UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS FACUL TAO DE CIENCIAS "ANÁLISIS DE LOS PATRONES DE DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DE LA AVIFAUNA . DEL ESTADO DE QUERÉTARO" TES 1 S QUE PARA OBTENER EL GRADO ACADÉMICO DE MAESTRO EN CIENCIAS (BIOLOGÍA ANIMAL) PRESENTA FRANCISCO JAVIER SAHAGÚN SÁNCHEZ DIRECTOR DE TESIS: DR. ADOLFO GERARDO NAVARRO SIGÜENZA MÉXICO, D.F. MARZO, 2003 TESTS CON FALLA DE ORIGEN UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. TESIS CON FALLA DE ORIGEN A Laura y Fabián. A mis padres Guillermo y Asunción. A mis herma.nos Guillermo, Patricia.. Sa.Rdra, Fernando, Mariana y Ta.tia.na A "t:u t;ía. .. Félix A la mentarla. de Jesús 'Ü' y Victoria. 'fJ' A mis abuelos Ignacio y Guadalupe A t:i TESIS CON FALLA DE ORIGEN AGRADECIMIENTOS La obtención de esta meta se fundamenta en el cariño y apoyo de muchas personas que de manera desinteresada han estado pendientes de mi desarrollo académico y personal. y que en diversos niveles han aportado valor a mi vida. espero poder reconocerlos a todos y si alguno me faltara le pido una disculpa adelantada. - A Laura, mi esposa, por que la amo y por que sin su decidido carácter dificilmente habría aceptado el reto del posgrado; por haberme dado un hijo hermoso (Fabián) de quien he aprendido el valor de la vida y comprendido el amor de los padres. Gracias •pingüinito" por compartir tu vida conmigo, por aguantar mis desatenciones y soportar las interminables horas de ausencia y retraso y sobre todo por tu entrega. amor e invaluable complemento. A Fabián (mi '"chatoti", por recibirme a diario con una sonrisa y llenar mi alma con alegria. ilusión y esperanza. A mi padre. Guillermo quien representa la figura mas relevante para alcanzar siempre nuevas metas y fue sin lugar a dudas el principal promotor para que este trabajo se lograra. Gracias por todo. eres muy importante para mi. A mi madre, Asunción por estar siempre comprometida con sus hijos y por su ejemplo de superación constante. A mis hermanos Guillermo. Paty y Sandra. por compartir tantos buenos momentos. por crecer juntos y soportar al hermano incomodo, a Fernando, Mariana y Tatiana por vivirlos y disfrntarlos, los quiero a todos. Al Dr. Juan Luis Cifuentes Lemus. quien logro inculcar en mi un sentido por el estudio de las ciencias biológicas y me promovió para llegar a la que fue mi segunda casa y verdadera escuela el Museo de Zoología uAlfonso L. Herrera". Mención especial a mi director y maestro, Dr. Adolfo Navarro Sigüenza, por recibirme y orientarme. por apoyarme incondicionalmente y por confiar en mi; por influir intensamente en mi vida académica y por compartir sus conocimientos; por hacerme parte de su equipo como amigo, por valorar el buen tequila y por las charlas vespertinas; espero haber cubierto al menos en parte sus expectativas. Ud. ha sido un ejemplo de superación y motivo de orgullo particular muy importante. Para el personal de Museo de Zoologia presente y pasado. quienes me brindaron siempre un espacio, ademas de apoyarme e involucrarme: Al Dr. Jorge, Armando, Livia, Osear, Myriam, Blanca. Isabel, Georgina, Irene, Gabriela, Claudia, Octavio, Alejandro, Walter. Gabriel. Fernando, Baldo, Emir, Esperanza y los que sumen. Particularmente a Livia y Armando quienes mostraron en todo momento consideración y soporte durante mi estancia en el Museo. A mis compañero de campo: Octavio, Roxana, Samuel, U baldo, los Alejandros, Luis y Nelly, por aguantar mi sentido del humor, mi genio y compartir todos esos dias de aislamiento y aventura, en ese rico estado que es Querétaro. Al buen Octavio Rojas, por su influencia positiva para el desarrollo adecuado del trabajo en el campo, por las diferencias recreativas y por su apoyo y comentarios pora finalmente terminar el trabajo. A Leonardo Cabrera por golpearme cada vez que perdía el sentido de este trabajo. A Roxana por recibirme siempre con los brazos abiertos, por compartir su afecto y por su invaluable interés. A Alejandro Gordillo por transmitir su experiencia en el manejo de los datos geográficos y por ser de Guanajuz..to (sigues siendo de provincia hijo). Gracias a Samucl y Roxana por tener confianza en mi para el desarrollo de sus trabajos de tesis de licenciatura a partir de las ideas locas contenidas en este eStudio. por su compromiso, sus comentarios siempre positivos y su ejemplo de consecución de metas. A mis asesores Dr. Alejandro Velá.zquezy MC. Livia León. por brindar luz al camino descrito por este estudio y por sus invaluables aportaciones. A los demás miembros del comite tutorial. TESIS CON FALLA DE ORIGEN Dra. Ma. del Coro Arizmendi por sus acertadas observaciones y sus palabras de soporte y a las Me. Kathleen l\,nn Babb y Me. Fanny Re bon por sus consideraciones y revisión. A Fernando Villaseñor. por sus comentarios. su afecto yC:onfianza. Al Dr. Jorge López por su aportación al entendimiento de los SIG y por darme otra visión de la geomorfologia. -A José Luis Navarrete por comentar el rnanuscrito y por sus sugerencias. Para Laura Villaseñor por confiarme parte de su experiencia y conocirniento. A Martin Huerta por su interés y hermandad a lo largo de todos estos años y por las largas discusiones sobre 'T'winspan, entre otras mil anécdotas. gracias. A todos aquellos amigos y compañeros que han influido para que Ja motivación no decaiga: Raúl, Abel, Chava, Támara y Ricardo; y a la delegación tapatía habitantes y anexos del Nicaragua 601: Arturo, Paty, Alfonso, Alexander, Luis, Josechu, Hugo y Luis Bernardo. Para la familia Bortolini Rosales y especialmente al gordito José Luis, por recibirme en su casa y aceptarme como hijo durante aquella primer incursión en tierras defeñas. A la Universidad de Guadalajara, donde crecí como estudiante y madure como persona. por tantos buenos momentos y por brindarme la oportunidad de retribuir algo de Jo recibido. A la UNAM y particularmente a la Facultad de Ciencias por darme un lugar para formarme en sus aulas y aprovechar sus recursos. por convertirse en mi alma rnater, por enseñarme nuevas fronteras y permitirme delinear expectativas mas altas. Al CONACYT por la beca recibida para los estudios de posgrado a través del convenio Nº 95873, Y a la CONABIO por el apoyo entregado para el proyecto KDistribución de aves y mamíferos del estado de Querétaro" (H 160) del cual se desprende el presente estudio, así mismo a· Jos proyectos aprobados por DGAE, CONACYT y CONABIO para los proyectos que sirvieron de apoyo a este trabajo. TESTS CON FALLA DE ORIGEN ÍNDICE RESUMEN ABSTRACT l. II. III. IV. V. VI. INTRODUCCIÓN ...•......•••.......••••.............•••...... : ...••.•..•.....•••• : ••..• ." ..•••••• ;.... 1 ANTECEDENTES ....•.....••........•••...........•.••••.........•..•...•..•.••••••••.....••••••••... ' 3 Conocimiento de la Avifauna de Querétaro .........•................... ; .. ~~;. 3 CONSIDERACIONES CONCEPrUALES Y - . - METODOLÓGICAS PRELIMINARES .........•.•.........••.•••.....••••••..... ;·~ ..•••.••••. ·_ .4 Estudio sobre la diversidad ............................................. : .. ·::c:~ .. ::'.;. · 4 Análisi~:::::i-:~~t~:.~~-~~~~~~~~~- ............................................................. -. .. E?~::-:-:{·( _···-~- .. . Análisis de Celdas (Análisis Grid) ............................. ~.;·;·.:;,;:. • 8 Análisis de Datos Puntuales (Análisis Data Point).'. .. ;;.::~~~;;; ; •. 8. Análisis de Huecos (Análisis Gap) ........................ ;; .. .__:::_::,:+ .. /8 : Algoritmos genéticos para la .<{'•;.:. '"- predicción de recursos (Análisis GARP) .................. :'.:;:;'f"::<: •• : é 9 Análisi~~~º¿!,~~e~i~~~:!~ .. <~~~~-~~-~~~~~-~~::::::::::::::::::~~~~m::l:• :i~··- Estudio de comunidades de Aves ...................... ;.;;·;.;-;'.f~'.·}j~~- •;'11 :=;~~;~0~~~~~i~;~¡¡¡¡¡,~;¡¡¡¡¡;¡¡¡~¡¡ ~:!~sd~~~~~~~~~:::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::\:;0~::2EE.0:['.s~0:i~~?~:::;~ ~~!!~%~::cfó~tr;:;~:s ª~~~u;::~:¡;¡;;~i~;,-~:::~:::)~~fü-t{:?ffI~~~~:~:~t' . ;; Leyenda ........................................................... :: .... ".-.-.~·.,;;•:.,• .. -.. ~....... 34 Análisis de composición de comunidades ........ :;.:" .. ;,•.· ... :.~ ............. 35 ~~~l=-:~:cf~~-1.i·~-~~::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::'.~~'.'.:'.:~:~::::::::::::: ;~ TESIS CON FALLA DE ORIGEN VIL RESULTADOS........................................................................................ 39 Conocimiento de las aves de Querétaro............................................... 39 Nuevos registros .......... ::-..................................................... 41 Distribución regional de la riqueza.................................... 42 Representatividad estatal de la riqueza............................. 43 Patrones estatales de componeñtes estacionales ......... ,..... 45 Patrones estatales del endemismo ....................... ; .... ; .. .':.... 46 Patrones estatales de categorias de riesgo ............. ; ...•.. '..... 48 Patrones de distribución altitudinal ................. · ... ; ..... ;....... 48 a) Regiones fisiográficas ................................. ;~--····· 48 b) Componentes estacionales.................................. 51 c) Categorías de riesgo............................................ 52 d) Endemismo ............................................ ;............ 52 Caracterización ambiental........................................................... 53 Riqueza avifaunística por tipos de vegetación.................... 55 Riqueza avifaunística por tipo de forma de terreno............ 56 Unidades ambientales caracterizadas.......................................... 56 Patrón altitudinal de las unidades caracterizadas.............. 58 Riqueza de especies por unidad ambiental......................... 59 Componentes· estacionales por unidad ambiental.............. 60 Categorías de riesgo por unidad ........................... ; ......... ;.. 63 Endemismo por unidad ambiental ................................ .'... 64 Comunidades avifaunísticas....................................................... 65 Patrones de fidelidad de las especies .........................• ; .. ;;;;;.;;:,;;,: . 67 Comunidad ! ..................................................... ~----··-···-'···· . 67 Subcomunidad IA ............................................ ;;· .. ;~':·'.;";"~·::;:;:·:• .. i "67 Subcomunidad 18 ....••....••..•..••.••••.•.•••••••••••••••• ,.•;':;·.'.·.·.;,;· ..•• : .• ·70 Comunidad 11 ....................................... :.~:-:·. 1 .';:;•;;~"~"tó:.;;?J~;"'_·:;c:;;_,,;.'.;.;;;70 Comunidad III ................................... ·:·: .. :::::~·5:,~':'!~~'J'fi'~z?:!:':':;:~.~: .. 70 Comu?idad 1_v········-·················-··'.:'·\:;~'::::;~:;~,~~:::};~;f¡i~'i:t?·~Ji;J,-')·· · _.71 Especies Indiferentes......................................................... .71. Especies Raras . ......................... · ~ :·'¡·:-:'/;:¿,~--l:{~·;:,,;~ ~~'.~~!'2.:~r.f::;~,~~jt~-~:'~~~~,~~fB·:·'.:"l~·~~ ;~e::· .. ::. : .72 '- - Con se rvació n ......................................... ~: ~~7~·:.1: 1 ~~;-~· ~:~~~!~ ·~í::.::~-~~::~~:;:: :i,i'"J-:~~~~~;·.-;~~~·~~~~~'.~:-~"1-~·~--- ··:; 7 5 VII.. 01scusró N .......................................... ~ ~~ ~·~:;:~~~~~~%~~A~~~1~~~(~~~~~If~~!~~~t~;~.j}~~!lt~3~~:d ~ .. VIII. CONCLUSIONES .......................... '::'::·:~0:';''!'.~;~:':':,:~rs:-~::.::'0:-'L~'.o::;''.'.;:'S~:~,:;;.:,~~:~Hf::~·,,:;, ... 87- ~=~~~~g~ ;:::::::::::::::::::::::::::::::::::::::r~~1~t~~1~t~~r~fJ¡~1~~~if~~~t~ft~~ 1 t~t1r~~3~f:;~tJi~' APÉNDICE 3 ............................. : ::;:;(·. :·'.·:•.<.';-:'·:·:c;•;';~':':~'i~':"i~:>!~:¿1_'':1:'.f,;;'f:0:'i'E'f~'f~:f~,;:_;:,:·1~ ;i0~~ ;.::: ·.: 105 APÉNDICE 4 ........................ : :: ;;(;'; ;; :•:·;;";'::'.'.:~'~: ;:;·:";~;•:""'.~~::~;;; :;;~;;·i·~'if:'!'fr:'f:•~:\'};';·,-~;'1 :.'~tAl'.i::. ~'.. 107 APÉNDICE 5 .......................... ; ...... '. ..... :·:.; :·:: :.:'.;: ::: .. ::,•,.;~·~:· .. :•:::·;: .''.'.~':~:~::)C:;; :.' . . :; ::.·:. .. . 109 APÉNDICE 6 ............................................ , .... ·: .......... :· .. : .... ;.:~·;•;;·.c:;·.-;.·;,;.'L;,·.·:::.·."::· ....• · . 126 LITERATURA CITADA ...............................•.... :·: ... : .......... :.;; .... ~~·.'.: .. -~-;:.;· .... :;:·.-... : ... : 127 6 ÍNDICE DE FIGURAS Y CUADROS Fig. l. Estado de Querétaro. (INEGI 1986) ...................... ; ... , .............................. 16 Fig. 2. Regiones fisiográficas presentes en el estado de_ · . _ _ _ Querétaro (INEGI 1986) ................................... : ............ : ... _."····;;-; .................... 18 Fig. 3. Regiones climáticas presentes en el estado de ____ --·• · _ . • __ , .. Querétaro (INEGI 1986) .............................................. ~;:;;·;.,_;:.,.;.-;: .. -;:.;.:.;~;,;;, .. _.; 22 Fig. 4. Vegetación del estado de Querétaro. '""''' •.:, - Modificado de Zamudio et al. (1992) ......................................... ;: .... ;;: .. ;;: ...... , ... 25 Fig. 5. Estructura de relaciones entre entidades de la base de datos (Qro.mdb) .................................................................. :· ... ::.:-.-.; .... -31 Fig. 6. Localidades muestreadas y con registros (Apéndice 1 inciso·.f)para·el- estado de Querétaro ......................................................................... : •.. :i .... ; ...... 39 Fig. 7. Nuevos registros de aves para Querétaro ................................................ 42 Fig. 8. Riqueza de especies por región fisiográfica ENV= Eje Neovolcánico, MC= Mesa del Centro, SMO= Sierra Madre Oriental ........................................................................... 43 Fig. 9. Curva de acumulación de especies con ajuste exponencial (Soberón y Llorente 1993). (Serie 1: numero de especies por afio de colecta) ..... 44 Fig. 10. Registros obtenidos en el Estado pordécada ................... : ..................... 44 Fig. 1 1. Curvas de acumulación de especies para las regiones a) Sierra Madre Oriental, b) Eje Neovolcánico y c) Mesa del Centro. Las curvas representan un ajuste exponencial (Soberón y Lloren te 1993) ........................................ ; ....... 45 Fig. 12. Patrones estatales de estacionalidad ............................... .-.......... ·;:.; .. · ...... 46 Fig. 13. Patrones de endemicidad estatal ............................................................ 4 7 Fig. 14. Patrones de endemicidad regional .......................................................... 47 Fig. 15. Número de especies en alguna categoría de riesgo ......................... ; ........ 48 Fig. 16. Distribución de riqueza avifaunistica de acuerdo a intervalos altitudinales de 300 msnm. La línea representa un ajuste a intervalos de 300 msnm .............................. : ..................................................................... 49 Fig. 1 7. Distribución altitudinal de especies en las regiones fisiográficas. a) Sierra Madre Oriental, b) Eje Neovolcánico, c) Mesa del Centro ................... 50 Fig. 18. Distribución altitudinal de la riqueza avifaunística de acuerdo a su estatus. (MP= Migratorias de paso, MRI= Migratorias residentes de Invierno, RV= Residentes de Verano, RP= Residentes Permanentes) ................................ 51 Fig. 19. Distribución altitudinal de la riqueza avifaunistica de acuerdo a su categoría de riesgo. (A= Amenazada, PE= En Peligro de Extinción, R= Rara, SPE= Sometida a Protección Especial) ............................................................... 52 Fig. 20. Distribución altitudinal de la riqueza avifaunistica de acuerdo a su categoría de endemismo. (M= Endémicas a México, CEM= Cuasi endémicas a México, EMA= Endémicas a Mesoamérica) ....................................................... 53 Fig. 21. Riqueza de especies por tipo de cobertura vegetal ................................... 55 Fig. 22. Riqueza de especies por tipo de forma del terreno ................................... 56 Fig. 23. Distribución altitudinal de las unidades muestreadas. Ajuste de tendencia lineal .................................................................................. 58 Fig. 24. Núni.ero de especies presentes por unidad caracterizada ...................... 59 Fig. 25. Patróh de estacionalidad para unidades en a) laderas ni.ontatl.osas, b) lomcrios ................................................................. 61 Fig. 26. Patrón de estacionalidad para unidades en a) pie de monte, b) planicies ................................................... _ ........................... 62 _1-:¡.. T"ESlS CON Yhl.11\ DE omGEN Fig. 27. Número de especies en alguna categoría de riesgo por unidad caracterizada ...................................................... ····································.:.'·······-63 Fig. 28. Número de especies endémicas por unidad caracterizada ....•.................. 64 Fig. 29. Dendrograma de clasificación de la avifauna residente del estado de Querétaro con TWINSPAN. En los niveles de división especifico se indica el. número de división y valor propio con que se definen las comunidades principales ........................................................................................................ 68 Fig. 30. Distribución espacial de las comunidades avüaunisticas tipo determinadas ..................................................................................................... 69. Cuadro 1. Número, duración en días y año de las salidas al campo ................... 30 Cuadro 2. Niveles de análisis aceptados y utilizados por el CIAF-IGAG. Modificado de Etter ( 1991, Citado en Mendoza 1996) .......................................... 34 Cuadro 3. Niveles de constancia para la tabla de fidelidad ................................. 37 Cuadro 4. Frecuencias de presencia para la tabla de fidelidad ............................ 37 Cuadro 5. Tipos de registros obtenidos para el Estado ..................................•..... 40 Cuadro 6. Relación de Instituciones que contienen ejemplares de aves colectados en Querétaro .................................................................................... 40 Cuadro 7. Riqueza avif"aunistica en el estado de Querétaro y porcentajes de la representación total ........................................ , ............ : .•.. :; .. 41 Cuadro 8. Tipos de cobertura vegetal presentes en Querétaro ............................. 54 Cuadro 9. Número de localidades muestreadas por tipo de vegetación, abreviatura y número de especies encontradas por tipo ...................................... 54 Cuadro 10. Número de localidades muestreadas por tipo de geofonna ............... 56 Cuadro 11. Unidades ambientales caracterizadas para el estado .......•................. 57 Cuadro 12. Leyenda de unidades ambientales y comunidades avifaunisticas descrita para Querétaro ..................................................................................... 72 Cuadro 13. Arcas naturales protegidas según SEl\fARNAP y SINAP ..................... 76 Cuadro 14. Relación del número de localidades con registros pormunicipio ...... 76 Tabla l. Tabla de fidelidad que muestra el arreglo de las comunidades de aves ....................................................................................... 73 APÉNDICE 1 .Lista en orden sistemático de las aves del estado de Querétaro ......................................................................................... 89 APÉNDICE 2 .Claves para lista sistemática ...................................................... 99 APÉNDICE 3. Lista de especies con estatus de endemismo ............................... 105 APÉNDICE 4. Lista de especies bajo categoría de riesgo .................................... 107 APÉNDICE 5. Resultado de análisis con Twinspan para las especies. residentes de Querétaro ...................................................... ~ ..... · ..... ; ....... : ...... 109 APÉNDICE 5. Criterios utilizados en la designación de las AICAS (Arizmend.i y Márquez 2000) (extracto) ............................................................. 126 TESIS CON FALLA DE ORIGEN RESUMEN El presente trabajo se enfocó en la obtención y síntesis de la información concerniente a las aves del estado de Querétaro. Se recopilaron datos de museos y se realizó trabajo de campo durante dos años, lo cual dio como resultado una lista actualizada de los registros de aves para el estado con datos adicionales sobre su distribución geográfica y la composición de comunidades. De forma paralela, se llevó a cabo una caracterización en unidades ambientales de las zonas estudiadas, basados en el sistema de clasificación geomorfológico del International Training Center (lTC). Esto último permitió determinar la distribución espacial de las comunidades de aves de acuerdo a las características del terreno. En total se registraron 294 especies, de las cuales 71 o/o son residentes permanentes, 26 °/o migratorias residentes de invierno, y el 3 º/o restantes se clasificaron como migratorias de paso, residentes de verano, accidentales o introducidas; 17 º/o de las especies están incluidas en alguna categoría de riesgo, por lo que se requieren medidas para su conservación. De las especies registradas 17 son endémicas de México, 16 cuasiendémicas y 45 endémicas a Mesoamérica, es decir, el 26.5 o/o del total, lo que refleja que el Estado está ubicado en una región importante desde el punto de vista biogeográfico. La región fisiográfica con mayor riqueza de especies resultó ser la Sierra Madre Orie.ntal con 245 especies (83 °/o), seguida por la región del Eje Neovolcánico con 130 especies (44 o/o) y por último la región de la Mesa del Centro con 94 especies (32 o/o). Se determinaron 57 nuevos registros de especies para el Estado, de los cuales el 64 º/o pertenecen a la Sierra Madre Oriental, donde hay una mayor variedad de ambientes en mejor estado de conservación, 28 º/o al Eje Neovolcánico y el 8 º/o a la Mesa del Centro; esta diferencia en la cantidad de registros se debe principalmente a que existen muchas áreas que aún no han sido suficientemente exploradas. Por unidad ambiental se encontró que los sitios con mayor riqueza de especies se relacionan con laderas montañosas que presentan bosque dr. Quercus-Juníperusy bosque tropical caducifolio, y van decreciendo en riqueza hacia las laderas con bosque de Quercus y bosque mesófilo de montaña, seguidos por unidades formadas por lomerios con matorral xerófilo crasicaule, micrófilo y bosques de Quercus; otras unidades con riqueza importante se presentan en los pie de monte y planicies con matorral xerófilo crasicaule y micrófilo. Por último, se delimitaron cuatro comunidades principales de aves y dos subcomunidades, mediante un análisis multivariable de clasificación (TWINSPAN), encontrando un patrón de distribución relacionado con las formas del terreno y la vegetación. De acuerdo con los elementos estudiados se proponen algunas zonas relevantes para la conservación del recurso en el Estado. Palabras clave: Aves, Querétaro, ITC, distribución, unidad ambiental, comunidad, clasificación, TWINSPAN, conservación. TESIS CON FALLA DE ORIGEN ADSTRACT - - The main goal oí this ·study was to obtain and synthesize existing iníormation on the birds oíQueretaro State, Mexico, írom literature, scientific collcctions worldwide and field work. This resulted in an updated list oí the birds oí the sta.te including additional iníormation about geographical distribution and conununity composition. Patterns oí species richness, endemism and community composition was analysed whit the fra.rnework oí a characterization of the area in environmental units, based on geomorphological classification system of International Training Centcr (ITC). That rcsulted in iníormation on spatial distribution oí birds communitics in agreement with landscape characteristics. A total oí294 species wcre recorded. The biggest proportion (71 %) werc permanen t: residents, and 26% were 'Winter migrants. There are 17 % oí the total species considered of conscrvation concern and 26o/o are cndemic to México and Middlc Amcrica. The region 'With the highest species richncss was the Sierra Madre Oriental with 245 species followed by the Transvolcanic Mexican Belt (130) and finally the Central Plateau (94). The 57 new state records, were obtained mainly in the Sierra Madre Oriental due to some regions oíthe state was remain unexplored. On the basis oíthe environmental units the greatest species richness showcd relation with mountain slopes whcre the highest values were in Quercus -Junniperus íorest and deciduous tropical íorest: as vegetation types, and decreased in mountain slopes with Quercus forest and rain íorest followed by the hills, íootslopcs and accumulation plains with xerophitic scrublands. Four main birds communities was determined using a ~o way indicator species analysis (TWINSPAN) wich corroborated the distribution pattem related to landscape characteristic and vegctation types. According to the patterns described above a set oí arcas was proposed íor conservation. Kcy words: Birds, Querétaro, ITC, distribution, environmcntal units, bird communities, TWINSPAN, conservation. TE5'TS CON FALLA DE ORIGEN \O l. INTRODUCCIÓN Alrededor de todo el mundo, el conocimiento de Ja riqueza biológica está. tomando un lugar relevante para el desarrollo y aprovechamiento de Jos recursos en las distintas regiones enmarcadas· por limites geopolíticos. En los últimos años haJJ aparecido infinidad de publicaciones que se enfocan en las estrategias más prácticas y efectivas para la conservación de la naturaleza (Miller 1994). En general el estudio de la diversidad biológica ha sido considerado como una prioridad debido a los rápidos cambios en el ambiente inducidos por el hombre (Velázquez 1994). Sin embargo, y pese a este interés, factores como las altas tasas de deforestación y la contaminación, con la consecuente desaparición de especies, son alarmantes. Ante esta perspectiva se han desarrollado diversas estrategias que incluyen métodos sofisticados para Ja conservación de la biodiversidad. Entre estas se cuentan aquellas que se enfocan en la conservación de especies, poblaciones, comunidades, hábitats, ecosistemas y de paisajes. Las discusiones se han centrado principalmente en la necesidad de generar enfoques alternativos para el mantenimiento de los hábitats a través de un amplio arreglo de escalas espaciales. En general, los programas de conservación deben incluir cuatro componentes básicos: primero, el inventario biológico; segundo, estudios sobre la ecologia y sobrevivencia de las poblaciones de especies; tercero, la planeación para su manejo y cuarto, la implementación de los programas desarrollados y el monitoreo de las poblaciones (Velázquez y Boceo 1994). En todo el mundo los enfoques tradicionales dirigidos a conservar especies individuales, han demostrado poca efectividad; en particular, los hábitats han sido conservados considerando sólo algunas especies, en lugar de identificar los hábitats representativos para todas las especies, por lo que es urgente cambiar los enfoques para conservar la naturaleza (Butterfield et al. 1994). La conservación de la riqueza biológica debe ser una prioridad al elaborar cualquier estrategia de manejo (Ceballos 1993), de aqui que una de las tareas básicas sea el conocimiento y clasificación de su biota. Los inventarios faunisticos son considerados como elementos indispensables para comprender y estimar la diversidad y cantidad de recursos naturales disponibles, por ello la necesidad e importancia de realizarlos. De igual forma, la planificación del territorio, con fines de manejo de recursos se hace cada día más importante, ya que permite el mejoramiento de las condiciones de vida de la sociedad y ayuda a impedir la constante pérdida de los recursos por sobreexplotación y con ta..rninación. Dentro de la gama de propuestas queda claro que los inventarios biológicos y las bases de datos computarizadas son indispensables para la conservación de la biodiversidad (UNEP 1992). Así mismo, las estrategias de conservación deben ser disefi.adas de acuerdo a las circunstancias específicas de cada área (Miller 1994). En México, esta tarea ha sido ampliamente difundida, debido a la gran cantidad de hábitats que presenta gracias a su ubicación y compleja historia geológica. (Toledo 1988). Nuestro país .es considerado entre los que cuentan con megadiversidad (Wilson 1988); la misma se estima en alrededor del 10 °/o del total de organismos existentes sobre TESIS CON FALLA DE ORIGEN la tierra, destacan.do un elevado número de endemismos. En su conjunto, esto es sin lugar a dudas, el resultado de las variaciones topográficas y climáticas prevalecientes, las cuales al combinarse han creado un mosaico de paisajes con condiciones ambientales y microambientales particulares (Flores y Geréz 1994). por lo que resulta necesario profundizar los estudios que fortalezcan_el c:onocimiento de sus recursos naturales, para su mejor conservación y adecuado aprovechamiento f"uturo. En el pais existen numerosos estudios sobre la fauna y flora de los distintos estados que lo componen, sin embargo, la mayoría se concentran en determinadas regiones donde confluyen una gran cantidad de hábitats y organismos, por lo que muchas otras áreas han sido relegadas, pese a contener valiosos datos sobre la riqueza biológica. Sobre la alta diversidad en México, se puede mencionar por ejemplo, que es el pais con mayor número de especies de reptiles y mamfferos, y que junto con Colombia, Brasil, Madagascar, Zaire, Indonesia y Australia, contiene casi el 60% de la biodiversidad global (Ceballos 1993). Un grupo de relevancia es el de las aves, representadas en México aproximadamente por 1060 especies, lo que se traduce en un 10 o/o de las existentes a nivel global, incluyendo 100 especies endémicas (Navarro y Benítez 1993). Este grupo ha sido utilizado como modelo para muchos de1os estudios que versan sobre el estado que guardan los hábitats en toc;io el mundo, ya que desempeñan. papeles ecológicos importantes y a que presentan una alta sensibilidad a cambios mínimos en éstos (Navarro y Benítez 1995), por lo que funcionan como eficientes indicadores de las transformaciones en el paisaje. El presente estudio reúne los conocimientos de la avüauna del Estado de Querétaro, mismo que cuenta con una diversidad biológica importante, debido principalmente a que en el confluyen tres grandes regiones fisiográficas: el Eje Neovolcánico, la S!erra Madre Oriental y la Mesa del Centro, lo cual produce una gama de condiciones geográfico-ambientales con la consecuente diversidad de organismos. El Estado exhibe una carencia de estudios sintéticos completos sobre la ornitofauna, por lo que se buscó establecer los patrones de distribución, riqueza, endemismo y composición de las comunidades de la misma, tomando corno eje la caracterización del territorio, con base en la determinación y análisis del paisaje, considerando parámetros geomorfológicos, endógenos (geológicos, fisiográficos) y exógenos (clima, vegetación) y la utilización de métodos cuantitativos detallados (análisis multivariado) para evaluar las relaciones existentes. Es intención de este trabajo aportar información sobre la distribución y composición de comunidades de las aves, misma que permita el desarrollo posterior de programas tendientes a la conservación de la avifauna del Estado, además de servir como apoyo en estudios futuros en sistemática, biogeografia y ecología, etc., del grupo en el área. "'POS CON FALLA DE ORIGEN 2 11.ANTECEDENTES Conochn:iento de la Avif'auna de Querétaro El estudio de la avifauna en México registra un acelerado crecimiento en. los últimos años. Los trabajos sobre inventarios y distribución de Alvarez del Toro (1980) para Chiapas; Binford (1989) para Oaxaca; Escalante (1988) para Nayarit; Arizmendi et al. (1990) para Chamela, Jalisco; Navarro et al. (1991) y (1993) para Querétaro; Rojas ( 1995) para Puebla; Alcántara ( 1993) para Veracruz y Navarro ( 1998) para Guerrero, son ejemplos representativos. Lo anterior permite observar que sólo unos cuantos estados tienen un inventario detallado, con datos sobre su distribución por tipos de vegetación y su riqueza; por lo que es un hecho que aún existen huecos en. el conocimiento por regiones de la avifauna mexicana. Querétaro es uno de los estados mexicanos, que pese a estar ubicado geográficamente en el centro del país, ha sufrido la carencia de estudios extensos sobre su avifauna. Los exiguos registros publicados se encuentran en las listas distribucionales de las Aves de México y Norteamérica de Ridgway y Friedmann (1901- 1945), Friedmann { 1950), Blake ( 1953) y Miller et al. { 1957), mismas que están basadas en los especímenes de la colección Robert T. Moore, ubicada en el Occidental College _de Los Angeles, California y que fueron colectados por Chester Lanib cerca de San Juan del Rio, y por Nelson y Goldman a su paso por el Estado (Goldman 1951). De igual forma, la colección ornitológica de las Texas Cooperative Wildlife Collections, de la Texas A&M University contiene una importante colección. para el Estado, gracias al trabajo de campo realizado por el Dr. Keith A. Arnold y a las colectas inciden.tales efectuadas ºpor investigadores asociados (mastozoologos y herpetólogos) a dicha Institución (Navarro et al. 1993). En. los últimos años, el Museo de Zoología "Alfonso L. Herrera" de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de México, ha coordinado esfuerzos para desarrollar trabajos en el Estado, entre los que se encuentran los de Navarro et aL ( 1991, 1993) para aves, que contienen datos relevantes y una lista anotada de las especies registradas para la región. Entre los resultados de este último trabajo (Navarro et al. 1993), se manejan. 232 especies distribuidas, en primer término en. la provincia fisiográfica de la Sierra Madre Oriental; en segundo, en la del Eje Neovolcánico; y por último en la de la Mesa del Centro; distribución condicionada por la variedad de tipos de vegetación y Ja fisiografia. Los tipos de hábitats que presentaron. mayor riqueza fueron el matorral xerófilo, los bosques de encino, pino- encino y Ja selva baja caducifolia. Se encontró también que Ja proporción de endemismos en Querétaro es muy alta, ya que el 15.5 °/o de las aves residentes registradas son endémicas o cuasiendémicas para México. En los últimos años se han. desarrollado diversos trabajos que han dado información sobre las aves del Estado. Arellano ( 1997) realizo un transecto altitudinal, relacionan.do las especies detectadas con los tipos de vegetación y las abundancias relativas con gradientes altitudinales en la región noreste del estado en el municipio de Landa de Matamoros: entre las localidades de Sta. Inés y Tangojó. Los resultados de este trabajo muestran que los bosquc:s de encino fueron los de mayor riqueza en la región. Por 3 TESIS CON FALLA DE ORIGEN otro lado, Arenas-Castillo et al. (1999) realizaron un listado faunistico donde reportan cuatro..nuevos registros de aves para el Estado en los alrededores del pueblo de Bernal, Municipio de Ezequiel Montes. Jiménez (2001) realizo un análisis comparativo entre la avifauna de bosque de pino natural y fragmentado. En el mismo año (2001) González desarrollo un estudio sobre la avifauna de la Reserva de la Biosfera de la Sierra Gorda; Rojas-Soto et al. (2001) en un estudio intensivo para el estado, obtuvieron 57 nuevos registros, incluyendo ampliaciones de distribución para cinco especies previamente registradas; por último, Gutiérrez (2002) realizo una comparación entre las aves de sitios conservados y perturbados en la Reserva de la Sierra Gorda. Con respecto al estudio de comunidades de aves, no hay registros de publicaciones para el área de estudio. Acosta (1999) publica un acercamiento a la composición taxonómica de las comunidades de mamíferos y su distribución mediante análisis de clasificación, para gran parte del Estado. No obstante, y pese a la carencia de estudio avifaunistico en la zona, existe una gran cantidad de información sobre la ecología de las aves para otras regiones, con un aporte importante para generar marcos conceptuales y teóricos importantes (Wiens 1983, Karr 1983) aplicables a este trabajo. De igual forma, sobre la utilización de métodos cuantitativos para evaluar la relación que pudieran guardar las aves u otro tipo de organismos· con el medio circundante en el área, se han tratado algunos aspectos metodológicos como los análisis rnultivariados de clasificación y ordenación, la regionalización y su relación con los cambios en el medio circundante, en otras regiones del país, como ejemplo los trabajos de Alcántara ( 1993) para aves en Veracruz, González-Romero ( 1995) para comunidades de roedores y (Mendozal996) en Sonora; y Velázquez (1989, 1992, 1994) y Velázquez y Boceo ( 1994) para el conejo de los volcanes (Romeromerolagus diazi) en el sur del Edo. de México, entre muchos otros. Confonne los objetivos de este proyecto, los trac::ijos representativos encontrauos que consideran aspectos geográfico-ambientales para el Estado, son los del Instituto Nacional de Estadistica Geografia e Informatica (INEGI 1986), los cuales incluyen cartografia temática, imágenes de satélite y íotografias aéreas. 111. CONSIDERACIONES CONCEPTUALES Y METODOLÓGICAS PRELIMINARES - Est:udio sobre la diversidad Desde principios de siglo, la diversidad de especies fue considerada inicialmente como un íenómeno histórico, un reflejo de la acumulación de especies sobre el tiempo, Y así un sujeto externo a la esfera de la naciente disciplina ecológica (Wallace 1876; Willis 1922; Fisher 1960, Citados en Ricklefsy Schluter 1993). En la actualidad se considera que el fenómeno de la diversidad, incluye información histórica, ecológica, geogritfica y filogenética. Los patrones de diversidad están influenciados por una variedad de procesos ecológicos y evolutivos, eventos históricos y circunstancias geogritficas, por lo que tienen que ser analizados a través de dimensiones temporales y espaciales. El dato mas fundamental de la diversidad es el número de especies en diferentes lugares. Estos datos tienen relación con la altitud el clima, la productividad biológica, heterogeneidad, complejidad, perturbación del hábitat y el tamaño y distancia entre las islas. No obstante, TESiS CON FALLA DE ORIGEN 4 i ·I 1 1 se reconoce que la íalta de habilidad para describir los patrones globales de diversidad por-medio de estudios locales indica que los estudios deben incluir una escala espacial y temporal más grande, donde el uso de los datos históricos, geográficos y comparativos permitan un mejor entendimiento del desarrollo de las comunidades biológicas (Ricklefs 1987). - Whittaker ( 1972) reconoce que el total de la diversidad en una gran área, a la cual denomina diversidad gama, podría ser dividida en dos componentes; diversidad local o alf"a y al recambio de especies entre hábitats o localidades, diversidad beta. En adición al recambio de especies entre hábitats, Cody (1983) sugiere que las especies también se remplazan unas a otras sobre la distancia dentro de un hábitat tipo; a éste fenómeno se refiere como el componente gama de la diversidad regional. En éste nivel, los estudios de la diversidad no han producido muestras de detalle suficiente para resolver la jerarquía de las estructuras en los sistemas ecológicos. Según Halffter ( 1996), para lograr una definición de las diversidades alfa, beta y gama es necesario: 1.- determinar los limites de la unidad geográfica a analizar, 2.- los resultados deben expresarse en términos de diversidad alía (puntual), gama (del área), y beta (medida de recambio) y 3.- se debe elegir el o los grupos parámetro con los que se va a trabajar. Los grupos parámetro deben tener ciertas caracteristicas tales como, estar formado por organismos que integren ·un gremio rico y bien definido, con una· historia natural y taxonomía conocida, que sean de fácil captura o muestreo y además , que se les pueda considerar como indicadores de la transformación y perdida de la biodiversidad. En el presente estudio, se eligió como grupo parámetro a las aves. Este grupo ha probado ser un eficiente indicador de las más amplias transformaciones en el paisaje, además de ser un grupo relativamente fácil de muestrear y con una historia natural y taxonomíü, en general, bien conocida. McArthur y McArthur (1961) formalizaron la relación entre la diversidad de especies de aves y la complejidad de la vegetación, notando que el número de especies en un hábitat varia en proporción directa al número de estratos en la vegetación. De aquí que se haya elegido la cobertura vegetal, como otro parámetro fundamental. Ésta es un factor importante en la abundancia y diversidad de las especies de animales. (e.g. McArthur 1964; Karr y Roth 1971; Van Dorp y Opdam 1987; Bersier y Meyer 1994; Schieck et al. 1995). El mosaico de vegetación en cualquier paisaje es una función de la variación ambiental y los cambios históricos. Por lo tanto, la vegetación es un indicador biológico importante ya que es la representación física más obvia de un ecosistema. Existen muchas lineas de investigación en donde se estudia la vegetación, por ejemplo, en el reconocimiento y mapeo de tipos de vegetación y comunidades, en el estudio de las relaciones entre la distribución. de las especies de plantas y los factores ambientales que los determinan y el estudio de la vegetación como el hábitat para las especies animales en general (Kent y Coker 1992). 5 TESIS CON FALLA DE ORIGEN - Análisis Geográfico de la Diversidad La escala constituye un aspecto muy importante en los estudios que involucran la diversidad organismica y sus hábitats. Como se mencionó anteriormente, estos estudios pueden enf"ocarse a nivel genético, de individuos, poblaciones, comunidades y de ecosistemas. Los sistemas naturales exhiben organizaciones jerárquicas con patrones y procesos anidados, que ocurren sobre un amplio rango de escalas características en tiempo y espacio (Davis et al. 1991). Las propiedades de la escala de las variables debe ser la guia para la recolección, el procesamiento y la interpretación de los datos (Miller 1994). Según Schneider ( 1994) la escala denota la resolución dentro del intervalo de una cantidad medible. La escala puede ser considerada a nivel espacial o temporal, con la diferencia de que la temporal involucra sólo una dimensión y dirección (Mentemeyer y Box 1987) Los patrones ecológicos no son independientes de la escala espacial y temporal desde la que son abordados. De tal forma, la distribución y dispersión de especies a una escala biogeográfica o regional (pequeña, intermedia) muestra patrones de agregación claros y sucede lo contrario cuando la escala es local (grande), caso en el que los patrones de dispersión son más evidentes. Es decir, los distintos Cenómenos pueden parecer homogéneos a una escala espacial pero heterogéneos a otra. DiCerentes distribuciones y datos ambientales a diferentes escalas pueden generar hipótesis sobre los Cactores que los controlan, ninguna puede ser considerada definitiva, pero cada una tiene sus usos (Hollander et al. 1994). Dado que los sistemas biológicos exhiben patrones de organización jerárquica, permiten al investigador enfocarse a un nivel particular de estudio, además no existe una j erarquización única fundamental, por lo que la escala depende del Cenómeno que se esté considera.nrlo y del punt.:> de vista del investigador. Además, la escala de trabajo determina el nivel de resolución al que el interprete puede tipificar una entidad en el espacio. En estos sistemas, la escala temporal juega un papel determinante ya que la percepción de los patrones a nivel de poblaciones o comunidades pueden ser influidos, no sólo por la escala espacial, sino de manera importante por la temporal (Risser 1987). Con10 ejemplo claro se tiene el de las aves, que muestran movimientos poblacionales de manera cíclica, que generalmente coinciden con ciertas épocas del año o con la abundancia de algún tipo de recurso. Estos movimientos constituyen la migración, es decir, el desplazamiento de una área reproductiva a una de invernación, mismos que están influidos por ciclos circanuales (Navarro y Benitez 1995). Este comportamiento influye de manera directa en la composición de las comunidades en los sitios que eligen para invernar, aunque se ha registrado que en algunos casos utilizan ambientes perturbados (Hutto 1989), donde las comunidades pueden no ser discretas. En los estudios ecológicos, la escala a nivel de comunidades es importante, debido a que a ésta se puede tener un mejor sentido de la naturaleza, su variación y patrones, además de que se pueden establecer políticas y prácticas para la conservación y mantenimiento de los hábitats (Kent y Coker 1992) TESIS CON FALLA DE ORIGEN 6 Para el mapeo de la diversidad biológica, se han distinguido tres escalas geográficas espaciales básicas de representación que son: la escala pequeña (1:5,000,000 - 1: 4,000,000), la intermedia (1:50,000 - 1:250,000) y la grande (1:5,000 - 1:25,000). Se ha considerado importante que las unidades de mapeo sean aptas para modelar diferentes niveles (nacionales. estatales, locales) y por lo tanto. diferentes escalas de representación, por lo que debe utilizarse un enfoque jerárquico multi escalar. donde sea posible moverse de lo particular a lo general y viceversa (Torres et al. en prep.). Las escalas intermedias han sido reconocidas como aptas para trabajar a nivel estatal, por lo que para el desarrollo del presente trabajo se utilizaron datos geográfico - ambientales obtenidos de cartografia a esta escala. Como se dijo anteriormente, existen diversos métodos y herramientas para analizar y documentar la riqueza y diversidad biológica con el fin de cumplir los objetivos de la conservación mediante herramientas geográficas; a continuación se discuten algunos, cuya característica principal es la colección de datos sobre la distribución de los recursos, el mapeo de la biodiversidad y los componentes ambientales relacionados, a través de su almacenamiento en grandes bases de datos de tipo relacional y espacial. Estos métodos, utilizan en gran medida, los atributos espaciales y geográficos, corno base para relacionar la presencia de .las especies y determinar las características de los problemas para su conservación y manejo. Bases de Datos El estudio de la diversidad de organismos. incluye la utilización de datos cualitativos y cuantitativos. Una premisa fundamental para manipular la información de cualquier conjunto (tipo) de datos, es contar con un medio para almacenar, procesar y recuperar la información. Las bases de datos constituyen unaherramientainvalu&.ble en el almace.namiento y manipulación de enormes cantidades de datos. lo que facilita el análisis de la información. Por medio de éstas, es posible generar respuestas a preguntas especificas sobre la estructura de los datos, obtener matrices en tablas arregladas para aplicar análisis estadísticos, reportes con los resultados, así como gráficos y despliegues en forma de mapas si se cuenta con un sistema de información geográfica. Una base de datos es una matriz multidimensional (Kent y Coker 1992), en la cual se integran infinidad de datos de los más diversos temas. Estos datos son almacenados en matrices que pueden estar constituidas por especies por localidades (sitios), variables ambientales por sitios, especies por variables ambientales, especies por gremios, especies por patrones de comportamiento, entre otros (Gauch 1982), con la finalidad de analizar las posibles conexiones entre las diferentes variables consideradas. Una consideración principal al diseñar una base de datos es que esta permita utilizar su información de forma compatible con hojas de cálculo, graficadores y sistemas de información geográfica (Anónimo 1991). Es un hecho que estas herramientas juegan un papel importante en la conservación de la biodiversidad ya que mucha información referente a distribución, inventarios, condiciones ambientales, estado de perturbación y poten"cialidad, pueden ser almacenados y recuperados, con la ayuda de las computadoras personales. 7 TESIS CON FALLA DE ORIGEN Existen diversos ejemplos de su utilización en el estudio de la diversidad organísmica (Bojórquez-Tapia et al. 1994) y en 1992 la Convención sobre Diversidad Biológica (UNEP 1992) declaro que las evaluaciones ambientales, los inventarios biológicos y las bases de datos son indispensables para la conservación de la biodiversidad. A nivel nacional instituciones como la CONABIO utilizan sistemas establecidos (REMIB) (Soberón et al. 1996 ) como vinculo con diversas personas e instituciones mediante su publicación en paginas WEB, a través de redes de inf"ormación, donde pueden ser accesados datos biológicos de diversas índoles. Análisis de Celdas (Análisis Grid) El objetivo fundamental de los análisis de celdas es el detectar patrones latitudinales y longitudinales de la presencia de especies (riqueza, endemismo) (Ceballos y Rodríguez 1993). Este tipo de análisis se basa en la sobreposición de puntos de distribución conocida sobre una cuadrícula, que generalmente corresponde al tamaño de medio grado, un grado o más, delimitada sobre un mapa de una región en particular. Este método ha sido utilizado en diversos estudios con la finalidad de reconocer los patrones a nivel biogeográfico de la distribución de alguna medida de la diversidad de ciertos grupos (p.e. Navarro y Benitez, 1993, Sánchez 1993). Los resultados han sido buenos a esta escala ya que permiten tener un acercamiento rápido a patrones amplios, además de que permite análisis· avanzados con los datos obtenidos dada la estratificación de las muestras. Análisis de Datos Puntuales (Análisis Data Point) Los análisis de datos puntuales están fundamentados en la inf"ormación proveniente de inventarios biológicos (información puntual), la cual es integrada en bases de datos, en f"ormatos compatibles con sistemas de información geográfica, lo que pc"·mitc, mediante operaciones de extrapolación, desarrvllar predicciones sobre áreas, por ejemplo con una riqueza biológica alta. Las evaluaciones ambientales son el punto de partida en estos estudios, y la inf"ormación generada, que debe estar perf"ectamente georreferenciada, es esencial para la modelación (Bojórquez-Tapia et al. 1994, Rojas 1995). En general la modelación es de tipo predictivo, lo que permite evaluar regiones poco o no estudiadas. Análisis de Huecos (Análisis Gap) Los análisis de huecos (Scott et al. 1993), llamados también análisis de discrepancias (Flores 1991), constituyen un método planteado como una alternativa para comparar la distribución de organismos que se conocen. Su objetivo principal es el identificar regiones importantes para completar una red de reservas totalmente representativa (Butterfield et al. 1994), mediante la generación de un conjunto mínimo de sitios para conservar el ma..xin10 de la biodiversidad y posteriormente identificar los huecos en la representación de la diversidad biológica en áreas manejadas a largo plazo, principalmente para el mantenimiento de poblaciones de especies nativas y ecosistemas naturales. El análisis se basa en un proceso mediante el cual la distribución de las especies y los tipos de vegetación son comparados con la distribución de diferentes áreas manejadas y de uso de suelo, mediante la sobre posición de capas de información en un TESIS CON FALLA DE ORIGEN 8 sistema de información geográfica. Esto permit:e conocer los huecos en las redes de áreas de protección de la biodivcrsidad (Scott et al. f993). Para obtener el máximo potencial del análisis GAP se requiere la regionalización de las bases de datos estatales para utilizarlos en el manejo y planeación de los recursos. Dado que muestra algunas inconveniencias, algunos aut:ores han hecho cambios al método para hacerlo más accesible dada la cantidad de datos que requiere (e.g. Bojórquez-Tapia et al. 1995) Algoritmos Genéticos para la Predicción de Recursos (GARP) El sistema de modelaje GARP (Genetic Algorithm for Rule Set Prediction) (GMS) (Payne y Stockwell 1998), forma parte del BIODIVERSITY INSIGHT SYSTEM (BIS) desarrollado por el Centro de Super computo de San Diego y la tJniversidad de Kansas, en la Universidad de San Diego California (UCSD). El GARP constituye un método diseñado para predecir la distribución potencial de entidades biológicas a partir de datos ambientales y biológicos en formato raster. Los módulos del programa llevan a cabo una variedad de funciones analíticas de forma automatizada, haciendo posible la producción de distribuciones de plantas y animales. El programa crea un grupo de soluciones potenciales a un problema y luego, iterativamente, modifica y prueba este conjunto hasta que encuentra una solución óptima; utiliza .como base algoritmos genéticos con información sobre las variables ambientales como vegetación, altitud, pendiente y clima, entre otras. · Los algoritmos genéticos son operadores que toman su nombre por similitud con algunos procesos biológicos que ocurren en la evolución natural de las especies; los procesos son esencialmente la selección natural, el cruzamiento genético, la recombinación y las mutaciones. El esquema de funcionamiento incluye la selección de una población inicial, la evaluación de la población, la selección de una nueva población, la cruza de la población, la mutación y/o recombinación y la evaluación de la nueva población para guaraar la mejor solución y terminar la búsqueda, o si el resultado no es el mejor, reiniciar la búsqueda (Flores y Morales 1996). Este método constituye una excelente alternativa para encontrar óptimos globales, a través de rutinas, y no mediante operadores directos (p.ej. booleanos). Ecología del Paisaje (Landscape Ecology) La ecología del paisaje es un campo interdisciplinario de la ciencia, que puede ser definida como el estudio de las interacciones entre componentes espaciales y temporales en un paisaje y su flora y fauna asociada (Bunce y Jongman 1993). Este método de estudio considera los ecosistemas naturales y aquellos que se encuentran bajo algún tipo de manejo, tomando en cuenta conceptos fundamentales de la ecología y el manejo de recursos. Ent1·e sus objetivos se incluye la determinación de los efectos interactuantes de la hetcrogen..,idad espacial, la influencia de ésta sobre los procesos bióticos y abióticos y la perturbación (Risscr 1987). En térn~inos generales, la ecología del paisaje se enfoca en: a) Estructura.- Patroil"es espaciales de los elementos del paisaje y objetos ecológicos (tales corno animales, vegetación y nutrientes), TESIS CON FALLA DE ORIGEN b) Función.- Flujo de objetos a través de los elementos del paisaje y, c) Cambio.- Alteraciones en el mosaico a través del tiempo Los paisajes determinados exhiben una estructura común de parches, corredores y matrices. Su configuración muestra una amplia variedad de paisajes_sobre_el terreno. Desde el conjunto de conceptos de área, se han delineado siete principios generales de la ecología del paisaje: estructura, función, diversidad biótica, flujo de especies, redistribución de nutrientes, flujo de energía, cambio (disturbio) y estabilidad del paisaje. La ecología del paisaje ha sido aplicada a muchos aspectos de planeación debido a la relevancia de sus resultados. Esta interdisciplina permite moverse dentro de un paisaje de forma jerárquica, desde la visión más general y holistica, hasta los paisajes más específicos u orientados a nivel de poblaciones (Bunce y Jongman 1993), basada en conceptos de sustentabilidad, jerarquía, gradientes, biodiversidad y metapoblaciones. - Análisis de Comunidades El estudio de comunidades, se enfoca a la identificación de patrones que caracterizan las asociaciones de especie_s, al entendimiento de sus causas y a la determinación de que tan generales son. El término comunidad es generalmente aplicado a asociaciones de plantas o animales que viven juntos con cierto grado de permanencia. En este sentido, las comunidades son rápidamente recon .::ibles; la misma combinación de organismos tienden a ocurrir en diferentes sitios y dado el conocimiento de las características fisicas del medio, ubicación geográfica e historia de manejo de cualquiera de estos sitios, es posible predecir qué organismos serán encontrados (Greig-Smith 1986) El concepto de comunidades engloba las interrelaciones ecológicas de las poblaciones de especies. Estas incluyen el hábitat, las interacciones tróficas y las de competencia entre otras, mismas que producen patrones espac;ales y temporales de distribución entre los organismos (Kikkawa 1986). Los patrones de asociación de especies y los procesos que los generan, son el punto focal de la ecología de comunidades. El estudio de los patrones es en principio descriptivo, delimitando la asociación de especies en medios fisicos repetidos (Wilbur y Travis 1984, Wiens 1984). Las comunidades conjuntan una variedad de procesos que ocurren sobre diferentes dimensiones de espacio y tiempo. Estas son definidas usualmente por asociaciones espaciales, funcionales y taxonómicas, o por la interacción dinámica en una red de alimentos (Shimwell 1971; McArthur 1972). De tal forma, la diversidad taxonómica, puede o no estar relacionada a la diversidad ecológica; para su análisis, alternativamente se pueden aplicar técnicas de clasificación u ordenación para definir los espacios cuyos ejes estén construidos con base en la información taxonómica o ecológica. La mayoría de las veces, las comunidades tienen una estructura abierta en la cual las especies que coexisten en una comunidad dada, quizá se extiendan mas o menos independientemente dentro de otras (Gleason 1926; Whittaker 1972). Los límites de las comunidades asociados.a discontinuidades fisicas pueden ser aparentes a una escala local; sin embargo, aún dentro de comunidades que son localmente discretas, las ""rl~~rc: CON FALLA DE ORIGEN 10 especies se remplazan geográficamente. La. fuerza de esta interacción se debilita si se incrementa la distancia temporal, espacial o ecológica. Estudio de Comunidades de Aves El estudio de las comunidades de aves se ha desarrollado ampliamente debido principalmente a que son organismos diurnos y conspicuos, su comportamiento puede ser documentado con facilidad, además de que su distribución, historia natural y sistemática es en general bien conocida. Los primeros estudios en ecología de comunidades de aves, fueron conducidos por Kendeigh (1934, 1944), Twomey (1945) y Favvver (1947), bajo el marco de la teoría desarrollada por Clements ( 1916). Es ta corriente argumentaba que las comunidades eran asociaciones de especies discretas y repetibles, que estaban integradas en su funcionamiento; es decir, que funcionaban como un "todo" que poseía propiedades paralelas a las de los organismos individuales (supra organismos). Hasta este momento, no se consideraba a las aves como comunidades por su estructura, sino por su composición y más bien eran super impuestas a asociaciones (comunidades) definidas con base en la vegetación o el clima. Posteriormente, Bond ( 1957) y Beals ( 1960), sustentados en la visión de Gleason (1917, 1926). documentan que las especies.de aves se distribuyen en gradientes a través de la vegetación, independientemente -unas de otras. Para la década de 1940 y 1960 la ecología de comunidades animales, sufrió una transformación y revitalización debido particularmente a los trabajos con aves de David Lack y Robert MacArthur (e.g. Lack 1945 , 1946, McArthur 1957, McArthur y McArthur 1961), en general , haciendo énfasis especial en la importancia de las interacciones e interdependencias (competencia) entre las especies para producir patrones estructurados en las comunidades (Wiens 1989). Los análisis de la relación entre las aves y su hábitat se han desarrollado de muchas formas, pero casi todos están basados en la correlación de la presencia - ausencia de las especies o sus densidades con respecto a medidas ambientales (Wiens y Rotenberry 1981, Verner 1985). Mediante los métodos multivariados, un gran número de especies de aves o cualquier otro organismo, puede ser relacionado a un sin número de variables ambientales. Entre los análisis multivariados, los de clasificación han mostrado evidencias sobre patrones de agrupamiento en estudios sobre la distribución de las aves. De los análisis de ordenación que pueden ser usados para derivar gradientes a partir de las medidas del hábitat, el PCA (análisis de componentes principales) ha sido el más utilizado. En algunos casos, las especies de aves se muestran ampliamente esparcidas en el espacio del PCA (e.g. Whitmore 1977, Smith 1977), lo cual indica un patrón de continuidad en la variación del hábitat y la ausencia de grupos discretos de especies, asociadas a porciones específicas del gradiente ambiental. En otros casos (e.g. Sabo 1980) los conglomerados en el espacio PCA, son evidentes, situación que ha sugerido que los hábitats están distribuidos discontinuamente en el espacio sintético y/ o que muchas especies de aves comparten respuestas a condiciones similares del hábitat. 11 TESIS CON FALLA DE ORIGEN Es importante señalar que los estudios estadísticamente sofisticados no han dado señales concluyentes de los procesos, pero si sobre los patrones. Para desarrollar análisis de comunidades las técnicas numéricas de clasificación y ordenación son dos de los métodos disponibles. Estas técnicas están relacionadas con los análisis de patrones (Williams 1983). ya que son análisis de tipo exploratorio Clasificación de Comunidades Pese a que aún existe una amplia discusión sobre la condición en que puede ser delimitada o no una comunidad, generalmente es necesario clasificarlas para vislumbrar los patrones que subyacen en las agrupaciones y de esta manera inferir los procesos que dan lugar a dichos patrones. Los tipos de comunidades que se pueden reconocer son clases abstractas, agrupadas por alguna característica compartida, mismas que pueden ser denominadas como comunidades tipo (Witthaker 1972). Existen diferentes enfoques por medio de los cuales se pueden clasificar a las comunidades. Entre estos se encuentran los enfoques que consideran la estructura (fisionómicos), los estratos (dominancia), la similitud (cuantitativos) o la asociación (composición) (Kent y Coker 1992). Cualquiera que sea el enfoque elegido, las clasificaciones son construcciones humanas, frecuentemente arbitrarias, pero necesarias. Los métodos de clasificación fueron diseñados inicialmente para agrupar comunidades de plantas, aunque es posible agrupar distribuciones de animales en términos de cualquier tipo de enfoque. Estos métodos numéricos tienen la misma base que los métodos tabulares: agrupar un conjunto de individuos en clases considerando sus atributos. Al igual que los rle ordenación, los métodos de clasificación son técnicas 1tt:ilizadas para la reducción y exploración de grandes cantidades de datos, ya que son útiles para la percepción de patrones y la ordenación en un conjunto de datos. Estos métodos incluyen diversas técnicas de agrupamiento entre las que destacan los denominados jerárquicos y no jerárquicos, los divisivos o aglomerativos, los monotéticos o politéticos, los cualitativos o cuantitativos, los que dan igual énfasis a las especies, los análisis inversos y normales, entre otros (Kent y Coker 1992). Todos estos buscan el agrupamiento de conjuntos de datos, basados en distintos indices y algoritmos, de forma que los usuarios se puedan acercar al entendimiento de la estructura de los datos. Los métodos de agrupamiento han sido utilizados para definir comunidades de aves (e.g. Kikkawa 1982, Grzybowsky 1982). En algunos casos no se han identificado grupos claros, sin embargo, en muchas ocasiones es relativamente fácil su detección. En estos análisis, la distribución de especies no parece estar explícitamente relacionada con gradientes ambientales naturales o derivados. De cualquier forma, las especies se agregan sobre la base de su similitud con respecto a un arreglo de características ambientales (Wiens 1989). En el método prop1,1esto para determinar las comunidades de aves, se incluye la utilización de un análisis de clasificación de tipo politético divisivo denominado .~f'F ·:·. :~ 1 t" - .. ~ • ............ ....,;:.._, \_,'-...!V FALLA DE ORIGEN 12 TWINSPAN, desarrollado en el contexto de la investigación fitosociológica, sin embargo, su utilización se ha extendido a cualquier conjunto de datos que puedan ser arreglados en una matriz que exprese sus atributos - Caracterización ambiental y regionaUzación Escalante et al. (1993) establecen que las aves se distribuyen en patrones identificables, que por lo general corresponden a las principales formaciones fisiográficas del pais. Siguiendo esta premisa, se propone una visión de paisaje, a una escala intermedia (regional - estatal), mediante el reconocimiento y clasificación de las características del terreno como eje para llevar a cabo los análisis. Un elemento indispensable para elaborar políticas de manejo y conservación, es sin lugar a dudas el reconocimiento de las características del terreno. Esta tarea incluye la clasificación de las distintas formas de terreno, que constituyen la principal estructura de los paisajes en distintas clases, lo cual permite correlacionarlas con diversas características ambientales. A esta. actividad se le ha denominado de forma general, regionalización. Raramente los límites políticos coinciden con los límites biogeográficos. Los estudios biológicos tienden a enfocarse a unidades políticas, lo que puede guiar a resultados incompletos, por lo que las estrategias de manejo deben considerar el mantenimiento de Ja biodiversidad a largo plazo enfocadas a biotas características o a regiones. Sin embargo,· las regiones biogeográficas suelen tener un uso de suelo condicionado a infinidad de cambios principalmente por la acción humana, por Jo que la utilización de limites políticos, aunque parezca arbitrario, permite generar programas y políticas de conservación más estables. En varias ocasiones, las distintas regiones del mundo han sido clasificadas en grandes unidades con base en su relieve. Todas son distintas pero con la tendencia general a proporcionar cada vez una información más veraz. Esto es reflejo de una secuencia de etapas del conocimiento geográfico de dichas zonas, así corno de una información creciente de mapas topográficos, temáticos, fotografias aéreas e imágenes de satélite. Este tipo de trabajo es indispensable en diversos campos (Hubp y Córdova 1992), uno de ellos es el de la planeación con fines de conservación de los recursos naturales. La regionalización es una herramienta básica de la planificación, y tiene la finalidad de explicar la estructura espacial del terreno. El concepto de región se basa en un criterio de homogeneidad y se establece a partir de cierta uniformidad de uno o varios de sus elementos (Mendoza 1996). Dentro de esta tarea, datos sobre las característica del terreno como la geornorfologia, juegan un papel primordial para la delineación de las unidades de mapeo sintético del terreno (Verstappen y VanZuidarn 1991). Además de la geomorfología, se pueden considerar otros atributos propios del paisaje para definir las regiones o unidades ambientales, tales como la vegetación, el tipo de suelo y el clima, entre otros. 13 TESIS CON FALLA DE ORIGEN El reconocimiento del terreno es una operac1on compleja que involucra un conjunto de actividades consecutivas, que-incluyen el mapeo del suelo y la interpretación de su génesis. Operacionalmente se puede añadir información consecutivamente a este reconocimiento de terreno. dependiendo del enfoque, que puede estar dado para asociaciones fisicas (geología y geomorfología referida a la fisiografia) y biofisicas (geología y geomorfologia referida a los componentes bióticos) (Zinck 1989). Esta información debe ser estructurada a manera de leyenda con el fin de resumir los datos sobre las unidades levantadas, que pueden ser adaptadas a condiciones locales o regionales En general las leyendas están basadas en seis niveles: 1.- Provincia fisiográfica 2.- Gran paisaje 3.- Paisaje 4.- Subpaisaje S.- Elementos del paisaje 6.- División de elementos Los niveles están definidos por el mapeo de asociaciones y criterios sobre clima, vegetación, geología, geomorfologia y suelos a cada nivel de la leyenda. El principal problema de muchos enfoques para regiona.lizar es que no existe coherencia entre las variables que se utilizan para los diferentes niveles y no se explica como se bajará a los siguientes (Bocco-Verdinelli et al. 1996), las definiciones son ambiguas y poco claras, lo que dificulta el uso de los métodos. Esto deriva en la utilización de un método, que ha probado ser efectivo al pasar de una escala espacial a otra. En el conLexto del preseni.e trabajo se siguió la suposición de que las unidades de paisaje (unidades ambientales) y su distribución espacial juegan un papel primordiál en la supervivencia y por lo tanto en la conservación de las especies animales (Velázquez 1994). Zonneveld ( 1979) establece una percepción holística del paisaje, bajo la hipótesis de que el medio es una entidad completamente integrada, que debe ser estudiada en su totalidad. Además propone que si se acepta la naturaleza holística del paisaje y la existencia de unidades más pequeñas diferenciables, se debe aceptar la creación de una clasificación abstracta del paisaje. TESIS CON FALLA DE ORIGEN 14 IV. OBJETIVOS General El objetivo de este trabajo es aportar información sobre la distribución ·y composición de comunidades de las aves, así como determinar la afinidad que estas muestran a las características geográfico - ambientales presentes en el estado de Querétaro. Particulares l.- Complementar el inventario avifaunistico del Estado de Qucrétaro. 2.- Caracterizar las unidades ambientales presentes en las áreas de muestreo. 3.- Analizar los patrones generales de distribución, riqueza y endemismos de las aves en la región y por unidades ambientales. 4.- Determinar la composición de las comunidades de aves y su fidelidad a las unidades ambientales determinadas. 5.- Identificar regiones relevantes para la conservación de In :ivifauna del Estado. 15 TESIS CON FALLA DE ORIGEN V. ÁREA DE ESTUDIO El Estado de Querétaro se encuentra localizado en el Centro del país entre los 20º O 1' 16" y 21 º 35' 38" de latitud norte y los 99º 00' 46" y 100º 35' 46" de longitud oeste. Se ubica-entre los estados más pequeños, ya que su superficie territorial es de 11269.70 km" y está conformado administrativamente por 18 municipios (Fig. 1) y 1122 localidades; limita al Noreste con San Luis Potosi, al Oriente con Hidalgo, al Sur con Michoacán y Estado de México y al Poniente con Guanajuato. ~ I 1 I GUANA.JUATO MICHOACAN SAN LUIS POTOSI ESTADO DE MEXICO F'ig. l. Estado de Querétaro (INEGI 1986). ,~·~--::==:-=e::-::--:-~~~~~ ! TESIS CON 16 FALLA DE ORIGEN N A MUNICIPIOS 1.- Arnealco 2.- Amoles. Pinal de 3.- Arroyo Seco 4.- C•derevta de Montos s.- Colón 6.- Corregidora 7.- Ezequiel Montes 11.- Huimilpan 9.- Jalpan de Serni 10.- Landa de Matamoros 11.- Marques. El 12.- Pedro Escobado 13.- Peñamlller 14.- Querótaro 15.- San .Joaquin 16.- San Juan dol Río 17.- Tequfsquiapan 18.-Tolim;in - Fisiografia Los rasgos característicos del paisaje actual en la entidad han sido consecuencia de procesos geomorfológicos subsecuentes a la formación de los relieves estructurales originales, por lo que el Estado ésta conformado en su mayor parte por sierras y lomerios, tanto de origen volcánico como sedimentario. La estructura de los paisajes permite delimitar tres grandes regiones, denominadas provincias fisiográficas (Fig. 2) por el INEGI (INEGl 1986). Como se mencionó anteriormente, en el Centro-Sur se encuentra una porción de la provincia del Eje Neovolcánico que penetra en el Estado, reconociéndose en ella tres subprovincias: a) Las Llanuras y Sierras de Querétaro, b) Mil Cumbres y e) Lagos y Volcanes de Anáhuac, caracterizada por la presencia de terrenos llanos, que han favorecido la concentración de ciudades de relevancia y las actividades agropecuarias. La provincia de la Sierra Madre Oriental, localizada al Norte, presenta en su mayoría rocas calizas y un relieve abrupto; este último factor está. reflejado en los climas debido a los gradientes altitudinales, los cuales permiten el desarrollo de las zonas selváticas y boscosas. Finalmente, ubicada al Centro-Oeste, la provincia de la Mesa del Centro que constituye la parte sur del Altiplano Mexicano, tipificada por presentar los climas más secos, por lo que predominan los matorrales desérticos como vegetación representativa. La entidad presenta una configuración montañosa complicada: en la parte centro- noreste se encuentra el sistema montañoso llamado Sierra Gorda, el cual recorre el estado con una dirección NW-SE; y en la porción sur está. la Sierra Queretana o Amealco. Dentro de la fisionomía orográfica del estado, existen algunas cuencas tectónicas, producto de la actividad geodinámica del cuaternario, localizadas en la porción centro- sur de la entidad y localmente conocidas como valles de Querétaro, San Juan del Río y Tequisquiapan. Las características del relieve del estado tienen una función muy importa.rite en la determinación de las condiciones climáticas locales, pues interfieren en la distribución Y cantidad de lluvias, lo que a su vez se refleja en las características hidrográficas, biológicas y agrícolas. - Geología Desde el punto de vista de su génesis, edad y modelado, el estado presenta una gran diversidad de rocas. En la carta Geológica del Instituto de Geología (1985) se consigna que los sustratos sedimentarios más antiguos datan del Paleozoico Superior estando compuestos por pizarras, metarocosas y filitas grises y cafés. Por su parte, los lechos pertenecientes al Jurásico Superior están formados por calizas obscuras, lutitas, limolitas y areniscas grises localizadas en la Sierra Gorda. Del Cretácico Inferior y Medio hay materiales como margas, lutitas, areniscas grises y lutitas laminadas distribuidas en su mayoría en la porción este de la entidad, donde se ubican las sierras del Doctor y de Jalpan. 17 . TESIS CON _FALLA DE ORIGEN ~~~~~~~~~~~~~~~~~~- Reglones Flslogriflcas 1.- Mesa del Centro 2.- Eje Neovolcánico 3.- Sierra Madre Oriental Fig. 2. Regiones fisiográficas presentes en el estado de Querétaro (INEGI 1986). Los materiales más recientes que datan del Cuaternario, están representados por aluviones, material residual, caliche, grava, tobas y arenas volcánicas localizadas en los valles de Querétaro, Tequisquiapan y San Juan del Rio, así como en pequeñas porciones en la zona centro, ocupando parte de Cadereyta y San Pablo. La porción centro, sur y este, se caracterizan por los afloramientos de rocas ígneas extrusivas y piroclastos tales como andesitas, basaltos y riolitas, ubicadas en las sierras de Amealco, Huirnilpan, Pinal de Amoles y Santa Rosa. La extensa parte formada por rocas sedimentarias está muy disecada, característica que permite la formación de importantes recursos hidráulicos subterráneos. - Suelos Los procesos edaficos han sido influidos por la diversidad fisiográfica, geológica y climática que existe en Querétaro. Como resultado se encuentra que los suelos son variados y de diversa calidad. Predominan los litosoles, vertisoles, luvisoles (negros y rojos) , rendzinas, feozem, yermosoles y en menor proporción los cambisoles, regosoles y planosoles. Los más importantes por su extensión y calidad son los vertisoles, en los que se desarrolla la mayor actividad agrícola de la entidad. Ocupan la porción centro-sur del TESIS CON FALLA DE ORIGEN 18 estado correspondiente a los Valles de Querétaro, San Juan del Río y Tequisquiapan. Los litosoles también abarcan gran extensión, tanto en el norte como en el centro y noreste del estado. Sin embargo, estos suelos no poseen mucha calidad debido a que son muy someros con escasos 10 cm. de profundidad. En la carta edafológica de INEGI ( 1986) se detectan además: rendzinas, planosoles, feozems y regosoles cuyas características son muy variadas. En algunas zonas del estado, como en Jalpan, Pinal de Amoles y San Joaquín entre otros, donde existen regosoles cálcicos no se da el mejor uso al suelo, lo cual provoca una perdida rápida de dichos recursos. - Climas Por su ubicación, Querétaro se encuentra en la zona intertropical del Hemisferio Norte y dentro del área de influencia de los vientos alisios. Durante su recorrido, los alisios en el Estado son afectados por la disposición del relieve, descargando humedad a lo largo de las pronunciadas irregularidades topográficas. A medida que los vientos se desplazan hacia el interior, van perdiendo humedad presentándose zonas semisecas en el sotavento del principal sistema montañoso de la entidad, constituido por la Sierra Gorda. · En el invierno, la faja subtropical de alta presión y la de los alisios se trasladan hacia el sur, dominando en el norte y en las partes altas de la atmósfera de la porción central del país. Los vientos del oeste que son fríos y secos afectan el territorio de Querétaro, por lo que ésta es la temporada más seca del afta. La dinámica que presentan los vientos y la diversidad de altitudes que presenta el estado le imprimen características particulares en la distribución de la temperatura y de la precipitación, en consecuencia, en la variedad climática. -Temperatura En el estado han sido determinadas las siguientes zonas térmicas: Temperatura media anual. Cálida.- Con temperatura media anual entre 22 y 26 Cº localizada según Reyna ( 1970), en cuencas y terrenos bajos del norte del estado, así como en laderas bajas de las sierras Pinal de Atnoles y Jalpan, con altitudes por lo general menores de 1000 m. Semicálida.-Temperatura media anual entre 18 y 22 Cº. ocupando una extensión mayor, bordeando en el norte a la zona anterior, con altitudes de entre 1100 y 1900 m aproximadamente. Se ubican dentro de esta área localidades importantes como Tolimá.n., Peñamiller, Mazacintla y Landa de Matamoros. Templada.- Con temperatura media anual entre 12 y 18 Cº, abarca las porciones centro y sur del estado, así como las cimas más altas de los principales macizos montañosos, desde los 1800 a 1900 m., hasta más de 3000 m. de altitud en las sierras Queretartas. El Doctor y Amealco. 19 TESIS CON __________________ _____::_FALLA DE ORIGEN Los municipios de Peña.rniller, Tolimán y Cadereyta quedan en las zonas semicáJida y templada. La primera es de transición y guarda estrecha.relación con la temperatura caliente que domina al norte y noroeste del estado, y la propia.mente templada de las sierras de Pinal de Amoles, Santa Rosa, Tolimán y Gorda. En el área semicáJida no hay una diferenciación estacional marcada, fenómeno que sí se ~a en la región totalmente templada, donde se distingue el verano caliente del invierno, época en que llegan incluso a registrarse varias heladas. En gran parte del estado se observa que mayo es el mes más caliente y diciembre y enero, los más fríos. Por la primera característica, la época más calurosa se registra antes del 21 de junio, es decir, previa al solsticio de verano. Temperatura media mínima. La temperatura mínima a través del año sigue un ritmo determinado, aumentando paulatina.mente de sur a norte. Las zonas que registran los valores más bajos de temperatura se sitúan en el extremo central y este del Valle de San Juan del Río y la planicie de Cadereyta, donde es común que, sobre todo en enero, ésta descienda considerablemente por abajo de 6 u 8 Cº, a diferencia de la porción noreste, donde permanece por arriba de los valores citados. El promedio de las temperaturas mínimas en el mes de mayo es notablemente mayor. En general, en las partes planas del estado se conserva entre 10 y 12 Cº, desde mayo hasta septiembre para empezar a descender a partir de octubre. Temperatura media máxima. En el estado, el promedio de la temperatura se mantiene bastante elevada, alcanzando valores máximos de 26 a 30 Cº en mayo. En la parte norte, no hay variaciones muy marcadas pues ésta se mantiene alta durante todo el año. - Precipitación Este es el elemento del clima que regula en gran parte la distribución geográfica de la vegetación, la cual influye en la distribución de la riqueza faunística de la entidad, por lo que resulta importante considerar la cantidad que se recibe por superficie dada. Por encontrarse ubicado en la porción sur de la Altiplanicie Mexicana, Querétaro recibe pocas precipitaciones debido a los efectos combinados de continentalidad, las barreras meteorológicas que constituyen las serranías presentes y la temperatura bastante elevada. La cantidad recibida oscila entre 400 y un poco más de 1000 mm. Estos valores extremos establecen tres subregiones con la siguiente localización: A) Arca con precipitaciones menores de 400 mm de lluvia anual. Ocupa una pequeña porción localizada al este, correspondiente a las laderas occidentales de la Sierra de Tolimán. B) Arcas con precipitaciones comprendidas entre 400 a 800 mm de lluvia al año. Ubicadas en las sierras: Gorda, Zamorano y Tolimán. 20 :--·-.::;::::--:--::-"""""""'.::--:-::----~ ; :. .... .3 CON FALLA DE ORIGEN Cabe destacar que dentro de esta subregión se encuentran los principales y más extensos valles agrícolas del estado, co1no son los de San Juan del Río, Querétaro y Tequisquiapan. El 65°/o del territorio queretano recibe precipitaciones comprendidas entre estos rangos. C) Áreas con precipitaciones entre 800 y más de 1000 mm. anuales. Recibidos primordialmente al norte de la Sierra de Jalpan y en las laderas noroccidentales de la Sierra de El Doctor. Estas son las zonas más lluviosas debido a que los vientos alisios húmedos chocan con dichas estribaciones produciendo lluvias orográficas. También se captan precipitaciones importantes en parte de la región central del estado, donde se localiza San Pablo y en áreas aledañas al Cerro La Calentura. Aproximadamente un 2So/o del espacio queretano tiene estos valores de precipitación. En general la estación lluviosa se registra de junio a Octubre; es tipicamente de verano, y la lluvia se presenta frecuentemente en forma de chubascos pronunciados. - Grupos de climas Los climas presentes en el Estado de Querétaro van desde los cálidos a los templados, y por su grado de humedad, desde semisecos hasta subhümedos. Esta diversidad de climas se presenta debido a la interacción de factores como la altitud y relieve y otros elementos como la temperatura. precipitación y los vientos, entre otros. Estas condiciones, provocan la distinción de tres áreas climáticas básicas, la porción sur que abarca parte de la provincia del Eje Neovolcá.nico con climas templados; la región del centro, que comprende áreas de las tres provincias, donde los climas predominantes son semisecos con variantes de secos a templados en función de la altitud, y la zona norte correspondiente a una porción de la Sierra Madre Oriental, que presenta climas que van de los cálidos a los templados, conforme aumenta la altitud (Fig. 3). De acu<::rdo con la dasificación de Kóppt:n n-iodificada por García ( 1981), se encuentran tres subtipos de clima en el Estado; los climas cálidos (cálidos subhümedos con lluvias en verano), los climas templados (semicálidos semihúmedos con lluvias en verano) y los climas secos (semisecos cálidos, secos). Los grupos se sintetizan por tipos y subtipos climatices para la entidad de la siguiente manera: Calientes.- Con temperatura media anual mayor de 22 Cº y en el mes más frío superior a 18 Cº. Por la precipitación recibida sólo existen los subhümedos {AwO y Awl), con lluvias de verano no muy abundantes del orden de los 800 a los 1000 mm, concentrados en mas del 90°/o durante esta estación, en tanto que el invierno es sumamente seco. 21 TESIS CON ---------------------=F::::'ALLA DE ORIGEN N A Climas 1.- Subcálidos 2.-Cálidos 3.- Templados Fig. 3. Regiones climáticas presentes en el estado de Querétaro (INEGI 1986). Generalmente la diferencia de temperatura entre el mes más caliente y el más frío es entre 7 Cº y 14 Cº por lo mismo, es extremosa. Únicamente el 5.5°/o de la superficie total del estado tiene estas características climáticas. Ocupart áreas pequeftas al norte en las laderas de la Sierra de Jalpan a altitudes comprendidas entre 900 y 1200 m, localizándose también en la Cuenca del Río de las Albercas y forman una íranja continua que penetra hasta San Luis Potosi e Hidalgo, en lo que son propiamente las Huastecas. Semicálidos-subhúmedos.-Abarcan zonas de transición entre climas cálidos y templados a altitudes de 1200 a 1900 m. La temperatura media anual que los caracteriza está comprendida entre 18 y 22 Cº, con régimen de lluvias de verano; bajo porcentaje de precipitación invernal, con verano cálido e isoterma!, es decir, la diferencia entre meses fríos y calientes es menor de 5 Cº por registrarse la época más caliente antes del solsticio de verano; la marcha de la temperatura es tipo ganges. Están representados los subtipos (A) C (WO) (w)aeg y (A)C (w2) (w)aeg, siendo el primero el que recibe menos precipitación {entre 600 y 800 mm.) Se localizan en el norte y centro del estado; circundando los declives de las sierras Pinal de Amoles y Concá, así como el sur de Tolimán y de San Pablo a altitudes superiores a los 1 200 m. El {A)C (w2) es m;is húmedo que el anterior y forma una franja que penetra al estado de San Luis Potosí, donde predominan altitudes de hasta 2 000 m. TESIS CON FALLA DE ORIGEN 22 Secos (B) .- En Querétaro sólo está representado el tipo BS que es semiseco. Sin embargo. este tipo climático, junto con los semicálidos subhúinedo son los que ocupan una mayor extensión (63.5%) por lo que resultan muy importantes, convirtiendose en un factor determinante para el desarrollo de cualquier clase de actividades en la entidad, especialmente para las agropecuarias. Los climas semisecos y cálidos BS 1(h1h, son los más problemáticos, ya que la alta. temperatura prevaleciente en ellos a lo largo de todo el año provoca una mayor evaporación, y las posibilidades de aprovechar el agua son mínimas. Se localizan al noroeste abarcando gran parte de la Cuenca del Río Jalpan; El Ejido Ayu tia y el Rancho Pitahayo tienen también estas caracteristicas. Existen los BSlh, es decir, los semisecos-semicálidos, al sur de las estribaciones de la Sierra Pinal de Amoles distribuidos de este a oeste en los ainplios lechos de los rios Es tórax y Xichú y en poblaciones como Peñamiller y Tolimán. TaJTibién se encuentran al suroeste del estado, sobre la Sierra Queretana a altit:udes inferiores de 1900 m. y en comunidades importantes como Querétaro y Villa Corregidora. El BS lK es similar a los anteriores sólo que éste es templado, con temperat:ura media anual entre 12 y 18 Cº y verano cálido. Está amplia.mente distribuido en la parte central del Estado abarcando porciones bajas de la Sierra del Zamorano, de la Cuenca del rio San Juan y todo el Valle de Cadereyta. Cabe mencionar que en estas regiones climáticas la precipitación no es abundante y suele presentarse una disminución en las cantidades esperadas en la época lluviosa del verano, localmente conocida como "sequía de agosto" o "canícula" (Reyna 1970). Templados subhúmedos (Cw).- con lluvias de verano y temperatura media anual comprendida entre 12 y 18 Cº. Se despliegan en las partes altas de las múltiples st!rranías del .:stado a altitudes superiores c!e 1 800 m. Por su grado de humedad. están presentes en el estado los CwO, Cwl y Cw'.2, siendo estos últimos los que reciben mayor precipitación. Se localizan a altitudes superiores de 2000 m. en las Sierras de AIIlealco, Huimilpan, Santa Rosa, El Doctor, San Joaquín, Pinal de Amoles y Concá, así como al sureste del Cerro Piedra Parada colindante con San Luis Potosí, zona en donde la precipitación de verano es más abundante que en las anteriores serranías. En el invierno las pocas lluvias que caen son debidas a la presencia de masas polares que ocasionan, por otra parte, disminución de la temperatura, fenómeno conocido como "cabañuelas". - Hidrología Los recursos hidrológicos en el Estado, al igual que en otras entidadt!s, están condicionados por la topografia y el clima. Por estar ubicado en la parte central del país y asociado a grandes unidades geomorfológicas y orogénicas, Querétaro tiene porciones de cuencas hidrográficas pertenecientes, tanto a la vertiente del Golfo de México como a la del Pacifico, es decir, lo cruza la divisoria de aguas continentales que sigue una línea sinuosa de norte a sur, y que va, aproximadamente, desde el Cerro Zamorano hasta el Cerro Grande. A pesar de ser una divisoria, no se desarrolla sobre eminencias 23 TESIS CON FALLA DE ORIGEN montañosas notables, incluso, en el centro del Estado, unos 20 Jan. hacia el oriente de la ciudad de Querétaro, la divisoria crece sobre relieve casi plano. La mayor parte del Estado está ubicada en la Cuenca del Río Pánuco hacia al este, y sólo una pequeña porción al suroeste queda en la Cuenca del Río Lerma. Dentro de la Cuenca del Río Pánuco y hacia el este de la divisoria continental se encuentran las cabeceras del Río Moctezuma, cuyos principales afluentes son los rios Estóra.x y San Juan. El norte de la entidad está constituido hidrológicamente por las cabeceras de los rios Jalpan y Tarnpaón, que a su vez son afluentes del Tamuín que desemboca al Pánuco. La parte noreste y centro-este de Querétaro, corresponde hidrográficarnente a algunos pequeños cauces de la margen derecha del Río Estórax y la orilla izquierda del Río Moctezuma. El suroeste del estado corresponde a las cabeceras orientales del Río La Laja que desemboca en el Río Lerma y al cual llegan otros afluentes de poca importancia; únicamente son notables los rios Juriquilla, Querétaro y El Pueblito. Gran parte de las redes hidrográficas naturales de éstos afluentes, están modificadas debido a obras hidráulicas, tales como pozos y canales, lo que resulta de importancia para la agricultura. Destacan en el estado la existencia de más de setenta obras de almacenamiento del recurso, como medio para rurontar las sequías. Las presas principales son: La Constitución, Centenario, Santa Catarina y San Pedro Huimilpan. - Vegetación Dadas las condiciones geográfico-ambientales presentes en el estado, este exhibe casi todos los tipos de cobertura vegetal presentes en México (Fig. 4); sin embargo, las presiones generadas por las actividades humanas, como la agricultura, la ganaderia, las obras hidráulicas y de comunicaciones y los asentamientos humanos, han provocado una acelerada perdida de ésta diversidad. Coberturas como el bosque espinoso y el busque mesóCtlo de n1ontaña, están casi por desaparecer, y otras, como la de encinos, los ·bosques de coníferas y los bosques tropicales caducífolios, reducen su extensión dramática y rápidamente. Los tipos de vegetación presentes en el Estado según Zamudio et al. ( 1992) son los siguientes: Matorral xerófllo.- este tipo incluye una serie de comunidades vegetales dominadas por plantas de porte arbustivo de zonas de climas secos y cálidos, las cuales se presentan en diferentes asociaciones; el total de este tipo de vegetación se encuentra perturbado y ocupa el 24.2 % de la superficie estatal. A) Matorral crasicaule. Se distribuye en el centro y sur del estado con una extensión aproximada a los 1950 km 2 , Se establece preferentemente en laderas de cerros y lomerios sobre suelos someros y pedregosos derivados de rocas ígneas, andesitas, riolitas y basaltos, Altitudinalmente se distribuye entre los 1400 y 2500 m. Dominan varias especies de nopales, principalmente Opuntia streptacantha, O. leucotricha y O. hyptiacantha. Frecuentemente están acompañadas de Myrtillocactus geornetri.zans, Prosopis laeuigata, Acaciafarnesiana y A. schaffneri, además de la presencia esporadica de Yuccafilifera. 1 TESIS CON l 1 FALLA DE ORIGEN I 24 B) Matorral submontano. Presente en la ¡;>arte norte del estado, ocupa una superficie cercana a los 1150 km2 • sobre suelos pedregosos y someros, en laderas inclinadas y profundos caftanes, ligados a afloramiéntos de rocas sedimentarias, en las que predominan calizas y lutitas. Es una matorral subinerme, con una altura del estrato alto de 3 a 4 m. que se desarrolla entre los 1000 y 2200 m. Algunas especies vegetales representativas son Acacia angustissirn.a, A. berlandieri, Cigarrilla mexicana, Berberís gracilis, Mimosa leucaenoides y Senna u.Jislizeni. C) Matorral micrófilo. Se observa en la parte central de Querétaro, sobre laderas de lutita y planicies de acumulación adyacentes, entre los 1300 y 2000 m. Este matorral tiene una altura entre 4 y 5 m. y se encuentra en los sitios mas secos del estado, con precipitaciones entre lo 380 y 470 mm y temperaturas de 18 a 22 C. Las especies más frecuentes son Acacia uernicosa, Condalia mexicana, Fouquieria splendens, Koeberlinia spinosa, Larrea tridentata y Prosopis laeuigata. Entre los arbustos destacan Agaue lechuguilla, Cnidoscolus tubulosus y Gochnatia hypoleuca. N A m:z:¡ Agricultura d9 Riego c::a Agricultura de Temporal - Boaqua Me•ofilo da Montatla - Boaque da Encino = Boaqua de Conlferes =:J Boaqua da Pino Bl2I Boaque de Junlpera. - Ma_,..1 cr-1cau1a c::J MalOmll X6rolilo Mlcrolilo c::::1 MallDrral X6rolilo Ro•atolllo c:::I Matorral S&.i>mom.no - Boaqua Tropical CaducifoMo (P c:::zi Pa•lizal - ~=:: ~~~~:::: ~='.!::0'1 0 foM - Zona Urbane Fig. 4. Vegetación del estado de Querétaro. Modificado de Zauiudio et al. (1992). 25 TESIS CON FALLA DE ORIGEN D) Matorral rosetófilo. Se distribuye en laderas inclinadas de lutitas calcareas entre los 1600 y 2200 m. de altitud. Esta formado principalmente por arbustos que forman una roseta densa, siendo las especies predominantes Agave lechuguilla, Dasylirion acrotriche, D. longissirnurn y Hechtia glomerata Encinar arbustivo.- Esta asociación sólo se presenta en algunas laderas y lomerios expuestos al sol y a los vientos frios. Esta dominada por encinos arbustivos y otros arbustos de hojas duras y chicas; es muy denso y mide de 1 a 2 m. de altura. Se constituye por especies de encinos como Quercus depressipes, Q. rnicrophylla, Q. greggii (de reproducción vegetativa) y Arctostaphylos pungens {pingüica) y Litsea (laurel) Pastizal.- En Querétaro este tipo de vegetación cubre una extensión reducida, que equivale al 5 º/o de la superficie estatal. Se distribuye en la región meridional, entre los 2200 y 2500 m de altura, sobre laderas andesíticas, en suelos de tipo feozem. Esta cobertura es de gran interés económico por lo que es intensamente utilizada por pastoreo. El pastizal esta dominado por elementos de la familia Gramineae, con exclusión parcial de árboles y arbustos. Sólo algunos manchones constituyen vegetación original y en su mayoría son comunidades secundarias. Bosque de Quercus.- Se presenta principalmente en la zona serran,;. del NE y SW del Estado, presentando una altura de entre By 12 m, siendo muy comunes entre los 1200 y 3150 m de altitud. Los encinares que se presentan con mayor frecuencia son los dominados por Quercus rnexicanus y Q. castanea. Ocupan principalmente laderas de cañadas y partes superiores de las sierras. Se asientan sobre suelos· con buen drenaje, originados de rocas sedimentarias e ígneas. Alternan hacia su limite inferior de distribución con el bosque tropical caducifolio y matorral submontano. De acuerdo con su afinidad por los climas húmedos, colindan a menudo con el bosque mesófilo de montaña comunidades de encinos dominadas por Q. affinisy Q. crassifolia. Algunas otras especies que están. asociadas a los encinares son Alnus acurnina.ta, Arbutus xalapensis, Cupressus lindleyi, Junglans rnollis, Pinus cernbroides y Sarnbucus mexicana. Bosque de Conif"eras.- Este cobertura incluye varios tipos de comunidades vegetales perennifolias con una distribución muy discontinua en el Estado, entre los 1000 y 3150 msnm, mostrando afinidad por los climas templados, húmedos, semi-húmedos y semiáridos. Las asociaciones que conforman esta cobertura se dividen como sigue: A) Bosque de Pinus. Estos bosques se ubican principalmente en la mitad norte del Estado, aunque existen manchones en la parte sur y en la región del Zamorano. Se distribuyen altitudinalmente desde los 1100 hasta los 2850 m. sobre suelos originados de rocas ígneas y sedimentarias en laderas y sierras. Se encuentran comúnmente asociados con otros árboles del genero Quercus, Juniperus, Cupressusy Abies. La especie más común hasta los 1600 m. es Pinus greggii; a partir de este limite se presenta tani.bién P. teocote. Entre los 2400 y 2850 m. de altitud cerca de Pinal de Amoles, se encuentra el bosque de Pinus patula y entre los 2750 y 3 100 msnm predominan pinares de Pinus rudis. Estas asociaciones tiene una altura de entre 8 y 25 m. y algunas de las ni.u chas especies acompañantes son por cjeni.plo: Arbutus xalapensis, Juniperusflaccida, Prunus serotina, Qúercus mexicana, Q. affinis Q. [aeta, Q. laurina, Senecio 26 TESIS CON FALLA DE ORIGEN aschenbornianus, Abies guatema.lensis, Alnus acuminata, Pinus montezumae, Condalia mexicana, Salvia regla, Forestieria reticulata y otras. B) Bosque de Juniperus. Esta comunidad esta asociada a pinares encinares y algunos matorrales, son conocidos como •nebritos", y tienen una altura de entre 4 y 12 m. Están - restringidas a sitios de la sierra del Doctor, Mpio. de Cadereyta y cerca de La Florida, Mpio de Arroyo Seco. Cubren alrededor de 85 km2 en laderas calizas de suelos someros, entre los 1500 y 2500 msnm. Se conforman de forma casi pura por Juníperus flacida, pero se pueden observar en los margenes especies como Juníperus deppeana, Pinus cembroides, P. pinceana, Arbutus xalapensis y Quercus mexicana. C) Bosque de Cupressus. Se encuentran exclusivamente en la zona NE y apenas cubren alrededor de 4 ktn2 de superficie esparcida en manchones. Se desarrollan sobre sustratos de rocas calizas en un intervalo altitudinal de los 1900 a los 2600 m. Los arboles miden de 15 a 30 m. de alto y forman comunidades muy densas. Se considera un bosque puro o casi puro ya que esta dominado en gran parte por Cupressus lindleyi, aunque se pueden encontrar individuos de Abies guatemalensis, Pinus greggii, P. teocote, Quercus affinis, Q. germana y Q. xalapensis, entre otras. D) Bosque de Abies. Se distribuye entre los 2800 y 3200 m de altitud, ~obre laderas de pendiente pronunciada. Ocupan aproximadamente 7 km 2 con elementos de 15 a 30 m de altura, formado por Abies religiosa, principalmente aunque lo acompañan Abies guatemalensis, Alnus jorullensis, Pinus ridus, Populus tremuloides, Quercus laurina y Q. rugosa. Se conocen localmente como guayamé u oyamel, y se encuentra en los municipios de Jalpan, Landa de Matanioros, Pinal de Amoles y Cadereyta. Bosque mesófilo de montaña.- Esta comPnidad se desarrolla sobre sustratos de rocas calizas en suelos someros como luvisoles y litosoles, con abundante materia orgánica, entre los 800 y 2750 m de altitud. Principalmente se encuentra en la parte NE del estado, sobre laderas de cañadas húmedas, y en la vertiente de barlovento de la Sierra Madre Oriental. Ocupa una superficie inferior al So/o de la superficie de la entidad, es decir alrededor de 54 km2 • El río Tancuilín, Agua Zarca, Rio Verdito y Neblinas, son los sitios donde se encuentra mejor representado este bosque, aunque en casi toda su extensión está fuertemente perturbado por la tala para el establecimiento de cultivos y pastizales. La composición y estructura es muy variable y esta condicionada por las características ambientales, pero se identifican como especies representativas a Liquidambar styraciflua, Ulrnus mexicana, Quercus affinis, Q. germana, Cupressus lindleyi y Taxus globosa. Se presentan alrededor de 60 especies arbóreas acompañantes, 60 arbustivas y alrededor de 25 trepadoras y epifitas Bosque tropical subcaducif"olio.- Este bosque está dominado por árboles de 15 a 20 m, con muchos elementos facultativos perennifolios; abundan las trepadoras y epifitas. Se distribuyen en forma de manchones a lo largo de profundas cañadas de los ríos Moctczuma y Santa María, así como en afluentes de los municipios de Landa; Arroyo Seco y Jalpan. Algunas especies registradas son Adelia barbineruis, Bursera sirnaruba, 27 TESIS CON --------------------=-FALLA DE ORIGKN Cedrela odorata, Ficus insipida, F. perforata, F. pertusa, Protium copal y Spondias purpurea. Bosque espinoso.- Asociación formada principalmente por Prosopis laeuigata (mezquite), se asienta en suelos profundos con escaso relieve sobre la región de Querétaro, San Juan del Río y Pedro Escobedo. El mezquite es el dominante único de esta comunidad, aunque se pueden presentar elementos como Celtis pallida, Myrtillocaetus geometrizans, Opuntia spp. y Yucca filifera. Es muy parecido fisonomicamente al bosque tropical caduciColio, aunque sólo pierde el follaje unas pocas semanas. Completa las coberturas en el estado, la denominada vegetación acuática y subacuática, misma que tiene un desarrollo muy escaso dado que en Querétaro no hay lagos naturales y/ o zonas pantanosas, por lo que sólo está representada en las orillas de algunas corrientes permanentes o semi permanentes, como son los rios San Juan, Estórax, Moctezuma, Jalpan y Santa Maria. Para 1992, el INFGV ((Inventario Nacional Forestal de Gran Visión)(SAHOP 1992) citado en Flores y Geréz 1994), registró que el 53°/o del Estado, estaba cubierto por vegetación natural y que el 21.Sº/o, presentaba signos evidentes de perturbación. Las tendencias durante la década de 1980 - 1990 por tipo de vegetación, son las siguientes: los bosques templados se redujeron en 18%, el bosque tropical caduciColio en 0.6% y los matorrales xerófilos se ampliaron en un 11.Sº/o (Flores y Geréz 1994). 28 r;if¡'('T(' CON J '·' l.,_ •. FALLA DE ORIGEN VI. MÉTODOS - Obtención de la InCormación La recopilación de la información comprendió una exhaustiva revisión de la literatura, con la finalidad de obtener registros de las aves para el Estado, entre la que se encuentran los trabajos de Friedmann (1950), Miller et al. (1957), Blake (1950), AOU ( 1983 y 1998), Navarro et al. ( 199 1, 1993 y 2002) y Peterson et al. ( 1998); la consulta de los registros en catálogos y colecciones, a través de bases de datos y/o visitas directas. De particular relevancia resultó la información contenida en la base de datos del "Atlas de las Aves de México" (Navarro et al. 2002), con datos sobre ejemplares colectados, museos en los que se alojan y localidades georreferenciadas. Paralelamente se obtuvo la cartografia topográfica generada por el Instituto Nacional de Geografia Informática y Estadística (INEGI 1986) a escalas 1:250,000 (4 cartas) y 1:50,000 (25 cartas), los espacio mapas escala 1:250,000 ( 4 cartas) y las cartas temáticas sobre geología, a escala 1:250,000 (4 cartas). La carta sobre vegetación escala 1:250,000 fue tomada de Zamudio et al. (1992). Las cartas sobre climas, suelos, hidrología y fisiografia a escalal:500,000, se obtuvieron del Anexo Cartográfico para el Estado de Querétaro editado por INEGI (1986). Esta información fue utilizada para caracterizar la unidades ambientales donde se llevaron a cabo los muestreos. - Trabajo de Campo El trabajo de campo, incluyó la elección y visita de localidades para la colecta y observación de las aves. Para efectos de la estratificación inicial del muestreo, se consideró el mapa de tipos de vegetación y se eligieron sitios de muestreo aleatorios en cada estrato. El mapa de vegetación fue elaborado con base en fotografias aéreas a escala 1:50,000 y 1:80,000, las cuales fueron interpretadas con ayuda de numerosos recorridos, cuya extensión sumó más de 8,000 km (Zamudio et al. 1992). La información obtenida se integró y redujo a escala 1:250,000, para después sobreponerse al mapa topográfico elaborado por el INEGI (1986). Inicialmente se ubicaron las localidades ya muestreadas en trabajos anteriores (75) sobre un mapa del área de estudio, y posteriormente se realizaron doce salidas al campo, con una duración de 8 a 10 días, durante dos años visitando 36 localidades más. La elección de las áreas se realizó, considerando los datos obtenidos en trabajos recientes donde su utilizaron métodos de muestreo similares, el estado de conservación de los sitios, la falta de información y la representatividad de acuerdo a la caracterización ambiental utilizada para el análisis. 29 TESIS CON FALLA DE ORIGEN Cuadro 1. Número, duración en días y aiio de las salidas al cainpo. SALIDA Nº MES D s ANO 1 MARZO 11 1996 2 MAYO 10 1996 3 AGOSTO 10 1996 4 OCTUBRE 10 1996 5 NOVIEMBRE 10 1996 6 DICIEMBRE 6 1996 7 FEBRERO 9 1997 8 MARZO 9 1997 9 ABRIL 9 1997 10 MAYO 10 JUNIO 11 ENERO 7 DAS 112 TOTALES - lnvent:ario Avff"aunist:ico Para el análisis posterior de la inCormación se combinaron dos métodos para inventariar a las aves, incluyendo transectos de conteo y colecta con redes. El método con templó recorridos extensivos a lo largo de las áreas muestreadas, para registrar visual o auditivainente la mayor cantidad de aves y el establecimiento de redes en sitios propicios para captura; con lo que se buscó obtener un índice de frecuencia de presencia de las especies de aves en la zona. Los recorridos y el trabajo con redes se realizaron entre las 0630 y las 0930 (Hutto et al. 1986) y entre las 1730 y las 1930 horas. Además, los horarios fueron ajustados de acuerdo a la época del año y la longitud del día, retrasando su inicio en invierno una hora. Así pues, se realizaron registros mediante coleccas selectas utilizando 10 redes de niebla por tipo de vegetación en cada una de las 36 localidades, ubicadas en transectos de aproximadainente 3000 m y escopetas calibre 20 y 410 con cartuchos de mostacilla, las cuales fueron utilizadas para la colecta de aves de alto vuelo o de gran tamaño. Los ejemplares fueron depositados como referencia en la colección científica del Musco de Zoología " Alfonso L. Herrera" de la Facultad de Ciencias, de la Universidad Nacional Autónoma de México. Todos cuentan con una serie de datos curatoriales asociados, además de que se hicieron colectas accesorias (e.g. tejidos, contenidos estomacales y esqueletos) para su uso en estudios posteriores. - Dat:os Ambient:ales Se tomaron datos geográficos precisos en cada sitio de colecta visitado, sobre latitud y longitud, mediante un GPS (Sistema de Geoposicionaniiento Global, marca GARMIN) y gcoformas a través del análisis de la cartografia topográfica y la verificación en el campo y se cotejaron por medio de georreferenciación directa en cartografia; se registro la altitud, utilizando un altímetro. Así mismo, se verificó la presencia de las coberturas vegetales para todas las localidades visitadas y para aquellas con registros, de acuerdo con el mapa temático de Zamudio et al. ( 1992) y se consideraron los datos sobre fisiografia, geología y clima con base en la cartografia temática del Anexo Cartográfico y Nomenclátor del Estado de Querétaro (INEGI 1986) 30 - Base de Dat:os El trabajo de gabinete inició con la construcción de una base de datos de tipo relacional georreferenciada, de las especies registradas. en el paquete Access para Windovvs 97, donde se integró la información referente a ca.da espécimen, su distribución y las características del ambiente de las localidades de muestreo (Fig. 5).Dicha base cuenta con una entidad principal denominada CURATOR, relacionada con siete entidades más que incluyen una taxonómica, ligada a su vez, a 3 entidades que contienen la categoria de riesgo, el patrón de endemicidad y el estatus estacional, una con los colectores, una con los meses, otra con los Museos o Instituciones en las que se encuentran los ejemplares, una con las categorías de sexo. una con los tipos de registro. La última entidad ligada a la entidad principal (curator) es una geográfica que incluye localidades y sus respectivas georreferencias en latitud y longitud y UTM's, que tiene vinculadas a su vez 7 entidades más, siendo estas: climas, formas del terreno (geoformas), geología, municipios, clave del Estado, región fisiográfica y tipos de cobertura de vegetación. Se elaboraron además, siete formularios para la captura de información, entre los que se incluyen uno nombrado Principal y otro denominado Aves, vinculados a la entidad CURATOR, otro lla.tnado Taxono_General, ligado a la tabla Taxonómica y otros sobre Localidades, Clima, Geología y Geoformas, relacionados con la entidad LOCS_UNIC (Localidades). ICURATORI r--l!!::==L=O=C::;Sj/_·U=N=IC:::::=::!.l-::~-1--1 TAXONO_GENERAL 1 1 Cllm• H-1 Eat•do 1 ~=·=~eº:~: f l.__En_d_6_m_lco___, 1 Georo~ .. 1+1:= =0-=olog=I• :::;I 1 Ealaclonal ,_; 1 Municipio IJ- 1 Vegetación 1 Reglan Flsiog~fica ::::::1 =C=olect=o=' ~1- -:=I =M=es=es=~ ::=I =M=us=oos=::::;l--1.._ _ se-xo _ __,, 1 Tipo de 1 ~--R-og_I•_"º _ __.- Fig. 5. Estructura de relaciones entre entidades de la base de datos (Qro.mdb). 31 TESIS CON FALLA DE ORIGEN - Análisis de Pat:rones Avif"aunist:icos Se elaboró un listado avifaunistico en orden sistemático (AOU 1998) con los registros actualizados y se determinó la composición y riqueza avifaunistica a través de - la organización por órdenes, familias y subfamilias de los registros obtenidos. Se obtuvieron, los patrones estatales y por región fisiográfica de la distribución de la riqueza, el endemismo , la estacionalidad, y la categoría de riesgo para las aves registradas. Para la delimitación del estatus estacional, se utilizó la clasificación de Navarro y Benitez (1993) en donde se caracteriza a las especies de acuerdo a su presencia como sigue: a) Residentes permanentes.- aquellas que se encuentran a lo largo del año en México y que aquí se reproducen. b) Migratorias.- divididas en - Migratorias residentes de Invierno.- aquellas que se reproducen en Estados Unidos o Canadá y pasan el invierno en México. - Migratorias de paso.- las cuales cruzan el territorio nacional sólo como parte de su ruta de migración hacia Centro o Sudamérica. c) Residentes de verano.- las cuales sólo están en México durante la etapa reproductiva en primavera y verano, y pasan el resto del año en Sudamérica. d) Accidentales.- son especies que se han registrado sólo ocasionalmente en la región. Se determinaron los patrones de distribución del endemismo, luego de un detallado análisis sobre el área de distribución de las especies, dividiéndolas de acuerdo con Escalan te et al. ( 1993) en: endémicas a México, endémicas a Mesoamérica y cuasiendémicas a México. Para la delimitación de la categoría de riesgo, se utilizó la información contenida en la Norma Oficial Mexicana NOM-ECOL-059-2001 (D.O.F. 2000). Libro Rojo de las Américas (IUCN 1994), Birds to Watch (Collar et al. 1994) y el Red Data Book ICBP (Collar et al 1992). Se consideraron las categorías descritas en la NOM, incluyendo la categoría "rara" de las otras referencias: a) En peligro de extinción.- Especies que se encuentran reducidas a un nivel critico y cuyo hábitat ha experimentado una reducción drástica, consideradas en peligro inmediato de desaparecer. b) Amenazadas.- Taxa que probablemente pase a la categoría en peligro de extinción en un futuro cercano, si los factores causales continúan operando. c) Sometidas a protección especial.- Aquellas especies que están bajo una reglamentación especifica a fin de limitar su explotación. d) Raras.- Taxa con peqµeñas poblaciones que no están en categoría de peligro de extinción amenazadas, pero están en riesgo. TEc;rs CON FALLA DE ORIGEN 32 Para conocer la representatividad de la información avifaunística recabada, se aplicaron curvas de acumulación de especies para todos los registros obtenidos durante el trabajo (incluyendo los previamente existentes y los que se registraron en campo) para el estado y por región fisiográfica, con el fin de determinar si el inventario realizado representó una muestra significativa del grupo estudiado. Esto permitió calcular la asíntota de la curva de acumulación, por medio de una regresión exponencial (Soberón y Lloren te 1993), y por lo tanto, la tendencia de la curva a través del tiempo, necesario para conocer si se tiene representada la totalidad de las especies. - Determinación de las Unidades Ambientales (Caracterización Ambiental) Se llevo a cabo una caracterización ambiental de las zonas 1nuestreadas con base en el sistema ITC para levantamientos geomorfológicos desarrollado por el lnternational Trainning Center (Verstappen y Van Zuidam 1991). De acuerdo con este sistema, el propósito de un levantamiento geomorfológico es proporcionar información concisa y sistemática sobre las formas del terreno, los procesos geomorfológicos y los fenómenos naturales conexos. La información obtenida es presentada generalmente en forma de mapas, pero también puede ser almacenada en bases de datos. Según la clasificación de este método existen tres tipos de levantamiento: el analítico, el sintético y el pragmático. Los primeros dos son claramente complementarios, ya que el primero da información detallada sobre la geomorfologia y el segundo aporta el contexto ambiental y las relaciones ecológicas del paisaje en un marco espacial. El últ.in10 tipo incluye generalmente una escala temporal, no utilizada por los anteriores. (Verstappen y Van Zuidam 1991) El método lTC, está diseñado para aplicarse en el mapeo a todas las escalas. La generalización conceptual resalta las grandes morfoestructuras a escalas medianas o intermedias y pequeñas, y los procesos y formas menores del terreno son delineadas en escal::::.s gra..-..dcs. D!: acuerdo con este método, las unidades a..-nbient::::.!es fueron diferenciadas, a partir del análisis de la cartografia topográfica, temática y posteriores verificaciones en campo. La información sobre los elementos que permitieron delinearlas se capturó en la base de datos, mediante campos específicos y además fueron georreferenciados. Estrechamente relacionado con el tipo de información que se obtuvo, los levantamientos se clasifican por su nivel de análisis y escala (Cuadro 2) de la siguiente forma: El levantamiento de información se realizó utilizando escalas a 1:250,000, y 1 :50,000 por lo que el nivel de estudio cae dentro de los denominados exploratorios o de reconocimiento. El primer paso en la determinación de las unidades ambientales, fue la delimitación de las formas del relieve, y su clasificación (numeración) en topografia temática. Posteriormente se recurrió a un sistema de información geográfica (SIG) para obtener una tabla de pendientes, y poder definir adecuadamente las geoformas. En el presente trabajo, sólo se consideraron en el levantamiento del terreno (geomorfológico) los atributos morfográficos y geológicos, para definir las geoformas. 33 TESIS CO.N FALLA DE ORIGEN Cuadro 2. Niveles de análisis aceptados y utilizados por el CIAF-IGAG. Modificado de Etter 1991 (Citado en Mendoza 1996). Nivel de Estudio Escala de Análisis Escala Principal de Análisis Exploratorio < 1:250,000 1:500,000 Reconocimiento 1:75,000 - 1:250,000 1:100,000 Semidetallado 1:25,000 - 1:75,000 1:50,000 Detallado < 1:25,000 1:10,000 En este punto se establece que los taxa o geoformas definidas para la clasificación, en el presente caso, están divididas en tres clases: Clase 1: Unidades sin relieve positivo Planicie: Superficies llanas con pendientes menores a 4º. Altiplanicie: Superficies llanas por arriba de los 1000 m con escarpes o paredes limitrofes inclinadas. Clase D: Unidades transicionales. Pies de monte: Superficies de amplitud variable con pendientes menores a 10º. Clase ID: Unidades con relieve positivo. Lomerios: Estructuras con alturas promedio entre 500 y 1000 m. y pendientes mayores a 25º. Laderas Montañosas (sierras): Elevaciones por encima de los 1000 m. y pendientes mayores a 25º. Posteriormente, se delinearon las características relacionadas con la geología, la cobertura de vegetación, los suelos y el clima, utilizando cartografia temática y a continuación, se hicieron verificaciones en el campo para corroborar la información, misma que fue almacenada en una base de datos. Una vez terminada esta actividad se procedió a reclasificar cada una de las unidades determinadas para su utilización en posteriores análisis con la información avifaunística. - Leyenda Con el fin de formalizar el establecimiento de las unidades ambientales caracterizadas se desarrollo una leyenda, para describir lo más puntualmente posible ,- -- ------e-~ cw FALLA DE ORIGEN 34 cada tipo de unidad y sus componentes ambientales y avifaunísticos principales. La leyenda incluye de acuerdo a la obtención de información: 1.- Forma del terreno 2.- Geología incluyendo: origen, edad y tipo de rocas 3.- Cobertura vegetal 4.- Altitud 5.- Clima 6.- Comunidad avifaunística tipo Es importante resaltar que la generación de una leyenda permite el entendimiento de los componentes analizados, para su posible utilización en estudios posteriores que incluyan la determinación de nuevos elementos o el refinamiento de los expresados. Este elemento permitió asignar las características ambientales en las que se circunscriben las comunidades de aves en el contexto espacial, de tal forma, la información ambiental que describe las comunidades puede ser analizada a través de esta leyenda. - Análisis de Composición de Comunidades Se realizó un análisis de la información, para determinar la calidad y cantidad de los registros que tenían un método de inventario y esfuerzo de muestreo similar . Del tal forma, se identificaron y utilizaron sólo registros tomados a partir de 1979 y hasta 1998, con el fin de que la información fuera comparable en términos estadísticos, ya que los cambios en el paisaje pueden haber sido significativos en algunas zonas de la región durante un periodo mayor a éste. Con esto se procedió a determinar la composición de las comunidades de aves. Dado que las especies tnigratorias han mostrado en algunos casos afinidad con áreas perturbadas, se consideran poco útiles con fines de evaluación y planeación de acciones de conservación (Hutto 1989), ya que resultan ser poco fieles a los sitios, ¡;or lo que en este caso, para el análisis de composición de comunidades y afinidad a las unidades de paisaje, sólo se utilizaron las aves residentes, mediante su clasificación, previa determinación de su frecuencia de presencia por medio del cálculo de registros obtenidos con las redes y los registros visuales. Para el análisis final se utilizaron sólo 134 especies de las 294 registradas, y sólo se consideraron 42 sitios de los 1 l O caracterizados en unidades. Para determinar la composición de comunidades de las aves se realizó un análisis multivariado de clasificación exploratorio, a través del programa TWINSPAN (TW'o-Way !Ndicator SPpecies ANalysis - Análisis de especies indicadoras de dos vías, Hill 1979; Gauch y Whittaker 1981). El programa está basado en un refinamiento progresivo de un eje único de ordenación a partir de los promedios reciprocas o análisis de correspondencia de sus elementos (Kent y Coker 1992). TWINSPAN está diseñado para construir tablas ordenadas de dos vías, a través de la identificación de las especies diferenciales. La idea de las especies diferenciales es esencialmente cualitativa y para poder ser utilizada, los datos deben ser remplazados por valores cuantitativos equivalentes. Estos equivalentes son las PSEUDOESPECIES (Hill 1979). El progrEHna realiza una clasificación de las muestras (sitios), a partir de la cual se construye otra para las especies, de acuerdo a sus preferencias por determinados 35 grupos de sitios. Estas dos clasificaciones son entonces utilizadas conjuntamente para obtener un cuadro ordenado de doble entrada que expresa las relaciones sinecológicas de las especies de la manera más resumida posible. TWINSPAN es un método divisivo que hace una dicotomización sucesiva de los grupos cada vez más pequeiios que se van generando en la secuencia de división del programa; al final se logra que las muestras más semejantes entre si se ubiquen contiguamente dentro de esta serie de agrupamientos. El mecanismo de dicotomia en el TWINSPAN involucra de manera sintética los siguientes puntos (Hill 1979): 1.- Una ordenación primaria (promedios recíprocos), la cual es dividida para obtener una dicotomía cruda inicial, 2.- Una ordenación refinada, que se deriva de la primera ordenación a través de la identificación de las especies diferenciales y 3.- La ordenación de indicadores El resultado del proceso anterior es un cuadro de doble entrada en el que las especies se ubican en su lado izquierdo (hileras) y los sitios en su parte superior (coiumnas) Aunque el programa no crea directamente una representación gráfica de la clasificación (dendrograma) ésta puede ser obtenida utilizando las secuencias en las divisiones como niveles integrales, mostrados como series de O y 1 en la parte final (inferior) de la tabla. El primer paso en TWINSPAN fue establecer los niveles de corte, que determinan como se agruparan las frecuencias encont::-adas. Para correr el análisis se utilizaron 8 niveles de corte definidos a partir de los datos obtenidos, quedando como sigue: 2, 4, 6, 8, 10, 15, 25, 75; estos niveles de corte permitieron equilibrar la cantidad de datos de especies que sólo tenían pocos registros y aquellas que mostraban frecuencias muy altas. El tamaiio mínimo de grupo para división fue de cinco elementos, ya que un grupo menor quizá no tendría sentido biológico y el número máximo de indicadores (especies) por división fue también de 5, suponiendo que un número de indicadores menor provocaría malas interpretaciones de los grupos; por último, el máximo número de niveles de división fue de seis, ya que un número mayor dificultaría el análisis a la escala pretendida. - Tablas de Fidelidad Una vez corridos los análisis, se elaboró una tabla de fidelidad, donde se muestra el grado de afinidad de las especies a las comunidades y de las comunidades a las unidades ambientales caracterizadas. Las tablas de fidelidad, son de amplia aplicación en la fitosociologia, y representan los resultados resumidos de la clasificación realizada a los sitios y las especies. En éstas se muestra el grado de ·fidelidad de las especies a las comunidades, mediante la rr¡;:srs CON FALLA DE ORIGEN 36 reclasificación de sus valores en escalas variables, que permiten condensar la información en la tabla, además de que brindan la posibilidad de un. acercamiento rápido y eficaz para reconocer la estructura de las comunidades. J;;n este caso se consideraron Jos criterios establecidos por Braun-Blanquet (1979) para identificar cinco niveles de fidelidad de las especies: 1.- Especies Exclusivas: aquellas especies que están casi o totalmente confinadas a una sola comunidad. 2.- Especies Selectivas: son especies que se encuentran frecuentemente en una comunidad, pero también en forma rara en otras. 3.- Especies Preferenciales: aquellas especies que están presentes en varias comunidades de manera más o menos abundante, pero predominantemente en una cierta comunidad 4.- Especies Indiferentes: son especies que no presentan afinidad definida por una comunidad en particular. S.- Especies Accidentales: aquellas especies que son raras o intrusos accidentales provenientes de otra comunidad o de relictos de comunidades anteriores (Kent y Coker 1992). Las· escalas de reclasificación fueron derivadas de los valores de la mediana de presencia en los agrupamientos divididos en clases (cuadro 3) acomodados en seis niveles de constancia y al porcentaje de frecuencia en que se registraron las especies por sitios (cuadro 4) ubicados en siete frecuencias de presencia de acuerdo a la reclasificación en pseudoespecies realizada por TWINSPAN que corresponden. a los ·.·alo:-es mostrados por las especies en la tabla arreglada, como sigce: Clases: Cuadro 3. Niveles de constancia para la tabla de fidelidad (sitios con presencia). NIVEL DE CONSTANCIA: 1.- o.o -17.0 IV.- 51.1 - 68.0 11.- 17.1 - 34.0 V.- 68.1 - 85.0 111.- 34.1 - 51.0 VI.- 85.1 - 100.0 Cuadro 4. Frecuencias de presencia para la tabla de fidelidad (presencia por sitios). FRECUENCIA DE PRESENCIA: 1.- o.o - 0.25 2.- 0.26 - 0.50 3.- 0.51 - 1.0 4.- 1.1 - 2.0 5.- 2.1 - 4.0 6.- 4.1 • 8.0 7 - 8.1 - 16.0 o más 37 TESIS CON FALLA DE ORIGEN — dentificación de áreas prioritarias se consideraron como base los patrones exhibidos por los análisis realizados. Se determinaron las unidades ambientales (escenarios) en los que se distribuyen las comunidades que contuvieran especies dentro de alguna categoría de riesgo; las que presentaron un mayor número de especies endémicas y/o de distribución restringida, asi como los sitios que exhibieron mayor riqueza y diversidad de especies de acuerdo a su estacionalidad. Además se tomo en cuenta el estado actual de conservación de la cobertura vegetal de las unidades ambientales determinadas de acuerdo a lo observado en el campo, su estatus legal de conservación y el posible impacto de las zonas adyacentes a las zonas. Esta sobreposición de información permitió entender los patrones de distribución geográfica y ecológica de la riqueza, el endemismo y las categorías de riesgo, a partir de lo cual se proponen las regiones potencialmente prioritarias para la conservación de aves en el estado. 38 PESIS CON FALLA DE ORIGEN - Conservación Para la id~ntificación e as ri ritarias sideraron o ase s tr nes hibidos or s álisis li dos. e t inaron s i ades bientales narios) s e i en s unidades e COf!tUvieran. ecies ntro e na t goria e o; s e r s ntaron n ayor ero e ecies é icas /o e i ción t gida, si o s s e hibieron ayor eza i ersi ad e ecies e erdo i nalidad. demás o enta l t o tual e servación e bertura egetal e s i ades bientales t inadas e erdo ser ado l po, t tus al e servación l sible pacto e s nas acentes s nas. sta reposición e í ación r itió t nder s tr nes e i ción ográfica lógica e eza, l is o s t gorias e o, artir e al onen s i nes t ci l ente ri ritarias ara servación e es l t do. T SIS N LLA E I EN 8 VII. RESULTADOS - Conocimiento de las aves de Querétaro Como resultado de la revisión bibliográfica, de museos.-bases de datos.y el trabajo de campo realizado se logró obtener un total de 2295 registros de aves para el Estado (Cuadro. 5), distribuidos en 110 localidades (Fig. 6); de los cuales 765 son ejemplares que están depositados como referencia en el Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias, "Alfonso L. Herrera" de la Universidad Nacional Autónoma de México. Del resto de los registros, 478 son ejemplares que se encuentran alojados en distintas instituciones (Cuadro. 6) entre las que destacan la colección de la Texas Cooperative Wildlife Collections, con 219 ejemplares y la colección del Moore Laboratory of Zoology del Occidental College, con 211 ejemplares. Los 1052 registros restantes, están catalogados como observaciones obtenidas durante las salidas al campo en este trabajo . ... .. ...... _;-----;_ Estado de Querétaro A Localidades con registros 0 Localidades muestreadas e ( Fig. 6. Localidades muestreadas y con registros (APÉNDICE 1 inciso f) para el estado de Querétaro. 39 Cuadro 5. Tipos de registros obtenidos para el Estado. TIPO DE REGISTRO NUMERO COLECTADOS 765 MUSEOS 478 VISUALES 1052 REGISTROS TOTALES 2295 Cuadro 6. Relación de Instituciones que contienen ejemplares de aves colectados en Querétaro. Clave Colección IMuseol N" Re11!'.i•t:ro• BELL BELL MUSEUM OF NATURAL HISTORY s CARN CARNEGIE MUSEUM OF NATURAL HISTORY 2 LACM LOS ANGELES COUNTY MUSEUM OF NATURAL HISTORY 1 LSUMZ LOUISIANA STATE UNIVERSITY MUSEUM OF ZOOLOGY 17 MLZ MOORE LABORATORY Of<- ZOOLOGY, OCCIDENTAL COLLEGE 211 MZFC MUSEO DE ZOOLOGIA, FACULTAD DE CIENCIAS, UNAM 765 MVZ MUSEUM OF VERTEBRATE ZOOLOGY, BERKLEY 15 SDNHM SAN DIEGO NATURAL HISTORY MUSEUM 1 TCWC ITEXAS COOPERATIVE WILDLIFE COLLECTIONS 219 USNM UNITED STATES NATIONAL MUSEUM OF NATURAL HISTORY s UBCMZ UNIVERSITY OF BRITISH COLUMBIA MUSEUM OF ZOOLOGY 1 KU UNIVERSITY OF' KANSAS 1 Al analizar esta información encontramos que se tienen registradas 294 especies de aves para el Estado, lo que corresponde a un 20.5 o/o mas de lo considerado por Navarro et al. ( 1993). La riqueza avifaunistica está compuesta de 19 órdenes, 47 familias, 188 géneros y 294 especies; del total de especies 26.5 o/o son endémicas o cuasiendém.l..::as a México y 1 7 %, están consideradas en alguna categoría de riesgo. Esta riqueza está ligada, sin lugar a dudas, a la confluencia de las regiones fisiográ.ficas del Eje Neovolcánico, la Mesa del Centro y la Sierra Madre Oriental, lo cual ha favorecido la presencia de un mosaico de ambientes diversos, dadas las condiciones topográficas y climáticas prevalecientes. De los 19 órdenes presentes en el Estado, el de los Passeriformes fue el mejor representado (Cuadro 7), con 21 familias, 111 géneros y 186 especies; valores que corresponden al 44.7 °/o, 59 %, y 63.3 º/o respectivamente del total de la riqueza encontrada. Dentro de este orden se encuentra el mayor número de especies endémicas (66.3 o/o) y en alguna categoría de riesgo (38.8 °/o). Es claro que no existe una proporcionalidad de acuerdo con el número de familias y géneros por orden, con la consecuente diferencia del total; sin embargo, el parámetro permite identificar que el orden Apodiformes (con dos familias, 14 géneros y 20 especies), seguido por el de Piciformes (2 familias, 9 géneros y 13 especies), Falconiformes (con 3 familias 8 géneros y 13 especies), Strigiformcs, Charadriiformes y Columbiformes en forma decreciente son los órdenes mas ricos en especies en la avifauna del Estado. Cabe mencionar que el orden de los Apodiformes es el segundo en número de especies endémicas y en categoría de riesgo con 16.3% y 6.1 % de las especies, respectivamente. De los restantes sobresalen el orden de IÓs Falconiformes con un 14.3 °/o del total de las especies en TESIS CON FALLA DE ORIGEN 40 alguna categoría de riesgo y los Strigiformes con 10.2 o/o de especies registradas en el mis_mo apartado. Cuadro 7. Riqueza avifaunistica en el estado de Queretaro y porcentajes de la representaoión total. ORDEN FAMILIAS GÉNEROS ESPECIES ENDÉMICOS EN RIESGO N" º/o Nº º/o N" º/o N° º/o Nº º/o TINAMIFORMES 1 2.1 1 0,5 1 o.3 1 1.3 1 2.0 PODICIPEDIFORMES 1 2.1 2 1, 1 2 o.7 o º·º o º·º PELECANIFORMES 1 2, l 1 0,5 1 o.3 o o.o o o.o CICONllFORMES 2 4.3 6 3,2 7 2.4 o o.o 2 4.1 ANSERIFORMES 1 2.1 2 l, l s 1.7 o o.o 2 4.1 FALCONIFORMES 3 6.4 8 4,3 13 4,4 o º·º 7 14.3 GALLIFORMES 2 4,3 s 2,7 s 1,7 4 5.0 1 2.0 GRUIFORMES 1 2, l 1 0,5 1 o.3 o º·º o º·º CHARADRIJFORMES 2 4,3 s 2,7 6 2,0 o º·º o º·º COLUMBIFORMES 1 2, l 4 2,1 7 2,4 o º·º 1 2.0 PSITTACIFORMES 1 2.1 3 1.6 4 1.4 4 s.o 2 4.1 CUCULIFORMES 1 2, 1 4 2,1 4 1.4 1 1,3 o º·º STRIGIFORMES 1 2,1 6 3,2 10 3.4 1 1.3 s 10·.2 CAPRIMULGIFORMES 1 2.1 2 1.1 2 0.7 o o.o o o.o APODIFORMES 2 4.3 14 7,4 20 6,8 13 16,3 3 6.1 TROGONIFORMES 1 2, l 1 o.5 3 1.0 2 2,5 1 2.0 CORACIIFORMES 2 4,3 3 1.6 4 1.4 o o.o 1 2.0 PICIFORMES 2 4,3 9 4.8 13 4.4 1 1,3 4 8,2 PASSERlFORMES 21 44.7 111 59,0 186 63,3 53 66,3 19 38,8 TOTALES 47 188 294 80 49 - Nuevos Regist:ros De acuerdo con lo publicado previamente (Navarro et al. 1993) el número de registros se incrementó en 57 especies más (Rojas-Soto et al. 2001). Un total de 33 registros cuenta con ejemplar de referencia y el resto (24) son de tipo visual. Conforme a su distribución por región fisiográfica (Fig. 7), encontrarnos que la mayor cantidad de nuevos registros fue para la Sierra Madre Oriental con 64 º/o. seguida por el Eje Neovolcánico con un 28 o/o y por último la de la Mesa del Centro que incluye el 8 °/o. Esta distribución de los nuevos registros está íntimamente ligada a que históricaniente existían áreas que no habían sido exploradas por el trabajo de campo. el cual estaba concentrado a las zonas de más fácil acceso. Se ha determinado que aproximadamente son 902 1 especies las que habitan la superficie terrestre. con respecto a esto, Queretaro contiene el 3.25 °/o; número que resulta moderadaineote importante. A nivel nacional se han identificado alrededor de 1060 especies; si considenunos que en Queretaro se presentan cc1·cn de 294 especies. 41 TESIS CON FALLA DE ORIGEN casi un 30 o/o de la avifauna nacional está representada. Esto nos indica que existe una riqueza alta en un estado que en extensión se ubica como el quinto mas pequeño con respecto a los 3 1 restantes en la República. - NUEVOS REGISTROS PARA EL ESTADO so 45 40 35 ::: 30 ~ 25 20 1 5 1 o 5 o r-------- 1 1 2 1 -1 J ___ EJE NEOVOLCANICO ----- ---- -- -- --- ---· 7----- 6 , .. MESA DEL CENTRO SIERRA MADRE ORIENTAL Fig. 7. Nuevos registros de aves para Querétaro. Distribución regional de la riqueza De acuerdo con su distribución fisiográfica (Fig. 8), la región de la Sierra Madre Oriental presenta la mayor riqueza de especies con 245, debido principalmente a que existen aproximadamente 15 tipos diferentes de cobertura vegetal, entre las que sobresalen el bosque mesófilo de montaña y el bosque tropical subcaducifolio, además de bosques mixtos de Querct-ls - Juníperus, Cupressus - Querct-ls, Pinus - Abies y matorrales xerófilos, y una amplia variedad de climas, distribuidos a través de un intervalo altitudinal que va desde los 300 hasta los 2860 m, situación que determina de manera directa Ja alta riqueza biológica en esta zona. En este sentido, Ja región del Eje Neovolcánico es la segunda en riqueza avifaunística con un total de 130 especies registradas, reflejo de la ubicación de la zona que se caracteriza por contener una alta biodiversidad. Ejemplos destacados de esta situación son especies como Vireo nelsoni, considerada como amenazada y Arnazilia violiceps. Estas especies se encuentran, principalmente en áreas con coberturas de matorrales xerófilos, que además son muy importantes en extensión en esta región. La última región en importancia es la de Ja Mesa del Centro, que representa la parte más sureña de Ja Aftiplanicie Mexicana, con 94 especies. TESIS CON FALLA DE ORIGEN 42 RIQUEZA POR REGIÓN FISIOGRÁFICA . 300. ----------------· ·- --¡ 250 2 .. s "' 200 1 !!! u w 150 ... 130 "' w z 1 00 94 50 o - ---- ENV MC SMO Fig. S. Riqueza de especies por región fisiográfica. ENV= Eje Neovolcánico, MC= Mesa del Centro, SMO= Sierra Madre Oriental. Representatividad e•tatal de la Rique- De acuerdo con el número de registros obtenidos para el Estado, se obtuvo u.na curva de acumulación de especies que incluyó todos aquellos recabados durante el tiempo en que se ha desarrollado trabajo en el Estado (Fig. 9). Se aplicó un ajuste exponencial según lo planteado por Soberón y Llorente (1993) tomando ·en cuenta los años en los que el trabajo ha sido más intenso y se puede observar que la tendencia es todavía creciente (R2 = 0.7892), lo que indica que el inventario del Estado aún no ha sido completado. Esto refleja que los estudios han sido pocos en la escala de tiempo (Fig. 10); sin embargo, debe considerarse que la representatividad de las especies obtenidas a lo largo de casi todo un siglo, es muy informativa, ya que a través de este periodo los estudios han sido cada vez más intensivos. Para la región de la Sierra Madre Oriental se observa que la curva de acumulación de especies muestra u.na tendencia exponencial (R2 = 0.788)(Fig. l la) que todavía no se estabiliza, por lo que se puede suponer que el inventario no esta completo aún; esto se debe en gran parte a que existen áreas que son poco accesibles dadas las características del terreno y a que se encuentran las áreas mejor conservadas y con mayor número de hábitats representados. En las otras dos regiones los valores son de R 2 = 0.928 para el Eje Neovolcánico (Fig. l lb) y R 2 = 0.9418 (Fig. l lc) para la Mesa del Centro. 43 TESIS CON FALLA DE ORIGEN "º j 400 300 200: 100 - o ~ Acumulación de Especies ::::: • • e e 7• s i Si i i ! 20 w 17 z 15 1 o 5 o A MESOAMERICA A MéXICO Fig. 13. Patrones de endemicidad estatal. 16 CUASIENDi=MICAS A M~XICO E N O E M IS M O P O R R E G 10 N 300 250 200 1 150 " 'ºº 5 o· Fig. 14. Patrones de endemicidad regional. Í c:1 G s j, e C 19 -.--- 1 - r ndam leos Para la región de la Sierra Madre Oriental se observa que la curva de acumulación de especies muestra una tendencia exponencial (R2 = 0.788)(Fig. l la) que todavía no se estabiliza, por lo que se puede suponer que el inventario no esta completo aún; esto se debe en gran parte a que existen áreas que son poco accesibles dadas las características del terreno y a que se encuentran las áreas mejor conservadas y con mayor número de hábitats representados. En las otras dos regiones los valores son de R 2 = 0.928 para el Eje Neovolcánico (Fig. 11 b) y R 2 = 0.9418 (Fig. l lc) para la Mesa del Centro. 47 TESTS CON FALLA DE ORIGEN Se determinó que existen 49 especies bajo alguna categoria de riesgo (Fig. 15). Las especies en peligro de extinción representan el 8.16 % del total en categoría; las especies amenazadas, el 14.3 %; las especies raras, el 44.9 % y las especies sometidas a protección especial, el 32.6 %. Si se considera que el número total de especies registrado para el... :.: Estado asciende a 294, el porcentaje de especies en alguna categoría representa el 16.6... - > % del total. CATEGORIAS DE RIESGO 25 20 , Fig. 15. Número de especies en alguna categoría de riesgo. Patrones de Distribución Altitudinal Los datos muestran (Fig. 16) que altitudinalmente las aves se distribuyen en el a ú Ó 415. hos 4 ] o a AMENAZADA EN PELIGRO DE : RARA SUJETA A ne EXTINCIÓN PROTECCIÓN . AS ESPECIA L te Estado con un patrón que según la regresión lineal no tiene una tendencia significativa. decreciente conforme aumenta la altitud (R?= 0.0266) aunque esto se puede deber a problemas de distribución de las muestras. Se pueden distinguir dos pisos de distribución: el primero aproximadamente entre los 1200 y 1500 m; altitud que presenta coberturas vegetales como bosques tropicales caducifolios, bosques mesófilos de montaña y algunos tipos de matorral xerófilo, y el segundo entre los 1800 y 2100 m que incluye, -. entre otras, coberturas de bosque de Quercus, Quercus - Cupressus, Quercus - Juniperus, matorrales xerófilos crasicaules, micrófilos y submontanos. Estas coberturas resultaron ser las mejor representadas en el Estado y las que contienen la mayor parte de la riqueza. a) Regiones fislográficas Según el patrón altitudinal de la distribución de las especies, éstas se arreglan por región fisiográfica de la siguiente manera: Para la región de la Sierra Madre Oriental (Fig. 17a) encontramos que hasta los 900 m se tiene una riqueza importante determinada por la presencia de tipos de vegetación compuestos en su mayoria por bosques. tropicales se caducifolios y subcaducifolios, además de bosques mesófilos de montaña distribuidos casi -..:-tu... todos en lomerios, laderas montañosas y planicies con cauces de ríos como el Santa - María, el Tancuilin y el Moctezuma. No obstante, entre los 1100 y los 2100 m se concentra 48 TESIS CON FALLA DE ORIGEN Patronea eatatale• de Catesoriaa de Rleaso .. ~r-~-- e t inó e isten 9 ecies ajo na t goría e o ig. 5). as ecies eli ro e ti ción r sentan l . 6 o/o el tal t goría; s ecies enazadas, l .3 ; s ecies ras, l 4.9 s ecies s_o~etidas!'-protección ecial, l .6 . i nsidera e l ero tal e ecies i t o ara l ' ,_,_. st do i de 4, l rcentaje e ecies na t goría r senta l .6 el tal. EGORIAS E I O ENAZADA LI O E EXTINCIÓN RA ig. 5. úmero e ecies na t goría e o. atr nea e latri ucl6n ltlt dlnal JETA TE CIÓN PECIA ,. ( ;. ~·- os atos uestran ig. 6) e itud n ente s -.s i en l stado n n tr n e ún resión al o e a cia. ifi ati a creciente f r e enta l d 2 = . 66) que to ede ber l as e i ción e s uestras. e eden i t guir s i os e i t ción: l r ero adamente tre s 00 00 ; lt d e r senta berturas getales o sques icales ucifolios, sques esófilos e ontaña nos s e atorral erófilo, l ndo tre s 00 00 e l ye, tre tras, berturas e sque e Quer~s. Quer~s upre sus, uercus í n.ts, ato rales erófilos si aules, icrófilos ontanos. stas berturas lt r n r s ejor r s ntadas l stado s e nti nen ayor arte e eza. ) eglones l•lo r ft aa gún l atr n l inal e i ción e s ecies, tas lan or i n ráfica e iente anera: ara i n e ie ra adre riental ig. a) ntr os e asta s 0 e a eza portante t inada or r sencia e s e getación puestos ayoría or sques tropicales ducüolios caducüolios, ás e sques esófilos e ontaña i i os .si·. · . ,., .. , · · os eríos, eras ontañosas l nicies n ces e s o l anta · aria, l ancuilin l octezuma. o stante, tre s 00 s 00 centra· TBS~S N LLA E 8 el mayor número de especies, lo que ocasiona que la tendencia general de acuerdo con el ajuste de regresión lineal aplicado (R2 = 0.1211) no resulte significativa. RIQUEZA TOTAL POR ALTITUD l ~----11 --.----;::;;;~.-ra--oJ 250 200. ~ 150 o w ... "" 100. w z 50. o ¡¡i¡ C> ¡:¡¡ ~ ~ ~ ¡¡;: R 2 =0.0266 Intervalos altitudinale• (300 m) Fig. 16. Distribución de riqueza avif"aunística de acuerrlo a intervalos a~titudinales de 300 msnm. La línea representa un ajuste a intervalos de 300 msnm En la región de Eje Neovolcánico (ENV) (Fig. 17b), el gradiente inicia sobre los 1900 m y termina sobre los 2600 m a causa de la estructura general del terreno. De acuerdo con la tendencia de regresión lineal (R2 = 0.4218) resulta significativo con 95o/o de confianza que a menor altitud existe un mayor número de especies y conforme se incrementa el gradiente disminuye el numero de especies. En el caso de la región de la Mesa del Centro (Fig. 17c), el ajuste de tendencia lineal (R2 = 0.0086) obtenido se ve afectado por la presencia de un número considerable de especies registrados en el intervalo altitudinal que resultó ser el punto muestreado más alto en el Estado (Cerro del Zamorano - bosque de Abies - 3600 m) por lo que la regresión no resulta significativa; sin embargo, entre los 2000 y los 2600 m se puede observar una elevación considerable en la riqueza de especies y resulta claro que hace falta trabajo de campo entre los 1000 y los 2500 m. Así mismo, hay un hueco en la representación de la avifauna entre los 2600 y los 3400 m, debido fundamentalmente a que en este intervalo no fue posible establecer algún punto de muestreo dadas las condiciones del terreno, ya que las pendientes son muy pronunciadas. 49 TESIS CON FALLA DE ORIGEN a) b) e) D IS T R IB U C 16 N AL T IT U D IN AL S M O R 2 =0.1211 -~ - lnterv•lo• •ltltudlnel•• (300 m) D IS T R IB U C 16 N AL T IT U DIN AL EN V '¡~~-~---' 1900 2000 2200 2400 R" a D.4218 lnlerv•loa •IUtudln•I•• (100 m) • 2600 D IS T R IB U C 16 N A L T IT U D IN A L MC 25 .,, 20 1. 1 w ü 1 5 1 w a.. .,, 1 o w 5': 5 • • • o lliD ~ ~ ~ ~ g ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ R 2 = 0.0086 In te rv• lo• • ltltu d In• le• (2 00 m) .1 ! Fig. 1 7. Distribución altitl,ldinal de especies en las regiones fisiográficas. a) Sierra Madre Oriental, b) Eje Neovolcánico, e) Mesa del Centro rf.fSIS CC1l\J FALLA DE ORIGEN 50 b, Componente• eatscionale• Los patrones estacionales encontrados muestran (Fig. 18) que las especies residentes permanentes modelan la tendencia del gráfico, exhibiendo que existen dos picos en los intervalos entre los 1500 y 1800 m y entre los 2100 y 2400 m, donde se presentan entre 120 y 170 especies con este estatus; luego de forma decreciente los intervalos entre losl800 y 2100 m y entre 600 y 900 m son los mas importantes en presencia de especies residentes con entre 60 y 70 especies. El segundo grupo en importancia es el de las especies migratorias residentes de invierno que se distribuyen principalmente entre los 1500 y 2100 m pero con valores muy inferiores al de las residentes permanentes, de entre 20 y 60 especies. Por otro lado, las especies residentes de verano muestran preferencia hacia los intervalos entre los 900 y los 1200 m. y entre los 2100 y 2400 m. Cabe resaltar que como se mencionó anteriormente, la mayoria de los puntos de muestreo están entre los 1500 y 2400 m, dadas las caracteristicas topográficas del Estado, lo que determina en parte esta distribución altitu ·~ 8 ! C> § UE ESPINOSO 16 VAYSA IVEOETACION ACUATICA Y SUBACUATJCA 17 BOP eos UE DE OUERCUS-PINUS 18 Br"LI e OS UE DE DUERCU&JUNIPERUS 19 eoc e OS UE DE DUERCUS-CUPRESSUS 20 e-· eos UE DE P/NUS-DUERCUS 21 BPA eos UE DE P/NUS-ABIES 23 BJO eos UE DE JUNIPERUS-OUERCUS 24 eco eos UE DE CuPRESSUS-OUERCUS 25A AGRICULTURA Cuadro 9. Número de localidades muestreadas por tipo de vegetación, abreviatura y número de especies encontradas por tipo. Jll"' LOCALmADBS CLAVE 22 BTC 26 MXC 12 ea 6 8'"11 7MXM 7BMM 2 EA 9 MXS 7 BP 1 BA 1 eTSC 78~ 2 ePA 2 BJO 1 p 3 BDP 1 eco 1 BJ 1 MXR· TESIS CON FALLA DE ORIGEN Ir' B8PBCll!:8 122 120 101 94 58 54 44 42 42 40 36 25 25 20 18 17 13 5 1 TIPO COBBRTURA BOSOUE TROPICAL CADUCJF<>UO MATORRAL XEROFIJ..O CRASJCAULE BOSOUEDE Cl UERCUS BOSOUEDE Cl UERCUSJUf"•"'ERUS MATORRALXE ~-.FILO MICROFJLO BOSOUEMES< >FIL<> DE MONT.--A ENCINAR ARBUSTIVO MATORRAL XEROFJL<> SUBMONTANO eos UEDEP/NUS eos UEDEAB/ES eos UE TROPICAL SUBCADUCIFOLIO eos UE DE PlflT'~UERCUS eos UE DE PINUS-ABIES eos UE DE JUNIPERUS-OUERCUS PASTIZAL BOSDUEDEDUERCUS-PINUS BOSOUE DE CuPRESSUS-DUERCUS · ,. ., . BOSOUE DE JUru"'ERUS MATORRAL XEROFILO ROS" ,. •FILO ' ·.·., .~.1~1~ff~.'.~.~:~¿~+:. ~ ............. :..: ... r .. ·-:~i'r',.;..: 54 Rlque- Avtf'auniattca por Tlpoa de Vesetacl6n Por tipo de cobertura vegetal se determinó que las más ricas en Querétaro son el BTC que presenta 122 especies, el MXC con 120, el BQ con 101, el BQJ con 94, el MXM con 58, y el BMM con 54 especies (Fig. 20); esta situación esta determinada en gran medida, primero por las caracteristicas del hábitat, segundo por el número de veces que se visitó el tipo de vegetación como resultado de su extensión y en último término por el área total que ocupan estas coberturas en el Estado, elementos que por supuesto determinan la presencia o ausencia de un mayor o menor número de especies. Existen otros tipos de cobertura con valores muy importantes, como el BTSC que, pese a contar con sólo una visita, exhibe 36 especies; o el EA que sólo se visitó en dos ocasiones, debido a que se distribuye en manchones pequeiios y cuenta con especies particulares como Toxostoma ocellaturn. Por otro lado, existen coberturas que muestran muy pocos registros como reflejo del poco trabajo de campo de que fueron objeto, como sería el caso del MXR. RIQUEZA DE ESPECIES POR VEGETACION 1 40 1 20 1 00 "' ' 80 ~ ::¡ !!: 60 40 20 o TIPO DE COBERTURA VEGETAL Fig. 21. Riqueza de especies por tipo de cobertura vegetal. (Claves en cuadro 8) La riqueza de especies (Fig. 21), disminuye conforme se muestran coberturas que abarcan muy poca extensión del territorio, como el BJ y el MXR, y que dada su ubicación fueron muy poco accesibles para el trabajo de campo e históricamente han sido submuestreadas en ~l Estado. 55 TESIS CON FALLA DE ORIGEN Riqueza Avif'auaistlca por Tipo de Jl'orma de Terseao (Oeof'onaa) . · - Tomando como base las Cormas del terreno, se determinó que de las 110 localidades de las que se tiene inf'ormación aviCaunística, 51 corresponden a laderas montan.osas, 36 a planicies (incluyendo valles y.altiplanicies), 17 a lomerios (altos y bajos) y 14 a pie de monte (Cuadro 10). Cuadro 10. Número de localidades muestreadas por tipo de geoforma. l'I" LOCALWAJ>BB CLAVE 51 LM 36P 17 L 14 PM m 200 1 150 100 z 50 o ~BC>PORMA LADERA MONTANOSA laierraa) PLANICIE fvallea v altinlanicieal LOMERIO faltos v ~•oal PIE DE MONTE ESPECIES POR GEOFORMA 143 113 104 PLANICE PE DE MONTE LOMERIO OEOFO-AS .. IUNCl .. ALES LAOER-' MONTAAoSA (SERRAS) Fig. 22. Riqueza de especies por tipo de Corma del terreno. Conf'orme a las formas de terreno determinadas, la distribución de especies de aves presenta una mayor riqueza en las denominadas laderas montañosas (213 especies) y los lomerios (143 especies), luego se observa que las planicies reúnen 113 especies y por último se encuentran los pie de monte (104 especies) (Fig. 22). - Unidades amblentale• caracterlsada• Con la combinación de los parámetros sobre tipos de cobertura vegetal y geoformas como guía, se logró establecer la presencia de al menos 35 unidades ambientales, en donde se distribuyen las cuatro geoformas principales utilizadas y· los 19 tipos de· vegetación visitados. Las unidades más diversas en el Estado (Cuadro. 11), son aquellas .. que presentan laderas montañosas, mismas en: las que se encontraron 15 de los tipos de cubierta vegetal de los 19 muestreados; sin embargo, existen grandes extensiones donde 56 'T'D CTr' CQJIT l 2:.n_i_;) V FALLA DE ORIGEN se presentan planicies con básicmnente ocho tipos de cobertura vegetal. En tercer término se ubicaron las unidades conformadas por lomerios, con 7 tipos de vegetación como variantes y los pie de monte con 5 tipos. Esta distribución de las unidades antbientales se debe a que, gran parte del Estado está dominada por formaciones serranas de origen sedimentario, . lo que determina que las laderas montaftosas y los lomerios sean numerosos. Así mismo, la región centro y sur de Querétaro presenta en su mayoría planicies aluviales y altiplanicies, en los que dominan los matorrales xerófilos. Cuadro 11. Unidades mnbientales caracterizadas para el estado. N" LOCB CLAVE GBO..ORMA 1 LM-BA LADERA MONTANOSA 1 LM-BCQ LADERA MONTAl'ilOSA 6 LM-BP LADERA MONTAl'ilOSA 1 LM-BPA LADERA MONTANOSA 6 LM-BPQ LADERA MONTANOSA 5 LM-BQ LADERA MONTAl'ilOSA 6 LM-BQJ LADERA MONTAl'ilOSA 2 LM-BQP LADERA MONTAl'ilOSA 5 LM-BMM LADERA MONTAl'ilOSA 8 LM-BTC LADERA MONTAl'ilOSA 1 LM-BTSC LADERA MONTAl'ilOSA 2 LM-EA LADERA MONTAl'ilOSA 1 LM-MXM LADERA MONTANOSA 1 LM-MXR LADERA MONTAl'ilOSA 1 LM-MXS LADERA MONTAl'ilOSA 1 L-BP LOMERIO 4 L-BQ LOMERIO 1 L-BQP LOMERIO 2 L-BTC LOMERIO 2 L-MXC LOMERIO 3 L-MXM LOMERIO 2 L-MXS LOMERIO 2 PM-BQ PIE DE MONTE 5 PM-BTC PIE DE MONTE 4 PM-MXC PIE DE MONTE 1 PM-MXM PIE DE MONTE 2 PM-MXS PIE DE MONTE 1 P-BJ PLANICIE 2 P-BJQ PLANICIE 1 P-BPQ PLANICIE 1 P-BMM PLANICIE 6 P-BTC PLANICIE 19 P-MXC PLANICIE 3 P-MXS PLANICIE 1 P-P PLANICIE TIPO COBERTURA BOSQUE DE ABIES BOSOUE DE CUPRESSUS-OUERCUS BOSOUE DE PINUS BOSQUE DE PINUS-ABIES BOSOUE DE PINUS-OUERCUS BOS• UE DE OUERCUS BOSI UE DE OUERCUS-JUNIPERUS BOS1 >UE DE OUERCUS-PINUS BOS1 >UE MESOFILO DE MONTAl'ilA BOSQUE TROPICAL CADUCIFOLIO BOSOUE TROPICAL SUBCADUCIFOLIO ENCINAR ARBUSTIVO MATORRAL XEROFILO MICROFILO MATORRAL XEROFILO ROSETOFILO MATORRAL XEROFILO SUBMONTANO BOSQUE DE PINUS BOSOUF. DE OUERCUS BOSOUE DE OUERCUS-PINUS BOSOUE TROPICAL CADUCIFOLIO MATORRAL XEROFILO CRASICAULE MATORRAL XEROFILO MICROFILO MATORRAL XEROFILO SUBMONTANO BOSQUE DE OUERCUS BOSOUE TROPICAL CADUCIFOLIO MATORRAL XEROFILO CRASICAULE MATORRAL XEROFILO MICROFILO MATORRAL XEROFILO SUBMONTANO BOSQUE DE JUNIPERUS BOSQUE DE JUNIPERUS-OUERCUS BOSQUE DE PINUS-DUERCUS BOSQUE MESOFILO DE MONTAl'ilA 130SOUE TROPICAL CADUCIFOLIO MATORRAL XEROFILO CRASICAULE MATORRAL XEROFILO SUBMONTANO PASTIZAL 57 TESIS CON FALLA DE ORIGEN Dadas las condiciones de distribución y posibilidades de acceso, las unidades más v. visita.das fueron las coruormadas por P-MXC y las LM-BTC, a éstas le siguen las unidades . '' de P-BTC, LM-BQJ, LM- BP, LM-BPQ, LM-BQ, LM-BMM, PM-BTC, PM-MXC y los L-BQ. Sin embargo, existen otras como las que incluyen bosques de Juniperus o encinares · arbustivos, que por su situación de aislamiento con respecto·ª vías de corn_u.nicación, y a que sólo se presentan en pequeños parches a lo largo de la zona noroeste del Esta.do, fueron menos visitadas. Pattón altltucUnal de laa -ldadea caS"acterisadaa El gradiente altitudinal de distribución de estas unidades coincide, lógicamente, con el de la distribución de las localidades consideradas y las especies registradas, es decir, inicia en los 320 m y termina en los 3600 rn; sin embargo, las unidades determinadas se distribuyen altitudinalmente de acuerdo con un patrón que muestra que dadas las caracteristicas del terreno, el trabajo en el Estado ha sido realizado en su mayoria en un intervalo (Fig. 23) que va de los 1500 a los 2100 m. UNIDADES CARACTERIZADAS 40 35 l!l 30 25 a 20 z =- 15 ~ 10 5 o ~ § § ~ ~ ~ ª .... ~ ~ ~ ~ ~ N R2 = 0.0374 lnterv•loa •ltltudln•I•• (300 m) Fig. 23. Distribución altitudinal de las unidades muestreadas. Ajuste de tendencia lineal. La regresión lineal (R2 =0.0374) (Fig. 22) no resulta significativa, no obstante el gráfico permite observar que se presenta un decremento en la diversidad de unidades coruorme aumenta la altitud, esto está. relacionado con la diSUlinución de la riqueza de tipos de cobertura vegetal coruorme aumenta el gradiente y, por supuesto, a que las formas del terreno predominantes son las laderas montañosas como componente de las '-'"~ ,, .... sierras que se encuentran en gran parte de la zona noreste de Querétaro. ·Por otro lado,_, .;·r.'"·' se puede observar que entre los 900 y los 2700 rn se distribuyen la mayor cantidad de , · ', ~,,,., : .. unidades ambientales en el Estado. 58 Riqueza de Eapecle• por Unld8d Ambiental La sobreposición de los registros avüaunisticos · a las unidades determinadas muestra que la mayor riqueza está incluida en la unidades que presentan LM-BQJ con 94 especies, las LM-BTC con 89 y las LM-BQ con 73. RIQUEZA DE ESPECIES POR UNIDAD CARACTERIZADA 100 90 80 70 w 60 1 50 ~ 40 30 ! l 20 10 o UND"D AMBIEHl'AL (N') *Ta b la de correspondencia ;>ara claves en gráfico. 1.-LMBQJ 2.-LMBTC 3.-LMBQ 4.-PMMXC 5.-PMXC 6.-LMXC 7.-LBQ 8.-LMBMM 9.·LMEA 10.-LMXM 11.-LMBP 12.-LMBA 13.-l'BTC 14.-LMBTSC 15.-PMMXM 16.-PMBTC 17.-LMBPA 18.-PMXS 19.-LMBPQ 20.-PBJQ 21.-LMXS 22.-PP 23.-LBQP 24.-LMMXM 25.-LMBCQ 26.-PMBQ 27.-LBTC 28.-PBJ 29.-LBP 30.-PMMXS 31.-LMMXS 32.-LMBQP 33.-PBPQ 34.-LMMXR 35.·PBMM Fig. 24. Número de especies presentes por unidad caracterizada. 59 TESIS CON FALLA DE ORIGEN De manera decreciente encontramos a los matorrales xerófilos crasicaules en plapicies, pie de montes y lomerios con un promedio de 64 especies lo cual resulta interesante no sólo por ser una cobertura importante en el estado, sino por que además se manifiesta en tres caracterizaciones básicas con un nivel de riqueza alto; en siguiente término se ubican las LM-BMM con 53 especies; posteriormente se encuentran las LM-BA, BP y EA, con un promedio de 41 especies, agrupación que coincide con lo vislumbrado en TWINSPAN (ver mas adelante). Las unidades siguientes se coruorman entre P-BTC, LM- BTSC, PM-MXM, PM-BTC, LM-BPA, P-MXS, LM-BPQ y P-BJQ, con un número de especies de entre 37 y 20 (Fig. 24). Las subsecuentes f"ormaciones no son discutidas debido a que al parecer algunas han sido submuestreadas por lo que la riqueza se muestra muy dispar. Cabe resaltar que existen düerencias entre el número de especies definidos por tipo de vegetación y bajo la combinación con las f"ormas del terreno. Componente• Eataclonale• por Unidad Ambleatal Al analizar los patrones de estacionalidad avif"aunistica, por unidad ambiental, se encontró que para las laderas montañosas (Fig. 25a) con coberturas como BQJ, BQ, BTC y BMM, los elementos son en su mayoría residentes y el mismo patrón presentan las que incluyen BA, BP, BTSC y EA. En contraparte, las laderas con BTC, BQJ y BQ !ncluyen un alto número de especies migratorias residentes de invierno y sólo las que muestran BTSC, BTC, BP y BCQ incluyen especies residentes de verano. Los mismos patrones f"ueron analizados para las unidades determinadas en lomerios (Fig. 25b) y se encontró que los que muestran coberturas con BQ, MXC y MXM concentran la mayoría de las especies residentes permanentes; los que presentan MXC, BQ y MXS tienen algunos elementos migratorios residentes de invierno y resalta el hecho de que la unidades con MXM, muestran además especies catalogadas como residentes de verano y migratorias de paso. No obstante, el MXC ubicado en los lomerios contiene especies en varias categorías debido quizá a la naturaleza de la cobertura. En lo que respecta a pies de monte (Fig. 26a), las especies residentes se acumulan básicamente en las coberturas con MXC, MXM y BTC; las especies migratorias residentes de invierno en los que tienen MXC, BTC y BQ, además en el BTC se encuentran especies residentes de verano y migratorias de paso. Por otro lado, en este tipo de f"ormas de terreno en combinación con MXM sólo se registraron especies residentes permanentes. Por último, en las planicies y altiplanicies (Fig. 26b)las coberturas con MXC, BTC, MXS y BJQ muestran en su mayoría especies residentes permanentes, y las especies migratorias residentes de invierno tienen una pref"erencia marcada hacia los MXC , los BTC y los BJQ. Esta distribución de las especies tiene que ver con las grandes extensiones que ocupan las planicies con matorrales xerófilos en la región, situación que deriva en que hayan sido de las unidades mas muestreadas. TESIS CON FALLA DE ORIGEN 60 a) b) .--------------------------·· ·- - -··-· ·---·--· ···-·-·-- .... 1 80 70 60 ESTACIONALIDAD Laderee Monteftoses es so •----------~-1 40 ·----------1 z 30 20 10 Í. -=.;¡;.._ACCIDENTALES 1 - INTRODUCIDAS ¡ ~~S~TORIAS DE ~MIGRATORIAS RESIDENTES DE 1 !, INVIERNO -*-RESIDENTES DE 11 i ~ i 1 1 i • i ~ i ~ L UNIDAD ----· - ·------- ----------------- - i ---_--;;;.~~ _il :a u w a.. en w z ESTACIONALIDAD Lomerlos -·--·-----i º .-- -ACCIDENTALES --- ----------------~! 35 ·-----1 30 25 20 15 10 5 o LBP LBQ LBQP LBTC LMXC LMXM LMXS UNIDAD - INTRODUCIDAS MIGRATORIAS DE PASO ---MIGRATORIAS RESIDENTES DE INVIERNO -RESIDENTES DE VERANO - RESIDENTES PERMANENTES Fig. 25. Patrón de estacionalidad para unidades en a) laderas montañosas, b) lomerios 61 TESIS CON FALLA DE ORIGEN a) b) 45 40 35 1 30 25 20 !Z 15 10 5 o FM:IQ 45~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ 40~-~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~--J 35~-~~~~~~~~~~~~~_.,_~--~~~~--l w 1 ~i-~~~~~~~~~~~-.~~~~_,.,.=-~~--j !Z 15-r-~~---:.-:-~~~~~~--r-~-,,,~ 10 5 ol-~--.-~~~~=r=:::tf.~_J-==;==----.-_.t=:;::=a-~ -Aa:cENrAl..ES -~ -.i.- MGRATORAS R".SO ~MGRATORAS ~CE ~ -~c::e ~ -~ ~ Fig. 26. Patrón de estacionalidad para unidades en a) pie de :rnorite, b) planicies. 62 FALLA DE ORIGEN ' ;. Categoriaa de Rfeago por Unidad Bajo el marco de las unidades ambientales, los datos muestran (Fig. 27) que las laderas montañosas donde se distribuyen la mayoria de las coberturas vegetales, como BQ, BQJ, BTC, BTSC y BMM, reportan muchas especies raras(l3), amenazadas (9), Y sujetas a protección especial (3), y las unidades con BQJ y lomerios con BTC contienen especies en peligro de extinción (2). De forma decreciente en los lomeríos con BQ se presentan especies en todas las categorias pero en números bajos (de 1 a 3 especies) y por último, los lomerios con MXC, los pie de monte con MXC y las P con BTC, muestran especies amenazadas y en peligro de extinción. r----·- -----------------------------~- CATEGORIAS DE RIESGO POR UNIDAD 20 ~------------··------------------- lNl»cas ígneas extrusivas de riolita-toba ácida y sedimentarias de caliza y arenisca. Las especies determinadns como características para esta comunidad son: 67 TESIS CON FALLA DE ORIGEN | [N ED IE O 3d V TI VA NO O SI S Nivel de División Avitxans de Querttaro 0.777 11) L J + 0.738 0.049 rm 9 0.585 0.701 (4) (5 (6) m Comunidad N 0.36 Comnaldal Iv 110) 0.553 (12) 13) 11) 0.576 : Comunlónd l Comuajdad TI! (q an 0.542 as (4) 04m Bobconzaléal LA Gubcomanidad [8 14) Ss) 0561 0.589 (48) 149) Fig. 29. Dedrograma de clasificación de la avifauna del estado de Querétaro con TWINSPAN (Análisis indicador de especies de dos vias) . En los niveles de división específicos se indica el número de división y valor propio con el que se definen las comunidades principales. 68 ' ' ~ r !)::.~ t:J ~3 t::x::J U) ºº ~o ......... 2: ~ ~ ivel e ivisi n o 2 3 (4) ~ (10) 5 6 'llkw .. ~ 1 0.777 (1) 1 ,- - - - - ----·-- 0.731 0.149 121 13\ 0.515 0.701 '~ f -D .! 3 -IY 0.555 1121 (13\ (11) 1 r 0.576 1 ,- ------1 -• - 1221 123\ . 2 P5J (241 1 ¡--;-·-¡ D.411 ,---i -IA-11 41 ~51 0.561 OJl9 1411 ( ) (7) ig. . edr gr a e l sifi i n e l if a el st o e uerétaro n I SP N { nálisis i i or e s ecies e s ias) . n Jos i eles e i isi es ecificos s i i a el ero e i isi al r r pio c n el e s efmen l s unidades ri ci ales. G Exclualvaa.- Pipilo ma.culatus, Ptilogonys cinereus, Larnpornis clemenciae, Catharus occidentalis Selectlvaa.- Junco phaeonotus, Hylocharis leucotis, Vireo huttoni, Eugenes fulgens, Parula superciliosa, Colaptes chrysoides Pref'erenclalea.- Icterus- graducu:auda, Pheucticus rnelanocephalus, Trogon rnexicanus, Baeolophus UJollUJeberi N A Comunidades Tipo Comunidad 1 .& Subcomunidad IA * Subcomunidad IB m Comunidad 11 •Comunidad 111 + Comunidad IV Fig. 30. Distribución espacial de las comunidades avifaunísticas tipo determinadas. 69 TESIS CON FALLA DE ORIGEN Subcomunidad DI Esta subcomunidad deriva también de la comunidad I pero incluye especies que se distribuyen en sitios con coberturas vegetales de bosques mixtos de Quen:us, como BQ, BJQ, BQJ y BCQ, entre los 1200 y 1700 m sobre laderas montañosas, lomerios y planicies. - La. precipitación promedio varia de entre los 400 y 1000 mm al año; los climas dominantes son los cálidos semisecos y subhúmedos, y aem.icálidos - subhúmedos y las temperaturas son predominantemente semicálidas con un promedio anual de entre 18 y 22 ºC. La edad geológica de los sitios data del cretácico inferior y el cuaternario, compuesto por rocas sedimentarias calizas y aluviales. Las especies que definen la subcomunidad se arreglan como sigue de acuerdo a la tabla de fidelidad: Exclu•i-•.- Basileuterus rufifrons, Baeolophus bicolor, Tragan elegans Selectl-•.- Myioborus pictus, Lepidocolaptes affinis, Coocothraustes abeillei Pref'erenciale•.- Myadestes occidentalis, Contopus pertinax, Melanerpes forTniciuorus, Basileuterus belli Comunidad U La comuriidad de aves definida con el número 11 se distribuye en coberturas con matorrales xerófilos (MXC, MXM y MXS). Ésta se presenta en un intervalo altitudinal que va desde los 630 m y hasta los 2120 m . Se encuentra generalmente sobre planicies, lomerios y pie de montes. Estas zonas presentan los grupos de climas, templados semisecos y semicálidos semisecos, la temperatura varia de cálida a templada, con promedios que van de los 12 y hasta los 30 ºC, aunque en algunas zonas como San Juan del Río y Cadereyta la temperatura baja en invierno hasta 6 u 8 ºC. Recibe una precipitación anual de entre 400 y 800 mm, y está dominado por planicies, lo que Cavorece que en esta zona se presente gran actividad agricola y ganadera. La geología de la zona muestra f"ormaciones del triasico y jurasico superior, con rocas sedimentarias de arenisca y conglomerado, igneas extrusivas de basalto y riolita, riolita - toba ácido y toba básico - brecha volcánico básica; y volcano sedimentarias volcanoclásticas. La composición de especies se da como sigue: Exclu•iva•.- Zenaida macroura, Auriparus flaviceps, Columbina passerina, Cynanthus latirostris, Callipepla squamata, Icterus wagleri, .Passerina uersicolor, Sayornis nigricans Selectiva•.- Carnpylorhynclws brunneioapillus, Pyrocephalus rubinus, Toxostoma curuirostre, Carpodacus niexiccznus, Carduelis psaltria, Catherpes mexicanus, Mimus polyglottos, Icterus parisorum Pref'erenclale•.- Zenaida asiatica, Melanerpes aurifrons, Columbina inca, Myiarchus cinerascens, Phainopepla nitens, Picoides scalaris Comunidad ID La. comunidad clasificada con el número 111, está coruormada por aves predominantes .:"•' . ! · .. .:}- de los bosques mesófilos de montaña en el Estado. Estas coberturas están distribuidas en .- . '•'» pequeños manchones en la parte nor - este del estado sobre laderas montañosas y en un , : "·''·: 1 promedio máximo de 1400.m de altura. La precipitación va de los 800 mm a los 1000 nun .,.,.;.,.,, por año, debido a la gran cantidad de lluvias orográficas provocadas por el choque de los · .... ,.: TESIS CON FALLA DE ORIGEN 70 vientos alisios húmedos con las porciones noroccidentales de las sierras de Jalpan y El Doctor, por lo que son las zonas más lluviosas. Los climas son semicálidos subhúmedos y la temperatura (semicálida) se mantiene entre los 22 y los 26 ºC. La zona data del cretácico inferior con rocas sedimentarias y calizas. Las especies son muy características y se agrupan como sigue: Exclu•lva•.- Colibri thalassinus, Aim.ophila rufescens Selectiva•.- Sialia sialis, Mitrephanes phaeocercus, Catharus rnexicanus Pref'erenclale•.- Henicorhina leucophrys, Basileuterus culiciuorus, Lampornis arnethystinus, Chlorospingus ophtalrnicus, Buarrem.on brunneinucha, Carduelis notata, Piranga bidentata Comunidad IV La cuarta comunidad incluye las especies que prefieren los BTC y BTSC. Las unidades representativas donde se distribuye esta agrupación se ubican entre los 360 - 655 m, principalmente sobre laderas montañosas, lamerías y planicies en lechos de rios. Están enclavadas en la Huasteca y colinda con Hidalgo y San Luis Potosí; el clima es cálido subhúmedo, con precipitaciones que van de los 800 a los 1000 mm anuales, la temperatura es cálida y varia de los 22 y más allá de los 30 ºC, ésta se mantiene generalmente alta. Los sitios datan del cretácico inferior con rocas sedimentarias de caliza. Dadas las condiciones ambientales se favorece la presencia de especies que de acuerdo con la tabla de fidelidad responden de la siguiente forma: E:xclu•lva•.- Psarocolius m.ontezum.a, Cyanocorax: rnorio, Megarynchus pitangua, Crypturellus cinnarnorneus, Campylopterus curvipennis, Tityra sernifasciata, Piaya cayana, Tragan uiolaceus, Aratinga holochlora, Dactylortyx thoracicus, Arnazona uiridigenalis. Selectiva•.- Leptotila uerreauxi, Xiphorhynchus flauigaster, Pionus senilis Pref'erenclale•.- Turdus assim.ilis, Melanerpes aurifrons, Mornotus m.ornota, Turdus grayi, Cyanocorax: yncas Cabe mencionar que entre la comunidad 111 y IV, en donde se presentan coberturas vegetales como son el BMM y el BTC, existen sitios como el Río Tancuilín y Tangojó donde se encuentran ecotonos claros entre éstas y por lo tanto la presencia de especies compartidas por lo que los limites de estas comunidades no son discretos, de ahí que se requiere un esfuerzo de muestreo mayor en los sitios con BTC y BMM para delimitar las dos comunidades de forma más discreta. Especies indlf"erent:es Las especies determinadas como indiferentes resultaron ser: Coruus corax:, Pipilo fuscus, Piranga flaua, Thryom.ancs he1.oickii, Spizella passerina y Buteo jarnaicensis. Estas especies no muestran una afinidad a nint~una de las agrupaciones y presentan una amplia distribución. El análisis de comunidades no permitió definir aquellas especies que podrían ser consideradas como accidentales, yn que este resultó ser muy grueso; sin embargo, se detectaron algunas especies que, aun.que son raras, muestran un alto grado de selectividad 71 TESIS CON FALLA DE ORIGEN a algunas de las comunidades determinadas. Se consideraron especies raras aquellas que mostraron niveles de constancia y frecuencias de _presenci(L bajos. Especie• Rara• Para la comunidad I y especificamente en la subcomunidad IA, las especies que - muestran este patrón son: Sitta. carolinensis, Psaltripa.rus rninimus, Toxostoma ooellatum. Myioborus miniatus, Piooides villosus, Peucedramus taeniatus, Diglossa baritula, Carduelis pinus, Atlapetes pileatus, Catharus aurantiin>stris, Empidonax occidentalis, Vueo leucophrys y Spizella atrogularis. En la misma comunidad pero en la subcomunidad IB, las· especies raras fueron Toxostoma longirostre, Piranga leucoptera, Thryothorus maculipectus En lo que respecta a la comunidad II, especies como Selasphorusplatycercus, Guiraca caerulea, Stelgidopteryx serripenis, Campylorhynchu.s gularis y Calothorax lucifer fueron las clasificadas como raras. Cuadro 12. Leyenda de unidades ambientales y comunidades avüaunisticas descrita para Querétaro. ,...._---.-••Tipo ·---- 1•••-- - ___ .... ........ 3530 .... _ .. Te_ .... __ T•-• ..... T•C•·Ta) •••ta.A-. 11840-3600) .._ ~6- .. _ 112" ·l8"J Klfa•J Lo-•rloe .... _ .. - '1•1 .. 1 IA --- C(•1)a. -· CC-1.Jlt =.~:· T•-.... --------- .. ·o ........ 1.3"7 ....-··· - --- IU(caJ . ··-e.a-. 11300 · 1700) - -- 118" -"3'7 .. Co•l•J o ...._ .... -. .... -·· ......... Qlall t ..... el•• .............. .,_. __ o .. --. .... 6-.. _ r .... _ .. ¡:_--..-.1 m -- ---. .... 6-.. _ ~ . ....-·· --• r • .. e • • . l . . ..... el••• Lom.•rioa. ........ t. i... ...... Moataa.._ Plaalctea. Loeaeria.. '"-••raa Moata609ae .,,..,.,,.,,,.., r _, ir-1 .... Matorral •-io611•- - IT• _ .. ftlo --- cwaac..-u.uoe ...Ctl'4oftlo, ..... T•l•I Matorral T81 .. _ .. lllo Ta (R-Ta) • ...... taa • ---- .. -.o61111-~ .. •lo'1141a Kl(o•• --- ........ _ 122". 36"1 IAJCI• .. --Tropical C61Wae- C6IN• IU (ca• ---· .... ..... _ 122"·>30"! --Tropical i.-.•-1 CMllCU'ollo . 72 Tabla 1. Tabla de fidelidad que muestra el arreglo de las comunidades de aves. rTemonops n.1fiuirga.tus itta.somus griseicapillus ma.z;ilia yu.cata.nen.sis ampephilus guatem.alensis laucidium bra.silia.num oxostoma longirostre rdus grayi ·ranga bidentata inclus mexicanus rduelis notara fomorus momota mpylorhynclu.is brunneicapillus yroceplialus rubinus naida asiatica felanerpes aurifrons fyiarchus cinen:a.s°'"1S olumbina inca uriparus flaviceps olumbina passerina arpodac:us mexicanus ynanthus latirostris hainopepla nitens arduelis psaltria atherpes mcxicanus timus polyglortos etcrus parisorum ·coides scalaris allipepla squarnata cterus u..oagleri sen·na versicolor hloroceryle americana ayomis nigricans lpinctes obsolerus :.anius lu.douicianus Vl-5 V-7 V-4 V-5 IV-6 D-3 m-4 D-3 m-4 V-7 m-5 m-a IV-4 IV-4 U-3 W-4 D-4 ..,,, m-a 1-2 ..,,, 1-2 1-2 1-2 1-2 1-2 1-2 1-2 1-:Z 1-3 D-4 1-3 1-3 1-3 1-2 1-2 1-3 1-2 Vl-6 IV·S IV-S D-3 W-4 m-4 1-1 m-2 Dl-4 D-3 IV·S Dl-4 Dl·S Dl·S Dl-S Dl-4 D-3 D-3 D-3 D-3 D-2 1-l 1-1 1-2 1-:. 1-2 1-1 1-1 1-l 1-1 73 11 DI IV a 1 3_ Vl-2 Vl-3 Vl-3 U-4 Vl-4 Vl-:Z D-3 1-1 Vl-:Z Vl-2 Vl-3 D-S D-3 Vl-3 D-3 Vl-3 Vl-2 D-3 llV-7 llV-6 ID·7 JIV.S IV-6 ID·S D-3 JIV.S D-3 ID-6 ID-7 ID-6 ID-6 ID·S ID-4 ID-4 ID-3 ID-S D-6 D-3 D-4 D-6 D-3 D-3 D-4 D-4 D-3 1-:Z 1-:Z 1-3 TESIS FALLA DE CON ORIGEN TESIS CON FALLA DE ORIGEN 1-:11 a-:a 1-:a 1-a 1-a 1-:11 IV-11 IV-4 D-3 m-4 D-3 i-:a i-:a 1-4 1-4 1-3 i-:a i-:a 1-:1 i-:a 1-:1 D-3 i-:a D-3 1-:1 1-:11 1-3 i-:a ._. 1-a 1-a 1-1 1-:1 u-a m-4 1-1 1-1 ·-· 1-1 74 vi-:a Vl-4 Vl-3 Vl-6 w-a Vl-4 w-:a w-:a Vl-4 D-11 Vl-4 D-4 w-a IV-4 w-:a IV-6 Vl-4 u-a w-:a u-a IV-6 IV-6 IV-6 D-11 U-4 D-4 D-4 D-3 D-3 u-a u-a D·ll D-11 D-4 D-4 D-4 u-a D-4 D-7 m-4 u-a D-4 1-:a m-4 1-1 1-1 1-1 i-:a 1-4 1-3 1-3 1-• 1-1 1-:11 1-1 Todas estas especies presentan niveles de constancia y frecuencias de presencia bajas, es decir, están distribuidas en pocos sitios y fueron registradas en números muy bajos; sin embargo, estas mismas especies podrían servir para definir de forma más tina las comunidades donde se encuentran. Con•ervacl6n Las aves han sido utilizadas como grupo parámetro para muchos estudios que incluyen la determinación de áreas y prioridades de conservación (Navarro 1998). En éstos y otros estudios, los patrones generales de riqueza y endemismo son criterios esenciales para distinguir áreas prioritarias (Llorente y Escalante 1992, Flores 1991); así mismo, los programas desarrollados se han visto apoyados por la presencia de especies que se consideran bajo alguna categoría de riesgo a nivel local, regional o global (Collar et al. 1992, Wege y Long 1995). El estado de Querétaro cuenta con una gran extensión de su superficie designada en alguna categoría de conservación; existen cuatro áreas naturales protegidas de acuerdo con el Sistema Nacional de Áreas Protegidas del Instituto Nacional de Ecología (SINAP), dos están catalogadas en la categoría de Parque Nacional: el Cerro de las Campanas decretado el primero de junio de 1937 como PN y dedicado a la reforestación de cedros eucaliptos, colorines y fresnos, con una extensión de 58 ha.; y el Cimatarío, cuyo ecosistema principal es el matorral xerófilo con una extensión de 2448 ha. y decretado el 2 1 de julio de 1982 como Parque Nacional. Estas áreas se ubican en el municipio de Querétaro. Las otras dos áreas comprenden, por un lado el cerro de El Zamorano, en la región de la mesa del centro con coberturas vegetales de bosque mixto de pino- encino; y en la parte mas alta a 3600 msnm bosque de Abies en su mayoría, como Area Natural Protegida; y por último l::l. Reserva de la Biosfera "Sierra Gorda" que fue decretada como tal el 14 de mayo de 1997 y tiene una superficie total de 383567 ha. con una zona núcleo de 24803 ha.(Cuadro. 13)(0.0.F. 1997). Esta reserva forma parte de la región de los "Caftanes y Afluentes del Pánuco" que incluye superficie de tres estados (Hidalgo, San Luis Potosí, Querétaro). Se ubica al norte del Estado en la región fisiográfica de la Sierra Madre Oriental e incluye los municipios de Jalpan de Serra, Arroyo Seco, Landa de Matamoros, Pinal de Amoles y Peñamiller. En la reserva se presentan la mayoría de los tipos de vegetación presentes en el Estado, como: bosques de coníferas, bosques de encino, bosques mesófilos de montafta, bosques tropicales caducifolios y subcaducifolios, encinares arbustivos, 1natorrales xerófilos, pastizales y vegetación acuática y subacuática. Incluye casi una tercera parte de la superficie total de territorio de Querétaro (Flores y Geréz 1994); sin embargo, su funcionalidad se ve limitada por la presencia de infinidad de comunidades con una población cercana a los 94000 habitantes y un uso de suelo de tipo agrícola, forestal, ganadero, federal, rural y urbano. La tenencia de la tierra se basa en sociedades comunales y en la pequeña propiedad ejidal. Todos estos elementos provocan amenazas en la reserva como la tala clandestina, la containinación, la cacería y la deforestación con fines agropecuarios; esto, aunado a la falta de recursos para proyectos de desarrollo sustentable y la regeneración y saneamiento de la zona, agravan la situación para que su manejo y conservación sea óptimo. 75 TESIS CON FALLA DE ORIGEN - o 2007 a O o ves, en México (AICAS),: A organizado por la CIPAMEX, Bird Life, CONABIO, FMCN y otras organizaciones en al año: de 1996, (Arizmendi y Márquez 2000) como endemismo, riqueza, concentración de especies :. en categoría de riesgo y proporción de áreas bajo algún tipo de manejo. adecuado, se... ubicaron algunas zonas que deberian ser conservadas de manera prioritaria y que incluyen -. áreas que están fuera de las reservas. Cuadro 13. Áreas naturales aa SEMARNAP y SINAP. Área Natural Protegida Año de decreto Categoría Tamaño Cerro de las Campanas 1937 PN 58 ha El Cimatario 1982 PN 2447 ha Cerro Zamorano 1996 AP 12681 ha Sierra Gorda 1997 RB 383567 ha De los 18 municipios en los que está dividido el estado de Querétaro, 16 han sido sujetos de algún tipo de levantamiento avifaunistico. Sólo los municipios de Corregidora y Pedro Escobedo no presentan registros de aves y por lo tanto no fueron considerados para los análisis en este trabajo; esto está justificado por el hecho de que en los dos municipios se presenta un significativo grado de perturbación debido a las actividades agrícolas, las vias de comunicación y al número elevado de asentamientos humanos, dada su cercanía con la capital de Estado. En el municipio de Pedro Escobedo se localizan algunos remanentes de bosque tropical caducifolio, en su mayoría muy perturbados, y al igual que en el municipio de Corregidora, la mayor parte de esta zona está cubierta por zonas de agricultura de riego y temporal y sólo pocas porciones presentan matorral xerófilo crasicaule, también perturbado. Cuadro 14. Relación del número de localidades con registros por municipio. 76 TiZis CON FALLA DE ORIGEN Con este panorama y basados en algunos indicadores utilizados en el taller para la. ' .. • delineación de Areas prioritarias para la conservación de las ·aves~~éxico I AS),i anizado or I EX, ird Life, NABIO, CN tras anizaciones n l ·· e 96, ri endi árquez 0) o ismo, ri ueza, centración e eci s'.,. · t goría e o r porción .áre~s bajo g _ o c;le m.~ejo._adecqado, ~·. icaron nas nas e berían r servadas e anera prioritaria e l en ·: r as e t n era e s rvas. drua o 3. Ar "d eas aturales orote a• as seoün ARNAP I AP V Arca atural r tegida ño e creto ategoría a año e ro e s a panas 37 S8 a l i.in tario 82 447 a e ro a orano 96 AP 681 a ie ra orda 97 RB 3567 a e s 8 unicipios s e stá i i i o l t o e uerétaro, 6 an o jetos e n o e t iento ü'aunistico. ólo s unicipios e o regidora edro scobedo o r sentan istros e es or t nto o r n si erados ra s álisis ste ajo; sto stáj o or l cho e ue n s os unicipios r senta n ifi ati o r do e rt r ación bido s t i ades rícolas, s ías e unicación l ero ado e t ientos anos, da rcanía n pital e stado. n l unicipio e edro scobedo e ali an nos anentes e sque ical ucif'olio, ayoría uy rt r ados; l al e l unicipio e o regidora, ayor arte e sta na stá bierta or nas e ri ultura e o poral lo cas porciones r sentan atorral erófilo sicaule, bién rt r ado. uadro 4. elación el ero e li ades n istros or unicipio. MUllfICIP.10 !AMEALCO DE BONFJL ARROYO SECO CADEREYTA DE MONTES CO r>N ELMAROUES EZEoUJEL MONTES HUJMJLPAN L.JALPAN DE SERRA LANDA DE MATAMOROS PENAMILLER PJNAL DE AMOLES OUE""t<"'JARO SANJOAOUIN SAN JUAN DEL RIO TEOUJSOUJAPAN rOLJMAN 1Ln::; CN LA E I EN ""'- LOCALIDADES 3 a 9 4 1 4 1 17 24 a 10 3 2 7 . 3 6 6 De acuerdo con los registros recabados (Cuadro 14), los mun1c1p1os en donde ha llevado a cabo más trabajo de campo son el de Landa de Matamoros, Jalpan de Serra y Pinal de Amoles; todos están enclavados en la zona de la Sierra Gorda y contienen una diversidad de hábitats y aves importante. Así mismo, se localizaron áreas que han sido objeto de trabajos intensivos en otras regiones del Estado, como son_los municipios de Cadereyta de Montes, Arroyo Seco, Peñamiller, San Juan de Río y Tolimán. La distribución de los municipios que han sido estudiados más extensivamente coincide con su ubicación dentro de las dos regiones fisiográficas que cuentan con una mayor riqueza avifaunística, como son la Sierra Madre Oriental y el Eje Neovolcánico y se incluyen zonas que están consideradas dentro de alguna categoría de conservación por autoridades federales y municipales (Sierra Gorda). De conformidad con los parámetros mencionados y la presencia de las diferentes asociaciones geográfico - avifaunisticas, las zonas que se deben considerar como importantes para la conservación del recurso en el Estado son por regiones fisiográficas las siguientes: l.- Eje Neovolcánico: esta región contiene algunas localidades que resultaron de interés para su posible conservación. Las comunidades avifaunisticas tipo que está mejor representada en esta región es la 11 y en menor grado la IB. En el municipio de Cadereyta de Montes en los alrededores a la presa Zimapán cerca de la localidad de Tziquia, se presentan especies endémicas (p.e. Aimophila ru.ficauda, Chlorostilbon caniuettr) y sujetas a protección especial (p.e. Buteojamaicensis) en formaciones que corresponden a lomeríos con matorral xerófilo rnicrófilo; esta área presenta condiciones de aridez extrema; existen además algunos refugios para aves acuáticas dada su cercanía con la presa mencionada, lo cual la reviste de mayor importancia; en la misma región, pero en la localidad de El Caracol, al NW de San Juan del Río (mismo municipio), en pies de monte con matorral xerófilo crasicaule, se registraron seis especies amenazadas, principalmente rapaces (p.e. Accipiter striatus, Falco colurnbarius, Speotyto cunicularia, Otus a.sio). Estas localidades son las que contienen mayor número de especies de aves endémicas y en categoría de riesgo en la región; sin embargo, las actividades de ganadería y agricultura, intensivas en esta zona, hacen dificil el posible establecimiento de alguna área protegida, sin mencionar que muchos de los asentamientos humanos mas importantes en el estado se distribuyen en esta región. Adicionalmente se refiere que en esta región se encuentran los dos parques naturales decretados para el estado (El Cimatario y el Cerro de las Campanas) pero están dedicados particularmente a actividades de reforestación y recreación (campismo, pesca etc.) 2.- Mesa del Centro: las comunidades tipo de aves que se presentan en esta región son la número IA y la número 11. En esta área fisiográfica se encuentra el cerro del Zamorano, ubicado en el Estado a 3600 m. sobre el nivel del mar. Esta localidad constituye una zona que apenas en el afio de 1997 fue considerada como Area Protegida (SEMARNAP 1997) y que dada la presencia de cobertura vegetal compuesta por bosque de Abies, incluye algunas especies endémicas como Diglossa baritula, Atlapetes pileatus, Peucedramus taeniatus y otras raras como Myioborus pictus. Se encuentra en un buen estado de conservación, ya que se desarrollan programas de aprovechamiento forestal supervisados por la SEDESOL y el INE. Esta área es susceptible de incendios forestales y además es el único sitio en esta región donde se presenta esta cobertura. En 1996 fue propuesta como AICA categoría G-3 77 TESIS CON FALLA DE ORIGEN debido a que es el único manchón de consideración de Abies religiosa en el estado Y a que es sitio de anidación de Falco peregrin.us (Navarro et al. Citado en Arizlnendi y Márquez 2000). En la misma región se presentan localidades con.encinar arbustivo, como Mesa de Ranúrez y el rancho Ojo de Agua, cobertura vegetal muy escasa en el estado y donde resalta la presencia de especies endémicas y algun- en categoría como: 7bxosto"1a ocellatum. Myioborus pictus Tragan mexioanus, Ptilagonys cinereus, Myadestes occidentalis y .Baeolophus LUollweberi; lo cual incrementa la necesidad de conservar estos hábitats. Esta zona presenta signos de perturbación en menor grado al ~e Ncovolcánico, sin embargo, la tala inmoderada y el sobre pastoreo amenazan con un rápido cambio en el uso del suelo. 3.- Sierra Madre Oriental: Esta región constituye, el área más importante para la representatividad avifaunistica, por lo que la conservación urgente de muchos de los hábitats que ahí se presentan es inaplazable. Afortunadamente existen esfuerzos ya iniciados para mantener el área en la categoría de reserva de la biosfera, lo que por otro lado, no aleja las amenazas de perturbación que sobre ésta se ciernen, dada la riqueza que presenta para aprovechamientos de tipo agropecuario y forestal. Esta área ha sido considerada como AICA G-1 debido a la presumible.presentja de Amazona viridigenali.s. Dendrortyx barbatus y Ara militaris, ademas de Crax rubra, Penelope purpurasen, .Pionus senilis y Aulacorhynchus prasinus (Pedraza y Sanaphre, Citado en Arizmendi y Márquez 2000) En general, existen pocas zonas que no hayan sido objeto de algún tipo de aprovechamiento y sólo aquellas con posibilidades de acceso reducidas se encuentran en condiciones naturales saludables. · Las localidades que presentan mejor grado de conservación de acuerdo a su composición avifaunistica son 26; en éstas se representan todas las comunidades tipo determinadas en el presente análisis, aunque sobresale la amplia presencia de la comunidad IB y IA así como las comunidades 111 y IV. que se ubican preferentemente en esta región (Fig. 30). De los 26 sitios cabe resaltar Ja localidad del Río Tancuilin y Tangojó, ambos con coberturas que va del bosque tropical caducifolio al subcaducifolio y el bosque inesótilo de monta.tia; en estas localidades se concentran la mayor cantidad de especies endémicas ( 13 y 1 7 respectivamente) y de especies dentro de alguna categoría de riesgo ( 18 para ambas). Entre las especies que destacan encontramos a Amazona viridigenalis, Dendrortix barbatus, Aratinga holochlora, Catharus mexicanus, Carnpylopterus curvipennis, Rhodothraupis celaeno, Trogon violaceus y Crypturellu.s cin.namomeus, entre otras. Estas localidades están enclavadas en laderas montañosas, al igual que casi todas en la región. Los bosques de Quercus -Juniperus son los hábitats que en segundo término cobijan a la mayoría de las especies, de tal forma que sitios como Laguna de la Cruz, Tres Lagunas, Santa Inés, El Chuveje, Tanquizul y Rancho 99 son sitios que deben tener consideraciones especiales. Algunas especies importantes son: Atlapetes pileatus, Ca.mpylorhynclws gulcuis, Catharus occidentalis, Junco phaeonotus, Ba.eolophus r.uollweberi, Melanotis caerulescens, Icterus graduacauda, Rhodothraupis celaeno, Toxostoma ooellatum y Amazona viridigenalis . . En la zona cercana al estado de Hidalgo y·al sur del limite con San Luis Potosí, se. distribuyen varios manchones con bosque mesófilo de montaña que incluyen localidades 78 ~~~--~~~~~~~ .'·:~CON FALLA DE ORIGEN como El Lobo, El Pemoche, El Madrofio, Neblinas, todas en el mun1c1p10 de Landa de Mata.moros, lo cual Cacilita circunscribir las actividades de conservación a una demarcación politica, que aunque no puede ser considerada una región natural, si permitirla que los esfuerzos de conservación Cueran coordinados inclusive a nivel municipal. En estas zonas los problemas de ganadería y agricultura están modificando rápidamente la estructura de los ecosistemas, debido principalmente a que los suelos son de buena calidad; sin embargo, y dado que las pendientes alcanzan regularmente el 100 o/o, los cultivos provocan una rápida erosión de suelos por los escurrimientos. Además de que muchas zonas ya han sido taladas con al intención de abrir pastizales inducidos para la ganadería. En estas áreas se han detectado de S a 11 especies endémicas y hasta 20 en categoría de riesgo. Especies que se pueden considerar importantes son: Basileuterus culicivorus, Campylopterus curvipennis, Cripturellus cinnarnomeus, Dendroica virens, y Henicorhina leucophrys, por mencionar algunas. Se detectaron algunos otros puntos con riqueza alta y pese a que en su mayoría presentan algún grado de perturbación, todavía pueden emprenderse acciones encaminadas a su conservación, localidades destacadas son: los alrededores de Jalpan, Pinal de Amoles, San Gaspar, Santa Maria de Cocos, Ayutla, Valle de Guadalupe, la Florida e Higuerillas. Estas localidades representan hábitats de bosque tropical caduciColio, bosque de Quercus, bosque de Pinus, Pinus - Abies, bosque de Cupressus - Quercus, Quercus - Juniperus, matorral xerófilo crasicaule y micrófito. Algunas otras localidades importantes como la denominada "Sótano del Barro", no pudieron ser muestreadas debido a que se negó el acceso por parte de pobladores, no obstante se presume la existencia de Ara rnilitaris, especie considerada en peligro de extinción, por lo que el sitio esta catalogado como AICA G- 1 (Pedraza et al. Citado en Arizmendi y Márquez 2000) debido ademas a que contiene posibles endemismos de especies vegetales y al valor escénico que representa. No cabe duda que ·existen grandes extensiones en el estado que requieren de planes de manejo. La recopilación de inf"ormación, en este caso avifaunistica y sobre las características de las áreas de distribución, permite el desarrollo de estos planes con bases cientificas. De tal Corma, se debe pugnar por la conservación de áreas - hábitat basados en la distribución de especies y no la conservación de especies per se, mediante proyectos . in terdisciplinarios. 79 VD. DISCUSIÓN La avif"auna del estado de Querétaro es particularmente rica comparada con la de otros estados mexicanos con mayor extensión (p.e. Roj- (1995), Alcántara ( 1993), Nav~" · . .::.: , ,,•., ( 1998)), sin embargo y como ha quedado constatado, loa estudios encaminados a reconocer''· todos los elementos avif"aunísticos presentes están aún inconclusos. Esto se debe principalmente a que existen pocos recursos destinados a trabajar con la riqueza. faunística en Ja región. Sin embargo, encontramos que recientemente se han llevado a cabo un número importante de trabajos con información publicada sobre las aves del estado (e.g. ··· · Arellano 1997, Navarro 1991, Navarro et al. 1993, Arenas et al. 1999, Jiménez 2001, González 2001, Rojas-Soto et al. 2001, Gutiérrez 2002). Los primero registros datan de 1896 por Jo que algunos son muy antiguos, y existe la posibilidad de que algunas de las especies ya no se distribuyan actualmente en la región. Este hecho disminuye la resolución de los resultados; sin embargo, cabe hacer notar que los registros considerados para los análisis estadísticos de composición de comunidades, incluyen solo aquellos a partir de la década de 1980. Así mismo, debido a que el trabajo incluye información para todo el Estado, resulta dificil que en un periodo relativamente tan corto se pueda obtener información completa para todas las regiones. Otro elemento de viµiación en los datos es el mencionado •efecto de carretera• (Bojorquez et al. 1994), que pese a la ubicación de puntos alejados de las carreteras durante este trabajo, sólo pudo ser subsanado en parte, debido a la inaccesibilidad de muchos de los sitios. En lo que respecta a el método utilizado para colectar los datos en el campo, se combinaron dos tipos de muestreo, los registros visuales y la colecta directa de especirnenes con redes, ya que según algunos autores (Rappole et al. 1993) y de acuerdo a las experiencias de trabajo en el campo, la utilización de alguno de Jos métodos de colecta de datos por separado acarrea problemas corno subestimar el número de las aves, cuando se registran sólo por recorridos de conteo (Fansworth et al. 2002, Rosenstock et al. 2002); o subestimar las especies que no habitan en el sotobosqÜe, cuando se utilizan únicamente redes de niebla, así mismo existe la posibilidad que dependiendo del tipo de hábitat la detección de las especies varíe (Pagen et al. 2002) Por otro lado, la utilización de limites de tipo geopolítico, en este caso estatales, para llevar a cabo el estudio, sólo sirve para enmarcar las acciones encaminadas a la conservación de algunas áreas, pero no atiende a la naturalidad en la distribución de las especies potencialmente importantes. Esto tiene que ver con la regularidad en el uso de suelo, ya que en un estado, una región puede tener una categoría y en el contiguo otra. Así pues, conceptos corno endernisrno, categoría de riesgo, riqueza de especies, estacionalidad, etc. pueden verse afectados o carecer de validez biológica cuando no se circunscriben a limites naturales corno podrían ser las regiones biogeográficas. No obstante y para fines prácticos y de obtención de recursos, los limites políticos preestablecidos funcionan de manera más o menos aceptable. En este sentido, la escala de trabajo constituye un problema adicional; existe un amplio debate sobre la resolución o escala a Ja que deben ser trabajados los datos biológicos. Ricklefs y Schut1er ( 1993) mencionan que la inhabilidad para explicar patrones globales de la biodiversidad a través de patrones ambientales locales, debe ser un punto de ,~,.~~ - : : r-:; O J'J FALLA DE ORIGEN 80 partida para buscar herrarnientas explicativas más poderosas, que incluyan estudios a escalas extendidas a nivel espacial y temporal. La meta principal de la detección de componentes a una escala a nivel regional o nacional es la identificación del estatus y las tendencias de la biodiversidad, así como de los hábitats y los paisajes. En México, este tipo de enfoques han sido ampliamente desarrollados, baste mencionar los trabajos de Flores (1991) Sánchez (1993), Ceballos y Rodríguez (1993) Escalante et al (1993) , Peterson et al. (1996), Soberon et aL (1996), Navarro (1998). La experiencia obtenida del presente trabajo, indica que a nivel estatal la escala denominada intermedia (1:50,000 - 1:250000) aporta datos significativos para el entendimiento de los patrones gruesos en los que se distribuyen las especies. Luego de los análisis realizados, las agrupaciones de aves pueden ser fácilmente identificadas a la escala utilizada y su distribución corresponde a las grandes macro estructuras del terreno como lo plantea Escalante et al. (1993). No obstante, la recopilación de datos con mayor resolución podrá permitir reconocer los procesos que generan estos patrones generales y los cambios que están sufriendo por la actividad humana y disturbios naturales incluyendo una escala temporal (monitoreo) en áreas detectadas como importantes para el recurso. Como se mencionó, el conocimiento de la riqueza avifaunistica se vio incrementado en un 20.5 °/o. Los 57 nuevos registros para el Estado en los dos años de muestreo para este trabajo (Rojas-Soto et al. 2001), provocan que las curvas de acumulación de especies muestren una tendencia general y por regiones, todavía creciente. La inclusión de todos los registros obtenidos en el análisis de acumulación de especies provoca un sesgo importante, ya que los datos no son lOOo/o compatibles por la disparidad de métodos de colecta y los períodos que se utilizaron. Aunque el análisis se realizó para cada región subdividiendo el estado como lo sugieren algunos autores para evaluar áreas muy grandes (e.g. Clench 1979), de acuerdo a criterios fisiográficos (ENV;SMO;MC) las tendencias parecen indicar que todavia se requiere un gran esfuerzo de muestreo para las tres zonas. Adicionalmente se corrió un análisis para generar una curva de acumulación de las especies registradas utilizando el estimador Jacknife y el resultado indico que las especies estimadas rondarían por sobre las 357 especies, esto considerando sólo los registros a partir de 1980, donde el muestreo ha sido similar en forma y tiempo, lo que confirma el hecho de que se requiere estandarizar y ampliar el trabajo de campo. La avifauna se distribuye principalmente en la región la Sierra Madre Oriental, lo cual coincide con lo descrito por Navarro et al. (1993); además de que es ahí donde se presentan la mayoría de los tipos de cobertura vegetal, a través de un macizo montañoso que incluye la denominada "Sierra Gorda", zona que inclusive fue decretada como Reserva de la Biosfera en el año de 1997; en esta área se presentan tanto planicies aluviales, como lomeríos, altiplanicies, e infinidad de laderas montafiosas en un gradiente altitudinal bastante pronunciado, que ha evitado la pérdida o transformación total de las coberturas vegetales originales, situación que favorece que la riqueza sea más grande. La región del Eje Neovolcánico es la segunda región en importancia avifaunística y la mayor parte de su territorio está cubierto por matorrales xerófilos, que resultaron ser de los más ricos en el Estado en el análisis por tipo de vegetación. Por otro lado, la región de la Mesa del centro, constituye el área que había sido objeto de menor atención en lo que a este tipo de estudios se refiere y la de menor riqueza avifaunística, aunque también es la 81 TESIS CON FALLA DE ORIGEN de menor extensión. Las especies encontradas en ésta. tienen similitud con las registradas para las zonas boscosas y altas de la Sierra Madre Oriental. al menos desde el punto de vista taxonómico. Así, aunque la región ea pequeña en extensión, resulta de importancia en la evaluación del recurso en el Estado. Los patrones de acuerdo al estatus de estacionalidad, influyen también en la composición de la riqueza avifaunística en la región; aunque eate parámetro ha probado ser muy complejo de analizar (Herzig 1986 , Citado en Alcántara 1993) ya que la proporción de especies residentes y migratorias puede variar considerablemente en un mismo lugar, por lo que las categorías pueden resultar controvertidas debido a la escala de estudio. Sin embargo, la avüauna queretana esta conf"ormada esencialmente por especies residentes y sólo el 29 o/o son migratorias invernantes o de paso. Cuando se analizan estos patrones por unidad ambiental, sólo las planicies y pie de montes con matorrales xerófilos muestran números de más de 20 especies migratorias, es decir, estas especies muestran una pre.ferencia marcada hacia las zonas desérticas secas; las otras unidades presentan en su mayoría, elementos residentes permanentes. Estos patrones están influenciados por la escala de trabajo, ya que locahnente y debido a la ubicación del estado, las especies pueden llegar a tener otras categorías estacionales o patrones de migración, que no pueden ser consideradas a esta escala. A nivel estatal los patrones de distribución altitudinal no son estadisticamente significativos, con el hecho de que a un incremento en la altitud se sobreviene una disminución en el número de especies, excepto para la región del Eje Neovolcánico. El patrón de distribución altitudinal ha sido ampliamente documentado (Harris 1984, Terborgh 1977, Navarro 1992) y tiene que ver con los cambios en la heterogeneidad y clima general de los ecosistemas. En Querétaro, el intervalo altitudinal con mayor riqueza se presenta entre los 1500 y 2400 m, lo cual no resulta sorprendente si consideramos que la mayor parte del territorio presenta elevaciones en este intervalo, y por lo tanto la mayor cantidad de los puntos de muestreo; Alcántara ( 1993) detectó .;¡ue para el estado de Veracruz, este mismo intervalo muestra cambios más o menos bruscos en la riqueza, mismos que han sido documentados para otras zonas y organismos (Harris 1984). Este intervalo, coincide en lo general, en el limite inf"erior, con la distribución en el Estado del bosque mesófilo de montafta y en el limite superior, con la distribución de los bosques de QuerCl.ls Y bosques mixtos con Juniperus y Cupressus, que resultaron ser de los mas ricos en el área de estudio, además de que ocupan gran parte de la superficie cubierta. Por supuesto los números de especies entre los 300 y 1200 m son altos, pero son pocos los puntos muestreados en este intervalo y sólo la presencia de hábitats que debido a su complejidad estructural, el tamafto de los parches y la disposición de recursos, como el bosque tropical caducifolio y subcaduci.folio nivela la tendencia de este patrón. Por otra parte, la mayor cantidad de unidades ambientales determinadas se distribuyen de forma similar entre los 1500 y 2400 m. Esto se relaciona, en parte, con lo encontrado para la distribución de la riqueza de mami.feros en estudios recientes para el Estado (Acosta 1999) ya que la riqueza esta estrechamente relacionada con la heterogeneidad topográfica y tipos de vegetación en donde las pendientes son muy pronunciadas, denominadas en este trabajo laderas montañosas. Se establece claramente que entre los 1200 y los 2400 m de altitud se concentran la mayor cantidad de sitios con elementos avifaunísticos importantes; este patrón es más claro en el caso de la SMO, debido 82 TE·' e,•·,\;:::, n N 1..1.' ..... ·- ....... 1 FALLA DE ORIGEN particularmente a la presencia de tipos de vegetación como bosques mixtos de Quercus - Cupressus, Pinus - Abies , Cupressus.·- Quercus y Juniperus - Quercus, bosques tropicales, matorrales xerófUos y bosques mesófilos de monta:fia. La determinación de las unidades ambientales incremento la resolución espacial, moviendose de una escala fisiográfica (1:500,000) a una local (1:50,000), lo cual permitió verificar cuáles son las zonas con una mayor riqueza de elementos avüaunísticos por categorías y cómo se arreglan las comunidades ecológicas para definir por áreas su prioridad de conservación. La inclusión estos elementos permite subsanar inconsistencias que resaltan cuando se considera la cobertura vegetal como factor primordial de la distribución de la riqueza de animales ya que, a pesar de ser un elemento determinante como fuente de alimento y protección para las especies, muchas de ellas muestran preferencias con respecto a la exposición y forma del terreno. Las combinaciones de los tipos de vegetación con las formas de terreno revela patrones específicos, ya que por ejemplo, aunque por tipo de vegetación el BTC registra la mayor riqueza, cuando se considera que esta cobertura se presenta tanto en laderas montafiosas como en lomeríos y pies de monte ésta disminuye; misma situación sufren los BQ, no así el MXC, que pese a encontrarse en tres tipos de geoformas principales (P-PM-L) mantiene niveles de riqueza altos. Siguiendo este patrón, coberturas como el BQJ fue ubicado sólo en LM por lo que la riqueza resulta ser la misma, caso similar el del BMM que fue muestreado principalmente en LM. Considerando las unidades ambientales como referencia , son notables las diferencias encontradas, ya que en general, las laderas montañosas con coberturas de bosques de Quercus y Quercus - Juníperus y bosques tropicales caducifolios, presentaron los números de riqueza más altos y las laderas con coberturas dominadas por coníferas se concentran junto con las planicies con matorrales y Quercus con los niveles relativamente más bajos. Esto coincide en lo general con lo establecido en otros trabajos acerca de la hipótesis de que entre mas es'°abroso y escarpado es el terreno se presenta un mayor número de especies (Douglas 1985). Desde hace algunos afios las especies endémicas han sido consideradas como línea directriz en los estudios de la distribución de especies y su conservación; lo que ha resaltado su uso como indicadores (Flores 1991) importantes para tornar decisiones sobre las áreas que pueden ser consideradas prioritarias para esta tarea. De aquí que el análisis de los patrones de distribución de las especies endémicas sea importante desde diferentes enfoques (Ceballos y Rodríguez 1993). De igual forma, otro elemento importante para cualquier acción encaminada a evaluar el grado de importancia de un área es el número de especies que se encuentran bajo alguna categoria de riesgo. De particular importancia, el hecho de que la mayoría de las especies catalogadas en alguna categoría de riesgo estudiadas se concentran en las unidades formadas por laderas montaftosas con coberturas de BQ, BQJ, BTC, BTSC y BMM; así mismo, la mayoría de las especies endémicas se concentran en las laderas montañosas con coberturas como BTC, BMM, BQJ, BQ y BTSC y sus números disminuyen drásticamente en pies de monte y planicies, lo cual puede deberse a que casi toda la actividad agrícola y ganadera se da con mayor frecuencia en estas formaciones, por lo que el desplazamiento de estas especies puede ser posible. 83 TESIS CON FALLA DE ORIGEN El análisis de comunidades para la avif"auna en el Estado, muestra que la distribución de las asociaciones coincide en cierta medida con la distribución por intervalos altitudinales; y de hecho en la leyenda descrita, se puede observar un perfil altitudinal de distribución muy aproximado a la realidad. Los análisis_~uantitativos dieron inf"ormación sobre los patrones de una f"orma suficientemente precisa a la escala trabajada. En este sentido. se puede decir que los análisis de clasificación mas que pobrar hipótesis. •- generan ya que, al encontrar patrones de relación se pueden hacer muchas inf"erencias biológicas sobre los mismos. En México, la utilización de técnicas estadisticas multivariables es relativamente nuevo, sin embargo, ha tenido un desarrollo vertiginoso en los últimos años; particularmente para el estudio de la distribución de especies (Flores 1991). Métodos como TWINSPAN han sido pref"eridos para estudios de comunidades vegetales (e.g. Islebe y Velázquez 1994, Velázquez 1994, Huerta 1995 en México) y la aplicación de análisis tipo cluster ha sido más ampliamente utilizado para el estudio de comunidades a:núnales (e.g. Sánchez 1993, Escalante et al. 1993 en México). Todos estos trabajos muestran que los análisis de tipo multivariable resultan ser adecuados para manipular grandes cantidades de inf"ormación y ademas dan inf"ormación precisa de patrones generalizables al resumir las relaciones en diversos campos de análisis, como: J"eriéticos, filogenéticos y ecológicos. El análisis con TWINSPAN revelo datos importantes sobre la composición taxonómica actual de las comunidades de acuerdo a las pref"erencias ecológicas gruesas de la avif"auna reportada; no obstante, los procesos ecológicos finos, requieren de un mayor acopio de inf"ormación sobre gremios alllnenticios, distribución por estratos, interacciones etc. Este método de clasificación ha sido utilizado exitosamente en otras latitudes y en algunos casos se han identificado grupos ecológicos de especies. Taylor y Smit:h en 1987 definieron las comunidades avif"aunisticas para Ontario mediante 'IWINSPAN, encontrando que la di.,t-ribución de estas no necesariamente correspondía a los limites de las provincias fisiográficas que habían sido definidos bajo la base botánica. Por otro lado, Kwak y Reyrink (nd) utilizaron TWINSPAN para dividir las poblaciones de aves residentes en 18 diJ"erentes comunidades en Holanda. En 1999, Hobson y Schieck desarrollaron un estudio sobre los cambios en la estructura de la comunidad en bosque mixtos atendiendo a los ef"ectos de cosechas y f"uegos naturales a lo largo de 30 años logrando düerenciar, con la utilización de TWINSPAN, cinco comunidades principales entre estadios sucesionales. En este estudio particular, se obtuvieron cuatro comunidades principales y dos subcomunidades vinculadas a los bosques de conif"eras y encinos. En todos los casos donde -- se lograron agrupaciones, los valores propios de división resultan significativos (>0.400) lo cual permite suponer que la determinación de las comunidades es robusta. Con respecto al arreglo de las comunidades, la comunidad tipo 1, es subdividida en dos subcomunidades (IA y IB), debido principalmente a que en la subcomunidad IA predominan los bosques de confferas en laderas montañosas, pero resalta el hecho de que su distribución altitudinal está por encima de los 1800 m, sumando que los climas son en general templados húmedos. La. subcomunidad IB se distribuye principalmente entre los 1200 y 1700 m e incluye los bosques mixtos de Quercus en laderas montañosas, lomerios y planicies, predominando los climas calidos-semisecos. '.'.:':" ,~ ~ - e o N FALLA DE ORIGEN 84 En el caso de las otras tres comunidades existen separaciones ambientales determinantes ya que la comunidad establecida para BMM (111) se presenta principalmente en el intervalo de los 1400 m con climas semicalidos- subhumedos en laderas montaftosas y la comunidad IV (BTC) esta presente por debajo de los 655 m en donde predominan las planicies de tipo aluvial y laderas montaftosas, con climas calidos-subhumedos. Finalmente la comunidad 11, definida para especies con preferencias por los matorrales xerófilos, es la más ampliamente distribuida para eJ estado desde el punto de vista altitudinal, ya que el intervalo va desde los 630 m y hasta Jos 2120 m, distribuidos principalmente en lomerios, pie de montes y altiplanicies, con climas templados- semisecos. De mencionar, que en el MXM se registraron especies residentes permanentes y algunas residentes de verano, lo que podría haber favorecido una separación en el análisis multivariado, pero al parecer los elementos no fueron suficientes para que se pudiera discernir claramente entre los diferentes tipos de matorral, acumulando al final el grueso de las especies en una macro comunidad que engloba Jas especies preferentes. El mismo análisis muestra la presencia de comunidades tipo que incluyen especies importantes como se analizo antes y que comparten coberturas vegetales conservadas fuera del sistema de reservas decretado en el Estado, lo cual se discute en el apartado sobre conservación .. Queda claro que las comunidades detern::iinadas con el análisis multivariado, coinciden en lo general con el conocimiento básico que se tiene sobre las agrupaciones de aves de acuerdo con sus historias de vida y preferencias de hábitat, sin embargo y como establecen otros autores, las agrupaciones determinadas en Jos análisis tienen la ventaja de poder ser probadas estadisticamente (Flores-Villela 1991), además de que a los datos resumidos se les puede agregar infinidad de información para desarrollar análisis más finos como de ordenación (directa e indirecta) donde las variables ambientales (clima, temperatura, humedad , pendientes, estructura de Ja vegetación) pueden definir ejes en los que las relaciones ecológicas, sean más fácilmente discutibles (Islebe y VeJázquez 1994). Para finalizar, el desarrollo de la tabla de fidelidad permitió, resumir de manera eficaz los resultados obtenidos por TWINSPAN, y más aún, detectar algunas discrepancias en el acomodo de las especies, con respecto a su condición ecológica real. Esta técnica ha sido ampliamente utilizada en el contexto de la fitosociologia, incluyendo ejemplos de su aplicación para México (e.g. Velázquez 1992, Isbele y VeJázquez 1994). El despliegue gráfico del mapeo de las comunidades, brindó una representación visual en el que las zonas con presencia de comunidades avifaunísticas y las características asociadas, resultan más reconocibles y por supuesto tienen un mayor impacto para promover el estudio de áreas específicas, en donde los detalles sobre relaciones ecológicas no son claros por la escala del trabajo, como ejemplo las débiles separaciones entre las comunidades que se encuentran en transectos donde el bosque mesófilo es gradualmente remplazado por los bosques tropicales subcaducifolios en la zona norte del estado. Cabe mencionar que las unidades ambientales no fueron mapeadas debido a que no se cuenta con información para todo el estado, sin embargo esto permitirla detectar patrones a nivel de pai:;;aje, proporcionando información sobre los tamaños de parches, su forma, la estructura de los corredores y la conectividad de las matrices presentes (Forman 85 TESIS CON FALLA DE ORIGEN y Gordon 1986). Elementos fundamentales para determinar los cambios en la diversidad. de especies y comunidades, así como su posible tendencia. dentro de $!Stas macro estructuras (Robbins 1980, Ambuel y Temple 1983, Lynch y Whigham 1984). Con base en este y muchos otros e_studios, resulta ~en~e que los trab_ajos . ··. · eruocados a conservar la diversidad deben planearse a gran escala; a un nivel regional en · .. .--. '·, un contexto de paisaje, no sólo de ecosistemas o especies, con el fin de conservar la mayoría .'.:: de las especies que conforman la biodiveraidad (Franklin 1993). De acuerdo con lo · mencionado por Velázquez ( 1994), el uso del eruoque paisajista paramapear hábitats parece ... ser una alternativa biológicamente realista, aunque en nuestro país su utilización es todavía". ·--r:..,.-_.,.,, limitada, debido particularmente a que las instituciones encargadas de proveer los recursos ..... para fortalecer este tipo de trabajos, no comparten en este sentido, las necesidades operacionales para que prosperen los esfuerzos de conservación mediante programas de manejo y monitoreo. TE.SIS. CON FALLA DE ORIGEN 86 VID. CONCLUSIONES - El número de especies registradas para el estado se vio incrementado en un 20.5% con respecto a lo publicado en trabajos anteriores, totalizando 294 especies e incluyendo 57 nuevos registros para el Estado de Qucrétaro. - El orden de los paserifbrmes fue el mejor representado, con 21 familias, 111 géneros Y 186 especies, seguido por los ordenes Apodiformes, Picüormes y Falconüormes. En total el estado contiene casi el 30o/o de la avüauna reportada para el país. - De acuerdo con el análisis de representatividad mediante curvas de acumulación de especies, los trabajos en el Estado son aún inconclusos y requieren el apoyo decidido de las autoridades e instituciones involucradas en su conocimiento y protección, la estimación indica que se tiene solo representado aproximadamente el 83 °/o. - La región fisiográfica de la Sierra Madre Oriental presenta la mayor riqueza de especies y el mayor número de nuevos registros, debido principalmente a que existen al menos 15 diferentes tipo de coberturas vegetales, ademas de que su conformación topográfica presenta variaciones estructurales que incluyen planicies aluviales, lomerios, e infinidad de laderas montañosas en un intervalo altitudinal que va de los 300 y hasta los 2860 m, con variaciones climáticas importantes. - Las especies con estatus de residentes permanentes representan el 71 °/o del total registrado. Por otro lado, la Sierra Madre Oriental y el Eje Neovolcánico presentan la mayor cantidad de especies migratorias de invierno. Las características de estas regiones favorecen la presencia de aves con este estatus, debido a una amplia gama de ambientes, lo que incrementa el número de áreas de borde en muchas zonas, mismas en que se disminuye la presencia de especies interiores (residentes). - La avifauna estatal concentra un número alto de especies endémicas en total el 26.S o/o del total, incluyendo 1 7 exclusivas para México, estos patrones se acentúan altitudinalmente entre los 1500 y 2400 m y particularmente en las coberturas de bosques mixtos de encinos, bosques tropicales caducifolios y bosques mesófilos, en la región de la SMO, con formaciones topográficas predominantes de laderas montañosas. Este patrón difiere de encontrado para las especies clasificadas dentro de alguna categoría de riesgo, que representan el 18.36 o/o de la avifauna registrada; particularmente en cuanto a las coberturas vegetales, ya que en este rubro los bosques mixtos de coníferas resultaron importantes, aunque las caracteristicas topográficas coinciden en lo general. - Altitudinalmente, la mayor parte de la riqueza se concentra entre los 1500 y los 2400 m, patrón que se repite para las tres regiones fisiográficas y en todos los casos se ve disminuida conforme se incrementa el gradiente, no obstante la regresión lineal solo resulta significativo para la región del Eje Neovolcánico, por lo que el establecimiento de un esquema de muestreo estandarizado de diferente manera, resulta necesario para las otras regiones. 87 TESIS CON FALLA DE ORIGEN - Se determinaron 35 unidades ambientales y se detectaron patrones generales de distribución para las aves, encontrando que en general responden a las formaciones topográfica principales a nivel de macro distribución. - La escala de trabajo, utilizada para la caracterización ambiental, denominada intermedia ( 1 :50000 - 1 :250000) resulto ser adecuada para la manipulación de inf'ormación para todo el estado. Este método de análisis permite identificar fácilmente áreas con elementos ambientales y avifaunísticos importantes para desarrollar políticas tendentes a la conservación de los recursos. - El análisis con TWINSPAN, determinó la presencia de cuatro grandes comunidades y dos claras subcomunidades, que incluyen la comunidad J para, especies indicadoras de Bosques de coníferas y encinos, subdividida en JA y m respectivamente, la comunidad ll, para indicadoras de matorrales xerófilos; la comunidad JJJ, para especies de Bosque mesófilo de montaña y la comunidad IV, para especies indicadoras de Bosques tropicales caducif"olios. En todas las agrupaciones se detectaron especies exclusivas, selectivas y preferenciales lo que representa la viabilidad de hacer estudios más específicos sobre su posible distribución, basados en otras técnicas. - En lo general, las áreas importantes para la conservación del recurso en el Estado, se encuentran bajo alguna categoría de protección, particularmente todos aquellos que se concentran en la Reserva de la Biosfera •sierra Gorda•. no obstante, los elementos para definir los programas requeridos por cada zona están aún en proceso de desarrollo, por lo que trabajos como el presente resultan muy informativos en aras de mejorar la toma de decisiones de las personas involucradas en su manejo. Sin embargo, es necesario trabajar en aspectos medibles tales como la extensión de las áreas, su importancia como corredores, su integridad ecológica, los cambios en la densidad y actividades de la población, entre otros. . , 88 l"jOf.'("!C CON J - ·-·-·-' FALLA DE ORIGEN N4 DI HO HQ Y T " APÉNDICE 1 .Lista en orden sistemático de las aves del estado de Querétaro (A0U 1998 y Navarro y Peterson en prep.) cinnamomeus podiceps nigricollis occidentalis herodías 317, aba 392 ¿hula 311, 372 caerulea 311 ibis aycticorax americana atratus 278, 309, 372, 374, 376, 377, dura 48, 91,168,234,278,309,312,316,31 321, 372,374,376,388,389,391 americana 315, 14, 4,1,18,2, 12,20,14,1,9,13, a a ] o f o ] i f ] platyrhynchos discors americana ñ halisetus 392,393 cyaneus striatus 71,314 308 swainsoni albicaudatus jamaicensis 389,391 cheriway sparveñus 71,309,471 columbarius 89 NO J SI SA L ~ t-< t-i '--3 ::i> t:i::J t::J ::2 t:i::J (f.) ºº !:t1 o a~ tZj 2: DICE . ista en i te áti o e l s es el t o e uerétaro ( O 8 ava ro et r n rep.) t'·';iiJ!~O\tlonillit Cllntilico'·.>'ll!:ii;';.; ~il:!~IOllocalldld~W.: D!Elllllir'ti ~ ~ ~ ~ 278 1 3 3 1 1 106, 392 2 8 5 1,2 392 2 8 5 2 308 5 8 5 2 7, 372 2 8 3 1 2 1 8 5 2 1, 2 1 8 5 2, 1 1 1 8 5 2 308 1 8 5 2 308 1 8 5 2 28 1 8 1 1 8, 8, 2, 4, 6, 7, 388 1 8 5 1, 2 4, , , ,2,1 , , , 4, 78,309,312,316,319, 1 8 5 1,3,2 3,12,20,14,1,8,13, 18 321, 372,374,376,388,389,391 2,4,6, 5, 374 2 8 2 1 392 2 8 5 2 315 2 8 2 1 392 2 8 5 2 71 2 e 5 2 2, 93 2 8 5 2,1 2, 309,376 1 8 1 1 1, , 4 2 8 1 2,1 2, 308 1 8 2 2 28 5 8 5 1 1 270,388 1 8 2 3,1 3, 308,310,312,314,372,375,376,:185,388, 1 8 2 2,1,3 389,391 396 7 8 5 2 ,309,m ,373,374,376,396 2 8 5 2,1 71 2 8 1 2 373 1 8 1 1 120 1 3 5 1 barbatus thoracicus virginianus squamata americana vociferus ringa solitaria macularia minutilla bairdii tricolor livia asiatica 306,234,308,372,374,376,377 2, 2,41,3,4,18, macroura 1 2,31 2,12, Ínca ,71,91,102, 2,1,3(2,12,19,3/14,4,23 ,318,322,372,376,386,387 71,96,309,311 2,1 verresuri 76,87, 88, 1 plumbeiceps 309,31 holochlora astec senilis 278,309,316,377 viridigenalis m1 mexicana califomianus 60,239,308,317 sulcirostris fammeolus asío kennicottil trichopsis guatemalas 321] 73423, = = ! a f r o 90 :: t-' t-' '-3 !):::- l-:r:! v S'2 t:r:J V.) oº 2J9 º..__, t:x:J z ' .. _,y,:;~.;;1NcxhbtlCienUfico :,:;·;:..:. ~endrortyi r atus ~acty/ortyi l s :o/inus Vi i i s ~llipepla ata l<'uh'ca eri na l:haradrius cif r s iin lit ri ctitis n¡acularia t;alidris i uti111 t;alidris airdii IPhalaropus tric l r t;olumba livi llena/da asiat•'ca llenaida macroura ~lumbina i ír'.o/umbina peuerina eptotil• vetretuxi .eptom1 pl beiceps .ratingt l chlora ratinga 1 t c ~nussemlis mazana i i i nalis ~us erytl!roptha/mus IPiaya exicana k;eococcyx calif i nus ~rotophaga lcir stri ·tus n meolus 'tus i t:ltus nicottii t:ltus rich sis t:ltus t alae :/aucidium b11$11ianum · . ·~ ... 'ID' loealidld$l;•Z:.c,;¡,cl~_<;ID.i.Elf*I'~ l>lD;.E~llccr lf;ID;Clllaorfa;l~IDI 2781 11 11 4 316 127,373 91, 140,234,308,376,388 392 234 374 87,309,372 71 2n 106 322 71, 1 , 34,308,372,374,376,ln,388,3 89 71,91 ,308,376,388 41,7 , , 102, 131,234,278,308,309,317 ,3 , , , 6, 6, 87,388 , , 8, 11 ,376,388 ,87, 8, 120,278,309,310,372,374 9,315,375 278,309 309 8,309,316,Jn 314,316 7 278,309 , , 8, 17,319,374,376,385,389 102, 106,234 67,192,273 71 71 120,385 83,309 120.309.373 1" 'm· 1• 1,1 3,2,1 12,26,3,4, 11 : . 2,1,3 , , B,13,l , ,11 , 2,j , 1,3~,12, 1,9,3,14.~.23 , 1 2,• 1 9,1,9,14,11 11 1,1 11 14, 11 1 11 14,1,1. 11 8,1: 21 • 11 14,11 ,2, 11 ,8,4,23,3, 18,2,21,1 1,3 1, 1,3 9,8,1 ' 9,21 13,1' 8.1.11 91,102,184 9 96,141,149 234 237 09,311 84.91,184,192,273,109,312,377 304,305,388,389,991 29,110,120,273,321 60,71,237 273,310,377, 91,131, ,131,219,222,279,278,377 A, 273,270,375,377 54,120,123,309,310,317,374,375,391 87, 91 12,20,18,1 1, 8,321 19,12,17,18, 18, 7,2, 18,8, 129,17 18,12,20, 18,14,8,19,21 18,331 1 CO N E OR IG EN ro ¿L A ,.¡.··. ~wllilnlyl 160 1 i'lhtnl cunlcullril 71 1 ticcel Wglll 102,372 1 IWJl'UI acadicul 140 1 i;no11J1ilu'aculipennls 71,106 1 ~ulgusdlus 91,102,184,309,385,389 2 r;/llalln VIUXI 321 1 ~ssaxlfl/is 145 1 CUIViptnnis 278,309 1 K:olQ1 lhllasslnus 91,222,273,3n 1 - CMNtlii 54,308 1 ~llliRlltris 20,48,71,87,96, 141,149,234,237,308,3 1 09,311,313,322,375,376,388 ~llucoliS 75,79,84,91, 184, 192,273,308,312,3n, 1 384,385,388,389,391 14mdt~ 278 1 ~ cyllll/Ofllllll 313 1 Mlllilil~s 29,110,120,273,321 1 l4mlZilil vialictpa 60,71,237,387 1 l.lllllOllillllltlhyslinus 273,310,ln,391 1 l.lflllOllil cllmlncill 91,131,184,222,296,385 1 EUQllllSftlglnl 75,79,86,91, 1 , . 2.273,278,3n, 1 384,385,389 lil/Orlllllr llllltr 71,141,376 1 ~COIUlril 308 2 ~lllrntl 308 1 ,.,.. ""°"' 79,88,384 1 5llllDllCllll~ 308,310,385 1 itlllOllilRll 111'111 71 2 ITllJfllllllo'lillalll 278 1 lllflllllllltllclnua 273,278,375,3n,384,385,389 1 lllflllll~ 54,120,123,309,31(),317,374,375,391 1 ~ COflUliclps 87,102,309,314,372,375 1 J11Jn 2 8 4 8 1 8 1 8 5 8 5 8 5 8 5 8 5 2 3 8 5 2 5 2 5 3 5 3 3 3 5 1 5 1 5 2 5 2 5 3 5 2 5 a 5 8 5 1 1 8 5 8 5 8 3 3 5 3 5 a 3 8 5 1 2 1 1 4 2• 2,1 2,1 3,1 12,1,17,21, 1 1 1 1 14,1 3,1 12,20,18,1 1,2 1,• 2,1,3 8,3,2,11 3,1,2 8,9,13,12,17,18,4,21 1 1 1· 2 1 1,6,18.1 3,2,1 7,21 1 18,8,1 3,1 ,9,17,20,2 3,1 8,9,18,12,20,14,13,• 1,1 2,1 ' 2 ' 2 ' 1 9,1 2,1 4,8,21 2 1 1 1 18,14,6,13,21, 1 1,8,3,23,1 1 1, 21 2 z rx:¡ :z;9 o~ ººen¡:::,;::¡ c.:::-;o r~·-1 to::!' ucjf trJ u~¡ o O' ~of o :z: f:.r;j 2: Nan'ilJll Cienlffico , . f;eryle l n Chloroceryle en'cana Aulacorhynchus prasinus Melanerpes f r iciv r s l\lelanerpes rifr s Sphyrapicus v rius 5phyrapicus chalis Picoides scalaris Picoides vil/osus Veniliomis fumigatus Piculus r i sus (;olaptes IU/lfUS Dryocopus lin 1t s r;empephilus guatemalensis Sitt1somus QriSllclpill l¡(iphortlynchus n1vigaster epidocolaptes 1ffi i ~amptostoma i er e Mitmphanes eocercus K;onropus rli x ~nropus r i ul s ~mpidonax i i us Empidonax 1111mondii •mpidonax erholseri ~mpidonax righUi Empidonax fli i •mpidonax illi ili ID locllidad \ · · c"JD· Eltllut 393 6,60,71,88, 106, 118,216,234,278,308,3 11,312 239,278 , , , , , , 3, 10, 14,317,3 73,374,389,391 71, 102, 118,209,234,270,278,308,309,3 22,376,386,388 71, 102, 120,208,374,376 4, 91 41, 7 ,2 , , 3, 72, 73,374,376,38 8,389,391 80,384,385 310,374 84,314,375 91, 165,310,385,389 317 278,374 79,84, , 73,309,315,373,374,375,37 7 278,314,377 79,86, , 73,310,373,374,375,Jn,38 4 54,376,388 77,79,87, 120,273,310,375,Jn 71,75, 76, 79,80, 120, 184,273,310,312,3 13,314,317,373,374,375,Jn,383,389,3 90,391 308 87,212,308 71,80,373,377 57,71,87,308 9,3 1,376 91,160 1,91, 102, 125, 140,222,273,309,377,383 385 92 ID Endemico :1or-1 10;- n~~t.·i 2 8 5 1 1 1 8 5 1,2,3 1,7,2,10,3,14,4, 1 8 2 1 8,14 1 8 5 1,3 9, 13, 18,12,8,23,E 1 8 5 2,1,3 2,1,3,14,4 2 8 5 1,2 1,8,2,1 2 8 5 1 18,! 1 8 5 2,1,3 2,20,4, 1, 18,6,I 1 8 5 1 13,18,21 1 8 3 1 8,11 1 8 5 1 13,1 1 8 5 3,1 , 0,8,21,I 1 8 3 1 2 1 3 3 1 14,11 1 8 3 1 9,13,8,18,1 1 3 5 1 14,8,1 1 8 5 1 , ,8,1 1 8 5 1 1,2,• 1 8 5 1 9,1,8,18,1 1 3 5 2,3,1 2,8,9, 13, 17, 18,23,24 1 3 8 5 2 ' 2 8 5 1,2 1, 2 8 5 2,1 2,13,11 2 8 5 2,1 2,1, 2 8 5 1,2 4, 1 2 5 3,1 12, 1 8 5 1,3 1,12,20,26,18,13,24 21 -·······" --71,75,312 1 3 5 2,3 2,1 il)'OlliJ"""""' 1, 71, 151, 156,216,234,311,313,372 1 8 5 1,2,3 1,2,5,3,1 $1)'0niJ p/lollll 71,87 2 8 5 2,1 2,1 llWJmlJ U)'I 71,376,389 2 8 5 2,1,3 2,f ~.,ustullínus 46,60, 71,91,234,311,322,376,386,387, 1 8 5 2,3,1 2,7, 12,3,4,1 388,389 ltJfW!ustulltttuliflr 87,120.273,372,374,m,384 1 8 5 1 1,8,18,1; ~us cintrucens 71, 141, 149,234,308,309,311,313,374,3 1 8 5 2,1,3 2,4,3,1,18,l 76,389 liillclluanuttingl 87,308,388 1 3 5 1,2 1,4,1• iunou.~ 278 1 8 5 1 14 .. pitqul 87,278,309,315,372 1 8 5 1 1,14,1 IMDll99S lillia 102,321,372 1 8 5 1 1,1' lulllvlntris 88,278,308 4 8 5 1,2 1,14, ilrlnnUI melnflOlicua m 1 8 5 1 1; í'lmll ooudrll 102 1 2 5 1 llMllUI wdnls 60,71, 102,376,396 1 8 5 3,2,1 7,2,1 mlUI bficllul 145 2 8 5 1 ' ~"'- 120 1 3 5 1 111ct1~ ... 79,111,234,373 1 3 5 1,3 9,1,3,1 Tll)n,,.,.,,..,. 278,385 1 8 5 1 14,2 LM'Ul ludovlcilnus 69,372,376 1 8 5 2,1 2,1 vno.-. 309 2 8 5 1 1 ~111/m 71 1 1 1 2 nodllrlus 71,278,310,314,372,374,375,391 2 8 5 2,1 2,14,8,1,1 vno11u11on1 67, 79,91, 129,222,273,319,375,384,385 1 8 5 1,3 9, 12,20, 18,8,21,I ,389,391 ' V'noQi/VUS 312,313 1 8 5 2 8,< V'nolllllll1lllOlus 273,310 1 8 5 1 18,! V'no olivlcfus 79 2 8 5 1 ! Vno ftlvoviricfs 54,111,212 4 8 5 1 1 ~nollll/111 /lllli!r9ltYS 84 1 2 5 1 1 ~~ 374 1 8 5 1 1 ~CÑdemlla 165 1 8 5 1 2( 93 ~l. :z;9 o¡::¡::; ºº cnrzi ····•Q {~-< E--<~ ~ Juxuosa morio ultramarina cryploleucus corax elpestris achycineta thalassina seripennis rustica wollwaberi atricristatus minimus carolinensis gularis brunneicapillus obsolelus mexicanus maculípectus bewickii aedon brunneicollis deucosticta mexicanus cáalendula caerulea NO ) SIS AJ, NA DI JO 40 VT IV A - 1D. 6,102, 75,79,91,120,165,273,310,317 374 75,145,234,309,311 60,76, 106, 75,79,273,310,31 29,54,373,374,375,391 1 711,91,141 234,311,374,391 141, 6,387 219,222,308,31 ,141,184,203,222,308,309,311,31 3,303,387, 279,309,321,376,391 ,75,96,141,216,222,308,311 79,88,91,102,160,309,310,313,314,31 a1 94,278,309,316,375,377,391 391 ,71,78,141,192,272,309,312 102,120,149,160,234,308,309,31 94 7, 943,12,19,21 1 1,7 7,9,1,2, 33, 4, 3,2 1 2 9,20, 231] 2,112,7,20,4, 14,1, 9,8,2,10,20, 1,112,3,8,2,23, l, 13,14, g, 9,28,231, 2,1,8,4,3,23, ~ t"-' t"-' '-3 :::i> f:rj t:J~ f:rj C/) ºº !:d O¡: Q '.2!' f:rj ~ :'. ·J; "''NombieCientlfico''-'!J, .. , t;yanocorax / sa ~yanocorax orio lo1phelocoma ltra ari a ~orvus r t f us l:;orvus r x i:"remophifa l eslris T chycinete t el i a IStefgidopteryx ni e nis Hirundo r ti ~aeolophus o/l eberi ~aeo/ophus etri tist t lolunparus naviceps lllsaltriparus i i us ~itta r li nsis tempylomynchus laris t;ampylomynchus jocosus r-ampylomynchus r neicapi/l s ISafpinctes soletus r-atherpes exic nus Thryothorus eculi ectus Thryomanes wickii Trogfodyles e on Trogfodylas r neicoffis Henicorllina le sYcta Henicomina leucophrys .,inclus exicanus Regutus ale f Pofioptlla rul a '' .. !IO·.locllidld!.tf.;,.·;0:,,.1; , 02, 120,309,374,375,377 278,309 , , , , 5, 73, 10,317,319,373 ,374,375,383,385,389,390 60,91,318,376,386 , 5, 34,309,3 1,374,376,385,388,3 89,390 389 207,383 1,60,234 , 6, 6, 141,278,318,322 , , 3, 10,312,373,389 , , , 4, 5, 91 71,96,234,270,308,376,388 ,9 , 1,389 273,389 , 1, 4, 91 184 73,96, 1, 149,201,233,259,308,376,38 , 7,388,389 , 22,308,311,376 41,91, , , 8, 2, 8, 09,3 1,31 3,383,387,388 8, 9, 1, 76, 91 67, 7 ,9 , , , 2, 08,3 1,376,387 ,388,389,390 , , , , 0, 09,310,313,314,317 ,374,385,387 91,385 309,384 8 , , , 6, 5, 77, 91 1,394 67, 71, 7 , , , 2, 9, 12 ,373,374 ,376 71, , , 9, 60,234,308,309,311,3 14 317 372 373 374 375 376 387 390 3 ~l>•Eslllúl ;¡ :.IDl&dlmlco' ' 9'.ID CMMM•~ nm•-iA . t(.¡f 1 8 5 1 1,8,18,1 1 3 5 1 14, 1 2 5 3,1 8,9,12,20,18,23,3,24 21,1 2 8 5 3,2,1 7,12, 1 8 5 3,1,2 8,4,3, 1,2, 18,21,1 1 8 5 3 4 8 5 2,1 ,2< 1 8 5 1,3 , ,' 4 8 5 3,1,2 7,9,1,2,1· 1 1 5 3,1,2 8,9,18, 1 8 5 1 '1,18,: 1 8 5 2,3,1 2,31 1 8 5 2,3 2.12,1 1 8 5 1,3 ' 18,1 1 1 5 3,2,1 3,2,18,: 1 1 5 1 1 8 5 2,1,3 2,4,1 1 8 5 1,2 9,20,4, 1 8 5 ,3,1 , 2,1 , 0,4,1,2• 1 3 5 1 ,1,13,2, 1 8 5 1,3,2 , , , , ,4,1 2 2 5 1,3,2 9, 1,12,3,8,2,23,18,21 1 1 8 5 3,1 12,21 1 8 3 1 1,11 1 8 3 1 13,14,1, 1 8 5 1 8,1 2 8 1 1,2,3 9,2,8,23, 1, 1! 2 8 5 2,1,3 , , , , , , 18~ 164,377 ,273,278,310,312,314,317 75,383,395,390,391 15, 91,279,377 11,273,387 67.71,75,82,141,168, 312,317 102,149,160, ,270,309,310,321 273,270,321 71,97,141,31 60,71,91,141 102,106,321,372,374,377,391 102, 376,306,387 312,319,375,376,391 54,87 78,91,273,310,374,375,384,385,391 75,88,96,102,150,192,31 95 1 17, 1 3,1 19,14,8,23, 1 8,17 3,1 12,18, 1 9,18, 1 9,2,8,17,20,23, 13,4,3,17,10,18, 16,14, 8,13, 7,2,1,18, 1,1 7,212, 7,9,1,13, ON FA LL A DE OR IG EN a n i o La T a o c i z >ialiamexiclna 319 1 ~stes occidtntalis 91 2 , , , 4, 17,372,374,3 1 , , 85, 90, 91 ~·llllllliiroslri 7 ,120,184,273 1 Cllhltus ocddtn!Mi! , 73,3n,384 1 ;,t111rus mericln111 77, 73,3n ,384 1 ::tthlnls uslulllul 315 2 :.1111n1s gutfllus , , , 2, 141, 168, 192,272,273,310, 2 2, 17,373,374,375,376 Cllhlnis guttatua 385 2 ildus,ayf 29,54,84, , 149, 160, 184,209,216,273 1 8, 9,310,321,322,372,375,Jn :rmllimiil 3,278,321,Jn 1 IT&llils lll9lllrila 75,84,91,222,317 1 Dcmlllll cMllinnll 316,372 2 linul pal)'QfollDI 60, ,8 , 141,311,311,374,376,388,389 1 Dlomlltl~ 376 2 Olosbnl '°"'"""' 102,374 1 orlllloml OClllllltn 389 1 J'oroslllml M'inlstrt , , 1, 41,308,376,386,388,389 1 --tlllllllans 60,78, , 08,321,372,374,Jn, 91 1 ~ l1l6IJCtnr 233 2 llomb)'Cill GICt\1nln 2,140,271 2 ~c:ilMas 273,373,376,:IM,389 1 llfllilaofoll niltlll , 86, 87,389,390 1 lmllus 91,:IM 1 ff/rftm otllll , 3, 5, 76, 91 2 vmm~ 96,102,120 2 "'""',.. , 7,321 1 "'""'~ , , , , , 5, 4, 85, 91 1 ~-- 372 2 ~C011111111 , , , 2, 60,192,311,376 2 71 2 8 5 3 2 8 5 1 5 3 3 8 5 8 5 8 5 3 5 3 5 8 5 8 5 8 5 8 5 2 5 1 5 8 5 1 1 1 5 8 5 2 5 8 5 3 5 8 5 8 5 8 5 3 5 8 5 8 5 8 5 ,1,2 12, 8, 4,8,23, 1,24,, ,1 3,1 , ,11 ,1 , 8,1 , ,1 1,2,3 , , , 0,23, 11 1 2 1,3,2 1, , , , , 10, 18, 14 8, 1 8, 4,1 3,1 , 3,12,20,2 1 1 3,2,1 , , , 8,4, 1 ' 1 , 1 3 1 3,2,1 , ,12,4, 3,1 , , , ,18,1 2 1,4 1,26,14 1 18,2,1 1,2,3 2,4, 3,1 ' 12,1 2,1 8, 2,1 2,1,1 1 1,1 1 9,12,18,8,21 1 3,2,1 8,1,2, 2 z r.:r:i ·-º ~;o:; é_) QI I ,. ~) ¡::.::¡ ; :·; C-:l ~ ::i ~ NO D SI S3 L | N D I J O 44 V TI VA townsendi occidentalis virens vana aurcapillus motacilla toímiai tichas rubrifrons pictus miniatus culicivorus rufifrons balli ophthalmicus affinis hepatica subra ludoviciana bidentata Jeucoptera abbas affinis hirundinacea elegantissima torqueola olivacea barilula 75,79,184,309,310,373,374,375,391 79,168, 67 19, 87,391 ,129,184,310,312,317 9,391 ,89,120,309,310,321 1 79,273,375,393,384,391 120,160,273,310,317 41,96,102, 102, 96 8,9,17,1, 9,20,9,18, 9,1,8, 9,1,8, 17,14,1,8, 9,1,20,17 112,112.83, ~ t"""' t"""' '-3 ;:i::.. Gc:1 t:J (O trJ ti) ºº !::do ....... ~ o trJ ~ : <:~1~t·~':';Nolñbre Cientlfico .. ·.·; · ·. Dendroica to sendi b1mdroica ci entsfis 'Oindroica ir s Mniotiffa v ria Seiurus rocspiffus Seiurus otacilla Oporomis t f iei ;;Jthtypis flic s Witsonia pusifla r;;arde/lina rubrifrons f.Moborus i t s Woboros ini t s "'uthfypis lachfymoss Basi/euterus li i r s Bas17euterus r fifr s Basileuterus elli i.,hforospingus t sf icus fiabisaffi i ªiranga t a6 a "iianga r r ªiranga t vi i a D';ranga i ntata ªiranga le ptera ITTiraupis e as Euphonia l i i f:uphonia iru i es "'uphonia l n6 i a Sporoplli/a to/f¡ueola l.;aris li ea Diglossl arit ls U•-tes "'leatus ·ID Localidld ~· . ·: ó ;.ID.Estatus , , , 9, 0, 73, 74. 75,391 , 168, 192,273.309,313 ,309,310.374,375 7 , 102,309,310,373,374,375 273 , 1 373 309 184,278,309,310,m 120 79,87, . , , 2, 17,373,374,38 , 1 91,273,385 54,309 309,375,m 87,8 , , 9, 10,321,373,375,383,39 , , , 83, 84, 91 213,310,321,m 312,384 54, 71,91, , 0, 3, 10,317,373,374 ,376,384,389 374,375 , 6, 02,160 2, 168,273,310,377 375 309,315,320,377 384 309,372 84,222 321 29,321 91 79 91140 377 384 391 : ID Endlmico ID"-· 'º'-·· o.-::.';..t 2 8 5 3,1 , , 7,1,1 2 8 5 1,3,2 , ,8, 18, 1, 2 8 3 1 , , ,1 2 8 5 1 , , ,1 2 8 3 1 1 2 8 3 1 1, 2 8 5 1 1 2 8 5 1 1 2 8 5 1 , 4,1,8,1 2 3 5 1 1 3 3 1,2,3 , , , 7,8,23,1 1 8 3 3,1 12,18,21 1 3 5 1 1 1 8 3 1 1,8,1 1 8 5 1 1,8,13,18,2< 1 3 5 1 9,18,8,2• 1 8 5 1 18,8,1• 1 8 5 2,1 u 1 8 5 1,2,3 , , , ,3.18,23,1 2 8 5 1 18, 2 8 5 2,1 2,1, 1 3 5 1 1,20,18,8,1. 1 8 5 1 1 3 5 1 1,8,1' 1 3 5 1 11 1 3 5 1 1 1 3 5 1 13, 1 3 5 1 1' 1 8 5 1 1,1 1 3 5 3 1, 1 1 5 13 912 261318 A P o 1 N A po NA DI VO EC Y T brunneinucha rufivirgalus chlorurus oca enthrophthalmus fuseus fuficauda nifescens bilinesta sandwichansis Sávannarum mexicana incolnil phasonotus Pe . 7 87, 71 125,217,222,273,383,385,397, 47,60,71,75,91,96,181,219,222,277, 1,317,319,374,376 5“ ,15,79,91,184,273,312,317 29,80,71,75,91,120,273,310,317 60,71,91,96, 97 9,199, 118,14, 12,20,18,24,21, 8,12,17 728,12, 7,2,12, ~ r r-¡ > tJ t:r.1 o·~. ~~ ...._.., ~--/ o t:r.1 2:: 1~:li.'~~Noinli11Cientrficori'l:!'.i:~ ~ ~ ~ ~ . ...!. _;__ • .:,_: _,, ..., ..•• -:i uam¡mon brunneinucha 76,273,375,Jn 1 8 5 1 , 8,8,1 monops r fi irg t , 120,278,374 1 2 5 1 1,8,14,1 1,376 2 8 5 2,1 217 1 1 5 1 2 79,91, , 7, 2,273,383,385,387,38 1 8 4 1,3 9, , , 18,24,21,4, 9,390 ipilo f c s 46,47,60,11,75,91,96, 181,219,222,m, 1 8 5 2,3,1 2,1,a,12,11,9~0,3,4 308,311,317,318,374,376,383,386,389, 23,18,24, 390 308 1 3 5 2 71,222 1 8 5 2,1 76,318,321,3" 1 3 5 1~ 79,96, 160,378,389,390 1 8 5 1,2,3 71,96, 160,312,376 2 8 5 2,1 141,387,390 1 8 5 2,3 71 2 8 5 2 71,97, 160,376 2 8 5 2,1 71 1 8 5 2 71 2 8 5 2 71 2 8 3 2 376 2 e 5 1 120 1 e 5 1 71,75,374,378 2 8 5 2,3,1 71 2 8 5 2 67,7 ,7 ,9 ,1 , , , 7,384,385, 1 1 5 1,3,2 9,8,12,17,18,23,21, 389 309 1 3 5 1 102,12 1 1 5 1 374,378,388 1 8 5 1 71 1 e 5 2 160,184 2 8 5 1 ,6 , , , , , 3, 10, 17,372,3 1 e 5 74,375,376,383,389,390 60,71,91,96,106,234,376,383 1 e 5 3,2,1 7,2,12,1,3,2 376 2 e 5 1 97 l.· versicolor phoeniceus dives cyanocephalus mexicanus aeneus aler cucullatus gularis graduacauda galbula parisorum montezuma mexicanus bendirei pinus notata psaltria abaillal NA DI GO HQ VT IV A NO D SI S, 91 102, 102,309 1 60,71,73,76, 54,71,106,321 71,15, 102,309,31 54,76,84,91,102,1 0,321,374,375,377 390,391 71,6, ,15,184,233,234,311 387 60,71,76,81, 319,321,387 98 7,23, 1,2,13,24, se 19,12,8,16,16 202, 14, 1,2847 1 3,2,117,29,12,33,19,20,4, 1 ~ t-< t-< >-3 ::i> t:<::J t::1 !Zl f::tj (/) ºº ::oO Q :z: f::tj !2: ... . NOinbll Cltnllflco· · IPasserina rsi olor li\gelaius eniceus IStumella magna Paftamlller, 2 km E 185 F>lnal de Amol- 188 Plnal de Amol-. 1 mi W 181 F>lnal de Amo•-· 6.5 mi E 184 l»lnal de Amol-. 7 mi NE 192 Plnal del Zamorano 199 Que,.mro, 2 mi W 201 Que.wt.ro, 7 mi E 207 Rlo Gallndo, 0.5 mi s. Hacienda Gallndo 208 Rlo Gallndo, 8 mi S 209 flloJalpan 212 Rlo Jalpan, 15 mi N Jalp6n, El Trapiche 216 Rlo Santa Maria del Mexicano 217 San Javier, 16 km NE 219 San Joaquln, 12.4 mi WSW por carretera 222 San Joaquln, 20 km NW por carretera 233 San Juan del Rlo, 6.8 mi NE 234 San Mlaoo,I Palma 237 San Pablo Tollm6n, i E 239 Santa ln6s 259 Tequlsqulapan 270 rollmiin 272 r es Lagunas 273 rTr s Lagunas, 7 km 277 Vlzarrón, km 278 Rlo ancullln 296 Puerto de Tejamanil 308 Presa Zlmapiin, 4 km NW Tziqula 309 Tangojó 310 Santa ln6s, km W 311 San Francisco, km SW (presa El Batan) 312 -a Beata, km S 313 Salto e Vaquerias, 2 NE (Cafton) 314 rranqulzul, 6 tes (fi de terraceria) 315 San s6 e s r dones 316 Tannulzul 2 l:A~D~~~¡::~ " :ztC .... 21 21 9 ... 2C 21 21 2C 21 21 21 21 21 21 2111 21 21 211 2C 21 21 2C 2C 2C 21 20 21 20 21 2C 20 21 21 20 21 21 21 21 21 2C: 2CI 2C 21 21 21 17.1 o .. 14.• 1 5.81 o • 41.1 1 91 o 99!1 11'11 e .. 2411 .... ... 2• 1.81 o B!I ..... 1 • 18 11'11 44.411 e 5'l 1 ... 31 .. : o ... 41 1 2.71 o 11'11 4'l 1 1 6 ... 3'l 41 1 6 9 31 • 8.21 o B!I 34. • 9.71 o ... 34.1 • 55.9 o 1Ull 11.3 e 30 48 1DI 21 1" 3! 30 1UI 11 • 23 12 1Dll • 11 19.1 o 1 ... 8.21 1 12.S o Bt 21 e 21.::: o 9 33.2 CI 48.1 o 11H 5.0'l e 5• 42 9S 3! 24 48.t o 11! 36.• 1 2.4: o 9 36.1 e 21 30 91 53 CI 5.91 o 91 57.1 • 51.1 o 91 51.C 1: 1C 42 91 'l 31 31 18 9 5,; 31 5'I 30 91 5! 4• 19.1 o 91 1: 1: 16.I o 9 10. • 48.1 o 91 43. • 11 4.5 9 : 59.1 1 12 91 31 4::1 36.• o 91 36.! e t 50 9 t ;s.- 1C 39.4 91 7 34.'l 3( 13.8 1DI 2411 49.C 11 38.4 1DI 14 16.1 2• 25.3 10 11 12.! 38.1 o 91 13 CI 37 11 91 12 l 37.4 a .... 1:! e TESIS CON LA E 317 EICefton 318 El Oe•I•, km. 30 ce.....Wrm Sen Juen del Rfo - EM 318 Lande de Metamoros 320 ~lo Verdlto, Le• Nebllne• --- 321 Sen Onofre, 21 km. Aaue Zlln:• 322 Men•l6n, km 170 ceneterm M6xlco - QuerMero 372 •vutle, Puente 373 lenta Merte de Cocos, 12 km E 374 u.aune de I• Cruz 375 ic•ncho88 37• • e Flortde 377 l:IPemoche 383 '•lle de Gu•d•lu ... , 1 km N 384 res Leaun••· 5 km SE 385 l•n G••aar, 8 km NW 388 ueblo Nuevo, 3 km S, C•derevu1 387 111e•• d• Ch•aov• :su ·Hauerlll••· 5 km ent- 389 ._ .. o d• Aaue, Rencho; 5 km NW de Bomlnlzll 390 .. _.de Remlrez 391 ChuveJe, El 392 Pre•• Centen•rlo 393 Pre•• Jelp•n 394 IUoConcA 395 G;•llndo 3H El Ciervo. 5 km. C•rretera e Ez--ulel Mon~ * Localidades :muestreadas en este trabajo 10-•LQC,¡¡ -· 6 AhuacaUán, 2 km S 48 camarao 75 El Derramadero 106 Jalpan 145 Peña Blanca 168 Pinal de Amoles, 1 mi W 233 San .Juan del Rfo, 6.8 mi NE 234 San Miguel Palma 278 RloTancuilin 308 Presa Zimaoan, 4 km NW Tziquia 309 Janaoió 310 Sanla Inés, 2 km W 311 San Francisco, 3 km SW loresa El Batan) 312 _a Beala, 1 km S 313 ISallo de Vaauerias 2 km NE tCanorll TESIS CON FALLA DE ORIGEN 103 21 21 20 21 21 21 20 21 21 20 21 21 20 20 20 21 ZI 1<4 1111 14 ZI 33. o .. .... 21 10. o 1111 18.: 21 15.C o 1111 •• 8 21 12.;¡ e 81 3.0 211 28.A o 1UI 4.1C 21 23.1 o .., 34.1 21 18.1 o - 37.1 21 21.~ o 1111 :so.: 21 ""' o ..,. 17.1 2C 51 • o .. 47.;¡ 21 1: 34.7 1111 • 21 23.1 o 1111 11.1 21 11 48 91 1 21 1 49.3 1111 41 21 - 18.8 911 ... 2C CM 12.8 91 51 21 lit 3.5 91 ... 2C ... 23.8 11K 1 ZI CM 35.1 11K 1 21 1( 50.8 911 3~ 2C 30.1 o 91 53.C 21 12.: o 91 28.A 21 28.CI o 911 38.• Zll 24 o 111< 8.1 2CI 35. o 91 ILol 11 o 99 33 o 6 18 99 44 6 55 o 100 3.95 o 13 18 99 28 24 1.9 o 99 44.4 o 8 6 99 38 6 28 30 99 53 o 6 o 99 57.8 o 16 4.5 99 3 60 36 o 99 36.5 o 9 50 99 6 34 10 39 99 7 35 30 14 100 24 50 18 38 100 14 17 22 25 100 6 13 31 e e e 1 1 e e e CI 1 34.1 e 11 7.1 25.1 44.1 1e.1 22. 12.1 55.1 1 1 1 1 e 1 1 1 1 1 1 1 104 TESIS CON FALLA DE ORIGEN ID«&::c:>c'l"' ·OGALIDAD"',.¡.,.,.._ . ....,,;.,,.;;;;1;,,,.,~,~""·\if;) """:rl;Jl:JD ,., ·.~ 314 anquizul, 6 km antes (fin de terraceria) 21 38 315 :san José de los Paredones 21 37 316 ~anquizul 21 37 317 t:I canon 21 24 319 ~anda de Matamoros 21 11 372 Avutla, Puente 21 24 373 i:santa Maria de Cocos, 12 km E 21 20 374 ~aQuna de la Cruz 21 22 375 Rancho99 21 30 376 -a Florida 20 52 377 "'I Pemoche 21 13 383 alle de Guadalupe, 1 km N 21 23 384 res Laaunas, 5 km SE 21 19 385 an Gaspar, 8 km NW 21 7 386 ueblo Nuevo, 3 km S, CadereYta 20 40 387 esa de Chaaova 20 56 388 iauerillas. 5 km antes 20 55 389 ·o de Aaua, Rancho; 5 km NW de Bomintza 20 58 390 esa de Ramirez 20 56 391 huveje, El 21 10 396 1 Ciervo, 5 km. Carretera a Ezeauiel Montes 20 35 4 o 11 o 14 e e e o IJ o 35 o 48 49 19 13 3.5 2~ 35 51 o 'ONGl:rA'.lu; ilm 99 13 o 99 12 7 99 13 o 99 14 35 99 19.2 o 99 34.8 o 99 37.6 o 99 30.3 o 99 17.9 o 99 47.2 o 99 6 35 99 11.7 o 99 12 18 99 41 7.8 99 48 26 99 59 45 99 48 17 100 1 22 100 1 12 99 33 56 99 54 o SIS N LLA E I EN 105 TE5/5 CON FALLA DE ORIGEN APÉNDICE 3. Lista de especies con estatus de endemismo (Escalente et al. 1993) • - ~rypturel/us clnnamomeus . 13 ... .... ENDEMICO A MESOAMERICA urtalis vetula 13 ENDEMICO A MESOAMERICA vendrortvx bamatus 11 IAMEXICO pacty/ortvx thoracicus IZ CUASIENDEMICO A MEXICO 'f'tratinga holochlora 13 ENOEMICO A MESOAMERICA 'f'tratinga astec 13 ENDEMICO A MESOAMERICA iPfonus senilis 13 C:NDEMICO A MESOAMERICA 'f'tmazona viridigenalis 1 "MEXICO IOtus trichopsis 13 NDEMICO A MESOAMERICA rCampylopteros curvipennis CUASIENDEMICO A MEXICO Chlorostilbon canivetii uUASIENDEMICO A MEXICO Cynanthus latirostris C::UASIENDEMICO A MEXICO '-lylocharis /eucotis ~NDEMICO A MESOAMERICA ',Amazi/ia candida 13 IENDEMICO A MESOAMERICA ',Amazilia cyanoceohala 13 ENDEMICO A MESOAMERICA 'f'tmaziliB yucatanensis 1 IAMEXICO 'f'tmazilia violiceos 1 IAMEXICO - _ampomis amethystinus 12 -uASIENDEMICO A MEXICO -ampomis clemenciae UASIENDEMICO A MEXICO Eugenes fu/gens 3 NDEMICO A MESOAMERICA Calothorax lucifer UASIENDEMICO A MEXICO ll.tthis heloisa 1 :A MEXICO Trogon mexicanus 3 IENDEMICO A MESOAMERICA Trogon ambiguus 3 ENDEMICO A MESOAMERICA .,:;ampephilus guatemalensis 13 NDEMICO A MESOAMERICA 'Xiphorhynchus navigaster 3 NDEMICO A MESOAMERICA ~ontopus pertinax 3 NDEMICO A MESOAMERICA V::mpidonax affinis UASIENOEMICO A MEXICO V::mpidonax fulvifrons NDEMICO A MESOAMERICA Myiarchus nuttingi 3 IENDEMICO A MESOAMERICA Tyrannus couchii IZ wUASIENOEMICO A MEXICO Pachyramphus majar 13 ENDEMICO A MESOAMERICA "'achyramphus aglaiae 3 ENDEMICO A MESOAMERICA Vireo nelsoni 1 11.MEXICO Vireolanius melitophrys 2 CUASIENDEMICO A MEXICO Cyanocorax rnorio 13 ENDEMICO A MESOAMERICA phelocoma ultramarina IZ CUASIENOEMICO A MEXICO ~aeolophus wol/weberi 1 11.MEXICO rvampylorhynchus gu/aris 1 AMEXICO Campylorhynchus jocosus 1 IAMEXICO Thryothorus maculipectus 13 ENDEMICO A MESOAMERICA Troglodytes aedon 2 t:UASIENDEMICO A MEXICO rvrvadestes occidentalis '!t 1 -~ .... --~~· A--~~1 •A 5 n,...rc· CON !!.: ¡~Jl .,_! .:. LLA E I N notata 106 TESIS CON FALLA DE ORIGEN ~OMBRE;CIENr.tFleo,,-..,,., catharus accidenta/is catharus mexicanus Turdus grayi Turdus assimilis Toxostoma longirostre Toxostoma ocallatum 'fllte/anotis caerulescens .,-iilogonys cinareus IPaucedramus taaniatus 'Parola suparciliosa r.;ardallina rubrifrons Myioborus pictus '{:uthlypis lachrymosa '{3asi/eutarus be/li 'Piranga bidantata Thraupis abbas v=uphonia affinis v=uphonia hirundinacaa v=uphonia alagantissima Sporophila torquaola ~iglossa baritula IAtlapatas pilaatus IAnemonops rufivirgatus Pipilo ocai Aimophila ruficauda ',Aimophila rufescans ~unco phaaonotus Saftator atricaps 'Rhodothraupis calaano 'Divas divas cterus gularis cterus graduacauda Psarocolius montezuma Carduelis tata ICoccothraustes abeillei 'lt·ID"'ENDEMIC::Ol-.!I 1 13 13 13 2 1 1 t2 13 13 13 13 13 13 3 3 3 1 2 1 13 3 1 13 1 13 13 1 13 13 :;> 6 ~~~NDEMIGali.l!'il!~dl\l't IAMEXICO NDEMICO A MESOAMERICA NDEMICO A MESOAMERICA NDEMICO A MESOAMERICA c-UASIENDEMICO A MEXICO A.MEXICO A.MEXICO ~UASIENDEMICO A MEXICO ENDEMICO A MESOAMERICA t::.NDEMICO A MESOAMERICA ~NDEMICO A MESOAMERICA NDEMICO A MESOAMERICA :::NDEMICO A MESOAMERICA :::NDEMICO A MESOAMERICA IENDEMICO A MESOAMERICA IENDEMICO A MESOAMERICA ENDEMICO A MESOAMERICA ENDEMICO A MESOAMERICA ~NDEMICO A MESOAMERICA ENDEMICO A MESOAMERICA ENDEMICO A MESOAMERICA A.MEXICO ~UASIENOEMICO A MEXICO IAMEXICO ENDEMICO A MESOAMERICA ENDEMICO A MESOAMERICA IAMEXICO ENDEMICO A MESOAMERICA A.MEXICO ENDEMICO A MESOAMERICA ENDEMICO A MESOAMERICA IAMEXICO t::.NDEMICO A MESOAMERICA ~NDEMICO A MESOAMERICA ~UASIENDEMICO A Mf"XICO SI N LA E I EN APÉNDICE 4. Lista de especies en categoría de riesgo (NOM-ECOL-059-2001) C,yptun11/us cinnanKNneUs Ardea herodias Mvc.teria americana Anas p/arvrnvnchos Acci1Jiter stnatus Buteo swainsoni Buteo albicaudatus Buteo famaicensis Falco columbarius Falco ruli_qularis Dendroro?t barbatus DactJdoTtyx lhofllcicus Colinus virninianus Leptotila ruraxilla Ar.!ltin_aa holochlora Aratin_aa nana Pionus senilis Amazona vlridiaenalis Otusasio Otus _auatema/ae Micrathene whitnevi Speorvra cunicularia Camo.,'/ODlerus curvi,,,.nnis Cvnanthus latirostris ' Amazi/ia candida Trogon ~-io/aceus Momotus momota Au/acortnmchus prasinus Veni/iornis rumigatus Dryocopus lineatus Camoeohilus guatema/ensis Sillasomus griseica1J'Íllus Pachyrarnphus rnaJor Henicorhina leucosticta Henicorhina leucoohrvs Myadestes accidenta/is Catharus rnexicanus Melanotis caerulescens Vireo ne/soni Dendroica virens Seiurus aurocapillus Seiurus motacilla Oporomis tolmiei Myioborus pictus Mvioborus miniatus . T~_ TS CON FALLA DE ORIGEN 3RARA 31RAAA • ""UJETA A PROTECCION ESPECIAL 11AMENAZADA • NUJETA A PROTECCI N ESPECIAL 2SUJETAA PROTECCI N ESPECIAL 21SUJETA A PROTECCI N ESPECIAL 21SUJETA A PROTECCI )N ESPECIAL 3HARA 3HARA 4EN PELIGRO DE EXTINCIÓN 21SUJETA A PROTECCION ESPECIAL 41::N PELIGRO DE EXTINCION 3HARA 1 iAMENAZADA 2 SUJETA A PROTECCION ESPECIAL 1AMENAZADA 4 <=N PELIGRO DE EXTINCION 2 UJETA A PROTECCION ESPECIAL 3 PARA 4 N PELIGRO DE EXTINCION 1 MENAZADA 3 •ARA 2 UJETA A PROTECCION ESPECIAL 3 tARA 3 ~RA 3 IARA 2 SUJETA A PROTECCIÓN ESPECIAL 3RARA 3RARA 21SUJETA A PROTECCION ESPECIAL 3RARA 2SUJETA A PROTECCION ESPECIAL 3 IARA 2 UJETA A PROTECCION ESPECIAL 3 ARA 2 füJETA A PROTECCION ESPECIAL 21SUJETA A PROTECCIÓN ESPECIAL 3RARA 3RARA 1 ~MENAZADA 3RARA 107 NOMBRECIENTÍRICO GD CATEGOR TEGORÍA Sra ita oto nia JBasileuterus culicivorus 3RAR Amphiíspiza bilineata ¡"AMENAZADA Passerculus sandwWwichensis AMENAZADA Psarocofíus montezuma 2[5UJ ETA A PROTECCIÓN ESPECIAL 108 TESIS CON FALLA DE ORIGEN NaMBREiCIEN:FJlilCG.~ D· ·a asil uterus /i i rus phispiza ilin ta assercu/us ndwf nsis sarocol(us ont zu a 8 UGBR•~~.¡,.,·~~, ... wc., .. , ... ·,.;_.., .. ! ARA 1~MENAZADA 1~MENAZADA S J A TE CION PECIAL SIS N LA E I EN APÉNDICE Nº 5. Resultado de análisis con Twinspan para las especies residentes de . Querétaro READING DATA MATRrx FROM DEVICE aves qro ONUMBER OF SAMPLES 42 ONUMBER OF SPECIES l.34 OLENGTH OF RAW DATA ARRAY 868 84 3000 -1 2000 116 3000 l.30 2000 41 2000 51 2000 56 116 2000 128 2000 -1 30 2000 47 2000 51 69 3000 83 4000 89 130 3000 10 64 19 2000 -1 16 66 22 .................... 134 4000. 3000 6000 12000 2000 3000 2000 14000 3000 2000 2000 7 76 88 113 116 3000 2000 2000 OSPECIES NAMES l. AIH RUF ULT ] 8 ARA 9 ARA NAN CUL ] 16 BAS 17 BUT JAM GUL ) 24 CAR 25 CAR PIN HEM ] 32 CHL 33 CHL OPH PAS ) 40 CON 41 COR COR BAR ] 48 OIV 49 EGR CAE LEU ] 56 HYL 57 ICT GRA 22 4000 6000 2000 2000 2000 2000 113 2000 36 41 60 69 88 89 100 102 116 119 -1 6000 3000 5000 2000 6000 61 70 -1 l 2 HOL l 10 RUF J 18 NOT J 26 AME J 34 PER J 42 DIV J 50 OLE J 58 2000 40 69 31 -1 6000 4000 3000 3000 3000 27 89 -1 3000 AIR UFI ARR ERU CAL SQU CAR PSA C:XN MEX CRY CIN EMP DIJ!- ICT PAR ) TESI:S c:oN FALLA DE ORIGEN 3 11 19 27 3S 43 S1 S9 57 -1 2000 26 3000 4000 39 3000 2000 4000 7 S1 72 91 103 121 4000 2000 14 76 AMA CAN ATL BRU CAL OLU CAR MEX COC ABE CYA MOR ] EUG FUL ] ICT WJl.G ] 2000 7 60 2000 56 94 2000 44 111 45 21000 sooo 4000 2000 2000 8000 40 94 3000 3000 4 12 20 28 36 44 S2 60 109 -1 7000 2000 -1 4000 2000 -1 4000 2000 2000 17 S6 77 94 109 124 3000 12000 16 80 AMA CYA ATL PIL CAM GUA CAT AUR COL AUR CYA YNC ] EUP HIR JUN PHA s 13 21 29 37 4S S3 61 70 28 8S 7 60 9S s S3 -1 -1 2000 7000 3000 23000 3000 4000 41 9S 3000 3000 AMA YUC AUR FLA CAC URV CAT MEX COT HAL CYN LAT GLA BRA LAM AME 2000 2000 2000 2000 2000 2000 4000 2000 so 26 22 S7 80 9S 110 130 3000 3000 34 117 6 14 22 30 38 46 S4 62 -1 40 9S 25 62 122 7 S7 2000 3000 2000 .u . ..3000 3000 6000 3000 2000 S7 112 5000 2000 AMA VIR BAS BEL CAM BRU CAT OCC COL l:NC DAC THO GUI CAE LAH CLE 7 1S 23 31 39 47 SS 63 81 2000 2000 3000 2000 2000 2000 4000 -1 71 26 se 8S 97 113 133 2000 6000 S7 123 APH BAS CAM CAT COL DIG HEN LAN LUD l 64 LEP AFF 65 LER UFA l 66 LEV ERR ] 67 MEG PIT 1 68 MEL AUR WHI l 72 MIM POL 73 MIT PHA 1 74 MOL AEN 75 MOM OMO 1 76 HYA OCC OMI l 80 MY:I OPI 81 OTU FLA 1 82 PAC HAG 83 PAR SUP 1 84 PAR ere TAE 1 88 PHA N:IT 89 PHE MEL l 90 P:IA CAY 91 PIC SCA 92 PIC VIL :IFU l 96 PIR ABI 97 P:IR FLA 1 98 P:IR ALE 99 PIT ASU 100 PSA :LMI ORU l 104 ou:r MEX 105 SAL OBS 1 106 SAL ATR 107 SAY NIG 108 SEL _PLA R1S 1 112 sp:r ATR 113 SPI PAS 1 114 STE SER 115 THR ABB 116 THR YBE CUR] 120 TOX LON 121 TOX OCE 1 122 TRO BRU 123 TRO ELE 124 TRO HEX. GRA l 128 TUR HIG 129 VIR GIL 1 130 V:IR HUT 131 VIR LEU 132 X:IP FLA OSAMPLE NAMES 1 29 2 54 3 60 4 67 1 8 96 9 120 10 125 11 141 12 160 l 16 278 17 308 18 309 19 310 20 311 l 24 315 25 316 26 317 27 321 28 372 l 32 376 33 377 34 383 35 384 36 385 l 40 389 41 390 42 391 00 YOU WISH TO OMIT SOME SAMPLES? ENTER NUMBERS (NOT NAMES) OF ITEMS TO BE OMITTEO ONE PER CARO, ENOING LIST WITH A -1. OTHER NEGATIVE NUMBERS DENOTE SEQUENCES. FOR EX.AMPJ~E A 4 FOLLOWED BY A -8 OMITS ITEMS 4 THROUGH 8. -1 1NOW ENTER INPUT PARAMETERS ENTER NUMBER (NOT EXCEEDING 9) OF PSEUDOSPCIES CUT LEVELS OR TYPE -1 FOR OEFAULT CUT LEVELS, WHICH ARE O 2 5 10 20. ANSWER - 8 ONOW ENTER 8 CUT LEVELS OCUT LEVELS 69 -1 77 85 93 101 109 117 125 133 5 13 21 29 37 2.00 4.0o 6.oo e.oo 10.00 1s.oo 2s.oo 7s.oo OENTER MINIMUM GROUP SIZE FO~ DIVISION MEL FOR MYI ACI PAR WOL Pl:O-SEN PSA HON S:IA SIA THR YMA TRO VIO ZEN ASI 75 217 312 373 386 TYPE -1 FOR DEFAULT VALUE ( - 5); OTHERWISE TYPE (INTEGER) VALUE REQUIRED, WHICH MUST NOT LIE OUTSIDE LIMITS 2 10000 ANSWER- -1 VALUE SET TO 5 BY DEFAULT OENTER MAXIMUM NUMBER OF INDICATORS PER DIVISION TYPE -1 FOR DEFAULT VALUE ( - 7); OTHERWISE TYPE (INTEGER) VALUE REQUIRED, WHICH MUST NOT LIE OUTSIDE LIMITS O 15 ANSWER- 5 OENTER MAXIMUM NUMBER OF SPECIES IN FINAL TABULATION TYPE -1 FOR DEFAULT VALUE ( -100); OTHERWISE TYPE (INTEGER) VALUE REQUIRED, WHICH MUST NOT LIE OUTSIDE LIMITS O 1000 ANSWER- 134 OENTER MAXIMUM LEVEL OF OIVISIONS TYPE -1 FOR OEFAULT VALUE ( - 6); OTHERWISE TYPE (INTEGER) VALUE REQUJ:REO, WHlCH MUST NOT LIE OUTSIDE LIMITS O 15 ANSWER- -1 VALUE SET TO 6 BY DEFAULT OTYPE 1 IF DIAGRAMS OF DIVISIONS ARE WANTEO. TYPE -1 FOR DEFAULT VALUE ( - O); OTHERWJ:SE TYPE (INTEGER) VALUE REQUIRED, :·rnICH MUST NOT LIE OUTSIDE LIMITS O l ANSWER= -1 VALUE SET TO O BY DEFAULT OTYPE l IF QUADRAT ANO SPECIES CLASSIFICATION ARRAYS ARE TO BE WRITTEN TO FILE 2 TYPE -1 FOR DEFAULT VALUE ( - 0); OTHERWISE TYPE (INTEGER) VALUE REQUIRED, WHICH MUST NOT LIE OUTSIDE LIMITS O l ANSWER- -1 110 70 MEC AER 71 MIC 78 MY:r ATU 79 MY:I 86 PAS VER 87 PEU 94 PIP :IER 95 P:IP 102 PT:r C:IN 103 PYR 110 S:IT CAR 111· srG 118 TIT SEM 119 TOX 126 TUR ASS 127 TUR 134 ZEN MAC 6 76 7 91 14 234 15 273 22 313 23 314 30 374 31 375 38 387 39 388 TESIS CON FALLA DE ORIGEN VALUE SET TO 0 BY DEFAULT OENTER WEIGHTS FOR LEVELS OF PSEUDOSPECIES. FOR EXAMPLE WEIGHTS 1 2 2 2 SIGNIFY THAT PSEUOOSPECIES CORRESPONDING TO 3 HIGHER CUT LEVELS ARE TO BE GXVEN TlfICE THE WEIGHT OF PSEUDOSPECIES AT THE LOllEST LEVEL. TYPE -1 FOR DEFAULT VALUES (I.E. IF ALL VALUES TO BE SET TO 1) OR TYPE O IF NON-DEFAULT VALUES ARE TO BE ENTERED ANSWER- -1 OENTER INDICATOR POTENTIALS FQR CUT LEVELS. FOR EXAMPLE INOICATOR POTENTIALS 1 O O 1 O SXGNIFY THAT PSEUDOSPECIES AT LEVELS 1 ANO 4 CAN BE USED AS INDICATORS, BUT THAT THOSE AT OTHER LEVELS CANNOT. IN THE DEFAULT CASE, ALL PSEUDOSPECIES ARE AVAXLABLE AS INDXCATORS. TYPE -1 FOR DEFAULT VALUES (X.E. IF ALL VALUES ·TO BE SET TO 1) OR TYPE O IF NON-DEFAULT VALUES ARE TO BE ENTERED ANSWER- -1 000 YOU WISH TO OMIT SOME SPECIES FROM LXST OF POTENTIAL INDICATORS? SPECIES OMITTED FROM THIS LIST ARE OSEO IN THE CALCULATION, BUT CANNOT APPEAR AS INDICATORS. ENTER NUMBERS CNOT NAMES) OF XTEMS TO BE OMITTED ONE PER CARO, ENDING LIST WITH A -1. OTHER NEGATIVE NUMBERS DENOTE SEOUENCES. FOR EXAMPLE A 4 FOLLOWED BY A -e OMITS ITEMS 4 THROUGH e. -1 LENGTH OF DATA ARRAY AFTER DEFINING PSEUDOSPECIES 898 TOTAL NUMBER OF SPECIES ANO PSEUDOSPECIES 386 NUMBER OF SPECIES, EXCLUDING PSEUDOSPECIES ANO ONES WITH NO OCCURRENCES 134 1 ··-················-OOIVISION 1 CN- 42) I.E. GROUP . EIGENVALUE 0.777 AT ITERATION 10 INDICATORS, TOGETHER WITH THEIR S:IGN APH ULT 1 (+) HEL AUR 2(-) CAH BRU 1(-) COL l:NC 1(-) MYI ACl: 1 (-) MAXIMUM INDICATOR SCORE FOR NEGATIVE GROUP -1 O:ITEMS IN NEGAT:IVE Ga....::;¡¡p 2 (N- 76 96 141 160 376 386 387 388 OMISCLASSIFIEO NEGATIVES (N- 3) 76 160 372 O:ITEMS ZN POSITIVE GROUP 3 (N- 29 54 60 67 278 310 312 314 315 316 383 384 385 389 390 391 OBOROERLINE POSIT:IVES (N- 1) 67 OM:ISCLASSIFIED POSITIVES CN- 1) 389 ONEGATIVE PREFERENTJ:ALS AUR FLA 1 ( 3, 0) CAM BRU 1( COL ZNC 1 ( 6, 1) COL PAS 1 ( 4. 0) CYN PYR ORO 1 ( 5, 1) THR YBE 1( 4, 4) TOX CAM BRU 2( 4. 0) COL PAS 2( 3, 0) MEL ZEN ASI 2( 4, 0) AUR FLA 3( 3, 0) CAM CAM BRU 4 ( 3, 0) COL PAS 4 ( 3, 0) COL OPOSITIVE PREFERENTIALS APH OLT 1 ( º· 12) CON TESIS CON FALLA DE ORIGEN LAT 1( CUR 1( AOR 2 ( BRO 3 ( PAS •5 C PER 1 ( 6, 3, 3, 6, 3. 3. o. l.4) I.E. 234 28) l:.E. 75 317 1) CAR PSA 1( O) MEL AUR 1( 1) ZEN ASl: 1 ( O) HYX ACI 2( Ol COL PAS 3( Ol 9) EOG FUL 1 ( 111 HINl:MUN l:NDICATOR SCORE FOR GROUP •o 308 309 311 GROUP •1 91 120 125 321 373 374 5, 11 CAR HEX 1 ( 3, 1) 6, 1) HYI ACI 1( 6, 1) 5, 2) ZEN MAC 1 ( 3, 0) 3, 0) PYR ORU 2( 3, 0) 3, 0) HEL AUR 3( 3, 0) o; 6) HYL OLE 1 ( º· 7) POSITl:VE GROUP o 313 372 217 273 375 377 CAT HEH 1 ( 3, 1) PHA NZT 1 ( 3, 2) AOR FLA 2( 3, 0) TOX COR 2( 3, O} ZEN AS:r 3( 4,· 0) l:CT GRA 1( 1. 9) LEP AFF 1( O, 7) MEL FOR 1 ( O, 7) MYA OCC 1 ( O, l.0) PAR WOL 1 ( O, 6) PHE MEL 1 ( 1, 8) PIP IER 1 ( O, 6) PIR FLA 1 ( 1, 6) VIR HUT 1( O, 7) APH ULT 2( O, 9) MYA OCC 2( O, 6) APH ULT 3( O, 9) APH ULT 4( O, 6) ONON-PREFERENTIALS COR COR 1( 4, 5) PIP IFU 1( 2, 6) 0 END OF LEVEL 1 ODIVrsroN 2 (N- 14) I.E .. GROUP •o EIGENVALUE 0 .. 738 AT ITERATION S INDICATORS, TOGETHER WITH THEIR SIGN MOM OMO 1 (-) MAXIMUH XNDICATOR SCORE FOR NEGATIVE GROUP -1 MINIMUH XNOICATOR SCORE FOR POSITIVE GROUP O OITEMS IN NEGATIVE GROUP 4 (N- 2) r.E. GROUP •oo 309 372 OITEMS IN POSITIVE GROUP 5 (N- 12) I.E .. GROUP *01 76 96 141 160 234 308 311 313 376 386 387 388 ONEGATIVE PREFERENTIALS ARA HOL 1( 1, 0) ARA NAN 1( 1, 0) BAS COL 1( 1, 0) COR COR 1( 1, 3) CYA MOR 1( 1, 0) CYA YNC 1( 1, 0) DIV OIV 1( 1, 0) EUP HIR 1( 1, 0) HEN LEO 1( 1, 0) ICT GRA 1( 1, O) LER UFA 1( 1, 0) LEV ERR 1( 1, 0) SA~E~T~xi,1'1,1'0>º' MEC AER 1( 1, 0) HOH OMO 1( 2, 0) PIO SEN 1( 1, O) PSA MON 1,c 1, 0) THR ABB 1( 1, 0) TUR GRA 1( 2, 0) ARA HOL 2( 1, 0) ARA NAN 2( 1, 0) CYA:HOR2(..:_ 1, 0) CY~r~Ngxe'2c 1 '1, 01 o> EUP HIR 2( 1, 0) LER UFA 2( 1, 0) LEV ERR 2(·- 1, 0) MEG'PiT·.··2-~-~~1, -0) PI~s!E:o~'2, 1 '1,º'o> ZENASI2( 1, 3) ARAHOL3( 1, 0) ARA . ... y."_ ... . -~~~}~¿;R~;:~·~··lf:1.·~,~''º) CYA YNC 3 ( 1, 0) .. -. - _ .. ·:.~~~;-::,~c::i;::;_¡~·f;{.~~1-~~~~:~ '-·>'t!f:~-~---··.lj_;z,;~<.;~~¡;;~'... :: CY~E~N~~ ( 3 ( l, 1, O) 0) MEG PIT 3 ( 1, 0) MEL AUR 3 ( 1, 2) PIO ;SEN_\'~ ((.~?·1é~~~:T·:'q)~,,· .:.-_~~~r;t~~~~--~~~:-~,~~1{~~'¿~ :.~3) _ LEV ERR 4 ( 1, 0) MEG PIT 4 ( 1, 0) MEL AUR 4 ( 1, 0) .'HP .. ',E.·l:·.·~··O·····.··:·;~p·.~:.,-~.· .• T;N·-.·.•.·.' . ••• ;_._. 6 :_4_'.,· . (:.._.·~·· ....• ···.·.·.-.·, .• ,'·.·.:~·:'' .•. ;:;· 1 ·.·.·,·.·t~~~.,:~':-./-'i:'r, "CYA~YNC~'S ( 'r/1 .--·,.O)" LEV ERR 5 ( 1, 0) >"';_-~~~·- ,~,-~- .''.":-Yt.'"-_:.~~~:~f} ~;\;.;-':;·~~-:1~:J;:,:t~~-- . ::~!I:Et < :::~:~7::AL:: ::: : : :: :: ::: :: ~; :: :,: >Jii{~ ~ 1 ~· '.,~~tl~t1 1 f Ji{t¡~~;:::: ;~~~~J:;;;;:: : :: :: :: :: : : ~: :: ::~;~if.¡; j~~~f!ZJ:i',fi. :: ............................. * ..... *. * * ................................ ~:;~~:~;~::i°~'~~-;- ..... :,; .... ~;;~ ...... .:-·;;. ... ;.. ............. . ODIVISION 3 (N- 28) I.E. GROUP *1 EIGENVALUE 0.849 AT ITERATION 5 INDICATORS, TOGETHER WITH THEIR SIGN AMA VIR 1(+) MAXIMUM INDICATOR SCORE FOR NEGATIVE GROUP OI'rEMS IN NEGATIVE GROOP 6 (N- 26) o MrNIHDM · J:~~~~~TOR s"CORE X.E. GROUP •10 29 54 60 67 75 91 · 120 .125 278 310 312 315 317 321 373 374 385 389 390 391 OITEMS IN POSITIVE GROUP 7 (N- 2) I.E .. GROUP *11 314 316 ONEGATIVE PREFERENTIALS APH ULT 1( 12, 0) CON PER 1( 9, 0) EUG FUL 1( LEP AFF 1( 7, 0) MYA OCC 1( 10, 0) PAR•WOL 1( 6, 0) PHE HEL 1( PIR FLA 1( 6, 0) VIR HUT 1( 7, 0) APH ULT 2( 9, 0) MYA OCC 2( 112 6. 8. 6. 0) 0) 0) 375 HYL OLE 1 ( PIP IER 1 ( APH ULT 3 ( 377 7. 6. 9. FOR POSXTIVE GROUP 0) 0) 0) 217 383 ICT GRA 1 ( PIP IFU 1 ( APH ULT 4 ( 273 384 9, 6. 6. 1 0) 0) 0) TESIS CON 1 ____________________ FALLA DE ORIGEN • OPOSITIVE PREFERENTrALs AMA VIR 1( o, 2) DAC THO 1( o, 1) MEL FOR 1( 6, 1) Pro SEN 1( 1, 1) AMA VIR 2( o, 2) DAC THO 2( O, 1l MEL FOR 2( 2, 1) Pro SEN 2( o, 1) AMA VIR 3( O, 2) HEL FOR 3( O, 1) PIO SEN 3( o, 1) AMA VIR 4( O, 2) Pro SEN 4( o, 1) AMA v:rR 5( o, 2) pro SEN 5( o, 1) AMA VIR 6( O, 1) PIO SEN 6( o, 1) AMA VIR 7( O, 1) ONON-PREFERENTIALS 0 END OF LEVEL 2 oorvrsrON 4 (N- 2) r.E. GROUP *00 orvrsroN FAILS - THERE ARE TCX> FEW ITEHS oo:rvrsrON s (N- 12) r.E. GROUP *01 EIGENVALUE o.ses AT ITERATION 7 INDICATORS, TOGETHER WXTH THEXR SXGN MYr ACr 2(-) CAM BRU l(+) MAXrHUM XNOXCATOR SCORE FOR NEGATIVE GROUP -1 MXNIMUM INDICATOR SCORE FOR POSITIVE GROUP O OITEMS IN NEGATIVE GROUP 10 (N- 2) I.E. GROOP *010 311 313 OITEMS IN POSITIVE GROUP 11 (N- 10) X.E. GROUP *011 76 96 141 160 234 308 376 386 387 388 ONEGATIVE PREFERENTIALS AMA CYA 1( 1, 0) CHL AME 1( 1, 1) COR COR 1( 1, 2) EGR CAE 1( 1, 0) MIM POL 1( 1, 1) MYI ACI 1( 2, 3) PIP IFU 1( 1, 1) SAY NIG 1( 1, 1) VIR GIL 1( 1, 0) EGR CAE 2( 1, 0) MIM POL 2( 1, 1)- MYI ACI 2( 2, 1) MIM POL 3( 1, 1) MYI ACI 3( 1, 1) MYI ACI 4( 1, 0) MYI ACI 5( 1, 0) OPOSITXVE PREFERENTIALS AUR FLA 1 ( O, 3) CAM BRO 1 ( O, 6) CAR PSA 1 ( O, 5) CAR MEX 1 ( O, 3) CAT HEM 1 ( O, 3) .• COL INC 1( O, 5) COL PAS 1( O, 4) CYN LAT 1( O, 3) MEL AUR 1( O, 5) PHA NIT 1( O, 3) THR YBE 1( O, 4) TOX CUR 1( O, 3) ZEN ASI 1( O, 4) ZEN MAC 1( O, 3) AUR FLA 2( O, 3) CAM BRU 2( O, 4) COL PAS 2( O, 3) MEL AUR 2( O, 5) PYR ORO 2( O, 3) TOX COR 2( O, 3) ZEN ASI 2( O, 3) AUR FLA 3( O, 3) CAM BRU 3( O, 3) COL PAS 3( O, 3) ON~~~p~~E~NT~ÁLs3) CAM BRO 4( O, 3) COL PAS 4( o! 3) COLPA~ se O, 3) PYR ORU 1( 1, 4) .................................................................................................... oorv:rsroN 6 (N- 26) I.E. GROUP *10 EIGENVALUE 0.701 AT ITERATION 5 XNDICATORS, TOGETHER WXTH THEIR SIGN AMA CAN 1(+) MAXZMUH INDZCATOR SCORE FOR NEGATIVE GROOP 0 MINIMUM INDICATOR SCORE FOR POSITIVE GROUP 1 OITEMS IN NEGATIVE GROUP 12 (N- 24) I.E. GROUP *100 29 54 60 67 75 91 120 125 217 273 310 312 317 321 373 374 375 377 383 384 385 389 390 391 OZTEMS IN POSITXVE GROUP 13 (N- 2) X.Eª GROUP *101 278 315 OMXSCLASSIFXED POSITIVES (N- 1) 315 ONEGATIVE PREFERENTIALS APH ULT 1( 12, 0) BAS BEL 1( 5, 0) CON PER 1( 9, 0) COR COR 1( 5, OJ EUG FUL 1( 6, 0) HYL OLE 1( 7, 0) ICT GRA 1( 9, 0) JUN PHA 1( S, 0) LEP AFF 1( 7, 0) MEL FOR 1( 6, O) MYZ OPX 1( S, O) PAR SUP 1( S, 0) PAR WOL 1 ( 6, 0) PHE MEL 1 ( 8, 0) PIP IER 1 ( 6, 0) PIP IFU 1 ( 6, 0) PIR FLA 1 ( 6, 0) TRO MEX 1( S, 0) VIR HUT 1( 7, 0) APH ULT ~( 9, O) PAR SUP 2( 5, 0) APH OLT 3( 9, 0) APH ULT 4( 6, 0) APH ULT 5( 5, 0) OPOSITIVE PREFERENTIALS T.E(:rs CON FALLA DE ORIGEN 113 AMA CAN 1( O, 1) ARR ERU 1( 2, 1) CAC URV 1( O, 1) CHL AME 1( O, 1) CRY C:IN 1( O, 1) CYA MOR 1( O, 1) HEN LEO 1( 1, 1) LEV ERR 1( 1, 1) HEG PZT 1( O, 1) HEL AUR 1( O, 1) P:IA CAY 1( O, 1) P:IT ASU 1( O, 1) PSA MON 1( O, 1) THR ABB 1( 1, 1) .TIT SEM 1( O, 1) TRO VIO 1( O, 1) TUR ASS 1( 1, 1) X:IP FLA 1( 1, 1) CAC URV 2( O, 1) CHL AME 2( O, 1) CRY. C:IN 2( O, 1) CYA MOR 2( O, .. 1) LEV.ERR 2( O, 1) MY~s~~o~(2( 5 ' o, 1 > 1) T:IT SEM 2( o; 1) - TUR ASS 2( 1, 1) X:IP FLA 2( i-, .~ 1) ;CAC- URV' 3(- o,- 1) CR~y;:r:ai.<3(()'o, 1 )1) PSA HON 3(· .. ·o, 1) X:IP FLA 3( 1, 1) CRY C:IN 4( O, -.1).-',. P~A~MON 4( o, 1) X:IP FLA 4 ( 1, 1) , .:,:. PSA MON 5( O, 1) X:IP FLA 5( ; O,- 1) PSA HON 6( O, 1) ONON-PREFERENT:IALS MYA OCC-1(;, 9i ·1) ... ; ··. ·~ ' ••••••••• ~;~~--~~~ • .,¡. ............ ~ ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• .......... .;. •• · ••• .,¡..·.... __ ,, -',\ . ODIVISI0N ·: ... ::,;·;_7 :~>ió-) ';"< Z .E. GROUP *011 EIGENVALUEi.o .s55 ·. »' AT:::rTERATION 10 INDICATORS~·:,, TOGETHER · WITH THEIR S:IGN CAH BRU 1 (-)' /<\. CAR PSA 1'(+) COL INC 1 (-) MAXIMUM :IND:ICATOR"SCORE FOR NEGATIVE GROUP 0 MINIMUM INDICATOR SCORE FOR POSITIVE GROUP l. OITEMS IN NEGATIVE;GROUP ·-22 (N- 8) I.E. GROUP *0110 96 141"" . ' 234 308 376 386 387 388 OITEMS ZN POSITIVE'GROUP 23 (N- 2) I.E. GROUP *0111 76 160 ONEGATIVE PREFERENTIALS AUR F:LA 1( 3# 0) CAL SQU 1( 2# 0) CAM BRU 1( COL INC 1( 5, O)' . COL r~.:: 1 ( '4# 0) COR COR 1 ( 2# 0) CYH LAT 1 ( MEL AUR 1( 5# 0) MYI ACI 1( 3# 0) PAS VER 1( 2# 0) PHA NIT 1( THR YBE 1( 4# 0)~ 6, 3, 3, 3, CAR MEX 1( ICT PAI':. 1 ( PIC SCA 1( AUR FLA 2( 3, 2, 2, 3, 0) 0) 0) O) CAT HEM 1( :ICT WAG 1( PYR ORU 1( cAL sou-2( TOX CUR 1( 3# 0) ZEN ASI 1( 4# 0) ZEN MAC 1( CAM BRU 2( 4# 0) CAR MEX 2( 2, 0) CAT HEM.2( 2, 0) COL INC 2( PIC SCA 2( 2# 0) PYR ORU 2 ( 3, 0) T~R ~.YBE 2 ( 2, O) TOX CUR 2 ( AUR FLA 3( 3, 0) 2,, 3, Ol 0) 0) 0) 0) 0) COL PAS"2( 3,~ o'):~- MEL AUR 2( ZEN AS:(~_~(\:~3#~:.>o)~-,~ ZEN MAC.2( ..;; CAL SQU 3( 2, 0) CAM _BRU 3( 3, 0) COL ZNC 3( PYR ORU 3( 2, 0) ZEN ASI 3 ( 3, 0) ZEN _MAC. 3 ( 2, 0) AUR FLA 4 ( COL PAS 4( 3, 0) PYR ORU 4( 2, 0) ZEN ASI 4( 2, 0) ZEN MAC 4( CAM BRU 5( 2, 0) COL PAS 5( 3, 0) PYR ORU 5( 2, 0) ZEN AS:I 5( CAM BRU 6( 2# 0) OPOSITIVE PREFERENTIALS CAR PSA 1( 3, 2) MIC WHI 1( O, 1) SPI PAS 1( ONON-PREFERENTIALS OOIVISION 12 (N- 24) I.E. GROUP *100 EIGENVALUE 0.563 AT :ITERATION 8 INDICATORS, TOGETHER WITH THEIR SIGN MEC AER 1 (+) 2, 2, 2, 2, l., :', ::::;:~;J~'(¡~J~;~~~ :; 0) 'AUR ~cS(;;,·2, 0) 0) 2, 0) l.) MEL :AUR. 3 <. · CAH BRU 4 ( CAL SQU 5( CAL SQU 6( 3, 2, .4. . 2, s. Ol 0) 0) 'Ol 0) ·2,, 0) 2, 2, ·o¡ 0) 0) 0) MAXIMUM INDICATOR SCORE FOR NEGATIVE GROUP O MINIMUM INDICATOR SCORE FOR POSITIVE GROUP 1 OITEMS IN NEGATIVE GROUP 24 (N- 21) Z.E. GROUP •1000 114 TESIS CON FALLA DE ORIGEN MS 3865 389 390 391 =.- or. es ¿au 0 34 - OBORDERLINE NEGATIVES (n= 2) 54 321 OMISCLASSIFIED NEGATIVES (N= 1) No 3) ceo Ts Es: GROUP —-*1001 - + - o ++... - .-. - 391 OITEMS IN POSITIVE GROUP 25 7 OMISCLASSIFIED POSITIVES (N= 1) 125 JUN PHA 14 5, 0) MEL FOR 1( 6, 0) ONEGATIVE PREFERENTIALS " BAS BEL 1í 5, 0) : COR COR 1(l S5S,. 0) 6, 0) PIP 1FU 11 €, 0) APH ULT 1( 12, DO) MYI OPI 1([í 5, 0) PAR SOP 1( 5, 0) PAR WOL 1( 6, 0) PHE MEL 2( 8, 0) PIP JER 1( PIR FLA 1( 6. 0) VIR HUT 1( 7, 0) APH ULT 2[ (9, 0) PAR SUP 2f S, 0) APH ULT 3( 9, 0) APH ULT A4A( 6, 0) APH ULT 5S([ 5, OPOSITIVE PREFERENTIALS AIM RUF 1( 0, 1) ATL BRU 1( 2, 1) BAS CUL 1f 0, 1) CAR NOT 1([ 0, 1) CAT MEX 1( 1, 1) CHL OPH 1(f 2, 1) COoT HAL 1( 0, 1) CYA YNC 11 3, 1) EMP DIF 1( 1, 1) HEN LEU 1( 0, 1) LAM AME 1( 2, 1) MEC AER 1( 1, 2) MIT PHA 1( 1, 1) PIO SEN 1( o, 1) PIR ABI 1f1 2, 1) SIA SIA 1(. 1, 1) SIG Ris 11 2, 1) THR ABB 11 0, 1) uo, TUR ASS 1( 0, 1) XIP.FLA 1([ 0, 1) ATL BRU2( 1, 1) PBAS CUL 2( 0, 1) CAT MEX 2(f 1, 1) LEU 2( 0, 1) LAM AME 2( O, 1) CHL OPH 2( 2+ 1) o CON PER 2( 2, 1) CYA YNC 2([ 3, 1) EUG FUL 2( 2, 1) HEN o . MIT PHA 2( o, 1) PIR:ABI 2( 0, 1) XIP FLA 2([ 0, 1) 1) ¿SIG RIS 2f 0, 1) TURASS 21 0, 1, 1) HEN LEU-3( 0, 1) ATL BRU 3( 0, 1) , . BAS CUL 3( 0, 1) CAT MEX 3( 0, 1) CHL'OPH 3(£ 1, 1) CON PER 3f MEC AER 3( 0, 1) - MIT PHA 3([f 0, 1) | PIRABI 3( 0, 1) TURASS 3( 0, 1) XIP FLA 3( 0, 1) ATL BRU4( 0, 1) D, 1) ATL BRUS( 0, 1) CHE OPH 4( 1, ) CON PER 4( o, 1), MIT PHA 4(f 0, 1) TUR ASS 4( 0, 1) XIP FLA 4( CHL OPH 5( . > CON PER 5( O, 1): CHL¿OPH et 0, 61) ONON—-PREFERENTIALS : : . CON PER 1([ 8, 1) -EDOG FUL.2f S. .1)-..HYL OLE 1( MYA OCC 1[ 8, 1): TRO MEX 1( 4. :1) : MYA: DEC O2( 4, 1) A A rr rr rr rr CHL OPH 7( -0, 1) 6, 1) ICT GRA 1( B, 1) LEP AFF 1( €, 1) AS a ODIVISION 13 ay I.E. GROUP *101 DIVISION FAILS.- THERE ARE TOO FEWN ITEMS 0 END OF LEVEL HEAR ARALAR A Med A A AA ODIVISION 22 ' (N=' EIGENVALUE 0.576 'AT. ITERATION INDICATORS, TOGETHER WITH THEIR SIGN CAM GUL 1 (+) 7 MAXIMUM INDICATOR SCORE FOR NEGATIVE GROUP 0 MINIMUM INDICATOR SCORE FOR POSTTIVE GROUP DITEMS IN NEGATIVE GROUP 44 (N= 7) T.E. GROUP *01100 96 76 386 387 * 388 i) I.-E. GROUP *O01101 TI.E. GROUP *O110 4 1 308 3 OITEMS IN POSITIVE GROUP 45 (N= 234 ONEGATIVE PREFERENTIALS AUR FLA 1( 3, 0) CAL SOU 2t 3, 0) CAT HEM 1(' 2, o) COL PAS 1([ 4, 0) ICT PAR 1( 2, 0) PAS VER 1([ 2, 0) PHA NIT 1( 3, 0) PIC SCA 1([ 2, TOX CUR 1[ 3, 0) 2 1( 3, 0) AUR FLA 2f 3, 0) CALSQU 2f 2, 0) CAMBRU2([ 4, 0) CAR MEX 2([ 2, 0) 2, 0) CAM BRU 1( 6, 0) CAR MEX 1( 0) THR YBE 1( 4, 0) CAT HEM 2( 2, 0) COL PAS 2( 3, .0) PIC SCA 2([ 2, 0) THR YBE 2( 2, 0) TOX CUR 2([ 3, D) ZEN MAC 2([ 2, O) CAL SQU 3( “2, 0) CAM BRU 3( 3, MEL AUR 3([ 2, 0) PYR ORU 3( 2, 0) . ) O) COL PAS 3( 3, 0) 115 29 54 67 75 91 120 217 273 310 312 317 321 373 374 .375 383 _,.,~·~394 85 9 0 1 RDERLXNE AT.IVES (N- ) 4 1 Hr SS.IF.IED AT.IVES - ) 1 I S SITI E OUP 5 (N- · · ··· ) ·· ····· · ··· ··I·. .·· OUP *1 1 · ·- - 60 125 37 Hr LA SIF.IED SI .IVES - ) 5 EGATIVE RENTIALS PH OLT ( 2, 0) S EL ( , ) R R ( , ) A ( , ) EL R ( , ) YI PX ( , ) R UP ( , ) R OL ( , ) E EL 1( e, ) rP I ( , ) rP r ( 6, ) r A ( , O) IR OT ( , O) PH LT ( , ) R OP ( 5, ) PH LT ( , ) PH OLT 4 , ) PH LT ( , 0) SIT.IVE RENTIALS I F ( O, ) TL U ( , ) S OL ( O, ) R T ( O, ) T EX ( , ) L PH ( , ) OT L ( O, ) A C ( , ) P IF ( , ) EN O ( O, ) E ( , ) EC ER ( , ) HIT A ( , ) ro N ( O, ) I BI ( , ) I sr ( , 1) I rs ( , ) R BB ( O, ) R SS ( O, ) xr FLA ( O, ) TL O 2( , ) D S OL ( O, ) T EX ( , ) L PH ( , ) N R ( , ) A YNC ( , ) G L ( , ) N U ( O, ) H E ( , ) MEC AER 2( O, 1) HIT A ( O, ) XR•ABI ( o, ) ·s:r IS ( O, ) A S ( O, 1) xr A ( o, ) TL U ( O, ) S L ( O, ) T EX ( O, ) L OPH ( , ) N R ( , ) EN 3( O, ) EC ER ( O, ) XT A ( O, ) J: ABJ: ( O, ) A S ( O,. ) .IP A ( O, ) TL 4 ( O, ) L PH ( , 1) N R ( O, HI A ( o, ) R SS ( O, ) xr A ( o, ) TL 5( O, ) L PH ( O, 1) N R ( , ) L; OPH 6 ( O, . ) L PH 7 ( O, ) ON- ENTIALS N R ( , 1) EU L.1( s, ) yL LE ( , ) rc A ( e, ) P FF ( 6, ) YA CC ( , ) O EX ( , ) H A OCC 2 , ) ooxvrsro 3 CN- 2> r . OUP • 1 orvrs.I N X S - TH E RE O W X S O D F EL . · 4 ................... ~ •..••.....•..•••..•.....•......•.••..•...........•••.•.......••..•••..•••..•...• I .IS.ION 2 - 8) r. . OUP 0110 ALUE . 76 T .I TXON 4 XCATORS, ETHER ITH E.IR sr M L ) AXI UM rN X ATOR RE R ATIVE OUP o r .I UM IN .I TOR RE R SXTIVE OUP 1 Or S r ATIVE OUP 4 CN- ) r . OUP • 00 6 141 8 6 6 7 . 8 I S SITI E OUP 5 ( - 1) X. . OUP 0 01 4 EGATIVE TXALS R A ( , ) L QU 1( , O) H U ( 6, ) R EX ( , ) T ( 3, 0) L S ( , ) .I T R ( , ) S ER ( , ) A IT ( , O) .IC A ( , ) R BE ( , ) X OR ( , O) ZEN MAC ( , O) R A ( , ) SQU ( , ) BRU 2( , ) R EX ( , O) T ( , ) L S ( , . 0) XC A ( , ) R BE ( , ) X OR ( , 0) N AC ( , ) AUR FLA 3( 3, 0) L U ( , ) U ( , ) L S ( , ) EL R ( , O) R U ( , ) ZEN MJ\C 3 ( 2, 0) TESIS CON FALLA DE ORIGEN 5 AUR FLA 4( 2, 0) CAL SQU 4( 2, 0) ZEN MAC 4( 2, 0) AUR FLA 5( 2, 0) CAL SQU 5( 2, 0) AUR FLA 6( 2, 0) CAL SQU 6( 2, 0) CAM BRU 6( 2, 0) OPOSITIVE PREFERENTJ:ALS CAM GUL 1( O, 1) CAR PSA 1( 2, 1) GUI· CAE 1 ( O, 1) ICT WAG 1( 1, 1) MYX ACI 1( 2, 1) SAY NIG 1( O, 1) STE SER 1( O, 1) ZEN ASI 1( 3, 1) GUI CAE 2( O, 1) PYR ORU 2( 2, 1) QUI MEX 2( O, 1) CHL AME 3( O, 1) COL INC 3( 1, 1) GUI CAE 3( O, 1) CHL AME 4( O, 1) QUI HEX 4( O, 1) ZEN ASI 4( 1, 1) ONON-PREFERENTIALS COL INC 1( 4, 1) MEL AUR, 1(- 4, · ·1) CAM BRU 4( CAM BRU 5( CHL AME lt PAC.HAG 1( CHL AME 2( SAY NIG 2( QUX MEX 3( QUJ: HEX se MEL AUR 2( 3, 2. º· º· º· º· º· º• ... 0) COL PAS 4( 3, 0) 0) COL PAS 5( 3, 0) 1) COR COR 1( 1, 1) 1) PYR ORu--1c 3, 1) '.1) COL,; l:NC. 2 ( 1, . 1) 1) -STE SER 2( ._.O,~· 1) 11 5-T~:;sE~_::··3 i .'.'.o', 1) 1) 1) "~EN.As;:-t::~C···:,,1~ ;.;··1>: .. ~,-.. -· PYR ORU 4 C PYR ORU se CYN LAT 1( QUI HEX 1( COR COR 2 ( ZEN AS:X 2 ( ZEN ASI 3( 2, 0) 2, 0) 2, 1) º· 1) O, 1) 2, 1) 2, - 1) : : : : : : : :: : :: : : :: ::: : .............. ~· **".' •.• ................... :* ·~· ~-·· ;· ~- .•• ·~-~· ·'.~~~-~-~,~~~-~ i~.- ~ ••• ~ •••• ~ ••••••••••••• ODIVISION 23 (N- 2) . . .:r".E •.. GROUP •Q111 ·~· _'....'. .. ' DIVISION FAILS - THERE ARE. TOO." :.E~ '~TEMS . . --~ ·- <~~~-~~ :/ _ -_ . . . . . _ ....•......••.........••.••...••....•..•..•••.•....•.•....•..•..•......••••......•.....••........••. _;_· .. : ~~;~;;;~:···;;··~::· 21) .--._. :_i: E~·:·GROoP ~-~i:Cio?' ~~' .:~·:·>;:::;~:;~·.;· •'-\'_~;···:~,,'~~:. ~-;_:(, ·:._~.~,-- ~~~~~~~~~t:t~~T~eE ~~~:::~~f~ª s~~:.x.:a ic~>Y~.· ~~~·iSj;l±jff¡J~J:}"~~"~;~~~~'.:: ¡;>- .. o~~~u~N r::~~~*i~: ~~~% F~: N~~~ir\~~~r~~-~:'.:~~ ·,-!;.B~- .. ~~~:;2~~~~r;;¡:g~~~i~~=-~~~::-~.;t:~_:;-~0R p:::TXVE GR::: ::f¡~:~:N::¡¡F::v::og~o (:: (N;:2·····~) :·:.:j~tJIL:;;;~~?º~.:~ 1 ~g~~~~-~: ... '.-~~3· OM~iiLASSIF:I~~ 3 POSITIVES (N- ·2) ' .. :.,-.'.-~t· .-.-,. ~-e- ;~~~~~~;_,_;;· •. _t;.r\;;.\;::::.-·.-: ":.-.-' ON~~~T~~ ~~F~~N~~AL~OR COR 1 ( · '-~;·.~~· --_1)-~-:;~ EriG ,FUL;~'~·- - 5, -~,;'~) };·~~·¡:r-~¡~~:;i::.~ :··:·: 6-~: :: .. _O) ICT GRA 1 ( 6, JU~A:"~u~(1c 5 '4, 0 >1) PXP :IER 1c'::.·6,rP·O)'•; .. PrP :rFU 1( s, -"1') 1 ;~·Trr:~~-r~ti•f: .. :·~-·: "o)- THR YBE 1( 4, TROMEXl( 3, 1) , ... , .. .-, PI~I~E~º!,1(4, 6,0) 1) HYL OLE 2(.: 3, -o;- PAR SUP 2( 4, 1) _PrP rE~;,2.<_·~· .. 4¡ 0) PI:P_ IER 3( 4, PIP :IER 5 ( 4, 0) PIP IER 6 ( 3, 0 - O)- ~.)~-¡:. ;'··:· OPOSITIVE PREFERENTIALS 1 2) o) 0) c5) CY~R~N~R~(1(o,º'3)2) BAS BEL 1(· 2,. 3)' BAS RUF 1( O,. 4) coc ABE .. :i:c·.::·1, 3.) CON-PER.1(_'."".-3, GLABRA lC O, 2) LEPAFF1(·1, 5) HYAOCC1( 3, 5) "MY:r:'.'OPX"-~{i'C:~~~!,-f';":·~,. PAR'~rc:ic:~··:·o, '4) SI~R~:r~L~'1c 0 '1, 2 )3) BAS RUF 2( ~o, 3) coc ABE 2( o, ·.2):·:.:g·¿~.--;.~~i:~r~'·~\~~-~>:r·2)_, .. ~~~A:~~Nc,~2c;:·~o ... <1 ;:3, ~=!:E:í~!;: ;:: :: :: :: ::: ;:: : ce :: :: Tao ELE 2 < o, .~,>-;¿'.A~-]~~.~~~\~.:;~<, ~:> .~~&A);~~ch « 1 ,::º• 2 ¡ ON~~~p~~~E~~NT~~LS6) MEL Foa'i¡ '3, 3) PARWOL 1( 3, 3¡;::~~-~''.:~~·-~/.::·~s."c3;·::·_:~.-.·.~R'{:.~_,,:')¡¡/3,· 3) AP~y~L~c~(2c 5 '2, 4 )2) APH ULT 3c. ;5, 4) APH ULT 4( 3, :3) -APH"ULT·-.-s( 3:':;!··;;,· ........ * ........................... ...".= ..... ~·:;, • .;,··.-.-.;,.· ....................... -. ~ ~ ~~;~ ~ ~ ~-,~-:..;.-.;;_¡, ~:.... -~~"~ :~.;-.,;:~.;,:',... ........ · ••••••••• ........................... ODIV:ISION 25 (N- 3) i1) TUR GRA 1( o, 1) VIR HUT 1( 4, 2) VIR LEU 1( o, ~) BAS BEL:2C O, 2) CAT MEX 2( O, 1) CAT OCC 2( O, 1) CHL OPH 2( O, 1) EUG FUL 2( 1, 1) MYA OCC 2( 1, 1) PAR SUP 2( 2, 2) VIR HUT 2( O, 1) BAS BEL 3( O, 1) PAR SUP 3( i, 1) PAR SUP 4( 1, 1) PAR SUP 5(- 1, 1) ONON-PREFERENTIALS ICT GRA 1( 5, 1) PHE MEL 1( 4, 1) PIP l:ER 1( 5, 1) TESIS CON FALLA DE ORIGEN 117 ...........••...•..•••...•••...••..•••..•.••...•....•••...••••......................•••.......•..... oorvrsroN 49 ODIVISION 10 (Na. 2) DIVISION FAILS -— THERE ARE? TOO "FEW ITEMS: Errar ee e NO Re AR rr re rr lr ar de e e e e e rr e e ll rr rr ODIVISION 11 (N 3) I.E. DIVISION FAILS — THERE ARE TOO FEW ITEM: A * A a ODIVISTON 12 (N= Ss) O E: —SROUP: 100 EIGENVALUE 0.554 AT ITERATION 1 . o . OITEMS IN NEGATIVE GROUP 24 (Nm: 1) “I.E. GROUP *1000 PIO A o O ” OITEMS IN POSITIVE GROUP 25 (Nz= 4) : T.E.. GROUP *1001 CYA MOR LEV ERR MOM OMO TUR GRA * Me O e e e de e e 120 TESIS CON LLA DE ORIGEN OITEMS IN NEGATIVE GROUP CYA MOR LEV ERR OITEMS IN POSITIVE GROUP SPI PAS 12 (N- MOM OMO 13 (N- 5) PJ:O SEN 1) J:.E. GROUP *100 TUR GRA :I.E. GROUP *101 ·······················································~············································ .................... IVI J: N CN- 6) I . OUP • 1 ::CGENVALUE . 14 T X ERATION I S ATIVE OUP 4 - ) . OUP 10 XCT R C G A IT R BE I S X SITI E OUP 5 - 42) I E. OUP 11 IR FI A A A OL RA N R F J\ L U L LU U L R A R EX T L E L X C L S N T o:rv I R E P XR X E T AG N OO R FA EG XT EL R XC WHI XM L OL EN YI CI S ER XC A R O X E>< L BS L TR Y XG L A E R X R :IR :IL N SI N AC D F EL .................... :I I I N - 2) I . OUP •ooo I ALUE . 46 T T XON I S X ATIVE OUP 6 - 6) X. ·. OUP •oooo X F A N A J:R RR E TL . C RV R OT T E>< L PH T AL N R Y XN C O P XF E MXT PHA YA CC XA Y XR X XT SU J:A XA J:G J:S J:T O I R SS >< N >< CE O U O E O EX R :IG XR T J:R U I I XON - ) I. . OUP 01 :I VALUE . 51 A IT XON - I S X GATIVE OUP 8 (N- ) X. . OUP 010 EN O EC ER PIR FLA-- - OIT~~ ~~LPOSI~;~Ey~goue 9 (~~ X.E. G~OUP • 11 .... - ... '·- - .--.···.-: •••••••••••••••••••••••••• ~ •••• ~~ •••••• ¡ ••• ~ •• ~~ •••••• ~ •• ~ •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ~~;~;;;~:···~~··~::· 2) ... · _;_ · _:~-~~:~i·-~· .. ·c;,~g~~!:~~:~·¡:o-0~: DXVISJ:ON F ILS - THERE ARE ~~ - ~EW .~-T~~~)t_~·::' --::~~~-., ·_,'·-~~- , .................................•........................••...........................•............. ..................... . ·--F_·· .:::·~,~";.:c:/J:·:""\?ir:~··> ·;-":«", .. ~r I I :ION 1 - ) _..·:· !"I.'E:.:·.~;GROUP}?.:~_011''.-' :IVISI N :ILS - ERE RE O l:TEMS.- ~-.· .........................••............. ~ ........ ~ •.....•.....•...•..................•........•..... ...................• oorv:rs:roN 2 - 5 ALUE . 54 T TI N I S J: ATIVE OUP 4 - XO SEN I S J: SI J:VE OUP 5 ( - A OR V R OM O I. . G OUP. •1 0 ) ) R RA I.E. OUP X.E. OUP 0 • 00 • 01 SIS N FA A E I EN oorvrsrON 13 CN- 1) r.E. GROUP *101 DIVl:SZON FAZLS - THERE ARE TOO FEW ZTEMS ...............................................•...............................•.................... oorvrsroN 14 cN- 4) r.E. GROUP •110 orvrsrON FAZLS - THERE ARE .TOO FEW ZTEHS oorvrsroN 1s CN- 42) EZGENVALUE Q.096 AT ZTERATION OITEMS IN NEGATIVE GROUP 30 (N- Al:R UFI AMA CYA AUR FLA CAT HEM CHL AME COL INC COL PAS CYN LAT MZM POL MOL AEN HY:r ACI PAS VER Pre SCA TOX COR VIR GIL ZEN Asr ZEN MAC OITEMS IN POSITIVE GROUP 31 CN- ARA HOL ARA NAN DIV DIV O END OF LEVEL 4 r.E. GROUP *111 3 35) CAL SOO EGR CAE PYR ORU 7) EUP HIR J:.E. GROUP *1110 CAL OLU CAM BRU GUZ CAE our MEX J:CT WAG SAL oes Y.E. GROUP •1111 LER UFA MEG PIT CAM GOL LAN LOD SAY NZG SAL ATR CAR PSA CAR MEX MEL AUR MZC lfHZ SEL PLA STE SER ..•.........................•.......•.....•...•...•.......•...•..•...•......••...•..•...•......••.•• ..............•..... oorv::rs::roN 16 IN- 26) :r.E. GROUP *0000 EIGENVALUE 0.068 AT ITERATJ:ON 3 OITEMS IN NEGATIVE GROUP 32 CN- 11) X.E. GROUP *00000 AMA CAN AMA VIR CAC URV CRY CZN DAC THO PZA CAY PZT ASO TJ:T SEH TRO VIO TUR ASS XZP FLA OITEMS IN POSZTIVE GROUP 33 IN- 15) r.E. GROUP *00001 AIH RUF ARR ERU ATL BRU CAR Nor CAT MEX CHL OPH COT HAL CON PER EMP DIF LAM AME MIT PHA MYA OCC PZR ABZ SZA SZA SIG Rrs ........•.......•...........••..•..•......•...•..••..••..••..•...•.....•...•...••.•..••......•...... .............•...... oorvxsION 17 IN- 46) l:.E. GROUP *0001 EIGENVALUE 0.042 AT ZTERATJ:ON 3 OITEMS IN NEGATIVE GROUP 34 IN- 15) l:.E. GROUP *00010 AMA YUC BAS BEL BAS RUF CAH GUA CZN HEX COC ABE GLA BRA LEP AFF MYI OPI PAR ere PAR WOL Pl:R ALE THR YHA TOX LON TRO ELE OITEMS IN POSZTZVE GROUP 35 IN- 31) I.E. GROUP *00011 APH ULT ATL PJ:L CAR PIN CAT AUR CAT OCC COL AUR DIG BAR EUG FUL HYL OLE l:CT GRA JUN PHA LAM CLE MEL FOR MYr ATU MYJ: OtU OTU FLA PAR SUP PEU TAE PHE MEL pre VIL PIP IER PSA LMl: PTI CIN Sl:T CAR SPZ: ATR TOX OCE TRO BRU TRO MEX TUR MZG vrR HCJT VZ:R LEO .................................................•..•...•...•.....•......•......•...•.....•...•..••. ODIVISl:ON 18 (N- 3) Z.E. GROUP *0010 DIVISION FAl:LS - THERE ARE TOO FEW ZTEMS ··················~················································································· ODIVISION 19 (N- 2) l:.E. GROUP *0011 DIVISZON FAILS - THERE ARE TOO FEW ITEHS ODIVl:Sl:ON 24 -(N-'- 1) I. E. GROUP *1000 DIVISZON FAILS - THERE ARE TOO FEW ITEMS ODIVISl:ON 25 (N- 4) I. E. GROUP *1001 orvrsroN FAILS - THERE ARE TOO FEW ITEMS TESIS CON FALLA DE ORIGEN 121 ODIVISION 30 (N- 35) EIGENVALUE o.ose AT ITERATION OITEMS IN NEGATIVE GROUP 60 (N• CAR PSA CHL AME MEL AUR OITEMS IN POSITIVE GROUP 61 (N• AIR UFI AMA CYA AUR FLA COL INC COL PAS CYN LAT EGR CAE GUI CAE PAS VER PYR ORU QUI MEX SAL OBS SAY NI.G I..E. GROUP *1110 4 4) I.E. GROUP *11100 PIC SCA 31) ~~-~ ·.·::_ .• ~ ·- ·I.E. GROUP *11101 - CAL -SQU - - - --CAL OLU CAM BRU ICT .:-.·wAG ~-~ MIC WHI .- SEL·-~~~~-.c:. - STE SER TOX CUR CAM GUL CAR MEX CAT HEH MIH POL MOL AEN HYI ACI VIR GIL ZEN ASI ZEN MAC ••• * ••••• *. * * •• * * •• * •••••• * ••• * •••• ::~·:· !'!~;:::::;··: ~ ~: •••••• * ••••••••• * ••••••••• * •••••••••••••••••••• * •••• * * ·. ~t~~~~~~:~;~t~:~-~t,'~~~> ~ _111 ODIVISION 31 (N• 7) 0 END OF LEVEL S .. ;: :~;;~,¡ ;,, , /' ';,,,.,, : : : : : : ::: :: : : : :: : : : : •••••••••••• ~~ ;·.~~::·~·~·.;·'._.:·:.:: •••• -............................. * ...................... ,.. .............. ,.. •••••••••••• :~~~a~~~~u~Eg~~ie:- ~~:~~E~!~,i~}~X~i!t:~~~;r,;::~ 0 ~:~ E. GROUP •000000 OIT= i'~RPOSI~~~ET~~OUP. 65-·;: (N• ~\:;·9)'f~( .:.-;,- -'I·.E •. GROUP *000001 AMA CAN CAC URV CRY-CIN,·.;_.,·p:rA:CAY -.t-·~~.;_._Asu.-- TIT SEM TRO VIO TUR ASS XIP FLA ODIVISION 33 (N• 15) EIGENVALUE 0.048 AT ITERATION OITEMS IN NEGATIVE GROUP 66 (N• AIM RUF ATL BRU CAR·NOT PIR ABI SIA SIA SIG RIS OITEMS IN POSITIVE GROUP 67 (N• ARR ERU CON PER MYA OCC '-~· t';-.'._> ·: .• : I.E. GROUP.*00001 2 12). I .E. GROUP *000010 CAT MEX CHL.OPH COT HAL 3). EMP UIF J.AM AME HIT PHA : : : : : : : ::: :: ::::::: :·· •••••••••••••• ** •.····.~,·~··.~· ..... ~ ........ _ •••. •• .................... ,.. ............................ . oorvi:s::::o:: 34 (N- 15) I .. E .. ··GROuP,.·•0001·0 · -J;;· o~;~:~v~~u~EgÁ~~~E ~~o~-::E~~:ro~N- 2 - 14> .. : 7 ::.,~~/:L:i:~(A~-:I'i'~-:~··~·aóúe :.•000100 PAR~L YUC PIRB~~ERUF CAM GUA ,,·-~~;·~ft~~E ~~~,L~~t~:~:;·~t~:Jf.~-:-r-~-. LEP AFF OXT~~ i~ POSI;:~~E L~~OUP T~~- E7=- · i~-'~";f:GRO.UP ~~000101 MY'I OPX PAR BIC BAS BEL - -·· . , {~~'.!~:~;'.~~-;._''.. '.~·:~-~~- .. -~§'.':':; ·' .. ...................................................................................................................................... ... • • • • ... • .. • • • • • • • • • • • • - ,.,.. -~ • - ,.,:{:·:-.::::·.o~;~ .'.·:;;:.'.-~ <·;·::'.·~-· :; ::'' ODIVIS:ION 35 (N• 31) I~E:' GROUP~:~:*'-000 EYGENVALUE O. 041 AT ITERATION '4 :~·,;;·: :¡;·.;-:~-:_ .. OITEMS IN NEGATXVE GROUP 70 (N• . 29)"'"'{;"'.";:~·-,''::;;:. APH ULT ATL PIL CAR PIN"' :.CAT..:···········•••*******•••········-··············•*••••••*••**"'***•········· ODIVISION 61 (N- 3l.) X.E. GROUP *11101 122 TESIS CON FALLA DE ORIGEN EIGENVALUE 0.052 AT ITERATION 2 OITEMS IN NEGATIVE GROUP 122 (N- 25) AI:R UFI_ AUR FLA CAL SQO CAL OLU COL PAS CYN LAT GUI: CAE I:CT WAG LAN LUD MI:M POL SEL PLA STE SER TOX COR ZEN ASr ZEN MAC OI:TEMS :IN POSI:TZVE GROUP 123 (N- 6) AMA CYA EGR CAE HIC WHI HYI ACI O END OF LEVEL 6 OTHIS rs THE END OF THE orvrsrONs REQUESTED X.E. GROUP •111010 CAN BRU CAN GOL MOL AEN • PAS VER Z.E. GROUP •111011 SAY MIG V.IR GIL CAR MEX PYR ORU CAT HEM QUJ: HEX COL INC SAL OBS .................................................................................................... ...........•......•. ORDER OF SPECI:ES INCLUDING RARER ONES 106 SAL ATR ] 67 MEG PIT J 65 LER UFA 52 EUP HIR 48 DIV orv 9 ARA HAN e ARA HOL ] 129 VIR GIL 107 SAY NIG ] 77 MYI ACI 71 MIC WHI 49 EGR CAE 4 AMA CYA 134 ZEN MAC 133 ZEN ASI ] 119 TOX COR 114 STE SER ] 108 SEL PLA 105 SAL OBS 104 QUI MEX 103 PYR ORU 86 PAS VER 74 MOL AEN ] 72 MIM POL 63 LAN LUD J 59 ICT WAG 54 GUI: CAE 45 CYN LAT 39 COL PAS 38 COL INC 31 CAT HEM ] 27 CAR MEX 23 CAM GUL J 22 CAM BRU 19 CAL OLU 18 CAL SQU 13 AUR FLA 2 AIR UFI 91 PIC SCA ] 68 MEL AUR 32 CHL AME ) 26 CAR PSA 116 THR YBE 88 PHA NI~ 82 PAC HAG 58 ICT PAR 113 SPZ PAS ] 127 TUR GRA 75 MOM OMO ) 66 LEV ERR 43 CYA MOR 93 PIO SEN 95 PIP IFU 41 COR COR 17 BUT JAM ] 115 THR ABB 101 PSA HON ] 44 CYA YNC 15 BAS CUL 97 PIR FLA 70 MEC AER 55 HEN LEU 89 PHE MEL ] 57 ICT GRA 131 VIR LEU ] 130 VIR HUT 128 TUR MIG 124 TRO MEX 122 TRO BRU 121 TOX OCE 112 SPI ATR ] 110 SIT CAR 102 PTI CIN ] 100 PSA LMI 94 PIP IER 92 PIC VIL 87 PEO TAE 83 PAR SUP 81 OTO FLA ] 79 MYZ OMI 78 MYI ATU J 69 MEL FOR 62 LAM CLE 60 JUN PHA 56 HYL OLE 51 EUG FUL 47 DIG BAR ] 36 COL AUR 30 CAT OCC J 28 CAT AUR 25 CAR PIN 12 ATL PIL 7 APH ULT 14 BAS BEL 123 TRO ELE J 120 TOX LON 117 THR YMA J 98 PIR ALE 85 PAR WOL 84 PAR are 80 MYI OPI 64 LEP AFF 53 GLA C:tA J 35 COC ABE 34 CIN MEX ) 20 CAM GUA 16 BAS RUF ) 5 AMA YUC 76 MYA OCC 40 CON PER 10 ARR ERU ] 111 SIG Rrs 109 SIA SIA J 96 PIR ABI 73 MrT PHA ] 61 LAM AME 50 EMP DIF 37 COT HAL 33 CHL OPH J 29 CAT MEX 24 CAR NOT J 11 ATL BRU 1 AI:M RUF 132 XIP FLA 126 TUR ASS 125 TRO VIO 118 TIT SEM J 99 PIT ASO 90 PIA CAY ) 42 CRY CIN 21 CAC URV 3 AMA CAN 46 DAC THO 6 AMA VZR OROER OF SAMPLES 18 309 1 28 372 1 32 376 37 386 38 387 1 4 67 5 75 7 91 J 41 390 15 273 35 384 1 31 375 34 383 42 391 1 24 315 23 314 25 "316 . TESIS CON FALLA DE ORIGEN ') 20 311 39 388 13 217 1 29 21 312 22 313 14 234 26 317 9 120 3 60 123 0 96 6 76 27 321 19 310 10 125 11 141 12 160 36 385 29 373 33 377 17 308 2 54 40 389 30 374 16 278 106 67 65 52 48 9 e 129 107 77 71 49 4 134 133 119 114 108 105 104 103 86 74 72 63 59 54 45 39 38 31 27 23 22 19 18 13 2 91 68 32 26 116 ea 82 58 113 127 75 66 43 93 95 41 17 115 101 44 15 97 70 55 89 57 131 130 128 124 122 121 SAL ATR MEG PIT LER UFA EUP HJ:R o:rv oxv ARA NAN ARA HOL VXR GIL SAY NJ:G HYX ACI HIC WHX EGR CAE AMA CYA ZEN HAC ZEN ASI TOK COR STE SER SEL PLA SAL OBS QUI MEX PYR ORO PAS VER MOL AEN MIM POL LAN LUD ICT WAG GUI CAE CYN LAT COL PAS COL INC CAT HEM CAR MEX CAM GUL CAM BRU CAL OLU CAL SQU AUR FLA AIR UFJ: P:IC SCA MEL AUR CHL AME CAR PSA THR YBE PHA NIT PAC HAG ICT PAR SPI PAS TUR GRA MOM OMO LEV ERR CYA MOR P.J:O SEN PIP IFU COR COR BUT JAM THR ABB PSA MON CYA YNC BAS CUL PIR FLA MEC AER HEN LEU PHE MEL ICT GRA VI:R LEU VIR HUT TUR MIG TRO MEX TRO BRU TOX OCE 1222 1133331 1 12234413 1233342 131222 880281727994622457367601551999014213036435 ~:::::::::::::::::::::::::::::::::::::~::: 2------------------------------------------- --- --..'. ,-- -:.:.: ______ , ___________ _ ~:::::::::::::-~:::::::·:::::::::::::·::::::: ~::;:::::::::::::·::::~:::::::::::::::::::::: --1--------2------.:~_:_: __________ _: ____ ~---- ==~~==~=:::::1::~:::::::~:·:::::::::::::::·: --2------:.. ___ ,.. __ :_ _ _:_:_:_: _ _: _________________ _ ---1------------~--~---~---------------- . ..:.- :;::::~~==~s·:::::::::::i:::::::;::::::;::::: -------72-2-----------1------------------------------3------:..:.. _____________________ _ ------1------------------------------------------2---------------------------------------------5------------------------------ ==~===i~~=i~::::::::::~::::::::::::::::::: --------1-----------------------------------3----7--------------2------------------- -------2-----------------------------------------1---1------------------------------ -----------3------------------------~----------1-3---1------------------------------ ----1-55--5--------------------~---------- 1-----1-1133-------2---------------------- -----25---1---------------------1--------- -------5-21------------2------------------ -----------1-------------------~--------------11274-6-----------1------------------- -----1-------------------------------------------7--6----------------------------.--- ------66--3-------------------------------------3-----------------------·------------ ------22--------------1-------1----------- 5-----332-22--------------------------1--- --1--------4--------------------------2--- ------1--1-111--------2------------------- ------11-22----11-----13------------------ -------211------------12------------------ -----------1----~------------1------------ -------2--1-----------3------------------- -------1-----1--------11------------------ 11----------------------1------1---------- 11-----------------------------1---------- -7-------------------------1----------2--- 3-----------------~-------------------3---4------------------------------------1---6 --1----3--------11-2--31--------1--------- 1-1----1---2----1----231------1----------- -------1----------~---1-------1----------- 1------------------------------------1-1-- 2-------------------------------------6--- 5--------------------------2--65-----2---- :::::::;:::::::::::2::1:i:::1i1::::::~:::: -1-------------------------------1-1-3---- 1------------------------------------31~-­ -------1---------2-2--111-----111--------- 1-------------1-----1111-1-2-----1---1---- ------------------------1--------------------------------1-1---11-21--1------------- ----------------1---------------------------------r------------22-1------1-----1---- -----------------1------------------------ -------------------~--4------------------- 124 1111 1111 1111 1111 .1111 -1111 1111 ·111011 111011 111011 111011 ·111011 111011 111010 111010 111010· 111010 111010 111010 111010 '111010 111010 111010 111010 111010 111010 '111010. 111010 ;· 111010 111010 111010 111010 111010 111010 111010 111010 111010 111010 11100 11100 11100 11100 110 110 110 110 101 1001 1001 1001 1001 1000 011 011 011 010 010 0011 0011 0010 0010 0010 000111 000111 000110 000110 000110 000110 000110 000110 TESIS CON FALLA DE ORIGEN 112 110 102 100 94 92 87 83 81 79 78 69 62 60 56 51 47 36 30 28 25 12 7 14 123 120 117 98 es 84 BO 64 53 35 34 20 16 5 76 40 10 111 109 96 73 61 50 37 33 29 24 11 1 132 126 125 118 99 90 42 21 3 46 6 SPI ATR SXT CAR PTI CXN PSA LMI PXP J:ER P:rc v:rL PEU TAE PAR SUP OTU FLA MYJ: OMX HYJ: ATO MEL FOR LAM CLE JUN PHA HYL OLE EUG FUL DXG BAR COL AUR CAT OCC CAT AUR CAR PIN ATL PXL APH ULT BAS BEL TRO ELE TOX LON THR YMA PIR ALE PAR WOL PAR ere MYr OPl: LEP AFF GLA BRA COC ABE CXN MEX CAM GUA BAS RUF AMA YUC MYA OCC CON PER ARR ERO SXG RXS SIA SIA PIR ABX MXT PHA LAH AME EHP DIF COT HAL CHL OPH CAT MEX CAR NOT ATL BRU AXH RUF xrP FLA TUR ASS TRO vro TIT SEM PIT ASU PIA CAY CRY CIN CAC URV AMA CAN OAC THO AMA V:IR -----------------------3------------------ .000110 ----------------------1------------------- 000110 ---------------------~1-11---------------- 000110 ----------------------5------------------- 000110 -----------------16--6651-------------~--- 000110 ---------------------1-------------------- 000110 -------------------------1---------------- 000110 :::::::::::::::i=~===~==~======~:::::::::: . ggg~~g - ---------------------3----~--------------- 000110 ------------------------11---------------- 000110 -----------------1~2--2----11-1---------3- 000110 -----------------1---1-------------------- 000110 ----------------11-1-75------------------- 000110 ----------------12---23-11-----------1---- 000110 ----------------11-~--2-12-----------2---- 000110 -----------------1--------~--------------- 000110 ---------------------11-----2------------- 000110 -----------------1------21---------------- 000110 ----------------1-------2----------------- 000110 -----------------1------------------------ 000110 -------------------·------1---------------- 000110 ----------------31-5-763---164351------~-- 000110 ------'":"'-----------------32-----111-------- 000101 -------------------1--------2-2--1-------- 000100 ------------------------------1----------- 000100 --------------------------------·-1-------- 000100 --------------------------------1---------- 000100 ----------------1-----1-1---21----3------- 000100 ------------'-----------'-'--1--'215---------' 000100 -------------------1-~1~-~-~2-1-~1~------- 000100 -----------------------~1--12143-----1---- 000100 ---------'":"'-----------:-:""".._7-_ . ..:....:..:1:--1------------ 000100 :::::::::::::·:::::::::::~===~=~~:;:::::::: gggigg ______ ;..:_""".""".~-------~:;..~ ___ .:.._..;....:..--1----------- 000100 :::::::::::::=:::2:22;:i~==~;:¡~ii:::~~=== ggg~~~ ---------:--':"""-'."""_.:;, __ 1~~:...::::-~11--12131-----5---- 000011 ------:-:---·;_---'.--~-·...:.--------2--1-------1--- 000011 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.... 000000000011000000001 125 ·TESIS CON FALLA DE ORIGEN APÉNDICE 6. Criterios utilizados en la designación de las AICAS (Arizmendi y Márquez 2000) (extracto). Categoria 1 Sitio en donde se presentan nú!lleros significativos de especies que se han catalogado como a.inenazadas, en peligro de extinción, vulnerables o declinando numérica.inente. • G-1El sitio contiene una población de una especie considerada como globalmente a.inenazada, en peligro o vulnerable (según el libro rojo de BIRDLlFE). Categoria 2 El sitio mantiene poblaciones locales con rango de distribución restringido • G-2 El sitio mantiene poblaciones significativas de un grupo de especies de distribución restringida (menor a 50000 ktn 2 ) (EBA) Categoria 3 El sitio mantiene conjuntos de especies restringidos a un bioma o hábitat único o a.inenazado • G-3 El sitio presenta poblaciones significativas de un grupo de especies que se sabe están restringidas a un bioma. Categoria 4 Sitio que se caracteriza por contener congregaciones grandes de individuo Categoria S Sitio de importancia para la investigación ornitológica 126 TESIS CON FALLA DE ORIGEN LITERATURA CITADA ACOSTA, R.G. 1999. Composición faunística y distribución de las comunidades de mamíferos en el estado de Querétaro, México. Facultad de Ciencias. UNAM. México, D.F. Tesis Profesional. 63 pp. ALCANTARA C., J.L. 1993. Evaluación Avifaunistica de Veracruz: Un análisis de los patrones de distribución espacial para la conservación. Facultad de Ciencias. UNAM.· México, D.F. Tesis de Maestria. 178 pp. ALV AREZ DEL TORO, M. 1980. Las aves de Chiapas. 2da. Edición. Universidad Autónoma de Chiapas, Tuxtla Gutiérrez, Chiapas. AMBUEL, B., Y S.A. TEMPLE. 1983. Arca dependent changes in the bird communities and vegetation of Southern Wisconsin forests. Ecology, 64: 1057-1068. AOU. AMERICAN ORNlTHOLOGISTS UNJON. 1983. The A.O.U. Check-list of North American Birds. 6th edition. 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