicta gammas garamos 79 Papilionidac Pyrrhosricta abderus abdenlS 80 Papilionidac Pyrrhoslicla abeJeros baron; 81 Papilionidac Pyrrhoslicla abdenlS electryon 83 Papilionidac Pyrrhosticla victor;nus victorinus 84 Papilionidac Pyrrhoslicta victorinus morelius 85 Picridac Pseudopieris nehemia ¡rma 86 Picridac Enantia lina mariOn 88 Picridac Enantio alban¡a albania 89 Picridac Enantia jethys 90 Picridac Enontia maza; mazai 91 Picridac Enanlio mazai diazi 92 Picridac Lieinix 1010 lala 93 Picridac Lieinix 1010 turremi 94 Picridac Lieinit neblina 95 Picridac Lieinix nemes;s af/his 96 Picridac Lieinix nemesis nayarilensis 97 Picridac Dismorphia amphiono lupita 98 Picridac Dismorphia amphiona isolda 99 Picridac Dismorphia amphiona praxinoe 100 Picridac Dismorphia cristo virgo 101 Picridac Dismorphio cris;a alvarezi 102 Picridac Dismorphia 103 Picridac Dismorphia eun"" popoluca 104 Picridac Dismorphia eunoe chomu/a 105 Picridac Dismorphia theucharila fonunata 106 Picridac Colias ale:xandra harfordii 107 Picridac Colias eurytheme 108 Picridac Colias philodice philodice 109 Picridac Colias philodice guatemalena 110 Picridac Zerene cesOnia cesonia 111 Picridac Zerene eurydice 112 Picridac Ameos c/orinde "ivifera 113 Picridac Ameos maerula lacon/aire; 159 Uso de las bases de datos en conservación: un ejemplo con mariposas mexicanas Capítulo 4 1463 Appendix. Conlinued. Id_Spccics Family Gcnus Spccics Subspccics 11 4 Picridac Phoebis agar/tlre agarithe 115 Picridac Phoehis agarirhe fisher; 116 Picridac Phoehis arganle arganle 117 Picridac Phoebis neocypris virgo 118 Picridac Phoehis phi/ea phi/ea 119 Picridac Phoehis sennoe marcellina 120 Picridac Prestania clarki 12 1 Picridac Rhabdodryas trile trile 124 Picridae Aphrissa sial/ro jada 125 Picridac Abaeis nicippe 126 Picridac Pyrisitia dina westwoodi 127 Picridac Pyrü'ilia lisa centralis 128 Picridac Pyrisitia nise ne/plre 129 Picridac Pyrisitia prolerpia prolerpia 130 Picridac Eurema agave miJ/erorum 13 1 Picridac Eurema albula ce/ata 132 Picridac Eurema boisduvaliana 133 Picridac Eurema da/ro 136 Picridac Eurema mexicana mexicana 137 Picri dac Eurema salome jamapa 138 Picridac Eurema :canrochlora xantochlora 139 Picridac Na/ha/is lo/e io/e 140 Picridac Kricogonia (..,side 14 1 Picridac Anrlroclraris cerhura cetlrura 142 Picridac Anthocharis cethura pima 143 Picridac Anthocharis sara 144 Picridac Anthocharis sara inghami 145 Picridac Paramidea /anceo/ara 147 Picridac Paramidea limonea 148 Picridac Euchloe guaymasensis 149 Picridac Euch/oe Iryantis hyantis 150 Picridac Euchloe hyantis /olla 152 Picridac Hesperocharis costaricensis pcu'ion 153 Picridac Hesperocharis crocea 154 Picridac Hesperoclraris crocea ja/iscana 155 Picridac Hesperocharis graplriles graplrites 156 Picridac Hesperocharis graplrites avivolans 157 Picridac El/cheira socialis socialis 158 Picridac Euchára .)'ocialis weslWoodi 159 Picridac Neophasia ter/ooU 160 Picridac Archonio.)- brassolis apro:cimata 161 Picridac Charonias {heano nigrescens 162 Picridac Colluticta jlisa llisa 164 Picridac Coru:aicta fli:'iU 165 Picridac Cata.,tic:/a flisel/a 166 Picridac Cataslicla sp l. 167 Picridac Ca/aslicla nimbice nimbice 168 Picridac Catas/iefa ochraeea oclrracea 169 Picridac Cafas/ieta ochracea ssp" 170 Picridac Catastieta leutlla leutila 160 Uso de las bases de datos en conservación: un ejemplo con mariposas mexicanas 1464 Appendix. Continued. Id_Spccies Family Gcnus Spccics Subspccics 171 Picridac Cotos/ieta leulila ssp l . 172 Picridac CUIa.tticla leulila jfavifodata 173 Picridac Catasticta teutila ssp2. 175 Picridac Pereule charops charops 176 Picridac Pereure charops leonilat! 177 Picridac Pereute charops nigricans 178 Picridac Pereute charops sphocra 180 Picridac Me/ele Iyctmnia isandra 181 Picridac Me/ele po/yhymnia jlorinJa 182 Picridac Me/ele poly"y",n;a serrana 183 Picridac Glu/ophrissa Jrusilla tenuis 184 Picridac Pieris rupue rapae 187 Picridac Pon,ia beckeri 188 Picridac Pon/ia protodice 189 Picridac Pon/ia sisymbrU sisymbrii 190 Picridac Leplophobia aripa e/odia 191 Picridac ¡tahalUo demophile cenrralis 192 Picridac ¡fa/xlllia pondosia kicaha 193 Picridac Pieriballia viard; "lordi 194 Picridac Pieribolfia "iaro; (aagore 195 Picridac Perrhybris pamela chajulensis 196 Picridac Perrhybris pamela mapa 197 Picridac Ascia monuste monuste 198 Picridac Ascia monuste roza 199 Picridac Ganyra howarlhi howarthi 200 Picridac Ganyra hoM,'Qrthi kuschei 201 Picridac Ganyra josephina josepha 202 Picridac Ganyra phaloe t¡burtia References Arila H. 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TADOS l tr n i al e i i n ara pili idos i ri os e éxico uestra a l ra encia l ento l i za e ecies l tit es f r e erca l ador i ra ). a t encia cae s r dos, acia nde i inuye t l ente l año el ri exicano, r to l des t si n git dinal. a bién be nsiderarse e l ente uentran ce adrantes l rados tre l s os e l tit d rte, l li des hiapas e axaca n a ri ad e lo s s e getación. e contró e i t ci n l inal e bas ilias antiene nstante l alo e l d tre s 0 0 . . ., nde ncentra ayor arte e s ecies, or rri a e ta l cuentra r ento ra ). os l res el ice e plitud i eográfica l l dos ara l ci nes ara t ra e pili idos exicanos cuentran or bajo e .5, alo e O . 9 uadro ) n alor edio tre . 25 . 75 ara s atos e l ci nes t ra t ente uadro ). l ente s ecies e n l res i a e . si itad e s ecies n al res or bajo e . 5, e ne e anifiesto l rácter é ico el r po s ' asas' lectas. l lor ás ente el ice, apili nidos, cuentra tre .1 . 9 l ci nes . Y . 9 lit t ra. a ediana ica . 5 . 3 l e l s l res el í ice RC RL t ente. a i ersi n e s atos s e uadro ). l l ulo el i e e plitud i eográfica ara i ri os exicanos ltó l alo e l res tre O . 9 uadro ). l ice R ara i ri os uestra edia tre . 75 ara tos e l ci nes . 09 ara l s i li gráficos. unque l alor e l edia el í i e R i ri os s ig ente erior . 5, a bién fl ja l arcado is o e sta ilia. a oda ltó tre . , ientras e ediana ica e l e s tos en . 33 . 18 ara i ri os. a i ersi n e s atos s e i ri os uadro ). os pili i os eraclides hontes al/us il or s i ri os r a ira, hoebis ae erene sonia r n s ecies l ct das ayor ero e li ades. as ecies e Un índice de amplilud biogeográjica aplicado a una base de dalas de Papilionidae y Pieridae mexicanos Capílulo 5 papiliónidos con mayor número de registros son Papilio polyxenes as/erius y Heraclides cre!>phon/es, mientras que Pyrisi/ia pro/erpia, P. nise, Phoebis sennae y Eurema daira fueron los piéridos con mayor número de registros. También con un número grande de registros están los papiliónidos Parides man/ezuma, ProlOgraphium epidaus, Heraclides /haas, Pyrrhos/ic/a vic/orinus, Parides pha/inus, Pr%graphium philolaus, Bal/us philenor y B. polydamas y los piéridos Zerene cesonia, El/rema boisduvaliana, Ascia monus/e, Phoebis agari/he, Enan/ia mazai, Na/alis iole y Enan/ia je/hys. Esto se ve reflejado en el índice, destacando como especies de amplia distribución los papiliónidos Bal/us philenor, Heraclides cresphon/es, Papilio polyxenes asterius, Heraclides thoas autocles, Bal/us polydamas, Parides mon/ezuma, Priamides pharnaces, Protographium philolaus philolaus y Pterourus multicaudatus. Por otro lado, es claro que los piéridos de amplia distribución son Abaeis nicippe, Anteos clorinde nivifera, A. maerula lacordairei, Colias eurytheme, Eurema daira, E. mexicana, Natalis iole, Phoebis agarithe, P. argante, P. sennae marcel/ina, Pontia protodice, Pyrisitia dina westwoodi, P. nise nelphe, P. lise centralis, P. proterpia proterpia y Zerene . cesonia. Papilio indra pergamus, P. zelicaon, Batlus eracon, Parides panares, P. alopius, P. photinus, Protographium thyastes, Pterourus esperanza, P. eurymedon, P. ru/ulus y Pyrrhosticta abderus tienen distribución restringida y las especies de piéridos como Anthocharis ce/ura, A. sara, Ca/asticta ochracea; Charonias theano r¡igrescens, Colias alexandra hardfordii, C. philodice, Dismorphia amphione, D. erisia, D. eunoe, D. theucharila, Enantia lina mar ion, Eueh/oe hyantis, Eurema agave, Ganyra howar/hi, Lieinix lala, L. neblina, Melete polyhymnia, Paramidea lanceolata, Perrhybris pamela, Pon/ia beckeri, Pres/onia clarki, Pseudopieris nehemia y Zerene euryejice tienen distribución restringida y algunas de ellas además son especies raras. Las especies comunes y abundantes, es decir, aquellas que tienen distribución amplia y además alto número de registros, son los papiliónidos Papilio polyxenes, Heraclides cresphontes, H thoas aufocles y Battus philenor, y los piéridos Eurema daira, Pyrisitia proterpia, Zerene cesonia y Phoebis sennae marcel/ina. Algunas especies tienen distribución amplia pero son poco comunes, ya que tienen un número de registros bajo; éste es el caso del papiliónido Calaides astyallus. Es importante señalar que algunas especies con alto número de registros se encuentran en hábitats intensamente muestreados, como el bosque mesófilo de montaña (Apéndice); otras como Baronia brevicornis han sido intensamente recolectadas, de ahí el alto número de individuos en la base de datos. Por otro lado, las especies de distribución restringida, pero abundantes en la base, son aquellas que aun siendo restringidas en su distribución, su número de registros es relativamente alto; éste es el caso del papiliónido Parides panares y los piéridos Anthocharis cethura, A. sara y Colias alexandra harfordii. Parides panares se encuentra citada en los tipos de vegetación mejor recolectados, bosque mesófilo de montaña, bosque tropical perennifolio y bosque mesófilo de montaña-bosque tropical perennifolio 170 Un índice de amplitud biogeográflca aplicado a una base de datos de Papilionidae y Pieridae mexicanos Capítulo 5 (Apéndice). Por último, las especies que son raras y además son de distribución restringida, tienen un número pobre de registros como corresponde a los papilónidos Pterourus esperanza, P. rutulus, P. eurymedon, Papilio zelicaon, P. indra pergamuI', Battus eracon y Priamides rogeri y los piéridos Colias philodice, Euchloe hyantis, E. guaymasensis, Melete polyhymnia, Paramidea lanceolata, Prestonia clarki, Pontia beckeri, Zerene eurydice y Pseudopieris nehemia irma. Entre estas especies, además, se encuentran Protographium marcellus y Papilio machaon, las cuales tienen registros dudosos, por lo que el índice menor que 0.001 refleja la baja probablididad de que exista en el país. El piérido Neophasia lerlooi se encuentra en siete estados, aunque con registros escasos, lo que indica que es una especie rara (por su abundancia) aunque está ampliamente distribuida (amplitud geográfica); probablemente es una especie difícil de recolectar, pues vuela entre los 4 y 12 m alrededor de los pinos de los que se nutre la larva. Se encontró una tendencia hacia los valores del.índice cercanos al 0.25, lo que califica a las especies de ambas familias como restringidas biogeográficamente. Los resultados de la base de datos ecogeográfica se muestran en el Apéndice, en donde se presentan las especies registradas en cada tipo de vegetación. Estos datos contrastan con los obtenidos para colecciollesy los obtenidos 1\1 cruzar los mapas de vegetación con las coordenadas geográficas de ¡as localidades (Oñate-Ocaña el al. , 2000). DISCUSIÓN La ciencia se desarrolla al poner ,a prueba hipótesis que expliquen los hechos y los datos' con base en la probabilidad. En otras palabras, se evalúa la certeza en términos de probabilidad y al usar probabilidades se empieza con las proposiciones que se quieren probar (Phillips, 1980; Williams, 1982). Siguiendo esta lógica, en este trabajo se propone un índice de amplitud biogeográfica con base en las frecuencias relativas de cada especie en la base de datos. El procedimiento empleado utiliza la descripción de las observaciones (datos de la base) y la búsqueda de generalizaciones y deducciones a partir de ellas. Ciertamente se expresan razonamientos inductivos con propósitos predictivos; tales predicciones pueden ser probadas. Aunque es dificil saber cuándo un inventario adquiere un mínimo de confianza (Toledo, 1994), sabemos que las bases de datos de zonas de alta diversidad biológica tienen registros vagos, heterogéneos y de pocas localidades bien estudiadas, y esto es posiblemente insuficiente (L1orente el al., 1994; Soberónet al., 2000; Horta ' y Lobo, 2002; Martín-Piera y Lobo, 2003). El sesgo en la obtención de los datos y la exploración de las localidades, además del efecto carretera y la variabilidad de frecuencia de recolectas, dificulta la aplicación de métodos como los modelos aditivos generalizados o GAMs (Ray el al., 2002) con algoritmos simples (Ojeda el al., 2003) o con reglas bayesianas (Fleishman el al., 2003), o el uso de sistemas de información geográfica combinados con algoritmos como el GAP, BIOCLlM, BIOM, GARP (Genetic algorithm for rule-set prediction) (Henning el al., 2003; Navarro el al. , 2003a y b; Peterson y Robins, 2003; Peterson y Kluza, 2003), porque estos métodos pueden requerir de bases de datos mejores y 171 Un índice de amplitud biogeográjica aplicado a una base de datos de Papilionidae y Pieridae mexicanos Capítulo 5 más completas y con inventarios homogéneos (Oñate-Ocaña el al. , 2000; Soberón el al. , 2000; Ferrier el al., 2002; Horta y Lobo, 2002; Martín-Piera y Lobo, 2003); y porque la falta de homogeneidad en los datos y la atribución de ausencias por falta de recolectas genera estimaciones imprecisas (Horta y Lobo, 2002). Muy pocos estudios comparan la efectividad de los resultados generados por los modelos predictivos, no encontrando diferencias significativas para establecer su confiabilidad (Horta y Lobo, 2002). Los modelos que buscan encontrar las relacionas causales de la distribución deben optar por técnicas capaces de estimar el porcentaje de variación de cada variable explicativa sin la intervención de las restantes (MacNally, 2000; Horta y Lobo, 2002). El uso de modelos en los que no se trata de estimar la relación causal, sino sólo de extrapolar la distribución espacial con los datos conocidos sí es posible (Horta y Lobo, 2002). Por tanto, el uso de un método analítico que pondera la frecuencia, es válido a pesar del sesgo en el muestreo, ya que pondera la incidencia, lo que permite describir sistemática y empíricamente lo . que ha ocurrido en el conocimiento de estas dos familias de mariposas en México. Su objetividad radica en las reglas empíricas obtenidas al considerar la información acumulada hasta ahora: la frecuencia de observaciones. El índice propuesto refleja la extensión geográfica relativa que se observa en una especie dada. Cada frecuencia se considera en términos de la proporción del número total de especies y de individuos, Estas proporciones se actualizan automáticamente al incrementarse el conocimiento del grupo. Además, para que la proporción sea útil, se consideran como probabilidades por lo que los valores del índice van de O a 1. Es importante considerar que la probabilidad de presencia de una especie es independiente de la presencia de otra, por lo que la suma de las probabilidades no da la unidad. El índice compara a todas las ' especies; pero considera condiciones particulares en las que se ha hallado cada una. Esto facilita que las especies mejor conocidas no se vean sesgadas por el desconocimiento de otras. Las especies poco conocidas presentan un índice notoriamente más sesgado que las mejor conocidas. Por otro lado, el índice ABR de las especies de amplia distribución se incrementa cuando éstas son encontradas en varias localidades distantes, aun cuando existen regiones amplias sin recolectar y a pesar que los muestreos sean sumamente heterogéneos. En contraste, el algoritmo genético GARP usa registros de más de 30 datos de presencia, por lo que sólo considera especies con distribución geográfica relativamente amplia y no toma en cuenta aquellas con distribución restringida (Siqueira y Peterson, 2001). La construcción de modelos predictivos aplicados a la conservación se ha acelerado en la última década con modelos estadísticos integrados a sistemas de información geográfica que relacionan los datos de distribución espacial con mapas de variables ambientales (Peterson, 200 1; Horta y Lobo, 2002; Fleishman el al., 2003). Los modelos generalizados lineales 'GLM', los modelos de regresión logística, los modelos basados en el factor bayesiano o regresión de Poisson, los modelos aditivos generalizados 'GAM', las redes neuronales, los algoritmos como 'GARP', 'BIOCLlM', 'DOMAIN', los árboles de 172 Un índice de amplitud biogeográfica aplicado a una base de datos de Papilionidae y Pieridae mexicanos Capítulo 5 regresión, los árboles de decisión y las particiones jerárquicas generan predicciones para un gran número de especies con bases de datos de cientos de miles de registros con mapas de alta resolución obtenidos con percepción remota (Lenton el al. , 2000; Ferrier el al. , 2002; Horta y Lobo, 2002; MacNally, 2000 y 2002; Espadas el al., 2003; Fleishman el al., 2003; Petersen el al., 2003; Peterson y Kluza, 2003). Estos modelos se basan en inventarios homogéneos y completos, cuentan con herramientas de alta resolución y además se basan en suposiciones de nicho, bioclima u otros de cómo responden las especies a los factores ambientales. La propuesta presentada aquí, por el contrario, se basa en la frecuencia de datos heterogéneos y en las características de los datos obtenidos de colecciones y de la revisión de la literatura. Además, los modelos de regresión generan resultados viciados debido a que las variables se interrelacionan y es dificil obtener la variable causal (Horta y Lobo, 2002; MacNally, 2002; Martín-Piera y Lobo, 2003); la mayoría de estos modelos no son aplicables a datos incompletos y heterogéneos. Cuando estos modelos se aplican a bases de datos incompletas generan resultados falseados y por tanto poco confiables (Oñate- Ocaña el al., 2000; Soberón el al., 2000; Horta y Lobo, 2002; Martín-Piera y Lobo, 2003). El algoritmo GARP aplicado en la misma base de datos probablemente generaría resultados sesgados, por esta razón, Soberón el al. (2000) restringen el uso de la base para hacer esa clase de extrapolaciones a escala fina. En contraste, el índice propuesto puede aplicarse en inventarios pobres o muestreos incompletos, con esfuerzo de recolecta variado e impreciso. Entre otras ventajas, la aplicación del índice ABR cuantifica la amplitud biogeográfica del grupo y de cada especie, ya que está fuertemente , ligado con la frecuencia de la presencia en los cuadrantes geográficos y en la franja de latitud y longitud de recolecta. El índice además no presupone modelos de compatibilidad del hábitat que podrían sesgarsepor el efecto de la escala, especialmente al usar mapas de tipo de vegetación que pueden resultar poco precisos y en otras escalas. El índice ABR es sumamente sensible a la distancia del punto de recolecta y a la frecuencia del tipo de vegetación, lo que se pone de manifiesto en los valores bajos de X2 y que se corrobora en un análisis de regresión logística (Oñate-Ocaña y Alonso, en prep.) El sesgo principal de la aplicación del índice ABR se muestra al usar la frecuencia de localidades. Por esto, el uso de ABR debe considerar este problema, pues la mayor variación se encontró en especies muy bien recolectadas y en las poco conocidas, así como en las localidades muy estudiadas y en aquellas que están mal conocidas. Esto apoya la necesidad de incrementar el esfuerzo de reunir el mayor número de datos que pueden aplicarse a diversos métodos predictivos y compararse con el índice de amplitud biogeográfica. DISTRIBUCiÓN LATITUDINAL Y AL TITUDINAL. El patrón latitudinal de distribución para papiliónidos y piéridos de México muestra un incremento de especies inversamente proporcional al aumento de la latitud, como ocurre en mamíferos, reptiles y aves (Flores y Gerez, 1994). Se distinguen tres grupos de franjas latitudinales: de 15 hasta 200 se encuentra la mayor diversidad de especies que llega a ser de 60 173 Un índice de amplitud biogeográfica aplicado a una base de datos de Papilionidae y Pieridae mexicanos Capítulo 5 piéridos y 40 papi.liónidos, bajando entre los 21 y 23° a 45 piéridos y 30 papiliónidos. En los 24° baja abruptamente a 32 especies de piéridos y luego baja hasta 26 piéridos en los 26° manteniéndose más o menos constante hasta el límite norte del país. Mientras tanto, los papiliónidos presentan una disminución notoria a los 26° que se mantiene más o menos constante hasta los 32°. Este patrón más que latitudinal, parece ser el efecto de la naturaleza Neotropical de la lepidopterofauna mexicana, aunado a la diversidad de especies generada por la compleja topografia del Eje Neovolcánico que está localizado entre los 17 y 20° latitud norte, y al incremento de aridez al norte del Eje Neovolcánico. En ambas familias el patrón de distribución altitudinal se mantiene constante en el intervalo de altitud entre los 250 y 1800 m s.n.m., disminuyendo gradualmente en altitudes mayores hasta los 2 800, donde la disminución es abrupta. Esto refleja que las mariposas son un grupo muy diverso en bosques, con la mayor diversidad en altitudes que van de 100 m hasta altitudes mayores a 2,800 m s.n.m. (Luis-Martínez el al., 2003). Con los datos obtenidos no detectamos una gradación altitudinal lineal, aunque podemos decir que las especies estudiadas prefieren altitudes entre 250 y 2800 m s.n.m., lo que contrasta con los resultados de Van Lien y Yuan (2003), quienes encontraron en Vietnam una mayor diversidad de papilionoideos en altitudes debajo de los 250 m s.n.m. ÍNDICE ABR. El índice ABR refleja la amplitud de distribución geográfica del grupo, por lo que tiene un gran valor como indicador de espe.cies prioritarias de protección. Las especies con distribuciones más extendidas, presentes en cualquier tipo de vegetación, tendrán los valores más cercanos a la unidad, mientras que las especies con distribuciones restringidas, con presencia en un tipo de vegetación, resultarán con valores bajos. Los valores de cero indican que una especie no existe. Las especies con índice ABR de cero calculado en colecciones representan los casos en los que no tenemos ejemplares, aunque estos taxones hayan sido citados en la literatura. Hasta ahora no se ha considerado el mayor o menor porcentajede un tipo de vegetación o clima dado; al considerarse los velores variarían. La comparación entre los índices ABR de colecciones y literatura muestra gran parecido tanto en papiliónidos como en piéridos, lo que expone que ambas bases reflejan resultados similares. Al comparar los valores de ABR de piéridos y papiliónidos, se detecta que los papiliónidos tienen una distribución más restringida que los piéridos. De hecho, aun cuando hay tres especies de papiliónidos de amplia distribución con valores entre 0.4 y 0.5, estas especies tienen bajas densidades, por lo que los valores de ABR disminuyen. Por otro lado, la dispersión de los datos es ligeramente mayor en piéridos que en papiliónidos, otra medida que puede reflejar mayor endemismo en papiliónidos. Los valores bajos encontrados en el índice ABR destacan el carácter restringido de las especies de piéridos o papiliónidos, las estrechas preferencias ecológicas de las mariposas, así como sus respuestas a la perturbación del hábitat. Estas características las convierten en organismos ideales para estudios sobre la 174 Un índice de amplitud biogeográfica aplicado a una base de datos de Papilionidae y Pieridae mexicanos Capítulo 5 alteración del hábitat y el monitoreo de cambios ambientales como Tyler el al., (1994) lo han mostrado, y ofrecen un material adecuado para el análisis de patrones biogeográficos, especialmente en la región Neotropical (Whitmore y Prance, 1987); a la vez, realzan la importancia del uso de las mariposas como indicadores en estudios de conservación (Kremen, 1994; Becher, 1998; Linell el al., 2000; Ferrier el al. , 2002; Fleishman el al. , 2003). No es de extrañar que aunque algunas mariposas están adaptadas a vivir en ambientes perturbados, muchas especies endémicas y raras están en peligro de desaparecer, por lo que se encuentran en la lista de especies amenazadas o en peligro de extinción 40 especies de las 143 de papiliónidos del nuevo mundo debido a la pérdida del hábitat, degradación de agua y aire y por sobreexplotación comercial (Sedenko, 199 1; Tyler el al.,1 994). A pesar de las ventajas de aplicar el índice ABR, la comparación entre las localidades debe restringirse debido a que el muestreo entre localidades y dentro de localidades no fue al azar, es decir, los diferentes puntos de la República no tuvieron la misma posibilidad de ser elegidas ni la muestra por localidad ha tenido muestreos homogéneos. Esto introduce un sesgo en la comparación entre localidades, lo cual no se estudia aquí. Se utilizó el conjunto de datos que tienen cada localidad, ya sea uno solo o más, .considerando que representa un orden de frecuencias en el que una especie que fue recolectada en un momento dado tuvo la misma oportunidad de aparecer y ser recolectada, independientemente de que no se: hayan realizado más recolectas. Además, las variables utilizadas principalmente provienen de los registros de etiqueta de recolecta y no de los mapas que pudieran estar desfasados por efecto de la escala. Entonces son estas variables las que han dado a cada especie el valor mayor o menor de probabilidad de encontrarse según la mayor o menor frecuencia de las variables registradas; por lo tanto, el análisis de frecuencias es válido desde el punto de vista estadístico. Un reflejo de esto es que las localidades con un solo registro tienen especies de amplia distribución. De hecho, con los datos obtenidos podemos predecir que la probabilidad de encontrarse una mariposa de estas dos familias en cualquier punto no conocido del país caería en aquellos papiliónidos y piéridos que tengan los valores más altos del índice, especialmente en piéridos, que tienen valores ABR más altos que los papiliónidos. Se distinguen al menos siete patrones generales de distribución: especies de amplia distribución (en todo el territorio), especies de amplia distribución en el Neotrópico, especies con distribución restringida al Neotrópico, especies con distribución ístmica amplia (Ver, Chis, Oax y Gro), ístmica restringida (Chiapas y Veracruz), especies distribuidas en el norte de Baja California (que son las especies neárticas más sureñas), y especies distribuidas en el Eje Neovolcánico. Podemos concluir que contamos con suficientes datos para hacer inferencias generales sobre la distribución de papiliónidos y piéridos, ya que se ha alcanzado un grado de conocimiento del 95% de las especies de papiliónidos y piéridos de México (L1orente y Luis-Martínez, 1993). Sin embargo, se debe considerar que un país con una variedad tan grande de tipos de vegetación, altitud y climas, en cualquier 175 Un índice de amplitud biogeográfica aplicado a una base de datos de Papilionidae y Pieridae mexicanos Capítulo 5 momento puede sorprendernos, por lo que es preciso incrementar los esfuerzos para mejorar su conocimiento en especial en áreas aisladas (Luis-Martínez el al. , 2003). El contenido específico de los cuadrantes desconocidos, ya sea del norte del país para el cual la ignorancia es enorme, o de sectores no estudiados del sur y centro (Oñate-Ocaña el al., 2000) podrá ser predicho con el ¡ndice propuesto. Será interesante examinar esto con estudios de campo de faunistica predictiva (Escalante el al. , 2000). El incremento de información en el futuro puede tomarse en cuenta para la predicción, aumentando el acervo de datos, y al mismo tiempo puede poner a prueba la precisión del cálculo de las probabilidades. Este índice expresa la distribución de las especies de papiliónidos y piéridos a través de frecuencias relativas y puede utilizarse para evaluar a cada especie desde el punto de vista biogeográfico y para predecir la presencia de cualquiera de las especies mexicanas. La comparación de los datos aplicando el índice ABR refleja la capacidad predictiva alta, especialmente al usar frecuencias de individuos, franjas latitudinal y longitudinal, coordenadas geográficas y ·tipos de vegetación. En cambio, el uso de la frecuencia de localidades y mes de recolecta son poco informativas y tienden a sesgar los resultados. Esto resalta lo .encontrado por Soberón el al., 2000, quienes encuentran un sesgo notorio en el patrón de registros y especies por localidad, en donde más del 50% cuentan con menos de tres registros y más dcl80% tienen menos de . seis especies registrada~. CONCLUSIONES El Índice de amplitud biogeográfica propuesto en este trabajo (ABR) se correlaciona con las áreas de distribución para las especies de papiliónidos y piéridos, por lo que se propone su uso en faunística predictiva cuando se cuenta con bases de datos de muchos miles de registros en áreas muy grandes, siendo los muestreos heterogéneos en espacio y tiempo. Las especies de distribución amplia se correlacionan con un valor ABR alto, mientras que aquellas de distribución restringida tienen valores ABR progresivamente hajos. La descripción del análisis de frecuencia de individuos, franjas latitudinal y longitudinal, cuadrante geográfico y tipos de vegetación para papiliónidos y piéridos es congruente entre la base de datos cuyo origen son las colecciones y la base originada de la revisión de la literatura. El uso del índice ABR está limitado, ya que reflejará probabilidades generales, requiriendo tomar en cuenta las preferencias ecogeográficas de las especies y las barreras potenciales, además de la cercanía del lugar bajo predicción con los cuadrantes de registro. Contamos con el conocimiento necesario sobre las especies de papiliónidos y piéridos de muchos de los tipos de vegetación para poder predecir el tipo de comunidades que habitan regiones a escala gruesa. La aplicación del índice ABR es posible cuando se cuenta con inventarios pobres con muestreos heterogéneos y para identificar amplitud biogeográfica de grupos o de especies particulares. Este índice 176 Un Índice de amplitud biogeográjica aplicado a una base de datos de Papilionidae y Pieridae mexicanos Capítulo 5 presenta la ventaja de ser sensible a la distancia de los puntos de recolecta, no presupone compatibilidad del hábitat, evitando así sesgos en las predicciones, y además incrementa su precisión al incrementar el conocimiento de la zona. Otra ventaja del uso de ABR será el identificar especies poco conocidas y con ello sitios en donde es urgente realizar investigación. La principal desventaja encontrada es que el poder predictivo del índice es sensible a la escala y no es aplicable considerando la frecuencia de localidades ni al comparar especies muy estudiadas con las casi desconocidas. El uso de ABR será de gran importancia para predecir la presencia de especies en todo el país basados principalmente en los tipos de vegetación y la ubicación geográfica. . AGRADECIMIENTOS Agradecemos a los miembros del Comité tutoral, Cristina Cramer Hemkes, Juan José Morrone Lupi y Jorge Soberón Mainero, quienes inspiraron el desarrollo de esta propuesta. También agradecemos el apoyo de Aquiles Bernal y Minerva García, la orientación de Jorge Moreno, la colaboración de Armando Luis Martínez, Isabel Vargas Fernández, Ma. Del Carmen Donovarros y Raúl Jiménez Ro~enberg, así como· las correcciones de Jorge Meave del Castillo, Adolfo Navarro Sigüenza, Ella Vázquez y Pedro Miramontes. REFERENCIAS Agenda 21. 1994. The Ear/h Summit Stra/egy tú Save our Planet. D. Sitarz (ed.) Earth Press Resources for a Better World. Boulder, Colorado. Bt:cher, A. 1998. Biodiversity-crisis. Contemporary World Issues. ABC-CLlO, Berkeley, California. CONABIO, 1997. La Diversidad Biológica de México. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México, D .. F. Dennis, R. y P. Hardy. 2001. Loss rates of buttertly species with urban development. 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Limusa, México, D.F. 179 Un índice de amplitud biogeográflca aplicado a una base de datos de Papilionidae y Pieridae mexicanos Capítulo 5 Rzedowski , J. 1992. Diversidad del universo vegetal de México: perspectivas de un conocimiento sólido. En: México ante los Re/os de la Biodiversidad. Sarukhán, J. y R. Dirzo (eds.) pp. 251-257. CONABIO, México, D.F. Sarakinos, H., A. O. Nicholls , A. Tubert, A. Aggarwal. C. R. Margules y S. Sarkar. 2001. Area prioritization for biodiversity conservation in Québec on the basis o f species distriblltions : a preliminary analysis. Biodiversity and Conserva/ion, 10: 1419-1472. Sedenko, J. 1991. The BUllerjly Garden. Villard Books. NlIevaYork . Siqueira, M. F. Y A.T. Peterson. 2003. Consequences of global climate change for geographic clistributions of Cerrado tree species. Biola Neo/ropica, 3: 1- 14. Soberón, J., J. L10rente B. y L. Oñate-Ocaña. 2000. 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Bosque de Pino, Bosque Pino perturbado, BP, Bpino perturbado, BP-veg riparia Bosque de coníferas y Quercus Babeto-Encino, Babies-Encino, Babies-Quercus, Bosque de QlIercus-Pino, Bosque Encino- Bosque Pino, Bosque Pino Encino, Bosque Pino Encino ripario, Bosque Pino-Bosque Quercus, Bosque Pino-Encino, Bosque Quercus-Bosque Juniperus, Bosque QlIerclls- Bosque Pino, Bosque Quercus-Pinos, BPE, Bpino-Abeto, veg riparia de BPE y veg riparia- BPE Bosque de galería Bgalería, Bgalería-Cañada, Bosque Galería Bosque de Quercus Asociación Querclls rugosa, BE, Bencino, Bosque de Quercus, Bosque de Quercus-Pastizal, Bosque Encino, Bosque Quercus, Encinar Caducifolio, Matorral xerótilo-Bosque Querclls, QlIerclls rugosa-madroño Bosque mesófilo de montaña B.Mesótilo-cafetales, BMM, BMM (secundario), BMM-cafetales, BMM-cañada, BMM- pastizal, BMM-riparia, BMM-sotobosque, Bosque Mesótilo, Bosque mesótilo de montaña, Bosque mesótilo de montaña ripario, Bosque mesótilo de montaña cañada, Bosque mesótilo de montaña-pastizal, Bosque Mes6tilo ripario, Bosque Mes6tilo-Cafetales, B.Lauráceas, y Bosque Mes6tilo-Pastizal Bosque mesófilo de montaña- BMM-BP, Bosque mes6tilo de montaña-Bosque Coníferas, Bosque mes6tilo de montaña- bosque de coníferas Bosque de Abies y Bosque Mes6tilo-Bosque Pino Bosque mesófilo de montaña- Bosque Mes6tilo-Bosque Pino Encino, Bosque Pino Encino-Bosque Mesótilo, BPE-BMM bosque de coníferas y Quercus Bosque mesófilo de montaña- BMM-BE, Bosque Encino-Bosque Mesótilo, Bosque Mes6tilo-Bosque Encino Bosque de Quercus Bosque mesófilo de montaña- Bosque Tropical Caducifolio-Bosque Mes6tilo, Bmes6tilo-S.Mediana, BMM-BT, BMM- Bosque tropical caducifolio SM, Bosque Mes6tilo-Selva Mediana, Bosque Tropical Perennifolio-Bosque Mes6tilo, Bosque Tropical-Bosque Mes6tilo, BTS-BMM, SM-BMM Bosque mesófilo de montaña- B.Mesótilo-S.Alta, B. Mes6tilo-S Alta Pere, BMM-SAP, Bosque mesótilo' de montaña- Bosque tropical perennifolio Bosque Tropical P, Bosque Mes6tilo-Bosque Tropical, Bosque · Mes6tilo-Selva Alta Perennífolia, SA-BMM, SAP-BMM, Selva Alta Perennifolia-Bosque Mesótilo Bosque mesófilo de montaña- BMM-BTSC, Bosque Mes6tilo-Bosque Tropical Subcaducifolio, Bosque Tropical Bosque tropical subcaducifolio Subcaducifolio-Bosque Mes6tilo Bosque tropical caducifolio Bosque Caducifolio, Bosque Tropical cad. Bosque Tropical Caducifolio, Bosque Tropical subcaducifolio-Caducifolio, BTDeciduo, Cubateras, Decid. Forest, Decid Forest thickets in, SBC, Selva Baja, Selva Baja Caducifolia, Selva Baja Caducifolia riparia Bosque tropical perenifolio Bosque Tropical Perennifolio, Bosque Tropical Subperennifolio, Bosque Tropical Perennifolio-Bosque Tropical, Hortalizas tropicales-SAP, SA, SAP, SAP y hortal izas, SAP pastura ganadería hortalizas, SASP, Selva Alta, Selva Alta Perennifolia, Selva Alta Perennifolia perturbada, Selva Alta riparia, Selva Mediana perennifolia, Selva Tropical, SM, SMS, SMSP, Trop. Forest thick Bosque tropical subcaducifolio Bosque Tropical Subcaducifolio, BTS, Selva Mediana Subcaducifolia Bosque tropical subcaducifolio- BTSC- cafetales cafetales cultivos área cultivada, hortalizas, Roadside Scrub cultivate, Ruderal, huerta de aguacate, ruderal, veg. Ruderal huerta aguacate manglar Cocoteros y manglar, manglar matorral xerófilo arroyo de matorral espinoso, Brip-mator.espinoso, dense Scrub, dense Scrub, Dense Scrub/March, Gras scrub/Sav, matorral, matorral espinoso, matorral espinoso ripario. matorral herbáceo/Palmar/pastizal, Matorral xer6tilo, Matorral xer6tilo/palmar. Matorral xerótilo/palmar/pastizal, Matorral-xer6tila, ripario pastizal pastizal o sabana. savanna 182 Un índice de amplitud biogeográjica aplicado a una base de da/os de Papilionidae y Pieridae mexicanos Capítulo 5 CUADRO 2 índice de amplitud biogeográfica para papiliónidos ESPECIE ABRCOLECIONES ABRLlTERATURA Battus philenor 0.476 0.482 Papilio polyxenes 0.458 0.494 Heraclides cresphontes 0.426 0.465 Heraclides thoas 0.393 0.397 Parides montezuma 0.367 0.395 Pterourus multicaudatus 0.363 0.392 Baltus polydamas 0.361 0.423 Priamides pharnaces 0.356 0.338 Parides photinus 0.352 0.368 Pterourus pilumnus 0.335 0.301 Parides erithalion 0.334 0.336 Protographium philolaus 0.324 0.369 Protographium epidaus 0.324 0.351 Mimoides thymbraeus 0.319 0.325 Pyrrhosticta victorinus 0.300 0.351 Priamides anchisiades 0.299 0.331 Battus laodamas 0.288 0.265 Pyrrhosticta garamas 0.276 0.267 Calaides astyalus 0.275 0.275 Pyrrhosticta abderus 0.266 0.270 Mimoides phaon 0.262 0.256 Calaides androgeus 0.262 0.281 Mimoides ilus 0.257 0.265 Priamides erostratus 0.255 0.263 . Parides eurymedes 0.250 0.217 Protographium agesilaus 0.246 0.215 -- Calaides omythion 0.239 0.234 Protesilaus macrosilaus 0.239 0.190 Pa¡ides panares 0.196 0.164 Parides sesostris 0.194 0.149 Protographium thyastes 0.187 0.169 Parides iphidamas 0.184 0.230 Protographium calliste 0.178 0.167 Troilides torquatus 0.170 0.182 Battus eracon 0.161 0.140 Baronia brevicomis 0.154 0.151 Baltus ingenuus 0.147 0.127 Parides alopius 0.144 0.210 Battus Iycidas 0.137 0.101 Pterourus glaucus 0.116 0.138 Pterourus palamedes 0.113 0.079 Protographium dioxippus 0.111 0.061 Pterourus eurymedon 0.095 0.040 Priamides rogeri 0.092 0.042 Eurytides salvini 0.086 0.072 Pterourus rutulus 0.075 0.033 Papilio zelicaon 0.053 0.030 Pterourus esperanza 0.037 0.048 Papilio indra 0.037 0.042 Papilio machaon 0.000 0.033 Parides childrenae 0.000 0.030 It-'rorograpntum marcel/us u.uuu U.UJU 183 Un índice de amplitud biogeográjica aplicado a una base de datos de Papilionidae y Pieridae mexicanos Capítulo 5 CUADRO 3. índice de amplitud bioaeoc ráfica para piéridos ESPECIE ABRCOLECCIONES A8RlITERATURA Zerene cesonia 0.567 0.472 Phoebis sennae 0539 0.503 Nathalis ¡aJe 0.530 0.449 Abaeis nicippe 0.527 0.467 Eurema daifa 0.523 0 .425 Eurema mexicana 0.518 0.426 Pyrisitia proterpia 0.515 0.462 Pyrisitia nise 0 .514 0.371 Phoebis agarithe 0.490 0.374 Pontia protooice 0.481 0,411 Asaa monuste 0.477 0.461 AnteoscJorinde 0.469 0 .399 Eurema boisduvaliana 0463 0388 eolias eurytheme 0.457 0.344 Anteos maerula 0.451 0.406 Phoebis philea 0.439 0.374 Kricogonia fyskie 0.431 0.305 Pyrisitia dina 0.425 0.295 Phoebis argante 0.404 0.317 Leplophobia aripa 0.393 0.351 Glutophrissa drusilla 0.389 0.364 Ganyra josephina 0.389 0.291 Pyrisitia lisa 0.389 0.321 Eurema salome 0.381 0.329 Aphrissa statira 0.371 0.276 Catastlc1a nimbice 0.365 0.348 Phoebis neocypris 0.357 0.315 Eurema albula 0.332 0 .239 Pieriballia viardi 0.329 0 .269 Hesperoch.1ris costaricensis 0,318 0.238 Melete Iycimnia 0.312 0.245 Dismorphia amphiona 0.303 0.242 Pereute charops 0.296 0229-- ~gaanisa 0 .293 0 .228 énantia mazai 0.292 J .229 Rhabdodryas trite 0.289 0.222 Catasticta reutifa 0.288 0247 Enantia albanid 0.263 0.154 Ueinix nemesis 0.254 0.213 Hesperocharis graphites 0.247 0.152 Pieris rapae 0.237-- r---0Ts3-- Itaballia demophile 0.236 0 .188 énantia jethys :1230 0.163 Ganyra howarthi 0222 0.193 Dismorphia theucharila 0.197 0 .119 Hesperocharis crocea 0.190 0.090 Archonias brassolis 0.179 0.108 Eumma xantochlora 0.175 0.064 Dismorphia crisia 0 .167 0.111 Celias a/exandra 0 .153 0.030 Catasticta oc;hr8Cea 0.151 0.049 Charonias theano 0.151 0 .074 !taba/lia pandosia 0 .149 0.092 Eucheira socialis 0.148 0.163 Anthocharis sara 0.142 0.079 Dismorphia eunoe 0.139 0.152 Enantia lina 0.137 0.109 CoIias philodice 0.120 0.072 Ganyra phaloe 0.116 0 .094 Pontia beckeri 0.100 0.106 Neophasia terlooii 0.097 0.090 Anthocharis cethura 0.095 0.094 Paramidea limonea 0.093 0 .085 Catastida "isella 0 .091 0.000 Preslonia darki 0.073 0.053 Paramidea lanceo/ata 0.070 0.042 Catastida sp1. 0.069 0.000 Euchloe hyantis 0.065 0.075 Pontia sisymbrií 0.064 0.062 Eurema agave 0.063 0.062 Perrhybris pamela 0.060 0.092 Zerene eurydice 0.060 0030 Lieinix neblina 0.055 0.062 Ueinix lala 0 .028 0.073 Melete poIyhymnia 0.028 0.084 184 Euch/Qe guaymasensis 0.000 0 .030 Aphrissa boisduvalii 0.000 0.030 Un índice de amplitud biogeográfica aplicado a una base de datos de Papilionidae y Pieridae mexicanos Capítulo 5 Cuadro 4 Parámetros evaluados para los índices de amplitud biogeográfica de colecciones y literatura PAPILlÓNIDOS PIÉRIDOS intervalo ABRColecciones ABRLiteratura ! ABRColecciones ABRLiteratura - ~ 5~ - 9 -- -- N-E --- - ÑE-- '- --~ -- 8 ···------r-----1--- .4-.49 , 3 4 '--- - --i 1--------9--- I-:- -~----_ . _-------'------ - - .----- -- - - ------- ----- _3-_39 I 12 ___ i- ~~ ___ L ___ ~~ __ ___ i ___ _ 1_4 _ _ .2-.29 13 _ __ J __ ~~ _ L _____ ~ _______ !5 __ .1-.19 14 ' 11 15 I 12 ~~ - - ~: o - k · I I ~I~ ~~~ ~ - ~ r r ~ MODA ¡ .1-.192-.29 i .01-.09 I .01-.09 ~~IANA _ ; __ <23 _ ? _ ~ _ I 0.234 I 0.263 I 0.222 DSTD i 0.87 _ ~ __ l 0.958 0_164 0.142 VARIANZA ! 0.762 : 0.917 0.027 i 0.020 F ~= -~:= _~ ==~- 0.0 @ 6 _~ ~~ ~ ~~ 0.005 t 1_000074 0.019 !p-- --- --701>5--------- -;<0.05--- -- -- 1<0.-05- ---------i