UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS INSTITUTO DE BIOLOGÍA SISTEMÁTICA Análisis cladístico de la familia Megalopodidae (Coleoptera: Chrysomeloidea) y su revisión taxonómica en México TESIS QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: DOCTOR EN CIENCIAS BIOLÓGICAS PRESENTA: GEOVANNI MIGUEL RODRÍGUEZ MIRÓN TUTOR PRINCIPAL DE TESIS: Dr. SANTIAGO ZARAGOZA CABALLERO Instituto de Biología COMITÉ TUTOR: Dr. JUAN JOSÉ MORRONE LUPI Facultad de Ciencias COMITÉ TUTOR: Dr. FERNANDO ÁLVAREZ PADILLA Facultad de Ciencias Ciudad Universitaria,Cd. Mx. Enero, 2018. UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. COORDINACIÓN UN nes POSGR, DOE Ciencias Biológicas” Lic. Ivonne Ramírez Wence Directora General de Administración Escolar, UNAM Presente Me permito informar a usted que en la reunión del Subcomité por Campo de Conocimiento Ecología y Manejo Integral de Ecosistemas del Posgrado en Ciencias Biológicas, celebrada el día 23 de octubre de 2017, se aprobó el siguiente jurado para el examen de grado de DOCTOR EN CIENCIAS del alumno RODRÍGUEZ MIRÓN GEOVANNI MIGUEL con número de cuenta 404033970 con la tesis titulada: “ANÁLISIS CLADÍSTICO DE LA FAMILIA MEGALOPODIDAE (COLEOPTERA: CHRYSOMELOIDEA) Y SU REVISIÓN TAXONÓMICA EN MÉXICO”, realizada bajo la dirección del DR. SANTIAGO ZARAGOZA CABALLERO: Presidente: DR. HARRY BRAILOVSKY ALPEROWITZ Vocal: DR. JOSÉ GUADALUPE PALACIOS VARGAS Secretario: DR. JUAN JOSÉ MORRONE LUPI Suplente: DR. ALFONSO NERI GARCÍA ALDRETE Suplente DR. FERNANDO ÁLVAREZ PADILLA Sin otro particular, me es grato enviarle un cordial saludo. ATENTAMENTE “POR MI RAZA HABLARA EL ESPIRITU” Cd. Universitaria, Cd. Mx., a 10 de enero de 2018. oO DIMACIÓN c.c.p. Expediente del (la) interesado (a). Unidad de Posgrado * Coordinación del Posgrado en Ciencias Biológicas Edificio D, ler. Piso, Circuito de Posgrados Cd. Universitaria Delegación Coyoacán C.P. 04510 México, D.F. Tel. 5623 7002 http://pcbiol.posgrado.unam.mx U ~ mI OSGl\J?Og iencias i l i ic . ne amirez ence ir ctora eneral e dministración scolar, AM r sente RDINACIÓN e r ito n ar t d e ni n el ubcomité or po e onocimiento cologia anejo gral e cosi t as el sgrado i ncias i l gicas. l r da l i 3 e t bre e 17, se aprobó l i i nte o ra l en e r do TOR I CI S el l no DRí UEZ I N VA NI I EL n ero e enta 33970 n is tu a: " ÁLISIS Dí TI O E MILIA ALOPODIDAE C PTERA: YSOMELOIDEA) y VI i N ÓMICA ÉXICO", l a jo i ci n el R. TI O GOZA BA LERO: r si ente: ocal: ecretario: uplente: uplente R. RY AI VSKY OWITZ R. É ADALUPE L CI S AS R. N É RRONE PI R. SO RI ARCíA ETE R. DO REZ DILLA i tr articular, e s r to nviarle rdial l do . T ENTE " R I ZA BLARA L PIRITU" d . n iversitaria , d . x. , e ero e 18. DR. ADOLFO GERA COORL.IYt.-. . .p. xpediente el ) nte o ). C OR N CI N nidad e sgrado ' oordinación el s r clo n iencias i l gicas dificio , r. iso, ircuito e sgrados d. niversitaria elegación oyoacán .P. 510 éxico, .E el. 23 02 / pcbiol.posgrado.unam..m. AGRADECIMIENTOS Al Posgrado en Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Autónoma de México. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por la beca otorgada durante mis estudios de doctorado. A la Universidad Nacional Autónoma de México, por el apoyo recibido a través del Programa de Apoyo a Estudios de Posgrado (PAEP) Al Dr. Fernado Alvarez Padilla y Dr. Juan José Morrone Lupi por ser parte del Comité Tutoral, al Dr. Santiago Zaragoza Caballero mi director de tesis. AGRADECIMIENTOS A TÍTULO PERSONAL Agradezco a la UNAM por permitirme ser parte de sus estudiantes. A los miembros del jurado por las valiosas aportaciones a este trabajo, Dr. Harry Urad Brailovsky Alperowitz, Dr. José Guadalupe Palacios Vargas, Dr. Juan José Morrone Lupi, Dr. Alfonso Neri García Aldrete y Dr. Fernando Alvarez Padilla. Al Posgrado en Ciencias Biológicas, por el apoyo en el seguimiento de los trámites necesarios: Dra. María del Coro Arizmendi coordinadora del posgrado, Lilia Espinosa, Lilia Jiménez. A Rocío González Acosta del Instituto de Biología por el apoyo durante todo el proceso. A todos los curadores de los diferentes museos y colecciones que facilitaron el material necesario para la realización de este proyecto, así como por el apoyo durante las estancias en cada museo visitado. Al Dr. Santiago Zaragoza por su confianza y permitirme formar parte de su equipo de trabajo, así como por compartir sus conocimientos de una manera peculiar. A mis colegas, compañeros, amigos del Lab. Zaragoza (cada uno sabe su lugar en mi corazón) por cada uno de esos momentos especiales y no tan especiales, incluyendo a Carlos Balboa. A la Dra. Paulina Cifuentes, cDra. Sara López y al Dr. Martín Zurita por esas platicas que culminaron en respuestas a mis inquietudes, ayudando a concluir con éxito diversos proyectos. A Sara por su compañía incondicional y permitirme compartir tantas historias juntos XX XXX. 1 Índice Resumen general .................................................................................................................. 2 Abstract .................................................................................................................................... 4 Introducción general ........................................................................................................... 6 Capítulo 1. Checklist of the family Megalopodidae Latreille (Coleoptera: Chrysomeloidea); a synthesis of its diversity and distribution ....................... 11 Capítulo 2. Comparative morphology of the spermatheca in Megalopodidae (Coleoptera, Chrysomeloidea)..................................................... 58 Capítulo 3. Análisis filogenético de la familia Megalopodidae (Coleoptera: Chrysomeloidea) ..................................................................................... 78 Capítulo 4. Revisión taxonómica del género Mastostethus (Coleoptera: Megalopodidae) en México y descripción de dos especies nuevas ............ 120 Conclusiones generales ................................................................................................. 145 Bibliografía ........................................................................................................................ 147 2 Resumen general Megalopodidae es una pequeña familia de escarabajos fitófagos, ubicada dentro de la superfamilia Chrysomeloidea. Actualmente se divide en tres subfamilas, Megalopodinae, Palaophaginae y Zeugophorinae. Anteriormente no se tenía un número aproximado de taxones, ni conocimiento de la distribución de Megalopodidae. En el capítulo 1 se presenta una revisión bibliográfica, a partir de la cual se reconocieron 581 nombres válidos de especies, 29 géneros y 11 subgéneros en tres subfamilias. Las Megalopodidae se encuentran ampliamente distribuidas, no obstante la mayor diversidad se concentra en la zona intertropical. A pesar de no existir ningún trabajo sobre la biogeografía de la familia es posible reconocer una tendencia geográfica para cada subfamilia. En el Capítulo 2, se realizó un estudio de morfología comparada de la espermateca de Megalopodidae. Se encontró un patrón en la morfología de la espermateca en la familia, pero con una tendencia de cambio en cada subfamilia. El estudio permitió reconocer que la espermateca tiene un alto valor taxonómico para diagnosticar especies y grupos de especies. Se encontró congruencia entre la espermateca y la distribución de un grupo de especies al cual se denominó “grupo americano”. Los estudios de morfología comparada ofrecen información de los carácteres que deben ponerse a prueba como hipótesis de homología en un análisis filogenético, lo que ayudaría a conocer la historia evolutiva de las estructuras analizadas y del grupo en cuestión. Actualmente no existen trabajos que aborden explícitamente la sistemática de Megalopodidae y por tanto existe la incertidumbre de su posición dentro de Chrysomeloidea. A pesar de que la monofila de Megolapodidae ha sido recuperada a través de carácteres morfológicos, moleculares y combinados, el número de taxones utilizados ha sido reducido. En el capítulo 3 se presenta un análisis filogenético con el objetivo de poner a prueba la monofilia de la familia Megalopodidae y conocer las relaciones filogenéticas de los géneros de Megalopodidae. Se realizaron análisis cladísticos con pesos iguales y pesos implicados, utilizando 146 carácteres morfológicos de adultos y uno de larvas. Se incluyeron 77 especies de 24 géneros y 10 subgéneros de Megalopodidae, el grupo externo estuvo conformado por representantes de cada familia de Chrysomeloidea. La familia Megalopodidae se recuperó como monofilética, igual que las subfamilias Palophaginae y Zeugophorinae, caso contrario para Megalopodinae. Atelederinae se propone como una nueva subfamilia de Megalopodidae. Las relaciones internas de la familia quedaron definidas (Palophaginae (Atelederinae nov. sub. + (Megalopodinae + Zeugophorinae))). 3 Dentro de la subfamilia Megalopodinae se reconocieron tres subgrupos: Leucastea, Sphondylia y Megalopus. Dentro del grupo Megalopus se reconocieron dos subgrupos denominados Americano y Paleotropical. Los géneros Macrolopha, Kwilua, Poecillomorpha, Temnaspis, Antonaria, Agathomerus, Megalopus y Bothromegalopus se recuperaron como no monofiléticos. Los resultados de este análisis filogenético ayudarán a dirigir esfuerzos hacia los grupos que necesitan trabajo taxonómico para definir sus límites diagnósticos. Por otro lado, el capítulo 4 consite de una revisión taxonómica de las especies del género Mastostethus registradas en México. Se describen dos especies nuevas, se establecen 6 nuevos sinónimos y se designaron 4 lectotipos y 5 paralectotipos. A partir de este trabajo el número de especies de Mastostethus registradas en México es de 19 especies. 4 Abstract Megalopodidae is a small family of leaf beetles within the superfamily Chrysomeloidea. It is currently divided into three subfamilies, Megalopodinae, Palaophaginae and Zeugophorinae. Before of this work, neither the approximate number of taxa nor the knowledge of the distribution of Megalopodidae was unknown. In chapter 1 a bibliographic review is presented, 581 valid names of species, 29 genera and 11 subgenera in three subfamilies were recognized. Megalopodidae are widely distributed; however the high diversity is concentrated in the intertropical zone. Although there is not a work on the biogeography of the family, it is possible to recognize a geographic tendency for each subfamily. In Chapter 2, a comparative morphology study of the spermatheca of Megalopodidae was performed. A pattern was found in the morphology of the spermatheca within the family, but it is variable in each subfamily. This study allowed recognize that the spermatheca has a high taxonomic value to diagnose species and groups of species. There is congruence between the spermatheca and the distribution of a group of species that was named "American group". Comparative morphology studies offer information on the characters that should be tested as a hypothesis of homology in a phylogenetic analysis, which would help to know the evolutionary history of the structures analyzed. There are no works that explicitly address the Megalopodidae systematics and therefore there is uncertainty of its position within Chrysomeloidea. Although the monophyly of Megolapodidae has been recovered with morphological, molecular and combined characters, the number of taxa used has been reduced. In Chapter 3 a phylogenetic analysis is presented with the objective of testing the monophyly of the family Megalopodidae and knowing the phylogenetic relationships among Megalopodidae genera. Cladistic analyzes were performed with equal and implied weights, using 146 morphological characters of adults and one of larvae. We included 77 species of 24 genera and 10 subgenera of Megalopodidae, the out group comprised species of each family of Chrysomeloidea. Megalopodidae was recovered as monophyletic, as did the subfamilies Palophaginae and Zeugophorinae; Megalopodinae was recovered as non-monophyletic group. Atelederinae is proposed as new subfamily of Megalopodidae. The internal relations of the family were defined (Palophaginae (Atelederinae nov. Sub. + (Megalopodinae + Zeugophorinae))). Within the subfamily Megalopodinae s. nov. three subgroups were recognized: Leucastea, Sphondylia, and Megalopus. Within the Megalopus group, the subgroups “American” and “Paleoatropical” were recognized. The genera Macrolopha, Kwilua, Poecillomorpha, Temnaspis, Antonaria, Agathomerus, Megalopus, and Bothromegalopus resulted as non- 5 monophyletic. The results of this phylogenetic analysis will direct efforts towards groups that need further taxonomic work. On the other hand, chapter 4 is a taxonomic revision of the species of the genus Mastostethus in Mexico. Two new species were described, 6 new synonyms were established and 4 lectotypes and 5 paralectotypes were designated. From this work, the number of Mastostethus species recorded in Mexico is 19 species. 6 Introducción general Phytophaga constituye el linaje más diverso dentro del orden Coleoptera (350, 000 spp.), representando el 40 % de las especies de dicho orden (Ślipiński et al., 2011; Marvaldi et al., 2009). El gran número de especies de Phytophaga se ha explicado por una diversificación conjunta con las angiospermas que inició durante el Cretácico (Farrell, 1998; Farrell y Sequeira, 2004; Hunt et al., 2007); sin embargo, esta hipótesis ha sido puesta en duda (Gómez-Zurita, 2007). El clado Phytophaga se constituye por las superfamilias Curculionoidea y Chrysomeloidea, grupos con alta especialización trófica, el 99 % de cuyas especies se alimentan de plantas con flores (Grimaldi y Engel, 2005; Marvaldi et al., 2009). Chrysomeloidea la conforman las familias Cerambycidae Latreille, Vesperidae Mulsant, Oxypeltidae Lacordaire, Disteniidae Thomson, Chrysomelidae Latreille, Orsodacnidae Thomson y Megalopodidae Latreille (Lawrence y Newton, 1995; Bouchard, 2011; Bezark y Monné, 2013). Gran parte de las especies de esta superfamilia son consideradas monófagas u oligófagas (Crowson, 1981; Vives, 2000). Las larvas pueden ser endófítas o exófitas, dependiendo de su tipo de alimentación. Algunas especies son xilófagas (Cerambycidae, Megalopodidae), filófagas o espermófagas (Chrysomelidae) y otras se alimentan de polen de gimnospermas (Orsodacnidae y Megalopodidae (Palophaginae)) (Crowson, 1981; Yus- Ramos et al., 2007). Megalopodidae es un grupo pequeño dentro de Chrysomeloidea comparado con Cerambycidae (30 079 ssp.) y Chrysomelidae (32 500 ssp.) (Ślipiński et al., 2011). Dentro de la familia Megalopodidae se han reconocido 581 especies y 29 géneros (Rodríguez-Mirón, 2016). Actualmente está integrada por tres subfamilias: Megalopodinae Latreille, Zeugophorinae Böving y Craighead y Palophaginae Kuschel (Kuschel y May, 1990; Reid. 1995; Bouchard et al., 2011). Generalmente las Megalopodidae (Figura 1) tienen un cuerpo robusto y alargado, su longitud varía entre 3 mm (Zeugophora spp.) y 20 mm (Megalopus buckleyi Jacoby). Presentan coloraciones opacas, tonalidades rojas a amarillas y negras, algunas especies son iridiscentes, especies del género Kuilua Jacoby han desarrollado patrones miméticos con escarabajos de la familia Lycidae para evitar la depredación (Figura 1B). Su cuerpo está cubierto por sedas erectas, otros son completamente pubescentes; la cabeza es hipognata y se estrecha por detrás de los ojos; tienen ojos prominentes y emarginados; las antenas son de longitud variable y aserradas a partir del quinto antenómero; el mesonoto posee un órgano estridulatorio; los élitros son poco convexos, irregularmente punteados; las patas aumentan de tamaño del primer al último par (Monrós, 1947, 1959; Clark y Riley, 2002; Lawrence y Ślipiński, 2014). Históricamente no se tenía un consenso de la categoría taxonómica que se le debe dar a los megalopódidos. Latreille (1802) fue el primero en asignarle el estatus de familia, denominándolas “Megalopides”. Lacordaire (1845) le da la categoría de tribu, llamándola 7 Megalopidae, incluidas en la sección de los Camptosoma de la “Legión de fitófagos”. El sistema de clasificación de Lacordaire fue retomado por Chapuis (1874), donde incluyó algunas especies de zeugoforinos (Zeugophorinae). Jacoby y Clavaraeau (1905) consideran como grupos separados a zeugoforinos y megalopodinos asignándoles la categoría de familia a los megalopodinos (Megalopidae), y los zeugofórinos son considerados como una subfamilia (Zegophorinae) de Chrysomelidae. Jacoby en 1908 trata tanto zeugoforinos y megalopodinos como subfamilias de Chrysomelidae. Monrós (1947) retoma lo planteado por Lacordaire y Chapuis sólo con ligeras diferencias en el rango que se le da (familia). Crowson (1955) es el primero en considerar a los zeugoforinos y megalopodinos como parte de un mismo grupo asignándoles el estatus de tribu en Megalopodinae, dentro de Chrysomelidae. Monrós (1959) y Seeno y Wilcox (1982) retoman el sistema donde los zeugoforinos y megalopodinos son considerados como grupos distintos (Megalopodinae, Zeugophorinae) dentro de Chrysomelidae. En la última década del siglo XX, Kuschel y May (1990) descubren un nuevo taxón (Palophaginae) que comparte características larvales tanto con los zeugoforinos y megalopodinos, y conjuntamente los denominan como Megalopodidae (Megalopodinae + Palophaginae + Zeugophorinae). Figura 1. Apariencia general de Megalopodidae: A, Antonaria modesta (Jacoby); B, Kuilua africana Jacoby; C, Poecilomorpha cyanipennis (Kraatz); D, Zeugophora varians Crothc; E, Palophagoides vargasorum Kuschel; F, Megalopus buckleyi Jacoby tomado de Jacoby y Clavareau, 1905. 8 Biología de la familia Megalopodidae Estados inmaduros Los huevos de Megalopodidae son amarillentos y de forma elíptica alargada. El tamaño varía entre subfamilias, en Megalopodinae es de 1.3 a 2.3 mm de largo y 0.4 a 0.75 mm de ancho, en Zeugophorinae miden 0.6 mm de largo y 0.4 mm de ancho (Monrós, 1947, 1954; Yu y Xingke, 1994; Schulze, 1996; Li et al., 2013). Los huevos de Palophaginae se desconocen (Kuschel y May 1996b). Las larvas de las Megalopodidae (Fig. 2) son de cuerpo alargado con tonalidades amarillentas y márgenes laterales casi paralelos. Son ligeramente aplanadas dorsal y ventralmente. Antenas con tres antenómeros, patas reducidas y anchas, las larvas de Zeugophorinae son ápodas. Abdomen con diez segmentos, con ampollas ambulatorias dorsales y ventrales (Kuschel y May, 1990; Monrós, 1959; Lawrence y Ślipiński, 2014) Dimorfismo sexual Dentro de Chrysomeloidea es frecuente el dimorfismo sexual. En las Megalopodinae el tamaño puede ser evidente para diferenciar el sexo en algunas especies de los géneros Megalopus Fabricius, Agathomerus Lacordaire y Poecilomorpha Hope. Una diferencia constante dentro de la familia, excepto en Palophaginae, es la presencia de una foseta en el quinto ventrito de las hembras. Los machos de algunos géneros se diferencian por poseer los metafémures dilatados, en su mayoría con una o más de una espina. Para la diferenciación de los sexos en Palophaginae es necesario recurrir a la revisión de los genitales (Kuschel y May, 1996b). Alimentación Las Megalopodidae se caracterizan por tener larvas endofíticas. En cada subfamilia se presenta una especialización trófica y una asociación con distintas familias de plantas (Yu y Liang, 2002; Lawrence y Ślipiński, 2014). El conocimiento de las especies que sirven como plantas húsped a las Megalopodinae es poco conocido, pero se sabe que se relaciona con poco más de 20 familias de plantas (Rodríguez-Mirón datos no publicados) Las larvas de Megalopodinae se alimentan de los tejidos internos de tallos o ramas jóvenes (Yu y Xingke, 1994; Li et al., 2013), atacan principalmente el floema como ocurre con las larvas de Cerambycidae (Linsley, 1961). Las larvas de Zeugophorinae son minadoras de hojas; se alimentan del tejido foliar ubicado entre las capas epidérmicas de las hojas (Clark y Riley, 2002; Santiago-Blay, 2004). Las Palophaginae tienen una antigua relación con las gimnospermas, particularmente con el género Araucaria Juss (Araucariaceae), las larvas se 9 alimentan de los granos de polen que producen los conos masculinos (Kuschel y May 1990, 1996a, 1996b). Los hábitos alimenticios de los adultos de Megalopodidae se relacionan con la de los estadios larvales. Las especies de Megalopodinae se alimentan de brotes jóvenes, así como de la parte medular de los tallos o de la salvia que brota (Eberhard y Marin, 1996; Yu y Xingke, 1994). La dieta de Palophaginae es desconocida, pero la morfología de sus mandíbulas sugiere que se alimentan de polen. El polen en las araucarias no está disponible cuando los adultos de esta subfamilia emergen, por lo que posiblemente no se alimentan del polen de la planta huésped de la larva (Kuschel y May 1996a, 1996b). En Zeugophorinae los adultos se nutren de la parte externa de las hojas de las mismas plantas de las que se alimentan las larvas (Jolivet, 1988; Jolivet y Verma, 2002). Ciclo de vida y reproducción El ciclo de vida de la familia Megalopodidae se puede considerar generalizado de acuerdo con las observaciones que se han documentado. Las Megalopodidae son univoltinos (Yu y Xingke, 1994; Schulze, 1996). Los imagos recién emergidos comienzan a alimentarse y pocos días después se puede dar la cópula. Las hembras de Megalopodinae preparan el sitio donde se llevará a cabo la cópula y la ovoposición (Fig. 2). Mordisquean alrededor de la parte superior de los tallos o ramas jóvenes, para terminar trozando ese pedazo de rama (Monrós, 1954; Schulze, 1996; Yu y Xingke, 1994; Li et al., 2013). Las Megalopodinae no presentan selección sexual por el tamaño del macho, además los metafémures no juega ningún papel precopulatorio (Eberhard y Marin, 1996). En Zeugophorinae la cópula se lleva a cabo sobre las hojas de la planta huésped (Grave, 1917; Weiss y Nicolay, 1919). Se desconoce el comportamiento sexual de Palophaginae. En Megalopodidae el proceso de ovoposición dura unos cuantos segundos y se desconoce la cantidad de huevos que una hembra puede llegar a ovopositar. Las hembras de Megalopodinae hacen un pequeño orificio cerca del ápice de la rama truncada donde coloca un sólo huevo por rama (Fig. 2B, C) (Monrós, 1954; Yu y Xingke, 1994, Schulze, 1996). Las hembras de Zeugophorinae también ovipositan un huevo a la vez sobré las hojas (Grave, 1917; Weiss y Nicolay, 1919). La oviposición de Palophaginae no ha sido observada, pero se piensa que ocurre en la parte externa de los conos masculinos de Araucaria spp. poco antes de que abran y se disperse el polen. Se asume que los huevos se fijan a la superficie por una sustancia secretada por la hembra (Kuschel y May, 1990, 1996a, 1996b). 10 Los huevos de Megalopodinae tienen un periodo de incubación de 10 a 15 días. Después de este tiempo la larva se abre camino al interior del tallo o rama. La primera actividad notoria de la larva es al observar excremento saliendo por el orificio construido por la hembra (Fig. 2B) (Yu y Xingke, 1994; Schulze, 1996). Las larvas de Temnaspis nankinea (Pic) y T. syringa Li y Liang presentan cuatro estadios larvales y completan su madurez en un periodo de 30 a 40 días (Yu y Xingke, 1994; Li et al., 2013). Las larvas de Zeugophora recién eclosionadas realizan una hendidura en la epidermis para llegar a los tejidos internos. Se llegan a encontrar una o dos larvas por hoja. No se sabe si la larva pasa todo su desarrollo en una misma hoja o puede migrar a otra, como sucede en algunas especies de Cassidinae Gyllenhal, (Chrysomelidae), quienes también son minadoras de hojas (Lee, 1990; Santiago-Blay et al., 2004). Las larvas de Palophaginae se desarrollan al interior de los conos masculinos, particularmente en el interior de los sacos polínicos. Dentro de un cono de Araucaria spp. se han encontrado en promedio 11 larvas de palofáginos (Kuschel y May, 1996b). Después de completar gran parte de su desarrollo al interior de su huésped, las larvas de los Megalopodidae se dirigen hacia el suelo (Grave, 1917; Kuschel y May, 1996b; Yu y Xingke, 1994). Las larvas construyen una cámara debajo de la superficie del suelo donde se completa la última fase del desarrollo. En la cámara las larvas tienen un proceso de inactividad (prepupa). La etapa de pupa tiene una duración de 30 a 50 días. Después los imagos pasan uno o dos días en el suelo antes de emerger (Grave, 1917; Weiss y Nicolay, 1919; Yu y Xingke, 1994; Schulze, 1996; Kuschel y May, 1996b). Figura 2. Cópula y sitio de ovoposición de Megalopodinae (Temnaspis syringa Li y Liang): A, proceso de cópula; B, orificio de ovoposición; C, huevo en el interior del huésped. Tomado de Li et al., 2013. 11 CAPÍTULO 1 ARTÍCULO ENVIADO (Zootaxa) Checklist of the family Megalopodidae Latreille (Coleoptera: Chrysomeloidea); a synthesis of its diversity and distribution Este capítulo está en formato de manuscrito para la revisión en la revista Zootaxa 12 Checklist of the family Megalopodidae Latreille (Coleoptera: Chrysomeloidea): a synthesis of its diversity and distribution GEOVANNI M. RODRÍGUEZ-MIRÓN Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, A.P. 70–153, C.P. 04510, Ciudad de México, México. Colección Coleopterológica, Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Universidad Nacional Autónoma de México. Av.Guelatao 66, Ejército de Oriente, Iztapalapa, 09230 Ciudad de México, México. geo20araa@yahoo.com.mx Abstract A checklist of the Meagalopodidae of the world is presented. A total of 581 species in 29 genera and 11 subgenera are recognized belonging to the three subfamilies. The subfamilies, genera, and species are listed in alphabetical order. For each species, synonymous names and the geographical distribution by country is provided. The most diversified subfamily is Megalopodinae with 480 species and 24 genera. The Neotropical biogeographic region has the highest diversity of Megalopodidae, followed by the Ethiopian region. The knowledge of Megalopodidae is limited, and is remarkably biased by country. A significant increase in geographic and taxonomic information is needed in order to fill these knowledge gaps. The following taxonomic and nomenclatural changes are proposed: 1) type species are designated for the genera Macrolopha Weise and Falsomegalopus Pic. 2) Zeugophora novobicolor Rodríguez-Mirón is proposed as new replacement name of Zeugophora bicolor. 3) The following taxa are reinstated in the genera Temnaspis: T. speciosus Baly, T. arida Westwood, and T. nigriceps Baly. 4) Falsotenaspis luteimenbris Pic is proposed as new synonym (= F. lacordaire (Westwood)). 5) The next new combinations are proposed: Macrolopha bicolor 13 (Jacoby), M. carinata (Bryant), M. centromaculata (Jacoby), M. costatipennis (Pic), M. dollmani (Bryant), M. hargreavesi (Bryan), M. mashuana (Jacoby), M. murrayi (Baly), M. neavei (Bryant), M. nyssae (Bryant), M. suturalis (Clavareau), M. variabilis (Westwood), M. aeneipennis (Weise), M. notaticollis (Pic), M. parvula (Weswood), M. theresae (Pic), M. tricoloripenis (Pic), and Falsotemnaspis lacordairei (Westwood). Key words: Palophaginae, Zeugophorinae, Megalopodinae, Gondwanan distribution, Biogeography. Resumen Se presenta una lista de especies de Megalopodidae, donde se reconoce un total de 581 especies en 29 géneros y 11 subgéneros para las tres subfamilias. Las subfamilias, géneros y especies se enlistan en orden alfabético. Para cada especie se proporcionan el nombre valido, sinónimo y la distribución geográfica. La subfamilia con mayor número de especies es Megalopodinae con 480 especies y 24 géneros. La región Neotropical tiene la mayor diversidad de Megalopodidae, seguida de la región Etiópica. El conocimiento de Megalopodidae es limitado y esta sesgado hacia ciertas áreas, por lo que es necesario un incremento en la información geográfica y taxonómica para llenar los vacíos del conocimiento de Megalopodidae. Los siguientes cambios taxonómicos y nomenclaturales son propuestos en este trabajo: 1) Se designaron las especies tipo de los géneros Macrolopha Weise y Falsomegalopus Pic. 2) Zeugophora novobicolor Rodríguez-Mirón es propuesto como nuevo nombre de remplazo para Zeugophora bicolor. 3) Los siguientes taxones son restablecidos en el género Temnaspis: T. speciosus Baly, T. arida Westwood, y T. nigriceps Baly. 4) Falsotenaspis luteimenbris Pic es propuesto como nuevo sinónimo (= F. lacordaire 14 (Westwood)). 5) Se establecen las siguientes combinaciones: Macrolopha bicolor (Jacoby), M. carinata (Bryant), M. centromaculata (Jacoby), M. costatipennis (Pic), M. dollmani (Bryant), M. hargreavesi (Bryan), M. mashuana (Jacoby), M. murrayi (Baly), M. neavei (Bryant), M. nyssae (Bryant), M. suturalis (Clavareau), M. variabilis (Westwood), M. aeneipennis (Weise), M. notaticollis (Pic), M. parvula (Weswood), M. theresae (Pic), M. tricoloripenis (Pic) y Falsotemnaspis lacordairei (Westwood). Introduction The superfamily Chrysomeloidea is the second largest lineage of plant-feeding beetles after Curculionoidea (Grimaldi & Engel 2005). Chrysomeloidea is comprised of nearly 63 000 species grouped in seven families: Cerambycidae Latreille, Vesperidae Mulsant, Oxypeltidae Lacordaire, Disteniidae Thomson, Chrysomelidae Latreille, Orsodacnidae Thomson and Megalopodidae Latreille (Ślipiński et al. 2011; Bouchard et al. 2011). Megalopodidae are divided in three subfamilies: Megalopodinae Latreille, Palophaginae Kuschel & Mayand and Zeugophorinae Böving & Craighead (Reid 1995; Bouchard et al. 2011). Megalopodidae subfamilies present trophic specialization and are associated with particular plant families (Yu & Liang 2002; Lawrence & Ślipiński 2014). Host-plants are only known for a small number of Megalopodidae species. Table 1 summarizes the information published to date. Adult and larval feeding habits are correlated to each other, perhaps due to the fact that Megalopodidae larvae are usually endophytic. Larvae from Megalopodinae feed upon inner stem tissue or young shoots (Yu & Xingke 1994; Li et al. 2013) primarily targeting the phloem, similar to the habits of Cerambycidae larvae (Linsley 1961). Adults feed upon young 15 buds as well as stem medullary tissue or by sucking plant sap (Yu & Xingke 1994; Eberhard & Marin 1996). Zeugophorinae larvae are leaf miners where they feed upon the foliar tissue between epidermal layers of the leaf (Clark & Riley 2002; Santiago-Blay et al. 2004), while adults feed externally on the leaves of the same plant (Jolivet 1988; Jolivet & Verma 2002). Palophaginae have an ancient relationship with gymnosperms, specifically with the genus Araucaria Juss (Araucariaceae). Larvae are known to feed upon the pollen grains of male strobili (Kuschel & May 1990, 1996a, 1996b). While the diet of adults is unknown, mandible morphology suggests that they ingest pollen as well; however, it is known that auracarias do not shed pollen at the same time that Palophaginae adults emerge, so it is hypothesized that they do not feed upon the same plant species that their larvae do (Kuschel & May 1996a, 1996b). The adults of Megalopodidae (Fig. 1) are dull, black to brownish; head hypognathous, occipital region usually constricted; eyes large, interior margin of each eye emarginate; antenna with eleven antennomeres; front grooved; elytral base narrower than prothorax; irregularly puntate; forelegs shorter than mesolegs, both being shorter than metalegs; metafemora distinctly inflated (Monrós 1947; Clark & Riley 2002). (More information on Lawrence & Ślipiński 2014). Taxonomic background of Megalopodidae The first described species of Megalopodidae was Zeugophora subspinosa (Fabricius), originally placed in genus Crioceris Muller (Criocerinae). Fabricius (1801) first proposed Megalopus for two South-American species, giving the name to the family Megalopodidae Latreille. 16 Until now, 74 entomologists have described Megalopodidae species. Five authors stand out for their contributions to the taxonomy of the group, having described nearly 55% of the known species (Fig. 2). Klug (1824, 1834) was the first author with a substantial impact in terms of number of species (Fig. 2, 3). In two monographic works he described 42 species, 39 of which were Neotropical. Lacordaire (1845) compiled all species known at the time and added 38 new descriptions of mostly Neotropical species. He also subdivided Megalopus into three genera, bringing the family to a total of six genera, which have remained constant until today. Between 1855 and 1879, Baly described 35 species of Megalopodidae from both the Old and New World (Fig. 2). Between 1873 and 1908, Jacoby described 61 species. (Fig. 2) The Biologia Centrali-Americana (1880–1892 a, b); (Phytophaga volumes) was one of the most remarkable works of Jacoby, in which he compiled information about all the known Mexican and Meso-American species in addition to adding descriptions of new taxa. In Genera Insectorum (1905), Jacoby and Clavaraeau summarized 15 genera and kept the Megalopodidae family traits given by Lacordaire in 1845. Maurice Pic might be considered the most prolific author for Megalopodidae (Fig. 2), having proposed six genera and described 135 species. The most iconic work of Pic (1951) synthesized information from the Democratic Republic of Congo, but most of his contributions were presented between 1896 and 1955, in Mélanges exotico-entomologiques and L’Échange, Revue Linnéenne. Due to these works of Pic and several contemporary authors, the period is characterized by a substantial increase in the number of described megalopodid-beetles (Fig. 3). In spite of the fact that Pic is the last author to make a remarkable contribution to the total number of described species, over the last 70 years many authors have added new species to the family (Fig. 3). The curve has not reached its asymptote (Fig. 3), likely indicating that there is still a great number of undescribed species for this family of beetles. 17 Materials and method Taxonomic and distributional data of Megalopodidae were obtained from original species descriptions as well as the following checklists and catalogues: Klug 1824, 1834; Lacordaire 1845; Clark 1866; Jacoby 1880–1892 a, b; Jacoby & Clavaraeau 1905; Clavaraeau; 1913; Blakwelder 1945; Pic 1951; Monrós 1947, 1959; Chen & Pu 1962; Kimoto & Gressitt 1979; Seeno & Wilcox 1982; Petitpierre 1983; Medvedev 1985, 1995, 2007, 2010; Reid 1989; Mohamedsaid 1989, 1999; Kuschel and May 1990, 1996a; Thapa 2000; Yu & Liang 2002; An & Kwon 2002; Riley et al. 2002; An 2005; Maican; 2005; Kimoto 2005; Özdikmen & Turgute 2008; Bukejes & Alekseek 2009; Bukejes 2009; Silfverberg 2010; Tamutis et al. 2011; Hallan 2013; Sekerka & Vives 2013; Alekseeva & Bukejsc 2014. The checklist is structured in alphabetical order and presented as follows: taxon name, original reference (author, year and page number) and species synonyms. In addition, species distribution by country was included if information was available. Finally, biogeographical regions are given following the Morrone (2015). Type species were designated for some genera according to International Code of Zoological Nomenclature (ICZN 1999: article 69). Results and discussion Checklist A total of 581 species, 11 subgenera, 29 genera and 3 subfamilies of Megalopodidae are listed in the present work (Table 2). Type species are designated herein for the genus group names Macrolopha Weise and Falsomegalopus Pic. The subgenus group names Africanotemnaspis Pic 1951, Microcolobaspis Pic 1951, and Mimosphondylia Pic 1951 are considerate unavailable names because no type species were designated (ICZN 1999: article 13.3). Zeugophora bicolor 18 Archard is a junior homonym of Z. bicolor Kraatz, Z. novobicolor Rodríguez-Mirón is proposed as new replacement name. Falsotemnaspis lacordairei (Westwood) (= Colobaspis lacordaire (Westwood) is a new combination and Falsotenaspis luteimenbris Pic is proposed as new synonym of F. lacordaire (Westwood). Macrolopha was synonymized with Colobaspis Fairmaire for Jacoby & Claraveu (1905) and resurrected by Pic (1951). After that, Colobaspis was synonymized with Temnaspis Lacordaire (Gressitt & Kimoto 1961), but others considered Colobaspis as a valid genus (Kimoto & Gressitt 1979). Chen & Pu (1962) and Yu & Liang (2002) accepted the synonymy of Colobapsis with Temnaspis. Yu & Liang (2002) transferred six species to Temnaspis, including Colobaspis flavonigra Fairmaire (type species of Colobaspis), but the remaining species of Colobaspis were no assigned to the former. After the revision of the type specimens of Colobaspis bicolor (Jacoby), C. carinata Bryant, C. centromaculata (Jacoby), C. costatipennis Pic, C. dollmani Bryant, C. hargreavesi Bryan, C. mashuana (Jacoby), C. murrayi (Baly), C. neavei Bryant, C. nyssae Bryant, C. suturalis Clavareau and C. variabilis (Westwood), and compared with Macrolopha rustica Weis (type species of Macrolopha), these species are transferred to Macrolopha, based on the absence of a ventral tooth in the hind femora of males and females, and the absence of a conical tubercle on the metasternum (Jacoby & Clavareau 1905, Chûjô 1951). The species C. aeneipennis Weise, C. notaticollis Pic, C. parvula (Weswood), C. theresae Pic, and C. tricoloripenis Pic were no studied, however, they are also transferred to Macrolopha. Since the genus Macrolopha is very variable in shape and structure, it is necessary to undertake a comprehensive taxonomic study to clarify the diagnostic limits. On the other hand, the species Colobaspis speciosus (Baly), C. arida (Westwood), C. nigriceps (Baly) are placed back in Temnaspis because they have a conical tubercle on the 19 metasternum and have a pair of conical tubercles on the metasternum, the diagnostic character for Temnaspis (Lacordaire 1845, Jacoby & Clavareau 1905, Pic 1951, Yu & Liang 2002). Diversity and distribution There is a pronounced variation in species richness among countries; 10 of which hold nearly 65% of megalopodid beetles. Brazil has the largest number of recorded species (137), followed by China (58), Democratic Republic of Congo (51), Mexico (31), Argentina (26) and French Guiana (25) (Table 3). Many countries have less than five recorded species; however, this is often likely due to the lack of research on Megalopodidae. For instance, low richness in countries like Venezuela and Colombia, with two and eight species respectively, can be compared with French Guiana with 25 species. It should be considered that the geographic extension of French Guiana represents less than 10% of Venezuela or Colombia, both of which share a similar latitude and possess greater ecosystem diversity. Moreover, nearly 80% of species are distributed in a single territory or country. The family Megalopodidae has a worldwide distribution, except for Antarctica. About 80% of its species occur throughout the intertropical zone (Fig.4), the most common spacial pattern for the planet’s species richness (Gaston & Spicer 2004). Megalopodid beetles can be found from sea level to 3900 meters in elevation (Sekerka 2007, Sekerka & Vives 2013). Neotropical Megalopodidae lead species richness with 258 species and 11 genera, followed by Ethiopian region, with 169 species and 14 genera (Fig. 4; Table 4). Species diversity declines considerably in the rest of the biogeographical regions; the Oriental region posesses four genera and 67 species while 71 species in three genera occur in Palearctic region. 20 Nearctic and Austral Kingdon are the least diverse, with only nine species in one genus, and 23 species in five genera respectively (Fig. 4, Table 4). Geographic trends of each subfamily seem to be unique from each other. Megalopodinae are the most diverse with 480 species and 24 genera (Table 4); they show a tropical Gondwanan distribution, probably dated from Cretaceous period (130–140 Mya) (Morrone 2002; Jolivet & Verma 2010). The following genera occur in the Neotropical region: Agathomerus (54 spp.), Barticaria Jacoby & Clavareau (1 sp.), Bothromegalopus Monrós (2 spp.), Homalopterus (2 spp.), Mastosthetus (145 spp.), Megalopus (46 spp.), Nickimerus Guerín (1 sp.), Plesioagathomerus Monrós (4 spp.), Pseudohomalopterus Pic (1 sp.) and Pseudomegalopus Pic (1 sp.). Mastothetus, Agathomerus and Megalopus are widely distributed from Argentina to Mexico. The formation of the Isthmus of Panama in Pliocene period (2.6–3 Mya) (O’Dea 2016) might explain the Meso-American and Mexican distribution of the last three mentioned genera, which follow the modern Neotropical distribution pattern in the Mexican transition zone (Halffter 1968, 2003; Halffter & Morrone 2017). The Ethiopian region comprises 14 genera and 169 species (Table 4), including Antonaria Jacoby & Clavareau (18 spp.), Kuilua Jacoby (6 spp.), Leucastea Stål (29 spp.) and Sphondylia Weise (23 spp.), which have a widely scattered distribution without any recognizable pattern within the region. Information is limited for the monospecific genera Bryantonaria Pic, Macroantonaria Pic, Mimocolobaspis Pic and Piomelopus Jacoby & Clavareau where only the type locality is known. On the other hand, Temnaspis Lacordaire (53 spp.), Poecilomorpha (47 spp.) and Macrolopha Weise (35 spp.) present a wide distribution because they are found in both the Ethiopian and the Oriental regions. Finally, Temnaspis and Poecilomorpha are widely dispersed in the subtropical areas of the Palearctic 21 region, though mainly in China. The presence of one species of Macrolopha in the Oriental region is doubtful. A revision of Macrolopha is needed in order to confirm if its distribution is restricted to the Ethiopian region. Palophaginae distribution is restricted to the southern hemisphere with only four known species and three genera. Cucujopsis Crowson (1 sp.) and Palophagus Kuschel (2 spp.) are found in Eastern Australia, while Palophagoides Kuschel (1 sp.) is known from Chile and Argentina (Andian region). As mentioned before, Palophaginae are associated to Araucaria strobili (Kuschel & May 1990, 1996a, 1996b) which share a disjunct and relictual distribution in South America and some Australian temperate areas (Sequeira & Farrel 2001). The relationship between Palophaginae and Araucaria might be traced from the Jurassic period (200 Mya) (Farrell 1998; Farrell & Sequeira 2004) before Gondwanan fragmentation (Jolivet & Verma 2010), since they share vicariant processes and Austral and Septentrional zone extinction events (Sequeira & Farrel 2001). Zeugophorinae are comprised of 97 species and two genera (Zeugophora and Zeugophorella Sekerka). They present a broad distribution except for the Neotropical region (Table 4); where this subfamily has a remarkable Holarctic diversity, where 45 species of Zeugophora can be found: the Palearctic region containing 35 species and the remaining nine corresponding to the Nearctic region. Zeugophora scutellaris Suffrian is an Old World species that has been successfully established in North America (Riley et al. 2002). In the New World, Zeugophorinae find this meridional distribution limit in northern Mexico. Twenty-eight species of Zeugophora are distributed in the Oriental region and nine species are found in the Ethiopian region (two in Madagascar). Nineteen Zeugophorine species have been recorded from the Austral kingdom sensu Morrone (2005). Six species of Zeugophora and six of Zeugophorella (endemic genera) are found in New Guinea. Three species of 22 Zeugophora are known to occur in Eastern Australia. Finally, New Caledonia and Cape Pregion posess two species each. Zeugophorinae species usually inhabit temperate environments. Accordingly, tropical species are generally restricted to mountain systems. For instance, Zeugophora enduwakombugoensis Sekerka has been found at 3900 meter in elevation in Papua New Guinea (Sekerka 2007; Sekerka & Vives 2013). Acknowledgements I would like to thank Max Barclay for his generous assistance while I was visiting the BMMH. I extend my sincere thanks to Andrew Johnston (School of Life Sciences, Arizona State University) and Ishwari Gutierrez for improve the English and their comments, as well as to Juan J. Morrone (F. Ciencias, UNAM) for his support in the nomenclature problems. Also, I thank Vicente Hernández Ortíz (INECOL), Santiago Zaragoza Caballero (IBUNAM), and Sara López-Pérez (IBUNAM) for comments on manuscript. Finally, I thank the Posgrado en Ciencias Biológicas, UNAM, to Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) for fellowship support, and to the Institute of Biology (UNAM) for the infrastructure provided. My stays in the BMMH was supported by Programa de Apoyo a Estudios del Posgrado, UNAM (PAEP). References Alekseeva V.I. & Bukejs, A. (2014) An annotated catalogue of leaf beetles (Coleoptera: Megalopodidae, Orsodacnidae, and Chrysomelidae) of the Kaliningrad Region (Russia). 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Richness of genera and species by biogeographic regions 29 Taxon Distribution Host plant Associated plants of Megalopodidae References Megalopodinae Agathomerus spp. South America Solanaceae and Asteraceae Jolivet 1988 Jolivet & Verma 2002 A. bichito Monrós Argentina Solanum spp. Solanaceae Monrós 1954 A. flavomaculatus (Klug) Brazil Capsicum baccatum L. Solanum gilo Raddi Solanaceae Monrós 1954 Carvalho1 & Monné 2006 A. sellatus (Germar Brazil Solanum lycopersicum L. Solanaceae Monrós 1954 Mastostethus spp. South America Bignoniaceae, Verbenaceae, Euphorbiaceae and Amaranthaceae Jolivet 1988 Jolivet & Verma 2002 Megalopus South America Solanaceae and Asteraceae M. vespa Monrós Argentina Solanum spp. Solanaceae Monrós 1954 M. jacobyi Bruch Argentina Solanum spp. Solanum lycopersicum L. Solanum tuberosum L. Solanaceae Monrós 1954 Poecilomopha cyanipennis Kraatz China, North Korea, Russia Sophora flavescens Solander ex Aition. Sophora flavescens Aition. Fabaceae Yu y Xingke 1994 An 2005 Poecilomorpha spp. Asia Fabaceae, Oleaceae, Rosaceae Jolivet 1988 Jolivet & Verma 2002 Shondylia tomentosa (Lacordaire) Rhus zeyheri Sond Anacardiaceae Schulze 1996 Temnaspis spp. Cucurbitaceae, Fabaceae, Oleaceae and Rosaceae Jolivet 1988 Jolivet & Verma 2002 T. syringas Li y Liang China Syringa pubescens Turcz Oleaceae Li et al. 2013 T. puae Li y Liang China Rubus alceifolius Poir Rosaceae Li et al. 2013 T. nankinea (Pic) China Fraxinus chinensis Roxb, Fraxinus rhynchophylla Hance Oleaceae Yu y Xingke 1994 T. pulcher (Baly) China Rosaceae, Fabaceae Yu y Xingke 1994 Palophaginae Cucujopsis setifer Crowson Australia Agathis spp. ¿? Araucariaceae Kuschel & May 1990 Palophagoides vargasorum Kuschel Chile and Argentina Araucaria araucana (Molina) K. Koch Araucariaceae Kuschel & May 1996a Palophagus bunyae Kuschel Australia Araucaria bidwillii Hook Araucariaceae Kuschel & May 1996a P. australiensis Kuschel Australia Araucaria cunninghamii Aiton ex D. Don Araucariaceae Kuschel & May 1996a Zeugophorinae Zeugophora spp. Asteraceae, Betulaceae, Caprifoliaceae, Celastraceae, Euphorbiaceae, Juglandaceae, Salicaceae, Santalaceae Sapindaceae, Symplocaceae and Valerianaceae Lee 1998 Santiago-Blay et al. 2004 Jolivet 1988 Jolivet & Verma 2002 Reid 1989 Sekeka y Vives 2013 Z. flavicollis (Marsham) Europe and Asia Populus deltoides Marshall, P. nigra L., P. Populus L., P. virginiana L., P. laurifolia Ledeb, P. tremula L, Salix spp Salicaceae Lee 1998 Santiago-Blay et al. 2004 Bukejs 2009 Z. subespinosa Fabricius Europe and Asia Corylus avellana L., Populus alba L., P. nigra L., P. tremula L., P. trichocarpa Torr y Gray, Salix sp. Betulaceae and Salicaceae Lee 1998 Santiago-Blay et al. 2004 Bukejs 2009 Z. scutellaris Suffrian Europe, Asia and North américa Populus acuminata Rydberg, P. alba L., P. deltoides Marshall, P. grandidentata Michaux, P. nigra L., P. tremula L., Salix sp. Salicaceae Lee 1998 Santiago-Blay et al. 2004 Bukejs 2009 Z. annulata Baly Asia Euonymus sieboldianus Blume, Celsdtrus orbiculatus Thunbberg, Euonymus alatus (Thunbberg) Sieb., Euonymus sachalinensis (Fr. Schm) Max., Phellodendron amurense Rupr. Celastraceae and Rutaceae, Lee 1990 An & Kwon 2002 Table 1. Associated plants of Megalopodidae 30 Z. abnormis LeConte Salix sp. Salicaceae Lee 1990 Z. turneri Power Europe and Asia Populus sp. Salicaceae Alekseeva & Bukejs 2014 Bukejs 2009 Z. bicolor Kraatz Asia Euonymus sieboldianus Blume, Euonymus sachalinensis (Fr. Schm) Max. An & Kwon 2002 Z. enduwakombukoensis Sekerka Papua New Guinea Asteraceae Sekerka 2007 31 Family Megalopodidae Latreille, 1802 Subfamily Megalopodinae Latreille, 1802 Agathomerus Lacordaire, 1845:673 Type species: Agathomerus pulcher Lacordaeri, 1845, designated by Jacoby & Clavareu 1905. (Agathomeroides) Monrós, 1947:185 Type especies: Megalopus flavomaculatus, Klug, 1824, by original designation. flavomaculatus (Klug, 1824: 57) Megalopus flavomaculatus, Klug, 1824: 57 Argentina: Misiones, San Ignacio, Bonpland, Departamento Concepción: Sta. María. Brazil: Rio de Janeiro, San paulo, Paraná. Paraguay: Puerto Cantera, Sierra de Ambay, Cerro Mirón (Agathomerus) Lacordaire, 1845:673 Type species: Agathomerus pulcher Lacordaeri, 1845, designated by Jacoby & Clavareu 1905. affinis Jacoby, 1880: 25 Mexico atripennis Jacoby, 1880: 25 Mexico atripes Pic, 1947: 13 azureipennis Lacordaeri, 1845: 680 French Guiana: Cayenne basalis Pic, 1916: 20 Brazil batesi Baly, 1859: 199 Brazil: Ega bichito Monrós, 1945: 144 Argentina: Salta (Oran: Urundel) bifasciatus (Klug, 1824: 53) Megalopus bifasciatus Klug, 1824: 53 Brazil: Brazilia bivittatus Lacordaeri, 1845: 692 Brazil coeruleus Bates, 1866: 81 Brazil: Tapajós cyaneus Clark, 1845: 84 Brazil: Rio grande cyanopterus Lacordaeri, 1845: 677 Brazil discoideus (Klug, 1824: 49) Argentina. Brazil: Rio de Janeiro, Brazilia Megalopus discoideus Klug, 1824: 49 Megalopus cinctus Serville, 1825:319 dubiosus Jacoby, 1876: 808 Mexico egregius (Germar, 1823: 525) Brazil Megalopus egregius Germar, 1824: 525 ephippium Lacordaeri, 1845: 693 Brazil fasciatus (Dalman, 1823: 72) Brazil Megalopus fasiatus Dalman, 1823: 72 freudi Guerin-Meneville, 1852: 437 Mexico hahneli Pic, 1955: 234 “Amazonas” inapicalis Pic, 1955: 15 incomparabilis Clark, 1866: 81 Brazil: Espíritu Santo interrupta Pic, 1947: 13 Brazil lautus Bates, 1866: 83 Brazil: Para lemoulti Pic, 1916: 19 Guayana lineatus Guerin-Meneville, 1852: 439 Mexico luteoreductus Pic, 1955: 15 Table 2. Checklist of the Megalopodidae 32 Monrósi Pic, 1947: 15 nicki Guérin, 1948: 70 Brazil: Sao Paulo, Taipas nigricollis Clark, 1866: 82 Brazil nobilis (Klug, 1834: 210) Brazil Megalopus nobilis Klug, 1834: 210 notaticollis Clark, 1866: 82 Brazil: Bahía obliterata Pic, 1947: 13 Brazil pauper Bates, 1866: 80 Brazil: San Paulo pictus Lacordaeri, 1845: 691 Brazil postmaculatus Pic, 1955: 15 pulcher Lacordaeri, 1845: 675 Mexico rubrinotatus Clark, 1866: 83 Mexico rufus (Klug, 1834: 213) Mexico Megalopus rufus Klug , 1834: 153 sallei Baly, 1859: 153 Mexico sexmaculatus (Kirby, 1818: 444) Brazil Megalopus sexmaculatus Kirby, 1818: 444 Megalopus maculatus Klug, 1834: 210 signatus (Klug, 1824: 54) Brazil Megalopus signatus Klug, 1824: 54 Megalopus lineatus Serville, 1825: 320 Megalopus henningi Mannerh, 1826: 302 simplicipennis Jacoby, 1880: 590 Ecuador succinctus Klug, 1834: 212 Brazil Megalopus succinctus Klug, 1834: 212 superbus Pic, 1916: 20 Peru Megalopus injunctus Pic, 1938: 16 testaceus (Klug, 1824: 56) Brazil Megalopus testaceus Klug, 1824:56 viduus Clark, 1866: 84 Brazil: Rio de Janeiro zikani Guérin, 1951: 576 Brazil: Sao Paulo (Euagathomerus) Monrós, 1947: 190 Type species: Megalopus sellatus Germar, 1824, by original designation. elegans (Klug, 1834: 210) Brazil Megalopus elegans Klug, 1834: 210 marginatus (Klug, 1824: 51) Argentina. Brazil. Paraguay Megalopus marginatus Klug, 1824: 51 sellatus (Germar, 1824: 524) Argentina. Brazil Megalopus sellatus Germar, 1824: 524 Megalopus limbatus Mannerheim, 1826:303 (Longathomerus) Pic, 1947:15 Type species: Megalopus humeralis Serville, 1825, by monotypy. humeralis Serville, 1825: 320 Brazil Megalopus humeralis Serville, 1825: 320 Megalopus axillaris Klug 1834:212 (Mesagathomerus) Monrós,1947:182 Type species: Agathomerus quadrimaculatus Guérin, 1945, by monotypy. 33 quadrimaculatus (Guérin, 1945: 259) Agathomerus quadrimaculatus Guérin, 1945: 259 Agathomerus varians Monrós, 1945: 146 Agathomerus quadrimaculatus Monrós, 1945: 155 Argentina. Brazil. Paraguay (Trichagathomerus) Monrós,1947:196 Type species: Megalopus subfasciatus Germar, 1823, by monotypy. subfasciatus (Germar, 1823: 525) Argentina. Brazil. Paraguay Megalopus subfasciatus Germar, 1823: 525 Antonaria Jacoby & Clavareau,1905: 8 Type species: Poecilomorpha murina Westwood, 1864, by original designation. albonotata Pic, 1912: 11 Sierra Leone burgeoni Pic, 1951: 29 Democratic Republic of the Congo dentata Erber & Medvedev, 2002: 105 Equatorial Guinea favareli Pic, 1946: femorata Clavareau, 1905: 111 Democratic Republic of the Congo fulvicornis (Jacoby, 1901: 213) “East Africa” Poecilomorpha fulvicornis Jacoby, 1901: 213 ghesquierei Pic, 1951: 39 Democratic Republic of the Congo hirsuta (Jacoby, 1898: 216) Poecilomorpha hirsuta Jacoby, 1898: 216 Zimbabwe: Mashonaland (Umfuli river) humeralis Weise, 1912: 79 Tanzania: Kigonsera leroyi Pic, 1951: 40 Democratic Republic of the Congo: Ituri modesta (Jacoby, 1894: 185) Gabon Poecilomorpha modesta Jacoby, 1894 :185 murina (Westwood, 1864: 274) Nigeria: Old Calabar Poecilomorpha murina Westwood, 1864: 274 pallidipennis Pic, 1951: 40 Democratic Republic of the Congo: Kivu quadrinotata Pic, 1951: 39 Democratic Republic of the Congo suturella Weise, 1915: 157 Democratic Republic of the Congo testaceipes Pic, 1930: 1 Democratic Republic of the Congo tibialis Erber & Medvedev, 2002: 107 Equatorial Guinea varicolor (Jacoby, 1894: 185) Gabon Poecilomorpha varicolor Jacoby, 1894: 185 Ateledera Lacordaeri, 1845: 607 Type species: Ateledera cygnoides Lacordaeri, 1845, by monotypy. cygnoides Lacordaeri, 1845: 608 Brazil Barticaria Jacoby & Clavareau, 1905:13 Type species: Megalopus coerulea Jacoby, 1903, by monotypy. cyaneus (Clark, 1866: 84) Brazil. Guyana Agathomerus cyaneus Clark, 1866: 84 Megalopus coerulea Jacoby, 1903: 170 34 Bothromegalopus Monrós, 1947:204 Type species: Megalopus pilipes Lacordaire, 1845, by original designation. gibbosus (Pic, 1916: 20) Brazil Megalopus gibbosus Pic, 1916: 20 pilipes (Lacordaeri, 1845: 698) Argentina. Brazil. Paraguay Megalopus pilipes Lacordaire, 1845: 698 Bryantonaria Pic, 1951:30 Type species: Poecilomorpha crampeli Pic, 1913, by monotypy. crampeli (Pic, 1913: 192) Gabon. Democratic Republic of the Congo Poecilomorpha crampeli Pic, 1913: 192 Antonari nigropunctata Bryant, 1930: 639 Falsocolobaspis Pic, 1942:15 Type species: Falsocolobaspis pilosus Pic, 1942, by monotypy. elongatus Pic, 1951: 37 Democratic Republic of the Congo: Bambesa, Barumbu maximus Pic, 1951: 36 Democratic Republic of the Congo: Lulua pilosus Pic, 1942: 15 Democratic Republic of the Congo Falsotemnaspis Pic, 1951:31 Falsotemnaspis nigripennis Pic, 1951, by original designation.. atrofasciatus Pic, 1951: 41 Democratic Republic of the Congo benoiti Pic, 1953: 12 lacordairei (Westwood, 1864: 273) nov. comb. Poecilomorpha lacordairei Westwod, 1864 Falsotemnaspis luteimembris Pic, 1951: 41 nov. syn. Colobaspis lacordairei (Westwod, 1864: 273) Democratic Republic of the Congo. Nigeria: Old Calabar nigripennis Pic, 1951: 40 Democratic Republic of the Congo Homalopterus Perty, 1832:88 Type species: Homalopterus tristis Perty, 1832, by monotypy. heteroproctus Lacordaeri, 1845: 672 Brazil tristis Perty, 1832: 89 Argentina. Brazil Megalopus tristis (Perty, 1832: 89) Kuilua Jacoby, 1894: 511 Type species: Kuilua africana Jacoby, 1894, by monotypy. africana Jacoby, 1894: 511 Euplacocerus apicalis Kuntzen, 1925: 77 Republic of the Congo: Kuilum apicicornis Pic, 1930: 1 Gabon brevior Pic, 1917: 8 Republic of the Congo: Sangha ertli Weise, 1919: 177 Angola loveni Weise, 1926: 15 Kenya: Nairobi 35 reducta Pic, 1949: 7 Democratic Republic of the Congo Leucastea Stål, 1855: 344 Type species: Leucastea dohrni Stål, 1855, designated by Jacoby & Clavareu 1905. alluaudi Pic, 1944: 81 Tanzania: Kilimandjaro antennata Weise, 1909: 162 Tanzania: Kilimandjaro antica Westwood, 1864: 279 South Africa: Natal atrimembris Pic, 1933: 81 Eritrea atripenniss Westwood, 1864: 278 Nigeria: Old Calabar biformis Weise, 1919: 179 Tanzania: Tosamaganga, Bihawana bimaculata Jacoby, 1900: 207 South Africa: Natal (Malvern). Zimbabwe: Mashonaland (Salisbury) concolor Westwood, 1864: 278 South Africa: Natal dahomeyensis Jacoby, 1901: 215 Benin: Porto Novo dimidiate Westwood, 1864: 279 South Africa: Natal dohrni Stål, 1855: 345 South Africa: Natal donckieri Pic, 1913: 15 Costas africanas orientales "Zanguebar" ephippiata Westwood, 1864: 280 Equatorial Guinea fairmairei (Stål, 1855: 343) South Africa: Natal Poecilomorpha fairmairei Stål, 1855: 343 femoralis Weise, 1919: 180 Angola: Bailundo fenestrata Weise, 1919: 179 Angola: Bailundo fulvipennis (Baly, 1855: 209) South Africa: Natal Poecilomorpha fulvipennis Baly, 1859: 209 letestui Pic, 1944: 15 Gabon lugens Stål, 1855: 344 South Africa: Natal maculatipes Pic, 1913: 15 Kenya nana Stål, 1855: 345 South Africa: Natal nigroapicalis Pic, 1940: 152 Republica democrática del congo occipitalis Weise, 1902: 122 Tanzania: Mrogoro plagiata (Klug, 1834: 216) South Africa: Cape of Good Hope Megalopus plagiata Klug 1834: 216 Poecilomorpha plagiata (Klug, 1834: 216 ) rubidipennis Westwood, 1864: 277 South Africa: Natal senegalensis (Lacordaeri, 1845: 724) Senegal. Sierra Leone Poecilomorpha senegalensis Lacordaeri, 1845: 724 Poecilomorpha lutcipennis Westwood, 1864: 273 sjöstedtii Weise, 1909: 161 Tanzania: Kilimandjaro stibapicalis Pic, 1944: 15 Benin westermanni Westwood, 1864: 279 Equatorial Guinea Macroantonaria Pic, 1951:27 Type species: Macroantonaria robustipes Pic, 1951, by monotypy. robustipes Pic, 1951: 37 Democratic Republic of the Congo: Katanga Macrolopha Weise, 1902:119 Type species: Macrolopha rustica Weise, 1902, present designation. (Incisolopha) Pic, 1951:32 Type species: Macrolopha (Incisolopha) transversicollis Pic, 1951, by monotypy. 36 transversicollis Pic, 1951: 42 Democratic Republic of the Congo: Lulua (Macrolopha) Weise, 1902:119 Type species: Macrolopha rustica Weise, 1902: 120, present designation. apicata Fairmaire, 1887: 348 Poecilomorpha apicata Fairmaire, 1887: 348 Colobaspis apicata (Fairmaire, 1887: 348) Poecilomorpha adusta Quedenfeld, 1891:171 Somalia aeneipennis (Weise, 1915: 159) nov. comb. Democratic Republic of the Congo Colobaspis aeneipennis Weise, 1915: 159 atricornis Pic, 1951: 43 Democratic Republic of the Congo: Lulua bicolor (Jacoby, 1901: 214) nov. comb. Niger: Benue Poecilomorpha bicolor jacoby, 1901: 214 Colobaspis bicolor (Jacoby, 1901: 21) bicoloripennis Pic, 1951: 43 Democratic Republic of the Congo biflavomaculata Pic, 1953: 12 brunneonotata Pic, 1951: 42 Republic of the Congo. Cameroon carinata (Bryant, 1930: 627) nov. comb. Zimbabwe Colobaspis carinata Bryant, 1930: 627 centromaculata ( Jacoby, 1894: 510) nov. comb. Republic of the Congo: Kuilum Poecilomorpha centromaculatus Jacoby, 1894: 510 Colobaspisa centromaculatus (Jacoby, 1894: 510) costatipennis (Pic, 1937: 108) nov. comb. Angola Colobaspis costatipennis Pic, 1937: 108 cribricollis Pic, 1951: 41 Democratic Republic of the Congo dentipes Weise, 1902: 121 Ghana: Ashanti Colobaspis dentipes (Weise, 1902: 121) dollmani (Bryant, 1930: 630) nov. comb. Zimbabwe Colobaspis dollmani Bryant, 1930: 630 flavofasciata (Pic, 1945: 13) “East Africa” Poecilomorpha flavofasciata Pic, 1945: 13 hargreavesi (Bryant, 1930: 628) nov. comb. Kenya Colobaspis hargreavesi Bryant, 1930: 628 insignata Pic, 1951: 43 Democratic Republic of the Congo interrupta (Pic, 1947:31) Democratic Republic of the Congo Colobaspis interrupta Pic, 1947:31 Jacobyi Weise, 1902: 120 Tanzania: Usambara occid, Kwai Colobaspis jacobyi (Weise, 1902: 120) luteofasciata Pic, 1951: 33 Democratic Republic of the Congo Macrolopha overlaeti Pic, 1952:26 mashuana (Jacoby, 1895: 164) nov. comb. Zimbabwe: Mashonaland (Salisbur) Poecilomorplia mashuana Jacoby, 1895: 164 Colobaspis mashuana (Jacoby, 1895: 164) major Pic, 1955: 15 Sierra Leone minuta Pic, 1951: 32 Democratic Republic of the Congo murrayi (Baly, 1859: 208) nov. comb. Nigeria: Old Calabar Poecilomorplia murrayi Baly, 1859: 208 Colobaspis murrayi (Baly, 1859: 208) neavei (Bryant, 1930: 629) nov. comb. Uganda Colobaspis neavei Bryant, 1930: 629 37 notaticollis (Pic, 1952: 25) nov. comb. Colobaspis notaticollis Pic, 1952: 25 Democratic Republic of the Congo nyassae (Bryant, 1930: 625) nov. comb. Colobaspis nyassae Bryant, 1930: 625 Malawi parvula (Westwood, 1864: 274) nov. comb. Nigeria: Old Calabar Poecilomorpha parvula Westwood, 1864: 274 Colobaspis parvula Westwood, 1864: 274 quadrimaculata Gahan, 1909: 216 Uganda: Ruwenzori rustica Weise, 1902: 120 Cameroon: Kraatz Colobaspis rustica (Weise, 1902: 120) subfasciata Pic, 1951: 44 Democratic Republic of the Congo suturalis (Clavareau, 1909: 377) nov. comb. Mozambique Colobaspis suturalis Clavareau, 1909: 377 theresae (Pic, 1947: 15) nov. comb. Republic of the Congo Colobaspis theresae Pic, 1947: 15 tricoloripes (Pic, 1927: 22) nov. comb. Vietnam Colobaspis tricoloripes Pic, 1927: 22 variabilis (Westwood, 1864: 275) nov. comb. Nigeria: Old Calabar Poecilomorpha variabilis Westwood, 1864: 275 Colobaspis variabilis (Westwood, 1864: 275) Mastostethus Lacordaire, 1845:614 Type species: Megalopus balteatus Klug, 1834 (= Megalopus nigrocinctus Chevrolat, 1834), designated by Jacoby & Clavareu 1905. abbreviatus (Klug, 1834: 218) Brazil Megalopus abbreviatus Klug, 1834:218 abdominalis (Klug, 1824: 78) Brazil Megalopus abdominalis Klug, 1824: 78 albomaculatus Pic, 1917: 78 French Guiana alternans (Klug, 1834: 217) Brazil Megalopus alternans Klug, 1834: 217 angustalisi Pic, 1916: 20 Brazil angustovittatus Jacoby, 1892: 343 Mexico: Estado de México, Guerrero Mastostethus modestus Jacoby, 1888: 61 (non Jacoby, 1880) Mastostethus mexicanus Clavareau, 1905: 5 argentinensis Jacoby, 1904: 65 Argentina: Tucuman atrofasciatus (Blanchard, 1843: 210) Bolivia Megalopus atrofasciatus Blanchard, 1843: 210 aulicus Lacordaeri, 1845: 640 Brazil aurantiacus (Blanchard, 1843: 210) Bolivia Megalopus aurantiacus Blanchard, 1843: 210 balyi Jacoby, 1904: 127 Brazil basalis Baly, 1879: 127 Brazil: Minaes Geraes batesi Baly, 1859: 201 Brazil. Peru bicolor (Klug, 1824: 76) Brazil Megalopus bicolor Klug, 1824: 76 Megalopus frontalis Serville, 1825: 320 binotatus (Klug, 1824: 74) Brazil Megalopus binotatus Klug, 1824: 74 bipunctatus Klug, 1824: 78 Brazil 38 bivittatus Pic, 1919: 19 Brazil bizonatus Clark, 1865: 77 Brazil bolivianus Jacoby, 1904: 67 Bolivia braziliensis Papp, 1949: Brazil buckleyi Baly, 1879: 124 Ecuador cardinalis (Klug, 1834: 219) Brazil: Rio de Janeiro Megalopus cardinalis Klug, 1834 chontalensis Jacoby, 1880: 166 Nicaragua: Chontales. Panama cordovensis Jacoby, 1888: 58 Mexico: Puebla, Veracruz costaricensis Guérin, 1948: 69 Costa Rica curvatus (Fabricius, 1801: 29) French Guiana: Cayenne Clythra curvatus Fabricius, 1801: 29 Megalopus curvatus (Fabricius, 1801: 29) curvipes (Fabricius, 1801: 29) “Sudamerica” Clythra curvipes Fabricius, 1801: 29 Megalopus curvipes (Fabricius, 1801: 29) cyclostigma Bates, 1866: 79 Brazil: Ega decoratus Guérin, 1944: 547 Brazil dentatus (Klug, 1824: 73) Brazil Megalopus dentatus Klug, 1824:73 Megalopus exclamationis Serville, 1825:320 depressus (Klug, 1824: 71) Brazil Megalopus depressus Klug, 1824: 71 diadema Klug 1834: 219 Argentina. Brazil dimidiatus (Klug, 1824: 77) Brazil: Bahia Megalopus dimidiatus Klug: 1824: 77 discoidalis Pic, 1917: 7 Brazil disjunctus Pic, 1916:20 Guayana. French Guiana distinctus Lacordaeri, 1845: 632 Guayana. French Guiana donckieri Pic, 1916: 186 Peru duplocinctus Clark, 1866: 71 Mexico: Veracruz elongatus Guérin, 1944: 548 Brazil ephippiger (Mannerheinm, 1826: 301) Brazil. Guayana Megalopus ephippiger Mannerhein, 1826: 301 erichsoni Jacoby, 1904: 64 Peru erythrosoma (Blanchard, 1843: 210) Bolivia Megalopus erythrosoma Blanchard, 1843: 210 Megalopus trifasciatus Guérin, 1844: 256 fecialis Bates, 1866: 78 Brazil femoralis Pic, 1948: 14 Brazil femoratus Jacoby, 1888: 60 Guatemala ferrugineus (Olivier, 1791: 198) French Guiana Bruchus ferrugineus Olivier, 1791: 198 Megalopus dorsalis Olivier, 1808: 920 flavovittatus Jacoby, 1903: 169 Peru: Marcapata flavus Pic, 1946: 151 fraternus Baly, 1876: 128 Brazil. Nicaragua frontalinotatus Clark, 1866: 76 French Guiana: Cayenne frontalis (Klug, 1824: 75) Brazil: Cameta Megalopus frontalis Klug, 1824:70 funereus Jacoby, 1904: 63 Peru germari Lacordaeri, 1845: 652 Brazil 39 gounellei Pic, 1916: 186 Brazil gozioi Rodríguez-Mirón, 2017: 10 Mexico: Oaxaca gracilentus Jacoby, 1888: 59 Panama gracilis Rodríguez-Mirón, 2017: 11 Mexico: Veracruz haematomelas Lacordaeri, 1845: 646 Brazil: Rio de Janeiro hieroglyphicus (Klug, 1834: 222) Megalopus hieroglyphicus Klug, 1834 Mexico: Ciudad de México, Estado de México, Guanajuato, Michoacan, Oaxaca, Puebla, Veracruz histrio Lacordaeri, 1845: 661 French Guiana: Cayenne humeralis Pic, 1916: 19 Brazil humeronotatus Jacoby, 1888: 62 Panama imitans Jacoby, 1888: 62 Panama inornatus Bates, 1866: 73 Brazil: Obidos jabaquarensis Guérin, 1944: 546 Brazil jacobyi Clavareau, 1905: 4 Brazil: Bahia Mastostethus femoratus Jacoby, 1904: 64 (non Jacoby, 1888) Jansoni Baly, 1876: 126 Brazil javeti Baly, 1859: 203 Brazil: Ega jekeli Baly, 1859: 202 Brazil: Ega lacordairei Jacoby, 1904: 65 Peru lateritius (Klug, 1834: 220) Brazil Megalopus lateritius Klug, 1834: 220 lavatus Baly, 1861: 281 Mexico: Oaxaca lineatus Pic, 1916: 20 French Guiana maculicollis Lacordaeri, 1845: 637 French Guiana martinezi Monrós, 1947: 178 Argentina melanopterus Guérin, 1944: 545 Peru minutus Monrós, 1947: 172 Argentina modestus Jacoby, 1880: 589 Ecuador monostigma Bates, 1866: 73 Brazil: Tapajos multinotatus Pic, 1917: 8 “Sudamerica” multipunctatus Lacordaeri, 1845: 644 Brazil nigricollis Jacoby, 1904: 66 Brazil: Goyaz nigrifrons Lacordaeri, 1845: 655 French Guiana nigripennis Lacordaeri, 1845: 621 French Guiana nigrocinctus (Chevrolat, 1834: 22) Megalopus nigrocinctus Chevrolat, 1834: 22 Megalopus balteatus Klug, 1834: 219 Mastostethus balteatus (Klug, 1834: 219) Mastostethus cingulatus Lacordaire, 1845: 618 Mastostethus bilobus Lacordaire, 1845: 619 Mastostethus leprieuri Lacordaire, 1845: 620, Belize. Colombia: Bogotá, CunDenmark. Costa Rica: Alajuela, Guanacaste, Heredia, Limón, San José. Guatemala: Guatemala, Verapaz. French Guiana: Cayenne. Honduras: Comayagua, Francisco Morazán. Mexico: Chiapas, Ciudad de México, Colima, Estado de México, Guanajuato, Guerrero, Jalisco, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Sinaloa, Tabasco. Nicaragua: Chiriquí, Matagalpa. Panama nigrofasciatus Jacoby, 1890: 24 Guatemala nigroscutus Pic, 1916: 20 Brazil nigrovarius Jacoby, 1904: 63 Brazil: Goyaz notaticollis Clark, 1866: 75 Brazil: Espíritu Santo novemmaculatus (Klug, 1834: 211) Megalopus novemaculatus Klug, 1834: 211 Mastostethus sexnotatus Clark, 1866: 80 Costa Rica: Guanacaste. Mexico: Chiapas, Guerrero, Jalisco, Morelos, Oaxaca, Veracruz obliquus (Fabricius, 1801: 29) French Guiana Clythra obliquus Fabricius, 1801: 29 40 Megalopus obliquus (Fabricius, 1801: 29) octomaculatus Jacoby, 1888: 63 Panama pallidofasciatus Pic, 1917: 9 Peru panamensis Jacoby, 1888: 61 Panama pantherinus Lacordaeri, 1845: 649 Argentina. Brazil. Paraguay pascoei Baly, 1859: 202 Brazil: Ega perroudi Pic, 1946: 150 Mexico peruensis Jacoby, 1903: 169 Peru phaleratus (Klug, 1834: 221) Megalopus phalerathus Klug, 1834: 221 Mastostethus dohrni Baly, 1862: 281 Costa Rica: Heredia, San José. Guatemala: Baja Verapaz. Mexico: Michoacán, Oaxaca, Veracruz philemon Baly, 1863: 616 Brazil picticollis Baly, 1876: 123 Colombia pictus Baly, 1876: 125 Colombia placidus Baly, 1876: 127 Mexico plato Bates, 1866: 72 Brazil: Ega pullatus Bates, 1866: 76 Brazil: San Paulo punctiger Kirsch, 1875: 297 Peru quadrilineatus Guerin-Meneville, 1852: 436 Mexico quadrinotatus Erichson, 1847: 150 Brazil. Peru quadriplagiatus Jacoby, 1904: 67 Brazil quadripunctatus (Klug, 1834: 220) Brazil: Cassapava Megalopus quadripunctatus Klug, 1834: 220 quinquemaculatus Lacordaeri, 1845: 628 French Guiana robustus Clark, 1866: 74 Brazil rogersi Jacoby, 1880: 166 Costa Rica. Mexico rubricollis (Chevrolat, 1834: 84) Megalopus rubricollis Chevrolat, 1834: 84 Mastostethus sexplagiatus Lacordaeri, 1845: 658 Guatemala: Jalapa. Mexico: Chiapas, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí, Veracruz. fuficauda (Forsberg, 1821: 274) South America rufipennis (Mannerheinm, 1826: 302) Argentina. Brazil. Paraguay Megalopus rufipennis Mannerheim, 1826: 302 salvini Jacoby, 1878: 983 Costa Rica: Alajuela, Guanacaste, San José. Mexico: Veracruz. Panama: Buganda. sanguineus Lacordaeri, 1845: 636 Brazil sejunctus Bates, 1866: 79 Brazil: San Paulo sexguttatus Lacordaeri, 1845: 651 French Guiana sexpunctatus (Klug, 1834: 221) Brazil Megalopus sexpunctatus Klug, 1834: 221 sigma Bates, 1866: 78 Brazil: Tapajos signatipennis Pic, 1917: 8 Brazil sobrinus Lacordaeri, 1845: 641 Brazil speciosus Baly, 1876: 124 Ecuador stalii Baly, 1861: 282 Hondura. Mexico: Veracruz stramineus Baly, 1866: 73 Brazil: Rio de Janeiro suavis Bates, 1866: 76 Brazil: Ega. Ecuador tarsatus Lacordaeri, 1845: 637 French Guiana terminalis Blanchard, 1843: 210 Bolivia thoracicus Baly, 1859: 200 Brazil: Ega. Ecuador tibialis (Fabricius, 1801: 29) French Guiana Clythra tibialis Fabricius, 1801: 29 Megalopus tibialis (Fabricius, 1801: 29) 41 Megalopus unifasciatus Gory, 1844 transversalis Lacordaeri, 1845: 629 Guayana. French Guiana: Cayenne triangulifer Pic, 1916: 20 Panama tricinctus Lacordaeri, 1845: 626 Colombia. Guatemala: Jalapa. Mexico. Panama tricolor Kirsch, 1865: 94 Colombia: Bogotá. Peru trigeminus Lacordaeri, 1845: 657 Bolivia unifasciatus Pic, 1916: 20 Argentina uniplagiatus Lucas, 1857: 194 Brazil variegatus (Klug, 1824: 69) Brazil: Rio de Janeiro Megalopus variegatus Klug, 1824: 69 Megalopus histrio Mannerh, 1826:301 verticalis (Klug, 1834: 221) Brazil Megalopus verticalis Klug, 1834: 221 vexillarius Bates, 1866: 72 Brazil vicinus Lacordaeri, 1845: 660 Mastostethus versicolor Lacordaeri, 1845: 662 Mastostethus championi Jacoby, 1880: 21 Guatemala: Baja VeraPaz. Mexico: Veracruz vittatus (Klug, 1824: 70) Brazil: Rio de Janeiro Megalopus vitttus Klug, 1824: 70 zonatus (Klug, 1834: 219) Megalopus zonatus Klug, 1834: 219 Brazil Megalopus Fabricius, 1801:367 Type species: Megalopus ruficornis Fabricius, 1801, designated by Jacoby & Clavareu 1905. (Falsomegalopus) Pic, 1916:4 Type species: Megalopus (Falsomegalopus) apicalis Pic, 1916, present designation. apicalis Pic, 1916: 4 Brazil diformipes Pic, 1916: 19 Brazil guyanensis Pic, 1916: 4 Guayana incisus Pic, 1916: 19 Brazil parallelus Lacordaeri, 1845: 714 Brazil. French Guiana: Cayenne (Megalopus) Fabricius, 1801: 367 Type species: Megalopus ruficornis Fabricius, 1801, designated by Jacoby & Clavareu 1905. analis Klug, 1824: 59 Brazil Megalopus spinosus Serville, 1825: 320 angustatus Lacordaeri, 1845: 712 French Guiana: Cayenne annulipes Pic, 1916: 19 Venezuela: Caracas basalis Jacoby, 1892: 343 Mexico brasiliensis Jacoby, 1903: 183 Brazil: S. Catarina brevipennis Jacoby, 1903: 183 Brazil: Goyaz calcaratus Lacordaeri, 1845: 708 French Guiana: Cayenne cruralis Klug, 1824: 64 Brazil dentipes Bates, 1866: 86 Brazil elongatus Baly, 1876: 128 Colombia: Bogota femoratus Serville, 1825: 320 Brazil flavofasciatus Clark, 1866: 87 Guayana foveifrons Pic, 1948: 65 Argentina hirtipes Klug, 1824: 65 Brazil: Para 42 impictus Bates, 1866: 86 Brazil: Tapajos inscriptus Klug, 1824: 61 French Guiana. Mexico lituratus Klug, 1834: 214 Brazil luteosignatus Pic, 1940: 314 Brazil melipona Clark, 1866: 84 Brazil: Rio de Janeiro nigricornis Fabricius, 1801: 368 French Guiana: Cayenne nigrovittatus Jacoby, 1873: 272 Bolivia: Santos Marcos poecilosomus Lacordaeri, 1845: 704 Brazil. Guayana ruficornis Fabricius, 1801: 367 French Guiana seriatus Lacordaeri, 1845: 705 Brazil sexvittatus Bates, 1866: 85 Brazil: Tapajós szantoi Papp, 1951: 204 Colombia tabidus Klug, 1834: 215 Brazil thoracicus Jacoby, 1903: 182 Brazil: Goyaz tuberculatus Klug, 1834: 213 Brazil: Cassapava unifasciatus Pic, 1916: 19 Brazil violaceofasciatus Jacoby, 1888: 64 Brazil. Panama vittaticollis Baly, 1876: 129 Brazil: Nauta waterhousei Baly, 1859: 203 Brazil: Ega, San Paulo (Mucromegalopus) Pic, 1916:4 Type species: Megalopus jacobyi Bruch, 1908, designated by Monrós 1947. armatus Lacordaeri, 1845: 700 Colombia. Panama. Venezuela atripennis Pic, 1916: 4 Peru boliviensis Pic, 1954 Bolivia buckleyi Jacoby, 1889: 203 Ecuador jacobyi Bruch, 1908: 716 Argentina: JuJuy, Salta, Catamarca. Bolivia: Tarajira monstrosicornis Pic, 1916: 5 Argentina schaeferi Monrós, 1947: 211 Argentina: Catamarca, Tucumán vespa Monrós, 1947: 208 Argentina: Salta, Tucuman Mimocolobaspis Pic, 1951:31 Type species: Mimocolobaspis delagoana Pic, 1951, by monotypy. delagoana Pic, 1951:31 Democratic Republic of the Congo Nickimerus Guérin, 1948:71 Type species: Nickimerus setosus Guérin, 1948, by monotypy. setosus Guérin, 1948: 71 Brazil: Sao Paulo (Sto. Amaro) Piomelopus Jacoby & Clavareau, 1905:186 Type species: Poecilomorpha flabellicornis Jacoby, 1895, by monotypy. flabellicornis (Jacoby, 1895: 186) Madagascar Poecilomorpha flabellicornis Jacoby, 1895: 186 Plesioagathomerus Monrós, 1945:149 Type species: Plesioagathomerus vittatus Monrós, 1945, by original designation. 43 atrodiscalis Pic, 1947: 16 Argentina bilineatus Pic, 1947: 16 Argentina canus Monrós, 1945: 152 Argentina vittatus Monrós, 1945: 150 Argentina Agathomerus vittatus Guérin, 1945:258 Poecilomorpha Hope, 1840:178 Type species: Poecilomorpha passerini Hope, 1840, by original designation. Clythraxeloma Kraatz, 1879: 143 Type species: Clythraxeloma cyanipennis Kraatz, 1879: 143, by monotypy. abyssiniea Pic, 1951: 2 Ethiopia apicalis Pic, 1951: 45 Democratic Republic of the Congo: Lulua assamensis (Jacoby, 1908: 91) China: Hainan, Li Suofu, Yunnan Temnaspis assamensis Jacoby, 1908: 91 atricolor Pic, 1951: 45 Democratic Republic of the Congo atricornis Pic, 1951: 46 Democratic Republic of the Congo: Lulua atripes Lacordaeri, 1845: 727 South Africa: Natal aureovillosa Jacoby, 1894: 511 Republic of the Congo: Kuilum bicoloripes Pic, 1951: 47 Democratic Republic of the Congo: Lulua binotata Peringuey, 1892: 83 Namibia: Ovamdoland bipartita Lacordaeri, 1845: 718 Indonesia: Java calabarica Westwood, 1864: 274 Nigeria: Old Calabar chariensis Pic, 1912: 20 “West Africa” curta Pic, 1951: 47 Democratic Republic of the Congo cyanipennis (Kraatz, 1879: 143) Clythraxeloma cyanipennis Kraatz, 1879: 143 Temnaspis cyanipennis (Kraatz, 1879: 143) China: Heilongjiang, Liaoning,Manchuria, Inner Mongolia, Gansu,Shaanxi, Hebei, Jiangsu, Fujian, Jiangxi, Beijing, Zhejiang. North Korea. South Korea. Russia: Siberia delagoensis Pic, 1913: 16 Mozambique: Bahía de Maputo discolineata (Pic, 1938: 356) China: Yunnan, Xishuangbanna. Laos. Thailand Temnaspis discolineata Pic, 1938: 356 diversipes Pic, 1951: 45 Democratic Republic of the Congo: Lulua divisa Jacoby, 1895: 163 Mozambique: Bahía de Maputo dollmani Bryant, 1931: 555 Zimbabwe downesii (Baly, 1859: 205) Colobaspis downesii Baly, 1859: 205 Temnaspis downesii (Baly, 1859: 205) Temnaspis inlineata Pic, 1922: 7 Poecilomorpha penae Gressitt, 1942:285 China: Hubei, Yunnan, Sichuan, Guizhou. India. Laos. Nepal fasciaticeps Pic, 1951: 46 Democratic Republic of the Congo freyi Pic, 1951: 2 Tanzania: Lindi gerstaeckeri Westwood, 1864: 273 Indonesia: Java immaculatipes Pic, 1951: 48 Tanzania: Lindi impressipennis Pic, 1951: 45 Democratic Republic of the Congo lacordairii Westwood, 1864: 273 Nigeria: Old Calabar laosensis (Pic, 1922: 7) China: Yunnan (Xishuangbanna). Laos. Vietnam Temnaspis laosensis Pic, 1922: 7 laticornis Pic, 1951: 46 Democratic Republic of the Congo luteipennis Westwood, 1864: 273 Sierra Leone maculata (Pic, 1926: 9) China: Guangxi. Vietnam Temnaspis maculata Pic, 1926: 9 44 maynei Pic, 1951: 47 Democratic Republic of the Congo mouhoti (Baly, 1864: 435) Temnaspis mouhoti Baly, 1864: 435 Temnaspis oberthuri Jacoby, 1895:253 Leucastea oberthuri (Jacoby, 1895: 253) Cambodia. China: Yunnan (Xishuangbanna). Laos. Myanmar: Burma. Thailand nigroapicalis Pic, 1951: 48 Democratic Republic of the Congo: Lulua nigrocyanea Motschulsky, 1866: 406 Sri Lanka nigromaculata Pic, 1951: 35 Democratic Republic of the Congo: Katanga overlaeti Pic, 1951: 46 Democratic Republic of the Congo: Lulua passerini Hope, 1840: 179 Sierra Leone preapicalis Pic, 1955: 234 Togo pretiosa (Reineck, 1923: 609) Poecilomorpha pretiosa Reineck, 1923: 609 Poecilomorpha elegantula Gressitt, 1942: 248 China: Zhejiang, Hubei, Hunan, Jiangxi, Fujian, Taiwan, Guangdong, Hainan, Guangxi tarsata Bryant, 1941: 209 Sierra Leone testaceipennis Pic, 1917: 8 Ivory Coast trilineata Erber & Medvedev, 2002: 112 Tanzania trimaculata Pic, 1951: 48 Democratic Republic of the Congo usambarica Weise, 1902: 121 Tanzania: Kwai variabilis Perroud, 1853: 522 South Africa: Natal viridipennis Pic, 1951: 44 Democratic Republic of the Congo westermanni Westwood, 1864: 272 Equatorial Guinea Pseudohomalopterus Pic, 1920:20 Type species: Pseudohomalopterus carinatus Pic, 1920, by monotypy. carinatus rufus Brazil Pseudomegalopus Pic, 1916:5 Type species: Pseudomegalopus tibialis Pic, 1916, by monotypy. tibialis Pic, 1916: 5 Brazil Sphondylia Weise, 1902: 120 Type species: Sphondylia magnicollis Weise, 1902, designated by Jacoby & Clavareu 1905. afer (Klug, 1824: 67) Megalopus afer Klug, 1824: 67 South Africa: Cape of Good Hope, Uitenhagen angolensis Weise, 1919: 181 Angola: Bailundo atricornis Pic, 1951: 38 Democratic Republic of the Congo: Mongala balyana (Westwood, 1864: 272) South Africa Poecilomorpha balyana Westwood, 1864: 272 barbipes Weise, 1915: 80 Democratic Republic of the Congo basalis Clavareau, 1909: 377 Tanzania: Usambara bicoloriventris Pic, 1937 fasciaticollis (Jacoby, 1901: 215) Zimbabwe: Mashonaland (Mtoko's) Poecilomorpha fasciaticollis, 1901: 215 henrardi Pic, 1951: 38 Democratic Republic of the Congo inlineata Pic, 1939: 115 Angola jacobyi Clavareau, 1905: 110 Gabon: Lambarem lineatithorax Pic, 1953: 12 magnicollis Weise, 1902: 122 Tanzania: Dar-es-Salaam 45 mutillaria (Clark, 1865: 87) Poecillomorpha mutillaria Clark, 1866:87 Mutiloides albofasciatus Fairmaire, 1887:197 South Africa: Natal pubimaculata Erber & Medvedev, 2002: 119 Cameroon schulzi Weise, 1902: 123 Tanzania: Norte de Usambara (Hohenfriedeberg) sobrina (Harold, 1880: 267) South Africa Poecilomorpha sobrina Harold, 1880:267 testacea Pic, 1912: 11 Angola: Cabinda thoreyi (Baly, 1864: 436) Nigeria: Old Calabar Poecilomorpha thoreyi Baly, 1864: 436 tomentosa (Lacordaeri, 1845: 724) South Africa: Natal Poecilomorpha tomentosa Lacordaire, 1845: 724 vaneyeni Pic, 1951: 38 Gabon: Lambarem varians Weise, 1919: 182 Angola: Bailundo ventralis Weise, 1902: 124 Tanzania: Norte de Usambara (Hohenfriedeberg) Temnaspis Lacordaire, 1845:716 Type species: Megalopus javanus Guerin-Meneville 1844, designated by Jacoby & Clavareu 1905. Colobaspis Fairmaire, 1894:225 Type species: Colobaspis flavonigra Fairmaire, 1894, by monotypy. amabilis (Baly, 1878: 177) Mozambique: Nyassa Poecilomorpha amabilis Baly, 1878: 177 arida Westwood, 1864: 275 stat. res. Malaysia: Borneo Colobaspis arida (Westwood, 1864: 275) ashlocki Kimoto & Gressitt, 1979: 208 India. Laos: Vientiane, .Thailand: Chiang Mai. Nepal atrithorax (Pic, 1934: 87) China: Kiulung Colobaspis atrithorax Pic, 1934: 87 bengalensis Westwood, 1864: 276 India: Bengala, Sikkim. Nepal bicoloripennis Pic, 1950: 14 Thailand bidentatus Pic, 1922: 27 China: Sichuan, Yuannan. India: Assam bifasciata Mohamedsaid, 1999: 250 Malaysia: Perak, Cameron Highlands bonneuili Pic, 1947: 15 China. South Korea. Russia: Siberia brunneipennis Pic, 1926: 9 Vietnam: Annam centromaculata Medvedev & Sprecher-Uebersax, 1997:206 Nepal: Kathmandu Valley, Godavari chrysopyga Westwood, 1864: 276 Nigeria: Old Calabar cumingii Westwood, 1864: 276 Philippines: Manila dohrni Jacoby, 1899: 262 Indonesia: Sumatra (Soekaranda) elegans Chujo, 1951: 64 China: Taiwan, Formosa Colobaspis elegans (Chujo, 1951: 64) femorata (Gressitt, 1942: 287) China: Sichuan Colobaspis femorata Gressitt, 1942: 287 flavicornis Jacoby, 1892: 875 Temnaspis bidentata Pic, 1922: 27 China: Guangxi, Sichuan, Yunnan. India: Assam. Myanmar: Carin Cheba flavonigra (Fairmaire, 1894: 225) China: Tibet, Sichuan Colobaspis flavonigra Fairmaire, 1894: 225 formosana (Reineck, 1923: 606) China: Taiwan Colobaspis formosana Reineck, 1923:606 fraxini (Komiya, 1986: 6) China: Taiwan Colobaspis fraxini Komiya, 1986: 6 humeralis Jacoby, 1890: 86 China: Hebei 46 Colobaspis humeralis (Jacoby, 1890: 86) insignis Baly, 1859: 208 Colobaspis Insignis (Baly 1859: 208) Temnaspis brunneipennis Pic, 1926: 9 China: Yunnan, Hainan. Cambodia. India. Laos: Sayaboury. Malaysia. Thailand. Vietnam Japanica Baly, 1873: 78 China: Shaanxi, Huanglung, Yunnan, Lijiang. Japan: Nagasaki javanus (Guerin-Meneville, 1844: 256) Indonesia: Java Megalopus javanus Guerin-Meneville, 1844:256 kuntzeni Reineck, 1913: 610 Indonesia: Sumatra kwangtungensis (Gressitt, 1942: 289) China: Guangdong, Guangxi Colobaspis kuangtungensis Gressitt, 1942: 289 lugubris Westwood, 1864: 277 Madagascar lunduensis Mohamedsaid, 2005: 68 Malaysia: Sarawak nankinea (Pic, 1914: 20) Colobaspis nankinea Pic, 1914: 20 China: Jiangsi, Zhejiang, Taiwan, Hen, Shadong, Shanxi. South Korea Temnaspis coreana Chujo, 1934:34 nigriceps Baly, 1859: 207 stat. res. Colobaspis nigriceps (Baly, 1859: 207) Temnaspis nigripennis Jacoby, 1899: 115 Colobaspis bicoloriceps Pic, 1922: 8 India: Sikkim, Darjeeling District. Laos: Vientiane, Sedone, Wapikhamthong, Sithandone, Borikhane. Malaysia: Pahang. Nepal nigricollis Jacoby, 1899: 263 Indonesia: Sumatra (Soekaranda, Liangagas) nigroplagiata Jacoby, 1892: 876 China: Yunnan. Myanmar: Carin Cheba nigropunctata (Pic, 1896: 36) Syria: Akbes. Turkey Clythraxeloma nigropunctata Pic, 1896:36 Poecilomorpha quadrimaculata Reitter, 1908:135 omeiensis (Gressitt, 1942: 290) China: Sichuan Colobaspis omeiensis Gressitt, 1942:290 pallida (Gressitt, 1942: 290) China: Zhejiang, Jiangxi, Fujian Colobaspis pallida Gressitt, 1942: 290 pua Li & Liang, 2013: 380 China: Yunnan. Myanmar: Kayin pulcher Baly, 1859: 206 China: Zhejiang, Jiangxi, Fujian. India Colobaspis pulcher (Baly, 1859: 206) Temnaspis diversesignatus Pic, 1955:22 purpureotinctus Medvedev, 2002: 245 India: Megalaya quadriplagiata Bryant, 1934: 225 India: Uttarakhand. Nepal regalis (Achard, 1920: 48) China: Guizhou, Zhejiang, Sichuan, Yunnan, Tíbet Colobaspis regalis Achard, 1920:48 rubens (Klug, 1834: 216) Indonesia: Java Megalopus rubens Klug 1834: 216 Temnaspis fervidus Lacordaire, 1845:719 sanguinicollis Chen & Pu, 1962: 115 China: Yunnan sauteri (Reineck, 1923: 607) China: Taiwan Colobaspis sauteri Reineck, 1923: 607 Colobaspis rubi Chujo, 1932: 313 septemmaculata (Hope, 1831: 28) Megolopus septemmaculatus Hope, 1831: 28 Colobaspis septempunctata (Hope, 1831: 28) uinquemaculatus Baly, 1859: 206 China: Taiwan, Sichuan, Yunnan, Xizang. India: Himachal Pradesh, Sikkim. Myanmar: Burma. Nepal: Taplejung-Ila Danda shirakii (Chujo, 1932: 315) China: Taiwan Colobaspis shirakii Chujo, 1932: 315 speciosus Baly, 1859: 204 stat. res. Colobaspis speciosus (Baly, 1859: 204) India: Sikkim, Darjeeling District. Nepal squalida Allard, 1892: 232 India 47 syringa Li & Liang, 2013: 389 China: Beijing, Shaanxi, Ningxia testacea (Gressitt & Kimoto, 1961: 8) China: Yunnan Poecilomorpha testacea Gressitt & Kimoto, 1961: 8 Colobaspis testacea (Gressitt & Kimoto, 1961: 8) testaceoapicalis Pic, 1955: 233 Indonesia: Java vietnamensis Medvedev, 1985: 62 Vietnam vitalisi (Pic, 1922: 8) China: Yunnan, Xizang. Japan: Tokio. Laos. Vietnam Colobaspis vitalisi Pic, 1922: 8 Colobaspis pulcherima Reineck, 1923 westwoodii Baly, 1865: 41 Philippines: Manilla Subfamilia Palophaginae Kuschel & May, 1990 Cucujopsis Crowson, 1946:91 Type species: Cucujopsis setife Crowson, 1946, by original designation. setife Crowson, 1946: 91 Australia: Queensland (Kuranda) Palophagoides Kuschel in Kuschel & May, 1996:2 Type species: Palophagoides vargasorum Kuschel in Kuschel & May, 1996, by original designation. vargasorum Kuschel in Kuschel & May, 1996: 5 Argentina. Chile Palophagus Kuschel in Kuschel & May, 1990:704 Type species: Palophagus bunyae Kuschel in Kuschel & May, 1990, by original designation. australiensis Kuschel in Kuschel & May, 1990: 709 Australia: Queensland (Parque Nacional Lamington) bunyae Kuschel in Kuschel & May, 1990: 709 Australia: Queensland (Bunya) Subfamilia Zeugophorinae Böving & Craighead, 1931 Zeugophora Kunze, 1818:71 Type species: Crioceris subspinosa Fabricius, 1781, designated by Chevrolat 1849. Auchenia Thunberg, 1792: 95 Type species: Crioceris subspinosa Fabricius, 1781, designated by Duponchel & Chevrolat in D’Orbigny 1842; objective older synonym suppressed under ICZN Opinion No. 1382 (ICZN 1986). Taraxis LeConte, 1850: 237 Type species: Taraxis abnormis LeConte, 1850, by monotypy. Pedrillia Westwood, 1864: 280 Type species: Pedrillia longicornis Westwood, 1864, by monotypy. Macrozeugophora Achard, 1914: 288 Type species: Macrozeugophora ornata Achard, 1914 by monotypy. Bruchomima Achard, 1916: 47 Type species: Bruchomima chloropelta Achard, 1916 by monotypy. Pedrilliomorpha Pic, 1917: 9 Type species: Pedrilliomorpha atrosuturalis Pic, 1917 by monotypy. Austrolema Oke, 1932: 164 48 Type species: Austrolema vitinea Oke, 1932 by monotypy. Pedrillimorpha Papp, 1946: 25 (unavailable name, no type species designated). Pedrinella Papp, 1946: 26 (unavailable name, no type species designated). Pedrilonga Papp, 1946: 26 (unavailable name, no type species designated). Papuleptura Gressitt, 1959: 81 Type species: Papuleptura alticola Gressitt, 1959, by original designation. abnormis (LeConte, 1850: 237) Canada. USA Taraxis abnormis LeConte 1850: 237 Auchenia abnormis (LeConte, 1850: 237) Zeugophora kirbyi Baly, 1864: 183 Zeugophora reineckei Grote, 1879:5 aethiops Medvedev, 1995: 67 Indonesia: Papua(Jayawijaya) africana (Bryant, 1943: 248) South Africa Pedrillia africana Bryant, 1943: 248 Auchenia africana (Bryant, 1943: 248) albiseta Reid, 1989: 42 Australia: Queensland alticola (Gressitt, 1959: 81) Papua New Guinea: Simbu province Papuleptura alticola Gressitt, 1959: 81 ancora Reitter, 1900: 164 China: Gansu, Ningxia, Qinghai Auchenia ancora (Reitter, 1900: 164) Zeugophora pseudancora Reitter, 1900: 165 annulata Baly, 1873: 79 Auchenia annulata (Baly, 1873: 79) Pedrillia biguttata Kraatz, 1879: 119 Auchenia biguttata (Kraatz, 1879: 119 ) Pedrillia disconotata Pic, 1906: 27 Pedrillia theresae Pic, 1945:13 Zeugophora inannulata Chujo, 1959:1 Zeugophora melanaria Chujo, 1959:1 China: Heilongjiang, Jilin, Jiangxi, Liaoning. North Korea. South Korea. Japan. Russia apicata Medvedev, 2007: 2 Indonesia: Java atra Fall, 1926: 203 Canada. USA Auchenia atra (Fall, 1926: 203) atrosuturalis (Pic, 1917: 9) India: Sikkim Pedrilliomorpha atrosuturalis Pic, 1917: 9 Auchenia atrosuturalis (Pic, 1917: 9) belokobylskii Lopatin, 1995: 97 Vietnam bicolor (Kraatz, 1879: 120) Pedrillia bicolor Kraatz, 1879: 120 Auchenia bicolor (Kraatz, 1879: 120) Pedrillia nigricollis Jacoby, 1885: 195 Auchenia nigricollis Jacoby, 1885: 195 China: Liaoning. North Korea. South Korea. Japan. Russia bicoloripes Pic, 1939: 31 “Indo-china” Auchenia (bicoloripes Pic, 1939: 31) bifasciata Gressitt & Kimoto, 1961: 25 China: Fujian bimaculata Kraatz, 1879: 129 Russia Auchenia bimaculata (Kraatz, 1879: 129) bistriolata Schöller, 2009: 195 New Caledonia brancucii Medvedev, 1993: 360 Nepal buonloicus Medvedev, 1985: 60 Vietnam califórnica Crothc, 1874: 78 Auchenia califórnica (Crothc, 1874: 78) USA 49 cameroonica Medvedev, 1998: 69 Cameroon capensis (Bryant, 1943: 247) South Africa Pedrillia capensis Bryant, 1943: 247 Auchenia capensis (Bryant, 1943: 247) carolae Gressitt, 1965: 133 Indonesia: Papua (Paniai) chinensis Medvedev, 1998: 65 China: Sichuan chloropelta (Achard, 1916:48) Madagascar Buchomina chloropelta Achard, 1916:48 Pedrillia chloropelta (Achard, 1916: 48) Auchenia chloropelta (Achard, 1916: 48) Pedrillia viridipes Pic, 1930:36 chujoi Ohno, 1961: 36 Japan consanguinea Crothc, 1873: 23 Canada. USA Auchenia consanguinea Crothc, 1873: 23 crassicornis Medvedev, 1998: 59 Vietnam cribrata Chen, 1974: 43 China: Qinghai cyanea Chen, 1974: 44 China: Qinghai, Sichuan, Yunnan daccordii Schöller, 2009: 197 New Caledonia decorata (Chujo, 1937: 146) China: Taiwan Pedrillia decorata Chujo, 1937:146 Auchenia decorata (Chujo, 1937: 146) dimorpha (Gressitt, 1945: 138) China: Guandong, Taiwan, Jiangsu Pedrillia dimorpha Gressitt, 1945: 138 Auchenia dimorpha (Gressitt, 1945: 138) enduwakombukoensis Sekerka, 2007: 759 Papua New Guinea: Simbu fasciata Medvedev, 1998: 68 Indonesia: Sumatra, Sikulikap, Tanah Karo flavicollis (Marsha, 1802: 217) Aucheni flavicollis Marsha, 1802:217 Zeugophora australis Weise, 1881:58 Zeugophora notatipes, Pic 1925:9 Germany. Austria. Belgium. Belarus. Slovakia. Spain: Catalunya. France. Hungary. Italy. Netherlands. Poland. United Kingdom. Czech Republic. Romania. Russia: Chernyakhovsky. Switzerland. Ukraine flavitarsis Medvedev, 1998: 68 India: Sikkin flavonotata (Chujo, 1935: 69) Japan: Ryukyus Pedrillia flavonotata Chujo, 1935: 69 Auchenia flavonotata (Chujo, 1935: 69) formosana (Gressitt, 1954: 140) China: Taiwan Pedrillia formosana Gressitt, 1954: 140 Auchenia formosana (Gressitt, 1954: 140) Pedrillia ornata Chujo, 1937: 148 gede Reid, 1998: 9 Indonesia: West Java gracilis (Chujo, 1937: 149) China:Taiwan Pedrillia gracilis Chujo, 1937:149 Auchenia gracilis (Chujo, 1937: 149) hanungus Medvedev, 1985: 61 Vietnam himalayana Medvedev, 1998: 67 India: Uttarakhand hozumii Chujo, 1953: 1 Japan. Russia humeralis (Achard, 1914:43) “Africa” Pedrillia humerallis Achard, 1914: 43 Auchenia humeralis (Achard, 1914:43) impressa Chen & Pu, 1962: 116 China: Yunnan indica Jacoby, 1903: 81 India: Kashmir. Thailand: Chiang Mai Auchenia indica (Jacoby, 1903: 81) 50 Pedrillia flavipes Jacoby, 1908:14 Japanica (Chujo, 1951: 119) Japan Pedrillia Japanica Chujo, 1951: 119 Auchenia Japanica (Chujo, 1951: 119) javana Reid, 1992: 405 Indonesia: West Java kwaiensis (Weise, 1900: 446) Tanzania: Usambara Pedrillia kwaiensis Weise, 1900: 446 Auchenia kwaiensis (Weise, 1900: 446) longicornis (Westwood, 1864: 280) Pedrillia longicornis Westwood, 1864:280 Auchenia longicornis (Westwood, 1864:280) Zegophora andrewesi Jacoby, 1908: 82 India: Bombay, Sikkim, Uttarakhand. Nepal: Dolkha. Thailand luzonica Weise, 1922: 429 Philippines Auchenia luzonica (Weise, 1922: 429) Pedrillia luzonica Weise, 1922: 429 maai Kimoto & Gressitt, 1979: 206 Laos. Nepal. Thailand: Chiang Mai, Doi Suthep maculata (Chujo, 1941: 463) China: Taiwan Pedrillia maculata Chujo, 1941: 463 Auchenia maculata (Chujo, 1941: 463) madagascariensis (Jacoby, 1897: 244) Madagascar Pedrillia madagascariensis Jacoby, 1897: 244 Auchenia madagascariensis (Jacoby, 1897: 244) medvedevi Lopatin, 2002: 83 Vietnam multisignata (Pic, 1944: 7) China Pedrillia multisignata Pic, 1944: 7 Auchenia multisignata (Pic, 1944: 7) Pedrillia interrupta Pic, 1944: 8 multnomah Hatch, 1971: 161 Canada. USA murrayi (Clark, 1865: 87) Sri Lanka Pedrillia murrayi Clark, 1865: 87 Auchenia murrayi (Clark, 1865: 87) novobicolor Rodríguez-Mirón nom. nov. Pedrillia bicolor Achard, 1914: 42 (non Kraatz, 1879) Zeugophora bicolor (Achard, 1914: 42) Auchenia bicolor (Achard, 1914: 42) Kenya neomexicana Schaeffer, 1919: 319 USA Auchenia neomexicana (Schaeffer, 1919: 319) nepalica Medvedev, 1988: 67 Nepal nigroaerea Lopatin, 2008: 831 China: Gansu nigrocincta (Pic, 1924: 7) Vietnam Pedrilliomorpha nigrocincta Pic, 1924:7 Auchenia nigrocincta (Pic, 1924: 7) nitida (Chujo, 1932: 340) China: Taiwan Pedrillia nitida Chujo, 1932: 340 Auchenia nitida (Chujo, 1932: 340) ornata (Achard, 1914: 289) China: Jiangxi, Jiangxi, Yunnan Macrozeugophora ornata Achard, 1914: 289 Auchenia ornata (Achard, 1914: 289) pallidicincta Gressitt, 1945: 139 India: Sikkim. Nepal Pedrillia unifasciata Pic, 1917 : 9 (non Jacoby, 1885) Auchenia pallidicincta (Gressitt, 1945: 139) papuana Medvedev, 2009: 372 Papua New Guinea: Morobe 51 parva Crowson, 1946: 96 India: Uttarakhand. Nepal puberula Crothc, 1873: 23 Canada. USA Auchenia puberula (Crothc, 1873: 23) riedeli, 2007: 4 Indonesia: Maluku ruficollis (Chujo, 1932: 342) China: Taiwan Pedrillia ruficollis Chujo, 1932: 342 Auchenia ruficollis (Chujo, 1932: 342) Pedrillia grandis Chujo, 1937: 147 scutellaris Suffrian, 1840: 99 Auchenia scutellaris (Suffrian, 1840: 99) Zeugophora frontalis Suffrian,1840: 100 Austria. Belgium. Belarus. Canada (Immigration). China: Gansu, Hebei, Heilongjiang, Jilin, Liaoning, Nei Mongol, Xinjiang. Denmark. Slovakia.Finland. France. Georgia. Hungary. Iran. Italy. Kazakhstan. Kyrgyzstan. Latvia. Lithuania. Norway. Netherlands. Poland. Czech Republic. Romania. Russia: Bagrationovsky, Gur’evsky. Syria. Switzerland. Tajikistan. Turkey. USA ( Immigration ) setsukoae Gressitt, 1965: 135 Indonesia: Papua: Jayawijaya: West Papua: Manokwari. Papua New Guinea: Southern Highlands subspinosa (Fabricius, 1781: 155) Crioceris subspinosa Fabricius, 1781: 155 Auchenia subspinosa (Fabricius, 1781: 155) Germany. Austria. Belgium. Belarus. Bulgaria, Denmark. Slovakia. Finland. France. Hungary. Italy. Kazakhstan. Latvia. Lithuania. Mongolia Norway. Netherlands. Poland. United Kingdom. Czech Republic. Romania. Russia: “Kaliningrad Region”, Serbia & Montenegro. Sweden. Switzerland. Turkey. Ukraine sumatrana (Jacoby,1896: 380) Indonesia: Sumatra Pedrillia sumatrana Jacoby, 1896: 380 Auchenia sumatrana (Jacoby,1896: 380) Zeugophora toroja Reid, 1998: 10 suturalis (Achard, 1914: 44) “Africa” Pedrillia suturalis Achard, 1914: 44 Auchenia suturalis (Achard, 1914: 44) testaceipes (Pic, 1939: 30) “Africa” Pedrillia testaceipes Pic, 1939: 30 Auchenia testaceipes (Pic, 1939: 30) tetraspilota Medvedev, 1998: 66 China: Yunnan tricolor Chen & Pu, 1962: 116 China: Yunnan, Kansu trisignata An & Kwon, 2002: 273 South Korea turneri Power, 1863: 8735 Auchenia turneri (Power, 1863: 8735) Zeugophorarufotestacea Kraatz, 1871:162 Germany. Belarus. Denmark. Estonia. Finland. Latvia. Lithuania. Mongolia. Norway. Poland. Romania. Russia: Bagrationovsky, Gur’evsky, Zelenogradsky. United Kingdom. Czech Republic. Sweden unifaciata (Jacoby, 1885: 197) Japan Pedrillia unifasciata Jacoby, 1885: 197 (non Pic, 1917) Auchenia unifaciata (Jacoby, 1885: 197) variabilis (Achard, 1914: 46) “Africa” Pedrillia variabilis Achard, 1914: 46 Auchenia variabilis (Achard, 1914: 46) varians Crothc, 1873: 23 Canada. USA Auchenia varians (Crothc, 1873: 23) 52 varipes (Jacoby, 1885: 196) Japan Pedrillia varipes Jacoby, 1885: 196 Auchenia varipes (Jacoby, 1885: 196) vitinea (Oke, 1932: 164) Australia: Queensland, New South Wales Austrolema vitinea Oke, 1932:164 Auchenia vitinea (Oke, 1932: 164) weisei Reitter, 1889: 43 Armenia. Iran Auchenia weisei (Reitter, 1889: 43) williamsi Reid, 1989: 46 Australia: Queensland, New South Wales wittmeri Medvedev, 1993: 359 India: Kashmir xanthopoda Bezdek & Silfverberg, 2010: 61 China:Sichuan Pedrillia flavipes Yu, 1997: 838 yunnanica Chen & Pu, 1962: 116 China: Yuan, Xizang.India. Nepal Zeugophorella Sekerka, 2013: 753 Type species: Pedrilliomorpha riedeli Medvedev, 1995, by original designation. bicolora (Medvedev, 1995: 68) Indonesia: Papua: Jayawijaya Pedrilliomorpha bicolora Medvedev, 1995: 68 clypealis ( Medvedev, 1995: 68) Indonesia: West Papua (Manokwari:Sorong) Pedrilliomorpha clypealis Medvedev, 1995: 68 elongata (Gressitt, 1959: 81) Papua New Guinea: Simbu Papuleptura elongata Gressit, 1959: 81 gracilicornis (Medvedev, 1995: 68) Indonesia: Papua: Jayawijaya Pedrilliomorpha gracilicornis Medvedev, 1995: 68 pallescens Sekerka in Sekerka & Vives, 2013: 754 Indonesia: West Papua: Manokwari riedeli (Medvedev, 1995: 67) Indonesia: Papua: Jayawijaya Pedrilliomorpha riedeli Medvedev, 1995: 67 53 Country Number of species Brazil 137 China 58 Democratic Republic of the Congo 51 Mexico 31 Argentina 26 French Guiana 25 India 22 Indonesia 22 South Africa 19 Tanzania 15 Nepal 15 Peru 14 Vietnam 13 Panama 12 Japan 10 Nigeria 10 Russia 10 Table 3. Country most species richness of Megalopodidae 54 Table 4. Genera and number of subgenera and species of Megalopodidae by biogeographic regions Genera No. subgenera No. species Distribution by biogeographical region Megalopodinae Agathomerus Lacordaire 6 54 Neotropical Antonaria Jacoby y Clavareau 18 Ethiopian Ateledera Lacordaire 1 Neotropical Barticaria Jacoby y Clavareau 1 Neotropical Bothromegalopus Monrós 2 Neotropical Bryantonaria Pic 1 Ethiopian Falsocolobaspis Pic 3 Ethiopian Falsotemnaspis Pic 4 Ethiopian Homalopterus Perty 2 Neotropical Kuilua Jacoby 6 Ethiopian Leucastea Stål 29 Etiopica Macroantonaria Pic 1 Ethiopian Macrolopha Weise 2 35 Ethiopian, Oriental Mastostethus Lacordaire 145 Neotropical Megalopus Fabricius, 3 46 Neotropical Mimocolobaspis Pic 1 Ethiopian Nickimerus Guarín 1 Neotropical Piomelopus Jacoby y Clavareau 1 Etiopica Plesioagathomerus Monrós 4 Neotropical Poecilomorpha Hope 47 Ethiopian, Oriental, Palearctic Pseudohomalopterus Pic 1 Neotropical Pseudomegalopus Pic 1 Neotropical Sphondylia Weise 23 Ethiopian Temnaspis Lacordaire 53 Ethiopian, Oriental, Palearctic Palophaginae Cucujopsis Crowson 1 Austral kingdom Palophagoides Kuschel 1 Austral kingdom Palophagus Kuschel 2 Austral kingdom Zeugophorinae Zeugophora Kunze 91 Austral kingdom, Ethiopian, Neartica, Oriental, Palearctic Zeugophorella Sekerka 6 Austral kingdom Total 11 581 55 Figure 1. Habitus of Megalopodidae: A Cucujopsis setife Crowson; B Zeugophora annulata Baly; C Z. varians Crothc; D Barticaria cyaneus (Clark); E Mastostethus hieroglyphicus (Klug); F Macroantonaria robustipe Pic; G Temnaspis speciosus Baly; H Antonaria modesta (Jacoby); I Macrolpha rustica Weise; J Megalopus (Mucromegalopus) buckleyi Jacoby; K Kuilua africana Jacoby; L Poecilomorpha cyanipennis (Kraatz). 56 Figure 2. Number of species described by author. 57 Figure 3. Species-accumulation, curve of species described by five years. Figure 4. Richness of genera and species by biogeographic regions 58 CAPÍTULO 2 ARTÍCULO ACEPTADO (ZooKeys) Comparative morphology of the spermatheca in Megalopodidae (Coleoptera, Chrysomeloidea) Rodríguez–Mirón, G.M., Zaragoza–Caballero, S. y López–Pérez, S. (En prensa) Comparative morphology of the spermatheca in Megalopodidae (Coleoptera, Chrysomeloidea). ZooKeys Comparative morphology of the spermatheca in Megalopodidae (Coleoptera, Chrysomeloidea). 47 Comparative morphology of the spermatheca in Megalopodidae (Coleoptera, Chrysomeloidea)1 Geovanni M. Rodríguez-Mirón1, Santiago Zaragoza-Caballero1, Sara López-Pérez1 1 Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, A.P. 70-153, 04510 Mexico City, Mexico Corresponding author: Geovanni M. Rodríguez-Mirón (geo20araa@yahoo.com.mx) Academic editor: M. Schmitt  |  Received 11 June 2017  |  Accepted 19 July 2017  |  Published 11 December 2017 http://zoobank.org/32D2B818-F5D4-4C14-B15C-4AFC35AB874B Citation: Rodríguez-Mirón GM, Zaragoza-Caballero S, López-Pérez S (2017) Comparative morphology of the spermatheca in Megalopodidae (Coleoptera, Chrysomeloidea). In: Chaboo CS, Schmitt M (Eds) Research on Chrysomelidae 7. ZooKeys 720: 47–64. https://doi.org/10.3897/zookeys.720.14088 Abstract The spermatheca is an organ that stores and maintains viability of sperm until fertilization. It has an im- portant role in copulation and oviposition, and it is highly informative in species delimitation. Here, we present a comparative study of the spermathecal morphology in the coleopteran family Megalopodidae. The spermathecae of 34 species, representing 13 genera and all three subfamilies, were studied. Illustra- tions are newly provided for all species, except in 14 cases in which illustrations were reproduced from previously published literature. Our results show that each subfamily of Megalopodidae can be effectively differentiated based on the particular spermathecal anatomy. In addition, the spermathecal anatomy pre- sents a range of variation within each subfamily, useful for diagnosing species and, in some cases, identify- ing groups of genera. For instance, the “American group” is thus recognized in this study. Keywords Female genitalia, Zeugophorinae, Megalopodinae, Palophaginae, flagellum, taxonomic significance Introduction The female internal reproductive organs in insects consist of several organs: a pair of ovaries with their respective oviducts, a median ectodermal tube, a vagina, a bursa cop- 1 Contribution to the 9th International Symposium on the Chrysomelidae, Orlando, FL, USA, Septem- ber 28, 2016 ZooKeys 720: 47–64 (2017) doi: 10.3897/zookeys.720.14088 http://zookeys.pensoft.net Copyright G.M. Rodríguez–Mirón et al. This is an open access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License (CC BY 4.0), which permits unrestricted use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original author and source are credited. RESEARCH ARTICLE Launched to accelerate biodiversity research A peer- review ed open- access journal G.M. Rodríguez–Mirón et al. / ZooKeys 720: 47–64 (2017)48 ulatrix and the spermatheca (Snodgrass 1935, Suzuki 1988, Triplehorn et al. 2005). The spermatheca (multiple spermathecae in some instances) is an invagination of the eighth abdominal segment (Snodgrass 1935); and its shape and number depend on the group of insects (Harterreiten-Souza and Pujol-Luz 2012, Pascini and Martins 2017). The spermatheca is an important organ that stores and maintains viability of sperm until fertilization, and it has an important role in copulation and oviposition (e.g. Gschwentner and Tadler 2000, De Marzo 2008, Harterreiten-Souza and Pujol-Luz 2012, Pascini and Martins 2017). The order Coleoptera exhibits five patterns of spermathecal morphology (De Mar- zo 2008). These patterns are distinguished by the presence, absence or variations of the following structures: spermathecal capsule, spermathecal duct, and spermathecal gland (De Marzo 2008). The most widespread pattern is to have only one spermathe- cal capsule that stores sperm, and this capsule is connected with the bursa copulatrix by one spermathecal duct that allows the sperm to be transported to the spermathecal capsule after copulation (Gack and Peschke 1994, De Marzo 2008). In addition, there is only one spermathecal gland that secretes glycoproteins responsible for the migration of sperm from the bursa copulatrix to the spermathecal capsule (Fig. 1a) (Aslam 1961, Grodner and Steffens 1978, Suzuki 1988, De Marzo 2008, Matsumura and Suzuki 2008). Finally, the distal and proximal portions of the spermatheca are connected by a muscle (Fig. 1b), the contraction of which causes the sperm to be transferred to the bursa copulatrix (Rodriguez 1994). Classification systems have mainly utilized characters of the external morphology, such as wing venation; however, most of these classifications change constantly because of symplesiomorphy and homoplasy within these character sets. Therefore, taxonomists have studied internal morphology and genital features, which, in combination with the features mentioned above, will contribute to a more stable classification (Aslam 1961, Kasap and Crowson 1979, Mann and Crowson 1983, Suzuki 1988, Wanat 2007, Santos and Rosado-Neto 2010). Male genitalia have been widely used to differentiate species, even between closely related taxa, because of their rapid divergence due to sexual selection (Arnqvist 1997, Flowers and Eberhard 2006, Zunino 2012). The female internal reproductive organs have been used less frequently; however, they have also been found useful in diagnosing certain groups (Hernández and Ortuño 1992, Hernández 1993, Ferronato 2000, Gaiger and Vanin 2008). Histological differ- ences and shape variations are useful in distinguishing species, species groups and even genera (Suzuki 1988, Candan et al. 2010). These variations render the spermatheca as a character complex with high taxonomic value. For example, spermathecal features have been used to separate and diagnose the tribes of Scarabaeinae (López-Guerrero and Halffter 2000); in Curculionidae and Carabidae, the spermathecae also allow the recognition of species and genera (Aslam 1961, Schuler 1963). The spermatheca in Chrysomeloidea has been useful to define subfamilies, genera, species, and groups of species (Reid 1989, Hernández 1993, Biondi 2001, Borowiec and Świętojańska 2001, Borowiec and Skuza 2004, Borowiec and Opalinska 2007, Comparative morphology of the spermatheca in Megalopodidae (Coleoptera, Chrysomeloidea). 49 Yus-Ramos 2008, Borowiec and Pomorska 2009, Bi and Lin 2013, López-Pérez et al. 2016, Rodríguez-Mirón and Zaragoza-Caballero 2017). Suzuki (1988) presented the first comprehensive study of the male and female genitalia of Chrysomelidae, and he de- scribed the spermathecae of two species of Megalopodidae, Zeugophora annulata (Baly, 1873), and Temnaspis japonica Baly, 1873. This author included these genitalic features in a phylogenetic analysis, proposing Megalopodinae and Zeugophorinae as sister taxa, and placing both subfamilies within Chrysomelidae. In a later study, Megalopodidae was ranked as a separate family based on larval anatomy, and the spermathecae of some species of Palophaginae were illustrated and described (Kuschel and May 1990, 1996). Other megalopodid taxa that have had their spermathecae described and illustrat- ed are: Mastostethus Lacordaire, 1845, Agathomerus Lacordaire, 1845, and Megalopus Fabricius, 1801 (Suzuki 2003). Additionally, Reid (1989, 1992, 1998) illustrated the spermathecae of Zeugophora vitinea (Oke, 1932), Zeugophora williamsi Reid, 1989, Zeugophora javana Reid, 1992, and Zeugophora toroja Reid, 1998. Finally, Sekerka and Vives (2013) described and illustrated the spermatheca of Zeugophorella riedeli (Medvedev 1996). Megalopodidae currently consists of 552 described species, which are classified into three subfamilies (Megalopodinae, Zeugophorinae, and Palophaginae) (Rod- Figure 1. Structure of the spermatheca in Megalopodidae (Mastostethus novemaculatus). a general view, b spermathecal muscle. G.M. Rodríguez–Mirón et al. / ZooKeys 720: 47–64 (2017)50 ríguez-Mirón 2016). However, the spermathecae of only 5% of these species have been described. Herein, we describe and compare 34 species, representing 13 genera and two subgenera for one of these genera. This work presents a panorama of the diversity and complexity of the spermathecal capsule in Megalopodidae, with the objective of shedding light in future taxonomic and phylogenetic studies. Methods The spermathecae of 34 species of Megalopodidae were examined. These species rep- resent three subfamilies, 13 genera and two subgenera for one genus. Approximately 100 specimens were examined, distributed between the 34 species studied (Table 1). Illustrations from Suzuki (1988, 2003), Kuschel and May (1990, 1996), Reid (1989, 1992, 1998) and Sekerka and Vives (2013) were reproduced in the present study and were used to establish putative homologies among these structures. For microscopic examination, the dried specimens were placed in hot water for 10 minutes to soften the tissues. Each abdomen was dissected along the abdominal pleura and boiled in a 10% KOH solution for five minutes. The spermatheca was dissected from the KOH preparation, washed with water, and mounted with glycerin in a glass slide for observation. Dissection and analysis were done using a Zeiss V–8 stereoscopic microscope. Photographs were made using a Zeiss Axio Zoom V–16 ste- reoscopic microscope equipped with an Axiocam MRC5 camera. After examination the spermatheca of each specimen was transferred to a microtube with glycerin, which was pinned underneath the specimen. The abdomen was attached to a white card using a drop of glue, also pinned underneath the specimen. Specimens were borrowed from the following national and international museums and Institutions: BMNH–The Natural History Museum, London, U.K. (M. Geiser); MNHN–National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washing- ton, D.C., USA (A. Konstantinov); MZLU–Museum of Zoology Lund University, Lund, Sweden (Ch. Fägerström); NHMB–Naturhistorisches Museum Basel (M. Bor- er); CCFES–Z–Colección Coleopterológica de la Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, UNAM, México (M. Ordóñez); CNIN–Colección Nacional de Insectos IBUNAM, UNAM, México (S. Zaragoza). Names in parentheses following each insti- tution indicate the responsible curatorial person. Spermathecal terminology follows Suzuki (1988) and Matsumura and Suzuki (2008) (Fig. 1). The following abbreviations are used in the descriptions and figures. SptC: spermathecal capsule; SptCp: proximal part of spermathecal capsule; SptCd: distal part of spermathecal capsule; CoDu: common duct; SptGl: spermathecal gland; SptD: spermathecal duct; SptM: spermathecal muscle. Comparative morphology of the spermatheca in Megalopodidae (Coleoptera, Chrysomeloidea). 51 Table 1. Species studied. Species Geographic information in label No. specimens Megalopodinae Agathomerus (Agathomeroides )flavomaculatus (Klug, 1824) Brazil 4 Agathomerus (Eugathomerus) sellatus (Germar, 1823) Brazil 6 Agathomerus rufus (Klug, 1834) Mexico 30 Agathomerus signatus (Klug, 1824) Brazil 3 Agathomerus sp. *1 Panama – Homalopterus tristis Perty, 1832 Brazil 2 Mastostethus hieroglyphicus (Klug, 1834) Mexico 9 Mastostethus nigrocinctus (Chevrolat, 1834) Honduras, Costa Rica,Mexico 25 Mastostethus novemaculatus (Klug, 1834) Mexico, Costa rica 6 Mastostethus variegatus (Klug, 1824) Brazil 1 Megalopus inscriptus Klug, 1824 Peru 3 Megalopus sp. 1 Costa Rica 2 Megalopus sp. 2 *1 Panama – Poecilomorpha atripes Lacordaire, 1845 South Africa 1 Poecilomorpha cyanipennis (Kraatz, 1879) South Korea, Russia 4 Psudohomalopterus carinatus Pic, 1920 Brazil 7 Sphondylia sp. Africa 1 Temnaspis septemmaculata (Hope, 1831) Laos 1 Temnaspis japónica Baly, 1873 *2 Japan – Temnaspis sp. *1 – – Temnaspis speciosus Baly, 1859 Bhutan, Nepal 4 Zeugophorinae Zeugophora annulata (Baly, 1873) *2 – – Zeugophora califórnica Crotch, 1874 USA 6 Zeugophora indica Jacoby, 1903 Kashmir, India 3 Zeugophora javana Reid, 1992 *3 Indonesia: West Java – Zeugophora toroja Reid, 1998 *4 Indonesia: West Java – Zeugophora varians Crotch, 1873 Canada, USA 4 Zeugophora vitinea (Oke, 1932) *5 Australia – Zeugophora williamsi Reid, 1989 *5 Australia – Zeugophorella riedeli (Medvedev, 1996) *6 New Guinea – Palophaginae Cucujopsis setifer Crowson, 1946 *7 Australia – Palophagoides vargasorum Kuschel, 1996 *8 Chile – Palophagus australiensis Kuschel, 1990 *7 Australia – Palophagus bunyae Kuschel, 1990 *7 Australia – *Information previously published; 1: Suzuki (2003); 2: Suzuki (1988); 3: Reid (1992); 4: Reid (1998); 5: Reid (1989); 6: Sekerka and Vives (2013); 7 Kuschel and May (1990); 8: Kuschel and May (1996). G.M. Rodríguez–Mirón et al. / ZooKeys 720: 47–64 (2017)52 Results Our results showed that the three subfamilies of Megalopodidae can be effectively differentiated by their particular spermathecal anatomy (Table 2). We did not find intraspecific variation in the spermatheca. All subfamilies exhibit a spermathecal cap- sule (SptC), a spermathecal gland (SptGl) and a spermathecal duct (SptD); variations of these structures provide the diagnostic characters for these subfamilies (Fig. 1–6, Table 2). The SptD diameter and length are variable, and the length is always longer than the SptC (Figs 2i, 3a, b, i, 5b, 7a). The SptGl is wide and also longer than SptC (Figs 5a–d, 7b), except in Palophaginae where it is either shorter or the same size as the SptC (Figs 6g–j, Table 2). The SptC has wide walls and it is well sclerotized as in other coleopteran families (Figs 1–4). The shape of the SptC varies among the species of Megalopodidae (Figs 1–6). In this study the SptC was divided in two portions, the proximal part of sper- mathecal capsule (SptCp) and the distal spermathecal part (SptCd) (Fig. 1a), follow- ing the homologies proposed by Suzuki (1988). The SptCp has a particular shape in each subfamily. Megalopodinae has a boomerang–shaped SptCp (Figs 1–3, 5a–c, 6a); in Zeugophorinae it is crane’s neck–shaped (Figs 4, 5d, 6b–f ); and in Palophaginae it is C–shaped (Fig. 6g–j, Table 2). In some species, the SptCp exhibits a prolongation of the apical wall called the velum (Figs 1, 2, 3a, b, 4a-c, 5a, b, 6a-f, h); it is less sclerotized than the rest of the SptC wall. The first part of the SptCd (=stem) (Fig. 1) is variable in length and sometimes is elongate (Figs 1–6). The SptCd has duct–shaped, the terminal portion in its last portion is globose (Figs 1, 2b, f–i). The SptCd is bifurcate (Figs 1, 2, 3a, i, 4a–b, 5a, d), ending the stem; this bifurcation could be a common duct (CoDu) between the SptGl and the SptD (Figs 2g, 3c, 4a, 6h). In Megalopodinae, the differences among genera are especially evident in the shapes of the SptCp and SptCd. The genera Agathomerus, Homalopterus Perty, 1832, Mastostethus, and Megalopus (Figs 1, 2, 3a, b, 5a, 6a) have similar spermathecae; thus, they are proposed in this study as the “American group.” This group has a boo- merang–shaped SptCp, with a velum. The SptCd is elongate, wide, and variable in length. The stem in the SptCd is long, and the apex of the SptC holds the spermathe- cal muscle (SptM) (Figs 1b, 5a). Some species have a stem with ornaments (Figs 2f, g, i). The terminal portion of the SptC in A. flavomaculatus (Klug, 1824) and A. signatus (Klug, 1824) is coiled and notably long (Figs 2d and 2e respectively); in Megalopus inscriptus Klug, 1824 (Fig. 3a) and Megalopus sp. 1 (Fig. 3b) it is shorter. The SptD can be wider and short as in Megalopus (Figs 3a, b), narrow and long as in Mastoste- thus nigrocinctus (Chevrolat, 1832) (Fig. 2g), or coiled as in Homalopterus tristis Perty, 1832 (Fig. 7a). The apex of the SptCp in Temnaspis Lacordaire, 1845 (Figs 3c, d) does not have velum, and the internal part is abruptly narrowed towards the apex. The SptCd has a long stem that can have either two or three ramified ducts, as in T. speciosus Baly, 1859 and T. septemmaculata (Hope, 1831). These ducts are bifurcate and are connected between each other, forming a complex mass of ducts covering the stem. The CoDu Comparative morphology of the spermatheca in Megalopodidae (Coleoptera, Chrysomeloidea). 53 Table 2. Differences between the subfamilies of Megalopodidae. SptC morphology SptCp SptGl SptD Hold the SptM Megalopodidae complex boomerang- shaped not branched and longer very long apex and the stem Zeugophorinae complex crane’s neck- shaped branched and longer very long apex and the terminal portion Palophaginae simple C-shaped not branched and short short – Figure 2. Structure of the spermatheca in Megalopodinae: Agathomerus, Pseudohomalopterus, Hom- alopterus, and Mastostethus. a Agathomerus rufus b P. carinatus c A. (Eugathomerus) sellatus d A. (Agath- omeroides) flavomaculatus e A. signatus f H. tristis g M. nigrocinctus h M. hieroglyphicus i M. variegatus. G.M. Rodríguez–Mirón et al. / ZooKeys 720: 47–64 (2017)54 is long and somewhat coiled, and it originates in the terminal portion of the SptC. Finally, the SptD is very variable in length and coils. The genus Poecilomorpha Hope, 1840 has coarse walls in the SptCp, the apex is emar- ginate and without a velum (Fig. 3f, h), and its internal part is acuminate (Fig. 3e, g). The SptCd in P. cyanipennis (Kraatz, 1879) is divided in three branches connected between the SptCd and SptCp (Fig. 3e). The main connection is the stem, and the other two branches attach laterally and are interconnected with the stem; these branches lack rami- Figure 3. Structure of the spermatheca in Megalopodinae: Megalopus, Temnaspis, Poecilomorpha, Sphon- dylia. a Megalopus inscriptus b Megalopus sp. c T. septemmaculata d T. speciosa e P. cyanipennis f apex of the spermatheca in P. cyanipennis g P. atripes, h apex of the spermatheca in P. atripes, i Sphondylia sp. Comparative morphology of the spermatheca in Megalopodidae (Coleoptera, Chrysomeloidea). 55 fications. All the lateral branches of the SptCd are coiled and form a mass. The CoDu has a diameter greater than that of the lateral ducts, and it is attached in the basal portion of SptCd. The SptCd in P. atripes Lacordaire, 1845 is globose and short (Fig. 3g), and the CoDu is thicker. The SptC in Sphondylia Weise, 1902 is different because of the tetrahe- dral form of the SptCp. The stem is short and is joined laterally to the terminal portion. The stem and the terminal portion are connected by the CoDu (Fig. 3i) that is globose, thick, and short. Finally, there is no connection with the SptCd. The structure of the spermatheca in Zeugophorinae is notably different from Megalopodinae. The ventral wall of SptCp is narrow in Zeugophora californica Crothc (Fig. 4a), 1874 and Zeugophora varians Crothc, 1873 (Fig. 4b). The SptCd is elongate and twisted towards the apex, the stem is short, and the terminal portion in its last portion is fusiform (Fig. 4a, b). The apex and the terminal portion hold the SptM (Fig. 4b). The SptCd in Zeugophora indica Jacoby, 1903 (Fig. 4c), Z. annulata (Fig. 5d), and Z. javana (Fig. 6c) is an elongate and complex structure that is branched into three ramifications coiled in a subspherical mass (Suzuki 1988, Reid 1992). The terminal portion in its last portion presents two parallel structures that hold the SptM (Figs 4c, 5d). The SptGl is branched (Fig. 5d). The SptCd in Z. toroja (Fig. 6b), Z.  vitinea (Fig. 6d), and Z. williamsi (Fig. 6e) is somewhat elongate, and it forms two terminal branches and do not form any type of mass. The last portion of SptCd is mound–shaped. Sekerka and Vives (2013) mentioned that Z. riedeli (Fig. 6f ) has a characteristic velum and a long well coiled duct that is connected many times with the vasculum (= SptCp). The subfamily Palophaginae (Figs 6g–j) has a simple spermatheca. The SptGl is short and narrow, and the SptCp is variable among the species. Palophagus bunyae Kuschel, 1990 (Fig. 6g), P. australiensis Kuschel, 1990 (Fig. 6h), and Palophagoides var- gasorum Kuschel, 1996 (Fig. 6j) have an elongate SptCd. The SptGl and SptD are con- nected in the terminal portion. Cucujopsis setifer Crowson, 1946 (Fig. 6i) has the SptD reduced, and it is connected laterally with the SptCd. Palophagus bunyae (Fig. 6g) and C. setifer (Fig. 6i) have the SptD very long and coiled (Kuschel and May 1990, 1996). Figure 4. Structure of the spermatheca in Zeugophorinae a Zeugophora californica b Z. varians c Z. indica. G.M. Rodríguez–Mirón et al. / ZooKeys 720: 47–64 (2017)56 Discussion The structure of the spermatheca in Megalopodidae (Palophaginae + Zeugophorinae + Megalopodinae) is complex, and it is associated with a high diversity in forms. This vari- ability affords characters with great taxonomic and phylogenetic value at various taxo- nomic levels. The structure of the spermatheca has been used to delimited species, that is the case of the genus Mastostethus (Rodríguez-Mirón and Zaragoza-Caballero 2017). Figure 5. Spermatheca and spermathecal gland in Megalopodinae (a–c) and Zeugophorinae (d). a Ag- athomerus sp. b Temnaspis sp. c T. japonica d Zeugophora annulata. Images from Suzuki (1988, 2003). Comparative morphology of the spermatheca in Megalopodidae (Coleoptera, Chrysomeloidea). 57 The spermatheca in Megalopodidae consists of a SptC, SptD, and SptGl, which is the arrangement that is the commonest in Coleoptera, including Chrysomeloidea, except in Vesperus luridus (Rossi, 1794) (Vesperidae), which does not have an SptD or an SptGl (De Marzo 2008). The SptC of Coleoptera is usually well sclerotized, as in Megalopodidae (Figs 2–4), and this condition that helps with sperm storage (Suzuki 1988, Candan et al. 2010). However, the families Orsodacnidae and Vesperidae have a membranous SptC (Suzuki 1988, Saito 1993). Figure 6. Structure of the spermatheca in Megalopodinae (a), Zeugophorinae (d–f) and Palophaginae (g–j) . a Megalopus sp. 2 b Zeugophora toroja c Z. javana d Z. vitinea e Z.williamsi f Zeugophorella riedeli g Palophagus bunyae h P. australiensis i Cucujopsis setifer j Palophagoides vargasorum. G.M. Rodríguez–Mirón et al. / ZooKeys 720: 47–64 (2017)58 The SptC has a particular structure in the three subfamilies of Megalopodidae. The morphology of the SptCp and SptCd in Zeugophorinae and Megalopodinae is com- plex (Suzuki 1988, 2003), similar to that of Disteniidae where the SptC has a complex arrangement in the SptCd, the stem being globose, the SptCp being C–shaped, and the SptC being “?–shaped” (Lin and Murzin 2012, Bi and Lin 2013). In Chrysomeli- dae, Orsodacnidae and Cerambycidae the SptC is simple, C–shaped or hook–shaped, and the SptCd is wide (Suzuki 1988, Hernández 1993, Hernández and Ortuño 1992, Mergen 2004, Chamorro-Lacayo et al. 2006, Yus-Ramos 2008, Gui-Yi and Li 2012). The C–shaped SptC is present in Palophaginae (Fig. 6i, j), the sister group of the remaining two subfamilies of Megalopodidae (Reid 1995, Marvaldi et al. 2009). Lamiinae (Cerambycidae) has a narrow SptCd and a wide SptCp (Hernández and Ortuño 1992, Hernández 2000, Lin et al. 2009). The SptCp in Vesperidae is like an elongate sack, and this character is considered a plesiomorphic state (Saito 1993, De Marzo 2008). Considering the last idea, the C–shaped SptC in Megalopodidae (Fig. 6i, j) could be considered as a plesiomorphic state present in a common ancestor of Orsodacnidae, Cerambycidae, Chrysomelidae, and Megalopodidae. Moreover, the complex arrangement of the SptC in Megalopodidae (Figs 2–5, 6a–f ) could be consid- ered as an apomorphic state. These changes, from simple to complex structure in the SptC, have been mentioned as an evolutionary change in Cerambycidae (Saito 1993) and Criocerinae (Matsumura et al. 2014). The shape and length of the SptGl and SptD are not taxonomically or phylogeneti- cally diagnostic among families. These structures should be considered as homoplastic, in view of the heterogeneity in Cerambycidae and Chrysomelidae (see Suzuki 1988, Saito 1993). Even so, the SptGl of Megalopodidae transitions from simple to complex. Palophaginae has a short SptGl (Fig. 6g, j) (Kuschel and May 1990, 1996), in con- trast with Zeugophorinae and Megalopodinae (Figs 5a–d, 7b), where it is longer and thicker in comparison to the SptC. The SptGl in Zeugophorinae is branched (Fig. 5d) (Suzuki 1988, 2003). The SptD in Megalopodidae is characterized by being longer than the SptC (Figs 2i; 3a, b; 5b; 7a). The SptD length has a close relationship with the flagellum length in males. That is the case of Megalopus armatus Lacordaire, 1845, where the flagel- lum goes until the spermatheca and leaves the spermatophore (Flowers and Eberhard 2006). This relationship has been found in some species of leaf beetles (Chrysomeli- dae), such as in Chelymorpha alternans Boheman, 1884 (Cassidinae) (Rodriguez et al. 2004) and in some species of Lema (subgenus Lema) Fabricius, 1798 (Criocerinae) where it is considered as a plesiomorphic state (Matsumura and Suzuki 2008). Also, a relationship between the SptD and the flagellum has been found in Staphylinidae (Gack and Peschke 1994). The correlation of the lengths of the reproductive organs in Megalopodinae is char- acteristic of the genus Megalopus. However, in the genera Homalopterus, Temnaspis, and Agathomerus, this correlation is obscured because the SptD is very long and coiled (Figs 3c, d, 7a). Moreover, A. flavomaculatus (Fig. 2d) and A. signatus (Fig. 2e) have a very long SptCd, in contrast to Megalopus, where the SptD is shorter and not coiled, and the SptCd is short (Figs 3a, b, 6a). The length of the flagellum has been pointed Comparative morphology of the spermatheca in Megalopodidae (Coleoptera, Chrysomeloidea). 59 out as the main factor for fitness, where the selective pressure favors a longer flagellum as a result of sexual selection (e.g. Rodriguez et al. 2004, Matsumura and Suzuki 2008). The SptM has an important function in reproduction. The SptC in Coleoptera is adapted in many ways to give two places of insertion of the muscle fibers, which form the SptM (De Marzo 2008). The surface of the SptC in Megalopodidae has two forms for connecting the muscle fibers. The first one is present in Megalopodinae, where the fibers connect the apex of the SptC with the stem (Figs 1b, 5a). The second way is where the apex is connected with the terminal portion; it is present in Zeugophorinae (Figs 4b, 5d). The SptM in Palophaginae has not been described. Some characters in the spermathecae possibly diagnose genera or groups of gen- era. For example, the arrangement of the SptC is similar within the American group (Agathomerus, Homalopterus, Megalopus, and Mastostethus), but is different from that found in Poecilomorpha, Temnaspis, and Sphondylia, because of the presence of a velum in the American group. Sphondylia differs from the rest of the genera of Megalopodi- nae, due to the tetrahedral arrangement of the SptCp (Fig. 3i). The walls thickness of SptCp have differences among Megalopodinae. The apical portion in Poecilomorpha and Temnaspis is acuminate (Fig. 3c–e, g). These walls are gradually reduced in the American group (Figs 1, 2, 3a, b). Within the subfamily Zeugophorinae, there are differences in the SptC. The genus Zeugophorella Sekerka, 2013 (Fig. 6f ) has multiple connections between the SptCd and the SptCp. Such connections are not present in Zeugophora Kunze, 1818. Between the Nearctic species and the Asian species that were sampled in this study, there are differences in the arrangement of the SptC. The North American species (Z. californica and Z. varians) have a curved and elongate SptCp (Fig. 4a, b). Among the Old World species, Z. indica, Z. annulata, and Z. javana have an SptCd with a complex mass of ducts forming three branches (Figs 4c, 5d, 6c) (Suzuki 1988, Reid 1992). In addition, the structure that holds the SptM is different. In the Nearctic species, it is fusiform (Fig. 4a, b); in Z. indica and Z. annulata (Figs 4c, 5d), this structure is like two paral- Figure 7. Spermathecal duct and gland in Megalopodidae (Megalopodinae). a spermathecal duct of Homalopterus tristis b spermathecal gland of Agathomerus (Eugathomerus) sellatus. G.M. Rodríguez–Mirón et al. / ZooKeys 720: 47–64 (2017)60 lel bars, and in Z. javana (Fig. 6c), Z. vitinea (Fig. 6d), and Z. williamsi (Fig. 6e), it is mound–shaped. Zeugophora annulata has been treated as part of the subgenus Pedrillia Westwood, 1864, but this subgenus was just synonymized with Zeugophora (Sekerka and Vives 2013). This taxonomic change was made because of the lack of diagnostic characters that validate the subgenus Pedrillia. The spermatheca provides characters to diagnose genera and subgenera. Particularly useful is the SptCd of the SptC, which is different between the North American species and the Asiatic species of Zeugophora. Conclusions The present study compares the spermathecae of Megalopodidae, and it considers spe- cies from all three subfamilies (Megalopodinae, Zeugophorinae and Palophaginae). It describes for the first time this structure for 20 taxa. We conclude that the SptCp variations are informative and useful in diagnosing these three subfamilies. In addition, the variations observed in the distal portion of the SPtCd are diagnostic of several genera, and, in some cases, groups of genera, such as the American group. Finally, we believe that the spermatheca has a high taxonomic value for diagnosing taxa at various ranks within Megalopodidae. However, further testing of this hypoth- esis, to be provided by phylogenetic analyses, will establish the phylogenetic signal and corroborate the homology hypothesis of this character complex. Acknowledgements We thank to Michael Schmitt and Caroline Chaboo for the invitation to the volume 7 of Research on Chrysomelidae. We also thank to all the curators and collections that provided specimens. We also extend thanks to Fernando Alvarez Padilla and Shawn Clark for his valuable comments and improvements to the English, as well as to Juan J. Morrone, Yoko Matsumura, and anonymous reviewer for his valuable comments. The first author thanks the Posgrado en Ciencias Biológicas, UNAM. He also thanks the Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) for fellowship support, and to the Institute of Biology (UNAM) for the infrastructure provided. References Arnqvist G (1997) The evolution of animal genitalia: distinguishing between hypotheses by single species studies. 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Con la finalidad de poner a prueba la monofila de Megalopodidae y esclarecer las relaciones filogenéticas de la familia, se implementó un análisis filogenético con evidencia morfológica. Se incluyeron 146 carácteres morfológicos de adultos y uno de larvas, 77 especies de 24 géneros y 13 subgéneros de Megalopodidae. Como grupo externo se consideraron 11 taxones que representan a cada una de las familias de Chrysomeloidea. Se realizaron análisis de parsimonia con pesos iguales y pesos implicados. La familia Megalopodidae y las subfamilias Palophaginae y Zeugophorinae fueron recobradas como monofiléticas, caso contrario para Megalopodinae. Atelerinae se propone como nueva subfamilia de Meglopodidae. De acuerdo con la topología del árbol para Megalopodinae se reconocen tres grupos: Leucatea, Sphondylia y Megalopus. Los géneros Macrolopha, Colobaspis, Kwilua, Poecillomorpha, Temnaspis, Antonaria, Agathomerus, Megalopus y Bothromegalopus resultaron como grupos no monofiléticos. A partir de los resultados obtenidos del análisis cladístico, se realizaron cambios taxonómicos y nomenclaturales. Los resultados de este análisis muestran evidencia de los grupos que presentan problemas taxonómicos, por lo que es necesario dirigir futuros estudios tanto taxonómicos como filogenéticos. Introducción Phytophaga constituyen el linaje más diverso dentro de Coleoptera (350, 000 spp.) y representan el 40 % de las especies (Ślipiński et al., 2011; Marvaldi et al., 2009). El clado Phytophaga se constituye por las superfamilias Curculionoidea Latreille y Chrysomeloidea Latreille, grupos con alta especialización trófica, el 99% de sus especies se alimentan de plantas con flores (Grimaldi y Engel, 2005; Marvaldi et al., 2009). A lo largo de la historia de Chrysomeloidea, la estructura de las familias no ha sido estable debido al constante cambio en la asignación de categorías y de la inconsistencia que existe en los criterios para delimitar grupos (Reid, 1995, 2014; Suzuki, 1996). El arreglo de categorías superiores en Chrysomeloidea con mayor aceptación durante gran parte del siglo XX fue la división en tres familias: Cerambycidae Latreille, Bruchidae Latreille y Chrysomelidae Latreille, en esta última familia se incluían a los megalopódidos (Reid, 1995, 2014). 80 Los cambios en el arreglo de familias de Chrysomeloidea surgen principalmente a partir de estudios realizados en las décadas de los ochenta y los noventa del siglo pasado. Svacha y Danilevsky (1987) y Svacha et al. (1997) realizaron trabajos basados en morfología de adultos y larvas de Cerambycidae sensu Crowson (1955), donde se identificaron carácterísticas suficientes para dividir a Cerambycidae sensu Crowson en cuatro familias Cerambycidae, Vesperidae Mulsant, Oxypeltidae Lacordaire y Disteniidae Thomson conjuntamente llamado “cerambiciformes”. En un análisis con el fin de conocer las relaciones filogenéticas de Chrysomelidae sensu Crowson, basado en 71 caracteres morfológicos de adultos y larvas de 29 taxones, y donde los taxones correspondían a un representante de cada subfamilia de Chrysomeloidea exceptuando algunos “cerambiciformes”, dio como resultado la división de Chrysomelidae sensu Crowson en tres familias: Chrysomelidae (incluyendo Bruchidae), Orsodacnidae Thomson y Megalopodidae Latreille (Reid, 1995). Estas tres familias se denominaron como el linaje de los “crisomeliformes” (Reid, 1995). Con los resultados de los estudios mencionados se elaboró el sistema de clasificación de la superfamilia Chrysomeloidea, actualmente el más aceptado y que consta de siete familias: Cerambycidae, Vesperidae, Oxypeltidae, Disteniidae, Chrysomelidae, Orsodacnidae y Megalopodidae (Lawrence y Newton, 1995; Bouchard, 2011; Bezark y Monné, 2013). Megalopodidae es una familia pequeña dentro de Chrysomeloidea, en comparación con Cerambycidae (30 079 ssp.) y Chrysomelidae (32 500 ssp.) (Ślipiński et al., 2011). Dentro de la familia Megalopodidae se reconocen 581 especies y 29 géneros (Rodríguez-Mirón, 2016), en tres subfamilias: Megalopodinae Latreille, Zeugophorinae Böving y Craighead y Palophaginae Kuschel (Kuschel y May, 1990; Reid, 1995; Bouchard et al., 2011). La sistemática de Megalopodidae a nivel de subfamilia no ha sido abordada explícitamente, y a nivel genérico las relaciones son completamente desconocidas. El conocimiento que se tiene sobre las relaciones internas de Megalopodidae es el resultado de trabajos desarrollados con otros objetivos y el número de taxones de Megalopodidae empleados como terminales ha sido reducido, sólo se han incluido uno o dos taxones de cada subfamilia (Reid, 1995; Reid, 2000; Farrell y Sequeira, 2004; Marvaldi et al., 2009). Monrós (1947) ha señalado que dentro de Megalopodinae se podría reconocer un arreglo de tribus definido por la presencia o ausencia de la lígula bilobulada; carácter que serviría para separar a las especies del Nuevo y Viejo Mundo; sin embargo esta hipótesis no se ha puesto a prueba. La mayor parte de la literatura relacionada con Megalopodidae son descripciones originales de las especies. Los trabajos enfocados en resolver problemas taxonómicos en Megalopodidae son prácticamente nulos, solo se conoce la revisión de las especies argentinas de Megalopodinae (Monrós, 1947), la revisión de las especies mexicanas del género Mastostethus Lacordaire (Rodríguez-Mirón y Zaragoza-Caballero, 2017), la revisión de Zeugophorinae en Australia y Nueva Guinea (Reid, 1989; Sekerka, y Vives, 2013) y la 81 reorganización del estatus taxonómico de los géneros de Megalopodinae en China (Yu y Liang, 2002). Debido al desconocimiento de las relaciones filogenéticas de Megalopodidae, en este estudio el objetivo fue esclarecer las relaciones filogenéticas de la familia Megalopodidae mediante un análisis cladístico, además de poner a prueba la monofila de Megalopodinae. Materiales y métodos Muestreo taxonómico Se incluyeron taxones de cada una de las subfamilias de Megalopodidae (Megalopodinae, Palophaginae y Zeugophorinae). El grupo interno incluyó por 77 especies, 24 géneros y 10 subgéneros de la familia Megalopodidae. Para la selección de los taxones se tomó en cuenta la representación geográfica, así como la riqueza de los grupos (Tabla 1). Los ejemplares examinados son procedentes de distintas colecciones (Tabla 2). La codificación de caracteres de Palophagus buyae Kuschel se realizó con información proveniente de la descripción original (Kuschel y May 1990). Representantes de los géneros Mimocolobaspis Pic, Nickimerus Guerin, Palophagoides Kuschel y Zeugophorella Sekerka no se incluyeron en el análisis ya que no fue posible obtener ejemplares. Taxón Familia o Subfamilia Distribución (R. B.) Grupo externo Ptychoderes sp. Anthribidae Tetraopes varicornis Laporte Cerambycidae Trichoderes pini Chevrolat Cerambycidae Distena sp. Distenidae Vesperoctenus flohri Bates Vesperidae Philus antennatus (Gyllenhal) Vesperidae Oxypeltus quadrispinosus Blanchard Oxypeltidae Aulacoscelis sp. Orsodacnidae Orsodacne cerasi (Linnaeus) Orsodacnidae Calligrapha serpentina Rogers Chrysomelidae Metaposeris gemans (Guérin) Chrysomelidae Sagra femorata (Drury) Chrysomelidae Grupo interno Tabla 1. Lista de taxones terminales, distribución por país y región biogeográfica. *Corresponde a la especie tipo del género; + Corresponde a la especie tipo del subgénero; R. B.: Región biogeográfica; ETI: Etiópica; NEO: Neotropical; NEA: Neártica; PAL: Paleártica; ORI: Oriental. 82 Agathomerus (Agathomeroides) flavomaculatus (Klug)+ Megalopodinae Argentina, Paraguay , Brasil (NEO) Agathomerus (Agathomerus) bivittatus Lacordaeri Megalopodinae Brasil (NEO) Agathomerus (Agathomerus) fasciatus (Dalman) Megalopodinae Brasil (NEO) Agathomerus (Agathomerus) pulche Lacordaeri*+ Megalopodinae México (NEO) Agathomerus (Agathomerus) rufus (Klug, 1834) Megalopodinae México (NEO) Agathomerus (Agathomerus) signatus (Klug) Megalopodinae Brasil (NEO) Agathomerus (Agathomerus) sp.1 Megalopodinae México (NEO) Agathomerus (Agathomerus) sp.2 Megalopodinae México (NEO) Agathomerus (Eugathomerus) sellatus (Germar)+ Megalopodinae Argentina Brasil (NEO) Agathomerus (Longathomerus) humeralis Serville)+ Megalopodinae Brasil (NEO) Agathomerus (Mesagathomerus) quadrimaculatus (Guérin)+ Megalopodinae Argentina, Brasil, Paraguay (NEO) Agathomerus (Trichagathomerus) subfasciatus (Germar)+ Megalopodinae Argentina, Brasil, Paraguay (NEO) Antonaria (Antonaria) hirsuta (Jacoby) Megalopodinae Zimbabue (ETI) Antonaria (Antonaria) murina (Westwood)* Megalopodinae Nigeria (ETI) Antonaria (Antonaria) varicolor (Jacoby) Megalopodinae Gabón (ETI) Ateledera cygnoides Lacordaeri Megalopodinae Brasil, Guayana (NEO) Barticaria cyaneus (Clark)* Megalopodinae Brasil, Guyana (NEO) Bothromegalopus pilipes (Lacordaeri)* Megalopodinae Argentina, Brasil, Paraguay (NEO) Bryantonaria crampeli (Pic)* Megalopodinae Gabón, República Democrática del Congo (ETI) Falsocolobapsis elongatus Pic Megalopodinae República Democrática del Congo (ETI) Falsocolobapsis pilosus Pic* Megalopodinae República Democrática del Congo (ETI) Falsotemnaspis luteimembris Pic Megalopodinae República Democrática del Congo (ETI) Falsotemnaspis nigripenis Pic, 1951* Megalopodinae República Democrática del Congo (ETI) Homalopterus heteroproctus Lacordaeri Megalopodinae Brasil (NEO) Homalopterus tristis Perty* Megalopodinae Argentina, Brasil (NEO) Kwilua africana Jacoby* Megalopodinae República Democrática del Congo (ETI) Leucastea concolor Westwood Megalopodinae Sudáfrica Leucastea dohrni Stål, 1855* Megalopodinae Sudáfrica (ETI) Macroantonaria robustipes Pic * Megalopodinae República Democrática del Congo (ETI) Macrolopha apicata Fairmaire+ Megalopodinae Somalia (ETI) Macrolopha brunneonotata Pic Megalopodinae República Democrática del Congo (ETI) Macrolopha luteofasciata Pic Megalopodinae República Democrática del Congo (ETI) 83 Macrolopha rustica Weise* Megalopodinae Camerún (ETI) Macrolopha cribricollis Pic Megalopodinae República Democrática del Congo (ETI) Macrolopha minuta Pic* Megalopodinae República Democrática del Congo (ETI) Macrolopha mashuana (Jacoby) Megalopodinae Zimbabue (ETI) Macrolopha murrayi (Baly) Megalopodinae Nigeria (ETI) Macrolopha nyassae Bryant Megalopodinae Malawi (ETI) Mastostethus hierogliphicus (Klug) Megalopodinae México (NEO) Mastostethus nigrocinctus Chevrolat* Megalopodinae México-Guyana Francesa (NEO) Mastostethus sp. Megalopodinae Sudamérica (NEO) Mastostethus tibialis (Fabricius) Megalopodinae Guyana francesa (NEO) Mastostethus variegatus (Klug) Megalopodinae Brasil (NEO) Megalopus (Megalopus) hirtipes Klug Megalopodinae Brasil (NEO) Megalopus (Megalopus) inscriptus Klug Megalopodinae México, Guyana Francesa (NEO) Megalopus (Megalopus) sp. Megalopodinae Costa Rica (NEO) Megalopus (Falsomegalopus) apicalis Pic+ Megalopodinae Brasil (NEO) Megalopus (Mucromegalopus) armatus Lacordaeri Megalopodinae Colombia, Panamá, Venezuela (NEO) Megalopus (Mucromegalopus) buckley Jacoby Megalopodinae Ecuador (NEO) Megalopus (Mucromegalopus) jacoby Bruch* Megalopodinae Argentina, Bolivia (NEO) Piomelopus flabellicornis (Jacoby)* Megalopodinae Madagascar (ETI) Plesioagathomerus vittatus Monrós* Megalopodinae Argentina (NEO) Poecilomorpha atripes Lacordaeri Megalopodinae Sudáfrica (ETI) Poecilomorpha cyanipennis (Kraatz) Megalopodinae China, Mongolia, Corea del Norte, Corea del Sur, Rusia (PAL) Poecilomorpha dollmani Bryant Megalopodinae Zimbabue (ETI) Poecilomorpha laosensis (Pic) Megalopodinae China, Laos, Vietnam (ORI) Poecilomorpha passerinii Hope* Megalopodinae Sierra Leona (ETI) Pseudohomalopterus carinatusPic* Megalopodinae Brasil (NEO) Sphondylia afra (Klug) Megalopodinae Sudáfrica (ETI) Sphondylia sp. Megalopodinae África (ETI) Sphondylia tomentosa (Lacordaeri) Megalopodinae Sudáfrica (ETI) Temnaspis amabilis (Baly) Megalopodinae Mozambique (ETI) Temnaspis bengalensis Westwood Megalopodinae India, Nepal (ORI) Temnaspis cumingi Westwood Megalopodinae Filipinas (ORI) Temnaspis japonica Baly Megalopodinae China, Japón (PAL) Temnaspis javanus (Guerin-Meneville)* Megalopodinae Indonesia (ORI) Temnaspis septemmaculata (Hope) Megalopodinae China, India, Myanmar, Nepal (ORI) 84 Como grupo externo se incluyeron 12 taxones. Para poner a prueba la monofilia de Megalopodinae, se incluyeron taxones de cada una de las familias de Chrysomeloidea (Tabla 1). Para enraizar el árbol se utilizó un especie de la familia Anthribidae Billberg, grupo plesimórfico de Curculionoidea (Tabla 1) (Marvaldi y Morrone, 2000; Marvaldi et al., 2009). Caracteres Todos los ejemplares fueron examinados con un microscopio estereoscópico Zeiss Discovery V8, equipado con un ocular micrométrico usado para obtener las medidas utilizadas en carácteres continuos. La nomenclatura para la interpretación de homología de los genitales masculinos se hizo de acuerdo con Ehara (1954) y los femeninos de acuerdo con Suzuki (1988), Matsumura y Suzuki (2008) y Rodíguez-Mirón et al. (en prensa). Para la venación de las alas se utilizó la nomenclatura seguida por (Suzuki, 1994). Los genitales fueron disecados, el tejido excedente fue macerado con KOH al 10% (por 10 minutos). Los caracteres usados en este estudio se listan en el apéndice 1. La matriz de caracteres y sus estados fue compilada en WinClada (Nixon, 2002) (Apéndice 2). Análisis cladístico Se realizaron análisis de parsimonia con estados de carácter no ordenados, tanto con pesos iguales como con pesos implicados utilizando el software TNT 1.5 (Goloboff et al., 2008). Para el análisis de pesos iguales se realizó una búsqueda heurística con el algoritmo “traditional search”, empleando 1000 réplicas y “tree-bisection-reconnection branch- swapping” (TBR), guardando 1000 árboles durante cada búsqueda, los nodos ambiguos fueron colapsados, los arboles duplicados y subóptimos fueron eliminados y después se realizó un consenso estricto de los arboles más parsimoniosos. Temnaspis speciosus Baly, 1859 Megalopodinae India, Nepal (ORI) Cucujopsis setife Crowson* Palophaginae Australia Reino austral Palophagus bunyaeKuschel* Palophaginae Australia Reino austral Zeugophora annulata Baly, 1873 Zeugophorinae China, Corea del Norte, Corea del Sur , Japón, Rusia (PAL) Zeugophora californica Crothc Zeugophorinae USA (NEA) Zeugophora capensis (Bryant) Zeugophorinae Sudáfrica (Del cabo) Zeugophora flavonotata Chujo Zeugophorinae Japón (PAL) Zeugophora indica Jacoby Zeugophorinae India, Tailandia (ORI) Zeugophora sp. Zeugophorinae África (ETI) Zeugophora varians Crothc Zeugophorinae Canadá, USA (NEA) 85 El análisis de pesos implicados se utilizó para explorar el efecto de la homoplasia. Se examinaron distintas topologías obtenidas con distintos valores de la constante de concavidad (K= 1 a K= 17). Los valores de K más bajos indican que los carácteres con mayor homoplasia son penalizados con mayor rigor, dándoles menos peso durante el análisis disminuyendo el efecto de la homoplasia sobre la señal filogenética (Goloboff, 1993). Las distintas topologías de los análisis con pesos implicados se obtuvieron mediante el algoritmo "New Technology Search algorithms”. El consenso fue estabilizado 10 veces con un factor de 100, empleando "Sectorial search”, “Ratchet”, “Tree drift” y “Tree fusing”. BMNH The Natural History Museum, London, U. K. (Michael Geiser). BYU M. L. Bean Life Science Museum, Brigham Young University, Provo, Utah, USA (Shawn M. Clark). CCFES-Z Colección Coleopterológica de la Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, UNAM, México City, México (Ma. Magdalena Ordóñez Reséndiz). CNIN Colección Nacional de Insectos Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, México City, México (Santiago Zaragoza Caballero). EMEC ESSIG Museum of Entomology, University of California, Berkeley, CA, USA (Peter T. Oboyski). MCZ Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge, MA, USA (Philip D. Perkins). MZFC Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México City, México (Juan J. Morrone)). NMNH National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, D.C. USA (Alexander Konstantinov). IRSNB Royal Belgian Institute of Natural Sciences (Pol Limbourg). MNHN Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, France (Antoine Mantilleri). MFN Museum Für Naturkunde Berlin (Johannes Frisch). EBCC Unidad de occidente IBUNAM, Estación de Biología Chamela (Enrique Ramírez) NHMB Naturhistorisches Museum Basel (Matthias Borer) Tabla 2. Colecciones (con acrónimo) y nombre de los curadores que proporcionaron ejemplares para este estudio 86 Resultados La matriz se conforma de 89 taxones terminales, 12 del grupo externo y 77 del grupo interno. Se incluyeron las especies tipo de 23 géneros y 9 subgéneros de Megalopodidae (Tabla 1). Se codificaron 146 caracteres para cada taxón, 39 corresponden a la cabeza, 75 a las estructuras que conforman el tórax, 31 al abdomen y un carácter corresponde a la morfología de larvas (Apéndice 1). En el análisis de pesos iguales resultaron 1 740 árboles igualmente parsimoniosos de 1 156 pasos (CI= 0.20, RI= 0. 69). El consenso estricto (Fig. 1) tiene una longitud de 1 208 pasos (CI= 0.19, RI= 0.67). Para el análisis de pesos implicados se retuvieron los arboles con una concavidad K=7 a K= 17, que mantienen una misma topología y una longitud nueve pasos más largo que los árboles obtenidos con pesos iguales (Fig. 2). Las topologías obtenidas mediante los análisis de pesos iguales y pesos implicados son similares. En ambos análisis la familia Megalopodidae se recobró como monofilética (clado A; Figs. 1, 2). La subfamilia Palophaginae se recuperó como grupo natural, y resultó como grupo hermano del resto de los megalopódidos. También la subfamilia Zeugophorinae fue soportada como monofilética (Fig. 1, 2). La monofila de Megalopodinae no fue corroborada. El género Ateledera Lacordaeri fue recuperado como grupo hermano de Zeugophorinae y del resto de las Megalopodinae (Fig. 1, 2). El clado E (Figs. 1, 2) corresponde al resto de los Megalopodinae el cual se denominara como Megalopodinae s. nov. En ambos análisis (pesos iguales y pesos implicados) los géneros Macrolopha Weise, Kwilua Jacoby, Poecillomorpha Hope, Temnaspis Lacordaire, Antonaria Jacoby y Clavareau, Barticaria Jacoby y Clavareau, Agathomerus Lacordaire, Megalopus Fabricius y Bothromegalopus Monrós se recuperaron como no monofiléticos (Figs. 1, 2). La topología obtenida mediante pesos iguales (Fig. 1) señala a Macrolopha luteofasciata Pic como el grupo del resto de los Megalopodinae s. nov., y a Macrolopha mashuana (Jacoby) como grupo hermano de Poecillomorpha atripes Lacordaeri y de los clados E-I, II. La posición de P. atripes no es definida junto a los clados E-I, II. Las relaciones internas del clado E-II no son claras, y el género Sphondylia Weise resulta no monofilético. Las especies Macrolopha murrayi (Baly), M. bruneotata Pic y M. rustica forman un grupo monofilético dentro del clado E-III (Fig. 1). A diferencia de la topología del análisis bajo pesos iguales en la topología obtenida con pesos implicados (Fig. 2) P. atripes y M. mashuana se relacionan entre sí dentro del clado E-I y M. luteofasciata es el grupo hermano de los clados E-II, III. Las relaciones internas del clado E- 87 II son definidas y se recobra la monofilia del género Sphondylia. El clado formado por M. murrayi, M. bruneotata y M. rustica, obtenido mediante pesos iguales, no se corrobora con el análisis de pesos implicados (Fig. 2). Figura 1. Cladograma de consenso estricto de los árboles más parsimoniosos obtenidos mediante el análisis de pesos iguales L=1 208, CI= 0.19, RI= 0.67. 88 Discusión Las relaciones filogenéticas de Megalopodidae en Chrysomeloidea Las relaciones de Megalopodidae con otras familias de Chrysomeloidea aún no son claras, a pesar de existir una serie de trabajos que han tratado de resolver esta pregunta. Los diferentes análisis filogenéticos se han realizado con información morfológica (Reid, 1995, 2000; Lawrence et al., 2011), molecular (Hunt et al., 2007, .Gómez-Zurita et al., 2007; Gómez- Zurita et al., 2008; McKenna y Farell, 2009; Marvaldi et al., 2009; Bocak et al., 2014; McKenna et al., 2015; Haddad et al., 2017) y con análisis combinados (Duckett, 2004; Farrell, 1998; Gómez-Zurita et al., 2008; Farrell y Sequeira, 2004). El muestreo de taxones y carácteres en este análisis no es suficiente para conocer la posición de Megalopodidae dentro de Chrysomeloidea. Sin embargo, las topologías de los análisis bajo pesos iguales e implicados indican que el grupo hermano de Megalopodidae es Oxypeltidae + Chrysomelidae (Fig. 1, 2). La hipótesis anterior difiere de las obtenidas en trabajos previos. En el análisis cladístico, basado en morfología de larvas y adultos incluyendo información de cada subfamilia de Megalopodidae realizado por Reid (1995), se planteó la hipótesis de que Megalopodidae es grupo hermano de Orsodacnidae + Chrysomelidae. Más tarde, los mismos caracteres fueron reanalizados en un análisis combinado con caracteres moleculares (Farell 1998; Farrell y Sequeira, 2004), donde se ratificó la hipótesis planteada por Reid (1995). En otros análisis se ha señalado a Megalopodidae como grupo hermano del resto de Chrysomeloidea (Bocak et al., 2014; Marvaldi et al., 2009; Farrell y Sequeira, 2004). En repetidas ocasiones, mediante análisis moleculares se ha señalado una estrecha relación de Megalopodidae con los cerambiciformes, particularmente con la familia Cerambycidae (Gómez-Zurita et al., 2007; Gómez-Zurita et al., 2008; Bocak et al., 2014; Marvaldi et al, 2009; Farell y Sequeira, 2004; McKenna y Farell, 2009; MacKenna et al., 2015; Haddad et al., 2017), sin embargo, las hipótesis no son consistentes entre sí. Además, al analizar el mismo conjunto de datos con diferentes métodos las hipótesis cambian (ver Marvaldi et al., 2009, Farell y Sequeira, 2004; Haddad et al., 2017). El estudio realizado por Marvaldi et al. (2009) es uno de los trabajos con mejor representatividad de megalopódidos (3 subfamilias y 5 especies), y en uno de sus resultados se recobra el clado (Megalopodidae (Prioninae + Parandrinae)) el cual no presenta relaciones definidas con el resto de los Chrysomeloidea. 89 Recientemente Haddad et al. (2017) realizaron un análisis a partir de 552 copias de genes nucleares simples con el objetivo de reconocer las relaciones de familias y subfamilias del linaje de los Cerambiciformes y conocer la posición sistemática de Megalopodidae y Orsodacnidae dentro de Chrysomeloidea. De este análisis se concluye que Megalopodidae es un grupo parafilético y se obtienen dos hipótesis distintas de la posición de Megalopodidae dentro de Chrysomeloidea: ((Palophaginae + Oxypeltidae) Megalopodidae) Vesperidae)) y ((Palophaginae + Oxypeltidae) Megalopodidae) (Orsodacnidae + Cerambiciformes)). Figura 2. Cladograma común obtenido con K=7-17 (mediante el análisis de pesos implicados). 90 La relación de Megalopodidae con los cerambiciformes también ha sido propuesta a partir del estudio individual de estructuras morfológicas, como las sensilias en los palpos maxilares, el sistema reproductor interno, la venación alar, las ampollas ambulatorias en las larvas y las líneas estridulatorias en el mesoescuto (Schmitt, 1994a, b; Suzuki, 1988, 1994; Kuschel y May, 1990; Svacha et al. 1997). Las líneas estridulatorias en el mesonoto de los adultos y las ampollas ambulatorias en larvas se han señalado como sinapormorfías de Cerambycidae, por lo que la presencia de dichas estructuras en Megalopodidae, ha dado pie a sugerir un origen común de éstas en Megalopodidae y cerambiciformes (Kuschel y May, 1990, Schmitt, 1994 a, Svacha et al., 1997). Las líneas estridulatorias en el mesoescuto en Megalopodidae y Cerambiciformes parecen ser homólogas con las que poseen la mayoría de los Rhinorhynchinae Voss (Nemonychidae Bedel), parte del grupo plesiomórfico de Curculionoidea. Si se considera el clado Phytophaga, este carácter podría ser un estado plesiomórfico que sufrió una serie de pérdidas. Schmitt (1994a) considera que la distribución de este carácter en Curculionoidea y Chrysomeloidea fue dado por una convergencia. En este análisis, la presencia de líneas estridulatorias resultó en distintos clados (Fig. 3). Por lo tanto, en Chrysomeloidea las líneas estridulatorias podrían haber tenido orígenes independientes. La hipótesis sobre un origen común de las ampollas ambulatorias en Megalopodidae y los cerambiciformes no ha sido puesta a prueba en un análisis filogenético. Mediante un estudio de la evolución de carácteres se podría esclarecer el origen de estas estructuras. Las distintas hipótesis que se han presentado destacan la necesidad de un muestreo más amplio de taxones y carácteres (moleculares y morfológicos) para conocer la posición sistemática de Megalopodidae en Chrysomeloidea. Las hipótesis existentes sobre las relaciones de Chrysomeloidea están claramente influenciadas por carácteres morfológicos y se ha reconocido que los carácteres morfológicos presentan un gran impacto en análisis filogenéticos cuando se combinan con datos moleculares (Gómez-Zurita et al., 2008, 2007). Monofilia de Megalopodidae Estudios previos realizados con diferentes conjuntos de datos han soportado el origen monofilético de Megalopodidae (Reid, 1995, 2000; Farell, 1998; Farell y Sequeira, 2004; Marvaldi et al., 2009). En este trabajo la monofilia de Megalopodidae fue soportada por cuatro estados de carácter (Fig. 4), algunos de ellos previamente mencionados en la literatura. El mentón bilobado (38: 1) se señala por primera vez como un estado de carácter informativo, este estado de carácter se encuentra ampliamente representado en el orden Coleoptera, tanto en el suborden Adephaga como en Polyphaga (Roig-Juñent, 2004; Jiménez-Ferbans et al., 2014), pero en este análisis resultó con señal filogenética. Otro estado de carácter señalado por primera vez para agrupar a Megalopodidae es la concavidad que se presenta en la región anterior del metaepisterno (87: 1), el cual no ha sido explorado en otros grupos. 91 Las líneas estridulatorias en el mesoescuto (63: 1) y la foseta en el vetrito apical en hembras (123: 1) son estados de carácter utilizados para diagnosticar a Megalopodidae (Kuschel y May 1990, Lawrence y Ślipiński, 2014; Clark y Riley, 2002). Reid (1995, 2000) en un análisis con carácteres morfológicos de larvas y adultos se puso a prueba la homología de ambos estados de carácter en Chrysomeloidea, resultando como sinapomorfías de Megalopodidae, junto con la libre articulación del apodema del octavo esternito de las hembras, estado de carácter que no fue codificado en el presente trabajo. A partir de los resultados de un análisis molecular, Haddad et al. (2017) señalan a la familia Megalopodidae como un grupo parafilético ((Oxypeltidae + Palophaginae) Zeugophorinae), en dicho trabajo no se incluyen representantes de Megalopodinae. La relación Oxypeltidae + Palophaginae también fue recobrada en otros trabajos con información molecular sin incluir zeugoforinos y megalopodinos (Prado et al. 2012, McKenna 2015). Haddad et al. (2017) sugieren incluir a Oxypeltinae (Oxypeltidae) como una subfamilia de Megalopodidae; sin embargo, en el presente trabajo no se reconoce una estrecha relación entre Oxypeltidae y Megalopodidae (Palophaginae) (Figs. 1, 2), esto también ocurre en otros análisis con evidencia molecular y morfológica (ver Napp 1994, Lawrence et al. 2011, Gómez-Zurita et al. 2007, 2008) donde se incluyen representantes de las dos familias. Morfológicamente se ha propuesto la fusión del labro y el clípeo en las larvas como sinapomorfía de Oxypeltidae + Palophaginae (Svacha y Lawrence 2014, Haddad et al. 2017). En el presente trabajo el estado de carácter fusión del labro y el clípeo en larvas (145: 1) sugiere un origen independiente (Fig. 3). La fusión del labro y el clípeo también ocurre en Chrysomelidae (Camptosomamata) y en Nemonychidae (Curculionoidea) (Kuschel y May 1990). Kuschel y May (1990) sugieren que en Palophaginae y Nemonychidae la fusión del labro y el clípeo sucedió por convergencia debido al mismo tipo de alimentación. Actualmente no existe otra evidencia morfológica para señalar a Oxypeltidae como grupo hermano de Palophaginae. Relaciones filogenéticas en Megalopodidae En el presente análisis cladístico, por primera vez se incluyen representantes de 26 géneros de Megalopodidae, entre ellos Ateledera. A partir de los resultados obtenidos en este trabajo, la familia Megalopodidae se encuentra integrada por (Palophaginae (Ateledera (Zeugophorinae + Megalopodinae s. nov.))) (Fig. 4). En otros análisis filogenéticos con datos y objetivos diferentes, se han obtenido resultados congruentes con la hipótesis de este estudio (ver Reid, 1995, 2000; Farell, 1998; Farell y Sequeira; 2004; Marvaldi et al., 2009). 92 Figura 3. Cladograma común obtenido con K=7 a K=17 (mediante el análisis de pesos implicados). Se indican los estados de carácter: 63:1, lineas estridulatorias (verde); 19:1, antenómero cuatro aserrado (naranja); 145: 0 larvas con clipeo y labro fusionados (rojo). 93 La hipótesis de Palophaginae (3 géneros y 4 spp) como el grupo hermano del resto de Megalopodidae puede ser consistente por los numerosos rasgos morfológicos y hábitos primitivos que conservan (Kuschel y May, 1990) (Fig. 4), como la asociación con las gimnospermas, particularmente con Araucaria Juss (Araucariaceae) (Kuchel y May, 1990, 1996a, 1996b). Palophaginae junto con Araucaria comparten un antiguo patrón de distribución disyunto y relictual en el sur de América y las zonas templadas de Australia (Kuschel y May, 1990, 1996a, b). La asociación entre los Palophaginae y Araucaria pudo iniciar durante el Jurásico (200 Ma) (Farrell, 1998; Farrell y Sequeira, 2004) antes de la fragmentación de Gondwana (Morrrone, 2002, 2015), pasando conjuntamente por procesos vicariantes y de extinciones en las zonas australes y septentrional (Sequeira y Farrell, 2001). La hipótesis de Palophaginae (3 géneros y 4 spp) como el grupo hermano del resto de Se ha señalado que los “grupos basales” de Phytophaga presentan una relación con las gimnospermas (cicadas y coníferas), tal como sucede en Palophaginae, Rhinorhynchinae Voss (Nemonychidae), Oxycoryninae Schönherr (Belidae Schönherr), Orsodacnidae y Spondylidinae Audinet-Serville (Cerambycidae); dicha asociación es considerada como un estado plesiomórfico de Phytophaga (Farrell, 1998). La diversidad de los grupos de Phytophaga que se encuentran asociados con coníferas generalmente es reducida, comparado con los grupos asociados con angiospermas, como ocurre en Palophaginae (Hadda et al., 2017). Reid (1995) mencionó que sería necesario poner a prueba la monofilia de Megalopodinae con respecto a Zeugophorinae. En este análisis, Megalopodinae se recuperó como un grupo Figura 4. Relaciones filogenéticas internas de Megalopodidae y representación grafica de la riqueza de cada subfamilia (Topologia comun obtenido con K=7 a K=17, mediante pesos implicados) 94 no monofilético, en un clado formado por el género mono-especifico Ateledera (Megalopodinae) como grupo hermano de (Megalopodinae s. nov. + Zeugophorinae) (Figs. 4). De acuerdo con el sistema de clasificación filogenético Ateledera representaría una nueva Subfamilia dentro de Megalopodidae, soportada por la autopomorfía, margen medio posterior de la cabeza elongado (0: 2) y la siguiente combinación de estados de carácter únicos (Fig, 5): cabeza no constreñida (1: 0), menos de 1.5 veces más ancho que largo (2:3), espacio interocular trasverso (3: 0), lígula bífida (36: 0), pronoto más largo que ancho (40:1) con proyecciones posterolaterales angostas (42: 1), ápice del mesoescuto subtruncado (59: 0), articulación elitral con forma de “T” (65: 0), metafémur fusiforme (92: 0) y modificado para la recepción de la tibia (94: 1), quinto metatarso tan largo como el primero (108: 4) y octavo esternito en hembras recto (135: 1). En un inicio Ateledera se consideró un taxón distinto de Megalopodinae, destacando la diferencia de la longitud del pronoto, pero con una cercanía relativa por compartir la presencia de una foseta en el último segmento abdominal de las hembras (Lacordaire, 1845; Chapuis 1874). El conocimiento de Ateledera es escaso, se desconoce la morfología de los machos, la información de la historia natural es nula y solo existe un registro para Brasil y la Guyana Francesa sin específicar la localidad. Megalopodinae s. nov y Zeugophorinae se consideran como grupos hermanos (Fig. 4), soportados por los estados de carácter homplasticos: pronoto constreñido (50: 1), esclerito intermedio de la tibia y el fémur obcordado (110: 2) y primer tergo abdominal con dos áreas esclerosadas (115: 1). Esta relación tan estrecha ha sido sugerida en repetidas ocasiones ( ver Reid, 1995, 2000; Farell, 1998; Farell y Sequeira; 2004; Marvaldi et al., 2009). Además, Megalopodinae y Zeugophorinae difieren con la condición ancestral de los Palophaginae al estar relacionados con las angiospermas, estado considerado como derivado para Phytophaga (Farrell, 1998; Farell y Sequeira, 2004). En el análisis realizado por Reid (1995), el clado Megalopodinae + Zeugophorinae es soportado por una serie de estados no codificados en el presente estudio, como son larvas con estemas reducidos, reducción de la venación alar, lóbulo del hipomeron sobrelapado con el proceso proesternal, presencia de empodio y antenas aserradas a partir del cuarto antenómero. Sin embargo, el carácter relacionado con las antenas, presenta un error ya que dentro de Megalopodidae son pocas las especies que poseen una prolongación en el cuarto antenómero y se presenta como un estado homoplastico (Fig. 3). Posiblemente el autor quiso referirse a la prolongación a partir del quinto antenómero. En el presente estudio este estado (20: 1) resulta como un estado de carácter que sustenta el clado formado por (Ateledera (Megalopodinae s. nov. + Zeugophorinae)) (Fig. 4). Por lo que sería necesario reevaluar los caracteres utilizados por Reid (1995) en el conjunto de megalopódidos incluyendo al género Ateledera. 95 A partir de la topología obtenida, Megalopodinae s. nov. y Zeugophorinae se encuentran bien definidos (Fig. 5). Megalopodinae st. nov. es reorganizada por las estados de carácter homoplásticos que incluyen margen posterior de la cabeza redondeada (0: 0), antenómeros 5-11 cubierto por sencilias cortas y comprimidas (21: 1), pronoto con un surco anterior (45:1), mesocoxas no sobresalientes (79: 0 ), mesotibias curvadas (81: 1), vena Cu1 formada por una rama (83: 5), región basal del metaepisterno con un surco (87: 2), ausencia de línea metatorácica (89: 1), metatibias curvadas (102: 1), metatibias ventralmente llanas (104: 1), quinto ventrito abdominal con una larga proyección interna (124 1) y márgenes laterales del lóbulo medio no esclerosados (137: 0) (Fig. 5). La subfamilia Zeugophorinae es soportada por una sinapomorfía: reducción de la vena M1 (86:1) y la combinación de los estados de carácter homoplasticos: usencia de puntos ocelados en el margen del ojo (9:0), ausencia de tubérculos antenales (10: 0), mandíbulas dentadas (32: 1), último palpo maxilar ovoide (33: 2), ausencia de la vena Pf (84: 1), tercer metatarso retuso (107: 2), uñas apendiculadas (109: 2), margen dorsal del quinto tarso moticulado (111: 1), apófisis y lóbulo medio no fusionados (139: 1) y tegmen lanceolado (141: 0) (FIg.5). La diferencia entre larvas de zeugoforinos y melopodinos coincide con los resultados obtenidos a partir de carácteres morfológicos en adultos. Las larvas de Zeugophorinae carecen de patas, palpos labiales y de la sutura coronal, el cuerpo es dorso-ventralmente aplanado, el vertex está completamente dividido, presenta dos estemas a cada lado y posee espinas protorácicas de eclosión. En Megalopodinae las larvas son subcilíndricas o ligeramente aplanadas y presenta de tres a cuatro estemas a cada lado (Cox, 1994; Reid, 1995; Lawrence y Ślipiński, 2014). Además, Megalopodinae difiere de Zeugophorinae en el uso de los tejidos vegetales que sus larvas usan como huéspedes, así como de la familia de plantas de las que se alimentan (Yu y Xingke, 1994; Li et al. 2013; Clark y Riley 2002; Santiago-Blay et al. 2004). Las larvas de Megalopodinae s. nov. se alimentan de los tejidos internos de tallos o ramas jóvenes de las familias Solanaceae, Fabaceae, Anacardiaceae, Oleaceae y Rosaceae (Yu y Xingke 1994, Li et al. 2013) y en Zeugophorinae las larvas son minadoras de hojas y se alimentan de plantas de las familias Salicaceae, Celastraceae, Rutaceae y Betulaceae (Clark y Riley, 2002; Santiago-Blay et al., 2004). Principales grupos en Megalopodidae y las relaciones filogenéticas de los géneros Zegophorinae se encuentra ampliamente distribuida en el mundo, excepto en la región neotropical. Actualmente se divide en dos géneros con poco menos de 100 especies (Monrós, 1959; Sekerka y Vives, 2013; Rodríguez-Mirón, datos no publicados). En el presente análisis solo fue incluido el género Zeugophora Kunze (clado D) (Figs. 1, 2), el cual representa más del 90% de la riqueza de la subfamilia (Rodríguez-Mirón, datos no publicados). 96 Figura 5. Cladograma comun obtenido con K=7 a K=17 (mediante pesos implicados). Se indican los cambios de estádos. 97 Figura 5. Continua a t s | 1 15777333455089 9% 4 19253138091 105 141 212 073313011 175993123136 20d dd 130 2 8 2630 dd 108 107 HE 1422 105130131 2526 2728293450 9192119] 0009001130 CI 11113 311101 1991127 120 2.36 223746921231 103 14 172434 Poecitomorpha dollmaní EE 61112134142 co Temnaspis amabilis e ECO LOA Microcolobaspis minuta cm Macrolopha Microcolobaspis cribricollis 3 6 J4S06P1UITIG ca Poccilomorpha passerinii Bryantonaria crampeli 4147 018 DA 059667189 D091 99 06108113114 Y 11 1724.61 6707375 MO 10031111 65792 117 01D1 25 55 "m3 2123 4 8222331411111 9-08 224D1D02 1 020 12% 14 EN B10141110 21 1121001111010 121 2 1447 137 oca Falsocolobaspis pilosus 6 22253041 70113 121 1104002 0 1 19357 05 MS 12 10245964 MIS 134 161 444559 oca Macrotopha Macrolopha rustica 18 173539838993 95112134135137] 112210114 [5 153147 65 81 102156 156 101110031 12141 2 4289104 O 1210 193919112 a11 105 . _ a Antonaria Amurina 2.3.8 22235772 90 10410811 5 161 . . cc Antonaria varicolor 56507 12 151723334167 698182 91 929105 10% 121 02d010100004D2210 06 1131343761102 105117134 OO 139400 00 1 2.3068 4559092112 D11112012 Colobaspis murrayi cc Mac rolopha Macrolopha brunneonotata 22 22 262728293667 118 222231? 1 446108 10 E EEE 11201311132 TITA a comalsocolobapsis elongatus Antonaria hirsuta o Sphondylia afra occ Sphondylia sp. Piomelopus flabellicornis 2533 41 4? 50 56 BD 9 VB TGIZIARO BTS Sphondylia tomentosa occ Poecilomorpha laosensis 17170047 7 BIRF TO VUIBAIGS l 12 23010 BRA AO o Falsotemnaspis nigripennis Macroantonaria robustipes am Poecilomorpha cyanipennis $1tz . . , uo Falsotemnaspis luteimembris bengalensis 152325 BR IS 51 TIE IR Temnaspis speciosus PATA ES 2532 30 52 56 809998 135 e . , a E Temnaspís CcuUnNngi suaon ¿non ES coca Temnaspís jap aura 007172 n ns C Temnaspis javanus curo 98 Figura 5. Continua 99 Figura 5. Finaliza 100 En la topología obtenida mediante pesos implicados Zeugophora se encuentra en dos subclados (D-I, II) (Fig, 2). El subclado D-I está formado por dos especies neárticas y una etiópica, el subclado D-II está formado por especies paleárticas, una oriental y una etiópica. A partir de las topologías (Figs. 1, 2) no se reconoció una tendencia geográfica relacionada con la morfología de Zeugophoara. El subclado D-II esta soportado por una sinapomorfía (133:0 espermateca con dos ciegos) y dos estados de carácter homoplásticos derivados de la espermateca 131: 1 (parte distal de la espemateca formado por una masa subesferica), 132: 1 (parte distal de la espermateca con múltiples conexiones). Rodríguez-Mirón et al. (en prensa) encontraron diferencias notables entre las espermatecas de las especies neárticas y del resto del mundo, además señalaron que carácteres relacionados con la espermateca pueden diagnosticar grupos supraespecificos en Zeugophora. En el análisis de pesos implicados (Fig. 2) las especies neárticas no se recobraron como grupo monofilético, a diferencia del análisis de pesos iguales (Fig. 1). Los resultados de ambos (pesos iguales y pesos implicados) puede estar influenciado por la omisión de carácteres de la hembra de Zeugophora capensis (Bryant), ya que no fue posible obtener hembras de esta especie. Recientemente, Sekerka y Vives (2013) sinonimizaron al género Pedrilliomorpha Pic y el subgénero Pedrillia Westwood bajo el género Zeugophora. Los autores consideraron que esas divisiones eran artificiales, debido a que los carácteres utilizados para diferenciar estos grupos son muy variables, corroborando lo mencionado previamente por distintos autores (Bryant, 1943; Chûjô, 1952; Schöller, 2009). Las divisiones que existían de Zeugophora, originalmente fueron establecidas considerando solo la morfología externa, aunado a la alta diversidad y su amplia distribución es necesario un estudio filogenético que considere la morfología externa e interna como los genitales masculinos y femeninos para conocer la historia evolutiva y establecer las relaciones filogenéticas de Zeugophora. Megalopodinae s. nov. es la subfamilia más rica en Megalopodidae con 481 especies agrupadas en 24 géneros, presentan una distribución principalmente gondwánica tropical (Fig. 6) originada posiblemente durante el Cretácico (130 a 140 Ma) (Morrone 2002, Jolivet y Verma 2010). En el resultado obtenido mediante el análisis de pesos implicados se reconocieron tres principales grupos de especies anidadas en Megalopodinae s. nov; el grupo Leucastea (clado E-I), el grupo Sphondylia (clado E- II) y el grupo Megalopus (clado III), y una especie aislada (M. luteofasciata). El grupo Leucastea se distribuye en la región etiópica (Fig. 6), este grupo es soportado por presentar el último palpo labial con forma de ojiva (34: 3), ápice del mesoescuto redondeado (59: 1), quinto metatarso tan largo como los dos primeros (108: 2), región apical de la espermateca acuminada (127: 0) y tegmen trapezoidal (141: 1) (Fig. 5). En el grupo Leucastea se recupera como grupo monofilético al género Leucasta (dos especies) y Macrolopha, Poecilomorpha y Kwilua como grupos no monofiléticos (Fig. 2). 101 El grupo Sphondylia fue recuperado en los análisis de pesos iguales y pesos implicados (Fig. 1, 2), incluye especies de los géneros Temnaspis, Poecillomorpha, Antonaria, Sphondylia, Falsocolobaspis Pic, Macrolopha y los géneros monotípicos Bryantonaria Pic, Maroantonaria Pic y Piomelopus Jacoby. La distribución del grupo Sphondylia se limita a la región Etiópica (Fig. 6) y se define por una apomórfia: parte distal y proximal de la espermateca comunicadas mediante el ducto común (130: 1) y la combinación de estados de carácter homoplasticos: presencia de carenas en la parte posterior del escapo (14: 1), pronoto con márgenes postero-laterales angostos (42: 1), metatarsos I-III de forma diferente a la de los pro y mesotarsos (105: 1) y parte distal de la espermateca corta y robusta (131: 3) (Fig. 5). En ambos análisis (pesos iguales e implicados) Falsocolobaspis es recuperado como monofilético y Antonaria resulta polifilético. En la topología obtenida mediante pesos implicados se reconoce a Sphondylia como género monofilético. La monofilia del grupo Megalopus es soportada por los estados de carácter homoplasticos (Fig. 2, 5) : espacio inter-ocular plano (4:2), márgenes del lóbulo superior de los ojos paralelos entre sí (8:2), antenómero II la mitad del largo del IV (22:4), antenómero III dos veces más largo que el antenómero II (23:0), mandíbulas con un surco lateral (31:1), Figura 6. Cladograma taxónomico de áreas de la familia Megalopodidae, con distribución por región biogeográfica de los principales grupos. 102 cavidades procoxales abiertas (41:0), margen superior del quito tarso truncado (111:2), más de tres sedas en el empodio (114: 4). Las especies del grupo Megalopus se encuentran ampliamente distribuidas en las regiones Oriental, Etiópica, Neotropical y en menor medida en la región Paleártica (Fig. 6). El grupo Megalopus incluye especies del género Macrolopha y dos clados denominados como subgrupo Americano y Paleotropical los que resultan como grupos hermanos. El subgrupo Americano presenta un distribución meramente Neotropical (Fig. 6), fue reconocido previamente por Rodríguez-Mirón et al. (en prensa), con base en la morfología comparada de la espermateca de Megalopodidae, denominado “grupo Americano“. El subgrupo Americano (Fig. 2), incluye a los géneros Plesioagathomerus Monrós, Agathomerus, Megalopus, Bothromegalopus, Mastostethus, Homalopterus Perty y los géneros monoespecíficos Pseudohomalopterus Pic y Barticaria. Los géneros Mastostethus y Homalopterus fueron recobrados como monofiléticos y Megalaopus parafilético con respecto a Botromegalopus. El género Agathomerus resultó no monofilético y estuvo representado ampliamente en distintos subclados. Sin embargo, se recupera un clado con un número considerable de especies de Agathomerus. El subgrupo Paleotropical (Fig. 2) está formado por algunas especies de los géneros Poecilomorpha y Temnaspis, distribuidos principalmente en las región Oriental y Falsotemnaspis distribuido en la región Etiópica (Fig. 6). Dentro de este subgrupo, el género Falsotemnaspis Pic fue recuperado monofilético. La monofilia de Macrolopha no se recupera en el resultado obtenido mediante pesos implicados. En el análisis el género Macrolopha se recobra como monofilético dentro del grupo Megalopus soportado de pesos iguales por los estados de carácter homoplásticos: márgenes del lóbulo superior de los ojos paralelos entre sí (8:2), antenas largas, sobrepasando las metacoxas (17:2), segundo antenómero hasta la mitad de la longitud del cuarto (22: 4), margen del ápice del mesoescuto subtriangular (59:2), metatrocánter emarginado (93: 0) y margen dorsal del quinto tarso truncado (11:2). Implicaciones taxonómicas Los resultados filogenéticos obtenidos en este trabajo representan implicaciones taxonómicas. Algunos géneros no son recobrados como grupos monofiléticos, por lo que es necesario dirigir esfuerzos para definir los límites genéricos y establecer grupos naturales. La especie tipo de Kwilua africana Jacoby, presenta una estrecha relación con Macrolopha nyassae (Bryant) y M. apicata Fairmaire (Fig. 2, 5), por lo tanto ambas especies deben ser transferidas al género Kwilua Jacoby. El género Poecilomorpha Hope se encuentra representado ampliamente en distintos clados en las topologías obtenidas (Fig.1, 2). Poecilomorpha passerinii Hope (especie tipo) es recuperada dentro del grupo Sphondylia 103 (Fig. 2, 5), P. passerinii está emparentada con dos especies del género Macrolopha (M. cribricollis Pic y M. minuta Pic), ambas especies deben ser transferidas al género Poecilomorpha. De acuerdo con los resultados de este análisis Poecilomorpha incluye solo especies presentes en la región Etiópica, las especies de Poecilomorpha distribuidas en las regiones Paleártica y Oriental incluidas en este estudio (P. cyanipennis Kraatz, P. laosensi Pic) fueron recuperadas en otro clado (grupo Megalopus) (Fig. 2, 6). Es necesario realizar un trabajo taxonómico para definir las especies que comprenden el género, actualmente 47 especies son incluidas en Poecilomorpha, distribuidas en las regiones Oriental, Paleártica y Etiópica. El género Temnaspis resultó polifilético representado en dos clados E-II y E-II (Fig. 2). Temnaspis amabilis (Baly) presenta una relación estrecha con Poecillomorpha dollmani Bryant (en el grupo Sphondylia, Fig. 2) es necesario establecer un nuevo género para incluir a éstas especie. La especie tipo de Temnaspis (T. javanus (Guerin-Meneville)) se anida en el subgrupo Paleotropical (Fig. 2), formando un grupo monofilético con el resto de las especies de Temnaspis incluidas en este estudio. De acuerdo con los resultados obtenidos, la presencia de 3 especies de Temnaspis (incluida T. amabilis) en la región Etiópica (Rodríguez-Mirón, datos no publicados) es puesta en duda, por lo que es probable que los límites de distribución se encuentran en la región Oriental y una penetración secundaria en la región Paleártica (China, Japón) (Fig. 6). El género Clythraxeloma Kraatz (C. cyanipennis Kraatz especie tipo) fue considerado sinónimo de Poecilomorpha por Yu y Liang (2002), este acto nomenclatural no es soportado por nuestros resultados, por lo tanto se restablece el género Clythraxeloma Kraatz, para contener a P. cyanipennis, P. laosensis y aquellas especies relacionadas con este grupo. Antonaria (especie tipo A. murina (Westwood) ) es un género polifilético, A. hirsuta (Jacoby) resulto grupo hermano de Sphondylia (grupo Sphondylia), sin embargo es necesario realizar estudios más detallados para tomar la decisión sobre la posición de A. hirsuta, es decir, si forma parte de Sphondylia o pertenece a un grupo independiente. El género Macrolopha estuvo ampliamente representado en el grupo interno (9 especies), su monofila no fue recuperada. Macrolopha rustica Weiss (especie tipo) fue recuperada dentro del grupo Megalopus, con una estrecha relación (pesos iguales, Fig. 1) con M. murrayi (Baly) y M. brunneonotata Pic pero este resultado no fue congruente con el análisis de pesos implicados . Por lo tanto es necesario realizar un estudio más amplio sobre el género Macrolopha para establecer los límites diagnósticos del género. Dentro de Megalopodidae Agathomerus (54 especies) es uno de los géneros más diversos y se encuentra dividido en 6 subgéneros (Rodríguez-Mirón, datos no publicados). En este trabajo el género fue recobrado parafilético dentro del subgrupo Americano (Fig. 2). Agathomerus (Agathomerus) bivittatus Lacordaire, dentro de las hipótesis filogenéticas no 104 fue definido dentro de un grupo genérico, sin embargo, al examinar los ejemplares se encontró afinidad con el género Plesioagathomerus Monrós. Agathomerus (A.) faciatus (Dalman) resulto congénere de Barticara cyaneus Jacoby. Dos especies de Agathomerus (A. (A.) rufus (Klug) y A. (A.) sp.1) distribuidas en México se encuentran relacionadas con el género Mastostethus, pero pueden ser reconocidas como entidades distintas, es necesario establecer un nuevo género para contener estas dos especies. Los subgéneros de Agathomerus no fueron recuperados monofiléticos, A. pulcher Lacordaire (especie tipo) se anido dentro de un clado formado por especies de los diferentes subgéneros (Fig. 2), por lo que es indispensable establecer los límites del género Agathomerus y desechar la subdivisión de subgéneros. El género Megalopus resulto parafilético con respecto a Bothromegalopus, estos géneros tienen una historia taxonómica cercana. Monrós (1947) establece el género Bothromegalopus apartir M. pilipes Lacordaire. En este trabajo B. pilipes (Lacordaire) se relaciona con las especies de Megalopus str., sin embargo, la especie tipo de Megalopus (M. ruficornis Fabricius) no fue incluida en este estudio, por lo que es necesario revisar M. ruficornis Fabricius para decidir si Bothromegalopus es sinónimo o no de Megalopus. Los subgéneros Mucromegalopus y falsomegalopus fueron recobrados como grupos individuales dentro de Megalopus. Cambios nomenclaturales Kwilua nyassae (Jacoby) Comb. nov. Kwilua apicata (Fairmaire) Comb. nov. Poecilomopha cribricollis (Pic) Comb. nov. Poecilomopha minuta (Pic) Comb. nov. Clythraxeloma Kraatz estatus restaurado Clythraxeloma cyanipennis Kraatz estatus restaurado Clythraxeloma laosensis (Pic) Comb. nov. Plesioagathomerus bivittatus (Lacordaeri) Comb. nov. Barticara faciatus (Dalman) Comb. nov. 105 Literatura citada Bezark, L.G., y Monné, M.A. (2013) Checklist of the Oxypeltidae, Vesperidae, Disteniidae and Cerambycidae (Coleoptera) of the Western Hemisphere. 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Tubérculos antenales: (0) ausentes; (1) presentes. 11. Margen del tubérculo antenal: (0) cortó, no se prolonga al interior del canto del ojo; (1) alargo, alcanzando el interior del canto del ojo; (2) ausente. 12. Ubicación de la Inserción antenal: (0) dentro del canto del ojo; (1) fuera del canto del ojo. 13. Espacio interantenal: (0) con una depresión subcuadrada; (1) continuo; (2) con un surco en forma de X; (3) con un surco longitudinal. 14. Carenas en la parte posterior del escapo: (0) ausentes; (1) presentes. 15. Longitud del escapo en relación al ojo: (0) sobrepasando el canto; (1) sin sobrepasar el canto; (2) sobrepasando el margen anterior del ojo. 16. Relación de longitud del tercer antenómero con respecto al escapo: (0) tercer antenómero más largo que el escapo; (1) tercer antenómero más corto que el escapo; (2) tercer antenómero tan largo como el escapo. 17. Longitud de las antenas: (0) cortas, sin sobrepasar las procoxas; (1) de longitud media, sobrepasando las procoxas; (2) largas, sobrepasando las mesocoxas. 18. Antenómero III: (0) no aserrado; (1) aserrado. 19. Antenómero IV: (0) no aserrado; (1) aserrado. 20. Antenómeros del 5-10: (0) no aserrados; (1) aserrados. 21. Antenómeros del 5-11 cubiertos de sensilios cortos y comprimidos: (0) ausentes; (1) presentes. 22. Largo del antenómero II con respecto al IV: (0) II más largo que el IV;(1) II igual que el IV; (2) II más de 3/4 el largo del IV; (3) II hasta 3/4 el largo del IV; (4) II hasta la mitad de largo del IV; (5) II menos de 1/4 la longitud del IV. 23. Largo del antenómero III con respecto al II: (0) más de dos veces el largo del II: (1) menos de dos veces el largo del II; (2) dos veces el largo del II; (3) más corto o igual que el II. 24. Relación ancho y largo del antenómero V: (0) más ancho que largo; (1) más largo que ancho; (2) tan ancho como largo. 25. Relación ancho y largo del antenómero VI: (0) más ancho que largo; (1) más largo que ancho; (2) tan ancho como largo. 112 26. 25 Relación ancho y largo del antenómero VII: (0) más ancho que largo; (1) más largo que ancho; (2) tan ancho como largo. 27. Relación ancho y largo del antenómero VIII: (0) más ancho que largo; (1) más largo que ancho; (2) tan ancho como largo. 28. Relación ancho y largo del antenómero IX: (0) más ancho que largo; (1) más largo que ancho; (2) tan ancho como largo. 29. Relación ancho y largo del antenómero X: (0) más ancho que largo; (1) más largo que ancho; (2) tan ancho como largo. 30. Surco fronto-clipeal: (0) ausente; (1) presente. 31. Surco lateral de la mandíbula: (0) ausente; (1) presente. 32. Ápice de las mandíbulas: (0) no dentado; (1) dentado. 33. Forma del último palpomero maxilar: (0) subcónico; (1) ojival; (2) ovoide; (3) clavado cilíndrico. 34. Forma del ultimo palpomero labial: (0) ahusado; (1) cilindrico; (2) clavado; (3) naviculado; (4) subcónico. 35. Lígula: (0) dividida; (1) completa. 36. División de la lígula: (0) bífida; (1) bilobulada. 37. Margen apical de la lígula: (0) redondeado; (1) emarginado. 38. Bilobación del mentum: (0) ausente; (1) presente. 39. Membrana retráctil en el prementum: (0) ausente; (1) presente. 40. Relación ancho y largo del pronoto: (0) más ancho que largo; (1) más largo que ancho; (2) tan ancho como largo. 41. Cavidades procoxales: (0) abiertas; (1) cerradas. 42. Proyecciones postero-laterales en el margen del pronoto: (0) ausente; (1) angosto; (2) amplio. 43. Pronoto con carenas laterales: (0) ausentes; (1) presentes. 44. Proyecciones antero-laterales del pronoto: (0) ausentes; (1) presentes. 45. Surco anterior del pronoto: (0) ausente; (1) presente. 46. Conformación del surco anterior del pronoto: (0) continúo; (1) interrumpido en la parte media. 47. Relación de la anchura del borde posterior del pronoto con respecto al borde anterior: (0) más ancho; (1) mismo ancho; (0) más angosto. 48. Concavidades dorso-posterolateral del pronoto: (0) ausentes; (1) presentes. 49. Borde posterior del pronoto: (0) no sinuado; (1) sinuado. 50. Parte posterior del pronoto: (1) constreñida; (0) no constreñida. 51. Relación de la base del pronoto con la base de los elitros: (0) pronoto más ancho; (1) del mismo ancho. 52. Reborde en la base del pronoto: (0) ausente; (1) solo en la parte media; (2) completo. 53. Longitud del proceso procoxal: (0) largo, sobrepasando las procoxas; (1) corto, sin sobre pasar las procoxas. 54. Forma de las protibias en machos: (0) rectas; (1) fuertemente curvadas. 55. Hilera de dentículos en la parte dorsal de las protibias: (0) ausente; (1) presente. 56. Profémur modificado para la recepción de las protibias: (0) ausente; (1) presente. 113 57. Relación de la longitud entre las pro y mesopatas: (0) propatas más largas; (1) propatas más cortas. 58. Parte media mesoescuto: (0) emarginada; (1) lobulada. 59. Forma del ápice del mesoescuto: (0) subtruncado; (1) redondeado; (2) subtriangular; (3) emarginado. 60. Línea media en el mesoescuto: (0) ausente; (1) presente. 61. Margen lateral del mesoescuto: (0) continúo; (1) con una muesca; (2) con una pequeña depresión; (3) con un surco. 62. Un par de muescas en el borde basal del mesoescuto: (0) ausentes; (1) presente. 63. Líneas estridulatorias en el mesoescuto: (0) ausentes; (1) presentes. 64. Élitros elevados por detrás del escutelo: (0) ausente; (1) presente. 65. Forma de la articulación del élitro: (0) de "T”; (1) de gancho. 66. Depresión de la sutura elitral: (0) ausente: (1) presente. 67. Reborde en la sutura elitral: (0) ausente; (1) solo en los dos tercios apicales; (2) completo; (3) solo en el tercio apical. 68. Costilla en los élitros: (0) ausente; (1) presente. 69. Epipleura: (0) ausente; (0) presente. 70. Márgenes laterales de los élitros: (0) subparalelos; (0) estrechándose hacia el ápice. 71. Ápices de los élitros: (0) cerrados; (1) deicentes. 72. Borde del ápice de los élitros: (0) simple; (1) crenulado. 73. Región apical del mesenepisterno: (0) plano; (1) con una concavidad. 74. Margen anterior del mesanepisterno: (0) redondeado; (1) crenado. 75. Excavación en la parte anterior del mesoventrito: (0) ausente; (1) presente. 76. Proyección del proceso mesoventral: (0) ausente; (1) presente. 77. Unión del proceso mesoventral y metaventral (en vista lateral): (0) unidos completamente; (1) unidos pero con un pequeño orificio entre la unión de los procesos; (2) unidos en la parte exterior pero internamente permite la comunicación; (3) no unidos. 78. Proceso mesoventral en forma de gancho: (0) ausente, (1) presente. 79. Mesocoxas sobresaliendo del metaesterno (vista lateral): (0) no sobresaliendo; (1) sobresaliendo. 80. Mesofémur modificado para la recepción de las mesotibias: (0) ausente; (1) presente. 81. Forma de las mesotibias en machos: (0) rectas; (1) curvadas. 82. Hilera de dentículos en la parte dorsal de las mesotibias: (0) ausente; (1) presente. 83. Conformación de la vena Cu1a en su parte posterior: (0) con tres ramas unidas entre sí; (1) con tres ramas Cu1a 2 y 3 unidas; (2) con tres ramas, Cu1a 2 muy reducida; (3) con dos ramas unidas entre sí o casi unidas; (4) con dos ramas; (5) con una rama. 84. Vena Pf: (0) presente; (1) ausente. 85. Vena cv: (0) reminiscente; (1) ausente; (2) presente. 86. Vena M1: (0) larga; (1) reducida; (2) ausente. 87. Región anterior del metaepisterno: (0) continuo; (1) cóncavo; (2) con un surco. 88. Forma del metaventrito: (0) plano; (1) con una proyección subcónica; (2) con dos proyecciones subconicas. 89. Línea metatorácica: (0) ausente; (1) presente. 90. Metacoxas cubiertas por el abdomen: (0) presentes; (1) ausentes. 114 91. Distancia entre las metacoxas: (0) contigua; (1) estrecha; (2) amplia; (3) muy amplia. 92. Forma del metafémur: (0) fusiforme; (1) piriforme; (2) elongado; (3) dilatado. 93. Metatrocanter: (0) emarginado; (1) no emarginado. 94. Metafémur modificado para la recepción de las protibias: (0) ausente; (1) presente. 95. Proyecciones ventrales en el metafémur de machos: (0) ausente; (1) presente. 96. Posición de las proyecciones del metafémur en los machos: (0) en la cara externa; (1) en la cara interna. 97. Número de proyecciones subapicales en el metafémur de las hembras: (0) cero; (1) una; (2) dos. 98. Número de proyecciones ventrales en el metafémur de las hembras: (0) cero; (1) una, (2) dos. 99. Apófisis de la base de las tibias: (0) no prolongadas; (1) prolongadas, con ápices agudos; (2) prolongadas, con ápices obtusos. 100. Surco en la cara dorsal de las metatibias de los machos: (0) ausente; (1) presente. 101. Complexión de las metatibias: (0) esbeltas; (1) robustas. 102. Forma de las metatibias en machos: (0) rectas; (1) curvadas. 103. Hilera de dentículos en la parte dorsal de las metatibias: (0) ausente; (1) presente. 104. Metatibias de los machos ventralmente: (0) subcilindricas; (1) llanas; (2) surcadas. 105. Similitud de los metatarsos I-III con respecto a los pro y mesotarsos: (0) iguales que los pro y mesotarsos; (1) diferentes que los pro y mesotarsos. 106. Forma de los metatarsos I-III: (0) Subcilíndrica; (1) subcónica. 107. Tercer metatarso: (0) bilobado; (1) emarginado; (2) retuso; (3) continúo. 108. Longitud del quinto metatarso: (0) tan largo como los 3 primeros metatarsos; (1) más largo que los 3 primeros metatarsos; (2) tan largo como los 2 primeros metatarsos; (3) 1.2 veces la longitud de los 3 primeros metatarsos; (4) tan largo como el primer metatarso; (5) más corto que el primer metarso. 109. Tipo de uñas: (0) divaricadas; (1) divergentes; (2) apendiculadas. 110. Esclerito de la tibia y fémur: (0) subcuadrado; (1) elongado; (2) obcordado; (3) en forma de "Y"; (4) trilobulado. 111. Margen dorsal del quinto tarso: (0) mucronado; (1) montículado; (2) truncado. 112. Ápice ventral del quinto tarso: (0) escotado; (1) recto; (2) emarginado. 113. Empodio: (0) ausente; (1) corto; (2) largo. 114. Número de setas en el empodio: (0) dos; (1) más de tres. 115. Tergo abdominal I: (0) esclerosado; (1) dos áreas esclerosadas; (2) no esclerosado. 116. Tergo abdominal II: (0) esclerosado; (1) dos áreas esclerosadas; (2) esclerosado con una línea media membranosa; (3) tres áreas esclerosadas y el resto membranoso; (4) no esclerosado. 117. Parte posterior del abdomen: (0) horizontal; (1) inclinado. 118. Proyección en la parte dorsal del proceso abdominal: (0) ausente; (1) presente. 119. Proceso abdominal: (0) no proyectado; (1) proyectado entre las metacoxas. 120. Collar de puntos en el margen anterior del abdomen: (0) ausente; (1) presente. 121. Reborde en el abdomen: (0) ausente; (1) presente. 122. Setas en la cavidad de las metacoxas: (0) ausentes; (1) presentes. 123. Foseta en la parte terminal del quinto ventrito en hembras: (0) ausente; (1) presente. 115 124. Ventrito cinco en hembras proyectado internamente: (0) con una proyección corta; (1) con una proyección larga; (2) sin proyección. 125. Arreglo de la espermateca: (0) simple; (0) complejo. 126. Forma de la parte proximal de la espermateca: (0) "C" (1)"bumerán"; (2) "grulla"; (3) arriñonada; (4) hipocampo; (5) globosa; (6) "?". 127. Región apical de la espermateca: (0) acuminada; (1) no acuminada. 128. Velum en la espermáteca: (0) ausente; (1) presente. 129. Espermateca con un ducto común (conecta a la glándula y ducto espermatico): (0) ausente; (1) presente. 130. Porción distal y proximal de la espermateca comunicadas por medio del ducto común: (0) ausente; (1) presente. 131. Conformación de la parte distal de la espermateca: (0) elongada; (1) formando una masa subesférica; (2) corta y robusta. 132. Región distal de la espermateca: (0) sin múltiples conexiones; (1) con múltiples conexiones. 133. Número de ciegos en la parte terminal de la espermateca: (0) con dos ciegos; (1) con un ciego. 134. Forma del esclerito del ovopositor: (0) trilobado; (1) cometa; (2) ápice bifurcado base trilobada; (3) ápice acuminado, base trilobada; (4) cocol; (5) subtriangular inverso. 135. Forma del ápice del octavo esternito de la hembra: (0) orquetado; (1) recto; (2) espatulado. 136. Porción dorsal del lóbulo medio: (0) membranoso; (1) esclerosado. 137. Margen del lóbulo medio: (0) no esclerosado; (1) muy esclerosado. 138. Longitud del ducto espermático: (0) corto (menos de 4 veces el largo del lóbulo medio); (1) largo (más de 4 veces el largo del lóbulo medio). 139. Relación apófisis y márgenes del lóbulo medio: (0) apófisis unido con el margen del lóbulo medio; (1) apófisis y lóbulo medio libres entre sí; apófisis unido con la parte media de la base del lóbulo medio. 140. Parameros; (0) ausentes; (1) presentes. 141. Forma del tegmen: (0) lanceolado; (1) trapezoidal; (2) romboidal; (3) pica; (4) paralelo; (5) blasón; (6) ovoide; (7) cónico. 142. Longitud de los parameros: (0) cortos; (1) largos. 143. Relación de los parameros: (0) libres entre sí; (1) fusionados. 144. Apófisis del lóbulo medio: (0) fusionados; (1) separados. 145. Larvas con clípeo y labro fusionado: (0) ausente; (1) presente 116 Taxón M m M M M Ptychoderes sp. 0 0 - 2 0 0 - 0 0 0 0 - - 3 - - 0 2 0 0 0 0 4 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 0 - 1 0 0 1 1 0 0 0 0 - 0 0 0 1 Tetraopes varicornis 0 0 3 1 0 0 - 0 0 0 1 0 0 3 0 2 1 2 0 0 0 0 5 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 2 4 1 - 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 2 0 0 0 Tricoderes pini 1 0 - 2 0 1 0 0 2 0 1 0 0 3 0 0 0 2 0 0 0 0 5 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 - - 0 0 - 0 1 0 0 0 0 0 0 - 1 0 0 1 Distena sp. 1 0 - 2 0 1 0 0 0 0 1 0 0 3 0 2 1 2 0 0 0 0 4 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 3 - 1 - 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 Vesperoctenus flohri 1 1 - 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 2 0 0 0 0 2 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 3 0 1 1 - 0 0 0 0 0 0 0 0 - 0 0 0 1 Philus antennatus 0 0 - 2 0 1 0 0 0 0 1 0 1 3 0 0 0 2 0 0 0 0 5 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 3 1 1 1 - 0 0 0 0 0 1 0 0 - 2 0 0 1 Oxypeltus quadrispinosus 1 1 4 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 3 0 0 0 2 0 0 1 0 5 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 4 1 1 - 1 0 0 0 1 1 0 0 0 - 0 0 0 1 Aulacoscelis sp. 1 0 1 0 0 0 - 0 0 0 0 - - 0 0 - 2 2 0 0 0 0 3 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 3 1 0 1 - 0 0 0 1 2 1 0 0 - 0 0 0 1 Orsodacne cerasi 0 0 1 0 0 0 - 0 0 0 0 - - 0 0 - 1 2 0 0 0 0 3 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 3 1 0 1 - 0 0 2 1 1 0 0 0 - 1 0 0 0 Calligrafa serpentina 1 0 4 0 0 0 - 0 1 0 0 - 1 1 0 - 1 1 0 0 0 0 2 1 1 1 2 0 0 0 0 0 1 2 1 1 - 0 0 0 0 0 2 1 0 0 - 0 0 0 1 Metaposeris gemans 0 1 1 0 - 1 1 1 0 1 1 0 1 2 0 1 1 2 0 0 0 0 3 3 1 1 1 1 1 1 0 0 1 2 1 1 - 1 0 0 0 1 0 0 0 0 - 0 0 0 1 Sagra femorata 0 1 4 0 0 1 1 1 0 1 1 0 1 2 0 0 1 2 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 2 2 1 - 0 1 1 1 1 0 0 0 0 - 2 0 0 1 Agathomerus Agathomeroides flavomaculatus 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 2 0 0 1 1 3 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 - 1 1 0 1 2 0 1 1 1 0 1 0 1 Agathomerus Agathomerus bivittatus 0 1 0 0 2 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 2 2 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 - 1 1 0 0 2 0 1 1 1 0 0 0 1 Agathomerus Agathomerus fasciatus 0 1 2 2 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 4 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 - 1 1 0 1 1 0 1 1 0 0 1 0 1 Agathomerus Agathomerus pulcher 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 2 0 0 1 1 3 0 1 1 1 1 2 2 1 1 0 0 0 0 1 - 1 1 0 1 2 0 1 1 0 0 1 0 1 Agathomerus Agathomerus rufus 0 1 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 2 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 - 1 1 0 1 2 0 1 1 0 0 1 0 1 Agathomerus Agathomerus signatus 0 1 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 1 2 0 0 1 1 3 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 - 1 1 0 1 2 0 1 1 0 0 1 0 1 Agathomerus Agathomerus sp.1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 2 2 2 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 - 1 1 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 Agathomerus Agathomerus sp.2 0 1 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 2 2 2 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 - 1 1 0 0 2 0 1 1 1 0 1 0 1 Agathomerus Eugathomerus sellatus 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 3 0 1 1 1 1 2 2 1 1 0 0 0 0 1 - 1 1 0 1 2 0 1 1 1 0 1 0 1 Agathomerus Longathomerus humeralis 0 1 3 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 2 0 0 1 1 3 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 - 1 1 0 1 2 0 1 0 - 0 1 0 1 Agathomerus Mesoagathomerus 0 1 0 0 0 1 0 0 2 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 - 1 1 0 0 2 0 1 0 - 0 1 0 1 Agathomerus Trichagathomerus subfaciatus 0 1 0 0 2 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 3 1 1 2 2 0 2 0 1 0 0 0 1 0 1 - 1 1 0 1 2 0 1 1 1 0 1 0 1 Antonaria hirsuta 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 4 1 - 0 1 0 0 0 1 0 0 0 - 0 0 0 1 Antonaria murina 0 1 2 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 - 1 1 0 0 1 1 0 0 0 - 0 0 0 1 Antonaria varicolor 0 1 2 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 - 1 1 0 0 1 1 0 0 0 - 0 0 0 1 Ateledera cynoides 2 0 3 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 ? ? ? 2 0 0 1 ? 2 2 ? ? ? ? ? ? 1 0 0 0 1 0 0 - 1 0 1 1 1 0 0 0 - 0 0 0 1 Barticaria cyaneus ? 1 3 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 1 2 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 - 1 1 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 Bothromegalopus pilipes 0 1 0 0 2 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 2 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 - 1 1 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 Bryantonaria crampeli 0 1 3 1 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 - 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 Macrolopha mashuana 0 0 4 0 2 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 2 0 0 1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 3 1 - 1 1 0 0 0 0 0 0 1 - 2 0 0 0 Macrolopha murrayi 0 1 1 0 2 1 0 0 2 1 1 0 1 1 0 1 1 2 0 0 1 1 4 0 1 2 0 0 0 0 1 1 0 ? 0 1 - 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 Macrolopha nyassae 0 1 4 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 2 0 0 1 1 3 1 1 1 2 2 2 2 1 1 0 0 3 1 - 1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Falsocolobapsis elongatus 0 0 1 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 2 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 - 1 1 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 FalsoMacrolopha pilosus 0 0 1 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 0 1 2 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 - 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 2 0 0 0 Falsotemnaspis luteimembris 0 1 1 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1 - 1 1 0 1 2 0 1 1 1 0 0 0 0 Falsotemnaspis nigripennis 0 1 1 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 1 2 1 1 0 0 0 0 1 1 0 1 3 0 1 - 1 0 0 1 2 0 1 1 1 0 0 0 0 Homalopterus heteroproctus 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 2 0 1 1 1 4 0 2 0 0 0 0 0 1 0 0 0 3 0 1 - 1 1 0 1 2 0 1 1 0 0 1 0 1 Homalopterus tristis 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 2 1 1 1 1 4 0 1 2 2 2 2 0 1 0 0 0 3 0 1 - 1 1 0 1 2 0 1 1 0 0 1 0 1 Kwilua africana 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 2 1 1 1 1 4 1 0 0 0 0 0 2 1 1 0 0 3 1 - 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 Leucasta concolor 0 0 4 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 2 0 0 1 1 2 1 1 1 1 1 2 2 1 0 0 0 0 1 - 1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 2 0 0 0 Leucasta dohrni 0 0 4 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 2 0 0 1 1 2 1 1 1 1 1 2 2 1 1 0 1 0 1 - 1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Macroantonaria robustipes 0 0 4 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 3 1 - 0 1 0 0 0 1 0 0 0 - 0 0 0 1 Macrolopha apicata 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 2 0 0 1 1 3 1 1 1 2 2 2 2 1 1 0 0 3 1 - 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 Macrolopha minuta ? 1 3 1 0 1 0 0 2 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 2 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 - 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 Macrolopha luteofasciata 0 1 3 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 2 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 4 1 - 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 Macrolopha brunneonotata 0 1 0 0 2 1 0 0 2 1 1 0 1 1 ? ? 1 2 0 0 1 1 4 0 1 ? ? ? ? ? 1 1 0 0 0 1 - 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 Macrolopha rustica 0 1 0 0 2 1 0 0 2 1 1 0 1 1 0 1 1 2 0 0 1 1 4 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 - 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 Macrolopha cribricollis 0 1 3 0 0 1 0 0 2 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 2 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 - 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 Mastostethus hierogliphicus 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 2 2 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 - 1 1 0 0 2 0 1 1 0 0 1 0 1 Mastostethus nigrocictus 0 1 3 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 2 0 2 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 - 1 1 0 1 2 0 1 1 0 0 1 0 1 Mastostethus sp. 1 1 3 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 2 2 2 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 - 1 1 0 1 2 0 1 0 - 0 0 1 0 Mastostethus tibialis 0 1 3 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 1 2 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 - 1 1 0 1 2 0 1 0 - 0 0 1 1 Mastostethus variegatus ? 1 3 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 2 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 - 1 1 0 0 2 0 1 1 0 0 0 1 0 Megalopu Megalopus hirtipes 0 1 2 1 2 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 2 2 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 - 1 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 Megalopus Falsomegalopus apicalis 0 1 3 1 0 1 0 0 2 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 2 2 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 - 1 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 Megalopus Megalopus inscriptus ? 1 3 1 0 1 0 0 2 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 2 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 - 1 1 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 Megalopus Megalopus sp. 0 1 2 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 2 0 1 2 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 - 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 Megalopus Mucromegalopus armatus 0 1 0 0 2 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 2 0 0 1 1 2 1 1 1 1 1 1 2 1 1 0 0 0 0 1 - 1 1 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 Megalopus Mucromegalopus buckley 0 1 1 0 2 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 2 2 0 0 1 1 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 2 0 1 - 1 1 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 Megalopus Mucromegalopus jacobyi 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 2 0 1 1 1 3 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 - 1 1 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 Piomelopus flabellicornis 0 1 0 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 3 1 - 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 Plesioagathomerus vittaus 0 1 1 0 2 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 2 2 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 - 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 1 Poecilomorpha atripes 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 2 1 1 1 2 0 0 0 1 0 0 1 3 1 - 0 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 Poecilomorpha cyanipennis 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 2 0 2 2 2 2 2 2 1 1 0 0 3 0 1 - 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 Poecilomorpha dollmani 0 0 1 0 2 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 2 2 1 2 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 - 1 1 0 0 1 1 0 1 0 - 0 0 0 0 Poecilomorpha laosensis 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 2 2 2 2 2 1 1 0 0 3 0 1 - 1 1 0 1 0 0 0 1 - 0 0 0 1 Poecilomorpha passerinii 0 1 3 1 0 1 1 0 2 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 2 0 0 0 0 0 1 0 0 0 3 1 - 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 Pseudohomalopterus carinatus 0 1 2 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 2 1 1 2 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 - 1 1 0 1 2 0 1 1 - 0 1 0 1 Sphondylia afra 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 - 0 1 0 0 1 2 0 0 0 - 1 0 0 1 Sphondylia sp. 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 - 0 1 1 0 1 2 0 0 0 - 1 0 0 1 Sphondylia tomentosa 0 0 1 1 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 - 0 1 0 0 1 1 0 0 0 - 1 0 0 1 Temnaspis amabilis 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0 0 1 1 2 2 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 3 1 - 1 1 0 0 1 1 0 0 0 - 0 0 0 0 Temnaspis bengalensis 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 2 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 - 0 1 0 0 0 0 0 1 - 0 1 0 1 Temnaspis cumingi 0 1 1 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 2 1 1 1 2 2 2 2 1 1 0 1 3 0 0 - 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 Temnaspis japonica 0 1 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 2 2 2 2 2 1 1 0 0 0 0 0 - 0 0 0 0 1 0 0 1 - 0 0 0 1 Temnaspis javanus 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 2 2 2 2 2 1 1 0 0 0 0 0 - 0 0 0 1 1 0 0 1 - 0 0 0 1 Temnaspis septemmaculata 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 2 2 2 2 2 1 1 0 0 0 0 0 - 0 0 0 1 0 0 0 1 - 0 0 0 1 Temnaspis speciosus 0 1 1 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 2 2 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 2 1 0 - 1 1 0 1 1 0 0 1 1 2 0 0 0 0-10 11-20 21-30 31-40 41-50 117 Taxón M m M M M Cucujopsis setifer ? 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 - 1 1 0 0 1 2 0 0 0 0 3 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 4 4 0 1 - ? ? 0 1 0 1 1 0 - 1 0 0 1 Palophagus buyae ? 1 3 0 2 1 ? 0 0 ? 0 - 1 1 ? 0 ? 2 0 0 0 0 5 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 0 1 - 1 ? 1 1 ? 0 ? ? ? 1 ? 0 1 Zeugophora annulata 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 - 1 1 0 0 1 2 0 0 0 0 3 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 2 4 1 - 0 1 0 0 1 0 0 0 0 - 0 0 0 0 Zeugophora californica 1 1 4 0 0 1 0 0 0 0 0 - 1 1 0 0 1 2 0 0 1 0 2 3 1 1 1 2 2 2 1 0 1 2 4 1 - 0 1 0 0 1 0 0 0 0 - 0 0 0 0 Zeugophora capensis 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 - 1 1 0 0 1 2 0 0 1 0 3 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 2 4 1 - 1 1 0 0 1 0 0 0 1 - 0 0 0 0 Zeugophora flavomaculata 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 - 1 1 0 0 1 2 0 0 1 0 4 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 4 1 - 1 1 0 0 1 0 0 0 1 - 0 0 0 0 Zeugophora indica 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 - 1 1 0 0 1 2 0 0 1 0 3 2 1 1 1 1 1 1 1 0 1 2 4 1 - 1 1 0 0 1 0 0 0 1 - 0 0 0 0 Zeugophora numeralis 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 - 1 1 0 0 1 2 0 0 1 0 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 4 1 - ? 1 0 0 1 0 0 0 1 - 0 0 0 0 Zeugophora varians 1 1 4 0 0 1 0 0 0 0 0 - 1 1 0 0 1 2 0 0 1 0 3 3 1 1 1 1 1 1 1 0 1 2 4 1 - 0 1 0 0 1 0 0 0 0 - 1 0 0 0 Taxón M M M M Ptychoderes sp. 0 0 - 0 0 1 1 0 - 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 4 0 1 0 1 0 1 1 2 1 1 1 0 - 0 0 1 0 Tetraopes varicornis 0 0 0 0 0 1 1 1 2 0 0 0 1 0 1 0 3 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 3 0 1 0 1 0 0 0 1 2 1 1 0 - 0 0 0 0 Tricoderes pini 0 0 1 0 0 0 1 0 - 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 4 0 1 0 0 0 1 0 2 2 1 0 0 - 0 0 0 0 Distena sp. 0 2 0 0 0 0 1 0 - 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 2 0 1 0 1 0 2 1 1 0 0 - 0 0 0 0 Vesperoctenus flohri 0 0 1 0 0 0 1 0 - 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 3 0 2 0 0 0 1 ? 0 2 1 0 0 - 0 0 2 0 Philus antennatus 0 2 0 0 0 0 1 0 - 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 3 0 2 0 1 0 0 1 2 2 1 0 0 - 0 0 0 0 Oxypeltus quadrispinosus 0 0 0 0 0 0 1 0 - 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 2 1 0 0 - 0 0 2 0 Aulacoscelis sp. 0 2 0 0 0 0 1 0 - 1 0 0 0 0 1 0 3 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 5 0 2 0 0 0 1 1 3 2 1 0 0 - 0 0 0 0 Orsodacne cerasi 0 2 0 0 0 1 1 0 - 1 0 0 0 0 1 0 3 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 3 0 2 0 1 0 1 0 2 2 1 1 0 - 0 0 0 0 Calligrafa serpentina 1 0 0 0 0 0 1 0 - 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 2 0 2 0 0 0 3 2 1 0 0 - 0 0 0 0 Metaposeris gemans 0 2 0 0 0 0 1 0 - 1 0 0 0 0 1 0 3 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 1 0 5 1 1 0 2 0 1 1 3 1 1 0 0 - 0 0 1 0 Sagra femorata 0 2 0 0 0 0 1 0 - 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 3 0 0 0 2 0 1 1 3 1 1 1 1 0 0 1 2 0 Agathomerus Agathomeroides flavomaculatus 0 2 1 1 1 0 1 1 3 0 2 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 1 1 1 0 1 0 1 0 1 0 1 2 1 0 0 - 0 0 2 1 Agathomerus Agathomerus bivittatus 0 2 1 0 1 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 3 1 0 0 1 1 4 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 2 0 Agathomerus Agathomerus fasciatus 0 2 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 2 0 1 0 1 0 1 0 1 3 1 0 1 1 0 0 2 0 Agathomerus Agathomerus pulcher 0 2 1 1 1 0 1 1 3 0 2 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 1 1 3 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 - 0 0 2 0 Agathomerus Agathomerus rufus 0 2 1 0 1 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 4 0 1 0 1 0 1 0 2 0 1 0 0 - 0 0 2 0 Agathomerus Agathomerus signatus 0 2 1 0 1 0 1 1 3 0 2 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 1 1 4 0 1 0 1 0 1 0 1 2 1 0 0 - 0 0 2 0 Agathomerus Agathomerus sp.1 0 2 1 0 1 0 1 1 3 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 4 0 1 0 1 0 1 0 2 0 1 0 0 - 0 0 2 0 Agathomerus Agathomerus sp.2 0 2 1 0 1 0 1 1 3 0 1 0 1 0 0 0 3 0 1 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 1 1 4 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 0 0 - 0 0 2 0 Agathomerus Eugathomerus sellatus 0 2 1 1 1 0 1 1 3 0 2 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 1 1 3 0 1 0 1 0 1 0 1 2 1 0 0 - 0 0 2 1 Agathomerus Longathomerus humeralis 0 2 1 1 1 0 1 1 1 0 2 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 1 1 4 0 1 0 1 0 1 0 1 2 1 0 1 1 0 0 2 0 Agathomerus Mesoagathomerus quadrimaculatus 0 2 1 1 0 0 1 1 3 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 4 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 - 0 0 2 1 Agathomerus Trichagathomerus subfaciatus 0 2 1 1 1 0 1 1 3 0 2 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 1 1 4 0 1 0 1 0 1 0 1 2 1 0 0 - 0 0 2 0 Antonaria hirsuta 0 2 1 0 0 0 1 1 1 0 3 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 2 0 0 0 1 1 5 0 1 0 2 0 0 0 1 0 0 0 0 - 0 0 2 0 Antonaria murina 0 2 1 0 0 1 0 1 1 0 3 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 2 0 0 1 1 1 5 0 1 0 2 0 0 1 1 0 0 1 0 - ? ? 2 0 Antonaria varicolor 0 2 1 0 0 1 0 1 1 0 3 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 2 0 0 1 1 1 5 0 1 0 2 0 0 1 1 0 0 1 0 - ? ? 2 0 Ateledera cynoides 0 2 1 ? 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1 1 ? 1 3 0 1 0 1 0 1 0 2 0 0 1 ? ? 0 0 2 ? Barticaria cyaneus 0 2 1 1 1 0 1 ? ? 0 ? 0 1 0 ? 0 1 0 1 0 1 0 ? ? 0 0 ? 0 0 0 1 1 ? ? ? ? 1 0 1 0 1 0 0 0 ? ? 0 0 2 ? Bothromegalopus pilipes 0 2 1 0 1 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 3 1 0 0 1 1 4 0 1 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 - 0 0 2 0 Bryantonaria crampeli 0 2 1 0 0 0 1 1 2 0 3 0 1 0 1 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 0 2 0 0 0 1 1 5 0 1 0 2 0 0 0 1 1 0 0 0 - 0 0 2 0 Macrolopha mashuana 0 2 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 1 0 5 1 1 0 1 0 0 1 1 3 1 0 0 - 0 0 2 0 Macrolopha murrayi 0 2 1 0 1 0 1 1 2 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 1 1 5 0 1 0 2 0 0 0 1 3 0 0 0 - 0 0 2 0 Macrolopha nyassae 0 2 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 1 1 5 0 1 0 2 0 1 1 2 2 0 0 0 - 0 0 2 0 Falsocolobapsis elongatus 0 2 1 0 0 0 1 1 0 0 3 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 2 0 0 0 1 1 5 0 1 0 2 0 1 1 0 0 0 0 0 - ? ? 1 0 FalsoMacrolopha pilosus 0 2 1 0 0 0 1 1 0 0 3 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 ? 1 0 ? 0 0 0 1 1 ? ? ? ? 2 0 1 1 0 0 0 0 0 - ? ? 1 0 Falsotemnaspis luteimembris 0 2 1 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 0 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1 1 1 1 4 0 1 0 2 0 1 0 1 3 1 1 1 0 0 1 1 0 Falsotemnaspis nigripennis 0 2 1 0 0 1 1 1 0 0 3 1 1 0 1 0 2 0 1 0 0 0 1 0 0 0 2 0 1 1 1 1 4 0 1 0 2 0 1 0 1 3 1 1 1 0 0 1 1 0 Homalopterus heteroproctus 1 2 1 ? 1 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 3 0 0 0 ? 1 3 0 1 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 - 0 0 2 0 Homalopterus tristis 1 2 1 0 1 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 3 0 0 0 1 1 3 0 1 0 1 0 1 1 2 0 1 0 0 - 0 0 2 0 Kwilua africana 0 2 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 1 1 5 0 1 0 2 0 0 1 2 2 0 0 0 - 0 0 2 0 Leucasta concolor 0 2 1 0 0 0 1 1 2 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 5 0 0 0 2 0 0 1 2 2 0 0 0 - 0 0 2 0 Leucasta dohrni 0 2 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 5 0 1 0 2 0 0 1 2 2 0 0 0 - 0 0 2 0 Macroantonaria robustipes 0 2 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 2 0 0 1 0 0 5 0 1 0 2 0 0 0 2 2 0 1 0 - 0 0 1 0 Macrolopha apicata 0 2 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 1 1 5 0 1 0 2 0 0 1 2 2 0 0 0 - 0 0 2 0 Macrolopha minuta 0 2 1 0 0 0 1 1 ? 0 0 0 1 0 ? 0 0 0 1 0 0 0 ? ? 0 0 2 0 0 0 1 1 ? ? ? ? 2 0 0 1 1 3 1 0 0 - 0 0 2 0 Macrolopha luteofasciata 0 2 1 1 0 0 1 1 2 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 1 0 0 1 1 5 0 1 0 2 0 0 0 2 2 0 0 ? ? 0 0 2 ? Macrolopha brunneonotata 0 2 1 0 0 0 1 1 2 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 1 1 5 0 1 0 2 0 0 ? 1 3 0 0 0 - 0 0 1 1 Macrolopha rustica 0 2 1 0 0 0 1 1 2 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 1 1 5 0 1 0 2 0 0 0 1 3 0 0 0 - 0 0 2 0 Macrolopha cribricollis 0 2 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 2 0 1 0 1 1 5 0 1 0 2 0 0 ? 2 3 1 0 0 - 0 0 2 ? Mastostethus hierogliphicus 0 2 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 3 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 4 0 1 0 1 1 1 0 2 0 1 0 0 - 0 0 2 0 Mastostethus nigrocictus 0 2 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 3 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 2 0 1 0 1 1 1 0 2 2 1 0 0 - 0 0 2 0 Mastostethus sp. 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 3 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 2 1 1 0 0 - 0 0 2 0 Mastostethus tibialis 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 3 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 5 0 2 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 - 0 0 2 0 Mastostethus variegatus 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 3 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 4 0 1 0 1 1 1 0 2 1 1 0 0 - 0 0 2 1 Megalopu Megalopus hirtipes 0 2 1 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 3 1 0 0 1 1 4 0 1 0 1 0 1 ? 1 1 1 0 0 - 0 0 2 0 Megalopus Falsomegalopus apicalis 0 2 1 1 1 0 1 1 2 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 3 1 0 0 1 1 3 0 1 0 1 0 1 0 1 2 1 0 0 - 0 0 2 ? Megalopus Megalopus inscriptus 0 2 1 0 1 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 3 1 0 0 1 1 4 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 0 0 - 0 0 2 0 Megalopus Megalopus sp. 0 2 1 0 1 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 3 1 0 0 1 1 3 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 1 0 0 2 0 Megalopus Mucromegalopus armatus 0 2 1 0 1 0 1 1 3 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 3 1 1 0 1 1 3 0 1 0 1 0 1 1 1 2 1 0 1 1 ? ? 2 0 Megalopus Mucromegalopus buckley 0 2 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 3 1 1 0 1 1 5 0 1 0 1 0 0 1 1 2 1 0 1 1 0 0 1 0 Megalopus Mucromegalopus jacobyi 0 2 1 0 1 0 1 1 3 0 2 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 3 1 0 0 1 1 3 0 1 0 1 0 1 1 1 2 1 0 1 1 0 1 2 0 Piomelopus flabellicornis 0 2 1 0 0 1 1 1 2 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1 0 2 0 0 1 1 1 5 0 1 0 2 0 0 0 1 1 0 1 0 - 0 0 2 0 Plesioagathomerus vittaus 0 2 1 0 0 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 3 1 0 0 1 1 4 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 2 0 Poecilomorpha atripes 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 1 1 0 5 0 1 0 2 0 0 0 3 3 1 1 0 - 0 0 2 0 Poecilomorpha cyanipennis 0 2 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 1 1 4 0 1 0 2 0 1 0 1 3 1 0 1 0 0 1 1 0 Poecilomorpha dollmani 0 2 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 1 1 1 5 0 1 0 2 0 1 0 2 3 1 1 0 - ? ? 2 0 51-60 61-70 71-80 81-90 91-100 0-10 11-20 21-30 31-40 41-50 118 Taxón M M M M Poecilomorpha laosensis 0 2 1 0 0 0 1 1 0 0 3 1 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 1 1 4 0 1 0 2 0 1 0 1 3 1 0 1 0 0 0 1 0 Poecilomorpha passerinii 0 2 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 3 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 1 1 5 0 1 0 2 0 0 1 2 3 1 0 0 - 0 0 2 0 Pseudohomalopterus carinatus 0 2 1 0 1 0 1 1 1 0 - 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 4 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 1 0 0 2 0 Sphondylia afra 0 2 1 0 0 0 1 1 1 0 3 0 1 0 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 0 2 0 0 0 0 1 5 0 1 0 2 0 1 0 1 0 0 0 0 - 0 0 2 0 Sphondylia sp. 0 2 1 0 0 0 1 1 1 0 3 0 1 0 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 0 2 0 1 0 0 1 5 0 1 0 2 0 1 0 1 0 0 0 0 - ? ? 2 0 Sphondylia tomentosa 0 2 1 0 0 0 1 1 2 0 3 0 1 0 1 0 2 0 1 1 0 0 1 1 0 0 2 0 1 0 0 1 5 0 1 0 2 0 0 0 0 1 0 0 0 - 0 0 2 0 Temnaspis amabilis 0 2 1 0 0 0 1 1 1 0 3 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 1 1 5 0 1 0 2 0 1 0 1 3 1 1 0 - 0 0 2 0 Temnaspis bengalensis 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 3 1 1 0 1 0 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 3 0 1 0 2 0 0 0 2 3 1 0 1 0 0 2 1 0 Temnaspis cumingi 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 3 1 1 0 1 0 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 4 0 1 0 2 2 0 0 2 3 1 0 1 0 1 1 1 0 Temnaspis japonica 0 2 1 0 0 0 1 1 0 0 3 1 1 0 1 0 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 4 0 1 0 2 2 0 0 2 3 1 1 1 0 2 1 2 0 Temnaspis javanus 0 2 1 0 0 0 1 1 0 0 3 1 1 0 1 0 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 4 0 1 0 2 2 1 0 2 3 1 1 1 1 ? ? 2 0 Temnaspis septemmaculata 0 2 1 0 0 0 1 1 0 0 3 1 1 0 1 0 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 4 0 1 0 2 2 1 0 2 3 1 1 1 1 2 0 2 0 Temnaspis speciosus 0 2 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 1 0 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 4 0 1 0 2 2 1 0 2 2 1 0 1 0 1 0 1 0 Cucujopsis setifer 0 2 0 0 0 ? 1 ? ? ? ? ? ? 0 ? 0 1 0 1 0 0 0 ? ? ? 0 ? ? 1 0 0 0 5 0 2 ? 1 0 ? ? ? 1 ? 1 1 1 ? ? 0 0 Palophagus buyae 0 ? 0 0 0 ? 1 ? ? ? ? 0 1 0 ? ? 2 0 1 0 ? 0 ? ? ? ? ? ? ? ? 0 0 0 0 2 2 ? 0 ? ? ? ? ? ? 1 ? 0 0 ? ? Zeugophora annulata 0 2 1 0 0 0 1 1 2 0 0 0 1 0 1 0 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 0 1 3 1 1 1 1 0 1 0 2 1 0 0 0 - 0 0 2 0 Zeugophora californica 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 3 1 1 1 1 0 1 0 2 1 0 0 0 - 0 0 2 0 Zeugophora capensis 0 2 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 2 1 0 0 0 - 0 0 2 0 Zeugophora flavomaculata 0 2 1 0 0 0 1 1 2 0 0 0 1 0 1 0 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 1 1 3 1 1 1 1 0 1 0 2 1 0 0 0 - 0 0 2 0 Zeugophora indica 0 2 1 0 0 0 1 1 2 0 0 0 1 0 1 0 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 0 1 3 1 1 1 1 0 1 0 2 1 0 0 0 - 0 0 2 0 Zeugophora numeralis 0 2 1 0 0 0 1 1 2 0 0 0 1 0 1 0 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 0 1 3 1 1 1 1 0 1 0 2 1 0 0 0 - 0 0 2 0 Zeugophora varians 0 2 1 0 0 0 1 1 2 0 0 0 1 0 1 0 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 0 1 3 1 1 1 1 0 1 0 2 1 0 0 0 - 0 0 2 0 Taxón M M M M Ptychoderes sp. 0 0 0 0 0 1 0 4 2 0 1 0 0 - 2 3 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 - 0 1 - ? 1 1 0 0 1 7 0 1 1 1 Tetraopes varicornis 0 0 0 0 0 1 0 5 2 ? 2 1 0 - 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 5 1 0 0 0 0 0 1 ? 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 Tricoderes pini 0 0 0 0 0 1 0 ? 0 ? 0 1 0 - 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 1 1 1 0 1 0 1 0 1 1 Distena sp. 0 0 0 0 0 1 0 4 0 ? 0 1 1 1 2 3 0 0 1 0 1 0 0 0 1 6 1 0 0 0 2 0 1 ? ? 1 1 0 0 1 0 1 0 1 1 Vesperoctenus flohri 0 0 0 0 0 1 1 5 0 ? 0 0 1 1 2 3 0 0 1 0 0 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? - ? ? 1 1 0 0 1 6 ? ? 1 1 Philus antennatus 0 0 0 0 0 1 0 ? 0 ? - ? 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 2 0 ? - 0 ? ? ? ? ? - 0 1 1 ? 0 1 ? 1 0 1 1 Oxypeltus quadrispinosus 0 0 0 0 0 1 0 2 1 ? ? 1 0 - 0 0 0 0 1 0 0 0 0 ? 0 5 1 0 1 0 0 0 1 ? ? 1 1 0 0 0 6 - - 1 0 Aulacoscelis sp. 0 0 0 0 0 1 0 5 0 ? ? 0 0 - 0 0 0 0 1 0 1 0 0 2 0 0 1 0 0 0 - 0 1 ? 0 1 1 0 0 1 0 1 0 1 1 Orsodacne cerasi 0 0 0 0 0 1 0 5 2 ? ? 0 0 - 2 0 0 0 1 0 1 0 0 2 0 0 1 0 1 0 - 0 1 ? 1 1 1 ? 0 1 6 1 0 1 1 Calligrafa serpentina 0 0 0 0 0 1 2 2 1 ? ? 1 0 - 2 4 0 0 1 0 1 0 0 2 0 0 1 0 0 0 3 0 1 ? ? 1 1 0 0 0 - - - 0 1 Metaposeris gemans 0 1 0 0 0 1 0 ? 1 0 0 0 0 - 2 4 0 0 1 0 1 0 0 2 0 3 1 0 0 0 0 0 1 ? ? 1 1 ? 0 0 - - - 0 1 Sagra femorata 1 0 0 1 0 1 0 2 1 ? 0 ? 0 - 0 0 0 0 1 0 1 0 0 ? ? 0 1 ? ? 0 - 0 - ? ? 1 1 0 - 1 6 1 0 0 1 Agathomerus Agathomeroides flavomaculatus 0 1 1 1 1 1 1 3 1 4 0 2 2 1 1 3 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 2 0 1 1 2 1 0 1 1 1 1 Agathomerus Agathomerus bivittatus 0 1 1 1 0 1 1 3 1 ? 2 0 2 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 ? 1 1 ? ? 1 ? 0 ? ? ? ? 0 1 0 2 1 0 1 1 1 1 Agathomerus Agathomerus fasciatus 0 1 1 1 1 0 1 0 1 4 2 1 2 1 1 1 1 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 1 0 1 0 2 1 0 1 1 1 1 Agathomerus Agathomerus pulcher 0 1 1 1 1 1 1 3 1 4 0 2 2 1 1 3 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 ? 0 1 1 2 1 0 1 1 1 1 Agathomerus Agathomerus rufus 0 1 1 1 1 1 3 0 1 4 0 0 2 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 1 0 1 1 2 1 0 1 1 1 1 Agathomerus Agathomerus signatus 0 1 1 1 1 1 1 3 1 4 0 2 2 1 1 3 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 ? 0 1 1 2 1 0 1 1 1 1 Agathomerus Agathomerus sp.1 0 1 1 1 1 0 3 0 1 4 0 0 2 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 1 0 1 1 2 1 0 1 1 1 1 Agathomerus Agathomerus sp.2 0 1 1 1 1 0 1 1 1 4 0 0 2 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 2 0 0 1 2 1 0 1 1 1 1 Agathomerus Eugathomerus sellatus 0 1 1 2 1 1 1 3 1 4 0 2 2 1 1 3 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 2 0 1 1 2 1 0 1 1 1 1 Agathomerus Longathomerus humeralis 0 1 1 1 1 1 1 3 1 4 0 1 2 1 1 3 0 0 1 0 1 0 1 ? 1 1 1 ? 1 0 0 0 ? ? ? 0 1 ? 2 1 0 1 1 1 1 Agathomerus Mesoagathomerus quadrimaculatus 0 1 1 0 1 0 - 3 1 4 0 2 2 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 2 0 1 1 2 1 6 1 1 1 1 Agathomerus Trichagathomerus subfaciatus 0 1 1 1 1 1 1 3 1 4 0 2 2 1 1 3 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 ? 0 1 1 2 1 0 1 1 1 1 Antonaria hirsuta 0 1 1 1 0 1 1 3 1 2 0 1 2 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 3 0 0 1 1 3 0 1 0 0 0 0 0 0 1 6 1 1 1 1 Antonaria murina 0 1 1 0 1 0 1 0 1 2 0 1 1 0 1 2 1 0 0 0 1 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 0 0 0 0 1 6 1 1 1 1 Antonaria varicolor 0 1 1 0 1 1 1 0 1 2 0 1 1 0 1 2 1 0 0 0 1 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 1 0 0 2 1 6 1 1 1 1 Ateledera cynoides 0 ? 1 ? 0 1 1 4 1 0 0 1 1 0 2 1 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 ? ? ? ? 1 ? ? ? ? 1 Barticaria cyaneus 0 1 1 ? 1 1 1 0 1 ? 2 1 2 1 ? ? 1 ? 1 0 1 0 1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 1 ? ? ? 1 1 Bothromegalopus pilipes 1 1 1 1 0 1 1 3 1 4 2 2 2 1 1 1 1 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 1 0 1 0 2 1 1 1 1 1 1 Bryantonaria crampeli 0 1 1 1 1 1 1 3 1 2 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 3 1 0 1 1 3 0 1 3 ? 0 0 0 0 1 6 1 1 1 1 Macrolopha mashuana 0 1 0 1 0 1 1 2 1 ? 2 2 1 0 2 4 0 0 0 0 0 0 1 1 1 3 ? 0 1 0 ? 0 1 ? 0 ? ? ? ? 1 ? ? ? 1 1 Macrolopha murrayi 0 1 1 1 0 1 1 3 1 2 2 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 3 1 0 1 0 2 0 1 3 0 0 0 0 0 1 6 1 1 1 1 Macrolopha nyassae 0 1 1 1 0 1 1 2 1 2 0 1 1 0 1 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1 4 0 0 1 0 2 0 1 4 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 Falsocolobapsis elongatus 0 1 1 1 1 0 1 1 1 2 0 2 2 1 1 2 1 0 0 0 1 0 1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 0 0 0 0 1 2 1 1 1 1 FalsoMacrolopha pilosus 0 1 1 1 1 0 1 1 1 ? 0 1 2 1 ? ? 1 0 0 0 1 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 0 1 0 0 1 2 1 1 1 1 Falsotemnaspis luteimembris 0 1 1 1 0 1 1 3 1 1 0 2 2 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 2 2 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 Falsotemnaspis nigripennis 0 1 1 1 0 1 1 3 1 1 0 0 2 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 2 2 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 Homalopterus heteroproctus 0 ? 1 ? 1 0 1 0 1 4 0 0 2 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 0 1 1 0 0 0 1 2 1 ? 1 ? ? 1 ? ? ? 1 1 Homalopterus tristis 0 1 1 0 1 0 1 3 1 4 0 0 2 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 0 1 1 0 0 0 1 2 1 0 1 1 2 1 0 0 1 1 1 Kwilua africana 0 1 1 ? 0 1 1 2 1 2 0 1 1 0 1 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1 4 0 0 ? ? ? 0 1 2 2 ? ? ? ? 1 ? ? ? 1 1 Leucasta concolor 0 1 1 1 0 1 1 2 1 2 0 1 1 0 1 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1 4 0 0 1 0 2 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 Leucasta dohrni 0 1 1 ? 0 1 1 2 1 2 2 1 1 0 1 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1 4 0 0 1 0 2 0 1 0 0 ? ? ? 0 1 ? ? ? 1 1 Macroantonaria robustipes 0 0 0 0 0 1 1 3 1 2 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 3 1 0 1 1 3 0 1 0 0 1 0 0 0 1 6 1 1 1 1 Macrolopha apicata 0 1 1 1 0 1 1 2 1 2 0 1 1 0 1 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1 4 0 0 1 0 2 0 1 2 0 0 0 ? 0 1 0 0 1 1 1 Macrolopha minuta 0 1 1 1 1 0 3 3 1 ? 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 1 ? ? ? 1 1 Macrolopha luteofasciata 0 1 1 ? 0 1 1 3 1 2 0 1 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 3 1 0 1 0 1 ? 1 2 0 ? ? ? ? 1 ? ? ? 1 1 Macrolopha brunneonotata 0 1 1 ? ? ? ? ? 1 2 ? ? 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 ? 0 ? ? ? ? 1 0 ? ? ? ? ? 1 ? ? ? 1 1 Macrolopha rustica 0 1 1 1 0 1 1 2 1 2 2 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 4 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 Macrolopha cribricollis 0 1 1 ? 1 0 3 3 1 ? 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 3 0 0 1 1 3 0 1 ? 0 ? ? ? ? 1 ? ? ? 1 1 Mastostethus hierogliphicus 0 1 1 1 1 0 1 0 1 4 0 0 2 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 1 0 1 1 2 1 0 1 1 1 1 Mastostethus nigrocictus 0 1 1 1 1 0 1 0 1 4 0 0 2 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 1 0 1 1 2 1 0 1 1 1 1 Mastostethus sp. 0 1 1 0 1 0 1 0 1 4 0 0 2 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 1 0 1 1 2 1 0 1 1 1 1 Mastostethus tibialis 0 1 1 0 1 0 3 1 1 1 0 0 2 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 1 0 1 ? 2 1 0 1 1 1 1 51-60 61-70 71-80 81-90 91-100 101-110 111-120 121-130 131-140 141-145 119 Taxón M M M M Mastostethus variegatus 0 1 1 1 1 0 3 0 1 4 0 0 2 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 1 0 1 1 2 1 0 1 1 1 1 Megalopu Megalopus hirtipes 1 1 1 1 1 1 1 1 1 4 2 0 2 1 1 1 1 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 1 0 1 0 2 1 6 1 1 1 1 Megalopus Falsomegalopus apicalis 0 1 1 ? 1 0 ? 0 1 4 ? ? 2 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 ? ? ? ? ? 1 ? ? ? 1 1 Megalopus Megalopus inscriptus 0 1 1 1 1 0 1 0 1 4 2 0 2 1 1 1 1 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 1 0 1 0 2 1 3 1 1 1 1 Megalopus Megalopus sp. 0 1 1 1 1 1 1 0 1 4 2 0 2 1 1 1 1 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 1 0 1 0 2 1 3 1 1 1 1 Megalopus Mucromegalopus armatus 0 1 1 1 1 1 1 0 1 4 0 1 2 1 2 4 1 0 1 0 1 0 1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? 1 ? ? 0 1 - 2 1 0 1 1 1 1 Megalopus Mucromegalopus buckley 0 1 1 1 1 1 1 0 1 4 0 1 2 1 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 1 0 1 ? 0 1 0 1 1 1 1 Megalopus Mucromegalopus jacobyi 0 1 1 1 1 0 1 0 1 4 0 0 2 1 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 1 0 1 - 2 1 0 1 1 1 1 Piomelopus flabellicornis 0 0 1 1 0 1 1 3 1 2 0 2 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 1 ? ? 1 0 0 0 1 6 1 1 1 1 Plesioagathomerus vittaus 0 1 1 1 0 0 1 0 1 4 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 1 0 1 1 2 1 0 1 1 1 1 Poecilomorpha atripes 0 1 0 1 0 1 1 2 1 ? 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1 0 3 0 1 5 2 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 Poecilomorpha cyanipennis 0 1 1 1 0 1 1 3 1 1 2 0 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 2 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 Poecilomorpha dollmani 0 1 1 1 0 1 1 3 1 2 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 1 ? ? 1 0 0 0 1 3 1 1 1 1 Poecilomorpha laosensis 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 2 0 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 2 1 0 1 ? 1 1 1 1 1 1 1 Poecilomorpha passerinii 0 1 1 1 1 0 3 3 1 2 0 1 1 0 ? 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 3 0 0 1 1 3 0 1 0 0 1 0 0 0 1 3 1 1 1 1 Pseudohomalopterus carinatus 0 1 1 1 1 1 1 3 1 4 0 0 2 1 1 3 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 1 0 1 1 2 1 0 1 1 1 1 Sphondylia afra 0 0 1 0 0 1 1 3 1 2 0 2 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 3 0 0 1 1 3 0 1 3 0 1 0 0 0 1 5 1 1 1 1 Sphondylia sp. 0 0 1 0 0 1 1 3 1 2 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 1 ? ? ? 0 ? 0 1 ? ? 1 1 1 Sphondylia tomentosa 0 0 1 1 0 1 1 3 1 2 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 3 0 0 1 1 3 0 1 3 0 1 1 0 0 1 4 1 1 1 1 Temnaspis amabilis 0 1 1 1 1 1 1 3 1 2 0 2 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 3 1 0 1 1 3 0 1 4 0 1 0 0 0 1 6 0 1 1 1 Temnaspis bengalensis 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 2 1 0 1 ? 1 1 1 0 1 1 1 Temnaspis cumingi 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 3 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 2 2 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 Temnaspis japonica 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 3 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 2 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 Temnaspis javanus 0 1 1 1 1 1 1 0 1 3 0 1 1 1 1 3 0 0 1 0 1 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 1 ? ? 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 Temnaspis septemmaculata 0 1 1 0 1 1 1 0 1 3 0 0 1 1 1 3 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 2 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 Temnaspis speciosus 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 2 1 1 3 0 0 1 0 1 0 1 2 1 1 0 0 1 0 1 1 1 2 1 0 1 ? 1 1 1 0 1 1 1 Cucujopsis setifer 0 0 0 0 0 1 0 5 0 ? 0 1 0 - ? ? 0 0 1 0 1 0 ? ? 0 0 1 0 0 0 0 0 1 ? ? 1 1 ? 0 1 6 1 0 1 0 Palophagus buyae 0 0 0 ? 0 0 0 5 1 ? ? ? 0 ? ? ? 0 0 1 0 ? ? 1 ? 0 0 0 0 0 0 0 0 1 ? 2 ? 1 ? 0 1 6 1 0 1 0 Zeugophora annulata 0 0 1 0 0 1 2 ? 2 ? 1 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 0 1 0 1 2 1 1 1 0 1 1 0 5 0 0 1 0 2 1 0 1 1 1 1 Zeugophora californica 0 0 1 0 0 1 2 4 2 ? 1 ? 1 0 1 2 0 0 1 1 1 1 1 ? 1 2 1 1 1 0 0 0 1 5 0 0 1 ? 1 1 0 0 1 1 1 Zeugophora capensis 0 0 1 0 0 1 2 5 2 ? 2 1 1 0 1 2 0 0 1 1 1 1 1 2 1 2 1 1 1 0 ? ? ? 5 2 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 Zeugophora flavomaculata 0 1 1 0 0 1 2 0 2 2 1 1 1 0 1 2 0 0 1 0 1 1 1 0 1 2 1 1 1 0 1 1 0 5 1 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 Zeugophora indica 0 0 1 0 0 1 2 2 2 ? 1 1 1 0 1 2 0 0 1 0 1 1 1 0 1 2 1 1 1 0 1 1 0 5 1 ? ? ? ? 1 ? ? ? 1 1 Zeugophora numeralis 0 0 1 0 0 1 2 5 2 2 1 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 2 1 1 1 0 1 1 0 ? ? 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 Zeugophora varians 0 0 1 0 0 1 2 5 2 ? 1 ? 1 0 1 2 0 0 1 0 1 1 1 0 1 2 1 1 1 0 0 0 1 ? ? 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 101-110 111-120 121-130 131-140 141-145 120 CAPÍTULO 4 ARTÍCULO PUBLICADO (Revista Mexicana de Biodiversidas) Revisión taxonómica del género Mastostethus (Coleoptera: Megalopodidae) en México y descripción de dos especies nuevas (Corresponde al artículo de requisito) Rodríguez–Mirón, G.M. y Zaragoza–Caballero, S. (2017). Revisión taxonómica del género Mastostethus (Coleoptera: Megalopodidae) en México y descripción de dos nuevas especies. Revista Mexicana de Biodiversidad, 88: 312–334. Disponible en www.sciencedirect.com Revista Mexicana de Biodiversidad www.ib.unam.mx/revista/ Revista Mexicana de Biodiversidad 88 (2017) 312–334 Taxonomía y sistemática Revisión taxonómica del género Mastostethus (Coleoptera: Megalopodidae) en México y descripción de dos especies nuevas Taxonomic review of the genus Mastostethus (Coleoptera: Megalopodidae) from Mexico and description of two new species Geovanni M. Rodríguez-Mirón y Santiago Zaragoza-Caballero ∗ Colección Nacional de Insectos, Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Apartado postal 70-153, 04510 Ciudad de México, México Recibido el 6 de octubre de 2016; aceptado el 25 de enero de 2017 Disponible en Internet el 13 de mayo de 2017 Resumen Se presenta la revisión taxonómica de las especies del género Mastostethus Lacordaire registradas para México. No se consideraron a M. perroudi Pic y M. quadrilineatus Guerin-Meneville debido a que no se dispuso de material. Mastostethus gracilis Rodríguez-Mirón y M. gozioi Rodríguez- Mirón se describen como especies nuevas. Se establecieron 6 nuevas sinonimias y se designaron 4 lectotipos y 5 paralectotipos. Antes del presente trabajo se registraban 22 especies para el país; sin embargo, al establecer las sinonimias y describir nuevos taxones el número actual corresponde a 19 especies. Además, se actualizaron los datos de distribución y se ilustra por primera vez el edeago para 14 especies y la espermateca para 11 especies. © 2017 Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología. Este es un artículo Open Access bajo la licencia CC BY-NC-ND (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/). Palabras clave: Lóbulo medio; Tegmen; Taxonomía; Nueva especie; Espermateca; Chrysomeloidea Abstract A taxonomic revision of the Mexican species of the genus Mastostethus Lacordaire is presented. Mastostethus perroudi Pic and M. quadrilineatus Guerin-Meneville were not included because of the lack of specimens. Mastostethus gracilis Rodríguez-Mirón y M. gozioi Rodríguez-Mirón are described as new species. We established 6 new synonyms and designated 4 lectotypes and 5 paralectotypes. Before this study, 22 species were recorded for Mexico; however, after the establishment of new synonymies and the description of new taxa, the current number of species recorded for Mexico is 19. Moreover, we updated data of geographic distribution and we illustrated for the first time the aedeagus for 14 species and the spermatheca for 11 species. © 2017 Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología. This is an open access article under the CC BY-NC-ND license (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/). Keywords: Median lobe; Tegmen; Taxonomy; New species; Spermatheca; Chrysomeloidea Introducción La familia Megalopodidae es un pequeño grupo de escaraba- jos fitófagos con cerca de 552 especies descritas en 28 géneros ∗ Autor para correspondencia. Correo electrónico: zaragoza@ib.unam.mx (S. Zaragoza-Caballero). La revisión por pares es responsabilidad de la Universidad Nacional Autó- noma de México. (Rodríguez-Mirón, 2016). El género Mastostethus Lacordaire es el más representativo de la familia, con 145 especies des- critas. Dicho género presenta una distribución neotropical (Blackwelder, 1946; Jacoby y Clavareau, 1905), y en México se ha documentado la presencia de 22 especies (Ordóñez-Reséndiz, 2014; Wilcox, 1983). Mastostethus fue descrito por Lacordaire (1845) y se conformó en su mayoría por especies previamente descritas en el género Megalopus Fabricius, 1801. Lacordaire (1845) agrupó en Mastostethus aquellas especies que presentan http://dx.doi.org/10.1016/j.rmb.2017.03.027 1870-3453/© 2017 Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología. Este es un artículo Open Access bajo la licencia CC BY-NC-ND (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/). G.M. Rodríguez-Mirón, S. Zaragoza-Caballero / Revista Mexicana de Biodiversidad 88 (2017) 312–334 313 una proyección cónica en el metaesterno. Originalmente se incluyeron 57, luego distintos autores, principalmente Jacoby (27 ssp.), Pic (18 ssp.) y Baly (17 ssp.), agregaron nuevos taxones. Jacoby y Clavareau (1905) designaron a Megalopus balteatus Klug, 1834 (sinónimo junior de Megalopus nigrocinc- tus Chevrolat, 1834) como especie tipo de Mastostethus. Las especies de Mastostethus que se distribuyen en México fueron descritas en su mayoría durante el siglo xix y no existe un trabajo que sintetice la información taxonómica, morfológica y de distribución sobre este grupo. Considerando lo incompleto de las descripciones originales, en este trabajo se realiza la redes- cripción del género y de 15 especies. Además, se describen 2 especies nuevas. Materiales y métodos Se revisaron 299 ejemplares procedentes de distintas colec- ciones (tabla 1), en las cuales no se pudieron ubicar ejemplares de M. perroudi Pic y M. quadrilineatus Guerin-Meneville. Des- pués de revisar las colecciones de Pic y Guerin-Meneville que se encuentran en el MNHN (Cambefort, 2007), tampoco se encon- traron los ejemplares tipo de dichas especies. Para la descripción de la morfología externa se siguió la nomenclatura utilizada por Lawrence, Beutel, Leschen y Ślipiński (2010) y Monrós (1947). De los órganos genitales solo el edeago (machos) y la espermateca (hembras) fueron utilizadas para distinguir entre especies. Para describir la espermateca se utilizó la nomenclatura de Matsumura y Suzuki (2008) y Suzuki (1988). El edeago se describió de acuerdo con Sharp y Muir (1912) y Ehara (1954). Para el estudio de las espermatecas y el edeago los ejemplares fueron reblandecidos en agua caliente por 10 min. Posteriormente se separó el abdomen del resto del cuerpo y se realizó un corte en la pleura. El abdomen se colocó en KOH al 10% en baño maría durante 10 min, posteriormente fue lavado en agua. Los genitales masculinos y femeninos se separaron del abdomen para su estudio y se colocaron en un microvial con glicerina para su conservación. Las observaciones se realizaron en un microscopio Zeiss V-8. Cada especie se ilustró en diferentes vistas, así como el edeago y la espermateca de las especies cuya extracción fue posible. La toma de fotografías se realizó con una cámara Axiocam MRC5 montada en equipo Zeiss modelo Axio zoom V.16. Las espermatecas se las colocaron sobre un portaobjetos embebidas en glicerina para fotografiarlas. Las medidas se expresaron en milímetros; n indica el número de ejemplares observados. Resultados Mastostethus Lacordaire, 1845 Mastostethus Lacordaire, 1845: 614. Especie tipo. Megalopus balteatus Klug, 1834 (= Megalopus nigrocinctus Chevrolat, 1834), designación subsiguiente por Jacoby y Clavareu, 1905: 3. Diagnosis. Especies generalmente robustas, con patrones de coloración variables en tonos negros, amarillos y rojos. Ante- nas cortas, alcanzan el margen posterior del pronoto. Élitros con márgenes laterales paralelos; los procesos mesoventral y metaventral se encuentran unidos entre las mesocoxas, con un pequeño orificio en la parte basal. Metaesterno con una proyec- ción cónica. Tibias dorsalmente con una hilera de dentículos. Metatibias ventralmente llanas en los machos. Mastostethus es cercano a otros géneros neotropicales como Agathomerus Lacordaire, Megalopus Fabricius y Pseudohoma- lopterus Pic, los cuales se diferencian de Mastostethus por no presentar una proyección cónica en el metaesterno y habitual- mente las especies son menos robustas. En las especies de Megalopus los márgenes laterales de los élitros se estrechan gra- dualmente en la parte posterior, y los procesos mesosoventral y metaventral se encuentran completamente separados. Redescripción. Cabeza. Ancha, constreñida por detrás de los ojos; espacio interocular con puntos ocelados gruesos en el margen interno de los ojos; margen superior de la inserción antenal elevada. Antenas casi clavadas, cortas, no sobrepasando el margen posterior del pronoto, de 11 antenómeros, primer ante- nómero más corto que el tercero, primer antenómero al cuarto subcónicos, del quinto al décimo más anchos que largos, articu- lados en la parte externa, el undécimo ovoide, revestimiento del primero al cuarto antenómeros con setas esparcidas, del quinto al Tabla 1 Colecciones (con acrónimo) y nombre de los curadores que proporcionaron ejemplares para este estudio. BMNH The Natural History Museum, London, U. K. (Michael Geiser) BYU M.L. Bean Life Science Museum, Brigham Young University, Provo, Utah, USA (Shawn M. Clark) CCFES-Z Colección Coleopterológica de la Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, UNAM, México City, México (María Magdalena Ordóñez Reséndiz) CNIN Colección Nacional de Insectos Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, México City, México (Santiago Zaragoza Caballero) EBCC Unidad de occidente IBUNAM, Estación de Biología Chamela (Enrique Ramírez) EMEC ESSIG Museum of Entomology, University of California, Berkeley, CA, USA (Peter T. Oboyski) IRSNB Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique (Pol Limbourg) MCZ Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge, MA, USA (Philip D. Perkins) MFN Museum Für Naturkunde Berlin (Johannes Frisch) MNHN Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, France (Antoine Mantilleri) MZFC Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México City, México (Roxana Gutiérrez) NHMB Naturhistorisches Museum Basel (Matthias Borer) NMNH National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, D.C. USA (Alexander Konstantinov) 314 G.M. Rodríguez-Mirón, S. Zaragoza-Caballero / Revista Mexicana de Biodiversidad 88 (2017) 312–334 Figura 1. a-h: Mastostethus nigrocinctus; a: antena; b: lígula; c: vista frontal del pronoto; d: vista posterior del pronoto; e: mesoescuto; f: metaesterno; g: metatibia; h: ventrito V ♀. Vista dorsal del pronoto (i-k): i: M. duplocinctus; j: M. nigrocinctus; k: M. novemmaculatus. Escutelo (l-o): l: M. novemmaculatus; m: M. salvini; n: M. hieroglyphicus; o: M. stalii; p: ápice de la metatibia de M. salvini. onceavo opacos con setas decumbentes (fig. 1a). Ojos prominen- tes, margen interno emarginado, sin impresiones y glabro. Surco frontoclipeal amplio y profundo. Clípeo trapezoidal, ápice trans- lúcido. Labro semicircular, convexo, con márgenes fuertemente pubescentes, ápice achatado. Mandíbulas triangulares, con un surco lateral punteado. Palpos maxilares con 4 palpómeros, el primero subcónico y más largo que el resto, el segundo más corto que el tercero, el último subcónico, con el ápice agudo; lígula bilobada (fig. 1b). Palpos labiales con 3 palpómeros, primero más corto que el resto, el segundo en forma de clava y muy largo, el tercero fusiforme. Gula punteada. Tórax. Pronoto más ancho que largo, porción posterior más ancha que la anterior; ángulos anteriores (fig. 1c) y posteriores proyectados (fig. 1d), borde pos- terior con un reborde. Cavidades procoxales cerradas; procoxas contiguas, cónicas y sobresalientes; mesocoxas ovadas ligera- mente sobresalientes; metacoxas subcuadradas, poco separadas. Mesonoto con órgano estridulatorio (fig. 1e). Escutelo triangu- lar. Élitros subparalelos lateralmente, dorsalmente convexos y punteados irregularmente, húmeros prominentes, proyectados anterolateralmente, ápices redondeados. Proceso mesoventral y metaventral unidos entre las mesocoxas, con un pequeño orifi- cio en la parte basal (fig. 1f). Metaesterno con una proyección cónica media (fig. 1f), línea metatorácica presente. Metaepis- terno excavado en la región basal. Patas aumentando de tamaño del primer al último par; metafémur más robusto que el profémur y el mesofémur; tibias dorsalmente con una hilera de dentículos (fig. 1g), ápice con 2 espolones; mesotibias y metatibias cur- vadas, metatibias ventralmente llanas y glabras en los machos, hembras con las metatibias subcilíndricas con setas erectas; los 3 primeros tarsómeros de las patas anteriores y medias subcó- nicos, en las patas posteriores son subcilíndricos, en cada pata el cuarto es reducido y el quinto alargado y curvo; empodio presente con más de 3 setas, uñas simples en forma de hoz. Abdomen. Pigidio punteado y con setas. Ventritos punteados con setas, hembras con una foseta en la región apical del ventrito V (fig. 1h). G.M. Rodríguez-Mirón, S. Zaragoza-Caballero / Revista Mexicana de Biodiversidad 88 (2017) 312–334 315 Clave para las especies del género Mastostethus que se distribuyen en México. 1. Reborde solo en la parte media del margen posterior del pronoto (fig. 1i) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 – Reborde a lo largo del margen posterior del pronoto (fig. 1j) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 2. Margen posterior del pronoto no sinuado (fig. 1j, k), lateralmente angulado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 – Margen posterior del pronoto sinuado (fig. 1i) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 3. Margen lateral del pronoto con setas y puntos conspicuos, metaepisterno completamente cubierto de puntos y setas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .M. gracilis sp. nov. – Margen lateral del pronoto con puntos esparcidos, metaepisterno en la parte posterior con setas y puntos escasos a nulos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. placidus 4. Metatibias de machos con forma subcilíndricas, sin carena dorsal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. tricinctus – Metatibias de machos diferente, con una carena dorsal (fig. 1g) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. duplocinctus 5. Región basal del pronoto sin depresiones laterales (fig. 1k) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 – Región basal del pronoto con depresiones laterales (fig. 1j) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .7 6. Región anterior del pronoto sin surcos, ápice del escutelo emarginado (fig. 1l), parte media del espacio interocular con puntos gruesos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. novemmaculatus – Región anterior del pronoto con un par de surcos (fig. 1f) diagonales, ápice del escutelo obtuso (fig. 1m), parte media del espacio interocular con escasa o nula presencia de puntos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. phalerathus 7. Élitros completamente convexos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 – Élitros con una depresión transversal por delante de la mitad anterior (en vista lateral) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. nigrocinctus 8. Ápice del escutelo redondeado (fig. 1n) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .9 – Ápice del escutelo obtuso o ligeramente emarginado (fig. 1m,o) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 9. Espacio interocular con una fóvea, metaepisterno completamente cubierto de puntos y setas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. angustovittatus – Espacio interocular sin fóvea, metaepisterno con escasos puntos y setas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. hieroglyphicus 10. Frente con una fóvea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 – Frente sin fóvea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 11. Ápice del escutelo obtuso (fig. 1m) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 – Ápice del escutelo ligeramente emarginado (fig. 1o) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 12. Metaepisterno completamente cubierto de puntos y setas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. lavatus – Metaepisterno con la región posterior sin impresiones y glabra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 13. Margen anterior del pronoto con una emarginación, metatibias de los machos sin carena dorsal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. gozioi sp. nov – Margen anterior del pronoto no emarginada, metatibias de los machos con una carena dorsal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. cordovencis 14. Metatibias de los machos dorsalmente convexas y sin carena, ventralmente con una carena . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. rogersi – Metatibias de los machos dorsalmente planas y con una carena (fig. 1 g), ventralmente con 2 carenas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. vicinus 15. Ápice del escutelo ligeramente emarginado (fig. 1o), metaepisterno con la región posterior sin impresiones y glabra, machos sin diente ventral en el metafémur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. stalii – Ápice del escutelo obtuso (fig. 1m), metaepisterno con la región posterior con puntos y setas dispersas, machos con un diente ventral en el metafémur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 16. Metatibias de los machos con 2 carenas ventrales, región apical sin una proyección . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. rubricollis – Metatibias de los machos sin carenas ventrales, región apical con una proyección (fig. 1p) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. salvini Redescripción y descripción de las especies del género Mastostethus Mastostethus angustovittatus Jacoby (fig. 2a,b, fig. 3a, fig. 4a, fig. 5a, fig. 6a, fig. 7a) Mastostethus modestus Jacoby, 1888: 61 (non Jacoby, 1880) Mastostethus angustovittatus Jacoby, 1892: 343 Mastostethus mexicanus Clavareau, 1905: 5, syn. nov. Diagnosis. Mastostethus angustovittatus es cercana a M. hieroglyphicus, de la cual se distingue porque el espacio inter- ocular presenta puntos esparcidos y una fóvea en la parte media. El pronoto es subtrapezoidal y el metaepisterno está comple- tamente punteado. Además, las dos especies mencionadas son claramente distinguibles por el patrón de coloración. Redescripción. Macho. Longitud 8.5-10.5 mm, ancho 4.1- 4.5 mm (n = 7). Color: cabeza anaranjada o negra; antenas y mandíbulas negras; palpos maxilares y labiales pardos; pronoto anaranjado o negro; escutelo negro, élitros amarillos, con una mácula en la base y una línea negra que se originan en los húme- ros, sutura negra; porción ventral anaranjada o negra; fémures anaranjados o negros; tibias y tarsos negros. Cabeza. Occipu- cio con puntos dispersos; gena punteada escasamente y con setas erectas; vértex con puntos escasos; espacio interocular con puntos esparcidos y una fóvea media; frente prominente con una pequeña fóvea en la parte media. Clípeo punteado y pubes- cente en la base. Labro con setas esparcidas. Tórax. Pronoto subtrapezoidal, disco con puntos y setas esparcidas, porción anterior con un surco que se atenúa en la parte central, base con un reborde y depresiones laterales. Escutelo triangular, pun- teado con setas, ápice redondeado. Élitros paralelos, convexos y con setas y puntos dispersos. Metaesterno con setas esparci- das. Metaepisterno punteado y cubierto de setas decumbentes, excavado en la región basal. Patas con setas erectas, metafémur no armado; tibias dorsalmente con una hilera de dentículos y una carena, metatibias ventralmente llanas, glabras y micropun- teadas. Abdomen. Pigidio punteado con setas, ápice redondeado. Ventritos punteados y con setas decumbentes, ventrito V con una surco transversal en la parte terminal, ápice truncado. Edeago: lóbulo medio esclerosado, curvado en vista lateral, ápice mucro- nado, apófisis ampliándose en la base, ligeramente curvadas hacia el interior; tegmen esclerosado, pieza basal corta, lóbu- los laterales fusionados, ápice sinuado, con setas gruesas y largas. Hembra. Similar al macho. Longitud 9-10.4 mm, ancho 4-4.6 mm (n = 5). Tibias sin carena dorsal, metatibias subci- líndricas. Pigidio con el ápice emarginado. Ventrito V con 316 G.M. Rodríguez-Mirón, S. Zaragoza-Caballero / Revista Mexicana de Biodiversidad 88 (2017) 312–334 Figura 2. Hábitos en vista dorsal: a,b) Mastostethus angustovittatus (a: lectotipo); c) M. cordovensis (lectotipo); d) M. duplocinctus; e) M. gozioi sp. nov. (holotipo); f) M. gracilis sp. nov. (holotipo); g) M. hieroglyphicus; h) M. lavatus (holotipo); i) M. nigrocinctus. una foseta, ápice sinuado. Espermateca con región proximal arriñonada; velum desarrollado con el ápice acuminado; tallo tan largo como la región proximal, con un borde en la parte media; ducto común tan largo como el tallo, porción terminal corta y enroscada, extremo terminal redondeado. Resumen taxonómico Material revisado. Tipo. Lectotipo (aquí designado) ♀: México. Guerrero: Type, 8589 [etiqueta roja cuadrada] / Omil- teme, Guerrero, 8000 ft, Aug. H.H. Smith [etiqueta rectangular] / Jacoby 2nd Coll. [etiqueta rectangular] (MCZ). Paralectotipo (aquí designado) ♂. México: Guerrero: Type H. T. [etiqueta circular con margen rojo] / Syntype [etiqueta circular con margen azul] / Omilteme, Guerrero, 8,000 ft, July. H.H. Smith [etiqueta rectangular] / B.C.A., Col. VI. 1, Suppl. [etiqueta rec- tangular] (BMNH); Holotipo Mastostethus modestus Jacoby ♀. México: Type H. P. [etiqueta circular con margen rojo] / México. Salle Coll. [etiqueta rectangular] / 129 [etiqueta cuadrada] / B.C.A., Col. VI. 1, Suppl. [etiqueta rectangular] (BMNH). Otros materiales. México: Estado de México: Real de Arriba, Temascaltepec, Mex. / 6-7,000 ft., 1932, B.M. 1959-100 / H. E. Hinton, R.L. Usinger, Collectors (1♀, 1♂, BMNH). Guerrero: Omilteme, Guerrero, 8,000 ft, July. H.H. Smith / B.C.A., Col. VI. 1, Suppl (1♀, 4♂, BMNH); Xucumanatlan, Guerrero, 7000 ft, July. H.H. Smith / B.C.A., Col. VI. 1, Suppl. (1♀, 1♂, BMNH). G.M. Rodríguez-Mirón, S. Zaragoza-Caballero / Revista Mexicana de Biodiversidad 88 (2017) 312–334 317 Figura 3. Hábitos en vista lateral: a: Mastostethus angustovittatus (lectotipo); b: M. cordovensis (lectotipo); c: M. duplocinctus; d: M. gozio sp. nov. (holotipo); e: M. gracilis sp. nov. (holotipo); f: M. hieroglyphicus; g: M. lavatus (holotipo); h: M. nigrocinctus. Distribución. México: Estado de México y Guerrero. Comentario taxonómico Mastostethus modestus fue descrita por Jacoby (1888), la cual resultó ser un homónimo de otra especie descrita por el mismo autor en 1880. Clavareau, en Jacoby y Clavareau (1905), utilizó como nombre de reemplazo el de M. mexicanus, por lo que los 2 nombres son sinónimos objetivos. El ejemplar tipo de Mastostethus modestus Jacoby (= M. mexicanus Jacoby) solo difiere en el color de la cabeza y el pronoto con respecto a M. angustovittatus; por lo tanto, estas especies son sinonimiza- das bajo M. angustovittatus. Mastostethus cordovensis Jacoby (figs. 2c, 3b, 4b, 5b, 6b, 7b) Mastostethus cordovensis Jacoby, 1888: 58 Diagnosis. Se asemeja a M. vicinus, de la cual se distingue por presentar el ápice del escutelo obtuso. Los machos carecen de carenas ventrales en las metatibias, y el ápice del pigidio y el ventrito son truncados. En las hembras el ápice del pigidio y el ventrito V son emarginados, las mesotibias y metatibias son subcuadradas en la parte dorsal. Redescripción. Macho. Longitud 9.5-9.9 mm, ancho 4-4.4 mm (n = 4). Color. Cabeza rojiza con una franja negra que se inicia en la región occipital; antenas y mandíbulas marrón; palpos maxilares y labiales amarillos; pronoto rojizo, con una área negra en el disco de tamaño variable; escutelo negro; élitros amarillo rojizos con una área triangular negra en la base de cada élitro y una franja transversal de color negro que cubre el segundo tercio; porción ventral negra o marrón; metaesterno pardo; patas negras o marrón; abdomen pálido con máculas negras. Cabeza. Occipucio con puntos dispersos; gena punteada con setas erectas; vértex punteado; espacio interocular con una franja de puntos en la parte superior; frente ligeramente prominente sin puntos, con una fóvea media tenue, en algunos individuos imperceptible. Clípeo con puntos y setas en la base. Labro con la base punteada y setas. Tórax. Pronoto subrectan- gular, disco ligeramente convexo, con puntos más finos que los 318 G.M. Rodríguez-Mirón, S. Zaragoza-Caballero / Revista Mexicana de Biodiversidad 88 (2017) 312–334 Figura 4. Hábitos en vista frontal: a: Mastostethus angustovittatus (lectotipo); b: M. cordovensis; c: M. duplocinctus; d: M. gozio sp. nov. (holotipo); e: M. gracilis sp. nov. (holotipo); f: M. hieroglyphicus; g: M. lavatus (holotipo); h: M. nigrocinctus; i: M. novemmaculatus; j: M. phaleratus; k: M. placidus (lectotipo); l: M. rogersi (holotipo). del vértex, porción posterior con depresiones laterales, un surco transversal y un reborde que se proyecta fuera del pronoto. Escutelo triangular, punteado y lustroso, ápice obtuso. Élitros paralelos, ligeramente convexos, punteados profundamente, húmeros prominentes, proyectados anterolateralmente, ápices redondeados. Metaesterno con setas esparcidas. Metaepisterno excavado en la región basal con puntuaciones y pubescencia erecta conspicua, región posterior sin impresiones y glabra, excepto los márgenes. Patas con setas erectas; metafémur no armado, tibias dorsalmente con una hilera de dentículos, mesotibias y metatibias con una carena dorsal, metatibias ventralmente llanas, glabras y micropunteadas. Abdomen. Pigidio, punteado con setas, ápice truncado; ventritos con puntos y setas esparcidas, ventrito V con una ligera depresión en la región terminal, ápice truncado, con un reborde. Edeago: lóbulo medio esclerosado, márgenes laterales ligeramente más anchos en la parte anterior, curvado en vista lateral, ápice agudo, apófisis poco esclerosadas, delgadas, más amplias en la parte terminal; tegmen esclerosado, pieza basal corta, anillo lanceolado, lóbulos laterales fusionados, ápice redondeado con el margen cubierto de puntos y setas, exceptuando la parte media. Hembra. Similar al macho. Longitud 9.3-10 mm, ancho 3.8- 4.6 mm (n = 6). Tibias sin carena dorsal, mesotibias y metatibias subcuadradas en la parte dorsal. Pigidio con el ápice emarginado. Ventrito V con una foseta en la parte terminal, ápice emarginado con un reborde. Espermateca con región proximal arriñonada; velum con forma semicircular emarginado; tallo corto; ducto común más largo que el tallo, porción terminal alargada, extremo terminal globoso. G.M. Rodríguez-Mirón, S. Zaragoza-Caballero / Revista Mexicana de Biodiversidad 88 (2017) 312–334 319 Figura 5. Metaepisterno: a: Mastostethus angustovittatus; b: M. cordovensis; c: M. duplocinctus; d: M. gozio sp. nov. (holotipo); e: M. gracilis sp. nov. (holo- tipo); f: M. hieroglyphicus; g: M. lavatus (holotipo); h: M. nigrocinctus; i: M. novemmaculatus; j: M. phaleratus; k: M. placidus (lectotipo); l: M. rogersi (holotipo); m: M. rubricollis; n: M. salvini; o: M. stalii; p: M. tricinctus; q: M. vicinus. Resumen taxonómico Material revisado. Tipo. Lectotipo (aquí designado) ♀. México. Type 8587 [etiqueta cuadrada roja] / M. cordovensis Jac. [etiqueta rectangular azul] / 1st Jacoby Coll. [etiqueta rec- tangular] / Cordova, México, Salle, Coll. [etiqueta rectangular] (MCZ); Paralectotipo (aquí designado) ♀. México: Type H. P. [etiqueta circular con margen rojo] / Mastostethus cordoven- sis Jac. [etiqueta azul rectangular] / Cordova, México. Salle Coll. [etiqueta rectangular]/ 123 [rectangular] / B.C.A., Col. VI. 1, Suppl. [etiqueta rectangular] / Sp. figured. [etiqueta rec- tangular] (BMNH); Paralectotipo (aquí designado) ♂. México: Syntype [etiqueta circular con margen azul] / Mastostethus cor- dovensis [etiqueta rectangular azul] / Cordova, México. Salle Coll. [etiqueta rectangular] / B.C.A., Col. VI. 1, Suppl. [eti- queta rectangular] (BMNH). Otros materiales. México. México (1♂, MNHN). Puebla: México: Puebla, Km. 3 Carr. Entronque Xicotepec, Barranca de Patla, 12-VII-1994, N 20◦13′′529′, W 97◦57′′042, 1,130 m snm, E. Barrera y C. Mayorga (1♂, 1♀, CNIN); Teziutlán 6 mi. NE VII-2-1967, 4,800 ft., SL Wood (1♀, BYU).Veracruz: Jalapa, 19-VII-1981, C. Gold (1♂, EMEC); Jalapa, 8-VI-1983, C. W. & L. B. O’Brien & G. B. Marshall, at night (1♀, BYU); 1274, Coatepec (1♀, CNIN). Distribución. México: Puebla, Veracruz. Mastostethus duplocinctus Clark (figs. 2d, 3c, 4c, 5c, 6c, 7c) Mastostethus duplocinctus Clark 1866: 71. Diagnosis. Mastostethus duplocinctus es similar a M. tricinctus, de la cual se distingue porque los machos presentan una carena dorsal en las metatibias y una depresión en la parte terminal del ventrito V. Además, la forma del lóbulo medio y la del tegmen son claramente distintas. 320 G.M. Rodríguez-Mirón, S. Zaragoza-Caballero / Revista Mexicana de Biodiversidad 88 (2017) 312–334 Figura 6. Edeago de Mastostethus spp., vista lateral del lóbulo medio, ápice del lóbulo medio y tegmen. a: M. angustovittatus; b: M. cordovensis; c: M. duplocinctus; d: M. gozio sp. nov. (holotipo); e: M. gracilis sp. nov. (holotipo); f: M. hieroglyphicus; g: M. nigrocinctus; h: M. novemmaculatus. Redescripción. Macho. Longitud 10.5 mm, ancho 5 mm (n = 2). Color. Cabeza, antenas y mandíbulas marrón; ápice del labro, palpos maxilares y labiales amarillos; pronoto amari- llo con una mácula marrón, escutelo marrón; élitros amarillos, con 2 bandas transversales de color marrón, una en la base otra que cubre el segundo tercio, sutura elitral marrón; porción ventral marrón, metaesterno y metaepisterno amarillo; abdo- men amarillo, ventrito IV y V marrón. Cabeza. Occipucio con puntos finos dispersos; gena punteada con setas erectas; espa- cio interocular punteado escasamente en la parte media; frente ligeramente prominente. Clípeo escasamente punteado. Labro con setas esparcidas. Tórax. Pronoto más ancho que largo, trapezoidal, base más ancha que la porción anterior, disco ligera- mente convexo, con puntos finos dispersos, ángulos posteriores ligeramente agudos, margen de la base sinuado con un reborde en la parte media y depresiones laterales. Escutelo triangular, punteado finamente, ápice obtuso. Élitros paralelos, con puntua- ciones más gruesas que las del pronoto, húmeros prominentes, proyectados anterolateralmente, ápices redondeados. Metaes- terno con setas esparcidas. Metaepisterno excavado en la región basal con puntuaciones y pubescencia conspicua, región poste- rior sin impresiones y glabra. Patas con setas erectas; metafémur no armado; tibias dorsalmente con una hilera de dentículos, metatibias con una carena dorsal. Abdomen. Pigidio punteado con setas, ápice redondeado. Ventritos con setas esparcidas, ven- trito V deprimido en la región terminal, ápice truncado. Edeago: lóbulo medio esclerosado, curvado en vista lateral, márgenes laterales emarginados por delante de la mitad, ápice emarginado, G.M. Rodríguez-Mirón, S. Zaragoza-Caballero / Revista Mexicana de Biodiversidad 88 (2017) 312–334 321 Figura 7. Espermateca. a: Mastostethus angustovittatus; b: M. cordovensis; c: M. duplocinctus; d: M. gracilis sp. nov. (alotipo); e: M. hieroglyphicus; f: M. nigrocinctus; g: M. novemmaculatus; h: M. phaleratus; i: M. rubricollis; j: M. salvini; k: M. stalii; l: M. vicinus. apófisis robustas ampliándose en la base, ligeramente curvadas hacia el interior; tegmen esclerosado, pieza basal corta, anillo lanceolado, lóbulos laterales fusionados, ápice redondeado, con setas gruesas y largas. Hembra. Similar al macho. Longitud 10.7 mm, ancho 5.5 mm (n = 2). Tibias sin carenas, metatibias subcilíndricas. Pigidio con una prominencia en el ápice. Ventrito V con una foseta en la región terminal, ápice sinuado. Espermateca con región pro- ximal arriñonada, porción apical muy alongada; no presenta velum; tallo torcido y con un reborde; ducto común robusto y corto; porción terminal corta y enrollada, extremo terminal redondeado. Resumen taxonómico Material revisado. Tipo. Holotipo ♀. México. México, Salle, Ex. Coll, Che. [etiqueta rectangular] (BMNH). Otros materiales. México. México / Ex. Museo Mniszech / Museum París, Coll. M. Pic (1♂, MNHN). Veracruz: Córdova, Salle Coll. / 119 / B.C.A., Col. VI. 1, Suppl (1♂, 1♀, BMNH). Distribución. México: Veracruz. Mastostethus gozioi sp. nov. Rodríguez-Mirón (figs. 2e; 3d; 4d; 5d; 6d) Diagnosis. Mastostethus gozioi se asemeja a M. nigrocinctus. Se distingue de dicha especie por ser menos robusta y tener el 322 G.M. Rodríguez-Mirón, S. Zaragoza-Caballero / Revista Mexicana de Biodiversidad 88 (2017) 312–334 pronoto subrectangular. Los machos carecen de carenas en las tibias, las metatibias poseen una línea de puntos setígeros distin- tiva, el ápice del ventrito V es truncado. El ápice del lóbulo medio tiene un mucrón redondo y los ápices de los lóbulos laterales son emarginados. Descripción. Macho. Longitud 10 mm: ancho 5 mm (n = 1): Color. Cabeza amarilla rojiza con el vértex y espacio interocu- lar marrón; antenas negras; labro, mandíbulas, palpos maxilares labiales, pronoto y escutelo marrón; élitros amarrillos con una franja marrón en la base y otra en la parte media; porción ven- tral marrón con el metaesterno y abdomen amarillo en parte. Cabeza. Occipucio escasamente punteado; vértex no punteado; espacio interocular, con escasos puntos en la parte media; frente ligeramente prominente, sin puntos con una fóvea en la parte media. Clípeo punteado y con setas en la base. Labro con setas esparcidas. Tórax. Pronoto más ancho que largo, subrectangu- lar, base más ancha que la porción anterior, margen anterior emarginado, disco con puntaciones finas esparcidas, base con un surco, reborde y depresiones laterales. Escutelo triangular, pun- teado, ápice obtuso. Élitros paralelos, convexos, con pequeños puntos, húmeros prominentes, proyectados anterolateralmente, ápices redondeados. Metaesterno ligeramente rugoso, con setas esparcidas. Metaepisterno excavado en la región basal con pun- tuaciones y pubescencia, región posterior sin puntuaciones y setas. Patas con setas erectas; metafémur no armado, tibias dorsalmente con una hilera de dentículos, metatibias con una línea distintiva de puntos setígeros en la cara externa, ventral- mente glabras y micropunteadas. Abdomen. Pigidio punteado y setoso, ápice ligeramente redondo. Ventritos punteados con setas decumbentes, ventrito V surcado en la región terminal, ápice truncado. Edeago: lóbulo medio esclerosado, curvado en vista lateral, los márgenes se estrechan ligeramente hacia la región apical, ápice con un pequeño mucrón redondo, apófi- sis paralelas entre sí; tegmen esclerosado, pieza basal corta y robusta, anillo lanceolado, márgenes laterales paralelos entre sí, lóbulos laterales fusionados, ápice emarginado, con setas laterales. Hembra. Desconocida. Resumen taxonómico Material revisado. Tipo. Holotipo ♂. México. Oaxaca, Por- tillo del Rayo, 3-VII- 87, L. Cervantes [etiqueta rectangular] (CNIN). Distribución. México: Oaxaca. Etimología. El epíteto específico se basa en el nombre del dios del rayo y del agua de la cultura zapoteca, principal grupo humano que habita en la zona que fue colectado el holotipo. Mastostethus gracilis sp. nov. Rodríguez-Mirón (figs. 2f, 3e, 4e, 5e, 6e, 7d) Diagnosis. Mastostethus gracilis se asemeja a Agathomerus viduus Clark por la forma del cuerpo y el patrón de coloración, y se diferencia de esta por la presencia de una saliente cónica del metaesterno, carácter que define a Mastostethus. M. gracilis sp. nov. se distingue del resto de las especies de Mastostethus por la combinación de los siguientes caracteres: presencia de una fóvea en la frente, los márgenes laterales del pronoto son fuertemente punteados, el ápice del escutelo es emarginado, el metaepis- terno es completamente punteado y pubescente, las tibias de los machos sin carenas y las metatibias ventralmente con puntos gra- nulados setígeros. Hembras con el ápice del pigidio fuertemente emarginado. Descripción. Macho. Longitud: 8 mm, ancho: 3 mm (n = 1). Color. Cabeza marrón; antenas negras; pronoto con la parte dorsal marrón y la ventral amarilla; escutelo marrón; élitros amarillos, con máculas marrón, 2 humerales, una transversal en la parte media y una con forma de «n» en la parte ter- minal; porción ventral marrón con tonos amarillos. Cabeza. Occipucio punteado; vértex sin puntos; con la parte superior del espacio interocular cóncava con puntos dispersos; frente prominente, con una fóvea en la parte media y puntos late- rales. Clípeo punteado con setas. Labro punteado con setas erectas. Tórax. Pronoto subrectangular, más ancho que largo, márgenes fuertemente punteados y pubescentes, base más ancha que la porción anterior, disco convexo, con puntos dispersos y un surco anterior transversal tenue que desaparece en la parte central, margen de la base con un reborde y depresiones latera- les. Escutelo triangular, con puntos y setas decumbentes, ápice emarginado. Élitros paralelos, convexos, con puntos y setas erectas, húmeros proyectados anterolateralmente, ápices redon- deados. Metaesterno con la parte lateral fuertemente punteada y pubescente, parte media con puntos y setas distantes entre sí. Metaepisterno fuertemente punteado y pubescente, exca- vado en la región basal. Patas con setas conspicuas; metafémur no armado, tibias dorsalmente con una hilera de dentículos, metatibias ventralmente micropunteadas y con puntos granu- lados setígeros. Abdomen. Pigidio punteado con setas, ápice truncado. Ventritos punteados con setas decumbentes, margen del ventrito V truncado. Lóbulo medio esclerosado, curvado en vista lateral, ápice obtuso, apófisis delgadas ampliándose en la base, ligeramente curvadas hacia el interior; tegmen esclerosado, pieza basal un poco más corta que los lóbulos laterales, anillo lanceolado, lóbulos laterales fusionados, ápice emarginado con setas. Hembra. Similar al macho. Longitud: 8 mm, ancho: 3 mm (n = 1). Tibias subcilíndricas. Pigidio con el ápice fuertemente emarginado. Ventrito V con una foseta en la parte terminal, ápice sinuado. Espermateca con región proximal arriñonada; velum reducido con el ápice acuminado; tallo tan largo como la región proximal, con un borde en la parte media; ducto común tan largo como el tallo, porción terminal larga y enroscada, extremo terminal redondeado. Resumen taxonómico Material revisado. Tipo. Holotipo ♂. México. Veracruz, Puerto del Aire, 9 km S Acultzingo, VII-10-1974, J. Powell, Elev. 2,380 m [etiqueta rectangular] (EMEC). Alotipo ♀. México. Veracruz, Huatusco, Finca las Cañadas. Acahual bos- que mesófilo. 19-VI-2002, trampa fruta. A. C. Deloya Col. (CCFES-Z) Distribución. México: Veracruz. Etimología. El epíteto específico viene del latín «gracı̆lis», que hace referencia a la apariencia esbelta de la especie. G.M. Rodríguez-Mirón, S. Zaragoza-Caballero / Revista Mexicana de Biodiversidad 88 (2017) 312–334 323 Mastostethus hieroglyphicus (Klug) (figs. 2g, 3f, 4f, 5f, 6f, 7e) Megalopus hieroglyphicus Klug, 1834: 222 Mastostethus hieroglyphicus (comb. nov. por Lacordaire, 1845: 665) Diagnosis. Mastostethus hieroglyphicus es cercana a M. angustovittatus y a M. phalerathus, de las cuales se distingue por presentar puntos gruesos en la parte superior del espacio interocular, la forma del pronoto es campaniforme y presenta un surco anterior bien definido. La parte ventral de las metatibias de los machos posee 2 carenas crenadas. Además, las especies mencionadas son claramente distinguibles entre sí por el patrón de coloración. Redescripción. Macho. Longitud 8.7-9.5 mm, ancho 4- 4.5 mm (n = 30). Color. Cabeza negra; antenas negras o rojizas; labro, mandíbulas, palpos maxilares y labiales marrón; pro- noto negro, con los márgenes amarillos; escutelo negro; élitros amarillo pálidos con 2 franjas longitudinales, húmeros cubier- tos con una mácula triangular negra, que se prolonga hacia el ápice como una línea, sutura elitral negra; porción ventral negra; metaesterno con 2 máculas amarillas; fémur y tibias negras o rojizas, tarsos rojizos; abdomen marrón oscuro con tonos páli- dos. Cabeza. Occipucio con puntos finos y esparcidos; gena punteada y setas dirigidas hacia el frente; vértex punteado; espa- cio interocular con la parte media ligeramente prominente, con puntos escasos, parte superior con puntos gruesos, frente con patrones de puntos variables. Clípeo punteado y setas en la base formando mechones en los ángulos. Labro convexo con setas largas cerca de la base. Tórax. Pronoto más ancho que largo, campaniforme, base más ancha que la porción anterior, disco convexo, con puntos finos y esparcidos, con un surco anterior transversal bien definido que se atenúa en la parte central, base con un reborde y depresiones laterales. Escutelo triangular, pun- teado con setas, ápice redondeado. Élitros paralelos, convexos, punteados con setas erectas, húmeros prominentes, proyecta- dos anterolateralmente, ápices redondeados. Metaesterno con puntuaciones y setas esparcidas. Metaepisterno excavado en la región basal con puntuaciones y pubescencia conspicua, región posterior con puntos y setas dispersas. Patas con setas erectas; metafémur fuertemente punteado, no armado; tibias dorsal- mente con una hilera de dentículos y una carena, metatibias ventralmente glabras, llanas, micropunteadas y con 2 carenas crenadas. Abdomen. Pigidio con setas, ápice redondeado. Ven- tritos punteados con setas, ventrito V con un surco posterior transversal, ápice truncado. Edeago: lóbulo medio esclerosado, curvado en vista lateral, ápice obtuso, apófisis poco esclero- sadas, delgadas; tegmen esclerosado, pieza basal corta, anillo lanceolado, lóbulos laterales fusionados, ápice obtuso con setas erectas. Hembra. Similar al macho. Longitud 9.3-10 mm, ancho 4.3-4.5 mm (n = 17). Tibias sin carena dorsal, metatibias sub- cilíndricas y sin carena ventral. Pigidio pubescente, ápice emarginado. Ventrito V con una foseta en la parte terminal, ápice emarginado con una prominencia media. Espermateca con región proximal arriñonada; velum poco desarrollado; tallo más largo que la región proximal; ducto común la mitad de la longitud del tallo, porción terminal corta, extremo terminal redondeado. Resumen taxonómico Material revisado. Otro material. México. Ex. Museo Tho- yey / México (2♀, MNHN); México (2♀, 2♂ MNHN); Coll. Chapuis / Mexique (1♂, IRSNB); Restit. 1885 / Mexique (1♂, RSNB); México (1♂, NMNH); México, Baly Coll (1♂, BMNH); México (3♀, 2♂, MFN); México, VII-08-65 (1♂, BYU). Ciudad de México: D.F. (1♂, CNIN); San Gerónimo, D.F. 8-VIII-1943, M. Cárdenas (1♂, CNIN); Mixcoac, D.F., 21-Junio-53, Strauch J. Hendrichs / Ex. Col. J. Hendrichs (1♂, CNIN); Tepepan, D. F., 15-Junio-53, Strauch J. Hendrichs / Ex. Col. J. Hendrichs (1♀, 1♂, CNIN); C. C. Hoffmann, D. F., VI- 1912 (1♀, CNIN). Estado de México: Real de Arriba, Temascaltepec, 1934, H. E. Hinton (1♂, BMNH); Temascaltepec, 1931, Mex., Hinton Coll, B.M. 1937-173 (1♂, BMNH); 11 mi. W. Texcoco, Edo. De Mex., VI- 20-1962 (2♀, 3♂, EMEC). Guanajuato: E. Duges, Guanajuato (1♀, 1♂, MNHN). Michoacán: 5 km. W. de Zacapu, Mich., Mex. 13-July-1951 (1♂, EMEC); Colección E. Duges, Morelia, 1525, D-2759 (1♂, CNIN); Morelia, Michoacán, Höge / B.C.A., Col. VI. 1, Suppl. (1♂, BMNH); México, Michoacán, Municipio de Erongaricuaro, Tocuaro, 10-VII-2003, L.T. & D.Z. Miller (1♂, BYU); Morelos: Tepoztlán, Mor., 9-Juli-50, «Lengua de Vaca», J. Hendrichs / Ex. Col. J. Hendrichs (1♀, CNIN). Oaxaca: Salle col., Oaxaca, México (1♂, BMNH); Etla / México / Salle col. (1♂, BMNH); Oaxaca / 58. 135 / México. (1♀, 1♂, BMNH). Puebla: Atlixco, 8 mi. NW, VII-3-52 / E.E. Gilbert, C.D. Mac Neil Collectors (3♀, 3♂, EMEC). Veracruz: Cordova, Mex, Vera- cruz, VII-13-1966 / J.S. Buckett, M.R & R.C. Gardner Coll. (1♂, EMEC). Distribución. México: Ciudad de México, Estado de México, Guanajuato, Michoacán, Oaxaca, Puebla y Veracruz. Mastostethus lavatus Baly (figs. 2h, 3g, 4g, 5g) Mastostethus lavatus Baly, 1861: 281 Diagnosis. Mastostethus lavatus es semejante a M. hieroglyphicus, de la cual se distingue porque la frente presenta una fóvea y el ápice del escutelo es obtuso. Los élitros son fuertemente punteados, el metaepisterno está completa- mente cubierto de setas y puntos. Las hembras presentan el ápice del pigidio y ventrito V emarginados. Además las especies mencionadas son claramente distinguibles entre sí por el patrón de coloración. Redescripción. Hembra. Longitud 8 mm, ancho 3.2 mm (n = 1). Color. Cabeza rojiza; antenas bicolor; mandíbulas marrón, palpos maxilares y labiales amarillos; pronoto rojizo, con los ángulos amarillos; escutelo rojizo; élitros amarillos, cada uno con una franja parda, que inicia en los húmeros y se prolonga cerca del ápice; parte ventral rojiza; fémur amarillo, tibias y tarsos marrón; abdomen marrón con franjas amari- llas. Cabeza. Occipucio con puntos esparcidos; gena punteada con setas; vértex escasamente punteado; espacio interocular con puntos escasos en la parte media y puntos dispersos en la parte superior; frente punteada, con una fóvea media. Clípeo con puntos y setas largas en la base. Labro con setas esparcidas. Tórax. Pronoto más ancho que largo, subrectangular, base más ancha que la porción anterior, disco con puntos dispersos, con un pequeño surco anterior transversal que se atenúa en la parte central, base con un reborde y depresiones laterales. Escutelo 324 G.M. Rodríguez-Mirón, S. Zaragoza-Caballero / Revista Mexicana de Biodiversidad 88 (2017) 312–334 triangular, lustroso, punteado, ápice obtuso. Élitros paralelos, convexos, fuertemente punteados, húmeros prominentes, pro- yectados anterolateralmente, ápices redondeados. Metaesterno con puntos finos y setas. Metaepisterno cubierto de setas y com- pletamente punteado, excavado en la región basal. Patas con setas erectas, tibias subcilíndricas, dorsalmente con una hilera de dentículos. Abdomen. Pigidio punteado con setas, ápice emar- ginado. Ventritos con puntos y setas esparcidas decumbentes, ventrito V con una foseta en la parte terminal, ápice emarginado. Macho. Desconocido. Resumen taxonómico Material revisado. Tipo. Holotipo ♀. México. Type [etiqueta rectangular] / Type H.T. [etiqueta circular con margen rojo] / Baly Coll. [etiqueta rectangular] / Mastostethus lavatus, México Type [etiqueta rectangular azul] (BMNH). Distribución. México: Oaxaca. Mastostethus nigrocinctus (Chevrolat) (figs. 2i, 3h, 4h, 5h, 6g, 7f, 8a,b) Megalopus nigrocinctus Chevrolat, 1834: 22 Megalopus balteatus Klug, 1834: 219 Mastostethus balteatus (Klug, 1834) (comb. nov. por Lacordaire, 1845: 616) Mastostethus nigrocinctus (comb. nov. por Lacordaire, 1845: 617) Mastostethus cingulatus Lacordaire, 1845: 618 Mastostethus bilobus Lacordaire, 1845: 619 Mastostethus leprieuri Lacordaire, 1845: 620, syn. nov Diagnosis. Mastostethus nigrocinctus es similar a M. duplocinctus y a M. tricinctus, de las cuales se distin- gue porque el reborde posterior del pronoto es completo y los élitros delante de la mitad presentan una depresión transversal. Los machos en la parte ventral de las metatibias poseen 2 carenas, y el ventrito V tiene una concavidad. El ápice del lóbulo medio es emarginado. Las hembras presentan una foseta pronunciada en la parte terminal del ventrito V. Redescripción. Macho. Longitud 10-13.2 mm, ancho 5.5- 6.9 mm (n = 63). Color. Cabeza y antenas negras o rojizas; base del labro, mandíbulas, palpos maxilares y labiales marrón; pro- noto y escutelo negros o rojizos; élitros con tonalidades amarillo pálido a rojo sangre con presencia o ausencia de un franja obs- cura transversa de ancho variable; porción ventral negra o rojiza; patas con coloración variable. Cabeza. Occipucio escasamente punteado; gena punteada con setas erectas; espacio interocular con puntos esparcidos; frente ligeramente prominente, ocasio- nalmente con una fóvea media. Clípeo con la superficie punteada con setas en la base. Labro con setas esparcidas uniformemente. Tórax. Pronoto más ancho que largo, trapezoidal, base más ancha que la porción anterior, disco convexo con puntaciones finas esparcidas, base con un reborde y depresiones laterales. Escutelo triangular, con escasas puntuaciones, ápice obtuso. Élitros para- lelos, convexos y puntos dispersos, con una depresión transversal por delante de la mitad, húmeros prominentes, proyectados anterolateralmente, ápices redondeados. Metaesterno con setas esparcidas. Metaepisterno excavado en la región basal con pun- tos y setas conspicuas, el resto con puntos y setas escasas. Patas con setas erectas, tibias dorsalmente con una hilera de dentícu- los y una carena, metatibias ventralmente bicarenadas, llanas, glabras y micropunteadas, enmarcadas por setas erectas. Abdo- men. Pigidio con puntos y setas, ápice redondeado. Ventritos con setas decumbentes, ventrito V con una concavidad, superficie estriada, ápice emarginado. Edeago: lóbulo medio fuertemente esclerosado, curvado en vista lateral, márgenes laterales emargi- nados por arriba de la mitad, ápice emarginado, apófisis robustas ampliándose en la base, ligeramente curvadas hacia el interior; tegmen fuertemente esclerosado, pieza basal corta, anillo lan- ceolado, emarginado lateralmente, lóbulos laterales fusionados, con forma flabelada; ápice con una prominencia media, densa- mente pubescente, costados con escasas setas. Hembra. Similar al macho. Longitud 10-13 mm, ancho 5- 7 mm (n = 34). Tibias subcilíndricas, sin carena dorsal ni ventral. Pigidio con el ápice ligeramente emarginado. Ventrito V con una foseta pronunciada en la parte terminal, ápice emarginado. Espermateca con región proximal arriñonada; velum muy des- arrollado, representando poco menos de la mitad de la región proximal; tallo ornamentado, más corto que el ducto común; por- ción terminal alargada y enrollada, extremo terminal globoso. Resumen taxonómico Material revisado. «Sin datos» (1♂, BMNH); Restit 1885 (3♂, IRSNB); Baly coll. (1♀, 1♂, BMNH). Colombia. Cundi- namarca: Nouvelle Grenade, Etat Cundinamarca, Cananche, M. de Mathan, 1er sem 1900 (1♀, 1♂, MNHN); Fry Coll, 1905-100 / Nouvelle Grenade (1♂, NMNH). Bogotá: Sharp Coll. 1905-313 / Bogotá (1♂, NMNH). GUATEMALA. Guatemala. Guatemala city, VIII-24-55 / B. Malkin Collector (1♂, EMEC). Verapaz: Vera Paz, Champion / B.C.A., Col. VI. 1, Suppl. (1♂, BMNH); Cobán, Guatemala, Salle Coll. / Suppl. B.C .A. Col. VI. 1, (1♂, BMNH). Costa Rica. Guanacaste: Guan. 3 km SE R. Naranjo, 1-15 Jun-1992, F.D. Parker (2♀, 6♂, BYU); Volcán Cacao Sec- tor, Rio Gongera and Vic, Guan., July-15 to 31-2000 (1♂, BYU). Alajuela: 20 km S Upala, 20-26-Mar-1991, F.D. Parker (3♀, 1♂, BYU); Costa Rica, Ala, 2 km S Pital, 5-28-Sep-1988, F.D. Parker (1♀, BYU). Heredia: Estación de Biología la Selva, 5-IV-2003, S.M. Clark & E.G. Rilley (1♂, BYU). Limón: Costa Rica, Lim. 7 mi N. Guacimo, 22 Feb-3 Mar 88, F.D. Parker (1♀, BYU). San José: Escazu, 1-13 May-1998, F.D. Parker (1♀, BYU). Guyana Francesa. Cayenne: Cayenne / Fry Coll., 1905-100 / 37077 (1♂, BMNH); Cayenne / 61 56(2♀; 1♂, BMNH); Cayene, 67. 56 (1♀, MNHN). Honduras. Comayagua: Siguatepeque, VI- 16-1979 (1♀, BYU); 16 km N Siguantepeque, VI-14-1979 (1♂, EMEC). Francisco Morazán: Fran Mor, 50 km NW, Tegucigalpa, 1-31 Jul-1995, B.J. Hull (1♀, BYU); Coll. Chapuis (2♀, 5♂, IRSNB). México. México / Baly Coll. (1♀, BMNH); México (1♀, BMNH); México (1♀, 5♂, NHMB); Mexique / Coll. Ogier de Baulny (2♂, IRSNB); Colección E. Dugues, 1524, D-1196 (2♀, 1♂, CNIN). Chiapas: Suchiapa, Chiapas, Mex, VII-18-57 / J.A. Chemsak, B.J. Rannella Collectors (1♀, EMEC); Ocosingo Chis., 1,200 m, zona montañosa, bosque primitivo, México, Chis, Ocosingo, Rua. Montes Azules, 30-Jul-86, F. Arias (1♀, CNIN); Esperanza, Chis. IX-39 (1♀, 5♂, CNIN). Ciudad de México: L. Vázquez, Chapultepec, D.F., 24-VII-37 (1♀, CNIN). G.M. Rodríguez-Mirón, S. Zaragoza-Caballero / Revista Mexicana de Biodiversidad 88 (2017) 312–334 325 Figura 8. Hábitos en vista dorsal: a,b: Mastostethus nigrocinctus; c: M. novemmaculatus; d: M. phaleratus; e: M. placidus (lectotipo); f: M. rogersi (holotipo); g,h: M. rubricollis; i: M. salvini (holotipo). Colima: 1134, Colima, Col. (1♀ CNIN). Estado de México: Ixtapan del Oro, Mex. 7-VII-1941, C. Bolívar, B. Osorio (1♀, 1♂, CNIN). Guanajuato: Roveglia, «Agua del Obispo» Gto. Agosto-1937 Colección E. Dugues (1♂, CNIN). Guerrero: Hoa- jojutla, 1,698 m snm, 18◦34′20′′ N, 99◦34′49′′ W, 5-VII-2005, H. Brailovsky y B. Barrera (1♂, CNIN); Nejapa, Acahuizotla, Guerrero, Col. S. Zaragoza, 23-05-2009 (1♂, CNIN); Ocotito Cajeles Microondas, el Fresno, 925 m snm, 23-IX-2005, L. Cer- vantes, R. Carranza (1♀, CNIN); JFTH7261 México; Guerrero, Zozoquilla, Ixcateopan de C.M.A., 18◦32′45.2′′, 99◦46′35.9′′, 1,842 m, 08-VIII-2013, 16:02, S. / vuelo, Y. Martínez, Col. (1♂, CCFES-Z). Jalisco: México: Jalisco, Arroyo Los Yesos, 6.6 km SO, Sn. Buenaventura, N 19◦45′722′′, O 104◦02′876′′, 30-IX-1997, 740 m snm, S. Zaragoza (1♂, CNIN). Morelia: Michoacán, Zitácuaro, presa el Bosque, 23-VI-86, E. Mariño (1♀, CNIN). Morelos: Cuernavaca, June H.H.S / B.C.A., Col. VI. 1, Suppl. (1♀, BMNH); Cuernavaca, Mor., 9-VII-1973 (1♀, CNIN). Nayarit: Mexique, Sierra du Nayarit, L. Diguet 1898 (1♂, MNHN); Mex. Nay., Tepic, VII-1-62(1♀, EMEC). Oaxaca: Juquila, Mixes, Dist. de Yautepec, VI-1971, W.S. Miller (1♀, 1♂, BYU); Istmo (1♂, CNIN); Oaxaca, 18◦10′23′′ N, 96◦ 50′44′′ O, Carr. Puente de Fierro, Santa María, Chichotla, 29-06-2010, A. Ibarra, H. García (1♂, CNIN). Puebla: km 1 Tecamachalco- Tehuacán, 12-V-1932, H. Brailovsky, E. Barrera (1♂, CNIN). 326 G.M. Rodríguez-Mirón, S. Zaragoza-Caballero / Revista Mexicana de Biodiversidad 88 (2017) 312–334 Sinaloa: México Sinaloa, Concordia, 8-IX-1970, K.J. Capelle (1♂, BYU). Veracruz: Mex.: Jalapa, Veracruz, 19-VII-1981, C. Gold (1♀, 1♂, EMEC); Huatusco, Ver, V-21 (1♀, CNIN); Jalapa, 3-VIII-85, Col. J. Peña (1♀CNIN); F. Islas, Presidio. Ver., X-1940 (1♀, CNIN), Colección E. Dugues, Veracruz, 1524, D- 1196 (1♀, 1♂, CNIN); Salto de Eyipantla, Ver., 1◦-VI-64 (1♂, CNIN); Banderilla, Ver., 4-VII-84, S. Zaragoza (1♂, CNIN); Veracruz, Est. Biol. Los Tuxtlas, Col. F. Arias y C. Mayorga (1♂, CNIN); Banderillas, México, (1♀, NMNH); México Vera- cruz, Catemaco, 6-X-1974, G. Bohart W. Hanson (1♂, BYU) Jalap, Veracruz, Hoge (1♂, IRSNB); Almolonga, México. Hoege / Biol. C. Amer. Don Godman et Salvin (1♀, IRSNB). Nica- ragua. Matagalpa: Fuente Pura, 6-VII-94, Maes Johnson (1♂, NMNH). Panamá. Boucard / B.C.A., Col. VI. 1, Suppl. (1♂, NMNH). Chiriquí: San Lorenzo, Panamá, Champion / B.C.A., Col. VI. 1, Suppl. (1♂, NMNH). Panamá: 2 mi S Cerro Campana, 11-V-1972 (1 ♂, BYU). Distribución. Belice (Jacoby, 1888). Colombia: Cundina- marca, Bogotá. Costa Rica: Alajuela, Guanacaste, Heredia, Limón, San José. Guatemala: Guatemala, Verapaz. Guyana Francesa: Cayenne. Honduras: Comayagua, Francisco Mora- zán. México: Chiapas, Ciudad de México, Colima, Estado de México, Guanajuato, Guerrero, Jalisco, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Sinaloa, Tabasco (Jacoby, 1888). Nicaragua: Matagalpa, Chiriquí. Panamá. Comentarios taxonómicos Esta especie presenta alto polimorfismo en el patrón de coloración, lo que ha provocado el establecimiento de diferentes nombres que han sido sinonimizados. En la redescripción se mencionan solo los patrones de coloración más comunes. Un número mínimo de los ejemplares revisados se encuentra totalmente cubierto ventralmente por setas blancas y presenta variación en las impresiones del metaepisterno, el cual se encuentra completamente cubierto de puntos. El resto de los caracteres, incluyendo el edeago y la espermateca, son constantes, por lo que no es suficiente para ser considerados como una especie distinta. Después de la revisión de ejemplares de M. leprieuri Lacordaire que dorsalmente son completamente rojizos y solo se distribuye en la Guyana Francesa (fig. 8a), no se encontraron diferencias morfológicas que validaran mantenerla como un taxón diferente de M. nigrocinctus, por lo tanto estas especies son sinonimizadas en la presente revisión. Mastostethus novemmaculatus (Klug) (figs. 4i, 5i, 6h, 7g, 8c, 9a) Megalopus novemmaculatus Klug, 1834: 211 Mastostethus novemmaculatus (comb. nov. por Lacordaire, 1845: 668) Mastostethus sexnotatus Clark, 1866: 80, syn. nov. Diagnosis. Mastostethus novemmaculatus es cercano a M. lavatus, de la cual se distingue porque es más robusta; la cabeza, el pronoto y los élitros se encuentran fuertemente pun- teados. El ápice del escutelo es emarginado y el metaepisterno presenta una zona glabra y sin impresiones bien definida. El ápice del pigidio de las hembras es redondeado. Redescripción. Macho. Longitud 8.2-10 mm, ancho 3.5- 4.5 mm (n = 13). Color. Cabeza anaranjada, con una mácula negra en la frente y región occipital; antenas anaranjadas; man- díbulas marrón; palpos maxilares y labiales amarillos; pronoto anaranjado, con 2 máculas en forma de riñón; escutelo negro o anaranjado; élitros anaranjados, cada uno con 3 máculas, una cerca de la base, otra en la parte media y cerca del ápice; porción ventral anaranjada, con una mácula negra en ambos lados del proesterno, mesaepisterno y mesaepimeron, metaepis- terno con una mácula negra; patas anaranjadas, con máculas negras en la base del mesofemur y metafémur. Cabeza. Occi- pucio con puntos gruesos; gena punteada con setas erectas; espacio interocular con puntos gruesos y setas erectas dirigidas hacia delante; frente ligeramente prominente, escasamente pun- teada, con o sin una fóvea media. Clípeo trapezoidal, punteado y algunas setas en la base. Labro con setas erectas cerca de la base. Tórax. Pronoto más ancho que largo, subrectangular, base más ancha que la porción anterior, márgenes laterales redon- deados, disco convexo fuertemente punteado, con setas erectas, con un pequeño surco anterior transversal que se atenúa en la parte central, base con un reborde. Escutelo triangular, punteado con setas, ápice emarginado. Élitros paralelos, convexos, fuer- temente punteados, con setas dirigidas hacia la parte posterior, húmeros prominentes, proyectados anterolateralmente, ápices redondeados. Metaesterno con setas esparcidas. Metaepisterno excavado en la región basal con puntuaciones y pubescencia conspicua, región posterior con una zona claramente definida sin impresiones y setas. Patas con setas erectas; metafémur no armado; tibias dorsalmente con una hilera de dentículos, mesotibias y metatibias con una carena dorsal, metatibias ven- tralmente glabras y micropunteadas. Abdomen. Pigidio punteado con setas, ápice truncado. Ventritos con setas decumbentes, ventrito V punteado, región terminal con un surco transver- sal, ápice truncado. Edeago: lóbulo medio esclerosado, curvado en vista lateral, márgenes laterales curvados por delante de la mitad, ápice redondeado, apófisis paralelas entre sí amplián- dose en la base; tegmen esclerosado, pieza basal corta, anillo lanceolado, márgenes laterales ligeramente emarginados, lóbu- los laterales fusionados, ápice emarginado, con setas a los costados. Hembra. Ligeramente más robustas que los machos. Longi- tud 9-11.4 mm, ancho 4-5 mm (n = 19). Tibias sin carena dorsal. Pigidio con el ápice redondeado. Ventrito V con una foseta en la región terminal, ápice emarginado. Espermateca con región pro- ximal arriñonada; velum desarrollado en forma de gancho; tallo con ornamentaciones; ducto común ligeramente más largo que el tallo; porción terminal alargada y enrollada, extremo terminal globoso. Resumen taxonómico Material revisado. «Sin datos» (1♀, BMNH); R. Boué R., en Hierba, ♀ / Ex. Colección Rafael Jorge Boué Peña (1♀, CNIN). Costa Rica. Guanacaste: Gua. 14 km S Cañas 1-2 Aug. 1990, F.D. Parker (1♂, BYU). México. México (4♀, 5♂, MNHN); México / Collection de Banvoulair (1♀, MNHN); Mexique / Restit. 188 5/ Mexique (1♂, IRSNB); México (4♂, ♀3, MFN). Chiapas: Tapachula, XI-42, M. Kuri (1♀, CNIN). G.M. Rodríguez-Mirón, S. Zaragoza-Caballero / Revista Mexicana de Biodiversidad 88 (2017) 312–334 327 Figura 9. Hábitos en vista lateral: a: Mastostethus novemmaculatus; b: M. phaleratus; c: M. placidus (lectotipo); d: M. rogersi (holotipo); e: M. rubricollis; f: M. salvini (holotipo); g: M. stalii (holotipo); h: M. tricinctus; i: M. championi (lectotipo). Guerrero: STHE 1542, México: Guerrero, Santa Fe, Bue- navista de C., SBC, 18◦33′21.3′′, 99◦26′17.3′′, 26-VI-2008, 09:45, herbácea, M. Ordóñez, N. Acevedo, cols. (1♀, CCFES- Z); STHE 1557, México: Guerrero, Santa Fe, Buenavista de C., SBC, 18◦33′21.3′′, 99◦26′17.3′′, 26-VI-2008, 15:08, her- bácea, S. López, N. Acevedo, cols. (1♀, CCFES-Z); STHE 1518, México: Guerrero, Santa Fe, Buenavista de C., SBC, 18◦33′21.3′′, 99◦26′17.3′′, 26-VI-2008, 10:10, enredadera, S. López, col. (1♀, CCFES-Z). Jalisco: Estación de Biología de Chamela, 15-VIII-85, F.A. Noguera M. (1♂, EBCC); México: Jalisco, Estación de Biología de Chamela, 20-VIII-85, R.A. Usela. (1♂, EBCC). Morelos: México, Morelos / Cuernavaca, VIII-1-44, NLH Krauss (1♀, NMNH). Oaxaca: Panixtlahuca, México, Salle Coll. / B.C.A., Col. VI. 1, Suppl. (1♀, BMNH); Tehuantepec, México, Salle Coll. / B.C.A., Col. VI. 1, Suppl. (1♀, BMNH). Veracruz: Cotaxtla, Exp. Sta. Cotaxtla, Ver. Mex. VIII- 11-1962 (1♀, EMEC); 16.2 mi N Puente Nacional. Ver. Mex. VI-21-1962 / D. H. Jazen, Collector (1♀, EMEC). 328 G.M. Rodríguez-Mirón, S. Zaragoza-Caballero / Revista Mexicana de Biodiversidad 88 (2017) 312–334 Figura 10. Edeago de Mastostethus spp., vista lateral del lóbulo medio, ápice del lóbulo medio y tegmen. a: M. phaleratus; b: M. rubricollis; c: M. salvini; d: M. stalii; e: M. tricinctus; f: M. vicinus. Distribución. Costa Rica: Guanacaste. México: Chiapas, Guerrero, Jalisco, Morelos, Oaxaca y Veracruz. Comentarios taxonómicos En la descripción original de M. sexnotatus Clark (1888) se menciona que el patrón de coloración que presenta es muy parecido al de M. novemmaculatus, pero que varía en el color del pronoto que es casi completamente negro y es un insecto más robusto. Dentro de los ejemplares revisados se observó que existe una gran variación en el tamaño de las máculas del pronoto, encontrando individuos en donde gran parte del pronoto es negro. Las especies de M. novemmaculatus presentan dimorfismo sexual en la talla, las hembras son más robustas, por lo que la descripción de M. sexnotatus se pudo basar en una hembra. Por lo tanto M. sexnotatus se sinonimiza con M. novemmaculatus en la presente revisión. Mastostethus phaleratus (Klug) (figs. 4j, 5j, 7h, 8d, 9b, 10a) Megalopus phaleratus Klug, 1834: 221. Mastostethus phaleratus (comb. nov. por Lacordaire, 1845: 663). Mastostethus dohrnii Baly, 1862: 281. Diagnosis. Mastostethus phaleratus se asemeja a M. stanli, especie de la cual se diferencia porque los machos presentan 2 carenas en la parte ventral de las metatibias y el ápice del pigidio es truncado. Además, la forma del lóbulo medio, tegmen y espermateca son distintos en las 2 especies. Redescripción. Macho. Longitud 8.2-9.8 mm, ancho 3.2- 4 mm (n = 8). Color. Cabeza y antenas negras; base del labro, mandíbulas, palpos maxilares y labiales marrón; pronoto ama- rillo, disco con una mácula negra, ocasionalmente con forma de «M»; escutelo negro; élitros amarillos, con una banda hume- ral negra que cubre la base de los élitros y se prolonga hasta cerca del ápice, y otra banda negra longitudinal en la parte media, que se inicia al final del primer cuarto, sin tocar el margen apical; porción ventral negra, con el abdomen amari- llo, ventrito V marrón. Cabeza. Occipucio con puntos finos y esparcidas; gena punteada con setas; vértex pobremente pun- teado; espacio interocular sin puntos en la parte media; frente ligeramente prominente. Clípeo punteado y con setas espar- cidas en la base. Labro con puntos y setas cerca de la base. Tórax. Pronoto más ancho que largo, subrectangular, base más ancha que la porción anterior, disco convexo, con puntos finos esparcidos, con 2 surcos diagonales anteriores, base con un reborde. Escutelo triangular, con puntos escasos y setas erec- tas, ápice ligeramente emarginado. Élitros paralelos, convexos, con puntos profundos, húmeros prominentes, proyectados ante- rolateralmente, ápices redondeados. Metaesterno con puntos y G.M. Rodríguez-Mirón, S. Zaragoza-Caballero / Revista Mexicana de Biodiversidad 88 (2017) 312–334 329 setas esparcidas. Metaepisterno excavado en la región basal con puntuaciones y pubescencia conspicua, región posterior sin impresiones y glabro. Patas con setas erectas; metafémur con o sin una proyección ventral; tibias dorsalmente con una hilera de dentículos, metatibias ventralmente llanas, glabras, micro- punteadas y con 2 carenas. Abdomen. Pigidio punteado con setas, ápice truncado. Ventritos con puntuaciones y setas disper- sas, ventrito V deprimido en la parte terminal, ápice truncado. Edeago: lóbulo medio esclerosado, márgenes laterales emar- ginados, curvado en vista lateral, ápice redondeado, apófisis poco esclerotizadas, delgadas, más amplias en la parte termi- nal; tegmen esclerosado, pieza basal corta, anillo lanceolado, emarginado lateralmente, lóbulos laterales fusionados en forma espatulada con setas. Hembra. Similar al macho. Longitud 9-9.4 mm, ancho 3.3- 3.6 mm (n = 11). Metatibias subcilíndricas. Pigidio con el ápice emarginado. Ventrito V con una foseta en la parte terminal, ápice sinuado. Espermateca con región proximal arriñonada; velum poco desarrollado, ápice en forma de gancho; tallo más corto que la región proximal; ducto común más corto que el tallo, porción terminal alargada y enrollada, extremo terminal globoso. Resumen taxonómico Material revisado. Tipo. Holotipo Mastostethus dohrnii Baly ♂. México. Type [etiqueta rectangular azul] / Baly Coll [etiqueta rectangular] / Type H.P. [etiqueta circular con margen rojo] / Mastostethus dohrnii, México. type [etiqueta rectangular azul]. Otros materiales. «Sin datos» (1♂, CNIN); «sin datos» (1♂, 1♀, BMNH). Guatemala. Puerta Parada, 21-June-1985, W.E. Clark (1♀, BYU) Baja Verapaz: S. Gerónimo, Guatemala, Champion / B.C.A., Col. VI. 1, Suppl (1♂, BMNH). Costa Rica. Here- dia: Santo Domingo, 27-June-2001, C.L. & S.L. Staines (2♀, NMNH); San José: S.J., San José, 25-Dic-1987, F.D. Parker (1♂, EMEC). México. México (3♀, MNHN); Restit. 1885 / Mexique (1♂ IRSNB); México (2♀, MFN). Michoacán: Morelia, 6 mi E Michoacán, Mex. VI-25-57 / Acacia farnesiana / J. A. Chem- sak, B.J. Rannells Colls. (1♂, EMEC). Oaxaca: México, Oaxaca (1♀, CNIN). Veracruz: México, Veracruz (1♀, BMNH); Córdova, México, Hoege / B.C.A., Col. VI. 1, Suppl, (1♂, BMNH). Distribución. Costa Rica: Heredia y San José. Guatemala: Baja Verapaz. México: Michoacán, Oaxaca y Veracruz. Mastostethus placidus Baly (figs. 4k, 5k, 8e, 9c) Mastostethus placidus Baly 1876: 127 Diagnosis. Mastostethus placidus es cercana a M. duplocinctus y a M. tricinctus, de las cuales se distin- gue porque el pronoto tiene los márgenes laterales redondeados, y el margen posterior no es sinuado. El ápice del escutelo es redondeado. Las hembras presentan el ápice del pigidio emarginado con un lóbulo en la parte media. Además, las especies mencionadas son distinguibles entre sí por el patrón de coloración. Redescripción. Hembra. Longitud. 10.5 mm, ancho 5.5 mm (n = 2). Color. Cabeza amarilla rojiza; antenas, labro y man- díbulas marrón; pronoto y escutelo rojizo; élitros amarillo pálido; porción ventral rojiza con tonalidades amarillas; fémur y tibias con una franja dorsal marrón; tarsos marrón. Cabeza. Occipucio punteado; gena con puntos y setas; vértex con un grupo de puntos; espacio interocular con la parte media con puntos escasos; frente escasamente punteada. Clípeo punteado con setas en la base. Labro con setas largas cerca de la base. Tórax. Pronoto más ancho que largo, subrectangular, base más ancha que la porción anterior, disco convexo, con puntos dispersos, márgenes laterales redondeados, ángulos anteriores y posteriores proyectados, base con un reborde en la parte central que se extiende 3 cuartos. Escutelo con puntos escasos, ápice redondeado. Élitros paralelos, convexos, con pequeñas puntos y setas, húmeros prominentes, proyectados anterolateralmente, ápices redondeados. Metaesterno con pequeños puntos y setas esparcidas. Metaepisterno excavado en la región basal con puntos y setas conspicuas, región posterior con puntos y setas escasas, excepto los márgenes. Patas con setas erectas; tibias subcilíndricas, dorsalmente con una hilera de dentículos. Abdomen. Pigidio punteado con setas, ápice emarginado con un lóbulo en la parte media. Ventritos con pequeños puntos y setas esparcidas, ventrito V con una foseta apical, ápice emarginado. Macho. Desconocido. Resumen taxonómico Material revisado. Tipo. Lectotipo (aquí designado) ♀. México: Type [rectangular azul] / Type H.T. [etiqueta circular con margen rojo] / Baly Coll. [etiqueta rectangular] / Mastos- tethus placidus, México [etiqueta rectangular azul] (BMNH); Paralectotipo (aquí designado) ♀: Type [etiqueta rectangular] / Sp. figured [etiqueta rectangular] / Baly Coll. [etiqueta rectan- gular] (BMNH). Distribución. México. Mastostethus rogersi Jacoby (figs. 4i; 5l, 8f, 9d) Mastostethus rogersi Jacoby, 1880: 166 Diagnosis. Mastostethus rogersi es similar a M. vicinus. Se distingue de dicha especie por la forma del pronoto que es cam- paniforme, las metatibias dorsalmente son convexas y tienen una carena ventral; el ápice del pigidio de los machos es ligeramente emarginado. Redescripción. Macho. Longitud 10 mm, ancho 4.5 mm (n = 1). Color. Cabeza marrón; antenas rojizas con negro; man- díbulas marrón; palpos maxilares y labiales amarillos; pronoto y escutelo marrón; élitros amarillos, con una mancha negra subrec- tangular en la base de cada élitro y una franja transversal por debajo de la mitad; porción ventral marrón con el mesoventrito negro; patas amarillas rojizas, protibias y mesotibias con la cara externa negra; tarsos y abdomen marrón. Cabeza. Occipucio con puntos dispersos; gena punteada con setas erectas; vértex pun- teado; espacio interocular con puntos escasos en la parte media; frente con puntos dispersos y una fóvea en la parte media. Clípeo trapezoidal, punteado y cedas en la base. Labro base con puntos y setas. Tórax. Pronoto más ancho que largo, campaniforme, base más ancha que la porción anterior, disco ligeramente con- vexo, con puntos dispersos, similares en tamaño y en la densidad que los del vértex, ángulos anteriores y posteriores proyecta- dos, con un surco anterior transversal que se atenúa en la parte central, base con un reborde y depresiones laterales. Escutelo triangular, punteado con setas, ápice ligeramente emarginado. 330 G.M. Rodríguez-Mirón, S. Zaragoza-Caballero / Revista Mexicana de Biodiversidad 88 (2017) 312–334 Figura 11. Hábitos en vista frontal: a: Mastostethus rubricollis; b: M. salvini (holotipo); c: M. stalii (holotipo); d: M. tricinctus; e: M. championi (lectotipo). Élitros paralelos, ligeramente convexos, con puntos profundos, húmeros prominentes, proyectados anterolateralmente, ápices redondeados. Metaesterno con setas esparcidas. Metaepisterno excavado en la región basal con puntuaciones y pubescencia conspicua, región posterior sin impresiones, con setas en el mar- gen superior. Patas con setas erectas; metafémur con un diente ventral; tibias dorsalmente convexas y con una hilera de dentícu- los, metatibias ventralmente llanas, glabras, micropunteadas y con una carena. Abdomen. Pigidio con puntos y setas, ápice lige- ramente emarginado. Ventritos punteados con setas esparcidas, ventrito V deprimido en la parte terminal, ápice truncado. Hembra. Desconocida. Resumen taxonómico Material revisado. Tipo. Holotipo ♂. Costa Rica. Type H.T. [etiqueta circular con margen rojo] / Cache, Costa Rica, H. Rogers [etiqueta rectangular] / Type figured [etiqueta rectangu- lar] / B.C.A., Col. VI. 1, Suppl. [etiqueta rectangular] (BMNH). Distribución. Costa Rica y México. Mastostethus rubricollis (Chevrolat) (figs. 5m, 7i, 8g,h, 9e, 10b, 11a) Megalopus rubricollis Chevrolat, 1834: 84 Mastostethus rubricollis (comb. nov. por Lacordaire, 1845: 659) Mastostethus sexplagiatus Lacordaire, 1845: 658, syn. nov. Diagnosis. Mastostethus rubricollis es semejante a M. vicinus y a M. salvini, ya que presentan un patrón de coloración seme- jante. Mastostethus rubricollis se distingue de las 2 especies antes mencionadas por tener el ápice del escutelo obtuso, las metatibias de los machos con una carena interrumpida en la parte dorsal y 2 carenas ventrales; la forma del lóbulo medio y el tegmen son claramente distintos en las 3 especies. Redescripción. Macho. Longitud: 8.8-10.3 mm, ancho: 3.5- 4.5 mm (n = 14). Color. Cabeza negra; antenas amarillas con negro; frente y clípeo amarillo; labro y mandíbulas marrón, pal- pos maxilares y labiales amarillos; pronoto amarillo rojizo con o sin una mácula negra; escutelo variable; élitros amarillos, con una mácula triangular negra en cada húmero la cual se pro- longa antes del segundo tercio, una franja transversal cubriendo el segundo tercio y región apical negra; porción ventral negra, con algunas máculas amarillas; patas amarillas rojizas, profé- mur, mesofémur y tibias con una franja dorsal negra, tarsos de color variable; abdomen amarillo pálido. Cabeza. Occipucio con puntos finos y dispersos; gena punteada con setas; vértex punteado; espacio interocular lustroso, parte media con puntos dispersos; frente sin puntos. Clípeo punteado con setas largas esparcidas. Labro con setas esparcidas. Tórax. Pronoto más ancho que largo, subtrapezoidal, base más ancha que la por- ción anterior, disco con puntos dispersos, base con un reborde y depresiones laterales. Escutelo triangular, punteado, ápice obtuso. Élitros paralelos, convexos, punteados, húmeros pro- minentes, proyectados anterolateralmente, ápices redondeados. Metaesterno con setas esparcidas. Metaepisterno excavado en la región basal con puntuaciones y pubescencia conspicua, región posterior con puntuaciones y setas escasas. Patas con setas erectas; metafémur con un diente ventral; tibias dorsal- mente con una hilera de dentículos y una carena interrumpida, metatibias ventralmente glabras, llanas, micropunteadas y con 2 carenas. Abdomen. Pigidio punteado con setas, ápice redon- deado. Ventritos con setas esparcidas y decumbentes, ventrito V con puntos confluyentes, con un surco en la región terminal, ápice truncado. Edeago: lóbulo medio esclerosado, márgenes laterales constreñidos hacia el ápice, curvado en vista late- ral, región apical con forma de cuchara, ápice obtuso, apófisis delgadas poco esclerotizadas más amplias en la parte termi- nal; tegmen esclerosado, pieza basal más larga que la mitad de la longitud de los lóbulos laterales, anillo lanceolado, lóbu- los laterales fusionados, ápice redondeado con puntos y setas erectas. G.M. Rodríguez-Mirón, S. Zaragoza-Caballero / Revista Mexicana de Biodiversidad 88 (2017) 312–334 331 Hembra. Longitud 9.3-10.9 mm, ancho 3.8-4.7 mm (n = 13). Similar al macho. Tibias sin carenas. Metatibias subcilíndricas. Pigidio con el ápice ligeramente emarginado. Ventrito V con una foseta en la parte terminal, margen sinuado. Espermateca con región proximal arriñonada; velum desarrollado en forma de gancho; tallo más corto que la región proximal, con una región sinuada; ducto común ligeramente más largo que el tallo; porción terminal alargada y enrollada, extremo terminal globoso. Resumen taxonómico Material revisado. Tipo. Holotipo de Mastostethus sexpla- giatus var. gutemalensis ♂. Guatemala. Guatemala [etiqueta rectangular] / type [etiqueta rectangular] / Museum París, Coll. M. Pic [etiqueta rectangular azul] / TYPE [etiqueta roja] (MNHN). Otros materiales. «Sin datos» (1♂, BMNH): 19 43 [etiqueta circular verde] (1♂, MNHN); 13 43 [etiqueta circu- lar verde] (1♂, MNHN). GUATEMALA. Guatemala / Museum París, Coll. M. Pic (1♀, MNHN). Jalapa: Zapote, Guatemala, G.C. Champion / B.C.A., Col. VI. 1, Suppl. (1♀, BMNH). México. México / Collection de Banvoulair (2♀, MNHN); México (1♀, 1♂, NHMB); México / Ex. Museo Thorey / Museum París, Coll. M. Pic (1♀, MNHN); México, Baly Coll (1♂, 2♀, BMNH). Chiapas: Esperanza, Chis, IX-39 (1♀, CNIN); 9 km E Pichucalco, Chiapas, Mex. VIII-15-62 / Ray F. Smith Coll. (1♂, EMEC). Oaxaca: 58 135, México, Oaxaca (1♂, BMNH). Pue- bla: Gilberto Camacho, Puebla, Mex. VI-18-51 / P.D. Hurd, Coll. (1♂, EMEC). San Luis Potosí: México, S.L.P., Tamazunchale, 19-sep-1974, G. Bohart W. Hamsom (1♂, BYU). Veracruz: Toxpan, México, Salle Coll. / B.C.A., Col. VI. 1, Suppl. (1♂, BMNH); Fortin de las Flores, Ver., Mex. VII-06-63 / J. Doyen Coll. (1♂, EMEC); Mex. Ver., 1 mi W Fortín de las Flores, VII- 2-62 / D. H. Janzen Coll. (1♂, EMEC); Mex. Ver., Fortin de las Flores, VII-7 to 12-74, Elev. 1010 m / J.A. Chemsack, E. & J. Linsley & J. Powell Coll. (1♀, EMEC); Mex: Ver, Córdoba, VII- 23-56 / H. Janzen Coll. (1♂, EMEC); Jalapa, II-85, Col. J. Peña (1 ♀, CNIN); Teocelo, Finca Buenavista, 19◦22’53”, 99◦59’18”, 09-IV-2005, A. C. Deloya, col. (1♀, CCFES-Z). Distribución. Guatemala: Jalapa. México: Chiapas, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí y Veracruz. Comentarios taxonómicos La principal razón que se ha considerado para mantener como especies distintas a M. sexplagiata Lacordaire y M. rubricollis es el patrón de coloración de los élitros. En M. sexplagiata las máculas de los élitros no se interconectan entre sí (fig. 3h), lo que sí ocurre en M. rubricollis (fig. 3g). Sin embargo, después de la revisión de ejemplares de M. sexplagiata no se encontraron diferencias morfológicas que validaran mantenerla como un taxón diferente de M. rubricollis. Por lo tanto, estas especies son sinonimizadas en la presente revisión. Mastostethus salvini Jacoby (figs. 5n, 7j, 8i, 9f, 10c, 11b) Mastostethus salvini Jacoby, 1878: 983 Diagnosis. Mastostethus salvini es similar a M. rubricollis; se distingue de esta porque los machos no presentan care- nas en las metatibias y el ápice de las metatibias tiene una proyección. Además difieren en la forma del lóbulo medio, tegmen y espermateca. Redescripción. Macho. Longitud 8.6-10.9 mm, ancho 3.6- 4.5 mm (n = 9). Color. Cabeza negra; antenas amarillas con negro; frente y clípeo amarillos; labro y mandíbulas marrón; palpos maxilares y labiales amarillos; pronoto rojizo; escutelo negro; élitros amarillos, con una mácula triangular en cada húmero que se prolonga hasta el segundo tercio, una franja trans- versal por debajo de la mitad sin tocar los márgenes; porción ventral negra con algunas máculas amarillas; patas amarillas rojizas, profémur, mesofémur y tibias con una franja dorsal negra, tarsos de color variable. Cabeza. Occipucio con puntos finos esparcidos; gena punteada con setas; vértex con puntos escasos, espacio interocular lustroso, parte media con puntos finos escasos a nulos; frente sin puntos. Clípeo punteado y con setas largas esparcidas. Labro con setas esparcidas. Tórax. Pro- noto más ancho que largo, campaniforme, base más ancha que la porción anterior, disco con puntaciones finas esparcidas, con un pequeño surco anterior tenue y transversal que desaparece en la parte central, base con un reborde y deprimido lateral- mente. Escutelo triangular, lustroso, punteado, ápice obtuso. Élitros paralelos, convexos, punteados, húmeros prominentes, proyectados anterolateralmente, ápices redondeados. Metaes- terno con setas esparcidas. Metaepisterno excavado en la región basal con puntuaciones y pubescencia conspicua, región pos- terior con puntos y setas esparcidas. Patas con setas erectas; metafémur con un diente ventral; tibias dorsalmente con una hilera de dentículos, metatibias ventralmente llanas, glabras y micropunteadas, ápice con una pequeña proyección. Abdomen. Pigidio punteado con setas, ápice redondeado. Ventritos con setas decumbentes esparcidas, ventrito V con puntuaciones con- fluyentes, parte terminal con un surco, ápice truncado. Edeago: lóbulo medio esclerosado, márgenes laterales curvados en vista lateral y constreñidos hacia el ápice, región apical con forma de cuchara, con el ápice obtuso, apófisis poco esclerotizadas, delgadas, más amplias en la parte terminal; tegmen esclero- sado, pieza basal corta, menos de la mitad la longitud de los lóbulos laterales, anillo con el margen externo constreñido, lóbu- los laterales fusionados, ápice redondeado con puntos y setas erectas. Hembra. Longitud 8.2-10.2 mm, ancho 3.4-4.5 mm (n = 10). Similar al macho. Metatibias subcilíndricas. Pigidio con el ápice ligeramente emarginado; ventrito V con una foseta en la región terminal, ápice sinuado. Espermateca con región proxi- mal arriñonada; velum desarrollado en forma de gancho; tallo más corto que la región proximal, con una emarginación; ducto común ligeramente más largo que el tallo; porción terminal alargada y enrollada, extremo terminal globoso. Resumen taxonómico Material revisado. Tipo. Holotipo ♂. Costa Rica. Type H.P. [etiqueta circular margen rojo] / salvini Jacoby, type [etiqueta rectangular azul] / Cache, Costa Rica. H. Rogers [etiqueta rec- tangular] / B.C.A., Col. VI. 1, Suppl. [etiqueta rectangular] / Sp. figured [etiqueta rectangular] (BMNH). Otros materiales. COSTA RICA. Alajuela: Costa Rica, Ala, 20 km S Upala, F.D. Parker: 10-21-V-1991 (1♀, BYU); 11-21-VI-1991 (1♀, BYU). 332 G.M. Rodríguez-Mirón, S. Zaragoza-Caballero / Revista Mexicana de Biodiversidad 88 (2017) 312–334 Guanacaste: Guan. 3 km SE R. Naranjo, F.D. Parker: 24-31-X- 1991 (1♂, BYU); 4- XI- 1991(1♀, BYU); 28-XI al 5-XII-1991 (1♂, BYU); 16-31-V-1992, (1♀, 2♂, BYU); 1-15-VI-1992 (1♀, BYU); 16-30-VI-1992 (1♂, BYU); 1-14-V- 1993 (2♀, BYU); 20-23-V- 1993(1♀, BYU); 16-31-VIII-1993 (1♂, BYU). San José: S.J. Escazu, F.D. Parker: 2-13-V-1988, (2♀, BYU); 28- 31-V- 1988 (1♂, BYU). Panamá. Buganda: Bugaba, Panamá, Champion / B.C.A., Col. VI. 1, Suppl. (1♂, BMNH). Distribución. Costa Rica: Alajuela, Guanacaste y San José. México: Veracruz. Panamá: Buganda. Mastostethus stalii Baly (figs. 5o, 7j, 9g, 10d, 11c, 12a) Mastostethus stalii Baly, 1861: 282 Diagnosis. Mastostethus stalii presenta el mismo patrón de coloración que M. femoratus, pero se distingue por la forma del ápice del escutelo, que es ligeramente emarginado, y el metaepis- terno no presenta impresiones en la parte posterior. Los machos presentan 2 carenas ventrales en las metatibias. El ventrito V del macho tiene un surco terminal y el ápice es truncado. Redescripción. Macho. Longitud 7.2-8.9 mm, ancho 2.7- 3.6 mm (n = 3). Color. Cabeza y antenas negras; ápice del labro, mandíbulas, palpos maxilares y labiales marrón; pronoto negro, márgenes laterales amarillos; escutelo negro; élitros amarillos con una mácula negra en la región humeral que cubre la base de los élitros, una banda negra transversal a la mitad, que no toca los márgenes, y otra mácula al final de cada élitro; por- ción ventral marrón, parte del metaesterno y abdomen amarillo, ventrito V marrón. Cabeza. Occipucio con puntos dispersos; gena punteada con setas; vértex escasamente punteado; espa- cio interocular con escasas o nulas puntuaciones en la parte media; frente ligeramente prominente. Clípeo punteado y con setas esparcidas en la base. Labro con puntos y setas cerca de la base. Tórax. Pronoto más ancho que largo, subrectangular, base más ancha que la porción anterior, disco convexo, con puntos esparcidos y con 2 surcos diagonales anteriores tenues, base con un reborde. Escutelo triangular, con escasas puntua- ciones y setas erectas, ápice ligeramente emarginado. Élitros paralelos, convexos, punteados profundamente, húmeros pro- minentes proyectados anterolateralmente, ápices redondeados. Metaesterno con puntos finos y setas esparcidas. Metaepisterno excavado en la región basal con puntuaciones y pubescencia conspicua, región posterior sin impresiones y glabra. Patas con setas; metafémur no armado; tibias dorsalmente con una hilera de dentículos, metatibias ventralmente llanas, glabras, micro- punteadas y con 2 carenas. Abdomen. Pigidio punteado con setas, ápice redondeado. Ventritos con puntos y setas dispersas, ven- trito V con un surco en la parte terminal, ápice truncado. Edeago: lóbulo medio esclerosado, márgenes laterales estrechándose por delante de la parte media, ligeramente curvado en vista late- ral, ápice truncado, apófisis poco esclerosadas delgadas, más amplias en la parte terminal; tegmen esclerosado, pieza basal corta y robusta, anillo lanceolado, lóbulos laterales fusionados, ápice redondeado con setas. Hembra. Longitud 10 mm, ancho 4.5 mm (n = 1). Similar al macho. Metatibias subcilíndricas. Pigidio con puntuaciones y setas esparcidas, ápice emarginado. Ventrito V con una foseta en la parte terminal, ápice sinuado. Espermateca con región proximal arriñonada; velum con forma semicircular, emarginado en el ápice; tallo más corto que la región proximal; ducto común tan largo como el tallo, porción terminal alargada y fuertemente enrollado. Resumen taxonómico Material revisado. Tipo. Holotipo ♀. México. Type [etiqueta rectangular azul] / Type H.T. [etiqueta circular con margen rojo] / Mastostethus stalii, México (type) [etiqueta rectangular azul] / Baly Coll. [etiqueta rectangular] (BMNH). Otros materiales. Honduras. Lago Yojoa, Honduras, 6-X-1977 / J.V. Mankina Coll. (1♀, CNIN). México. Mexique / Museum París, Coll. H. Clavareau, 1932 (1♀, MNHN). Veracruz: Córdova, México, Salle Coll. / B.C.A., Col. VI. 1, Suppl (1♂, BMNH). Distribución. Honduras. México: Veracruz. Mastostethus tricinctus Lacordaire (figs. 5p, 9h, 10e, 11d, 12b) Mastostethus tricinctus Lacordaire, 1845: 626 Diagnosis. Mastostethus tricinctus es similar a M. duplocinctus; se distingue de esta porque los machos presentan metatibias subcilíndricas, un surco en la parte terminal del ventrito V y la forma del lóbulo medio y del tegmen son diferentes. Redescripción. Macho. Longitud 9.7-10.2 mm, ancho 5- 5.4 mm (n = 2). Color. Cabeza anaranjada, con una banda negra que cubre gran parte de la región occipital; antenas marrón; base del clípeo, labro, mandíbulas marrón; palpos maxilares y labiales amarillos; pronoto anaranjado con una mácula marrón; escutelo marrón o anaranjado; élitros amarillos, márgenes y sutura eli- tral marrón, con 3 bandas transversales marrón, una en la base, otra en el segundo tercio y la última en la región apical; porción ventral anaranjada, con máculas marrón; patas marrón. Cabeza. Occipucio punteado; gena sin puntos y glabra; vértex con pun- tuación esparcida; espacio interocular convexo, escasamente punteado en la parte media, frente ligeramente prominente. Clí- peo con puntos y setas esparcidas. Labro con setas esparcidas. Tórax. Pronoto más ancho que largo, trapezoidal, base más ancha que la porción anterior, disco ligeramente convexo, con puntos finos esparcidos, ángulos anteriores ligeramente agudos, margen basal sinuado, con un reborde en la parte media y depre- siones laterales. Escutelo triangular, con escasas puntuaciones, ápice obtuso. Élitros paralelos, convexos, punteados, húmeros prominentes, proyectados anterolateralmente, ápices redondea- dos. Metaesterno con setas esparcidas. Metaepisterno excavado en la región basal con puntuaciones y pubescencia conspicua, región posterior con el margen superior con setas el resto sin impresiones y glabro. Patas con setas erectas; metafémur no armado; tibias dorsalmente con una hilera de dentículos, metati- bias subcilíndricas. Abdomen. Pigidio punteado con setas, ápice redondeado. Ventritos con setas esparcidas decumbentes; ven- trito V deprimido en la parte terminal, ápice truncado. Edeago: lóbulo medio esclerosado, curvado en vista lateral, región apical acuminada, apófisis delgadas, ampliándose en la base, ligera- mente curvadas hacia el interior; tegmen esclerosado, pieza basal corta, anillo lanceolado, márgenes paralelos, lóbulos laterales fusionados, ápice emarginado, con setas. G.M. Rodríguez-Mirón, S. Zaragoza-Caballero / Revista Mexicana de Biodiversidad 88 (2017) 312–334 333 Figura 12. Hábitos en vista dorsal: a: Mastostethu stalii (holotipo); b: M. tricinctus; c: M. championi (lectotipo). Hembra. Desconocida. Resumen taxonómico Material revisado. México. México (1♂ NMNH). Guate- mala. Jalapa: Guatemala, Zapote, C. Champion / B.C.A., Col. VI. 1(1♂, BMNH). Distribución. Colombia. Guatemala: Jalapa. México. Panamá. Mastostethus vicinus Lacordaire (figs. 5q, 7l, 9i, 10f, 11e, 12c) Mastostethus vicinus Lacordaire, 1845: 660 Mastostethus versicolor Lacordaire, 1845: 662, syn. nov. Mastostethus championi Jacoby, 1880: 21, syn. nov Diagnosis. Mastostethus vicinus es similar a M. rogersi y a M. rubricollis por presentar un patrón de coloración semejante. Mastostethus vicinus se distingue de las 2 especies antes mencio- nadas por presentar una fóvea en la frente y el ápice del escutelo ligeramente emarginado. Las tibias de los machos tienen una carena dorsal y las metatibias 2 carenas ventrales, el ápice del pigidio de las hembras es truncado. Redescripción. Macho. Longitud 9.5-10.5 mm, ancho 4.3- 4.5 mm (n = 12). Color. Cabeza castaña, con o sin una franja longitudinal negra que inicia en la región occipital; antenas com- pletamente negras o con la parte lateral amarilla; mandíbulas marrón; palpos maxilares y labiales amarillos; pronoto castaño con o sin una mácula negra en el disco; escutelo castaño; élitros amarillos, con una mácula subrectangular en la base de cada élitro, una franja transversal que cubre el segundo tercio y otra mácula transversal en el ápice; porción ventral castaña con el mesoventrito negro; patas amarillas, fémur y tibias dorsalmente negras; tarsos de color variable; abdomen castaño. Cabeza. Occi- pucio con puntos dispersos; gena punteada con setas erectas; vér- tex punteado; espacio interocular con puntos escasos en la parte media; frente sin puntos y con una fóvea en la parte media. Clípeo punteado y setas en la base. Labro con puntos y setas en la base. Tórax. Pronoto más ancho que largo, trapezoidal, base más ancha que la porción anterior, disco ligeramente convexo, con puntos dispersos, similares en tamaño y densidad que los del vértex, con un surco anterior transversal que se atenúa en la parte central, base con un reborde y depresiones laterales. Escutelo triangular, punteado con setas, ápice ligeramente emarginado. Élitros para- lelos, ligeramente convexos, con puntos profundos, húmeros prominentes, proyectados anterolateralmente, ápices redondea- dos. Metaesterno con setas esparcidas. Metaepisterno excavado en la región basal con puntuaciones y pubescencia conspicua, región posterior sin impresiones. Patas con setas erectas; meta- fémur con un diente ventral; tibias dorsalmente con una hilera de dentículos y una carena, con un desnivel plano en la parte media, más pronunciado en las protibias, metatibias ventralmente lla- nas, glabras, micropunteadas y con 2 carenas. Abdomen. Pigidio con puntos y setas, ápice redondeado. Ventritos punteados con setas esparcidas, ventrito V deprimido en la parte terminal, ápice truncado. Edeago: lóbulo medio esclerosado, márgenes latera- les estrechándose hacia el ápice, curvado en vista lateral, ápice obtuso con una prominencia media, apófisis esclerosadas, más amplias en la parte terminal; tegmen esclerosado, pieza basal corta, anillo lanceolado, márgenes laterales paralelos, lóbulos laterales fusionados, ápice emarginado con setas. Hembra. Longitud 9.5 mm, ancho 4.3 mm (n = 8). Similar al macho. Tibias sin carena dorsal, metatibias subcilíndricas. Pigidio con el ápice truncado; ventrito V con una foseta en la parte terminal, ápice sinuado. Espermateca con región proximal arriñonada; velum desarrollado, ápice en forma de gancho; tallo más corto que región proximal, emarginado en la pared externa, con una masa globular en la parte media donde se tuerce en dirección del ducto común; ducto común de tamaño similar al del tallo, porción terminal alargada y enrollada, extremo terminal redondeado. Resumen taxonómico Material revisado. Tipo. Holotipo de Mastostethus versi- color Lacordaire, ♂. México. Type [etiqueta rectangular roja] / versicolor [etiqueta rectangular] / 18 42 [etiqueta circu- lar verde] (MNHN); Lectotipo (aquí designado) Mastostethus championi Jacoby, ♀. Guatemala. Type H. T. [etiqueta circular con margen rojo] / Mastostethus championi, Jacoby [etiqueta rectangular azul] / Purula, Guatemala, Champion [etiqueta rec- tangular] / B.C.A., Col. VI. 1, Suppl. [etiqueta rectangular] 334 G.M. Rodríguez-Mirón, S. Zaragoza-Caballero / Revista Mexicana de Biodiversidad 88 (2017) 312–334 (BMNH). Paralectotipo (aquí designado) Mastostethus cham- pioni Jacoby, ♂. GUATEMALA: Sabo, Vera Paz, Guatemala, Champion [etiqueta rectangular] / B.C.A., Col. VI. 1, Suppl. [etiqueta rectangular] / Type, Sp. figured [etiqueta rectangular] (BMNH). Otros materiales. E. Coll. Thomson / 67. 53 (1♀, 1♂, BMNH). GUATEMALA. Baja Verapaz: S. Gerónimo, Guate- mala, Champion / B.C.A., Col. VI. 1, Suppl. (1♂, BMNH). México. México (1♀, MNHN); México / Baly Coll (2♂, BMNH); México, 660 Hg / 67. 56 / E. Coll., Che t (1♂, BMNH); México / Ex. Musaeo Thorey / Museum París, Coll. M. Pic (2♀, MNHN); México / F. Monros, Collection, 1959 (1♀, NMNH). Oaxaca: Mex. (Oaxaca) 58. 135 (2♂, BMNH). Veracruz: México, Tox- pam, Salle Coll. / B.C.A., Col. VI. 1, Suppl. (1♂, BMNH); México: Veracruz, Xico, Cascada de Teoxelo, 14-16-07-2003, O 97◦00′ / N 19◦24′, B. Mesófilo, Col. R. Mariño (1♂, MZFC); México, Veracruz, Río la Perla, at la Perla, 26-VIII-1994, R.W Baumann & B.C. Kondratieff (1♂, BYU); Veracruz, Coa- tepec (1♀, CNIN); México: Veracruz, Río Metlec, Fortín de las Flores, 18-IX-1977, J. Chemsak, A. & M. Michelbacher (1♀, EMEC). Distribución. Guatemala: Baja Verapaz. México: Veracruz. Comentarios taxonómicos Al revisar ejemplares tipo de M. versicolor Lacordaire (holo- tipo) y de M. championi Jacoby (lectotipo y paralectotipo) no se encontraron diferencias morfológicas que validaran mante- ner a las 2 especies como un taxón diferente de M. vicinus. Por lo tanto, estas especies son sinonimizadas en la presente revisión. Agradecimientos A todos los curadores de los diferentes museos que amable- mente nos facilitaron los ejemplares de las especies utilizadas en este estudio. Así también, a Sara López Pérez y a dos revisores anónimos por sus valiosos comentarios. El primer autor agradece al Programa de Posgrado en Ciencias Biológicas, Universi- dad Nacional Autónoma de México, por la formación recibida durante sus estudios de doctorado. Al Consejo Nacional de Cien- cia y Tecnología por el apoyo económico otorgado y al Programa de Apoyo a Estudios del Posgrado de la UNAM por financiar la estancia realizada en The Natural History Museum, U.K., y en el Muséum National d’Histoire Naturelle, Francia. Este trabajo constituye un requisito para la obtención del grado de Doctor en Ciencias del Posgrado en Ciencias Biológicas. Referencias Baly, J. S. (1861). Descriptions of new genera and species of Phytophaga. Journal of Entomology, 4, 275–301. Blackwelder, R. E. (1946). Checklist of the coleopterous insects of Mexico, Central America, the West Indies, and South America. Part 4. Bulletin of the United States National Museum, 185, 633–636. Cambefort, Y. (2007). Des coléoptères, des collections et des hommes. Paris: Publications Scientifiques du Muséum National d’Histoire Naturelle. Ehara, S. (1954). Comparative anatomy of male genitalia in some cerambycids. Journal of the Faculty of Sciences Hokkaido University Series VI. 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A partir de la información recopilada se pueden reconocer tendencias geográficas en cada subfamilia (Megalopodinae, Palophaginae y Zeugophorinae). • Los estudios de morfología comparada, ayudan a establecer hipótesis de homología sobre una estructura particular, las que pueden ser puestas a prueba en conjunto con otro tipo de información, tanto morfológica como molecular, bajo un marco filogenético. • La estructura de la espermateca en Megalopodidae es compleja y está asociada con una gran diversidad de formas. Esta variabilidad ofrece caracteres con gran valor taxonómico y filogenético en varios niveles taxonómicos. • La posición sistemática de Megalopodidae dentro de Chrysomeloidea aún no está claramente definida. El muestreo de taxones y caracteres en el análisis filogenético que se presentó no fue suficiente para definir su posición dentro de la superfamilia. • La existencia de hipótesis tan distintas relacionadas con la posición de Megalopodidae dentro de Chrysomeloidea destacan la necesidad de un muestreo más amplio de taxones y caracteres moleculares y morfológicos tanto de adultos como de estados inmaduros. • Las hipótesis existentes sobre las relaciones de Chrysomeloidea están claramente influenciadas por caracteres morfológicos y se ha reconocido que los caracteres morfológicos presentan un gran impacto en análisis filogenéticos cuando se combinan con datos moleculares. • Por primera vez se realizó un análisis filogenético enfocado a la familia Megalopodidae, el cual se recobró como un grupo monofilético, del mismo modo la subfamilia Palophaginae y Zeugophorinae resultaron monofiléticas. Sin embargo, la monofilia de la subfamilia Megalopodinae no fue recobrada. • A partir de los resultados obtenidos en el análisis filogenético, se propone erigir a Atelederinae como una nueva subfamilia dentro de Megalopodidae, estableciendo como género tipo Ateledera Lacordaire. 146 • Las relaciones internas de Megalopodinae quedaron definidas de la siguiente manera; Palophaginae + (Atelederinae nov. sub. + (Zeugophorinae + Megalopodinae)). • Después del análisis filogenético se encontró que los géneros Macrolopha, Kwilua, Poecillomorpha, Temnaspis, Antonaria, Agathomerus, Megalopus y Bothromegalopus no son grupos monofiléticos. Se considera prioritario realizar una revisión taxonómica de estos géneros para poder definir sus límites. • Las revisiones taxonómicas o monográficas son indispensables para actualizar información como diversidad y distribución del grupo en cuestión. Después de la revisión taxonómica de las especies del género Mastostethus registradas en México el número de especies presentes en el país es de 19 dos de ellas se describieron como nuevas para la ciencia. 147 Bibliografía Bezark, L.G. y Monné, M.A. (2013) Checklist of the Oxypeltidae, Disteniidae and Cerambycidae, (Coleoptera) of the Western Hemisphere, Vesperidae (2013) http://plant.cdfa.ca.gov/byciddb/checklists/WestHemiCerambycidae2013.pdf; última consulta: 23.IX.2017 Bouchard, P., Bousquet, Y., Davies, A.E., Alonso-Zarazaga, M.A., Lawrence, J.F., Lyal, C.H., Newton, A.F., Reid, C.A., Schmitt, M., Slipiński, S.A. y Smith, A.B.(2011) Family- group names in Coleoptera (Insecta). ZooKeys, 88, 1-972. Chapuis, F. (1874). Famille des Phytophages. En: Lacordaire T. y Chapuis F. '(Eds), Histoire nature lie des Insectes. Genera des Coleopteres.' Vol. II. Libraire Encyclopedique de Roret: Paris, pp. 1-476. Clark, S.M. y Riley, E.G. (2002) Megalopodidae Latreille 1802. En: R.H. 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