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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTONOMA 
DE MEXICO 
 
- FACULTAD DE CIENCIAS 
DIVISION DE ESTUDIOS DE POSGRADO 
  
VARIACIÓN GEOGRAFICA Y SISTEMATICA DE - 
Sciurus Yucatanensis ( Rodentia :Seluridae) 
TIE S 11S 
QUE PARA OBTENER EL GRADO ACADEMICO DE 
MAESTRO EN CIENCIAS 
(BIOLOGIA ANIMAL) 
P OR E SS E NI OTC Asa 
HUGO ANTONIO RUIZ PIÑA 
    
DIRECTORA DE TESIS 
M, EN C  LIVIA SOCORRO LEON PANIAGUA   
  
MEXICO, D.F. | TESIS CON | 1994 
FALLA DE ORIGEN |  
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UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis 
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DEDICO ESTA TESIS A MI ESPOSA, ANA. <G!/SIBIU., POR HABER SIDO El. 
MOTOR QUE SIEMPRE ME IMPULSÓ HACIA ESTA META, POR HABER 
TENIDO LA FUER7A INQUEBRANTABLE PARA SOPORTAR LAS 
AUSENCIAS, Y AÚN ASf. QUERER REGALARME UN FUTURO LLENO DE 
ALEGRIA Y FEUCIDAD PI.ENA 
INDICE 
AGRADECIMIENTOS •....•••••••.••••••••.••.••.•.••.••••••••••••••..• i 
LISTA DE FIGURAS Y CUADROS ............................. ; •...•••• iv 
RESUMEN .••...•...•••••••....••...•.••.•• ; •...•••..•••...• , •..•... , 
INTRODUCCIÓN .•.•••...••.••••.•.•.•..•••••• ;· ........ ,. , .·'.·. • • . • • . . 2 
.· ' ·.,., ... , 
GENERALIDADES DE LA FAMILIA Sciuridae ..••.••.... ; ·¡; . ·;.; . ;., . : . . . . . .•. 4 
DISTRIBUCIÓN E HISTORIA TAXONÓMICA DE Sciu;,,s yuc~ta~ens~: 
ÁREA DE ESTUDIO ......•.•••.••.•••..•.••• ; • 
MATERIAL Y MÉTODOS .................. . 
RESULTADOS ..•••.•••••.••.•.••••.•.•••• , • ; ••.• 
DISCUSIÓN ...•....•..•.•..••••..••••.• ; • ,. i • • 
TRATAMIENTO TAXONÓMICO DE S. yucatanensÚ .;. ~ : 
LITERATURACITADA •••••••.•••••••••• : •• ;,, 
APÉNDICE l ................................. ' •. ; ,:, 
5 
10 
17 
25 
45 
'51 
53 
61 
APÉNDICE 2 .........•...............••.•.•• ; .......••. · ..•. ; .; . . . . . 65 
AGRADECIMIENTOS 
Deseo expresar mi profunda gratitud a todas aquellas personas que me orientaron y 
apoyaron durante mis estudios y trabajo de tesis, ya sea con su amistad o con sus ideas y 
argumentos siempre interesantes. 
De manera especial, agradezco a mi directora de tesis, Livia León Paniagua, por la 
confianza depositada en mf, por su interés en otorgarme lo necesario para el desarrollo de mi 
trabajo, ya que sin su ayuda y apoyo, esta tesis difícilmente hubiera llegado a feliz término. 
A los integrantes de mi comité tutorial, Carmen Pozo de la Tijera, GuiUermina Urbano 
Vidales, Adolfo Navarro Sigilen1..a, quicncn a pesar de mis inconsistencias me impulsaron para 
corregir el rumbo. De igual fonna, quisicm hacer cxlensivo este agradecimiento a Isolda Luna 
Vega, Víctor Sánchez Cordero y David Espinosa Nahum, quienes afortunadamente se unieron en 
la etapa final de la tesis. 
A mis padres Mima del Socorro Piña de Ruiz y Luis Reyes Ruiz Canto, por regalarme 
la vida, formar mi educación y enseñarme el camino de la libertad. De la misma manera, a mis 
hermanos Lidia, Luis, Alejandro, Patricia y Ricardo, por su solidaridad y cariño que siempre me 
han hecho patente. 
A la Familia Flores Serrano, por su gran apoyo moral y económico durante mis estudios, 
y porque siempre creyeron en mf, principalmente al M. en C. José Salvador Flores Guido por su 
desinteresada y gran ayuda moral durante mis estudios. 
A Rosa Maria Flores Serrano y Rcné Padrón Rosales, por su amistad y cariño, por 
facilitarme un espacio vital para estudiar, comer y dormir, y compatir momentos de alegria y 
esparcimiento. 
Mi sincero y eterno agradecimiento a una persona que ha influído decisivamente en mi 
formación como profesional abriéndome las puertas a la investigación y por otorgarme su amistad 
y apoyo incondicional, el Dr. Jorge Zavala Velázquez.. 
ii 
Ful muy afortunado al contar con la amistad sincera y abierta de muchas personas, 
quienes me hicieron sentir como en casa en el Museo de Zoología; siempre los llevaré en mi 
corazón: Claudia Rodríguez. Isabel Vargas, Griselda Escalona. Ela Martlnez, Ada Ruiz, Roela 
Villalón, Blanca Hemández, Lcticia Rlos, Eisa Cárdenas, Livia León, Maribel Castillo, Femando 
Mendoza, Gabriel Pérez. Armando Luis, Adolfo Navarro, Osear Flores, Hesiquio Benftez, Héctor 
Alad, Snúl Aguilar, Efrafn Hemández, Alfonso Delgadillo y Alejandro Gordillo. 
Agrade1.co a los proyectos DGAPA IN-203493 y 201789, otorgados al Museo de Zoologfa 
"Alfonso L. Herrera" de la Facultad de Ciencias de la UNAM, por el apoyo financiero para los 
viajes de campo y para la revisión de ejemplares en musco.• de E.U. De igual forma, agradezco 
a Jorge Llorente y Armando Luis por el apoyo logfstico del Museo de Zoología "Alfonso L. 
Herrera" de la Facultad de Ciencias de la UNAM. 
Mi agradecimiento por el apoyo logfslico y financiero al Museo de Zoología del Centro 
de Investigaciones de Quintana Roo y sobre lodo, a Carmen Pow de la Tijera, quien siempre se 
preocupó por mi trabajo de campo en Quintana Roo, brindándome su amistad y hospedaje en su 
hogar. 
A los doctores Jorge Zavala Velázquez y Mario Barrera Pére1, les agradezco el haberme 
facilitado las instalaciones del Laboratorio de Parasitología y Micología de CIR "Dr. Hideyo 
Noguchi", UADY y por los vehfculos proporcionados para mis viajes de campo en Yucau\n. 
También quiero agradecer a la Subdirección de Becas de la UNAM, por la beca de 
Intercambio Académico que me proporcionaron durante mis estudios de maestría y el desarrollo 
de mi tesis. 
Griselda Escalona, Hesiquio Benfle1, Townsend Peterron y Luis Godfnez. conUibuyeron 
en la asesoría y aportaron valiosas sugerencias en la aplicación y comprensión de los análisis 
estadísticos y multivariados. 
No obstante a sus múltiples ocupaciones, Griselda Escalona, Femando Mendoza, Hesiquio 
Bcnftcz. Vlctor Crisei, Mark Engstrom, Philip Myers, Roben Zink y Robert Dowler, cedieron 
parte de su tiempo para corregir los borradores de esta tesis e hicieron invaluables correcioncs 
al documento final. 
¡¡¡ 
Quisiera agradecer a las personas que me ofrecieron su ayuda y compailfa duranie el 
trabajo de campo para Ja captura de ardillas, mis amigos; Enrique Escobedo, Angel Polanco. 
Antonio Padrón, Javier Escobcdo, siempre estuvieron en Ja mejor disponibilidad de colaborar. A 
mis gulas de campo en Quintana Roo, Cirilo Gonl.ález y Armando Hernández, de quienes aprendf 
el valor de la humildad y de su experiencia en la selva. También agradezco a Velia Castellanos 
por su valiosa ayuda en Balancán, Tabasco. 
También quiero agradecer a Livia León, Carmen Pozo, Osear Sánchez, Femando 
CervanlCS, 1icul Alvarez, Juan Carlos L6pe7, Enrique Escobcdo, Alfr-cd Gardner, Robert Fisher, 
Thorvald Holmes, Robcrt 1imm. Lawrencc Heaney, Philip Myers, Michael Carleton, Mark 
Engstrom, Bunon Lim, Guy Musscr, Ted Dacschler, Mark Hafner, Su1.anne Melaren, Laura 
Abraczinskas, Maria Rutmoscr, curadores y responsables de las colecciones mastozoológicas de 
México, E.U. y Canadá, por haber hecho todo lo posible para fncilitanne la revisión de los 
ejemplares. A Mary Lccroy del American Muscum of Natural History, por habcnne facilitado 
Ja guía de colores que utilizé en mi trabajo de ICSis. 
Agradezco profundamenle a Ellaine Holmes, Thorvald Holmes y Adrián Nielo, por su 
disponibilidad para faci1itarmc su casa y su ayuda durante mi estancia en Lawrence, Kansas; a 
Peier Bichier y Héctor Alad, desintcresadamenle me brindaron su apoyo y un sitio para pasar la 
noche en Washington; un nuevo amigo, Andrei Mari1. quien me brindó su amistad y compallla 
en Ann Arbor, Michigan; a Pal Ahrens y Gloria Lake por su auxilio eficaz en mi trabajo en Ann 
Arbor, Michigan. 
iv 
LISTA DE FIGURAS Y CUADROS 
FIGURA l. Distribución de Sciurus yucatanensis ••.....•••••••••.•••.•• , . • • • . 6 
F!GuRA 2. Mapa de la Pen!nsula de Yucatán ............................... ; 11 
FIGURA 3. Clima de la Pen!nsula de Yucatán . . . • . . . • . • . • • • • • . • • • • • • . . • • . • . 14 
FIGURA 4. Tipos de Vegetación de la Pen!nsula de Yucatán • • • • • • • . • • . . • • 16 
FIGURA 5. Caracteres Craneales utilizados en el estudio ••••.•••.•.••••• ·~ .19 
FIGURA 6. Caracteres de Palrón de Coloración utilizados en el estudio • . . . • • 21 
FIGURA 7. Agrupamiento de localidades (OGUs) ••....•...•••.... , • , :22 
CUADRO l. Valores Estad!sticos de las OGUs ....••.••••••.••••••. , • • • 26 . 
CUADRO 2. Valores Estad!sticos de la OGU C 
CUADRO 3. Valores Estad!sticos de la OGU H 
FIGURA 8. Variación Norte-Sur de caracteres craneales de las OGUs ••••• 
FIGURA 9. Variación Norte-Sur de caracteres craneales de las OGUs •••••. 
29 
30 
33 .. 
34 
CUADRO 4. Resultados de Variación Geográfica entre OGUs . • . . • . • • . . • • • . . • • . • 35 
CUADRO 5. Variación lntra e lnteiOGUs . • . . . • • • . . . . • . . . • • • • • . . • • • • • • . • • • 36 
CUADRO 6. Resultados del Análisis de Componentes Principales ...•.•••.••••••••. 37 
FIGURA JO. Proyección de Componentes Principales • . • . • . . . . . . . . . • . • • • • . • • • • 39 
FIGURA 11. Resultados del Análisis de Agrupamiento de caracteres craneales • • • . • • • . 40 
FIGURA 12. Resultados del Análisis de Agrupamiento de caracteres de coloración • . • • • 41 
CUADRO 7. Estados de caracter de los caracteres de coloración de las OGUs . . • • . . • . 42 
CUADRO 8. Presencia y longitud de los copetes auriculares (CA U) en las OGUs • . . • • 44 
RESUMEN 
Sciurus yuca/OMnsis (Rodentia:Sciuridac) es una ardilla gris con distribución resuingida 
a fa l'l:nfnsufa de Yucalán. Desde que fue dcscrila en 1877 por J.A. Allen, este taxón no había 
sido sujeto a una evaluación laxonómica, a excepción de las descripciones de las subcspccies S. 
y. balio/us (Nefson, 1901) y S. y. phaeopus (Goodwin, 1932). En este estudio, se evaluaron los 
patrones de variación craneal y de coloración, y patrón de coloración de las poblaciones de S. 
yucatanensis en toda su área de distribución, mediante el uso de análisis univariados y 
multivariados. Se hiw un agrupamiento de localidades (OGUs) para la detección de la variación 
geográfica y no geográfica. El análisis de los resollados obtenidos por Componentes Principales 
y de Agrupamiento (Cluster) de los caracteres escogidos, revelaron dos agrupaciones de OGUs; 
una agrupación que represenla poblaciones del none y noreste, y otra represcntanle del centro y 
sur ºde fa l'l:nfnsula de Yucalán. La presencia de características de coloración y patrón de 
coloración únicas, la ausencia de evidencia de intergradaci6n y la gran diferencia esladística 
observada (<0.001) en los caracteres craneales entre amba.< poblaciones, pcnniten inferir que 
reprcscnlan dos especies distinlaS (S. yucatanensis y S. baliolus). De igual manera, se 
consideraron los eventos históricos del Pleistoceno como causas probables para explicar la 
divergencia de fas especies propuesias. Finalmente, se discute brevemente los conceptos de 
especie biológico y filogenético de especie para la definición de S. yucatanensis y S. ba/iolus. 
INTRODUCCIÓN 
La variación geográfica es definida como la presencia de diferencias genotípicas y/o 
fenotípicas en las poblaciones de una especie como respuesia a presiones selectivas con base en 
su distribución espacial (Futuyma. 1976). El estudio de la variación geográfica siempre ha sido 
de. mucho interés para los taxónomos que trabajan principalmente a niveles infraespecllicos, ya 
que permite establecer y cuantificar el patrón y el grado de diferenciación morfológica y genética 
entre pob1acioncs aisladas; desde un contexto evolutivo, su papel principal radica en su inferencia 
sobre la naturaleza de la especie y la especiación (Gould y Johnston, 1972). De igual forma, el 
estudio de la variación geográfica pcnnite deteclar patrones de relación entre poblaciones de una 
especie (i.e. variación clinal, aislamiento geográfico y zonas de intcrgradación) (Mayr, 1970). 
Algunos autores han enfatizado en la distinción entre los componentes genéticos y no genéticos 
de la variación geográfica (Zink y Remscn, 1986), ya que si bien se ha demostrado que ciertos 
patrones de variación se originan y mantienen por selección natural (o adaptación local), las 
diferencias genotípicas y fenotípicas a menudo no cavarían significativamente (Barrowclough, 
1980). Por ello, la influencia de los factores ambientales o no genéticos, podría ocasionar 
confusión en inferencias sobre procesos evolutivos y patrones históricos (Chemoff, 1982). 
Las diferencias en tamaño e intensidad de coloración relacionados con el medio, es una 
característica que comparten los vertebrados homeotennos, aves y mamfferos (Kowalski, 1981; 
James, 1983). Estas diferencias han sido resumidas en varias reglas ecogeográlicas (i.e. Regla de 
Afien, Regla de Gloger y Regla de Bergman) (Paterson, 1978; Zink y Remsen, 1986). No 
obslante, no todos los vertebrados parecen obedecer, por lo menos en el mismo grado, estas 
reglas ecogeográficas; por ejemplo, se considera que la coloración de las aves de Norteamérica 
parece seguir un patrón que se ajusta a la regla de Glogcr, mientras que aún no se ha demostrado 
que las reglas de Bergman y de Allen expliquen la variación en !amaño encontrada en estos 
organismos (Zink y Remsen, 1986). Entre los mamfferos. las ardillas arborícolas del género 
Sciurus se caracterizan por presentar una gran variación geográfica e individual. misma que ha 
complicado su tratamiento taxonómico (Allen, 1877; Aislan, 1879-1882; Nelson, 1899; Alvarez, 
1961; l.copold, 1977; Musser, 1968; Hall, 1981). Además, pocos estudios han examinado la 
variación morfológica de los miembros de este taxón utili1.ando métodos multivariados, por lo 
que se desconocen las tendencias de variabilidad morfológica que pudieran exhibir este grupo de 
3 
roedores. 
El subgénero Sciurus agrupa la mayoría de las especies de ardillas cuya distribución 
incluye parcial o totalmente el territorio de México. Entre éstas, se encuentra S. yucatanensis, una 
ardilla gris con distribución restringida a la Península de Yucatán. Debido al elevado endemismo 
biótico que presenta la Península de Yucatán (Barn:ra, 1962). esta región ha sido objeto de 
numerosos estudios en relación a su mastofauna (i.e. Gaumcr, 1917; Bimey et al., I 974; Iones 
et al, 1974; entre otros); no obstante, la mayoría de ellos han sido de carácter distribucional y 
no existe alguno que haya examinado los patrones de variación de sus especies utilizando análisis 
multivarlados. Por esta razón. el conocimiento taxonómico de S. yucatanensis es incompleto y. 
desde su descripción. esta cspe.cic no ha sido objeto de una evaluación taxonómica. 
El objetivo de este trabajo fue el de estudiar las características fcnotlpicas, principalmente 
de mmfometrla craneal y patrones de coloración, que presentan las poblaciones de S. 
yucatanensis en su área de distribución, utiliz.ando análisis univariados y multivariados, para 
reconocer sus posibles patrones de variación intra e interpoblacional. Con estos análisis, se 
pretendió establecer si las poblaciones de S. yucatanensis presentan clinas o variaciones 
geográficas conlfnuas en su morfología, que sugieran la existencia de un ílujo genético 
intcrpoblacional importante, variaciones que resultan dclcnninantcs para la definición de su status 
taxonómico. 
4 
GENERALIDADES DE LA FAMILIA Sciuridiu 
La Familia Sciuridae consta de 49 géneros y 251 especies. Su disuibución es casi 
cosmopolita, con excepción de la región Australiana, Madagascar, el sur de Sudamérica, Egipto 
y la Península de Arabia (Novak y Paradiso, 1983). El género Sciurus consta de seis subgéneros 
y 28 especies cuya disuibución en el continente americano abarca desde el sur de Canadá hasta 
Panamá (Hall, 1981; Hoffman et al., 1993). 
El arreglo subgenérico actual del género Sciurus está basado principalment<> en algunas 
características cran<>ales y de morfología externa (Hall, 1981; Bryant, 1945). Las ardillas 
pertenecientes al subgénero Sciums, presentan las siguientes características; a) un cráneo 
deprimido posteriormente y que carece de crestas prominentes~ b) los arcos zigomáticos son "casi 
paralelos al eje longitudinal del cráneo, carácter que los diferencia de los otros géneros de la 
familia (en estos últimos tienden a converger anteriormenle); e) el paladar duro es amplio, casi 
cuadrado posteriormente y termina más allá del último molar; d) el agujero infraorbitnl siempre 
forma un canal; e) los tubérculos maseteros son frágiles; O su fórmula dentnl es, 1 (incisivos) 1/1; 
C O/O; P (premolares) 1-2/l; M (molares) 3/3= 20-22; M, y M, (primer y segundo molar maxilar) 
tienen cuatro crestas transversales (la segunda y la tercera son más prominentes} y terminan en 
cúspides bien definidas; M, (tercer molar maxilar) presenta una cresta transversal prominente; 
generalmente carecen de P, (tercer premolar maxilar), pero cuando se presenta, éste es vcsligial; 
g) su tamaño corporal es mediano; h) la cola tiene un pelaje denso; i) las orejas son prominentes, 
con manchas en la base dorsal de algunas especies (Alvarc1. 1961; Hall, 1981; McLaughlin. 
1984). 
El área de disuibución antigua de la familia Sciuridae abarca desde el Oligoceno al 
Reciente en Europa y Norte América; del Pleistoceno al Reciente en Asia y el Reciente en 
América del Sur y África (McLaughlin, 1984). Este taxón está considerado como el grupo más 
primitivo del orden Rodenria (Alvarcz. 1961; Emry y Thorington, 1984). El hallazgo de un 
esqueleto csciúrido (Protosciurus) de principios del Oligoceno, que presenta mucha similitud 
ostcológica con el género Sci11rus, sobre todo con S. niger (Emry y Thorington, 1982), pcrmilen 
especular que estos mamíferos han divergido tan poco de sus ancestros que se les ha llegado a 
considerar fósiles vivientes (Emry y Thorington, 1984). A diferencia de este conservacionismo 
5 
osteológico, las especies del género Sciurus presentan una gran plasticidad íenot!pica, a la cual 
se le ha atribuído su origen a factores climáticos (Nelson, 1899; Musscr, 1968, 1970): La 
evidencia de csla plasticidad ha sido documentada por numerosos autores desde el siglo pas~do, 
y ha hecho difícil el establecimiento de las relaciones taxonómicas de las ardillas arborlcolas. 
DISTRIBUCIÓN E HISTORIA TAXONÓMICA DE S. yucatanensis Allen, 1877. 
S. yucatanensis es uno de los taxa endémicos a la Península de Yucatán (incluyendo 
además, el norte de Belice y gran parte de Guatemala), aunque llega a alcanzar el este de 
Tabasco y noreste de Chiapas (Musscr, 1968); actualmente son reconocidas trcs subcspccics, S. 
y. y11catanensis (Allcn. 1877), S. y. baliolus (Nclson, 1901) y S. y. plroeopus (Goodwin, 1932), 
con distribución en el norte, centro y sur de la Península, respectivamente (Figura 1 ). En toda 
su área de distribución es simpátrica con poblaciones de S. deppei (Hall, 1981), en el noreste de 
Guatemala con S. variegatoides (Harris, 1937), y con S. aureogasrer en una pequeña región en 
Sccanquim, Guatemala, al noreste de Chiapas, y en Monte Cristo, Tabasco (Musser, 1968). 
S. yucatanensis fue descrita por Allen en 1877. basado en ejemplares colectados en 
Mérida, en el estado de Yucatán. Las caracterlsticas que llevaron a este autor a la descripción de 
este taxón fueron: talla pequeña, orejas angostas y puntiagudas, pelaje áspero y la presencia de 
una franja centro-dorsal caíé-amarillcnla, concluyendo que " ... es un animal cspecrticamcnte 
distinto de cualquier otra especie del género Sciurus" (Allen, 1877). Posteriormente otros autores 
(Allcn y Chapman, 1897; Nelson, 1899; Gaumcr, 1917) abundaron en otras características de la 
coloración y aspecto del pelaje de este taxón, y cuya descripción se menciona a continuación: S. 
yucatanensis es una ardilla que presenta un pelaje largo y áspero; las partes superiores, 
incluyendo las patas, son generalmente de una coloración grisácea y negra-pardu1ca (algunas 
veces mc1.clada con una coloración amarillenta); a lo largo de la mitad del dorso se observa un 
tono más amarillento y, en los lados de la nari1 .. cuerpo y patas, presenta una tonalidad gris 
pálida; las partes inferiores varían de blanco a gris-pardu1co pálido; la coloración dorsal de la 
cola presenta un tono oscuro (a excepción de la base que es de coloración como el dorso) y las 
puntas del pelo terminan en blanco, lo que le da una apariencia "lavada"; vcntralmente en la cola 
se observa una línea negra bien definida en cada lado del centro (dos barras angostas negras), 
GOLFO 
DE 
MEXICO 
CEANO PACIFICO 
O S. ·ucatanensis ucatanensis OS.y. ba/io/us 
MAR 
CARIBE 
AGVRA 1. Distribución de Sciurus yucatanensis. Modificado de Hall ( 1981 ). 
6 
7 
además, una banda extensa delimita el área central y la pun!JI esu! finamente punteada de blanco; 
las orejas algunas veces son color gris oscuro, manchadas con blanco, observándose una mancha 
de pelo muy fmo en la base posterior de las orejas, cuyo color varia de blanco sucio a rojizo-
amarillento (manchas postauriculares); una de las principales características de es!JI especie, es 
que en las puntas de las orejas presenta copelCS de pelo de color amarillento, que pueden alcanzar 
de 8 a 9 mm de largo, aunque se piensa que la presencia de este copete es eslacional; algunas 
veces se presen!JI un anillo blancuzco-amarillento alrededor del ojo. 
En 1901 E.W. Nclson al anali1.ar un individuo macho coleclado en Apazole, Campeche, 
México, encontró una coloración más oscura en el dorso y en las parlCS inferiores que en 
yucatanensis, diferencia que consideró importante para la descripción de S. y. ba/io/us. Restringió 
el área de distribución de esta subespecie a los bosques húmedos del sur de Campeche, y los 
límites con Tabasco. Sin embargo, consideró la posibilidad de alcanzar regiones del norle de 
Yucau!n donde se presenla la selva mediana subperennifolia. 
En 1932 Goodwin describió la subespecie S. y. pliaeopus, bas.1ndose en una serie de 11 
ejemplares colectados en el centro de Guatemala. El ejemplar tipo fue colectado en Secanquim, 
Distrito de Alta Verapaz, en Gua1emala, a 560 metros de alti1ud. Parle de la descripción hecha 
por Goodwin es la siguienlC: S. y. p/iaeopus presenta una coloración uniforme más oscura, 
especialmente en las extremidades. y de manera más notable. en la acentuación de las marcas 
oscuras. Como caraclCrcs diagnósticos de la descripción de esta subespecie, Goodwin (1934) 
estableció algunas marcas oscuras en algunas regiones de la cabeza. Por ejemplo, esla subespecie 
presenta una pequeña mancha amarillenta sobre la nariz, alrededor del ojo presenta un anillo (que 
lo diferencia de ba/ioills), en la base posterior de las orejas es evidenlC una mancha negra y un 
copete en las puntas de las orejas. Sin embargo, algunos especímenes pueden carecer de las 
manchas postauricularcs negras. las cuales están ausentes o sólo ligeramente indicadas en 
baliolus. Estableció que la variación individual de phaeopus consisle principalmente en la 
acentuación de las tonalidades negras. Este mismo autor consideró que esta subcspccic es similar 
a balio/us en cuanto a caracteres generales, pero con diferencias importante..1i en coloración y 
patrón de coloración, aunque planteó la posibilidad de intcrgradación entre ambas subespecies 
en el norte de Guatemala (Goodwin, 1934). 
Como es evidenie, en las descripciones de las subcspecies no se establecieron diferencias 
de osteología craneal, únicamenle se basaron en características de coloración y patrón de 
coloración. En este conle•lo, algunos autores notaron ciertas diferencias inlerpoblacionales en S. 
yucatanensis; por ejemplo, Gaumer (1917) encontró diferencia entre se.as en el color ventral en 
ejemplares colectados en lzamal, Yucalán. Según eslC autor, las hembras se carac1eri1.aban por 
tener el vientre amarillento, y los machos lolalmcnte blanco. Murie (1935). encontró diferencias 
en la coloración dorsal y ventral en ejemplares de Belice. Jones et a/., (1974) enfatizaron la gran 
diferencia en coloración y tamafto que presentan las poblaciones del sur con las del norte d.e la 
Península. 
Con respecto al cráneo, se ha establecido que la principal diferencia de S. yucatanensis 
con otras especies congenéricas de distribución simpátrica es el tamafto, que junio con S. deppei, 
son las especies más pequeñas que se distribuyen en Mfaico. Al respecto, Alvarez (1961) 
consideró como caractcrísticru; craneales diagnósticas de S. yucatanensis. Ja longitud total del 
cráneo menor de 46 mm, la longitud de los huesos nasales y la anchura interorbilal menor de 17 
mm, entre las más importantes. Hall (1981) distinguió a S. yucatanensis de las demás especies 
del subgénero Sci11r11s, por lener la longitud craneal más pequeña del grupo (menor de 45 mm). 
Algunos autores han aportado información adicional sobre la variación geográfica e 
individual de esta especie. No obstanlC, debido a la carencia de un buen número de ejemplares, 
esta infonnación es confusa y a veces contradictoria Tal es el cai;o de Nclson (J 899), quien 
consideró a S. yucatanensis atípica dentro del subgénero Echinosciurus (:=Sciurus), por presentar 
mechones de pelo o copeles blancuzcos en la punta de las orejas, carácler que consideró de 
importancia taxonómica para distinguirla de otras ardillas mexicanas y centroamericanas. No 
obstante, consideró como variación individual la ausencia de cslos copetes auriculares. además 
de ligeros cambios en las tonalidades y palr6n de colomción. A nivel craneal, Nelson (1899) sólo 
encontró diferencias de tamaño respecto a S. aureogaster. 
Joncs et al. (1974) en una revisión de la distribución geográfica de los mamíferos de la 
región mexicana de la Península de Yucatán. no encontraron diferencias importantes entre 
balio/us y yucatanensis, por lo que sugirieron suprimir el nombre subcspecífico de ba/io/us. Así 
mismo, mencionaron que S. yucatanensis presentaba una variación geográfica clinal. siendo los 
9 
individuos más pequeftos y pálidos en el nono, y más grandes y oscuros en el sur, sin em~bargo, 
el reducido número de especímenes disponibles para ellos, no les permitió fr más allá de una 
sugerencia. 
Las relaciones entre S. yucatanensis y otras especies congcnéricas son confusas. H3.nis 
(1937), realizó una extensa revisión morfológica de S. mriegatoides, y aunque consideró la 
posibilidad de que estas especies se encuentren en el noreste de Guatemala, no encontró evidencia 
de intcrgradación. Sin embargo, Musscr ( 1968) sugirió la existencia de ílujo genético entre estos 
dos tax.a. Este último autor, concluyó que ambas especies son muy similares en coloración y en 
el patrón de coloración, a las poblaciones de Chiapas y Guatemala de S. variegatoides, por lo que 
argumentó la posibilidad de intcrgradación entre estas dos especies. Posteriormente, Hall (1981) 
consideró a estos dos taxa específicamente distintos con base en características craneales y de 
coloración. 
El único registro fósil de S. yucatanensis lo constituyen los restos óseos hallados en las 
cuevas de Loltún, Yucatán (Alvarez y Polaco, 1982). A partir de este material, los autores 
establecieron que esta especie es de edad pleistocénica. 
Además de lo ya mencionado, existen otros trabajos que únicamente hacen referencia a 
las localidades de colecta de esta especie o únicamente citan su distribución geográfica (Allen 
y Chapman, 1897; Allen, 1906; Hall, 1938; Hall y Villa, 1950; Ingles, 1958; Goldman, 1951; 
Laurie, 1953; Barrera, 1962; Bimey et al., 1974). 
10 
ÁREA DE ESTUDIO 
La Península de Yucalán es una región que presenta características bióticas y abióticas 
exclusivas, que la distinguen del resto del territorio mexicano. Ubicada en et sureste del país, esta 
región comprende los estados mexicanos de Campeche, Yucalán, Quintana Roo, la porción este 
de Tabasco y noreste de Chiapas; también se encuentra incluido el norte de Guatemala (El Petén) 
y lodo el territorio de Belice (Figura 2). Su área se encuentra comprendida enlrC los paralelos 16° 
a 22° lalilud norte y 86º a 91° longitud oeste, y cubre una superficie de 300,000 km2 (Lópcz-
Rarnos, 1979). Los límites de la Península de Yucalán son: al norte y noroeste por el Golfo de 
México, al noreste por el Mar Caribe, al sur por el relieve del Arco de La Libertad, que incluye 
el Pelén de Gualemala y las Montañas Cockscomb en Belice. 
GEOLOGÍA. La geología de la Península de Yucalán es relativamente simple. con depósitos de 
caliza planos, dolomita y cuerpos cvaporfticos del Cenozoico (Lópcz-Ramos, 1979). Se considera 
que la Península pertenece geológicamente a América del Norte, formando parte de la llamada 
Llanura Cosiera del Atlántico Norte junio a la planicie costera del Golfo de México (Lópcz-
Omat, 1983). La formación de la Península es muy reciente, y su origen se atribuye a 
levantamientos cpirogénicos sucesivos que se iniciaron desde el Cenozoico Superior (Butcrlin, 
1958). A principios del Mioceno comenzó un hundimiento de la Península de Yucalán dando 
como resultado que el mar inundase el sureste de la misma, formándose bahías de poca 
profundidad, canales e islas (Wadell, 1926; Robles-Ramos, 1959). Durante el Mioceno Superior 
comenzó un levantamiento, que posteriormente fue un hundimiento en el Plioceno. Actualmente, 
existe de nuevo una emersión de la región noreste-este de la Península (Wadell, 1926). En toda 
la Península de Yucatán no existe actividad sísmica y volcánica. 
La base de la Península de Yucalán se constituye en el Eoceno tardío a principios del 
Mioceno; la mitad austral se constituye durante el Mioceno y la mitad septentrional emerge en 
el Plioceno, y continuando aún esta emergencia durante el Pleistoccno-Holoccno (Barrera. 1962). 
Existe evidencia suficiente para establcccr que una lCrcera parte del norte de la Península, 
así como sus costas, estuvieron sumergidas durante el Pleistoceno (Jones et al., 1973). Otras 
regiones quizá estuvieron inundadas en el Eoceno, sin embargo. no existen datos que apoyen una 
sumersión posterior. Tampoco existe evidencia de que esta región haya sufrido un cambio 
21º 
19º 
17º 
92° 
100 200 -
D !.:~S:-~~~m 
llilil!~:::'d'!"i°2~ 1 ~~n<I,,, 
-~::~i:~·~~~m 
92' 
90º 88º 
YUCA TAN 
~'~'"""..,. // 
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90º 
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88º 
11 
9 
17 
FIGURA 2. Mapa de la Península de Yucatán, mostrando los principales relieves topográficos 
y caractcríslicas hidrológicas. Modificado de Lec (1980). 
12 
climático imponante en al menos los 61timos 1400 ailos (Page, 1933 in Paynter, 1955): 
GEOLOGfA HISTÓRICA (Lópcz-Ramos, 1979): Se considera qu.e gran parlé.de In Península era 
de carácter platafórmico en el Paleozoico, eslando sumergida hasta. ef Triásico-Jurásico. En el 
Crelácico Inferior comen1.ó un depósilo de grandes masas évaporitas, que fueron las responsables 
de la formación de las masas salinas presentes en el subsuelo del nonc del Pelén de Guatemala. 
Sin embargo, el reslo de la Península que corresponde a México y Belice, carece de masas 
salinas lo que sugiere que la sedimentación de evaporitas (cali1.as, dolomías y anhidritas) se inició 
en el Albiano-Ccnomaniano (Comanchcano}, condiciones que prevalecieron durante el Crelácico 
Superior en la parte media y sur de la Península, y casi en !Oda el Terciario. Es interesanle 
denotar que el nonc de la Península esiuvo sumergido duranlC el Crelácico Superior y parle del 
Terciario, conliriéndole a esta región caracterlslicas margosas. Duranle el Plioceno tardío y el 
Cuaternario la península adquieri6 la forma actual, aunque siguen desarrollándose grandes 
alineamientos de arrecifes de tipo biosiromal al nonc del Banco de Campeche. 
FISIOGRAFÍA. La Península de Yucalán eslá formada por una meseta calcárea que presenta 
una ligera inclinación en dirección sur a nonc (Barrera, 1962). Aproximadamenic el 95% de su 
lerrilorio presenta ahuras no mayores a los 200 msnm (R1.cdowsky, 1981) (Figura 2). Gran parle 
del lcrritorio de la Pcnlnsula carece de accidenles lopográlicos importanles, a excepción de la 
Sierra de 1icul cuya longitud es de 120 km y no sobrepasa los 150 m de alti1ud (Barrera, 1962). 
La parle ccnlral de la Península se eleva a una allitud no mayor a los 350 msnm en el surcslC 
de Campeche (Paynler, 1955). En Belice, las Montañas de Cockscomb constiluyen la formación 
orográlica de mayor importancia alcan1.ando una altitud de 1158 msnm (Wadell, 1926). En 
contraste con estas cadenas montañosas, en el norte de Guatemala se presenta las tierras bajas 
del Pclén, región que se encuentra rodeada en el ocslC, esic y sur por las monlaiias de Chiapas, 
Alta Verapaz y las Montañas de Cockscomb, respcctivamenlc. El Pclén es una región llana y 
cuya elevación en su mayor parle, es menor a los 330 msnm (Murie, 1935). 
13 
La Península de Yucatán puede dividirse en tres regiones que presentan caracterísilcas 
distintas: a) La Planicie Mérida-Valladolid-Puerto Juárez. localizada en el norte de la Penfnsula, 
y que se extiende con una ligera inclinación de norte a sur. elevándose muy pocos metros del 
nivel del mar; b) La Sierra de 1icul y, c) la Planicie Central, que es un área extensa locafüada 
al sur y suroeste de la sierra de Ticul. El lCmítc sur de esta planicie lo constituye la parte norte 
del Petén guatemalteco, al sureste las montañas de Cockscomb, al este el Mar Caribe, y al oeste 
el Golfo de México. Esta planicie es un terreno ligeramente rugoso u ondulado, con excepción 
de algunas lomas en el sur y sureste de Quintana Roo que se unen entre sf y forman pequeñas 
cadenas orientadas de norte a sur. 
HIDROGRAFÍA. Las condiciones hidrográficas de la Península de Yucatán son muy especiales 
debido a las características de su subsuelo. Abundan forma.o; de tierra calizas debido a su 
naturaleza calcárea. La región norte de la Península presenta una zona de cenotes y carece de 
drenaje superficial (Barrera. 1962). En la parte norte y central de la Pcnfnsula no existen tíos. 
el agua de las lluvias se pcrcola en los sucios superficiales y forman un manto frcático muy cerca 
de la superficie. Estas corrientes subtcrr.incas ocasionalmente disuelven las cali7.as superficiales, 
dando origen a los ccnotcS, muy comunes en el norte de la pcnfnsula (López-Ramos, 1979). Al 
oeste de la Península, se localiza el río Candelaria y, al este se encuentra el río Hondo que sirve 
de frontera entre México y Belice (Lópc1.-Ramos, 1979) (Figura 2). Los cuerpos de agua más 
sobresalientcS de la Pcnfnsula son, la Laguna de Chichancanah en Quintana Roo, el Lago Petén 
ltzá en el Pctén guatemalteco. 
CLIMA. El clima de Ja Penfnsula se caracteri1.a por ser tropical subhúmcdo con una temperatura 
promedio anual relativamente constante (Payntcr, 1955). El tipo de clima predominante es Aw 
(caliente subhúmedo con lluvias en verano), aunque es preciso resaltar que se presentan diforcntcs 
subtipos climáticos (Figura 3). El subtipo BS se localiza sólo en la esquina noroeste de la 
Península, y el resto presenta un clima tipo Aw (tropic.al lluvioso, con una larga temporada de 
secas), con los subtipos Aw1 y Aw2 que \'alÍan de acuerdo a la precipitación pluvial (Garcfa. 
1988). En la Penfnsula son muy marcadas 1as temporadas de lluvias y de secas; la temporada de 
lluvias se inicia desde junio y finaliza en noviembre, y la de secas, abarca los meses de diciembre 
GOLFO 
DE 
MEXICO 
Aw, 
OCEANO PACIFICO 
MAR 
CARIBE 
FIGURA 3. Tipos de Climas presentes en la Península de Yucalán. Modificado de García 
(1988). 
14 
15 
hasla junio (Goldman, 1951). Durante el peñodo de secas, suelen presentruse algunas lluvias 
ocasionales, que aunado a la presencia de neblina, mantienen el ambiente húmedo. Esias lluvias 
son ocasionadas por los vien1os que prevalecen en las cosias del Caribe y en el sureste de la 
Península (Goldman, 195 !). A pesar de que existe una marcada eswcionalidad en la precipiiación 
pluvial, existen cierias zonas donde este parámetro climático difiere significativamente con el 
resto de la Península. De esln manera, existe un marcado incremenlo en la can1idad de 
precipitación pluvial en una dirección norte-sur, donde en el departamento de Alln Verapaz, 
específicamente en las cadenas monlañosas de Pocolhá, la precipitación llega a alcanzar un valor 
de 5000 mm (Stuart, 1950), mientras que en el extremo norte de Yucalán (Mérida) este faclor 
climático es del orden de 450 mm (García, 1988). Cabe señalar que en la figura 3. se lomó la 
nomenclatura de García (1988) para designar el tipo de clima prevalecicnlc en Belice y 
Guatemala, esto se hizo con base en los valores de precipilación pluvial ahí registrados en la 
literatura. 
VEGETACIÓN. La vegetación de la Península de Yucalán, como es de esperarse, es muy 
diversa. En términos generales, puede decirse que existe un incromenlo en allura de la vegciación 
de norte-sur, y de la casia al inlcrlor (Miranda, 1959; Iones et a/., 1973). Los tipos de vcgelación 
que existen en la Península incluyen desde malorral xcrólilo y selva baja caducifolia en el norte 
de Yucalán y en el extremo norte de Quinlnna Roo, hasta selva alw pcronnifolia en el sur de 
Quinlana Roo, Campeche, Belice y Guatemala (Miranda, 1959;; Rzcdowsky, 1981) (Figura 4). 
En la franja costera de Yucalán cxisle un tipo de selva baja (menos de 15 metros de altura) de 
aspecto más xcrófilo, que se caraclcriza por cacláceas candelabrifomes (Rzcdowsky, 1981). Los 
denominados "bajos" presenlcs en el norte de Yucalán, son considerados como una variante del 
malorral espinoso. Eslos "bajos" son hondonadas de sucios profundos, y que por su mal drenaje, 
se inundan lcmporalmente (Miranda, 1959). Lundell (1937) consideró que el malorral xerófilo 
y selva baja dccidua encontrados en el norte de la Península, son consecuencia de la técnica de 
agricultura "mu.tumba-quema" utili1.ada por Jos mayac; durante siglos, y que modificaron la selva 
alta subpcrennifolia que una vez estuvo presente en el norte de la Península 
GOLFO 
DE 
MEXICO 
s -Sch·a Alta de Trarukión 
MAR 
Ct!Rl/JE 
6 -~~~~f,!~~~J'~1~ºM-Thnit4ll 
7 IYit~fl Seh·a Alta o Mediana Subdccldua 
8 CJ Sdu Baja o Mediana Drcidua 
9 CJ~ 1 1:'tll 7 ~1:dbrul de Tnan1lclón 
101111i11S<lvallaja 
FIGURA 4. Vegetación de la Península de Yucalán. Modificado de Miranda (1959). 
16 
17 
La vegetación de la Península se 1oma más alta y exhuberante a medida que se avanza 
hacia el sur. En una gran extensión del estado de Quintana Roo la vegetación es del tipo selva 
alta subperennifolia, a excepción de sus costas del norte y del este, donde los manglares .son 
abundantes al igual que alrededor de la Laguna de T~rminos en Campeche (Flores eral., 1971). 
La selva alta o mediana subdccidua se presenta intercalándose a manera de transición enlre la 
selva baja o mediana de 1ransición y la selva alta subpcrennifolia. Esta selva subdccidua se 
extiende como una franja sinuosa estrecha que va desde el Cabo Catoche en el noreste de 
Yucalán, hasta el norte de Champolón (Ri.cdowsky, 1981). En Campeche. lodo Belice y el Pelén 
de Guatemala los tipos de vegetación son muy similares a los de Quintana Roo, no obstante, la 
presencia de Bucida y Crysophi/a, caractcri7.an su selva alta subpcrcnnifolia (Miranda, 1959). Ya 
en terrenos del cenlro y sur de Belice, se localiza una vegetación que incluye elcmenlos boreales 
como son los bosques lemplados de las montañas de Cockscomb. En el departamenlo de Alla 
Verapaz en Guatemala, se presenta una diversidad vegetacional que incluye Selva Alta 
Perennifolia, Sabanas, Bosque de Pino y Bosque de Niebla o Bosque Mcsófilo de Montaña 
(Sluart, 1950). 
MATERIAL Y MÉTODOS. 
TRABAJO DE CAMPO: Con el fin de aumentar el número de ejemplares para el estudio, se 
realizó un 1rabajo de campo que incluyó siete salidas para colectar individuos de S. yucatanensis. 
Para la captura de las ardillas, se reali1.aron reconidos matutinos y vespertinos que son los 
horarios donde existe mayor actividad de eslos roedores, y se utilizó escopeta y riíle de diversos 
calibres (principalmente del tipo "mostacilla" y calibre 21, respectivamente). Estas armas fueron 
propiedad de los habitantes o guías de cada localidad visitada. Durante este lrabajo de campo se 
ob1uvieron 11 ejemplares de S. yucatanensis, en los estados de Yucalán y Quintana Roo (ver 
Apéndice 1 ). Los ejemplares colectados fueron preparados ob1eni~ndosc piel y cráneo, y algunas 
veces el esqueleto completo (Hall, 1981) en el campo o, en su defecto, se conservaron en 
refrigeración para su preparación posterior en el laboratorio. Los ejemplares se depositaron en 
las colecciones mastozoológicas del Musco de Zoología de la Facultad de Ciencias (MZFC) y 
en el Musco de Zoología del CcnlrO de Investigaciones de Quintana Roo (MZCIQRO). 
18 
REVISIÓN DE EJEMPLARES EN COLECCIONES: En la revisión de ejemplares de S. 
yucatanensis deposilados en colecciones cienlfficas de México, se visilaron todas aquellas 
instituciones con especímenes de esla especie. Se realizó un viaje a las diferentes colecciones y 
muscos de E.U. que poseen la mayoría de los ejcmpllll'Cs de S. yucatanensis deposilados, con el 
fin de revisar la mayor cantidad de individuos. La lisia de las instituciones de México y los E.U. 
visiladas se encuentra en el Apéndice l. 
Los viajes realizados a las diferentes colecciones de México y de E.U., así como las 
salidas de campo, tuvieron el apoyo financiero y logístico del Museo de Zoología "Alfonso L. 
Herrera' de la Facul1ad de Ciencias de la UNAM (MZFCJ y del Museo de Zoología del Centro 
de Investigaciones de Quintana Roo (MZCIQRO). 
OBTENCIÓN DE DATOS. 
Caracteres Cuantitativos: Un lota! de 22 medidas craneales, con una precisión de 0.1 
mm, fueron registradas para cada ejemplar utilizando un vernier digilal (Miluloyo Corporation, 
Mod. CD-6") (Figura 5). Los métodos para registrar eslas medidas, fueron tomados de Goldman 
(1918), Moorc (1959), Alvarez (1961), y Deblasc y Manin (1981). Sólo se consideraron en el 
análisis individuos adultos para reducir al máximo el efecto de la edad en los análisis estadísticos. 
Los criterios utilizados para considerar a un individuo adulto están basados en trabajos previos 
que han demostrado ser confiables para discriminar entre juveniles y adultos (Musscr, 1968; 
Diersing, 1980; Cothran, 1983). Estos criterios son: a) Suturas craneales complelamentc cerradas, 
principalmente la sutura entre los huesos basioccipilal y basiesfcnoidc; b) Desgaste molar 
evidente, y c) Presencia del tercer premolar superior (P'). 
Se rcgislraron también las medidas somálicas convencionales en mamíferos (LTO, 
longitud !ola!; LCO, longilud de la cola vertehral; LOJ, longiwd de la oreja desde la escotadura; 
LPT, longitud de la pala trasera). Estos dalos se lomaron de las cliqueias originales de los 
coleciorcs, sin embargo, debido a la heterogeneidad de personas y técnicas con que fueron 
tomadas, estos carnc1crcs no se utilizaron en el análisis de variación geográfica y tampoco fueron 
sometidas a pruebas de signilicancia estadística al hacer las comparaciones entre muestras. 
También se registró la longimd de los copeles auriculares (CAUJ (Figura 6). 
A' 
G' 
R 
Pif-&f~~+l-K' 
-~Ft.1-111 
111' 
N' 
~~ 
~ 
M.i>imat.mg;tuddclerioco(l.MC);A-A' 
MlnúnaCanslricDóoPosW<l>i!•llMCP); G-G' 
Mi>óma l.ongiwd de los N.mles (Ml.N); A-11' 
Dis1ancia...,. Ralas Audi1fros (018), L-1.' 
M.i>ima.Ahatun>~ai(MIZ),F-F' 
· Longiwd de u""' 'dolor Mau1" (U.MJ; J'-K' 
Anchura ln-<D 1\ (AIM); .J..J' 
LonaiOxl dd IAa<uma !duil3r(LDM); l'-J' 
Loor.i1ud Del R""'1> (l.RO~ A-11' 
Longdud dcl l"1ada< Duro (U'O); 1-K 
. DiimoUodclAiM=-IDA.M), S-N' 
Longitud de la Bula Audith·a (LOA); M-M' 
Anchura del Rostro (LRO); C~ 
Lon¡;itud del Diastcma Mandibular (LDN); O.O' 
M1himn. Anchun. de los Nasales (MAN)~ B-8' 
Mlnima Arn;hura lnl<fllibilal (MAO; D-D' 
Long.ilud entre Procesos Postorbitales (llP); E-E' 
Lonb>ilud Postpaladar Duro (LTD); K-N' 
Lo11&1tud de Linea Molar Mandibular (LL.""i), O'·P 
Loog;1ud O.bi1<>-N""11 (LON~ Q-A 
longitud de la OrbitJ. (LOR), Q-R 
AncltwadclCr.ineo(ACC); S-T 
19 
AGURA 5. CaraclCres craneales utili1.ados en el csludio. Dibujo modificado de Ellcrman 
(194-0). 
20 
Caracteres Cualitativos: Basándose en las descripciones de las subcspecies de S. 
yucatanensis, y como un complemento a los caracteres craneales, se registraron los siguientes 
caracteres de coloración y patrón de coloración: DOR, color del dorso; VIE, color del vientre; 
PAT, color de las palas; POR, patrón de manchas en el borde interno de las orejas; PDB, franja 
oscura lateral; MPA, manchas postauricularcs; MAS, máscara oscura; MSO. manchas osciiras 
sobre ojos; CD, franja centro-do,.,U; MPB, mancha oscura en la base de la oreja (Figura 6). los 
caracteres de patrón de coloración (MPA, MAS, MSO, PDB, POR, CD y MPB), fueron 
codificados para su análisis como: O= Ausente o inaparenlc, I= Ligeramente evidente, y 2= 
Evidente. la intensidad de color de las variables de coloración VIE y PAT fueron codilicadas 
como 0= blanco, I= gris-pálido a gris, 2= gris-oscuro a negro; y DOR se codificó como O= gris 
pálido, J =gris, 2= gris-oscuro a negro. La medición y descripción de los caracteres de coloración 
se realizó tomando como base el catálogo de colores de Smithe (1975). A pesar de que para S. 
yucatanensis se ha descrito la presencia de un anillo blancuzco o amarillento alrededor de los 
ojos, este carácter fue difícil de evaluar en muchos de los ejemplares ruvisados debido al manejo 
y técnicas de preparación de las pieles, por ello no fue considerado en este trabajo. De la misma 
forma, la coloración de la cola no fue considerada de importancia para la evaluación de la 
variación geográfica de S. yucatanensis, ya que en los ejemplares examinados se observó ~ran 
variación entre la co1ornción y Jos patrones de coloración, incluso entre individuos de la misma 
localidad. 
ANÁLISIS ESTADÍSTICOS 
Los análisis estadísticos se reafüaron en los paquews SAS ver. 6.04 (S.A.S., 1987), 
NTSYS ver. l.60 (Rohlí, 1988), STATGRAPHICS ver. 3.0 (STATGRAPHICS, 1985-1989), 
instalados en las computadoras del Musco de Zoología de la Facultad de Ciencias, UNAM. 
En el Apéndice 1, se enlistan los ejemplares adultos utilizados en este estudio. Estos 
ejemplares representaron 50 localidades que fueron agrupadas en unidades geográficas 
operacionales (OGUs) con el objeto de maximi1.ar el tamaño de muestra y poder analizar la 
variación geográfica (Apéndice 2, Figura 7). Estos agrupamientos se reali1aron con base en la 
proximidad geográfica entre localidades, en la continuidad de hábitat. y sin ninguna barrera física 
21 
CAU 
MPD 
FIGURA 6. Caracteres de patrón de coloración utili1.ados en este estudio. 
GOLFO 
DE 
MEXICO 
ciN 
OCEANO PACIFICO 
A 
MAR 
CARIBE 
FIGURA 7. Agrupamiento de localidades (OGUs) utilizadas en el estudio. Los números 
coJTCSponden a las localidades del Apéndice 2. 
22 
23 
presente. No obstante a este agrupamiento, el tamaño de muestra obtenido fue menor de 20 en 
la mayoría de las OGUs, y como consecuencia ninguna variable craneal presentó una distribución 
normal al realizar la prueba de normalidad basada en Shapiro-Wilk (SAS, 1987). Por lo Ulnto, 
dada las caracteñslicas de estos datos, se determinó utilizar pruebas de signilicancia estadística 
no paramétrica o de distribuciones libres (Sicgcl, 1979). Las técnicas estadísticas no paramétricas 
no exigen una distribución normal de los datos, siendo las adecuadas para analizar los datos 
obtenidos en este trnbajo. 
VARIACIÓN NO GEOGRÁFICA 
Para po<ler establecer la variación individual o intraOGU de los caracteres craneales, se 
calcularon los CoeficienteS de Variación (CV) para cada carácter en dos OGUs geográficamente 
separadas y con el mayor número de muestra (OGUs C y H). Este coeficiente se define como 
la desviación estándar dividida entre la media, y generalmenle es utilizado para establecer el 
grado de variabilidad intrapoblacional de caracteres taxonómicos (Lande, 1977; Slraney, 1978). 
La variación debida al sexo fue establecida en estas mismas OGUs por los motivos ya antes 
expuestos, mediante la prueba de dos muestras de Kolmogorov-Smimov. Esta prueba er.amina 
los puntos de coincidencia entre dos conjuntos muestrales, de manera que a mayor coincidencia 
mayor probabilidad existirá que ambas muestras pertene7.CaD a un mismo grupo (Siegel, 1979). 
Con respecto a las variables de coloración, la variación individual y entre sexos de éstas, 
fue cuantificada construyendo un intervalo de variación para cada variable en estas dos mismas 
OGUs. Este intervalo se construyó tomando como base el catálogo de colores de Smithe ( 1975), 
de igual forma, la descripción de la coloración siguieron los nombres del mismo catálogo. 
VARIACIÓN GEOGRÁACA. 
Es importante enfatizar que en este estudio no se siguieron a priori los arreglos 
subcspecfficos previamente reconocidos, es decir. se asumió que S. yucatanensis era monotlpica. 
de manera que los agrupamientos de OGUs rcsultanteS, no estuvieron influenciados por arreglos 
taxonómicos ya establecidos. 
24 
Los análisis ulilimdos para la deleCCión de la variación geográfica, incluyeron técnicas 
univariadas y multivariadas. Entre las primeras se incluyen el cálculo de la media, desviación 
estándar y el coeficiente de variación para cada carácter craneal por OGU. En el análisis 
univariado, se intentó encontrar un palr6n de variación anali7.ando cada carácter por separado, 
construyendo un transecto de OGUs, siguiendo una dirección norte-sur definidos por sus 
coordenadas, para observar la tendencia de variación de estos caracteres. 
Para probar la hipótesis de que existe variación geográfica entre OGUs, se realizó la 
prueba estadística no paraméuica de Kruskal-Wallis (Siegd, 1979) comparando por pares de 
OOUs, esta prueba se basa en la sustitución por rangos de cada observación y cuya suma por 
grupo se somete a la prueba de hipótesis. La prueba de Kruskal-Wallis es utilimda con datos que 
presentan distribución continua y no exige igualdad en el tamaño de muestra (Siegel, 1979). 
Las relaciones fonéticas entre OGUs, fueron exploradas por un análisis de Componentes 
Principales basado en una matriz de varianza-covarianm de las medias de las variables craneales. 
Este análisis resume la variabilidad encontrada en cada carácter, en vectores diferentes (o 
variables hipotéticas) e independientes entre sí, por lo tanto cada eje construido aporta 
infonmación diferente (Crisci y Lópcz, 1983), de tal forma que las relaciones entre grupos están 
dadas por su cercanía en un espacio multidimensionaL Otro análisis que se realizó para la 
expforación de las relaciones fonéticas entre OGUs, tanto con caracteres craneales y de 
coloración, fue el Análisis de Agrupamientos (o Clusters), técnica multivariada que clasifica 
objetos en categorías jerárquicas con base en una matriz de similitud o distancias. Ambas técnicas 
no asumen agrupamientos a priori, son complementarias y permiten una mejor interpretación de 
los resultados. Por ejemplo, el análisis de Componentes Principales refleja con mayor fidelidad 
relaciones entre grupos formados a bajos niveles de similitud (Rohlf, 1968 in Crisci y Lópcz, 
1983); en cambio, en el análisis de agrupamientos las relaciones estrechas son distorsionadas en 
menor proporción que las uniones de baja similitud del fenograma construído (Crisci y Lópcz, 
1983). En el caso de los caracteres de palr6n de coloración, se calcularon las modas para cada 
carácter por OGU, para construir la matriz de similitud en el análisis de agrupamiento. 
RESULTADOS 
VARIACIÓN NO GEOGRÁFICA: Los valores estadfsticos obtenidos para las OOUs se resumen 
en el Cuadro l. En este cuadro se puede observar que los valores de coeficiente de variación 
(CV) de las OGUs C y H tuvieron un intervalo similar, aunque fue ligeramente mayor en Ja OOU 
H [l.84{LOR)-6.94(01B) OOU H y l.39(LMC)-6.26(DAM) OGU C]. Los caracteres AIM, 
DAM, Dm y LDN mostraron valores muy elevados de CV. Más que a una variabilidad natural, 
estos valores representaron enores en la medición en algunos ejemplares con estas estructuras 
flojas; para evitar la influencia de esta variación en los resultados, estos caracteres fueron 
eliminados en los análisis de variación geográfica. En general, casi todos los valores de CV de 
los caracteres craneales de la OOU H fueron mayores que los de Ja OOU C. 
La prueba de comparación de dos muestras de Kolmogorov-Smimov reveló que ninguno 
de los caracteres craneales fueron significativamente diferentes entre los sexos, por lo tanto, estos 
resultados permitieron la combinación de los sexos en los análisis estadísticos posteriores 
(aKS>O.Ol)(Cuadros 2 y 3). 
En las variables de coloración y patrón de coloración, el grado de variación resultó ser 
mayor en la OOU H que en la OGU C. En la OOU C, la variación individual del color del dorso 
(DOR) consistió en la accntuaeión del tono amarillento (92-Pale Hom Calor hasta 53-Buff 
ye/low). Los lados del cuerpo siempre fueron más pálidos que el dorso. Este constraslC en color, 
evidenció la presencia de Ja franja centro-dorsal (CD), cuya variación en color fue similar a la 
de DOR, aunque presentó una ligera variación en el ancho de esta franja (1-2); CD siempre 
estuvo presente en todos Jos individuos de esta OOU. La coloración del vientre (VIB), presentó 
una variación que fue desde blanco a un tono ligeramente amarillento (92-Pale Hom Color). En 
algunos ejemplares, esta coloración amarillenta sólo estuvo presente en ciertas partes ventrales, 
como una franja central, alcanzando el dor.;o de las patas, o como manchas en el cuello. El color 
de las patas (PA T), tuvo una variación que fue desde blancu:u:as hasta amarillentas. 
Generalmente, la presencia del tono amarillento (de 92-Pale /lam Calor a 53-Buff-Yellow), 
coincidió con la presencia de tonos amarillentos en el vientre. La coloración de las manchas 
postauriculares (MPA), se caracterizó por Ja variación desde blanca hasta amarilla (1230-
Chamois), pasando por un tono amarillento más pálido (54-Cream Color). Salvo en escasos 
CUADRO 1. Número de estra (N), protnedio (X), desviación estándard (DE) y coeficientes de variación (CV) de las aribles craoeales de laz OGUS. 
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CUADRO 2. Valoran estadísticos de la 0GU € considerada en el análisis entre BOxOR. 
   
   
  
   
    
 
     
            
    
 
   
  
 
  
   
  
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16,8 10.64 16.0-18.0 0.015 
22.7 10.58 21.9-24.0 0.179 
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17.4 10,71 15.8-18.4 0.165 
31.0'20.88 . 29.9-32.4 - 0840 
17.2 10.52 16-3217.8 0.994: 
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CUADO 3. Valois ertadinticos de ln 0cU E considerada en el análisis entra sexos. 
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31 
ejemplares, MPA siempre fue evidente en esta OGU. Los otros caracteres, franja lateral oscura 
(PDB), máscara oscura (MAS), manchas oscuras sobre los ojos (MSO) y el patrón de manchas 
en el borde interno de las orejas (POR), no se presenlaron en esta OGU. 
En la OGU H, DOR presentó un intervalo mayor de variación que la OGU C. Esta 
variación comprende desde amarillo (54-Cream Color) hasta un color ocre (123C-Yellow Ocher) 
pasando por varios tonos (53-BujfYellow, 124-Buff, 118-Warm Buff). La región central del do1So, 
siempre fue más oscura que el resto. VIE tuvo una coloración que varió en mayor grado que la 
OGU C, esta variación tuvo un intervalo desde amarillo (54-Cream Color) hasta una coloración 
ocre (1238-Clay Color), con varios tonos intermedios (53-Buff Yellow, 118-Wann Buff, 124-Buff). 
Algunos ejemplares presentaron una coloración ocrácea (l23C-Yellow Ocher), y ninguno presentó 
una coloración blancuzca. PAT presentó una variación que fue desde una coloración café (12lA-
Prout's Brown) hasta negro, teniendo varios tonos intermedios (121-Vandyke Brown, 223-Raw 
Umber, 219-Sepia, 119-SepÜI). Sólo unos cuantos ejemplares presenlaron bandas en el pelo de 
las patas, a diferencia de los individuos de la OGU C donde el bandeo fue comán. El patrón de 
manchas en las orejas (POR), estuvo presente en todos los ejemplares, y su evidencia varió 
ligeramente (de 1 a 2). La coloración de estas manchas varió de café a oscura (121-Vandyke 
Brown a 223-Raw Umber, respectivamente). La franja lateral (PDB), también presente en todos 
los individuos, varió de café a oscuro (121A·Prour's Brown a 119-Sepia). MPA no fue evidente 
en algunos ejemplares (0-1) y su coloración varió desde blanco hasta amarillento ( 124-Buff), 
pasando por diferentes tonos (54-Cream Color, 53-Bujf Yellow). La máscara (MAS) y las 
manchas oscuras sobre los ojos (MSO) no se encontraron en algunos individuos, aunque en la 
mayoría si estuvieron presentes (0-1). Su coloración fue café oscura (121A-Prour's Brown) y 
oscura (119- SepÜI). 
Las diferencias encontradas en estos caracteres, complicaron la evaluación estadística del 
dimoñ1Smo sexual, ya qoo se presenlaron indistintamente en machos y hembras. A pesar de ello, 
se observaron suficientes evidencias para afirmar que el sexo no tuvo influencia en la variación 
de dichos caracteres. 
32 
VARIACIÓN GEOGRÁFICA: 
Debido a la gran variación en coloración que presenian las ardillas del subgénero Sciurus, 
los caracteres de coloración de este estudio no fueron utilizados en los análisis de significancia 
esiadtstica. Sin embargo, los caracteres de patrón de coloración fueron utilizados para explorar 
las relaciones fenéticas en el análisis de agrupamientos y para la descripción de las OGUs 
resuliantes. 
Análisis Unlvarlados: Los valores obtenidos para cada carácter craneal para cada OGU, 
se presenian en el Cuadro l. Los promedios de estos caracteres fueron graficados siguiendo una 
tendencia norte-sur (Figuras 8 y 9). observándose que los valores de todas las variables de las 
OOUs A, B, C, D y E, que representan poblaciones del norte y noreste de la Península, fueron 
los más pequeños, y los valores del resto de las OOUs fueron mayores. 
Todos los caracteres craneales presentaron diferencias estadísticamente significativas entre 
las OGUs (aKW<0.05) (Cuadro 4), por lo lanto la hipótesis de que la geografía no influye en 
la variación, es rechazada. Sin embargo, este resuliado sólo indica que existe diferencia 
esiadfstica entre las OOUs y no esiablcce cuáles difieren de otras. Para eslablccer cuales OGUs 
son significativamente diferentes entre sí, se hicieron comparaciones por par de OGUs utilizando 
de nuevo la prueba de Kruskal-Wallis y la de dos muestras de Kolmogorov-Smimov. De esias 
comparaciones, resuliaron dos grandes agrupaciones de OOUs; una a la que se Je denominó 
yucatanen.sis, que incluye las OGUs A, B, C, D y E, que prácticamente representan las 
poblaciones del norte y noreste de Ja Península, y otra denominada balio/us, fonnada por las 
OOUs G, H, !, J, K, L, M, N y O. Se asumió que estos dos grupos fueron homogéneos, ya que 
la variación intra OGU no fue significativa para ninguno de los caracteres craneales a una 
probabilidad de 0.01 (Cuadro 5), aunque yucatanensis resuló ser más homogénea que ba/iolus. 
Esias dos nuevas OGUs fueron esladísticarnente comparadas entre s(. En el mismo cuadro 5, es 
evidente la gran diferencia estadística que se encontró en todas las variables craneales entre 
yucatanen.sis y balio/us (cxKS< 0.001, nKW<0.001). 
Análisis Mullivarlados: Los resultados del análisis de componentes principales, basado 
en una matriz de varian1.a-covarlan1...a de los promedios craneales de las OGUs. se encuentran 
resumidos en el Cuadro 6. Para la representación gráfica de las relaciones fonéticas de las OGUs, 
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AGURA 8. Patrones de variación Nonc:sur de los caractores craneales de las OGUs. El nene eslá representado a la b:quicnla y 
el sur a la d=cha de cada gráfica. 
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FIGURA 9. Patrones de variación Norte-Sur de los caracteres craneales de las OGUs. El norte está representado a la Elena y 
el sur a la derecha de cada gráfica, :
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I A . atr nes e ri i n orte-Sur e l s r cteres r eales e t s GUs. l orte cStá represCnlado  l  izquierda y 
el sur a la derecha de cada gráfica. 
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. 35 
CUADRO 4. Resultado del análisis de variación geogiáfica univari~da entre OoUs, basado en 
la prueba de Kruskal-Wallis. · · · · · · 
VARIABLE KW 
LMC 61.024 
MLN 48.902. 
MAN 39.263 o.ooo6 . 
LRO 53.990 O.OOol 
ARO 35.702 0.002 
MAI 53.587 0.0001 
ACC 57.999 0.0001 
LIP 36.894 0.0004 
MCP 38.137 0.0009 
MIZ 48.362 0.0001 
LOR 52.949 0.0001 
LON 62.017 0.0001 
LDM 40.761 0.0003 
LPD 66.045 0.0001 
LLM 62.213 0.0001 
LTD 47.825 0.0001 
LBA 54.341 0.0001 
LLN 64.250 0.0001 
36 
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37 
CUADRO 6. Resultado del análisis d7 _ Componenies PrineipaleS (E.y,;,,·, e'ige~vnlor, 
V=vnriabilidnd resumida). 
VARIABLE COMPONENTE 1 
E.V.=11.32, V.=85.67%, 
LMC 0.9925 0.0844::-::·' 
MLN 0.9517 0.0865 
MAN 0.8938 0.1436' 
LRO 0.9636 -0.2256 
ARO 0.8846 -0.0355 
MAi 0.9507 -0.2868 
ACC ().8828 :o.3259 
LIP 0.9106 0.0762 
MCP 0.8134 -0.2311 
MIZ 0.9875 0.0510 
LOR 0.8560 0.4224 
LON 0.8516 -0.2856 '' 
LDM 0.8826 -0.3638 
LPD 0.8920 -0.3012 
LLM 0.7266 0.6221 
LTD 0.9460 0.1936 
LBA 0.9331 0.1813 
LLN 0.8492 0.4396 
38 
se escogieron los dos primeros componenlcs, ya que apenan el 92.15% de la variabilidad 
encontrada. El resto de los componentes no se tomaron en cuenta puesto que su aportación a la 
variación total fue mínima. Como es evidente, el primer componente representa una gran carga 
de variación total (86.87%). ya que todos los caracteres resultaron con fuencs correlaciones 
positivas (eigenvcctores mayores de 0.8), es decir. tuvieron una gran aportación a la variación 
(Cuadro 6), consecuentemente, las OGUs representadas sobre este eje. fueron separadas con base 
en diferencias de tamaño; esto es obvio para las OGUs del norte y noreste de la Península 
Yucatán (A, B, C, D y El. que fonnan el grupo con las dimensiones más pequeñas, y el resto de 
las OGUs que fonnan otro grupo con individuos de mayor tamaño (Figura IO). Este 
agrupamiento es prácticamente el mismo encontrado en los análisis uni\'ariados. En el segundo 
componenlc, los caracteres de mayor peso en la variación fueron LLM, LOR y LLN, por lo que 
puede ser considerado como un eje que separa grupos con base en diferencias de longitud del 
rostro y molares. Sin embargo, dada la pequefta aportación a la variabilidad (5.28%), este 
componenlc fue considerado poco infonnativo y confiable para revelar relaciones entre las OGUs. 
El análisis de agrupamiento (o Clusters) de los caracteres craneales. basado en una matriz 
de similitud con el coeficiente taxonómico promedio (MCD) y utilizando como agrupamiento 
UPGMA, reveló las dos mismas agrupaciones ya observadas previamente (Figura 11): lin grupo 
de OGUs que incluye a las OGUs A, B, C, D y E, agrupados con el menor coeficiente de 
distancia que la otra agrupación (0.448 y 0.877, respectivamente). Los resultados de cslc análisis 
coinciden con los obtenidos con componentes principales (Figura 10). 
El análisis de agrupamiento de los caracteres de patrón de colorJción, arrojó resultados 
que, una vez más, fueron coincidentes a los obtenidos con Ja moñomctría. con cxccpc10n de la 
OGU E que no esta incluida (Figura 12). Observando los estados de carácter de las variables de 
patrón de coloración para cada OOU (Cuadro 7), se podrá notar que existen caracteres exclusivos 
de las OGUs del norte y noreste de la Pcnfnsula (A, B. C, D y P), tales caracteres son CD, PAT. 
la coloración dorsal gris-pálida (DOR=O) y la coloración ventral blanca (VIE=O). Lo mismo se 
puede decir del otro grupo (E. F, G, H. 1, J, K, L, M, N y O), donde sólo están presentes POR, 
MPB, MSO, MAS. PDB en diferentes grados. El carácter MPA se encuentra presente 
indistintamente en ambos grupos. Los copete.< auriculares (CAU) se presentaron en ambos grupos 
mostrando un patrón que aparentemente es cslacional, siendo más e,·idcntes en los meses de 
39 
2.00 
o~ 
1 
1.00 ¿ 
11 º·ºº 
(5.28%) 
A,_ / E 
'-e /H 
B/ F 
"'-o 
1 
G 
-1.00 
-2.00 N 
-1.00 o.oo 1.00 2.00 
1 
(86.87%) 
FIGURA 10. Proyección de los dos primeros componentes principales resultanles. Las líneas que 
unen a las OGUs se 1razaron de manera convencional para hacer más evidenle la cercanía enlre 
ellas. 
FIGURA 11. Análisis de Agrupamiento de las variables cranca1es. Las líneas fueron trazadas convencionalmente para representar en ~ 
el mapa los grupos resultantes. 
AGURA 12. Análisis de Agrupamiento de las variables de patrón de coloracióIL Las Jfneas fueron trazadas convencionalmenlC para !:: 
representar en el mapa los grupos resultantes.. 
42 
CUADRO 7. Estados de caracter (representado por modas) de las variables de coloración y 
patrón de coloración de las OGUs estudiad.S: · · · .· · 
... . ;.·',.: .... · .. 
CARACTERES 
OGUs 
A o 
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c o 
D o 
E o. 
F o 
G 
H 
.. 
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p o 2 o o 2 o o·-- 2 o 
43 
noviembre a abril y, practicamenle ausentes de mayo a octubre (Cuadro 8). No obstanle, la 
longitud de CAU fue mayor, y su presencia más evidente en las OGUs del norte y noreste de la 
Península de YucalAn. 
CUADRO 8. Presencia y longitud (en mm) de CAU entre cada OOU por mes de colecta. 
~1~1~1-1~1~1~1~1~1~1~1~1~ 
A 
B 5-8 s 
e 5-16 4 
D 4-IS 
E .,f 1 6-11 
F • 1 ··.¡' 1 ·l.· 4-10 6-14 
G 13 .. ·1 ·:.".:;¡j~;/,";•'l ·':'};(o:¡;,./'': il:i/:: 
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45 
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES 
En las descripciones originales de S. y. baliolus (Nelson, 1901) y S. y. pluuopus 
(Goodwin, 1932), no se establecieron suficientes diferencias en coloración para pensar que 
pudieran pertenecer a poblaciones realmente distintas. Nelson (1901) diferenció a ba/io/us de 
yucatanensis por ser más oscura dorsal y ventra1mente, aunque consideró que la primera habi!Jlba 
regiones más húmedas en el sur de Campeche y Tabasco, y Ja segunda, regiones áridas del norte 
de la Península de Yucatán. Goodwin (1932) describió a S. y. phaeopus como "similar a S. y. 
balio/us, aunque presenta una coloración más oscura". Además, este autor consideró 
posteriormente, la posibilidad de intergradación entre balio/us y phaeopus en el norte de 
Guatemala (Goodwin, 1934). Tanto Nelson (1901) como Goodwin (1932), no argumentaron 
diferencias de tamafto corporal ni del cráneo entre las subespecies descritas. 
Jones et al. (1974) reconocieron en S. yucatanensis dos poblaciones sorprendentemente 
diferentes; las pequeftas y pálidas del norte de Ja Península y las grandes y oscuras de Guatemala. 
A pesar de haber observado estas diferencias, estos autores fueron incapaces de establecer el 
status taxonómico de las subespecies de S. yucatanensis, debido al reducido número de 
ejemplares que examinaron. Este estudio confirma estas observaciones, ya que fue muy evidente 
que las poblacioues del norte y noreste de la Península fueron más pequeílas en dimensiones 
corporales y craneales, y más pálidas que las del centro y sur, mismas que presentan un mayor 
tamafto y una coloración oscura (Figuras 8, 9, JO, Cuadro 7). Los caracteres craneales mostraron 
un patrón de variación norte-sur aparentemente clinal, sin embargo, todos los valores máximos 
de los caracteres de las OGUs del norte y noreste, no sobrclaparon los valores mínimos de las 
otras OGUs (Figuras 8 y 9, Cuadro 7). Los patrones de variación observados en los caracteres 
craneales, de coloración y patrón de coloración de S. yucatanensis, revelaron dos grupos distintos 
entre sf, diferencia que es estadísticamente significativa (Cuadro 5). 
La regla ecogeográfica de Gloger. establece una tendencia mayor a la pigmentación en 
poblaciones que habitan regiones con mayor humedad, que aquellas poblaciones de regiones 
áridas (Zink y Remsen. 1986). Esta regla parece explicar Jos patrones de coloración regionales 
en especies de aves en Norteamérica (Zink y Remsen, 1986) y en mamfferos existen numerosos 
trabajos donde esta regla se cumple. sobre todo en las ardillas ncotropicales del género Sciurus 
46 
(Allen, 1877; Nelson, 1899; Harris, 1937; Musser, 1968; Kowalski, 1981). La coloración de S. 
yucatanen.sis parece cumplir la regla de Gloger, ya que la coloración aparentemenlc varfa bajo 
la influencia de el gradienlc climático y de vegeiación de la Península (Figura 3). Kowalski 
(1981) y Scarle (1968), hicieron alusión a expcrimenlOs donde se demuestra que las condiciones 
ambientales durante la muda pueden tener un efeclO direclo sobre el color del pelaje en 
mamíferos, produciéndose una coloración pálida a lcmperaluras alias. Las mudas periódicas son 
muy nolables en mamíferos que habitan regiones frias y lcmpladas, en donde es1os cambios de 
pelaje tienen un efecto termoregulador (Kowalski, 1981). Sin embargo, en zonas lropicales como 
la Península de Yucalán, las mudas periódicas de mamíferos son poco probables, y no ha sido 
investigada en S. yucatanensis. Además, no exislcn lrabajos expcrimenlalcs en ardillas 
ncolropicales que comprueben la covariación entre la coloración y el medio (Scarle, 1968). A 
pesar de que Nelson (1899) sugirió diferencias eslacionales en coloración de ardillas 
ncolropicales, ning~n esludio con ardillas, incluyendo eslc trabajo con S. yucatanensis, lo ha 
demostrado (Harris, 1937; Musscr, 1968). 
Las condiciones topográficas y climáticas de la Península, parecen influenciar la magnilud 
de variación de gran parte de sus laxa, por lo menos en algunas especies de aves, reptiles y 
mamíferos (Paynter, 1951, 1955; Smith, 1940; Lee, 1980; Bimey et al., 1974; Dowler y 
Engstrom, 1988). Como ya se ha visto, gran parte de la Península carece de formaciones 
orogénicas que pudieran crear un mosaico topográfico, climático y ecológico, con excepción de 
las regiones del este de Chiapas, centro y sur de Gualemala y sur de Belice. Esias carac1eñsticas 
exclusivas de la Península han llevado a muchos investigadores a tratar de definirla como una 
unidad histórica, con base en la presencia de laxa endémicos (Duellman, 1965; Smilh, 1940; 
Barrera, 1962). Ahora bien, comparando la variación en coloración de S. yucatanensis con la 
descrila para S. variegatoides (Harris, 1937) y S. aureogaster (Musser, 1968), se puede concluir 
que S. yucatanensis es más conservativa en su variación y que las dos últimas presentan una gran 
variación fenotípica intrapoblacional en patrón de coloración. En S. aureogaster, esla plasticidad 
está reflejada en la gran cantidad de nombres iaxonómicos que ha recibido desde su descripción 
(Musser, 1970). y en S. variegatoides, en las quince subcspccies aclualmenlc reconocidas (Harris, 
1937). Eslos laxa se dislribuyen en áreas con un gran inlcrvalo altiludinal y de tipos de 
47 
vegelación, condiciones que crean zonas climática y ecológicamente heterogéneas (Musser, 1968; 
Hanis, 1937; Hall, 1981). El grado de variación en coloración y· tamailo observado en S. 
yucatanensis, presenta mucha similitud con S. colliaei, taxón con distribución restringida a las 
costas del oeste de México (Anderson, 1962). 
Es probable que las diferencias encontradas en S. yucatanensis en las variables de 
coloración y patrón de coloración. sean la expresión de componentes no genéticos o iníluenciadas 
por el medio, por Jo tanto, las bases genéticas de estas diferencias, deben ser evaluadas para 
poder ser considerada como una guía confiable de diferenciación genética. Sin embargo, se ha 
demos1rado que la melanina, el pigmento principal causante de la coloración oscura en 
mamíferos, está determinada genéticamente (Searlc, 1968). La evaluación de estas diferencias en 
coloración, es aún más necesario en las ardillas ncotropicales, que han demostrado poseer una 
gran plasticidad fenotípica (Musscr, 1968; Hall, 1981). No obstante, se ha argumentado que la 
inducción ambiental podrfa ser un mecanismo potencial de divergencia morfológica (Zink, 1989; 
Wcislo, 1989). De igual forma, se ha enfatizado que la plasticidad fenotípica representa una 
característica sujeta a fue17,as de selección natural y cambio evolutivo, y no debe ser considerada 
como un fenómeno no genético (West-Eberhard, 1989). Por lo tanlo, para eslableccr con certeza 
si las diferencias cnconlradas en estas poblaciones se deben mayormente a inducciones 
ambientales (no genéticas), a expresiones íenotípicas de origen genético (por ejemplo, el 
melanismo), o una me1.cla de ambas (Mayr, 1969), los resultados de este estudio deben ser 
complementados y comparados en conjunto con estudios genéticos, para poder tener un mejor 
conocimiento de la magnitud de la expresión de la variación fenotípica causada por In 
diferenciación genética. Ya que si la selección nalural es la fuerza responsable de mantener la 
variación de caracteres, los componentes genéticos y no genéticos deben mostrar una 
correspondencia o covariación (James, 1983). 
Se ha sugerido que S. yucatanensis es de antigüedad plcislocénica (Alvarcz y Polaco, 
1982), por lo tanto, es apropiado considerar los eventos geológicos, climáticos y cambios 
vegctacionales ocurridos en la Península y que podrfan haber conlribufdo al aislamiento de estas 
poblaciones. Las inundaciones ocurridas en el none de la Península de Yucatán durante el 
Pleistoceno pudieron haber aislado las poblaciones norteñas del resto, permitiendo así, la 
48 
diferenciación de estas poblaciones. Las fluctuaciones climáticas pleistocénicas han tenido 
influencia en la distribución de muchas especies de plantas y animales en la región tropical de 
México (Miranda, 1959, 1960; Savage, 1966. 1982; Toledo, 1981; Halffter, 1987). Puesto que 
los bosques y selvas son los hábitats naturales de las ardillas arborícolas, el despla7.amiento de 
la vegetación tropical de la Península, así como el confinamiento de la selva baja caducifolia en 
el norte de esta región (Miranda, 1959), pudieron haber contribuído al aislamiento y, 
posteriormente, a la divergencia de estas poblaciones. Además, si se acepta que las regiones de 
la Lacandona y del Soconusco en Chiapas, el sur de las montaBas Mayas en Belice y los lagos 
de Peu!n 117.á e Izaba! en Guatemala, sirvieron como refugios bióticos durante esta época 
pleistocénica (Toledo, 1981), c.s muy factible pensar que también pudieron haber fragmentado 
la distribución de esta ardilla, aislando las poblaciones del sur de la Península. La fragmentación 
en la distñbución norte-sur de estas poblaciones en la Península de Yucatán, también es 
compartida por algunas especies de anfibios, reptiles y aves (Lee, 1980; Paynter, 1955). De 
manera notable, en el norte de la Península se encuentran restringidas gran parte de los taxa di! 
anfibios y reptiles endémicos a la Península de Yucatán (Lee, 1980). 
Los resultados obtenidos con los análisis univariados y multivariados en este estudio, 
sugieren que S. yucatanensis presenta dos poblaciones discernibles, taoto morfométñcamente 
como en los patrones de coloración; una población locali1.ada en el norte de Yucatán, norte y 
centro de Quintaoa Roo, con una coloración dorsal gris amarillenta pálida y ventralmente 
blancuzca. y otra que incluye muchos demes en el centro y sur de la Península, que pre.scntao 
una coloración dor.;al grisácea-oscura a negro, ventralmente varían de gris pálido a negro y con 
un patrón de manchas oscuras en el rostro (Figuras 11 y 12). El hecho de que existan caracteres 
de patrón de coloración casi exclusivos de estas dos poblaciones (Cuadro 7), aunado a la gran 
diferencia encontrada en caracteres craneales (Cuadro 5), sugiere que entre ambas poblaciones 
el flujo génico es casi nulo. No obstaote, la OGU E parece poseer caracteres intennedios (POR, 
PDB, MSO). La presencia de las manchas postauriculares (MPA) en ambos grupos (Cuadro 7), 
no puede considerarse como una evidencia confiable de intergradación. Al respecto. estas 
manchas postauricularcs las poseen prácticamente todas las especies del subgénero Sciurus, 
aunque en menor o mayor grado, y se ha demostrado que en S. aureogas1er. estas no mostraron 
variación geográfica (Musscr. 1968). Los copetes auriculares (CAU) presentaron una variación 
49 
estacional y lalllbién se presentan en OlraS especies del subgénero (i.e. S. carolinensis, S. 
kaibabtnsis, S. abeni). Si estoS dos grupos de poblaciones moñomélricamenle diferentes entre 
sr. representan realmente dos linajes de trayectoria evolutiva indepcndienle, los resultados 
obtenidos pcnnilcn considetar a estas dos poblaciones como especies distintas, o por lo menos, 
en un proceso incipiente de divergencia evolutiva. Se ha establecido que el grado de expresión 
fenotípica es variable entre especies (Scarlc, 1968), la variación intrapoblacional en los caracteres 
craneales y de coloración fueron difenmles en ambas poblaciones, S. baliolus presentó mayor 
variación intrapoblacional que S. yuca/aJIOISis (Cuadro 5 y 7), por lo tanto este argumento 
también es apoyado por estoS resultados. 
Durante las últimas dos décadas, se han propuesto nuevos conceptos de especie bajo un 
punto de vista filogcnético (principalmente; Wiley, 1978, 1981; Eldredgc y Cracraft, 1980; De 
Queiroz y Donoghue. 1990; Crocraf~ 1983; Nixon y Wllecler, 1990). Estos conceptos de especie 
enfatizan en la monofilia dc linajes (grupos de poblaciones anecstro-dcsccndicntcs), reconocida 
por la presencia de novedades evolutivas (autapomoñfas), o un conjunto único de estados de 
caracter de valor taxonómico. Los proponentes de estos conceptos de especie, coinciden en el 
abandono del concepto biológico de especie propuesto por Mayr (1970, 1982), cuyas principales 
criticas son; adimcnsionalidad, se aplica exclusivamcnle a organismos sexuales y no representa 
los resultados de la cvoludón (McKitrick y Zink, 1988). De la misma manera, se ha propuesto 
que la categoña taxonómica de subcspccic ya no sea utili1.ada (McKitrick y Zink, 1988). 
En este estudio, se adoptó el concepto filogcnético de especie para definir a estas 
poblaciones como especies distintas. ya que cada una presenta un conjunto único de caraclercs 
diagnosticablcs. aunque la monofilia CSlá por ser demostrada. Sin embargo, si se considera el 
concepto biológico de especie. puede señalarse que yucatanensis y balio/us son poblaciones 
aisladas reproduclivamenrc. evidenciado por la ausencia de intcrgradación entre los caracteres de 
patrón de coloración y por la gran diferencia en tamaño encontrada en los caracteres craneales. 
Por lo tanto, con base en los resollados obtenidos en este estudio, se propone que yucatanen.<is 
y balio/us, sean elevadas a la catcgorla de especie. 
50 
No obstante, la detenninación de los lfmitcs geográficos y el grado de divergencia entre 
ambas especies, requiere de un estudio posterior con un número de muestra mayor, y la 
realización de análisis más linos (i.e. datos electroforéticos, DNA). De esta manera, se podrfa 
evaluar la influencia genética sobre la expresión de las diferencias fenotfpicas, sobre todo en el 
patrón de coloración, encontradas en este estudio. Estos análisis deben extenderse a todas las 
especies de ardillas del subgénero Sciurus, que han demostrado tener una gran variación en color 
y patrón de coloración del pelaje, para conocer sus tendencias de variación morfológica y 
genética, y asf esclarecer la monolilia del grupo que, hasta la fecha, no ha sido resuelta. 
51 
TRATAMIENTO TAXONÓMICO de Sciurus yucatanensis. 
S. yucatanensis Allen, 1877. 
1877. S. caro/inensis var. yucatanensis AIJcn, Monographs of North Amcñcan Rodentia. Bull. 
U.S. Gcol. Surv. Tcrr., X+I091 pp. 
Tipo.- USNM 8503137596\!, Mérida, Yucatán, México. 
Diagnosis: Esta especie se caracteriza por su tamaño pequeño (longi1ud total, 440 mm ±22.56), 
el cráneo es cono y angos10 (longi1ud máxima, 52.5 mm ±1.07; dislancia intcrzigomática, 30.4 
mm ±0.97)). Su coloración dorsal es gris pálida y con una franja amarillenta que va desde Ja 
nuca hasta las nalgas: ventralmente son blancas y en algunas ocasiones presentan un color 
amarillento muy pálido. Poseen copetes auriculares muy evidentes, sobre todo durante Jos meses 
de diciembre a febrero, donde llegan a alcan1.ar longitudes hasta de 16 mm. La coloración de 
estos copetes varía de blancuzco a amarillento. Las patas son blancas o ligeramenle amarillentas 
en algunos ejemplares, sobre todo en aquellos que presentan el vientre amarillento. 
Comparncién oon otras especies: S. yucatanensis presenta una gran parecido dorsal con S. 
col/iaei, al igual que con las poblaciones de S. variegatoides de Honduras, El Salvador y del sur 
de Guatemala (S. v. variegatoides y S. v. bangsl). Musscr (1968) consideró a estas tres especies 
estrechamente relacionadas con base en esta<; semejan1.as; sin embargo, Allen (1877), Moore 
(1960), presentaron evidencia para sugerir que S. caro/inensis podría estar relacionada a S. 
yucaranensis. Gcncralmcnlc, las descripciones moñológicas y de coloración de S. yucmanensis 
dadas por Nelson (1899), Alvarez (1961), Hall (1981), son prácticarncnle de las poblaciones del 
nonc de la Península, Jo que impidió considerar las diferencias con S. baliolus. 
Observaciones: A diferencia de lo señalado por Gaumcr (1917), no existe dimorfismo sexual en 
la coloración ventral, ya que el color arnarillenio y blanco no son exclusivos de machos o 
hembras. 
Distribución.· Restringida aJ norte y noreste de la Península de Yucatán. Gcneralm~nte. se 
encucnlra asociada con selva baja y mediana caducifolia. Su rango allitudinal abarca desde el 
nivel del mar en las casias norte y noresle de la Península de Yucalán, hasla los 1 JO msnm en 
Esmeralda, Quintana Roo. 
S. ba/iolus Nelson, 1901. 
1901. S. y. balio/us Nelson, Proc. Biol. Soc. Washington 14:131. 
1932. S. y. phaeopus Goodwin, Am. Mus. Novil, 574:1-2. 
11po.- USNM 107939<1', Apaz.ole, Campeche, México. 
. 52 
Diagnosis: Es una ardilla de !amollo mediano Oongilud total, 483 mm±26.63), con un cráneo más 
grande y ancho que S. yucattu1ensis Oongilud máxima, 55.1 ±1.47; distancia intcrzigomálica, 32.1 
:t-0.96). Su coloración general es de aspcclo gñs-<>scoro, con una franja cen!Tal más oscura que 
el resto del dor.;o, llegando a ser negras en Chiapas y el departamento de Aha Verapaz, en 
Guatemala. Generalmente, la coloración doraal de la cabc7.a es más oscura que los cachetes, y 
los lados de la nañz y ojos, aunque esla accn1uaci6n se incrementa abarcando casi lodo el roslro 
fonnando manchas en la base de la oreja y alrededor de los ojos, dando la apariencia de .una 
máscara. Los bordes internos de Jas orejas presentan una acentuación oscura. Las patas son de 
un aspcclo gris-oscuro a completamente negras. La colornci6n oscura de 1as palas se conúnua por 
todo el costado hasta alcanzar las paras traseras. Hacia el sur, estas caractcñsticas de coloración 
se van incrementado en forma clinal (en Belice, El Cayo, Rockswne Pond, Stann Crcck, Sayaxhé, 
Ttkal, La Libertad, Cobán, ChunlUqui, Sccanquim, Finca Chama). Los copeles auriculares de esta 
especie son más conos (hasta 12 mm) y meno• frecuentes que en S. yucattu1ensis. Presenta una 
mancha negra en la base de las orejas. 
Comparadón con otras especies: A igual que S. yucatanensis, Musscr (1968) considero 
estrechamente relacionada a S. balio/us con S. colliaei y S. variegatoides. 
Observaciones: En la descripción original de S. y. phaeopus, Goodwin (1932) mencionó la 
presencia de una mancha amariUcnta 1ocali7.ada sobre la nariz, sin embargo, esta mancha sólo se 
observó en un ejemplar de Sccanquim, Gua1emala (73109AMNH), por lo que no se considera 
de valor ta.tonómico para la diagnosis de esta especie. De la misma manera, la presencia de un 
anillo ocular descrito por Goodwin (1934) para diferenciar a pllaeopus de balio/us, no fue 
evidente en Jos ejemplares examinados. 
Distribución: Se distribuye dcs<le la región central de la Penfnsula de Yucalán hasta Alla 
Vcrapaz. en Guatemala, incluyendo el esrc de Tabasco y noreste de Chiapas. Los tipos de 
vegetación que habita incluye, desde selva mediana. selva alla perennifolia y bosque de pino-
encino. Su dislribución alli!Udinal abarea desde los los 200 msnm hasta los 11 IO msnm en Belice. 
53 
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WILEY, E.O. 1978. Thc evolution:uy species conccpt reconsidercd. SysL Zoo!., 27:17-26. 
ESTA 
SALIR 
TESIS 
~E LA 
M~ nEBE 
üí~LlílTECA 
60 
WILBY, E.O. 1981. Phylogenetic Systematics. Wiley, New York. 
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variation in birds, pags. 1-69 in R.F. Johnston (ed.), Cu1TCnt Omithology, Vol. l. Plenum Press, 
New York. 
61 
APÉNDICE l. Ejemplares examinados en este estudio con la asignación de las especies 
rccooocidas. 
S. yucatanmsis 
UNIVERSITY OF KANSAS, MUSEUM OF NATURAL HISTORY (KU): 921079 (MÉXICO, 
QUINfANA ROO; Pueblo Nucv~ X-Can), 921 lO!il (MÉXICO, QUINTANA ROO; Pueblo Nuevo 
X-Can), 9211l!il (MÉXICO, QUINTANA ROO; Pueblo Nuevo X-Can), 92112!il (MÉXICO, 
QUINfANA ROO; Pueblo Nuevo X-Can), 92113!il (MÉXICO, QUINTANA ROO; Pueblo Nuevo 
X-Can). 
UNIVERSITY OF MICHIGAN, MUSEUM OF ZOOLOGY (UMMZ): 75774<1 (MÉXICO, 
YUCATÁN; Oiichcn 111.á), 757'/5!il (MÉXICO, YUCATÁN; Chicheo ltzá), 75777<1 (MÉXICO, 
YUCATÁN; Oiiclicn ltzá), 75778!il (MÉXICO, YUCATÁN; Chicheo ltzá), 933029 (MÉXICO, 
QUINTANA ROO; &mcralda), 95680<f (MÉXICO, QUINTANA ROO; Esmeralda, 
Chichancanab). 
AMERICAN MUSEUM OF NATURAL HISTORY (AMNH): 12034/104679 (MÉXICO, 
YUCATÁN; Oiichen 111.á), 91186!il (MÉXICO, YUCATÁN; Chicheo 111.á), 91181<1 (MÉXICO, 
YUCATÁN; Oiicheo Itzá), 91185!il (MÉXICO, YUCATÁN; Chicheo 111.á), 911849 (MÉXICO, 
YUCATÁN; Chichcn ltz.á). 91182<1 (MÉXICO, YUCATÁN; Chicheo ltzá), 12035<1 (MÉXICO, 
YUCATÁN; Chichcn 117.á). 12036d' (MÉXICO, YUCATÁN; Chicheo 111.á). 
NATIONAL MUSEUM OFNATURAL HISTORY (USNM): 108392<1 (MÉXICO, QUINTANA 
ROO; Pucno Morelos), 108393!il (MÉXICO, QUINTANA ROO; La Vega), 108394<1 (MÉXICO, 
QUINfANA ROO; La Vega). 108179<1 (MÉXICO. YUCATÁN; Chicheo 117.á), 108180<1 
(MÉXICO, YUCA T ÁN; Chicheo ltzá), 108181 <f (MÉXICO, YUCAT ÁN; Chicheo Itzá), 108182<1 
(MÉXICO, YUCATÁN; Chicheo Itr.á), 1081839 (MÉXICO, YUCATÁN; Chicheo 111.á), 512075<1 
(MÉXICO, YUCATÁN; '7.amal), 37496\8503USNM9 (MÉXICO, YUCATÁN; Mérida). 
MUSEUM OF COMPARATIVE ZOOL<XlY (MCZ): 104859 (MÉXICO, QUINTANA ROO; 
La Vega). 
FIELD MUSEUM OF NATURAL HISTORY (FMNH): 11381! (MÉXICO, YUCATÁN; San 
Felipe), l 137!il (MÉXICO, YUCATÁN; Ria Lagartos), 47036<1 (MÉXICO, QUINTANA ROO; 
Cobá), 14948cf (MÉXICO, YUCATÁN; San Felipe). 47409 (MÉXICO. YUCATÁN; Chicheo 
117.á). 
THE ACADEMY OFNATURAL SCIENCES (ANSP): 1595? (MÉXICO, YUCATÁN; IZlllDal). 
MUSEO DE ZOOLOOIA. FACULTAD DE CIENCIAS, UNAM (MZFC): 395HRP9 lMÉXICO, 
QUINTANA ROO; Km. 39carr. Tulum-Cobá), 396HRP9 (MÉXICO, QUINTANA ROO; Cobá), 
397HRP!il (MÉXICO, QUINTANA ROO; 3 Km NE Cobá), 398HRP9 (MÉXICO, QUINTANA 
ROO; 3 Km NE Cobá), 399HRPcf (MÉXICO, QUINTANA ROO; 3 Km NE Cobá). 
62 
Continuación Apéndice l. 
ESCUELA NACIONAL DE CIENCIAS BIOLOGICAS, IPN (ENCB): 165619 (MÉXICO, 
QUINTANA ROO; 4.6 Km S, 11 Km W Tulum). 
INSTITUTO DE BJOLOGIA, UNAM (IBUNAM): 403d' (MÉXJCO, QUINTANA ROO; 
Esmeralda, Chichancanab), 4049 (MÉXICO, QUINTANA ROO; 1 Km SW Casa La Esmeralda, 
Chichancanab), 83469 (MÉXICO, QUINTANA ROO; Rancho La Ceiba, 2 Km SE Laguna 
Chichancanab), 8347d' (MÉXICO, QUINTANA ROO; Rancho La Ceiba, 2 Km SE Laguna 
Chichancanab ). 
S. baliolus 
UN!VERSITY OF KANSAS, MUSEUM OF NATURAL HISTORY (KU): 921179 (MÉXICO, 
CAMPECHE; 5 Km S Champot6n), 936269 (MÉXICO, CAMPECHE; 7 Km N, 51 Km E 
Escárcega), 93627d' (MÉXICO, CAMPECHE; 7 Km N, 51 Km E Escárccga), 140100? 
(MÉXICO, CAMPECHE; 2 mi W Champo16n), 140102? (MÉXICO, CAMPECHE; 2 mi W 
Champot6n), 821519 (GUATEMALA; Sayaxché), 102625i (MÉXICO, CHIAPAS; 4 mi SW 
Sabana San Quintín), 92116d' (MÉXICO, QUINTANA ROO; 4 Km NNE Felipe Carrillo Puerto), 
921150' (MÉXICO, QUINTANA ROO; 4 Km NNE Felipe Carrillo Puerto). 
UNIVERSITY OF MICHIGAN, MUSEUM OF ZOOLOGY (UMMZ): 62927d' (BELICE; 
Belice), 62928d' (BELICE; 1 mi SW Belice), 63I25d' (BELICE; El Cayo), 640490' (BELICE; El 
Cayo), 64050~ (BELICE; El Cayo), 64051 i (BELICE; El Cayo), 640550' (BELICE; El Cayo), 
640579 (BELICE; El Cayo), 64058d' (BELICE; El Cayo), 640590' (BELICE; El Cayo), 64060i 
(BELICE; El Cayo), 64061 d' (BELICE; El Cayo), 640620' (BELICE; El Cayo), 640630' (BELICE; 
El Cayo), 64064d' (BELICE; El Cayo), 1032910' (GUATEMALA; Tikal), 922359 (MÉXICO, 
CAMPECHE; San José Carpizo), 92236d' (MÉXICO, CAMPECHE; San José Carpizo), 631230' 
(BELICE; 2 mi N El Cayo), 63124i (BELICE; 2 mi N EL Cayo), 76604i (GUATEMALA; El 
Petén), 766039 (GUATEMALA; El Pelén), 766029 (GUATEMALA; El Pctén), 76601i 
(GUATEMALA; El Petén), 76605d' (GUATEMALA; El Pctén), 81066i (GUATEMALA; Finca 
Chama). 
AMERICAN MUSEUM OF NATURAL HISTORY (AMNH): 73I05d' (GUATEMALA; 
Sccanquim), 731039 (GUATEMALA; Sccanquim), 79358i (GUATEMALA; Finca Chama), 
793590' (GUATEMALA; Finca Chama), 73104i (GUATEMALA; Sccanquim), 793640' 
(GUATEMALA; Finca Chama), 79363i (GUATEMALA; Finca Chama), 731090' 
(GUATEMALA; Sccanquim), 79362i (GUATEMALA; Finca Chama). 
63 
Continuación Apéndice l. 
NATIONAL MUSEUM OF NATURAL HISTORY (USNM): 2449309 (GUATEMALA; 
Chuntuqui), 2449319 (GUATEMALA; Pacomon), 2449329 (GUATEMALA; Remate), 2449439 
(BELICE; El Cuyo), 244955d' (GUATEMALA; La Libertad), 2449599 (GUATEMALA; La 
Libertad), 2876177 (GUATEMALA; La Libertad), 107937d' (MÉXICO, CAMPECHE; Apazotc, 
cerca de Yohaltún), 107936d' (MÉXICO, CAMPECHE; Apazotc, cerca de Yohaltún), 107934d' 
(MÉXICO, CAMPECHE; Apazote, cerca de Yohaltún), 181259d' (MÉXICO. CAMPECHE; La 
Tuxpcña, Champotón), 1812589 (MÉXICO, CAMPECHE; La Tuxpeña, Champolón), 177565d' 
(MÉXICO, CAMPECHE; La Tuxpeña, Champotón), 1775649 (MÉXICO, CAMPECHE; La 
Tuxpcña, Champotón), 1708469 (MÉXICO, CAMPECHE; La Tuxpeña, Champo16n), 1079J9d' 
(MÉXICO, CAMPECHE; Apazole, cerca de Yohaltún), 107935d' (MÉXICO, CAMPECHE; 
Apazotc, cerca de Yohaltún), 100188d' (MÉXICO, TABASCO; Montccristo). 
ROYAL ONT ARIO MUSEUM (ROM): 34833V (BELICE; Rockstonc Pond), 35071 d' (BELICE; 
Rockstone Pond), 34819~ (BELICE; Baking Poi), 336079 (BELICE; Rockstone Pond), 33418d' 
(BELICE; Rocks tone Pond), 34861 d' (BELICE; Rockstonc Pond), 334 I 9d' (BELICE; Rockstone 
Pond), 34866d' (BELICE; Rockstonc Pond), 34936d' (BELICE; Rockstone Pond), 33299d' 
(BELICE; Rockstone Pond), 34832~ (BELICE; Rockslonc Pond), 333049 (BELICE; Rockstone 
Pond), 33347d' (BELICE; Rockstone Pond), 33598d' (BELICE; Rockstonc Pond), 33514d' 
(BELICE; Rockstonc Pond), 34860~ (BELICE; Rockstonc Pond), 34867d' (BELICE; Rockstone 
Pond), 3361 Id' (BELICE; Rockstone Pond). 
LOUISIANA STA TE UNIVERSITY, MUSEUM OF ZOOLOGY (LSUMZ): 71819 (BELICE; 
2 mi S Stann Crcck), 8462d' (MÉXICO, TABASCO; 22 mi N Balancán), 84639 (MÉXICO, 
TABASCO; 12 mi NW Balancán), 7180d' (BELICE; 4 mi E Pomona), 7182d' (BELICE; Stann 
Crcck). 
FIELD MUSEUM OF NATURAL HISTORY (FMNH): 223939 (BELICE; 12 mi Station on 
Stann Crcek railroad). 
MICHIGAN STATE UNIVERSITY (MSU): 20449 (BELICE; 1 mi W Aeropoeno de Belice). 
MUSEO DE ZOOLOGIA, FACULTAD DE CIENCIAS, UNAM (MZFC): 240HRP9 (MÉXICO, 
QUINTANA ROO; 8 Km W San Felipe Bacalar), 373HRP9 (MÉXICO, QUINTANA ROO; 
Ejido Calderón), 374HRPd' (MÉXICO, QUINTANA ROO; Ejido Calderón). 
MUSEO DE ZOOLOGIA, CENTRO DE INVESTIGACIONES DE QUINTANA ROO 
(CIQRO): IOOd' (MÉXICO, QUINTANA ROO; Rancho Palmas, 30 Km S Felipe Carrillo 
Pucno), 6354JPJ9 (MÉXICO, QUINTANA ROO; 23 Km S Felipe Carrillo Pueno), 6332JPJ~ 
(MÉXICO, QUINTANA ROO; 23 Km S Felipe Carrillo Pucno). 
64 
Condnuad6n Apéndlce l. 
ESCUELA NACIONAL DE CIENCIAS BIOLOGICAS, IPN (ENCB): 7317? (MÉXICO, 
QUINTANA ROO; Bacalar), 24269 (MIDclCO, QUINTANA ROO; 2 Km N Felipe Canillo 
Puerto), 2427d' (MÉXICO, QUINTANA ROO; 2 Km N Felipe Carrillo Puerto), 243ld' 
(MÉXICO, QUINTANA ROO; 2 Km SE Felipe Canillo Puerto), 24309 (MÉXICO, QUINTANA 
ROO; 2 Km SE Felipe Canillo Puerto), 177389 (MIDclCO, QUINTANA ROO; 12 Km S, 43 Km 
W Chetumal), 24259 (MÉXICO, QUINTANA ROO; 21 Km N Felipe Carrillo Puerto). 
INSTITUTO DE BIOLOGIA, UNAM (IBUNAM): 3442d' (MÉXICO, QUINTANA ROO; 15 Km 
NNE Chclumal), 24695d'(MÉXICO, CHIAPAS; Ejido Boca del Río, Chajul). 
6S 
APÉNDICE 2. AgJUpamiento de localidades (OGUs) utiliuidos; la OGU P sólo se incluyó en los 
análisis de coloración. En cada OGU, se indica entre paréntesis el nt!mero de muestra utilizado en 
los análisis craneales y en los de patfón de coloración, respectivamente. Los mlmeros entre parémesis 
de las localidades, com:sponden a los representados en la figura 7. 
OGU A (2-3) M~XICO, YUCATÁN: San Felipe(!); Rlo Lagartos(2). 
OGU B (l l-8): M~XICO, QUINTANA ROO: Pueblo Nuevo X-Can(7); Pueno Morelos(9); La 
Vega(8); Cobá(6). 
OGU C (!9-17) M~XICO, YUCATÁN: lzamal(4); Chicheo ltzá(S); Mérida(3). 
OGU D (2-2) M~XICO, QUINTANA ROO: f:smeralda(l 1); Chichancanab(l l). 
OGU E (7-8): M~XICO, QUINTANA ROO: 2 Km N Felipe Carrillo Pueno(l2); 2 Km SE Felipe 
Carrillo Pueno(l2); 4 Km NNE Felipe Carrillo Pucno(l2); Rancho Palmas, 30 Km S Felipe Carrillo 
Pueno(l3); 23 Km S Felipe Carrillo Pueno(l3); 21 Km N Felipe Carrillo Pueno(l2). 
OGU F (16-tS): M~XICO, CAMPECHE: S Km S Champot6n(l7); 7.S Km W Escán:cga(l8); 7 Km 
N, S Km E Escárcega(l8); 2 mi W Champotón(l7); San José Carpizo(l7); Apazole (cerea de 
Yohaltt1nXl9); La Tuxpena, Champotón(l 7). 
OGU G (2-2) M~XICO, QUINTANA ROO: Chetuma!(IS); Baca!ar; 8 Km W San Felipe 
Bacalar(l4); 12 Km S, 3 Km W Chetuma!(lS). 
OGU H (20-18): BELICE: l mi NW Aeropucno de Belice(2l); Belice(21); Rockstone Pond(20); l 
mi SW Belicc(21). 
OGU 1 (2-3) GUATEMALA: Chuntuqui(23); Rcmatc(23); El Pc1én(24). 
OGU J (2-2) MÉXICO, TABASCO: 22 mi N Balnncan(22); 12 .mi NW Ba!nncán(22). 
OGU K (2-3) BELICE: 12 mi S Stnnn Creck(27); 2 mi S Stann Creck(27); 12 mi station on SUIOn 
Creck road(27). 
OGU L (14-14) BELICE: 2 mi N El Cayo(26); El Cayo(26). GUATEMALA: Tikal(2S). 
OGU M (4-l): GUATEMALA: La Libcnad(28); Sayaxché(29). 
OGU N (!-!)MÉXICO, C!IlAPAS: 4 Km SW Sabana San Quinlfn(30). 
OGU O (6-!0) GUATEMALA: Finca Chama(3l); Sccanquim(32). 
OGU P (0-1) MÉXICO, QUINTANA ROO: 4.6 Km, l l Km W Tulum(IO).