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dC za UNIVERSIDAD NACIONAL AUTONOMA DE MEXICO pes : Ml e PO le : WU 
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a Pr ) «CENTRO DE ECOLOGIA - UACPy? / CCH 
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DINAMICA DE MOGOTES, DEMOGRAFÍA DE MODULOS Y 
BIOLOGIA FLORAL DEL MEZQUITE Prosopis glandulosa 
var. torreyana EN LA RESERVA DE LA BIOSFERA DE 
MAPIMI, DURANGO. 
JORGE ALEJANDRO  LOPEZ.PORTILLO GUZMAN 
T E S ! S 
PARA OBTENER EL GRADO DE 
DOCTOR EN ECOLOGIA     
MEXICO, D. F. 
TESIS CON 
FALLA DE ORIGEN 
  1993
~·\\QlD1.lt10~lt.turn-0111.1~ 11111 ,,,a 
..,. 1 ~ I RSI D CI AL I A E EXICO 
CENrno E OLOGIA. PyP I H 
I ICA E OGOTES, OGRAFIA E ODULOS  
I GIA AL EL EZQUITE rosopis / tlulosa 
r. a   A E  I A E 
APIMI, RANGO. 
GE RO LOP - TILL  Z AN 
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CTOR  LOGIA 
EXICO, . . 
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RESUMEN 
( 1) Los mogotes do Mapimi, Durango, en el Desierto Cllihuahuense, 
son una variante de arcos do vegetación constituidos por parchas 
de hasta un 100% do cobertura vegetal, no segregados (sin 
zonación entre formas de vida vegetal) y rodendos por zonas 
prácticamente desnudas. Estos patronos de vegetación contraída 
han sido reportados principalmente en zonas áridas y semiáridas, 
en donde la pendiente es muy baja (0.2 a 2%), las lluvias son 
estacionales, y los chubascos contribuyen con un alto porcentaje 
a ln precipitación total, y en donde el agua fluye laml.narmente 
como consecuencia de la baja infiltrabilidad en los suelos 
desnudos y la carencia de un drenaje definido. 
(2) Algunos investigadores sugieren que los arcos de vegeta~~0n 
migran en el sentido de la pendiente, como consecuencia de la 
colonización al frente del arco y la mortalidad de las plantas 
que se encuentran cuesta abajo. Hay reportes que indican que el 
agua de escorrentía se detiene ~n un bordo de escasa altura al 
frente del arco, y que al infiltrarse le proporciona un subsidio 
hidrico de 1.5 a 5 veces el agua de lluvia, pe.ro que rara vez 
alcanza el márgen cuesta abajo del arco. Por ese motivo, puede 
suponerse que la disponibilidad de agua sigue un gradiente, con 
un máximo en la zona centrul del mogote y mínimos en las zonas 
desnudas aledañas. 
(3) En este trabajo sn puoo u prueba la hipótesis de migración de 
arcos y su hipótesis asociada, la dol gradiente hidrico continuo 
bajo los arcos, analizando la abundancia y la díctribución de 
Flourensia ~ y ~ glandulosa var. torreyaon en una 
localidad (Pico Teyra) y de ésta ultima especie en otra localidad 
(San Ignacio) a 15 Jan de distancia de la primera, ambas dentro 
del Bolsón de Mapimi. Los resultados obtenidos en San Ignacio se 
contrastaron con suposiciones s-ru::im;.i sobro la dinámica de la 
migración de arcos. La hipótesis acerca del gradiente híctrico fue 
también probada indirectamente mediante al seguimiento, durante 
un ciclo anual, de brotes de mezquite en tres mogotes, en un 
diseño de exclusión selectiva de formas de vida que toma en 
cuenta 3 posiciones dentro de los mogotes, además de los dos 
peladeros asociados, en donde la baja cobertura vegetal no 
permitió ninguna manipulación. 
(4) Los resultados obtenidos a partir del estudio de la 
abundancia y distribución de las plantas sugieren que en Pico 
Teyra los arcos migran cuesta arriba, y que en Cerro San Ignacio 
los arcan son estables. Los resultados de Cerro San Ignacio se 
complementan con los obtenidos a través de demografía modular en 
esa misma localidad, en donde no pudo demostrarse una relación 
entre el supuesto gradiente de agua dentro de los mogotes y la 
sobrevivencia y cracirniento de los brotes. Las diferencias entre 
mogotes y peladeros, y la relativa homogeneidad dentro de los 
mogotes, sugieren que la disponibilidad de agua es discontinua y 
mayor en los mogotes. Si esto es cierto y los arcos no migran, he 
sugerido que la mortalidad de la vegetación en el margen cuesta 
abajo de los mogotes se puede atribuir a cambios en la 
- 2 -- --.30idonados con el desarrollo de la 
vegetación, que hay un limite para el volúmen de agua que puede 
infiltrarse, y que éste volumen se distribuye en todo el mogote. 
(5) La exclusión de formas de vida, principalmente la dominada 
por la gramínea Hilaria mutica, más que mejorar el presupuesto 
hidrico del mezquite y con eso incrementar la sobrevivencia y el 
crecimiento de los brotes de mezquite, propició una disminución 
notable en los que se encuentran al alcance de liebres y 
roedores. Estos herbívoros pudieron depredar brotes que 
anteriormente crecian asociados a la barrera formada por el 
pasto, lo que sugiere que la cobertura de herbáceas es un refugio 
para los brotes bajos. 
(6) Como en otros trabajos de demografía modular, hay un alto 
porcentaje de la varianza no explicado por los factores 
experimentales. Dicha variabilidad está asociada, por un lado, a 
la producción de rebrotes, de partes florales y a latencia en los 
brotes de la planta, y, por otro, a la fisiología del agua del 
mezquite, que probablemente posee un sistema de conducción 
sectorial en el xilema. Hay diferencias, tanto en longitud de los 
brotes como en los potenciales hídricos, que están relacionadas 
con las alturas de los brotes dentro de los árboles, la altura de 
los árboles, y la posición (mogotes o peladeros) que éstos 
ocupan. Por último, hay una estructura jerárquica aún entre 
brotes de una misma clase. 
di
disponibilidad de agua r~lacionados n l sa ro lo e  
getación, ue hay n ite ara l l cn e ua e ede 
filt rse,  e ste lú en e i t ye 11 o l ogote. 
) a clusión e as e i a, r ul ente  inada 
or  ínea iliJria utica, ás e ejorar l r puesto 
i rico el ezquite  n so entar  revivencia  l 
i iento e s rotes e ezquita, r pició na inución 
table n s ue  cuentran l ce Ue res  
dores. stos r í oros dieron predar rotes e 
t r ente cian ciados   arrera ada or l 
asto,  ue giere ue  bertura e r áceas s n gio 
ara s rotes ajos. 
) o o n tros ajos e ografía odular, ay n lt  
rcentaje e  ri nza o pli ado or s t res 
peri entales. icha ri bili ad sta ciada, or n o,  
 r u ción e rotes, e artes r les   cia  s 
rotes e  l nta, , or tro,   l gía el ua el 
ezquite, ue able ente s e n a e du ción 
cctorinl -en l i a. ay i r ncias, to  gitud e s 
rotes o n s tenciales í ricos, ue t n adas 
n s l ras e s rotes entro e s oles,  lt ra e 
s oles,   sición ogotes  l deros) e t s 
upan. or Ulti o, ay na t ctura r uica n n tre 
rotes e na is a l se. 
i  
ABSTRAC1' 
(1) Vegetation ares or stripes are characterized by dense patches 
of up to 100% cover surrounded by baro areas where cover is 
around 5\; thc umagotes 11 of Mapimi, Durango, in the Chihm1huan 
nesert, are but one of the types of vegetation ares, namely, 
indiferenciatod ares, whro grasses and woody species do not 
segregate. Al these patterns of "contracted vegetation 11 have been 
reported mainly in bajadas of arid and semiarid zones with gentle 
slopes (0.2\-2%), seasonnl rainfall, and heavy showers which 
supply a high proportion of total annual rainfall, and cause 
sheet-flow duo ta the law infiltration rate in baro soils. 
(2) Sorne authors suggest that vegetation ares migrate upslope as 
a consequonce of colonization at the upslope edge of the are nnJ 
plant mortallty at the downslope edge. same repart that 
superficial flaw is slowed down by differences in relief at the 
frant of the vegetated band and that water infiltrates thcre, 
subsidizing the rrant and middlo part by as much as l. 5 to 5 
times the annu~l rainfall, but rarely reaching the downslope edge 
of the are. 'rhüs, it can be sug9ested that wator availnbility 
below the are follows a continuous gradicnt, with highost values 
at the middle and lowest at both up- and downslope bare areas. 
(3) I tested the migration hypothesis and itA associated 
hypothesis: that of a continuous gradient of water availability 
below the ares. Both were tested through analysis of the 
distribution and abundance of Flourensia ~ and ~ 
glandulosa var. ~llil in ene locality (Pico Teyra), and this 
last species at another lacality 15 km apart (Cerro San Ignacio), 
both s.l tes in the Ilolsón de Mapimí. Resul ts at san Ignacio were 
contrastad with ft-irri.2Ll. suppositions under the moving-arc 
hypothesis. ·rhe gradient hypothesis was al so indirectly tested 
through shoot demography (a modular approach) of honey mesquite 
in three ares during a one-year cycle, in an experimental dcsign 
where sclective removal of lifc-forms was made in three positions 
within the ares, and in the two adjoininQ bare areas, where no 
manipulation was possible duo to low plant cover. 
( 4) Results concerning the abundance and distribution of plants 
show that while at Pico '11eyra ares may move upslope, in Cerro san 
Ignacio ares are stable. This last result is complementcd by 
those obtained in the deinographic study, where no relation 
between the suggested hydric gradient and survival and growth of 
plant modules could be demonstrated. Differcnces between ares and 
their bare areas, and the relativa homogeneity within the ares, 
suggest that water availabllity contrasta between ares and bare 
arcas, and is higher in th..J former. If ares do not move, I 
suggest that plant death in the dawnslope zones may be ctue to 
contraction of the are as a consequencc of changes in watQr 
availability related to the development of vegetation, and to 
limitad a supply of the infiltrated water that must be 
distributed in the body of the are. 
iii 
(5) The removal of life forms, mainly grasses, did not appear to 
ameliorate water availability, since there was no associated 
increment in shoot survival or growth, but a significant decrease 
was found only in shoots which could, due to grass romoval, be 
reached by hares and rodents. Thus, grasa cover may be considered 
as refugia of low shoots against herbivory. 
(6) As in other reporta on module demography of woody spccies, a 
high percentage of the variance cannot be explained by 
experimental factors. Such variability in associated, on one 
hand, with the phenology of the plant: new shoot and flower 
production, and the prcdorninance of latent shoots, and on the 
other hand, on the water physiology of honey mcsquite and its 
sectorial-type of water transport. Differences in shoot length as 
well as differences in water potentials are related to shoot 
1.eight within trees, tree height, and whether trees are inside 
the ares or in thc bare areas. l!ierarchy bctwccn shoots from the 
same class is also very comrnon. 
iv 
RESUMEN 
ABSTRACT 
RECONOCIMIENTOS 
l. INTRODUCCION 
2 . ANTECEDENTES 
INDICE 
página 
..................................... i 
iii 
vi 
5 
3. Respuesta de dos especies de leñosas a las condiciones creadas 
por un ecotono móvil en un ecosistema árido ... ...•.. ...... 19 
4. Distribución y abundancia de .f.1;.:Q§g.12.i§. glandulosa var. 
torreyana en tres mogotes: alternativas a la hipótesis del 
movimiento de arcos de vegetación .•.. , •.•....•. , ... , .. , • . • JO 
5. Efectos de un gradiente hidrico en el crecimiento y la 
sobrevivencia de brotes de mezquite. I. Experimentos de exclusión 
de formas de vida ......................... , ...... , . 54 
6, Efectos de un gradiente hidrico en el crecimiento y la 
sobrevivencia de brotes de mezquite. II. Variabilidad residual en 
los modelos demogréficos .................................. 81 
7. DISCUSION FINAL 99 
APENDICE. Mezquites meliferos sin néctar •.•...•...••••••.• 104 
LITERATURA CITADA 145 
CAPITULO 1 
INTRODUCCION 
1 
En zonas áridas y semiáridas se desarrolla un mosaico de 
manchones de alta cobertura vegetal generalmente perpendiculares 
a la pendiente e intercalados con áreas de muy baja cobertura. Bl 
patrón es tan peculiar que se le ha denominado matorral atigrado 
(brousse tigrée, Clos-Arccduc 1956). Otras formaciones 
relacionadas son arcos de vegetación (ygget.1tion ~, Boaler y 
Hodge 1964, Hemrning 1965), bandas de vegetación (vegetation 
§tripes, Boalcr y Hodgc 1962, Whitc 1971), ondas de desierto 
(desert ripplus, !ves 19•16) y rnogotcz (Carnet g.!;. ª.l· 1987). Un 
patrón de franjas de brezal (Calluna vulgaris) ha sido reportado 
en latitudes mayores: en zonas montañosas y tundras de Escocia 
(Bayficld 1984). En adelante, el tórmino genórico escogido 
arbitrariamente será el de arcos .Q..Q vegetación. 
En los sitios ocupados por arcos de vegetación el relieve 
general es poco pronunciado (0.2% a 2'l., Doaler y llodge 1964, 
Ambouta 1984, Mabbutt y Fanning 1987, '!'ongway y Ludwig 1990) y 
las escasas lluvias son torrenciales y fuertemente estacionales 
(White 1971). En las zonas prticticamente desnudas, el efecto 
mecánico de las gotas de lluvia y la existencia de una estación 
seca y con altas temperaturas, contribuyen a la formación 
superficial da una c~pa de textura fina e impermeable. En 
consecuencia, el agua de lluvia recibida tiende a fluir 
larninarmente hasta encontrar áreas de .:lCUmulacion (playas) , vias 
definidas de drenaje (arroyos) o arcos de vegetación, bordos de 
alrededor de 5 cm de altura (White 1969, Ambouta 1984) que oponen 
resistencia al flujo de agua. En estos ultimas, el desarrollo de 
la vegetación aumenta la porosidad del suelo, y el agua estancada 
al frente se infiltra a mayor profundidad que en la zonas 
desnudas. Como resultado, hay una redistribución del agua de 
escorrcntia y los arcos pueden recibir un subsidio hidrico que 
puede ser de 1.5 a 5.3 veces la precipitación anual, 
posibilitando el mantenimiento de hasta un 100% de cobertura 
vegetal (Hemming 1965, Cornet Q.t i!l. 1992). 
Tomando e11 cuenta que el flujo laminar puede llevar 
sedimentos y semillas y depositarlos en el frente de los arcos de 
vegetación, se ha propuesto que estos migran cuesta arriba 
como resultado de la colonización de plantas perennes en el 
frente. Esta colonización, y el consecuente aumento en la demanda 
hidrica, disminuye lu oferta de agua en la porción trasera de los 
arcos, causando eventualmente la mortalidad de plantas en esa 
posición (White 1971, Greig-Smith 1979). De ser éste el caso, los 
efectos de un gradiente hidrico dcbcrian detectarse, (a) en el 
corto plazo, en el crecimiento diferencial de las plantas de 
acuerdo a su posición en los arcos, y (b) en el largo plazo, en una 
distribución de edudes y de tamaños ligada a las posiciones 
dentro de los arcos. En este trabajo se exploran estas dos formas 
de detectar si hay migración en los mogotes de Mapimi. El enfoque 
del trabajo se centra fundamentalmente en la biología de una 
especie leñosa, el mezquite ProsQllÍ..§. glandulosa var. torreyana. A 
continuación detallo la forma general en la que los resultados 
serán expuestos. 
En el Capitulo 2 e:·nongo ( 1) que son los arcos de 
vegetación, qué variantes se pueden distinguir, y cuales son las 
hipótPsis acerca de su origen y dinámica; (2) las caracteristicas 
de las zonas de estudio seleccionadas; (3) las especies objeto 
del estudio, y los atributos que las hacen idóneas para el 
estudio de la dinámica de mogotes~ y (4) los objetivos de la 
tesis. 
I.x.1s consecuencias a largo plazo de lu dintimica de mogotes 
sobre la abundancia y distribución de leñosas se analizan en los 
Capitulas 3 y 4. En el Capítulo 3 se compara la distribucción de 
dos especies de leñosas, el mezquite Prosopis 9.lit.ndulosa var. 
torreyana y el hojasén Flour0nsia cernua, en 4 mogotes en la 
localidad de Pico Teyra. En el Capitulo 4 se analiza la 
cobertura, la densidad, y la distribución del mezquite en tres 
mogotes de Cerro San Ignacio, una localidad a 15 km al NW de Pico 
Teyra. 
En el Capitulo 5 estudio lu. reacción (~ Greig-Smith 
1979) a corto plazo del mezquite a las diferencias asociadas a 
diferentes posiciones dentro y fuera de tres mogotes. Esta 
especie fue seleccionada sobre otras debido a que es común tanto 
dentro como fuera de los mogotes, y porque parece ser la especie 
leñosa méis longeva. Lns especies de este gdncro son consideradas 
como frcatofit.:is (MacM.:-\hon y Sc.:himpf 1981), y sus raices exploran 
y pueden tomar agua de horizontef; superficiales y profundos 
(Heitschmidt g_t ª1· 1988, Ansley Q!;. ª1_. 1990). Son tambión 
sensibles a cambios en la disponibilidad de agua, como lo indican 
los diferentes reportes sobre su potencial hidrico tanto a lo 
largo del dia (Hanson y Oye 1980, nrown y Archer 1989, 1990) corno 
entre periodos anuales (Mooney tl fil, 1977); por otro lado, 
responden también a experimentos de riego artificial (Ansley et 
iJ.l. 1988). 
Hay evidencias de que la disponibilidad de agua cambia 
dentro del mogote y es mucho menor fuera de él. Por ejemplo, 
Carnet tl al. (1992) señalan que la columna de agua acumulada 
durante 5 eventos do lluvia reprcs~nto de 10 a 48% de la 
precipitación en las zonas desnudas, en tanto que el ámbito de 
valores fue de 170-530% en el frente del mogote y de 160-210% en 
la parte trasera fiel mismo. Si, como en otras zonas desérticas, 
la disponibilidad de agua condiciona el crecimiento vegetal (p. 
ej. Walter y Stadelmann 1974) y si dicha disponibilidad sigue la 
tendencia reportada por carnet gt g1. (1992), puede suponerse que 
las plantas de mezquite crecerñn mas al frente del mogote que en 
~u parte trasera. Para probar esta ~uposición se midió el 
crecimiento de las plantas por medio del seguimiento de una 
cohorte de módulos (Mailette 1987, Janes y Harper 1987 A,~). El 
nivel ¿nodular utilizado fue el brote, que consiste en un conjunto 
de nudos cada uno con hasta seis meristemos que pueden producir 
hojas, espinas, inflorescencias, o rebrotes (Mooney et ~1.. 1977). 
La productividad en desiertos está altamente correlacionada 
con la precipitación, y es tambirin influida por la redistribución 
del agua por escorrentía (citas en Hoy-Meir 1985). Por otro lado, 
se ha observado que en los desiertos de Norteamérica, despuós de 
dos o más años de lluvia por arriba de la media, el nitrógeno es 
el factor limitante en los desiertos de Norteamérica (Noy-Meir 
1985). Tomando en cuenta que el mezquite es una leguminosa que 
puede fijar nitrógeno de la atmósfera a través de nódulos 
radiculares (Johnson y Mayeux 1991), el agua debe ser entonces el 
principal factor limitante. Si esto es cierto y los sistemas 
radiculares de diferentes especies vegetales se sobreponen en el 
espacio (Cody 1986) y forman zonas de empobrecimiento de este 
recurso (Harper 1985), la extracción selectiva de formas de vida 
alrededor de la planta de interés puede mejorar su estado hídrico 
e incrementar su cracimiento (Fonteyn y Mahall 1978, 1981, 
Eissenstat y Caldwell 1988). El estudio del crecimiento de 
mezquites bajo posibles gradientes hidricos y el del efecto de la 
competencia interespecifica se combinaron dentro de tres mogotes, 
planteando un diseño que contempla la posibilidad de excluir 
formas de vida vegetal. Los resultados de este trabajo se 
reportan también en el capitulo 5. 
El crecimiento puede tambien estar relacionado con la forma 
de conducción de agua en el xilema y con su disponibilidad dentro 
de la planta. Esto se analiza en el Capitulo 6. Hay dos formas de 
conducción fundamentales: espiral y sectorial, y la segunda es 
más frecuente en zonas áridas (Waisel et ll· 1972). La posible 
consecuencia de esta forma de conducción, en donde el agua tomada 
por una porción del sistema radicular del individuo sólo abastece 
una parte de la copa, es que algunas ramas estarán sujetas a 
mayores déficits hídricos y, si no mueren, crecerán menos que 
otras ramas que se encuentren bajo mejores condiciones hídricas; 
además, un sistema sectorial puede también limitar el paso de 
patógenos y evitar que el efecto de embolias se propague a otras 
partes de la planta (Sprugel g!:o ll.l. 1991). Para comprobar que el 
mezquite es sensible a cambio~ en la humedad del suelo, 
consideramos de interés conocer la variabilidad en los 
potenciales hidricos entre ramas de un mismo individuo, entre 
individuos de alturas contrastantes y entre individuos en los 
mogotes y en las zonas desnudas o peladeros. Estos resultados se 
comparan con datos tomados del estudio de demografia de módulos 
reportado en el Capitulo 5. 
En el capitulo 7 se discuten las conclusiones de los 
capitulas anteriores y se analizan las evidencias en pro y en 
contra de la hipótesis de la migración de mogotes. 
si la disponibilidad de agua en mogotes y peladeros puede 
afectar el crecimiento y la distribución de las plantas, también 
puede afectar su adecuación. En el Apéndice se presenta un 
estudio sobre las consecuencias de distribución de individuos de 
mezquite en los patrones de visita de polinizadores y en la 
producción resultante de vainas y semillas. Esto trabajo fue 
realizado en el bordo de un presón, que es, de hecho, un mogote 
antropógeno. 
CAPITULO 2 
ANTECEDENTES 
Arcos de vegetación . ................... , . . . . . . . . . . . 6 
sitios de estudio .•••••••••••••••••••.•••••.••••.•• 
Especies estudiadas •••••••.••••••••••••••••••.••••• 10 
objetivos •••.••••••••.•••••••••••••.••••••••• 11 
Figuras •••••••••.•••.•••••.•••••••.•••••••• 13 
5 
ARCOS DE VEGETACION 
Arcos Q.g vegetación y f_o_rmus QQ vi.da ill!Q. los componen. En 
general, pueden distinguirse tres variantes principales de arcos 
de vegetación: (1) compuestos fundamentalmente por pastos, (2) 
con herbáceas al frente y leñosas cuesta abajo y {3) conpucstos 
por la mezcla indiferenciadu de ambas formas de vida. Todas estas 
son variantes de lo que Menad (1954) lla1.1ó vegetación contraída 
(végótation s;_ontract~), en donde la cobertura vegetal es mayor a 
la que podría esperarse si se considerara solamente la 
precipitació11 locali lo que implica un subsidio hidrico de agua 
que flt1yo por escorr0nt1ü. Las variar1tcs descritas de arcos de 
vcgotilción so11: arcos compuestus por µc1slos perennes (Boaler y 
lloCr¡e 1964), por pastos y leñosas (Worral 1959, 1960, Cornet tl 
ll· 1987), por una franja de pastos pendiente urribu, una de 
árboles y otra de pastoLl (Slaytar 1961, MnLLutt y fanning 1987, 
Tongway y Ludwig 1990), y por arbustos de quenopodiaceas 
dSociados con pastos y hierbas halófilas (Whitc 1969). El patrón 
de matorral atigrado (h_r.gusse tigr0c) reportlldo por Whitc (1970), 
Clos-Arceduc (1956), y Wickcns y Collier (1971) consiste de 
lineas alternantes de árboles y franjas desnudas. Wickcns y 
Collier (1971) ta1nbión mencionan 11 bandas 11 compuestas por especies 
arbóreas y 11 cstrias'', que tienen especies arbóreas en lns 
concavidades (hQ}.l.9~:§) y pastos en l~s convexidades (ridgcs) . Al 
menos una de estas vari.:rnte~> se h.::i reportado en Mauritania, 
tligeria, Sudán y Somalia, Arabia Saudita, Jordania, Australia 
Occidental y en Móxico, todas situadas en t~reas con clima 
serni.:irido. 
Origen Q.g 19§ ~ 9..-ª vegetación. Según Greig-Smith {1979), los 
arcos de vegetación pueden formarse de dos maneras alternativas: 
(1) en zonas ocupadas por una cobertura vegetal homogénea, la 
formación al azar de parches desnudos ocasionri la redistribución 
del agua disponible, y la vegetación tenderá a crecer en una 
franja estrecha cuesta abajo del parche desnudo, y a extenderse 
lateralmente hasta unirse con otros parches hasta formar los 
arcos (Fig. 2.1ª); y (2) en zonas sin cobertura vegetal, la 
colonización por plantas de pequeños bordos que obstaculizan el 
flujo laminar promueve la expansión lateral de la zona de 
infiltración de agua; la unión de parches formados de esta manera 
también dara lugar a bandas de vegetación (Fig. 2.lQ). En ambos 
casos, Greig-Smith (1979) supone que las bandas de vegetación 
migran cuesta arriba, y que existe una región con mayor 
infiltración de agua y crecimiento vegetal a.l frente de la banda, 
y una región de retracción cuesta abajo. 
Se han discutido varias hipótesis en torno al origen de los 
arcos de vegetación. Bagnold (1941) se lo atribuyó a depósitos de 
sedimentos acarreados por tormentas de arena que se orientan 
perpendicularmente a la dirección de los vientos dominantes. 
Boaler y Hodge (1962) sugirieron que en Somalía, el patrón de las 
bandas de vegetación puede deberse a la separación de diferentes 
tamaños de particulas ocasion~da por la interacción de los 
vientos con el agua de lluvia. Clos-Arceduc (1956) propuso que el 
matorral atigrado en Nigeria se forma por la extinción local de 
: guias prolongadas: al dispersarse los 
sedimentos acumulados en los termiteros, la vegetación aledaña a 
éstos es "sofocada” (smothered) en tanto que la vegetación 
alejada se beneficia por la escorrentia adicional no capturada en 
los montículos, Para White (1970) es suficiente el desperdicio 
producido en los termiteros activos que, al acumularse, forman 
bordos en donde se inicia la formación de los arcos de vegetación 
y las zonas desnudas que las rodean; una vez diferenciadas las 
dos zonas, la severidad del ambiente, la superficie compacta en 
las zonas desnudas y las lluvias poco frecuentes y torrenciales 
previenen el establecimiento de plántulas, por lo que el patrón 
observado se estabiliza. 
Cornet et al. (1987) explican la formación de los mogotes a 
partir de la evolución geomorfológica del relieve (Fig. 2.2). La 
erosión progresiva de los cerros dentro del desierto del Bolsón 
de Mapimi ha ccasionado que éstos "literalmente se entierren en 
sus propios sedimentos" (Bioom 1978). En el piedemonte, el 
relieve es pronunciado y ahi se forman sistemas de drenaje 
organizados. Estos sistemas de drenaje desaparecen 
progresivamente a medida que la pendiente disminuye, dando lugar 
a una zona con flujo laminar de agua (la bajada inferior), en 
donde se encuentran los mogotes, y después a un arroyo o a una 
playa. El matorral de piedemonte y la bajada superior, 
caracterizados por especies de Fouquieria, Agave, Opuntia y 
Larrea, es reemplazado en la bajada inferior por especies de 
Prosopis, Flourensia e Hilaria. Según Cornet et al. (1987), la 
modificación por las plantas del microrrelieve y de los 
horizontes edáficos superficiales favorecen la infiltración y la 
expansión lateral de los mogotes, constituyéndose éstos en un 
obstáculo para que llegue suficiente agua a las plantas que se 
encuentran inmediatamente pendiente abajo, lo que finalmente 
causa la diferenciación entre mogotes y peladeros. 
Dinámica de los arcos. Se han propuesto dos hipótesis 
alternativas: (a) los arcos migran cuesta arriba y (b) los arcos 
son estacionarios, Para el primer caso, Worral (1959) demostró 
que sus arcos avanzaban a razón de un metro anual; Boaler y Hodge 
(1964) estimaron un avance de 30 cm, y Hemming (1965) de 15-30 
cm. Montaña (1992) estima que el frente de colonización se 
expandió 4 m al frente de un mogote en el Bolsón de Mapimi, 
Durango en un periodo de 5 años, una cifra cuyo valor puede 
depender de la secuencia de años lluviosos y años secos. Hemming 
(1965) supone una zona de colonización cuesta arriba al frente de 
un arco. La zona de colonización en un mogote en Mapimi ha sido 
también descrita por Cornet et al. (1988, 1992). 
Para el segundo caso, están las evidencias proporcionadas 
por el análisis de las fotografías aéreas tomadas en Somalia con 
dos décadas de diferencia, que indican que los arcos no se 
movieron (Greenwood 1957); White (1969) señala que los arcos en 
Jordania no se han movido en 15 años, aunque la presencia de 
restos radiculares en la parte desnuda cuesta abajo le sugirió 
que los arcos pudieron migrar en el pasado. Para Boaler y Hodge 
(1964) el patrón en arcos resulta en condiciones de humedad
los termiteros durante ~ü4uias u!3:  1 i ersarse s 
i entos ulados  s iteros,  getación aña  
t s os '' f cdda'' othored)  to e  getación 
l j da  eneficia or  o rentía ici nal o t rada  
s ontículos. ara hite 70) s z ficiente l sperdicio 
ucido  s iteros u t .s ue, l ularse, an 
rdos .en nde  icia u ación e s os e getación 
 s nas s udas e s ean; na ez i ciadas s 
os nas,  eri ad el biente,  perficie pacta  
s nas s udas  s ias co entes  ciales 
r i nen l l i iento e ldntulas, or  e l atr n 
ser ado  t biliza. 
arnet fil n l.  967) c l ican  rni:lcion e s ogotes  
artir e  olución c orfologica el l e ig. .2). a 
sión r gresiva e s rros ntro el esierto el olsón 
e apimi a o si ado e t s tera ente  ti rren  
s r pios c i entos 11 l  78). n l i ontc, l 
l e s unciado  i  an as e r naje 
anizados. stos as <le r naje s parecen 
r si ente  edida e  ndiente i inuye, do ar 
 a na n jo l~minar e ua  ajada ferior),  
nde  cuentran s ogotes,  s uós  n yo   na 
l ya. l atorral e c onte   ajada c pcrior, 
r ct ri ados or ecies e ouguieria, ~~'{g, puntia  
a .r.g_q 1 s plazado   ajada f rior or ecies e 
rosopis, l urensia  iluria. gún arnet g! ª1· 87),  
odificación or s l ntas el icro relicvc  e s 
ri ontes áf icos perficiales recen  i i n   
ansión t ral e s oqotes, sti dose t s  n 
stáculo ara e e f i icnte ua  ns l ntas e  
cuentran ediata ente ndiente ajo,  e  l cnte 
usa  i ciación tre ogotes  cl deros. 
Qj..namica Qg s r os. e an r puesto os i ótesis 
l ativas: ) s os igran esta rri a  ) s os 
n t i narios. ara l ri er .Jso, orral 59) ostró 
e s os zaban  n e n etro ual; oaler  odge 
64) aron n ance e 0 ,  n ming 65) e -30 
. ontaña 92) t a e l te e l nización  
andió   l te e n ogote  l olsón e apimi, 
urango  n ri do e  os, na ifra yo alor ede 
ender e  encia e os i sos  os cos. e ming 
65) one na .J e l nización esta rri a l te e 
n rco. a na e l nización  n ogote  apimi a o 
bién escrita or arnet g1; Q l. BB, 92). 
ara l ndo so, tan s i encias orcionadas 
or l álisis e s t grafias creas adas  alía n 
os cadas e i rencia, e i an e s os o  
ovieron r od 57); hite 69) ala e s os  
r ania o  an ovido  5 os, que  r sencia e 
stos i ulares   arte s uda esta ajo  girió 
e s os dieron igrar  l sado. ara oaler  odge 
64} l atr n  os sulta  diciones e e a  
.0s sistemas radiculares de las plantas que forman 
los arcos y son por lo tanto estables una vez que se forman, ya 
que el avance relativo de un arco disminuiria su área desnuda de 
captación de agua y con ello la oferta hidrica para las plantas. 
Otro argumento en contra de la migración de arcos es el de la 
existencia de una capa dura cementada con silicatos reportada 
solamente en Australia Occidental, lo que sugiere la persistencia 
de los arcos de vegetación en un mismo sitio por un largo periodo 
de tiempo (Litchfield y Mabbutt 1952, Mabbutt y Fanning 1987). 
Distribución y nortalidad q 
Son pocos 
individuos en arcos de vegetación. 
detallan la distribución de individuos 
en los arcos de veget Boaler y Hodge (1964) mencionan que 
los individuos muertos son frecuentes en el márgen cuesta abajo 
del arco de vegetación, un argumento que podria estar a favor de 
la migración de arcos. Una zona cuesta abajo de mayor mortalidad 
también ha sido mencionada por Hemming (1965), para dos especies 
que aparecen en el arco, Dalbergia commiphoroides y Boscia 
minimifolia. Hay, sin embargo, grandes lagunas respecto a lo que 
ocurre en la parte central de los arcow de vegetación. En el mapa 
publicado por Hemming (1965) se observa que los árboles al frente 
son similares en altura a los del medio y atrás, esto es, no 
puede detectarse, con base en el aspecto de los individuos, una 
zona en donde la disponibilidad hidrica sea mayor. DBoaler y Hodge 
(1964) indican que los árboles y las plántulas de Euphorbia 
robechii y Acacia tortilis en arcos de la graminea Andropogon 
kellerí son Comúnmente más numerosos dentro y detrás de los 
arcos, esto es, no hay una distribución preferente de plantas 
jóvenes al frente del arco, en donde deberia esperarse una zona 
de colonización. Cornet et al. (1992) indican que los árboles de 
Prosopis glandulosa tienen alturas mayores (2.5 m) en la parte 
central del mogote (en donde la humedad del suelo también fue 
mayor) y que éstas disminuyen en la parte frontal y trasera del 
mogote, alcanzando alturas de alrededor de 1.5 m, lo que 
sugeriria que hay menor déficit hidrico en la parte central del 
mogote. Los diferentes resultados indican que la distribución de 
tamaños de individuos en los diferentes tipos de arcos de 
vegetación no permiten excluir las posibilidades de que los arcos 
migren o no en periodos observables de tiempo. 
     
   
  
  
    
  
SITIOS DE ESTUDIO 
La zona general en donde se encuentran los sitios de estudio está 
dentro del Bolsón de Mapimi, que forma parte del Desierto 
Chihuahuanse, y que se localiza en la intersección de los Estados 
de Chihuahua, Coahuila y Durango (Fig 2.3). Se seleccionaron dos 
localidades para su estudio: la primera en Cerro San Ignacio y la 
segunda en Pico Teyra. A continuación se describe cada localidad. 
Cerro San Janacio. El primer sitio de estudio se encuentra en la 
bajada inferior del Cerro San Ignacio (103"44! O, 26*40' N), el 
más alto de la zona cubierta en la Fig. 2.3 (1480 m.s.n.m.). El 
sitio está sobre depósitos aluviales jóvenes del Cuaternario 
(Bartolino 1988). En San Ignacio, estos sedimentos están formados 
de clastos volcánicos en una matriz de lodo que llegan hasta los
optimas para lu~ sistem~~ i ulnras J  s l ntas e t rnan 
s os  n or  to t bles a ez e  an, a 
e l 11cc l ti o <le n o 1ninuir1a  r a s uda e 
tación e ua  n ll   ferta l1idrica ara s l ntas. 
tro ento  ntra e  igracion e os s l e  
ist ncia e 11a pa ra entada n t s rtada 
ente  ustralia cidental,  e qicre  r i c i,1 
e s ilr G e Vtigetación  tln is o iti  or 11 l~ryu 8ri Jo 
e ie po it ficlU  atJUutt l'J(,;~. a butt  nning l G7). 
istri ción Y. rn :_L·11.tc:-U_cJ ~l_Q j_ri._Q..i_'L.im~_Q.1! fo.'J} _Q_r_~.§. Qg yg _etnció.n. 
on cos los trabéljos que dr~t,1lli1n o cli~;t:ribución c10 d !.; 
 o os e eqctacion. l3oal•~r  ll clgc ·1) encionan e 
s individuo~; uertos ~~on frcct¡._·ntc~:;  l árgcn est¿i u iljo 
el o e c ct o11 1 11 ento e dr·ia o L1r  or e 
 igretción e os. Un~1 na t10st:1 njcl (le ayor ortalidad 
a biCn a o c on.J. .:1 or llc r.d.ng &:'>), vura s ecies 
e arecen  l llrco, lli}_l c_r j_q_ gommi_phoroidc~  os i_! 
i i. J_fo l in. ily, r; i  lx1rqo, des u. 11;1s ecto   e 
u re 0n  p~rtc ntral e s arco~ e getación. n al apa 
bli ado or ltC! min(]  965)  serva e s .1.rbolcs nl te 
n ilares  l iira .-i [; el inedia  L1s 1 to s, o 
ede tectarse, n ase  ol ecto e s i i uos, a 
na 1..;!n Uonde LI cli~:;ponibilid;ld iJri d cet ;1yor. alcr  llodge 
64) .:in e s <..1rbolr_:<.;  ws l.:lntulas e unhorbio 
chii  !l_~oc.U1 .t.ortilis n os e  inca ndr 11 
c lcri n c únmente ti..:is erosos ntro  ctrós e s 
os, to s, 110 ay a i ción r ferente e l ntas 
enes l te clcl r o, on 11de cbcria erarse a na 
e l nizución. arnet tl f!l· 92) i an e s oles e 
Prosopi_~ l dulosa en  t ras ayores . 5 )   arte 
ntral el ogote n nde  hum~dad el elo bión e 
ayor)  e Cstas i uyen  w arte ntal  Lrasera el 
ogote, ca ,1ndo altur.J~; J  dor e .  , .lo e 
gcriria e ay enor éficit l1idrico r1  arte ntral el 
ogote. os c c11tcs rc~ultados j 3n ~u0  i ción e 
arnafios e i i uos  s i r ntes s e os e 
c t•t.:ición o r iten cluir s :.,ibi l idadcs rlc qu~ s os 
igren  o  rí dos servables e ie po. 
I S E DIO 
a na neral  nde  uentran s s e t dio sta 
ntro 0l Aolsón e apimi, e a arte el esierto 
hihuahuanse,  e  aliza   ción e s st dos 
e hihuahua, oahuilü  urango ig . ). e i aron s 
li des ara  t dio:  r era  e ro an acio   
nda  ico cyra.  ti ación  scribe da ali ad. 
e ro un 19..lli!cio. l r er iti  e t dio  cuentra   
j da .:Jrior el e ro an acio (1('3~,1.1 1 , 2G~40' U}, l 
ás lt  e  na bierta   ig. .3 80 .s.n.m.). l 
iti  stá bre pósitos viales enes el c aternario 
Dartolino 8). n an acio, t s i entos t n ados 
e l stos l ánicos  a atriz e o e an asta  
arroyos circundantes; el grosor minimo de los depósitos recientes 
es del orden de 2 a 3 m (Cornet fil ª1· 1987). Breimer (1988) 
identifica los suelos de esta bajada como "suelos moderadamente 
profundos a profundos, pardos, frunce-arenosos a franco-arcillo 
arenosos, gravosos, frecuentemente con horizonte cálcico". Los 
tres mogotes estudiados se localizan en la vertiente oeste del 
Cerro San Ignacio (Fig. 2.4) a una altituU de 1155 m.s.n.m.; el 
eje más largo de los mogotes es perpendicular a la linea de mayor 
pendiente, r¡ue c;orre de cr;tc a oeste. Lil orientación de los 
mogotes sugiere que reciben el flujo de de agua y sedimentos del 
Cerro San Ignacio, que en tórminos generales se dirigen al arroyo 
La Vega, a 7 km ele este cerro. 
~ Tgy];:g. El segundo sitio de estudio (loJ·49• o, 25•33 1 N) se 
encuentra también en una bajada inferior cuyo sedimento entierra 
las faldas de Pico Teyrn (Fig. 2.J) y que está sobre un aluvión 
de piedernontc. Este sedimento proviene principalmente de la 
erosión de la fagj__Q de rocas de aluvión de la Formación 
Quiotentas, y ha sido transportado por flujo laminar y de arroyo 
(.t:.ill li5!.Qh). El aluvión se compone de ilren.:i::; no consolidadas, 
limos y arcillas, y se encuentra entre los depósitos mas 
recientes descritos por Uartolino (1988). Brcincr (1988) 
identifica los suelos de esta zona como "suelos profundos, 
pardos, franco-arcillosos, frecuentemente 1 igcra i.l moderadamente 
salinos y sódicos en profundidad 11
• En comparación con los suelos 
de la localidad de Cerro S~n Ignacio, los suelos do Pico Teyra 
tienen una mayor proporción de arenas. Los mogotes estudiados en 
Pico Teyra (Fig. 2.5} se encuentran a u11a altitud de 1186 
m.s.n.m. y rodean al cono volcánico. La orientación de los 
mogotes en su eje más largo (A-A 1
, Flg. 2.5) es perpendicular a 
la dirección de transporte de los sedimentos, que corren de norte 
a sur hacia el arroyo Picotería, a 1.5 km de distancia . 
.9limª. El Bolsóu de Mapirni, en donde se encuentran las dos 
localidades estudiadas, tiene un clima BWhw(c): muy érido, 
semicalido, con lluvias en verano y de amplitud térmica extremosa 
(Garcia 1973). Er.te clima, continental y de .:i.lturu., se atribuye a 
la posición del sitio con respecto a la zona subtLopical de altas 
presiones y a que se encuentru entre dus yrandt:!S sistema!;; 
montañosos. La precipitación promedio anual de la estación más 
cercana a las zonas de estudio (Laboratorio del Desierto) es de 
264 mm. Con base en el anñl.isis de varias estaciones alrededor de 
la Reserva de la Biósfera de Mapimí, Carnet (1988) concluye que 
71% de la precipitación anuul se concentra en verano (62% a fines 
de esta estación) y que la lluvias de invizrno contribuyen con 9% 
de la precipitación anual. En general, las lluvias son intensas, 
localizadas (lo que contribuye a la variación entre sitios) y de 
corta duración; sin embargo, las lluvias de poca cantidad son más 
frecuentes: en la estación de Ceballos, que se encuentra a 60 km 
de la Reserva de la Diósfera de Mapimi, 62% de las lluvi ... s 
diarias son inferiores a 5 mm; esta proporción aumenta a 75% en 
los años más secos y disminuye a 57% en años húmedos. El rango de 
precipitación promedio anual registrado en Ceballos a lo largo de 
25 años (1956-1981) es de B0.8 a 512.5 mm. 
Vegetación. Corresponde al m,1torrill xcrófilo descrito por 
Rzedowski (1978} y al matorral desértico Chihuahucnse de Drown 
( 1982). La nomenclutura de li'ls especies que se cnJ is tan a 
continuación fue tom.::ido de Ruiz de Espurza (1988). En los mogotes 
predomina el pasto perenne lfilari_u m1tica (Bue}·.!.) Benth., el 
mezquite El:QQQ.J2J_~1 g_l_tindul osn vur. torn;_y_0nrt (L. Benson) M.C. 
Johnst., y Bon menos comúnes el hojasen f.Jouren~dil QQ.r:nuil oc., la 
cuervilla Z.l.~JJ.~Jlli~ 9J2t11_~!.Cf.QJJ.n ('1'. et G) Gray, ca.s.tQ.lil texnn.Q {'r. 
et G.) Rose, E.Qc!Je_[J__i_nl.i! 2.ll.i...!lQgi.f.! Zucc., y Uos nopules: Qpuntia 
violacefl. Engclmann y Q. rust_r:_Q_r:_n Weber. éste liltimu frecuente en 
las zonas desnudas entre rno~¡otcs. otr~1~ especias presentas de 
menor abundnncia son: 'l'ridcn~~ gulchL·-;JJ . .\dn. (11. B.J<.) llitchc., 
'l'richloris crinita (Lzig.) Parodi, ºQl._l!Q.l_QS! t?I.!.rb..!1!=..!.1 Lag., 
t!.Qf..fmanscgia donsiflor<1 Gr~1y, Ui!plopappus heterophyl hHl (Gray) 
Blake, Parthenium inc;inum 11.B.K., ~TL\troQ.lE! ~lioica Ccrv., y 
Hamntacactus fil¡m<ttacil1Ll.Jws (Mh 1.) Oor.g. 
Sue1os. Los único~:; d<ttos de suelos han sido reportados por Carnet 
gJ; ª1· (1987) en un mogotü localiz.::ido en el Cerro .san Ign<icio, 
quic11es afirman que las diferencias clel mogote cstll<liado en 
relación con sus zonas dcsnud.Js so ob.ser'1an solamente en la 
superficie, y clasifican ambos tipos de suelos como Ycrrnosoles 
háplicos. 
ESPECIES BSTUOIADAS 
Las especies cstud i.1dus son lu leguminosa I~_tQJ?_Qp,i_n 
gJiln.9ulosa var. ts?LITY..!1U.0 y la compuc~;ta FJ O)!.r.Qm!.i_n ~_rlll@. Para 
f., cermrn bastu decir que !::!~; un ilJ~l.lusto perenne exclusivo del 
Desierto Chihuahucmse, que puede ser abundante, pero rara vez 
dominante en el p<Iisaje (cf. Mauchamp 1992). !:r',_Qf!QfL.L~ gland_b!_] osa 
var. torrcyana, es también una leñosa perenne que puede 
encontrarse como arbol, pero que frecuentemente tiene la~; 
dimensiones de un arbusto. Esta variedad se distribuyo en los 
desiertos Sonorcnsc y Chilrnallucnsc {Hzcdowski 1988), y es la más 
intensamente combatiLlil por agric\1ltorcs y ganaderos, ya que es 
una invasora cuyas vainas son consumidus y dispersadas por el 
ganado en pastizales donde la cobertura de leñosas era 
muy baja antes de la introducción de la ganadcr1a (Fish~r 1977, 
Drown y Archer 1989). 
Como todas l.:i.s otr.::ts especies de su género, E_. gl_.:rndulosa 
produce hojas doblemente compuestas. La mayoría de las especies 
tienen dos raquis secundarios, pero pueden haber dos o tres 
pares adicionalc:.:;. Los m.:í.rgenc.$ <le las hoj,1 s son enteros y la 
superficie foliar es glabra. Las hojas son anfistomáticas (Meyer 
fil 9,l. 1971), pero la cantidad de estomas en el haz es alrededor 
del doblo de la del cnvós. L~ m~dcra se compone de fibras, 
tejidos parenquimatosos, y vaso~. Es anular-porosa (.I.:.ing porous) 
con los vasos esparcidos en conjuntos de 2 a 7. El diámetro de 
los vasos es comparativamente grundc (Mcycr fil Q.l. 1971). Las 
caracterlsticus de la madera y de las hojas indican que esta 
especie es mesofitica (Mooney g__!;; ª1· 1977), lo que concuerda con 
su hábito freatófito, pues produce raíces laterales y profundas 
que le proporcionnn la posibilidad de extraer agua en una amplio 
10 
oo y -- profundidades del suelo (Simpson y Solbrig 1977, 
Heitschmidt et al. 1988, Ansley et 90). 
  
Después del primer año de crecimiento, las meristemos 
apicales producen hojas, ramas, espinas e inflorescencias. Cada 
brote produce una serie de nudos y entrenudos, y cada nudo 
produce una hoja y dos o tres meristemos apicales con todas la 
hojas arregladas en filotaxia alternada de dos tercios en 
espiral (Fig. 2.6). Después que el crecimiento anual se 
interrumpe, la yema terminal aborta. Al siguiente año, la yema de 
uno de los tres primeros entrenudos se convierte en la yema 
pseudoterminal y produce el crecimiento para ese período. Este 
patrón le da a las ramas una ligera apariencia en zig-zag (Mooney 
et al. 1977). Arriba de cada hoja hay yemas que producen espinas, 
por lo que las espinas de las especies de Prosopis sección 
Algarobia, que es en donde Prosopis glandulosa var. torreyana se 
sitúa, son brotes (stems) modificados. La producción de hojas y 
rebrotes es simultanea o antecede por pocos días a la floración 
(Nilsen et al. 1987), y en Mapími ambas se llevan a cabo durante 
el mes de marzo (obs. pers.). Un segundo periodo de crecimiento 
de rebrotes tiene lugar a finales de abril (obs. pers.). Este 
mezquite pierde sus hojas totalmente en enero. Cabe mencionar que 
la refoliación y la producción de nuevos brotes sucede cuando aún 
no se inicia la temporada de mayor probabilidad de lluvias, que 
en Mapimí se concentra en el verano (Cornet 19898). Por este 
motivo, Montaña y Cornet (com. pers.) sugieren que la producción 
de nuevo tejido fotosintético se realiza a expensas del aqua 
acumulada en el sustrato, que proviene del año anterior. Desde 
este punto de vista, la producción de brotes de mezquite en 1988 
respondió a la precipitación de 1987, que fue de 324 mm, 1.6 
veces mayor que la de 1988 y casi el doble de la reportada en 
1989. 
Los brotes producidos en el periodo de crecimiento son 
fácilmente distinguibles de los brotes anteriores, pues los 
entrenudos poseen tejido fotosintético y las espinas son 
flexibles. Para el estudio de demografía de módulos (Capitulo 
5), esta caracteristica es esencial, pues permite distinguir una 
cohorte de brotes y seguir su desarrollo en el tiempo. El tejido 
fotosintético de los brotes y la flexibilidad de las espinas se 
pierden con el crecimiento secundario en los primeros meses 
después de la expansión de los brotes. 
OBJETIVOS 
Poner a prueba la hipótesis de la migración de mogotes 
utilizando especies vegetales perennes, cuya abundancia y 
distribución de tamaños permita utilizarlas (1) como "registro" 
de la dinámica de colonización cuesta arriba y la mortalidad 
cuesta abajo que implica el proceso de migración, y (2) para el 
estudio del crecimiento vegetal y su relación con la 
disponibilidad de agua dentro y fuera de los mogotes. 
11
rango de profundid~des ü~l elo ( i pson y olbrlg 7, 
cit midt tl ª-..1-· 8, nslcy g_t il.i· 19 0). 
espués el ri er u o e i iento, s cristc os 
icales r ucen hoja~, r as, inas e i fl rc cncins. ada 
rote r uce a rie e dos y tr udos, y da do 
r uce a oja y s  t s cristc os icales n t as l  
jas rr l das cr1 f il t iii lter cla e s t r i s  
piral ig. .G). espués e l i iento ual  
i t pe,  a t inal orta. l iante fio,  a e 
o e l s s ri eros t dos  nvierte   yo~a 
dotcr inal  uce l i iento ara o ri do. ste 
atr n l  a a l s ru as a li ra ariencia  i - ag ( ooney 
tl fil. ./7). rriba e da oja ay e as e r ucen inas, 
or  e s espinn~ e s ecies e Prosopi~ ción 
lgarobia, e s  nde Pro~p_J.§. gL~ml"'1.J_oJá-ª ar. ana  
it u., s n r tes (stcrns) odificndos. LLl r u ción e jas  
r rotes s t ultanca  t ede or cos ins  l  fl r i n 
ilson fil Ql. 87),   apimí bas  an  o rante 
l es ele nrzo ( bs. pcr~.). n s ndo ri do e r i iento 
e rotes e l ar  les e ril bs. crs.). ste 
ezquite i rde s jas t t l ente  P.ro. abe encionar e 
 li i n   u ción e evos r tes ede ndo Un 
o  i ia ln t~mpornd~ cte nyor. r babilidad e ias, e 
 apimí  ncentra  l rano arnet 08). or ste 
otivo, ontafia  orr1et (c . crs.) ieren e l  r u ción 
e evo j o t i11tótico  liza  ensas el gl1a 
ulada  l strato, e r viene el afio terior. esde 
ste nto e ista,  ctu cion e r tes e ezquite  80 
ndió   racipit ción e 07, e e e 4 m, .6 
ces ayor tic  e 80  si l ble e  ortada  
89. 
os r tes r ticidos  l ri do e r i iento s n 
é il cnte i yuiblcs e s r tes teriores, es s 
t dos seen j o t si tético  s es~inas n 
ibles. ara l t dio e demogr¿1fi~ e ódulos apítulu 
), sta racteristica s ncial, es r ite i ti guir a 
horte e r tes  uir  sa ro lo  l tie po. l o 
t si tótico e s r tes   i il ad e s inas  
i r en n l r i iento ndario  l s ri eros eses 
spués e l  exp~nsion e l s rotes. 
DJ 'I'I !J 
oner a r eba l  i ótesis e l  igración e ogotes 
t z o ecies getales c c1111cs, ya ndancia  
i ción e ta afios r ita ti rlas ) o '' istro'' 
e  i ica e l nización esta ri a   ortalidad 
esta ajo e i plica l r ceso e igración,  ) ara l 
t dio el i iento getal   i n n  
i nibili ad e ua ntro  f era e l s ogotes. 
 
Para cumplir con cJ punto (1) se seleccionaron dos 
localidades distantes por 15 km: Pico Tcyra y Cerro San Ignacio. 
En Pico Teyra se estudiaron dos especies: el mezquite, Prosopl...2. 
glandulosa var. !.._orrcyfil)!} y el hojasCn, Flourcn.s...Ul ~, a lo 
largo de un transccto de 600 m de longitud que atravesó 5 
mogotes. En Cerro San Ignacio solamente se censaron los mezquites 
de tres mogotes y sus peladeros asociados, ya que en estos 
mogotes el hojascn es poco frecuente. Las prc~untas i responderse 
fueron: (a) ¿en donde se locilllzan laG plantas de menor y mayor 
diámetro basal de las especies leñosas seleccionadas? y (b) ¿cómo 
varia la cobertura o el volúmcn de las especies seleccionadas 
dentro de los mogotes y sus pcludcros? Las predicciones son, 
suponiendo migración de los mogotcG: (i) laG plantos de menor 
diámetro basal predominan ~n la franja cuesta arriba, (ii) las 
plantas de mayor diámetro basal predominan en la franja cuesta 
abajo, y (iii) la cobertura o el volúmcn individual es mayor en 
la parte media del mogote, en donde la disponibilidad de agua es 
también mayor. 
Para cumplir con el punto (2) se optó por seguir el destino 
de una cohorte do módulos de mezquite, tanto en diferentes 
poc;;iciones dentro de los mogotes como en los pcladeros. Las 
preguntas planteadas son: (a) ¿hay relación entre el crecimiento 
de los árboles y la posición en la que se encuentran?, (b) 
¿influye la extracción selectiva de formas de vida vegetal en el 
crecimiento de los árboles?, (c) ¿cuáles son los factores de 
mortalidad más importantes en el crecimiento de los árboles?, (d) 
¿cómo influye la producción tle cstructura5 reproductivas en el 
crecimiento de las plantas?. Las predicciones son, suponiendo que 
existe un gradiente hidrico y que puede haber competencia por 
agua (i) los brotes de los órbolcs crecerán más en la parte 
frontal y media de los mogotes, que es en done.le hay mayor 
disponibilidad da agua, (ii) la extracción de formas de vida 
mejorará el estado hidrico de los mezquites y por lo tanto sus 
brotes crecerán más, y (iii) la mortalidad de brotes será mayor 
en lü p.1rte trasera de los mogotes y en los pe laderos asociados. 
12 
(o) 
(1) 
(2) 
Pendiente 
(3) • • • • m?i~t~~! 
rv/Nt tr; :~:.:·r:i:: .. ~:. 
Fig. 2.1. origen alternativo de bandas de vegetación (A) a partir 
de parches desnudos en donde la cobertura vegetal es 
relativamente homogénea, y (Q) a partir de colonizadores 
iniciales o de otros obstáculos físicos al flujo laminar de agua 
que son colonizados posteriormente. La banda mas oscura indica la 
zona de mayor infiltración. Las flechas gruesas indican la 
dirección del avance de la banda; las delgadas, el limite de la 
retracción. Tomado de Greig-smith (1979) • 
13 
  
Fig. 2.2. Formación de mogotes a partir de la evolución 
geomorfológica del relieve: (1) la pendiente es relativamente 
elevada y hay un drenaje definido hasta llegar al fondo de valle; 
(2) los sedimentos erosionados cuesta arriba se depositan en el 
límite del fondo de valle, disminuyendo la pendiente y dando 
lugar a una bajada inferior con mogotes; (3) y (4) el proceso de 
erosión y acarreo de sedimentos continúa, ampliando la zona 
ocupada por los mogotes. (A) Vegetación de afloramientos; (B) 
matorral micrófilo; (Cc) pastizal de Hilaria mutica; (D) mogotes. 
Modificado de Cornet et al. (1992). 
14
~(41 
~ 
ig. .2. r ación e ogotes  artir e l  olución 
orfológica el li ve: )  ndiente s l tiv ente 
l ada  ay n r naje fi ido asta ar l do e a le; 
) s i entos si ados esta ri a e epositan  l 
i ite el do e a le, i i yendo  endiente  ndo 
ar  na ajada f rior n ogotes; )  ) l r ceso e 
sión  rreo e i entos ti úa, pliando  na 
pada or l s ogotes. ( J egetación e fl r ientos; (ll) 
atorral icrófilo; g) astizal e !ll.1.;u;:1;i. utica; (Q) ogotes. 
odificado e carnet gj; Jl.l. 2) • 
 
  
  
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*, qua y Fig. 2.3. Ubicación de la localidad de 
ZA, Cerro San Ignacio (recuadro superior) y     
 la de Pico Teyra (recuadro inferior) en 
una área dentro del Bolsón de Mapimi. El 
detalle de ambos recuadros se presenta 
en las dos figuras siguientes. 
15
r- -·,..-~---~-~ --·--·-~--------=---- ·-------
1 \ ~;' 
ig. .J. bicación e  li ad e 
e ro n acio dro erior)  
 e ico eyra adro f rior)  
a éa entro el olsón e apimí. l 
eta le e bos adros e resenta 
 s os ras ientes. 
 
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! ·:·:i.·.:~·. ~·. ' ' 
.:. 
Fig. 2.4. Localización de los tres mogotes estudiados en 
Cerro san Ignacio. (b) Afloramientos rocosos; (Il) 
piedemonte; (º) bajada superior; (º) bajada inferior: (E) 
fondo de valle. 
16 
Fig. 2.5. Localización del transecto (A-A') que abarca los 
mogotes estudiados en la localidad de Pico Teyra. (~) Cono 
volcánico de Pico Teyra; (E) bajada inferior; (Y) fondo de 
valle. Los sedimentos en éstas zonas provienen probablemente 
de las sierras calcáreas al NE de Pico Teyra. 
17 
Fig. 2.6. Rama del mezquite ~glandulosa var. torreyana 
como puede observarse durante el mes de marzo. La rama de tono 
mas claro es un brote reciente. 
CAPITULO J 
Respuesta de dos especies de leñosas a las condiciones 
creadas por un ecotono móvil en un ecosistema árido 
Resúmen ••••••••••••••••••..•••••••••••••••• 20 
Introducción •••••••••••••••••••••••••••••••••••• 20 
Métodos .•.••••..•.•••.••....•.••••.•....••• 21 
Resultados ••••••••••••••••••••••••.••••••••••• 22 
Discusión •••••.•••••••••.••••••••••••••.••••• 26 
Reconocimientos. , , ..... , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 
Literatura citad• •.••••...••..•..•.••..••.••.••••• 29 
19 
  
      
  
  
Jmmwl of Ernlogy ( 1990), 78, 789· 798 
THE RESPONSE OF TWO WOODY SPECIES TO THE 
CONDITIONS CREATED BY A SHIFTING ECOTONE 
IN AN ARIO ECOSYSTEM 
C. MONTAÑA. J. LOPEZ-l'ORTILLO "" A. MAlJCHAMI' 
lmti111to de Ernlogia, Apdo. Pos/al 63, 1)/000 .\'u/upa, Va11cru:, ,\/toxico 
SUMMARY 
ílJ \'c)!Cl;11mn sH1pcs .1hcrn;11rn1-t "uh h.irc 1ucJ~ .1prc.ir 111 ~omc .ir1d 1.111th 01s a 
conscqucm:e of !he ml1strihulwn of rnmwaltr hy shccl fluw. Thc bllrdcrs betwccn $\npci 
and barc <1rc<1\ are ccolonc~ (o ne up-\lopc anti 11nc dnwn-1loJX' of ca ch Jrc) bctwccn a \Cr)" 
open ~ruh arn.l a dcnscly \CgclaleJ pJtch 
(.!) Thc up-slu¡x: m1grntmn uf 1tnpc~ h.11 hcrn ••h\Ct\Cd llí mfi:m:d m most ofthc i.:a.1<.·s 
quolcd 111 thc htcr.11urc, hui thcrc h no mform.1t1un un lhc dynarmi::s uf thc woody 
vcgct11tion. lkrc llu.· h)polhcsil of .uc 1111grat1on i~ 1c\tc1l h) invc~t1g.1tm¡! thc Jístnhu1111n 
uf sud1111gs and lhhlh\ of W0•>1.ly Sfll":ics and 1he1r c.:uvcr w1tl11n 1hc ares 
{J)Thcspcdcs studicd wcrr l'fflwp11 J.:{<1111/ulow ami nmue11.11,1remu11 Thcd1\tnhution 
of \tcdlings ,1ml ,ulult' ""' 1c<.:or1!cd m a MlO-rn ~ ~-m tr.111\Ctl bc!t l""'"rp<.:nll1ct11.1r lo ttw 
~ltlJ"ll!~ Cnu·r \;1r1.1t1on 111\11lc thc are~ 11,1' mc<i\Utnl h) mlcru:pl hncs .irr.m¡:ed 111 ;1 
dc~i¡rn mdudmg thm.' .llL'\. l"n 1nnL'' H1p·,to¡\\" .111d lh)MMlopc) msuk thc afC\ ,1ml 1"0 
~PC<"U'~ 
HJThc rc~ult\\l11rn .1 L"lcar d1fkrcn<.:c In lhc ft1rKluin11w oflhc up·\lopc ;ind d1mn·~l1•rc 
ccuwncs ofthc ares ~ccdJ1ng' ní holh \JICL"ll'' c\t.Lhli\h rn thc up-~lorc c<.:olonc, ¡: , enum 
.1lnwst ndu\ivcl} <inú /' g/,1111/u!uw ILl\h a nMr~cd prcfrrencc Nu \ccd!in¡:\ uf f" n•r1w11 
..,.ere ICL"IHdL·d mure 1h.111 5 rn .111..1y hum thc nc.nc't .1dull 11.hL'1c.1i ...:cdlrnr' t•f I' 
1dmrdufo1u"crc rct:tmktl rnnrc thJn )Om ;iw.1} frrnn Lhc ncJrc.t aduit l'm111r11¡.:/,md1do«1 
"¡15 p!C\Clll m ;ill lhc .irc.:~ ,11111 m thc l:oar.: arca\ l>ctwccu are.:~. "hcrc.1s F. n•mw1 "'" ,\h\Cllt 
in lhc barc arca\ ;wtl in ~"me ofthc ;m:~. Oiffcrcncc\ m c.:mcr 1,duc~ "ere fouml bct..,.ccn 
Tune\ Jnd ~pccics bu! not bc111crn ;i11:s 
(5)Thcrc 11 nnC\hkncc u pon 1\l11cl1 to rcJCCI 111<' h)p11thc~l'i of;1rc·r11111ra1tun, .1nd snrnc 
h}pu1hc~s ubuul lhc tcmpor.1l .1ntl sp;illal \'<1Ual11l1ty oftl11> proc..-ssJrccons1Jcr..-d. l111hc 
pr1iccss ofm1grntiun a central role is p!JycJ by thc up-sloree-culone wh1ch funi::1mn~ a~ thc 
main co1onizmg arca fur lhc wm¡,Jy spcdcs 
INTIWOUCTION 
Dense vcgctation stripes (with thc main axi:. p;irallcl to contour lincs) altcrnating with 
rclativcly barren spnccs havc hccn dcscribed íor a numbcr of arid zoncs in thc world. 
Whitc (1971), Grcig·Smilh (1979) and Wallcr & Brccklc (1985} rcvicwcd somc of thc 
cltarnclcrislics of vegctation stripcs (also callcd vcgclalion ares) in Africa ami tite Mhldlc 
East. Thcre was nocvidcncc that lhcsc vcgctation pattcrnswcreduc to soil diffcrcnccs. On 
lhe contrary, only slight diJTcrcnccs wcre found in 1he uppcr horizons as a conscquenccof 
plant activity (c.g. grcatcr organic mattcr wntcnt and improvcd pcrmL"ability). 
Such pallcrns sccrncd lo be produccd as a conscquencc of 1hc diJTcrcntial distribution of 
rninwutcr whcn thcrc is a comhin:Hion of thc following factors: (i) a rainfall rcgirnc with 
showcrs of high intcnsity in n bricf pcriod of time which favours runoff against 
infiltration, and (ii) s\opcs of lcss than 0-6-, which favour sheet flow and preven! gully 
formation. Ahhough not always rncnlioncd in studics o fa re fonnation, a third factor may 
be thc presence of un impcrvious !ayer in the soil surfacc which results in largc differenccs 
in soil water supply in tite are and intcr·arc arcas, ifthc ground does not slopcsufficicnlly 
789 
20 
700 y ipecies — Shifting ecotones 
to cause underground lateral drainage but runotf concentrates water from the barren 
inter-arc areas onto the vegetation ares, 
Barren arcas thus act as catehments for the water thar will be evapotranspired in the 
ares. Hemming (1965) estimated 1hal infiltration of water in the arc he studied in Somalia 
exceeded twice the loca! rainfa)l and Cornet, Delhoume $: Montaña (1988) estimated a 
similar relationship of 1:5-2:5 times the rainfall in a site about 15 Km from the site 
investigated in this paper and with similar vegetation. The abrupt change in the 
relationship between water flow and infiltration within the up-slope part of the vegetation 
ares tends to perpetuate the ecotone conditions between an open serub community with 
vegetation cover generally less than 5% and a dense, mixed herb- scrub community with a 
cover frequently around 100%, 
lt has been suggested (White 1971) that vegetation ares migrate as a result of the 
colonization of the up-slope parts by the establishment of perenmials, and of the death of 
plants in the down-slope parts as more water is evapotranspired in the up-slope part ofthe 
are, Tf the system works in such a way, its effects on the establishment and development ol 
perennials should be portrayed in the spatial distribution of individuals of perennial 
species. 
The aim of this papers to test this general hypothesis of are migration by answering the 
following questions: (i) what is the spatial distribution of the seedlings of the weody 
perennials, (ií) what is the spatial distribution of the adults, and (iii) how does species 
cover vary inside the vegetation ares? 
METHODS 
The study area 
The study area is located in the Bolson de Mapimi, within the Chihuahuan Desert 
(26 N, 103 W, 1100 ma.s..). Rainfall, with a yearly average of 264 mm, is concentrated in 
summer (72% of the total falls berween June and September). The mean temperature is 
20-8 "C with a seasona! variation of 162 'C and a mean daily range of 20"C (Cornet 
1988). Vegctation corresponds to he *xerophytic scrub' described by Rzcdowski (1978) 
and to Brawn's (1982) 'Chihuahuan Desert serub”, 
Are-vegetation patterns occupy 32% ofthe 172000 ha mapped by Montaña (1988), and 
its structure and floristic composition vary in accordance with the landscape units. The 
most frequent herbaceous perennial in the arcsis Hilariamutica. The mostcommon woody 
species are Prosopís glandulosa (Leguminosac) and Flourensía cernua (Compositac), two 
species which have expanded their ranges in the Chihuahuan Desert in historical times 
(Parker 8: Martin 1952, Buffington £ Herbel 1965, Fisher 1977). Species nomenclature and 
taxonomic authorities follow Correll 8 Johnston (1979), 
   
Sampling 
The species studied were Prosopis glandulosa and Flourensta cernua, which are Ue most 
abundant in the sampled arca. Each of them showed marked branching at the base. The 
distribution of seedlings and adults was ascectained along a transect 600 m long and 2 m 
wide, perpendicular to the contour lines, Height, total basal circumfcrence, and basal 
circumference of the thickest live and dead branches of each individual in the sampled 
21
Rt•spoll.H' oj 1rnudy ·'Jlt'c'it'.1 llJ .fh'1ti11~ t•rntntu·~ 
to cause underground \aternl drainagc but runoff conccntrntc:s ater fro  thc barren 
i ter-arc arcas mo t c cgetation an.-s. 
arren arcas thus actas catchrncnts for thc ater thm íll be cvapotranspircd in thc 
ares. c ming(1965) csti ntcd that inHltration of atcr in thc are he studiccl in Somalia 
cxcccdcd 1\..,icc thc local rainfall ami ornct. clhou c & ontaña ( 1988) c ... ti atcd a 
si ilar reluti ship f · -2·5 ti es t e rai fall i   !>1tc a out  k  fr  t c sitc 
in..,cstigated in this papcr and ith si ilar vcgetation. hc abrupt chnngc in the 
rclati ship ct een ater íl  d i liltrali n ithin t e -sl pc art ft e egctation 
ares te ds t  erpetuate t c cc tone c nditions het ecn an en si.:ruh c munity ith 
egetation c ver enernlly less t an 5'!111 d  ense, ixed erb- scr b c munity ith  
cover frcqucntly around 100º!.,. 
1t as eco s gcstcd ( hite 71) t ilt cgctation ares igra1c as a rcsult f t c 
c l nization ofthe -sl pe arts y t c esta lis ent f erennials. a d ft e eath f 
ph111t!> in thc do n-slope parlsas ore ater iscvnpo!rnnspired in !he up-slopc partofthe 
re. lf t t: s ste  orks i  s ch  ay, its eiTccts 011 t e esta lis ent a d c cl enl f 
ere nials s uld e rtraycd i  t c s alia\ istri ti n f i i idua Is f erc nial 
s ccics. 
hc ai  f this a er is t  test t is eneral polhcsis f are igration y a s cring t e 
f ll ing estions: (i) hat is t e s atial istri ti n f t c sccdli gs f t e cody 
erc nials. (ií) h:1t is t e s atía\ istri li n f t c a ults, d (iíi)  cs s ccics 
c vcr ary i si c t c cgeta1ion ares? 
ETllODS 
e w y r a 
he st y urca is \ cntcd i  t c olson e apimi. ithin ! e hi uuhu n escrt 
( 6 , 3 , 00  a.s.I.). ain fati, ith ¡¡ e<1r\y n crage f 4 m, is nccmratcd i  
s mcr (72'Yi, f the t tal fatls c1 cen J nc d cptc bcr). hc ean tc pcraturc is 
0·8  ith a seasonal ariati n f -2 C d a ean aily ra ge f  "C ( arnet 
8), cgclation c rrcs onds t  thc 'xer y1ic s rub' ci.cribcJ y zcdowski ( 78) 
:rnd to Drown's (1982) 'Ch1huahuan Oc:;.crt ::.crub'. 
r.c-vcgciation allcrns ccupy , f thc  0 0 a a pcd y onlaila ( 9 8), d 
its str cture d ft ristic c posi1ion ary i  01c<.;orJancc ith t c,landscape nits. he 
ost fre uent cr aceous erc nial i  t e ares is il ri nmtica. hc ost mon oody 
s ccies nrc r Jopi.s l ulosa ( c uminosac) n d f urensia cer 11a ( ompositac), t o 
ecics hich ave c andcd t cir gcs i  t e hi uahuan escrt i  ist rical ti es 
( rkcr & nrtin 52, uffi gton & er bel 65. ishcr 7). pccics cnclature n d 
taxonomic authorities follo  orrell & Johnston (1979). 
m11pli11g 
hc s ecies st icd crc I'r supis ftm fu t1 d H n'tfJÚI c.w1111a, hich re thc ost 
ndant i  t c s plcd rca. ach fth  s cd arkcd r ching t t e ase. he 
istri ti n f secdlings d ults as s crl i cd  l ng  tr s ct 0 111 l g n d   
idc, r endicular t  t e ntour li es. cighl, t tal asal ir ícrr.nce, d asal 
ir ferencc ft c t i kest li c d cad r chcs f ch i i idual i  t e s plcd 
 
MonTAaSa, 3. LorEz-PORTILLO AND A. MAUCHAMP 791 
area were measured. The individuals defined as secdlings were, in F. cermua, those less 
than 50 cm tall, and in ?. glan«dulosa less ban Um. All had basal circumference of less than 
5 cm. The presence Of all species was recorded on an interception line (hrough the middle 
of the transect, and changes in topography along this line were also measured with a 
surveyor's level, . 
Seedling distribution with respect to adult distribution was determined in two ares by 
measuring the distance between the seedling and the nearest adult of its own species. A 
total of 100 measurements was made, fifty in cach arc. 
To evaluate the possibilities of secd dispersal between ares by granivorous animals, 
seeeds of P, glandulosa, F. cernua and Hilaria mutica were set out (15, 25 and 25 secds 
dish **, respectively) on 5-cm-diameter aluminium dishes. Remaining seeds were counted 
at 12-h intervals during a 48-h period. For each specics, thirty dishes were placed at 
random in the middle of the arc, To prevent seeds being blown away by the wind each dish 
was placed in a plastic litter bag (20 em x 20 cm; mesh size =2 mm). One side of the bag 
was held open by a 10-cm-high wooden stick, allowing the free movement of insects and 
small vertebrates. 
The variation in cover ol P. glandulosa and E. cernua was measured in three adjacent 
ares along the transect. Along each of the up-slope and down-slope zones of each arc two 
parallel lines, 128 m long, perpendicular to the transect were used to measure foliage cover 
by the line intercept method (Canfield 1941). An analysis of variance was applied to the 
data, including three ares, two zones (up-slope and down-slope) inside cach arc and two 
replicates per zone. 
RESULTS 
Characteristics of vegetatíón ares 
Figure 1 shows the microtopographical profile and the distribution of P. glandulosa, F. 
cernua and H. mutica along the transect. The presence of H. mutica indicates the existence 
of a vegetation arc, The slope along the transect was 0:27, Topography has a step-like 
profile and a reduction in the steepness of slope creates the conditions for the presence ofa 
vegetation arc. A lincar regression between soil relicf and distance along the transect was 
calculated and the residuals (y— F) of the regression calculated (Fig. 2). Vegetation ares 
are associated with positive residuals and bare arcas witl negative residuals. The 
difference berwcen means of residuals of pomts, with and without £f pustica, are 
significantly different (1-test, P=0:0003). . 
Cover of Hilarta mitica was 36%, along the transcet, and of P. glaridulosa and £ cernua 
11% and 6%, respectively. Figure 1 (c) and (d) show that Fl. cernua was absent from the 
first three ares. 
  
Spatial relationships between seedlings and adults 
Forty-seven of the fifty seedlings of F. cernua (Fig. 1d) were ata distance ofless than dan 
up-slope and 2 m down-slope from the upper limit of the ares, or were within the patches 
ol H. mutica which indicate the beginning ofan are (i.e. $36 -560 m on the transect). The 
three remaining individuals were inside the ares, Fourteen out of nineteen P. glandulosa 
seedlings were found in the up-slope part, while the remaining five were found inside the 
ars. 
The scediings of F. cernua were always close to adult plants, but in P. glandulosa this 
relationship was not so clear (Fig. 1). Fig. 3 shows the number of scedlings of both species 
22
C. MONTA~·"· J. r - n Tit.Lo ND . UC"llA.\ll' 1 
ilrca cri: casurcd. hc ind1\·iduals dcf\ncd •1s ~i:cdling~ crc, in F. am a, thosc lcss 
1 an   l, rmd i  P. lm1c/11/osu h: s than lnt. li d sal rc fcrcncc f lc s 1 nn 
 . he r s m;:c of all s ccics as r r cd   i 1cr epti n li  1 r gh t c i dle 
f t c tr s cl, d change~ i  t r hy ;.tl ng t is li c crc \s  casurcd it  u 
survcyor's lcvcl. • 
ccdling distribution ith rcspect to adult distribution as dctcr incd in t o ares by 
casuring t  ist ce t cn t c s c li g d t  arest uh f its n s ecics.  
total í 100 e;1surcmcnts as ade. ftfty in c;1ch are. 
o c aluate 1 e ssibilitics í sc d is crsal ct ccn r s  r i rous i a Is, 
sceeds í . glandulosa, . cumw and i/aria 11tica crc set out (15, 25 and 25 sccds 
ish · 1• rcs celi cly)  -e -dia cter l i i  is es. c aining s s cre nted 
at 12-h intcrvals during a 48-h pcriod. or caeh species, thirty dishes cre placed at 
rnndo  in thc iddle oíthe are. o prcvcnt seeds bcing blo n a ay bythe indeaeh dish 
as l ed i   l stic litt r g (  c    ; esh si   2 m). nc si e í t  g 
as elJ en   - -high ooden s1i k, llo i g t  fr  ovcmcnt í i s cts d 
nll rt brates. 
he riati n i  CO\.'Cr í . f ru/11/um d F. t'rmw as casurcd i  t r e j ccnt 
r s l g t  tr m ct.  l ng c h f 1 c -sl pc d n-slopc es f c ch re t o 
rallt!l li cs, 8  I µ. r icular to ! e tr s ct crc  s d l  eas u re f li c ver 
by 1he linc intcrcepl ethoJ ( anficlJ 1941 ). n analysis of variancc as applicd to thc 
data, induding tlucc ares, t o iones (up-~lopc anJ do n-slope) insidc cachare and t o 
rc li utcs cr 1 nc. 
LTS 
lwrnctaislics f t· ,i:etarion res 
i ure l s s t c icrot pographieal r filc d t c istri ti n f . l m/1tlo.w, . 
rmw d //. n111ticd l g t  tr s el. hc rcsc cc f fl. urica i ieatcs t ce istc cc 
í <I \.'cgcrnti n re. hc sl c l g t c tr s ct as ·  '. pogrnphy s  st ·li e 
profilc anda rcduction in the stccpness oí si o pe crea tes thc conditions for 1hc prcscncc oía 
getati n re.  li ear r rcssi n ct ccn !-iOil rcli f d ist cc l g l c lr s ct as 
calc la1cd d t c rcsi mils { -.\') ít c rc rcssi n k l tcd ( ig. ). egclation r s 
are assodatcd ith positivc rcsiduals and barc arcas ith ncgativc rcsiduals. hc 
difference bct ccn cans of residuals í po ts, ith anJ 11hout //. m11rü:11, •He 
signilicantly diíferenl (t-tcst, P=O·OOOJ). 
over of f/ifarwn11air·ll as 36'!·í, a long thc transcct, aml of . glm1tÍ11losa and f: ct'flllta 
11  d 1Yu, r s cetivcly. i ure  (e) d ( ) s  1 at . rw1111u as sent fro  l c 
lirst t rce r s. 
Spatial rcla1im1ships hetm!t!n .reedlings cmd ad11fts 
rt -si:vcn íthc fift  scc li gs í F. rmw( i . I ) crc uta isrnncc ílcss t n 4 m 
up-slopc :rnd 2  do n-slopc fro  thc uppcr li it oíthc ares, or crc ithin thc patchcs 
í 11. uticu hich indicalc thc bcginning f ¡¡n are (i.c. 536 ·560  on thc transecl). he 
thrcc rc aining indíviduals cre inside thc ares. ourtccn out í ninclccn . glandulosa 
scc li gs cre f d i  t c -si pc art. hilc t c rc aining fi c erc f d i si c t  
res. 
Thc: scedlings í F. et•m1w cre alWays closc to adult plants, but in . g/mululosa this 
rcl ti ship as ot s  lcar ( ig. J ). ig.  s s t c bcr í sec li gs íb th s ccies 
 
  
  
  
792 Response ef woody species to skhiftíng ecotones 
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Op 11 
al Ob. LU pun A dl A mn : 
0 100 200 300 400 500 600 
Position on transect im) 
Fic. 1. Microtopugraphic profile and distibutica sí Hifaria puta. Flaurena cera ad 
Prosapis glandulosa along a t00qa transect perpendicular to vegetation ares án desert seyub 
vegelation in (he Chihuahuan Desert. (a) Microtopographical profile; (h) presence 01 1) muticas 
(e) number of E cermua adult plants: (d) number of F. cernue secdiings, (e) number of P. 
glandulosa adult plants; and (f) number of P. glunialosa seedllings. (a) vas measured al $-m 
intervals; (b)-(() were measuted 41 2-m intervals. 
asa function of distance from the nearest adult. Most of the F. cernua secdlings were less 
than 3 m frota an adult plant, and the most distant one was between 4 m and 5 m away 
(Fig. 32). The distribution of P, glundulosa scedlings, on Lhe contrary, was more uniform, 
and distances of up to 30 mm were recorded. 
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Ó 200 400 600 
Position On irúnsect (mi 
Fra, 2. Microtopugraphy and grass cover of u 600-m transect perpendicular to vegelation ¡res 
and barcon arcas in desert scrub vegetation in the Cluhmahuan desert. Topographical variation 15 
represented as residual differences, measured from the regression of slope against transect 
position, atíntervals of $5 m, Closed circles indicate the presence of the grass Hileria nutica, and 
vonsequently Uhe existence of a vególation arc. 
23
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1G l. 1crot o¡:r.1ph1c 1t1tilc .inJ í tnhutmn 11f lltforw mu111u. luur1·1111d 1frn1111 nd 
l'ro.1u¡u.{ ~/mu/11/111!1 ;il g a t.OO·m tra wct c1  .. •mhcu1.1r h1 \cgc1>11ion .irc~ m .. ko;cr\ scr h 
cgctati n  t  hi tmhuan l.ksctt. ) 1crotopogr;1¡)hical rofüc; ) r11cs.c11cc of /1 11f1rn; 
) bcr llf F. t•·r11111J 1\ult l nls; ) bcr f . 1•rrr 11 :r.«dhn~s. ) bcr f . 
l1mdulo1a ult ! nts; ¡mJ (f) bcr f . ¡:/mu/u/.i.1<1 c1lh gs (;1) y,a~ casurcJ J.I 5·  
lcrvah; { )- f) crc casurcd at :!-111 1crvah. 
 a cti n f üa cc  e carcst ult. ost f e . mw c dli gs crc c s 
n   í m n.n ult lant. d c ost istant nc W<.\S ct cen   n d   ay 
{ ig. a). he i t ti n f /'. li111dt1fo.rn e dlings, n t c trnry. as ore if r , 
d n :cs f p  0  ere rded. 
Po~'•tion o  1111nsec1 !inl 
m. . icrot ugraphy d r.t s <:ovcr í" tíOO·  1r:i i.:1 cr .:ndicular l  gclati n ar s 
ti rren 5 10 c<;ert .. r b ,·c ctalmn r  c \11hu.1huan cmt. opogrnphica\ ri 1i n is 
c c 1cd s i al tMTcrcnccs, easured r  l  ci c i n f ~Jope ainst t s.tet 
siti n. t inlcl'\'ab íS . lo!l«icirclcs it:uc c rc cnce f ! e r:i s l/Uurill mu11m, d 
c S<'quent\y t c c i lc cc f  \c~Ctation re. 
 
C. MONTAÑA., J. LOPEZ·PORTILl.O A.NO A. MAUCHA.Mr 
L 20 
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i'ºl~"~·- 10 
o ~b.f~ 
o 5 10 15 ~o 3o 
Ois1anct 10 lhe nta•e~I ad~!t (mi 
FIO. J. Number oíSttdli11gs (mean± 1 S.D.) oí(11) FlourtnJIJ ctrnua and (b) ProwplJ glandu/0111 
as 11 function of dis1ancc tu lhc nra1cs1 ad uh w11hin two vcgctauon ares in the Ch1huahuan lkscu. 
for c:ich spccie1, 1he diuancc betwecn fifty randomly sclcctcd sccdlings und thc ncarcst ad uh ofils 
own Src:ciC1 was meaiurcd in cach 11rc. 
793 
Tu ble 1 shows thc rcsults of thc granivory cxpcriment. The F. ccmua data were not 
included, as it was found that sorne of the rcmaining achcnes had no secds, and that ants 
(which collectcd thesc sccds during thc day) could cxtrnct ihc secds and leave the cmpty 
achcnes in thc dishcs. As this was no[ rcalizcd until thc cnd of thc e,;.pcriment, granivory 
was undcrestimatcd. Thc activity of nocturnal rodcnts was clearly markcd, ali the P. 
g/a11dulosa sccds having disappearcd thc first night and traces of rodcnt activily being 
found around all thc cmpty dishcs. Anls collcttcd H. nwtica sccds more continuously, by 
day as wcll as by night. 
Ad11/t morp/wfogy as a jimcrio11 o/ spatial po.ririon 
The numbcr of P. glandulosa and F. ct•mua adult plants found along thc transect werc 
cross-classifü:d according to two criteria: living ur Jcad (ruws) and standing inside 
vcgetation ares or in thc barren arcas bctwccn ares (columns} (Table 2). Any inferenccs 
from the dead individuals must be madc with caution as the number may have been 
underestimatcd bcc;iusc of fircwood gathcring by Jocul people, or thc rate of decomposi-
TAOLli 1. Timc-coursc of rcmoval uf sccds by granirnrous anima Is. Fiftccn sccds of 
Prosopis gfamlu/o.sa and twcnly-fivc sccds of Hilaria nwtica wcre c:<posed in lhirty 
Jishcs ranJomiLed within a vcgctation are. Figures are mean numbcr of seeds 
remnining in a dish ± 1 S.D. 
Time• Pro.wpis¡:lamluloJa /lilar/11m1dlr.J 
o IHll)±OO 2500±00 
12 ll56;t3'75 1007± 1Hl7 
24 1·01 ±z.37 5'56±7'85 
36 074±2·55 2'81±6·21 
48 0·00±0·0 1-52±4·96 
• lfours elapscd sincc 09.00 h of lhc flrst 
day. · • 
24 
794 
T"RLI: :;!. Numhcr!> of adult plants oí Prmopú g/m11/11/11.111 .iml Flmm•11.11cJ 1w11m1 
found a long a lransecl, 600 m long and:? m wid-.:. perpendicular to thc main axes of 
the vcgctation ares. Ruws indica1c the condition of thc plants (alivc or dcad); 
columns indica ti.' po.~ition of individuals, cilhcr insidc vcgetation urcs or in barren 
;itcas bctwecn ares. 
Darrcn 
Prn111pu ~fondulom A<' Total 
Ali~c lb 9 " Dcad 1 " lO 
Total 37 28 65 
Ffourrntlarnm1a 
Ah1c 36 36 
Dcad 1 7 
Total 37 43 
tion of dead wood may be JifTcn:m. Personal observations suggcst that thc dead material 
of F. cernua disappears fastcr than that of P. glm1d11fosa. 
Figure 4 shows the rclationship betwcen the total basal circumícrence and thc basal 
circumfcrence of the thickest live and dcad stems of the living adults found in the ares. 
Linear regressions wcre significant (I' < 0·05), except for thc dcad stems of F. ce mua 
(Fig. 4d). The cocfficicnt of detemtination (r2) of the significant rcgrcssion in F. cernua is 
twicc thosc of P. gland11/osa (O· 35 against 0· 19 and 0· 17). 
The relationship betwcen total basal clrcumfcrcnce and hcight far both spccics is only 
significant in F. cernua (P< 0·05) (Fig. 5). Ali but onc of thi: individuals of P. gltmd11/osa 
measurcd in the barren arcas had basal circumferenccs greatcr than 80 cm, but hcights less 
60 lol 
40 
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<O ~ .i o 100 200 
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Totol bo\111 C•rcumfeicncr ttml 
F10. 4. Rclationsh1ps bctwccn lhc lotal basa\ circumfercncc nnd (a) basal circumfercncc of thc 
1hlckes1 live slcm in Prowpls glandu/oJa i11dividuals; (b) basalcircumfercnce ofthc lhicke1l dcad 
stcm P. glandu/oJa; (e) nnd (d) show 1hc samc relation1hips íor F. ctrnua. In a11 cases thc fineJ 
regrcnion \inci are also shown. Measurcmen1s wcrc 1aken from living individuals found wilhin 
vcgcta1ion ares a.long a 1t11nsec1 of600 longnnd 2m wlde, perpendicular to 1hc vcgctalion ares in 
dcsen scrub vegctntion in thc Chihuahunn Dcscrt. 
25 
795 
  
  
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o 10D 200 o 50 HO 
Tote bosgl cocumierence icerd 
FtG, 5, Relationships between basal circomference and plant height of the living adult planis of 
(a) Prosepis glandulosa and (b) Flourensis vernua Sound within vegetation ares along a lransecl 
v1600 m long and 2 m wide, perpendicular lo the vegetalion ares in desert scrub vegetalion in 
the Chihuahuan Desert. In both cases the flted regression lines are also shown. 
Tañte 3. Numbers of plants (adults and scedlings) of Prosopis glunifiulosa and 
Plowrensía cormúa inside vegetation ares. Data were recorded along a transect, 
600 m long and 2 m wide, perpendicular lo the main ares of the vegetation ares. 
Columas separate the individuals found in lbe up-slope halwes ol the ares from 
those found in the down+slope halves of the ares. 
Up-dope  Downsslope Total 
Peosopis ahundidosa y 23 55 
Flusrensta cera ll IS H6 
Total 103 3 141 
than 2 tm. In contrast, only 42% of the individuals inside the aros were less than 2 m high, 
and half of them had a basal circumference of less than 50 em, indicating a young plant. 
These data suggest that within barren arcas only old trees of low height are present. 
Numbers of axpectes within diferent parts 0f the ares 
Table 3 shows the number of individuals (adults and seedlings) of £. glandulosa and 
F. cernúa which were found in the up-slope and down-slope halves ofall the ares recorded 
in the 600-m transect (P<0-005, G-test ofindependence, Sokal £e Rohlf 1981), Up-slope, 
F. cernua is more numerous Ihan P. glandiulose, whercas down-slope the reverse is true. 
An analysis of variance of the cover of both species as measured by interception lines 
-shows that there are no differences berween ares, while 3herc are significant differences - 
berween zones and between species (4 <0:05), The significant interaction between zones 
and species (Fig. 6) indicates that the direction ofchange in the two species is different and 
opposite. 
DISCUSSION 
Results show ¿hal Uhe secdlings ol Presepis glandidosa (wath marked preference) and of 
Flourensia cernua (almost exclusively) establish in the up-slope ecotone. While P. 
£landulosa is found in «ll the ares as well as in the barren zones, F. cernua is present only 
inside some oP the arcs. Thís distribution can probably be explained by the different ways 
in which seeds are dispersed, F. cernua secdlings are always near adults, and the seeds, 
transported by ants, are carried relatively short distances away from parents. Con- 
sequently, the probability of seed interchange between ares is relatively low. Although 
exposure of seeds on dishes may have attracted more granivore netivity than exposure on
c. M<>,TASA, J. L1ll'rz·roRT11.U> "" /\. MAUCHAMI' 
? ltl • . 
~ .. ... 
' '·J. .... : ·.. . . .. .  . 
o o 
 IOO 'ºº  0 'ºº 
FI . S. elalionships bet i:cn basal circu fcrcnce and plan\ heíghl of the living adull plants of 
fa) roJopiJ ~fondulo111 and {b) liiurf'IUU 1f'mua found ilhin vcg'!lalion ares alons a lransccl 
of 600  long and 2  wide, ptrpcnd1cular lo lhc Vt'gelalion ares in dcurt ~rub ~·cgclation in 
lhc hihuahu:in escrl. In bolh cues !he fillcd u:gre!\ÍUn lincs are also shu n. 
 Alll.t J. umhcrs uf plants (adults anJ sccdlíng~) f rmopi.1 gluni/11/o:w and 
f/oun'mm 1c•r111w 111'>1dc \cgclat1on ares. ala v.crc rccordcd along ¡¡, transcct, 
600  long and 2  ide, perpendicular 10 the ain a~cs of the vc¡etation ares. 
olu ns !>Cparute the imli\'iduals íound in lhc up·'>lope halvcs of the ares fro  
t sc f d i  t c down·~lopc al cs f t c ares. 
lJp-dopc Do..,,n·~lopc otal 
/'n1wpt.11<f11ndu/111u .\2 
flt'J,/ri'TlllUll'fl/UU 71 
Tot1.1I lfJJ 
:n 
15 
lH 
" " 141 
5 
than 2 . In contrast, only 42'X, of thc individuals inside the ares ere less than 2  high, 
and half f the  liad a basal circu ference of lcss thnn 50 c . indicating a young plan t. 
hese ata s gest t al ithin arren arcas ly ld trees f l  eight are rescnt. 
umhas f.\Pt'L'Í(1s 1d1hi11 tlif}i•rt•111 rt.\· of t e urcs 
able  s s t c bcr of i i i uals (a ults a d sce li s} f P. l ulosa a d 
. Ct'rn11u hich ere found in the up-slopc and do n-slope hnlvcs of ali the ares rccorded 
i  t c -  tra scct (  0· 05, -tcst f i epcndcnce, okal & ohlf 1981 ). p-slopc, 
. ccrnua is ore nu erous than . glarulu/osu, hercas <lown-slope the reverse is true. 
n a alysis f \aría cc f l c w cr f th ~pci.:ics a~ rncasurcd  i lcn:cpti n li es 
sho s that thcrc are no diffcrcnccs bct ccn ares, hile therc are significant differences 
bet een zoncs and bct ccn ~pccics (P 0·05). hc signifii.:anl interacJion bcl cen zones 
a d s ecics ( ig. ) i ica1cs t at 1hc itecti n f change i  t c t o s ccies is ifferent a d 
posite. 
I SSI N 
esuhs sho  that thc ~ccdling~ í rmopi.1 J:lm11/11/o.w ( ith arkt!d prcfcrcncc) and of 
l uremia cer u (al ost exclusivcly) cstablish in lhc up-slopc ccoionc. hile . 
glu11dulosa is f nd i  al! t c ares us cll as i  t c arren z ncs. . n·m u is resent ly 
insidc sorne oíthc ares. hís distribution can prohably be explaincd by thc differcnt ays 
in hich secds are disperscd. F. armw scctllings iHC al ays ncar aduhs, and thc sccds, 
transportcd by nnts, are carricd rclativcly short distanccs a ay fro  parcnts. on-
sequently, the probability f seed in1erchangc bet een ares is relativcly lo . lthough 
Cllposure of sccds on dishcs ay havc attractcd ore grnnivorc activity than ex pos u re on 
26 
796 Rc'.\flOl/.H' of1rooc(I' .\pt•dr.\ to shíftin¡: t•cotom•s 
60 
40 
20 
Po,llion in !/le ore 
F10. 6. Covcr 'larialion of specin wilhin 11cgctation ares in scrub vcgctalion in thc Chihuahuan 
Ckscrl. Covcr was mcuured in 1wcl~c mtcrccption lmc:s laid ou\ paraltd tu 1hc Hp:ctalion an.;s. 
T"'°o 128·m \ir!U wcrc rccordcd in cach ofthc up-slopc and duwn·slopc 1oncs ofthr:c vcgelalion 
11rcs. Mean 'o'alues ( ± l S.O.J for cach spcdn on each oí thc six lincs recordcd in c.ich zonc are 
shown. Hatched ban:, FlvurtnJtlJ rrrnua; cmply ban, /'rowpis glandufo1a. 
lhe soil surface, no see<l prcdator cap::iblc of transporting F. cemua seeds hctwecn ares was 
detccted. 
Prosopú glamlufo.w sccdlings, on thc contrary, nrc oftcn íound at sorne dístance from 
lhe adults. lt hus bt.:cn reported 1hat lrnnsporl oí these secds depcnds on vertebra tes and 
tha1 this may incrcasc: thc probability of seed survival (Kingsolvcl' et al. 1977, Mares t•t al. 
1977). Field observations during this work confirm 1ha1 accumulation of seeds ncar 
parent trecs results in a high mortality due 10 infcstation by insect larvae (mostly 
bruchids). Considering the sizc of thc clemcnts of thc mosaic comprising stripcs and 
barren arcas, <lispcr!>al by wild an<l Uornc!rilic vencbra1cs allows a high secd intcrclmngc 
betwecn ares, a very diffcrc:nt position from that of F. cumm. 
In F. cernua, plant height and the circumfc:rcnce of lhe thickest live {but not dead) stems 
are correlated with total basal circumfercncc:. In P. glw1Julosa lhe circumfcrencc of the 
thickest dend and live stcms. but not necessarily plant hcight, are correlalcd wi1h thc total 
basal circumfcrence. This suggests a differcnt rcspon!>c of the rwo spccics to cnvironmen-
tal changc. In F. l't!rllua, all thc main stems of the gcnct mny die simultnncously as 
environmental conditions worscn. Thc <lcad slcms mcasurcd in living individuals would 
be. in any case, sccondary ramilicalions. In P. glmu/ulo.ra, a spccics with a longer lifc-span, 
sorne of thc main stems may die :is unfavourahlc conditions progress. whilc othcrs may 
rc:muin alivc. The grcalcr divcrsity of fornis of P. gla11J11/o.\ú secms lo support this 
assumption. 
Diffcrenccs in covcr suggcsl that F. 1·cm1w has a compctitivc advantage ovcr P. 
glcmdulo.rn in thc up-slopc arca ofthc ares dcpcndcnt on high water availability, but this 
advantagc diminishcs (lherc being a significant decrease in cover as wcll as in the number 
of individuals) in lhc down-slope arca, whcrc Jcss water is availablc. Prosvpis glandulosa 
27 
C. MoNrA:\;A, J. Loprz-Poa11uo Mm A. MAUCHAMP 797 
covcr in thc down-slopc arca of lhc are 1s s1gnillc:u11Jy highcr tlrnn in !he Up·!ilopc, which 
suggcsts 1ha1 ít incrcascs as tite dcnsity of F. n•rn11tJ dccrc;ises. Howcver. as thc covcr of 
both spccics in thc down-slopc of thc ilrl· is !l.imilar, no cornpclitivc advanlilgc in this 
posilhrn can be mfcrrcd for P. xlwu/11/0.111. 
Thc fütc of thc popu/ations of F. Ct'r1111a is strnngly affcctcd as thc ilrC 1110\.cs; thcy 
incrcasc contagiously up-slope whcrc wa1cr accumulatcs. but dccrcascdown-slopc whcrc 
walcr is le!l.s ahundant. Howevcr. so:nc indi\'iduals of /'. xlmu/11/0.w survivc cvcn in thc 
barren conditions downslopc, und its monality as wulcr availability dccrcascs is lowcr 
!han that of F. u·n11u1. 
Thc Oll'i1surcmenls of towl b;isal pcrimclcr and hc1ght of /'. xlmu/11/0.w in thc b11rren 
arcas suggcst that hcrc thc obscrvcd pupulations \1crc e!ilahfühcd under diffcrenl 
eonditions. as all circumfcrenec mcasurcmcnts wcrc high (i.c. no young individuals wcre 
found), ami 1hat condi1ions in 1hisarca rcstfict thc hcight ofindividuals, wh1eh is Jcss than 
insidc 1hc ares. In the case of thc moving·nrc hypothcsis, il cun be infcrred 1hat thcsc 
imli1 iduals C:t!ablishcd 111 thc ares and survivcd thc migration. Thc deercasc in hcight of 
phrnts in !he barren ílrCilS eould fhen be thc rcsuh of un adjustment lo Jow water 
avuih1bíli1y. lhrough !he moriality of higher brnnchcsand thc mainlcnancc (couplcd with 
ncw produc1íon) of thc lowcr oncs. Two altcrmllivc hypothc~es l·an be men!ioned: (i} 
thcrc was originally a hornogcncoth covcr with communitics similar lo thosc imide 1hc 
1.trc:s. and thc barren ;ircas \\ere formcd lalcr ils a rcsull oflu¡;ul pcrturba11on, and (ii) somc 
individuals marwge to cstablish, sporadically. in lhc barren arcas. Dolh hypolhcses are 
diffieult 10 aecept bccausc (i} con1inuou!. t.:o\cr would rcquirc al lcast twiee the present 
amount of rainfnll in historie limes, and (ii) nci1hcr sccdlings nor young individu¡¡Js are 
found in thc barren arcas. Additionally. if tite are docs not movc, thc sccdlings in thc up-
slopc ofthc (stalionary)¡¡re would ncvcr dcvclop to mluhs. and the populations insidc thc 
ares would be kepl at lhcir prcscnl dcnsi1y by thc rccruitmcnl of thc fcw sccdlings found 
insidc thc mes. u lcss likcly situation. 
Thc most hkcly C\p]anation is that ares movc as coloni1a1ion progrcsscs up-slopc 
causing, in what was formcrly thc invading rcgion, Jn inercasc in thc- mortality ofplant 
modules or whole gencts, depcnding on the spccies' response lo thc cnvironmcntal 
ehangc. 
It is lo hccxpcctcd that this proccs!i wíll be ver~ \,1riablc in time and in :,pace. In lime, it 
would be a di,.continuous phcnomcnon. A succcssion uf ¡c.us of high rainíall would 
increase 1hc arca covercd by the ares through the eolonization ofba1ren arcas up-slopc 
and, on thc othcr hand, a succession of ycars of low rainfall would cause a dccreasc in 
vcgctmion duc 10 pla111 mortality mos1ly in thc down·slopc pan of thc ares. Tite final 
result would be a slow migration of thc are. 
Spatially, high variability b~lwccn ares WPuld be cxpectcd as a function of (i) thc 
volumc of thc interecptcd water, which is rclatcd to thc dimcnsitrns of thc are and thc 
barren eolleeting area assoeiated lo iL (ii) !he avaílabilily of potcntial coloni7ers (in the 
form of sceds). and (iii) thc cffec1s of granivory and hcrbivory on young individuals. 
Short-tcrm variations in thc rnlc of eolonilation along thc up-slopc of 1hc are can be 
cxpcctcd as 11 func1ion of thcsc sume factors, 
Both kinds of spati;d vmiability can be sccn in thc field. That is, thc dimcnsion of 
pionccrzoncs varíes hctwccn ares. and thc up·slopc limil ofthc pionccr zonc within an are 
is not, in general. a straighl linc, but presents convexities in pockcts which are bcing 
colonizcd ata higher rate lh•m thc co"neavitics. Their eoalesccncc in 1hc long run would 
result in a gcncralizcd mfvance of thc up-slopc zonc of thc are. · 
28 
co Mea, 00dy species to SÍfting ecotones 
Finally, the down-=slope part of the are has a more passive role in the functioning of the 
system. In fact, it represents the dynamics of the vegctation in a situation where 
competition for water and mortality may play a major role. No observations were made 
on their eventual role in the recruitment of specios Lo the barren arcas. 
Experimental investigations of the response of plants lo water shortage in relation to 
establishment and survival in up-slope and down-slope positions of the ares would be a 
very useful addition to knowledge of the functioniag of these systems, 
ACKNOWLEDGMENTS 
Thanks are due to R. Dirzo, E. Ezcurra and M. Franco forcomments on a first draft of the 
paper, and to J. R. Etherington, P. Greig-Smith and an anonymous referce for help in 
improving the manuscript. Field work was partially funded by the Consejo Nacional de 
Ciencia y Tecnología de México, the Instituto de Ecología, and the Regional Program for 
Scientific and Technological Development of the Organization of American States. The 
participation of J.L.P. was in partial fulfilment of a Ph.D. degree at the Centro de 
Ecología/CCH, UNAM, and that of A.M. was financially supported by the CNRS/CEPE 
L, Emberger, Montpellier, France. 
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(Received 22 June 1989: revision received 8 March 1 990) 
29
798 Res¡w11.1t• o/ woo1~1 .1¡wcies to J/t[/img t'c riw11c.\· 
Finally, tite do n-slopc part of lhc an.: has a ore passivc role in thc functioning of thc 
systc . In foct, it rcprc5cnts thc dymunics of thc vcgctation in a situulion here 
c pctition f r ater a d ortality ay lay a nrnjor r le. o scrvations crc adc 
 t cir e entual r le in t c 1ccruit cnt f s ccics t  lhc arren arcas. 
xpcri cnl•tl invcstig.aliom uf the response of pta111s to ;;1tcr sbortagc in rclation to 
cst¡¡ lis cnt a d s r ival in -sl pc a d n·slopc siti ns f t c ares ould be a 
vcry uscful addition lo kno lcdgc of thc functioning of thcsc syslc s. 
LEDGMENTS 
hauks ure c t  . irzo, . zcurrn ami . ranco f rco cnt!i  a first raft ft e 
apcr, a d t  J. . t crington, . rci - ith a da  a ous rcfcrce f r elp in 
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CAPITULO 4 
Distribución y abundancia de ~ glandulosa var. 
torreyana en tres mogotes: alternativas a la hipótesis del 
movimiento de arcos de vegetación 
Introducción ••••••••••••••••••.••••••..••.•••.•• 31 
Materiales y métodos., ............................ , 33 
Resultados •••••••••••••••••••••••••••••••••••• 37 
Discusión •••••••••••••••••••••••••••••••••••• 40 
Figuras ••.••••••••••••••.••..•.•••••••••••• 44 
30 
INTRODUCCION 
De acuerdo con Greig-Srnith (1979), la formación de los arcos 
de vegetación se puede iniciar a partir de parches que se unen, o 
se fragmentan, en tiempos sucesivos (Fig. 2.1). Una vez formados 
los arcos, existen dos posibilidades: que migren cuesta arriba o 
que sean estacionarios. Los investigadores que apoyan la 
hipótesis de migración de arcos indican que el frente de los 
arcoo puede avanzar entre 15 y 30 cm por año (Worral 1959, Boaler 
Y Hodge 1964). Montaña (1992} reporta una expansión de 4 rn en 5 
años húmedos (210-412 mm de precipitación anual) en el frente de 
un mogote en Mapimi (esto es, 60 cm anuales), pero que la 
expansión fue nula en los dos años secos siguientes (168 y 199 mm 
de precipitación anual). Tomando en cuenta las variaciones 
interanuales en precipitación reportadas por cornet (19BS) y 
suponiendo que el mínimo de precipitación para que el arco avance 
es de 200 mm, un arco en Mapimi avanzaría a razón de 50 cm 
anuales en promedio. Aün suponiendo que el avance se reduce a 30 
cm {la cifra máxima reportada por Boaler y Hodge 1964}, un arco o 
mogote de JO m de ancho {paralelo a la pendiente} avanzaría su 
misma dimensión en 100 afias. Por ejemplo, se ha afirmado que los 
árboles adultos muertos que se encuentran en el márgcn cuczta 
abajo de arcos de vegetación (Boaler y Hodgc 1964, llemming 1965}, 
indica que los arcos han migrado. Por este motivo, se puede 
hipatctizar que: 
{l) Si los arcos de vegetación avanzan a razón de tasas 
medibles en términos de años, en el frente de ellos habró.n 
arboles mas jóvenes, y los mQs viejos se encontraran en la 
parte trasera y su peladera asociado. 
Por otra parte, se hu postulado una asociación entre la 
dinámica de avance y un gradiente de disponibilidad de agua que 
decrece en el sentido de la pendiente (Greig-smith 1979). El agua 
que llega a los arcos de vegetución proviene de dos fuentes: la 
lluvia directa y el agua del flujo laminar que se forma durante 
períodos de lluvia intensa. Parte de ésta corre superficialmente, 
recorriendo una distancia relacionada con el volllmen de 
escorrentía; otra parte se estanca e intiltra en el frente del 
arco, Coma la probabilidad de lluvias que aportan un gran volúmen 
es baja {Carnet 1988), el agua de escorrentía irrigara con mayor 
frecuencia las partes más frontales de los arcos. Aunque los datos 
publicados por Carnet gJ; iJ.l, (1992) sugieren gue parte del agua 
que se infiltra fluye de manera subsuperficial, puede suponerse 
que la existencia de una zona preferencial de infiltración en el 
frente condicionará la existencia de un gradiente hídrico tanto 
en la superficie corno en horizontes m<is profundos bajo los arcos. 
Un árbol que se establece en la parte frontal de un arco 
móvil que tiene, por ejemplo, JO m de anchura, tendrá (si la tasa 
de colonización es de 30 cm anunles) 50 años de edad al 
localizarse en la parte intermedia del arco, y 100 años al ocupar 
la parte trasera del mismo. Conformo avanza el arce, cambia la 
disponibilidad de agua para ése árbol, de ser relativamente alta 
en las partes frontal y media, a ser relativamente baja en la 
parte trasera. Como consecuencia del cumbia en la disponibilidad 
de agu.:i, la planta puede perder parte e.le su biomasn pero el 
diámetro basal quedará como un registro del tamaño alcanzado bajo 
condiciones óptimas de humedad. Si ésta din.:lmica ocurre, se puede 
hipotetizar que: 
(2) El diilmetro basal será monor en la parte frontnl de los 
arcos, mientras que la cobertura y la altura de los 
individuos adultos, pero no el diametro basal, tenderá a 
disminuir hacia la parte trasera. 
No todos los trabajos reportados sugieren que los arcos de 
vegetación migran. Por el contrario, otros autores han concluido 
que los arcos son estnblcs, basélndose en su constancia de forma y 
de localización en fotografias aéreas tomadas con una diferencia 
de 15 a 20 a~os {Greenwood 1951 1 White 1969), o en la existencia 
bajo los arcos de una capa cóncuva cementadll con silicatos, cuya 
formación, que requiere de largos periodos, precisa de la 
persistencia de los arcos en un mismo lugar (Litt:hfield y Mabbutt 
1962, Mabbutt y Fanning 1987). lloalcr y l!odge (1964), y Mabbutt y 
Fanning { 1987), sugieren que la migración dismunuiria el área de 
las zonas desnuda!:i en donde se acumula el o.gua y en consecuencia 
modificaria el volUmen infiltrado en el arco. Si los arcos son 
estacionarios, puede hipotctizarsc que: 
(l') No habrá zona de colonización preferencial y ln 
distribución de edades o tamañoo no estará relacionada con 
las posiciones dentro de los arcos. 
Aú.n si los arcos son estacionarios puede haber un gradiente 
subterráneo de disponibilidad hidrlca, por las razones antes 
mencionadas. Este gradiente se reflejaria en cambios en la 
cobertura, altura y di<.lmetro basal de los individuos, por lo que 
la hipótesis (2) podria modificarse de la siguiente mancru: 
(2 1 ) La cobertura, la altura y el diñmetro basal de los 
individuos tender~n a disminuir de la parte frontal hacia la 
parte posterior Je los nr~os. 
La cobertura se puede analizar de dos maneras: como la 
proporción del drca que ocupa el dosel de las plantnc (cobertura 
relativa), o como cobertura individual. Es necesario considerar 
que la cobertura relativa depende no sólo de la cobertura 
individual, sino también de la densidad de los individuos. No se 
han propuesto hipótesis que relacionen la densidad de los 
individuos con la dinámica de los arcos, pero Bush y Van Auken 
(1991) sugieren que en las sabanas de 'l'cxas l<l mayor mortalidad 
sucede durante la transición de plantulas a juveniles, y que una 
vez establecidos, los individuos tienen una alta probabilidad de 
sobrevivencia. Por éste motivo, debería esperarse una densidad 
similar en las plantas de mayor edad y una mayor densidad en la 
plantas más pequeñas, estas qoncentradas en la parte frontal de 
los arcos. 
J2 
, -- ste trabajo es utilizar la distribución 
espacial del diámetro basal (considerándolo como un indicador de 
la edad), la altura, la cobertura y la densidad de los individuos 
del mezquite Prosopis glandulosa var. torreyana para poner a 
prueba las hipótesis arriba enumeradas en tres mogotes de la 
localidad del Cerro San Ignacio. Adicionalmente, se explicitan 
las condiciones bajo las que se desarrolla el proceso de 
migración de arcos y el gradiente de disponibilidad hídrica y, 
con base en los datos de campo, se elabora el modelo de un mogote 
que cumpla idealmente con dichas condiciones, para compararlo con 
los mogotes bajo estudio. 
MATERIALES Y METODOS 
Censo de individuos. El trabajo se llevó a cabo en tres mogotes 
que se encuentran en la bajada superior del Cerro San Ignacio 
(Fig. 2.4). En cada mogote y sus peladeros asociados se trazaron 
franjas de 50 m x 150 m con el eje mayor orientado en la 
dirección de máxima pendiente. Cada franja se subdividió en 
cuadriículas de 10m x 10m con lineas marcadas cada m. Se registró 
la localización de cada individuo de mezquite dentro de las 
franjas trazadas, así como la altura, el diámetro basal de la 
rama de donde salían las demás ramas si el árbol era policórmico, 
y los diámetros mayor y menor de la copa, cuyo producto es una 
estimación de la cobertura. Dentro del mogote 1 se censó un área 
de 91m x 50m (4,550 m*) y en los mogotes 2 y 3 el área fué de SOm 
x 50m (2500 m*); el resto de las áreas dentro de las franjas 
corresponden a los peladeros. Adicionalmente, se trazaron cuatro 
transectos paralelos al eje mayor y distanciados 13 m entre si en 
donde se registró la cobertura de Hilaria mutica por el método de 
intercepción de lineas de Canfield (1941). 
Relieve. El relieve se determinó con un nivel de topógrafo a 
intervalos de 5 m sobre la linea de intercepción utilizada para 
estimar la cobertura de H. mutica. Con el fin de detectar las 
variaciones en la topografia dentro y fuera de los mogotes, se 
llevaron a cabo regresiones lineares del relieve en función de la 
distancia. Las regresiones se calcularon utilizando los datos de 
relieve correspondientes a cada una de las 4 lineas de cada 
mogote, y fueron todas significativas (P<0.001). Se procedió a 
calcular las rectas de regresión y los residuales de éstas: los 
coeficientes de las regresiones indican la pendiente media de 
cada transecto (0.3%-1%), en tanto que los residuales indican las 
variaciones en el microrelieve una vez extraida la tendencia 
general del cambio del relieve con respecto a la distancia. Los 
residuales serán en adelante considerados como "relieve", 
Zonación dentro y fuera de los mogotes. Para explorar las 
diferencias en la distribución espacial y la fisonomia de los 
árboles, cada mogote se subdividió en 5 posiciones 
perpendiculares a la mayor pendiente. Las posiciones consideradas 
son: (a) peladero anterior al mogote; (b) frente del mogote; (ce) 
zona intermedia; (d) zona trasera y. (e) peladero posterior al 
mogote (Fig. 4.1). Las posiciones al interior de cada mogote son 
equidistantes, pero no son equidistantes entre mogotes. El ancho 
33
El objetivo de C~tc ajo s tili ar  i ción 
acial el i etro asal si er ndolo rno n i ador e 
 ad),  lt ra,  bertura   sidad e s i i uos 
el ezquite r sopis l dulosa ar. ana ara ner  
r eba s i ótesis rri a eradas  s ogotes e  
ali ad el e ro an acio. dicionalmente, o plicitan 
s diciones ajo s e  sa ro la l r ceso e 
igración e os  l r diente e i nibili ad i rica , 
n ase  s atos e po,  ora l odelo e n ogote 
e pla l ente n i as ndiciones, ara pararlo n 
s ogotes ajo t dio. 
ATERIALES  ETODOS 
enso .Qg i i uos. l ajo  ó  o  s ogotes 
e  cuentran   j da perior el e ro an acio 
ig. .4). n da ogote  s l deros ci dos  r n 
jas e    0  n l je ayor r t do   
i ción e áxi a ndlentc. ada ja  dividió  
adri ulas e lO   lOrn n as arcadas da . e istró 
 li ción e da i i uo e ezquite ntro e s 
jas das, sí rno  lt ra, l ia etro asal e  
a e nde lí n s ás as i l ol ra li r ico, 
 s i etros ayor  enor e  pa, yo ducto s a 
ación e  bertura. entro el ogote   só n a 
e rn  so  , 0 m~)   s ogotes    l r a é e sorn 
  m 00 m~); l sto e s as ntro e s jas 
r nden  s l deros. dicionalmente,  r n atro 
scctos ralelos l je ayor  i i dos   tre i  
a do  istró  bertura e tLl il1:.i&. utica or l rnótodo e 
ción e as e anfield 41). 
~. l l e  t inó n n i el e grafo  
alos e  rn bre  a e ción ti a ara 
t ar  bertura e . utica. on l  e tectar s 
ri i nes  n grÜfía ntro  era e s ogotes,  
e r n  bo r si nes ares el l e  ción e  
i t ncia. as r si nes  l laron t z o s tos e 
l e r ondientes  da a e s  as e da 
ogote,  r n as ifi ati as 0. 01). e r cedió  
l ular s tas e resión  s i ales e tas: s 
eficientes e s r si nes i an  ndiente Media e 
da secto 3 -1%),  to e s i ales i an G 
ri i nes  l icrorelieve a ez traída  encia 
neral el bio el l e n ecto   i t ncia. os 
i uales rán  elante si erados o 11 l e 11 , 
onación ~ Y. era Q.g s ogotes. ara plorar s 
i r ncias   i ción acial   iso ía e s 
oles, da ogote  dividió   sici nes 
r endiculares   ayor ndiente. as sici nes si eradas 
n: ) l dero terior l ogote; ) te el ogote; ) 
na edia; ) na era , ) l dero sterior l 
ogote ig. .1). as sici nes l t rior e da ogote n 
uidistantes, ero  n equidist~ntes tre ogotes. l cho 
 
. 3sponde a la distancia entre el punto 
arbitrario en donde se inició o finalizo el censo y el punto en 
donde se inicia o termina la presencia de Hilaria mutica. 
Categorias de tamaño. Para explorar las hipótesis planteadas es 
necesario dividir a los individuos de mezquite en categorias de 
tamaño, partiendo de la suposición de que éstas están 
relacionadas con la edad de los mezquites. Un objetivo colateral 
es el reducir la varianza que corresponderia a la comparación 
entre individuos con grandes diferencias de tamaño. Por tales 
motivos, utilizamos como criterio la división en 3 categorías 
diamétricas: (a) "chicos", hasta 2 cm de diámetro basal, (b) 
"medianos", de 2 a 5 cm, y (c) "grandes", con diámetros basales 
mayores de 5 cm. Este procedimiento es similar al que se lleva a 
cabo cuando se diseña una tabla de vida estática (Begon y 
Mortimer 1981), y equivale a distinguir tres cohortes. Debe 
mencionarse que la relación entre la edad y el diámetro basal no 
está aún bien determinada (ver Harper 1977, pp. 600-601) y que 
para sugerir dicha relación nos hemos basado fundamentalmente en 
las edades calculadas por Archer (1990), quien simuló el 
crecimiento de los árboles de Prosopis glandulosa var. glandulosa 
bajo regimenes hidricos contrastantes con datos de una sabana 
subtropical en Texas. Desconocemos la tasa de incremento 
diamétrico de los mezquites, pero plantas germinadas y mantenidas 
bajo condiciones de invernadero en la Ciudad de México han 
llegado en tres años a tener 0.9 cm de diámetro basal. Suponiendo 
que bajo condiciones naturales el crecimiento es menor, una 
plántula podria tener 2 cm de diámetro basal (db) en alrededor de 
10 años. Archer (1990) estima que los árboles de mezquite con db 
cercanos a 5 cm tienen una edad aproximada de 50 años, y de 172 a 
217 años los de diámetros de alrededor de 27 cm. 
Hipótesis 1: Migración de arcos. Una representación gráfica 
(Fig. 4.2) de las distribuciones de frecuencias de la cobertura, 
la altura y el diámetro basal indica que están sesgadas hacia 
valores inferiores. Tales distribuciones, de tipo log-normal, son 
comunes en otras poblaciones vegetales (Harper 1977; otras 
referencias en einer 1985) y han sido denominadas "jerarquías de 
tamaños". Para poner a prueba la hipótesis de migración de arcos 
se utilizaron las técnicas de análisis de jerarquias propuestas 
por Weiner y Solbrig (1984), quienes plantean des métodos 
complementarios tomados de los economistas (Lorenz 1905, Bowman 
1946): la curva de Lorenz y el coeficiente de Gini. Para 
construir una curva de Lorenz, los valores de biomasa se ordenan 
de menor a mayor, y el porcentaje acumulado de la biomasa se 
grafica contra el porcentaje acumulado de la población. El índice 
de Gini se calcula como "la mitad de la diferencia media relativa 
Ej E Ixi-xXyjl 
2n*x 
G=-= 
si todos los individuos de la población contribuyen 
proporciones Similares en biomasa, (una menor jerarquía), el 
gráfico de Lorenz consistirá en una recta de 45* y el indice de 
34
de los peladeros corrcs~'onde  lil i t ncia tre l nto 
r itrario en donde se i i ió o fi li o l censo y l nto en 
donde s  i icia o tcr lna l  resencia de llil ria utica. 
ateqorias Q.g t~muño. ara e plorar l s i ótesis la teadas es 
cesario i idir a l s i i i uos de ezquite en t gorias de 
ta año, partiendo de la suposición de que éstas están 
relaci adas con l  edad de l s ezquites. n jetivo lateral 
es l r ucir l  ariunza que c rres ondería a l  c paración 
tre i i i uos con ra des if r ncias e ta año. or t l s 
otivos, tiliza os co o rit rio l  i isi n en J t gorías 
i ótricas: ( ) icos", asta  c  e i etro asal, ( ) 
11 edianos 11 , e    ,  ( ) '' r ndes'', n i etros asales 
ayores de 5 c . ste r cedi iento es si ilar l que se ll a a 
bo ando  i ña na t la e i a tática ( egon  
orti er 81),  uivale il i ti guir t s hortes. ebe 
encionarse e l  r l i n tre l  ad  l i etro asal o 
stá n i n t r inada ( er arper 7, p. 0-601)  ue 
ara gerir i ha r l i n os os sado f ental ente n 
l s ades l ladas or rcher ( 90), ien i uló l 
r i iento e l s r oles e r sopis l dulosa ar. l dulosa 
ajo r í enes í ricos ntrastantes n atos e na ana 
tropical  exas. esconocemos l  t sa e i r ento 
ia étrico de l s ezquites, ero l ntas er inadas y antenidas 
ajo diciones e i r adero n l  ci ad e éxico an 
lle ado en tr s a os a t er .9 c  de iá etro asal. poniendo 
e ajo diciones aturales l r i iento s enor, na 
l ntula dría t er  c  e l etro asal ( b) n lr edor e 
10 a os. rcher (1990) esti a que l s r oles e ezquite c n db 
cercanos a 5 c  ti en una e ad a r i ada de so a os, y de 172 a 
217 a os l s de iá etros e lr edor de 27 c . 
ipótesis i: igración gg r os. na r r sentación ráfica 
{ ig. . ) e l s i t i i nes e fr encias e l  bertura, 
l  lt ra  l iá etro asal i ica ue stñn ses adas acia 
alores i f riores. ales istri ciones, e ti o l - ormal, s n 
unes n tras blaciones getales ( arper 7; tras 
r ncias n Weiner 85)  an o inadas '' r uías e 
ta años 11 • ara ner a r eba l  i ótesis e.le igración e r os 
 tili r n l s t icas e alisis e j r uías r puestas 
or einer y olbrig ( 84), ienes l tean os étodos 
plementarios t ados e l s nomistas ( orenz 05, man 
46): l  rva e orenz y l eficiente e ini. ara 
nstruir na rva e orenz, l s alores e i asa e r enan 
e enor  ayor,  l rcentaje ulado e l  i asñ ~e 
rafica ntra l rcentaje ulado e l  blación. l i ice 
e ini s  lcula co o la itad e l  if r ncia edia r l ti a 
2i :;:j l;;i-;;j 1 
 =--~--~-
2n4X 
i t os l s i i i uos e l  blación ntri yen 
r orciones si ilares n i asa, ( a enor j rquía), l 
ráfico e orenz nsistirá en na r cta e 45• y l ind.i.ce e 
 
Gini tendrá el valor mínimo de O; si, por el contrario, la mayor 
proporción de biomasa está concentrada en pocos individuos dentro 
de una población en donde la biomasa del resto es cercana a cero 
(una mayor jerarquia), el gráfico de Lorenz será más cóncavo y el 
indice de Gini tenderá a un valor mó.ximo de 1 (Weiner y Solbrig 
1984). 
Esta tdcnica puede utilizarse también para analizar la 
jerarquía en los diámetros basales (db) de todos los individuos 
(vivos+muertos), suponiendo que el db es indicador de la edad. 
Bajo la hipótesis de migración de arcos, los individuos d~ menor 
edad (menor db) se encuentran en el frente de avance, en tanto 
que los individuos de mayor edad (mayor db) están en la parte 
trasera, o cuesta abajo, de los arcos. Si suponemos que la tasa 
de avance del arco es de JO cm por año, y que el arco tiene un 
ancho de 45 m, en el primer tercio del arco habrán plantas con 
edades que fluctúen entre 1 y 50 años y con diámetros basales de 
hasta 5 cm. Por otro lado, los individuos del Ultimo tercio del 
arco tendrán edades entre 100 y 150 años y los mayores diámetros 
basales. Tornando ésto en cuenta, puede predecirse que la 
jerarquía será mayor en el frente del arco que en la parte 
trasera de éste: en la parte delantera, habrán individuos de db 
variables, en tanto que en la parte media y trasera el grado de 
variación será comparativamente menor. Bajo la hipótesis de 
migración, la curva de Lorenz se acercara más a la pendiente de 
45• conforme más se avance hacia el interior del mogote. 
El valor del índice de Gíni (Q) calculado para mues~ras 
pequeñas es un estimador sesgado del ~ de la población, por lo 
que Weiner y Solbrig (1984) proponen multiplicar a Q por n/(n-1) 
para obtener un estimador insesgado (g 1 ). Como se desconoce la 
distribución del error de Q', Weiner y Solbrig (1984) proponen 
utilizar procedimientos de 11 bootstrapping 11 (Oiaconis y Efron 
1983, Efron 1981) para obtener los intervalos de confianza. Con 
este fin se determinaron 100 valores artificiales de~· 
utilizando un programa elaborado por Exequiel Ezcurra, y los 
intervalos de confianza (I.C.) se calcularon a partir de la 
desviación estándar y el tamaño de la muestra (§) corno en una 
distribución normal (Efron 1981) : 
I.C. = G' ± 1 tj,n·lU .rn 
~ ~ l!Il mogote il:lfilll. Para poner a prueba la hipótesis de 
migración de mogotes, se elaboró un modelo a comparar con los 
estudiados en el campo. El rnogote ideal se diseño bajo los 
siguientes supuestos: 
l. En un arco que avanza cuesta urriba, las plantas chicas se 
encontra~án en el frente de colonización. 
2. si la tasa de colonización es constante a lo largo del tiempo, 
la densidad será similar en todo el mogote, considerando que una 
vez establecidos, los mezquites tienen una alta probabilidad de 
sobrevivencia (Bush y Van Auken 1991). 
)5 
3. La cantidad de individuos grandes que logran sobrevivir la 
transición mogote-peladera-mogote es muy baja. 
4. A medida que el arco migra, los individuos que se encontraban 
en la parte posterior pasarán a formar parte del peladera 
trasero. Por ese motivo el número de individuos en esa posición 
será mayor que el número de individuos en el peladera delantero. 
5. Como la humedad bajo los arcos es mayor en lu. parte frontal e 
intermedia de los mogotes (Greig-smi th 1979, carnet tl ª1· 1992), 
la cobertura individual d~ las plantas sera tambiCn mayor en esas 
posiciones. 
Los datos para la elaboración de un modelo (MW} con estas 
suposiciones fueron tomados del mogote 1, el más extenso y en 
donde el nlimero de individuos ce mJ.yor. Se separaron 5 individuos 
para el peladera frontal y B para el peladera trasero. Los lJ 
individuos seleccionados tienen diámetros basales 
correspondientes a la categoria de 11 grandos 11 (>5 cm), pero las 
coberturas mas bajas dentro de esa categoría. Los 234 individuos 
restantes se ordenaron jerárquicamente (del más pequeño al más 
grande) de acuerdo al valor de su diámetro, su altura y su 
cobertura, y en ese orden de prioridad. La matriz resultante se 
dividió en tres submatrices de 78, 79 y 77 individuos 
respectivamente. Para simular un arco móvil, el primer conjunto 
de individuos fue asignado al frente del mogote, el segundo, a la 
parte intermedia, y el Ultimo, a la parte posterior del mogote 
modelado. A continuación se calcularon, para los db en las 5 
posiciones, las curvas de Lorenz, el índice insesgado Gini (Q') y 
los intervalos de confianza de éste. 
Hipótesis i: Respuesta Q.g las plantas s Yn gradiente ~. 
Para poner a prueba ésta hipótesis se llevaron a cabo dos 
tipos de análisis: 
(1) Relación del relieve, los mogotes y las posiciones 
dentro y fuera de éstos con la cobertura relativa de Hilaría 
mutica y Prosopis g_landulo§.!!. 
Aunque la densidad relativa se utiliza para poner a prueba 
la hipótesis de migración de arcos, la forma de calcularla se 
presenta en ésta sección, pues fue similar a la del cálculo de la 
cobertura relativa. Para nnalizar las diferencias en la densidad 
y cobertura t't:!la.tlvas Lanto entre mogotes como entre po!liciones, 
las franjas censada!; en los tres mogotes se subdividieron en 
rectángulos de 5 ~ de ancho (paralelo a la pendiente) por 10 m de 
largo, utilizando corno centro de cada rectángulo el punto en 
donde se registró la topografía. Asi se formaron, en cada uno de 
los tres mogotes, 124 secciones de 50 m~. Como los mogotes 
variaron en anchura, el número de éstas es variable para cada 
posición. En cada sección se calculó la densidad y la cobertura 
relativas de Prosopis. La cobertura.relativa de ~ se estimó 
como el porcentaje de la intercepción en el segmento lineal 
correspondiente a cada sección. 
Jó 
Las datos se analizaron con modelos lineares generalizados 
(MLG}, utilizando las estrategias de simplificación de modelos 
sugeridas por Aitkin g_t tl· (1990), que equivalen a realizar. 
comparaciones múltiples trus detectar diferencias significativas 
en un análisis de varianza. Para el analisis de la cobertura 
relativa de Prosopis y de Hilaría, los datos, siendo 
proporciones, se normalizaron con una transformación arco seno 
(p'= arco seno JP, Zar 1984}. El análisis sobre la densidad 
relativa se llevó a cabo en cada una de las tres categorias de 
tamaño de Prosopis. La función de distribución del error se 
consideró como Poisson, por lo que el modelo es lag-linear. En 
ambos casos, las variables independientes son el relieve, el 
mogote y la posición. 
(2) Relación entre la fisonomía individual y las posiciones 
en los mogotes. 
Como la distribución de frecuencias de la cobertura, la 
altura y el diámetro basal de individuos censados es log-normal, 
para probar la segunda hipótesis, los datos se normalizaron con 
transformaciones logaritmicas. Zar (1984) recomienda la 
transformación Y'=(log .Y.+l) cuando algunos de los valores Gon 
cercanos a cero. Esta transformación es efectiva para los datos 
de los individuos medianos y grandes (db >2 cm), pero los datos 
de los individuos chicos aún son sesgados (Fig. 4.3g-Q). Dicho 
sesgo se corrigió usando la transformación Y'= (lag X}+ c, en 
donde e es una constante que convierte a todos los valores, 
incluyendo los más bajos, en positivos (Fig. 4.Jg-g) . Los datos 
transformados se analizaron también con GLM, y la función de 
distribución del error se consideró como normal. Los factores 
independientes considerados son los mogotes y las posiciones. 
RESULTl\DOS 
filpótesis 1· 
Densidad. La densidud relativa en las tres categorías de tamaño 
del mezquite está significativamente asociada al efecto del 
mogote, la posición y a la interacción de estos-dos factores. 
Siguiendo los procedimientos de simplificación de los MLG (Aitkin 
tl ª'1· 1990) / se obtiene que la densidad de los individuos chicos 
es significativamente mayor (P<0.0001) en las posiciones 
intermedia y trasera del mogote 3, en relación al resto de los 
mogotes y posiciones (Fig. 4.4A); la densidad de los individuos 
medianos es menor (P<0.0001) en las posiciones delantera y 
trasera de los arcos 2 y 3 (Fig. 4.4H); y por Ultimo, que la 
densidad de los individuos grandes es menor (P<Q.0003) en la 
posición trasera del mogote 3 (Fig. 4.4~). Los resultados indican 
que pueden haber altas densidades de plantas de cualquier 
categoría de tamaño en cualquier posición dentro de los mogotes, 
y las diferencias entre mogotes sugieren que la dinámica de 
colonización ha sido diferente en cada uno, lo que no apoya la 
hipótesis del avance de arcos. 
37 
Prosopis está sesgada hacia valores menores de 8 cm en todas las 
posiciones de los tres mogotes censados (Fig. 4.5A-€). En 
concordancia con este resultado, las curvas de Lorenz son 
generalmente cóncavas (Fig. 4.5D-F). Cuando se compara entre 
posiciones, las curvas de Lorenz son menos cóncavas (hay menor 
jerarquia) en tres de los seis peladeros (Fig. 4.5E-F), pues los 
db de los árboles abarcan ámbitos más restringidos que los del 
resto de las posiciones (Fig. 4.5A-C). 
Aunque hay diferencias significativas entre algunos indices 
de Gini (A en la Fig. 4.6), la concavidad de las curvas de Lorenz 
tiende a ser similar en todas las posiciones del mogote 1 (Fig. 
4.5D), en donde el db de los árboles se distribuye de manera más 
similar (Fig. 4.5A); ésta tendencia también se observa en el 
mogote 2, exceptuando los dos peladeros (a y e en la Fig. 4.5B). 
En contraste con los dos mogotes anteriores, la curva de Lorenz 
en la posición posterior del mogote 3 es más cóncava que en las 
posiciones restantes (d en las Figs 4.5F). Esta mayor concavidad 
se explica por la abundancia de plantas chicas (Fig. 4.5€) que 
representan el 82% de la población, pero que contribuyen 42% al 
db, ambos valores relativos al número de individuos totales en 
esa posición. 
Los resultados obtenidos indican, entonces, que la 
distribución de diámetros basales de los individuos es 
similarmente jerárquica en todas las posiciones dentro de los 
mogotes, con la excepción la parte trasera del mogote 3, cuyo 
índice de Gini y curva de Lorenz se predicen, no para esa 
posición, sino para el frente de los mogotes. 
Jerarquía en un megote ideal. Las curvas de Lorenz y los indices 
de Gini correspondientes a las 5 posiciones en el mogote modelado 
bajo la hipótesis de migración de arcos (M*) se muestran en la 
Fig. 4.6. En Mx, la máxima jerarquia está al frente del mogote (h 
en la Fig. 4. 6B), una consecuencia de la mayor abundancia de 
plantas chicas y de la presencia de algunas plantas medianas 
(Fig. 4.6C). La concavidad de las curvas de Lorenz. en M* (Fig. 
4.6B) es en general menor a la observada en los tres mogotes y 
ésto se refleja también en indices de Gini significativamente 
inferiores (Fig. 4.64). La comparación entre los indices de Gini 
y sus intervalos de confianza al 95% indica que las historias de 
colonización en los tres mogotes son diferentes y que no 
corresponden a la dinámica supuesta bajo la hipótesis de 
migración de arcos. 
Hipótesis 2. 
En todos los casos, incluyendo los analisis por categoria de 
tamaño de Prosopis, los peladeros difieren de los mogotes 
(P<0.0001). Por este motivo, se realizaron nuevos análisis 
excluyéndolos. 
  
Cobertura relativa. Los análisis de “varianza indican que hay 
diferencias significativas en la cobertura relativa de Prosopis 
38
Jerarguia. La distribución de frecuencias de los diámetros basales de 
~ está ada acia lores enores e    as s 
sici nes e s s ogotes sados ig. 4.SA-~). n 
cordancia n ste lt do, ns rvas e orenz n 
eral ente cavas ig. . º .E). c ndo  para tre 
siciones, s rvas e orcnz n enos cavas y enor 
r uia)  s e s neis l dcros ig. . -E), es s 
b e s oles arcan tl bitos rncis i os e s el 
sto e s sici nes ig. 4.Stl-~). 
unque ay i r ncias ifi ati as tre nos ices 
e ini C    ig. .G),  cavidad e s rvas e orenz 
e  r ilar  as s sici nes el ogote l ig. 
. Il},  nde l b e s ñr oles  i ye e anera ás 
ilar ig. . 8); Csta encia bión  serva  l 
ogote , pt ando s s l dcros 'ªy ge   ig. 4.5~). 
n ntraste n s s ogotes teriores,  rva e orenz 
  sición sterior el ogote J s rn.i.s cava e  s 
sici nes t ntes Q  s igs . .E). sta ayor cavidad 
 plica or  ndancia e l ntas icas ig. 4.5~) e 
r sentan l  e  blación, ero e tri yen  l 
b, bos lores l ti os l ero e i i uos t les  
sa sici6n. 
os lt os t nidos ican, t nces, e  
i ción e i etros sales e s i i uos s 
il ente uica  as s sici nes ntro e s 
ogotes, n  epción  pat~tc era el ogote J, yo 
ice e ini  rva e orenz  r dicen, o ara sa 
sición, o ara l te e s ogotes. 
r uía g.n lfil Ill.Q9QtQ eal. s rvas e oronz  s ices 
e ini r ondientes  s  sici nes  l ogote odelado 
ajo  i ótesis e igración e os *)  uestran   
ig. .6. n *,  áxi a r uía stá l te el ogote Ch 
  ig. 4.6~}, a secuencia e u ayor ndancia e 
l ntas icas  e . rcscnciu e.le ul nas lüntus edianas 
ig. 4.6~). a cavidad e s rvas e orenz  * ig. 
4.6~} s  neral enor   servada  s s ogotes  
sto  fleja "'rnbién  i.ces e ini i iv ente 
ri res ig. 4.6~}. a paración tre s ices e ini 
 s alos e nfianza l 5\ ica e s i t rias e 
l nización  s s ogotes n i r ntes  e o 
r nden   a ica uesta ajo  i ótesis e 
igración e os. 
n os s sos, ndo s alisis or t goría e 
año e r sopis, s l deros i i ren e s ogotes 
E 0.0 01). or ste otivo,  l r n evos álisis 
l yéndolos. 
obertura l tiva. os álisis e v za i an e ay 
i r ncias ifi ativas   bertura l ti a e ~ 
 
entre mogotes, posiciones y la interacción de ambos factores 
(P<0.0001), y que está también significativamente asociada al 
relieve (P=0.04). '>'ras la simplificación del MLG (Aitkin tl ill· 
1990), se obtiene que la cobertura del mezquite es 
signif icativarnente menor en la posición trasera de los mogotes 
y J (Q, Fig. 4. 7n_-!;;,) , y que no hay diferencias entre las 
posiciones restantes dentro de los mogotes (P<0.0001); la 
cobertura aumenta con valores positivos del relieve. En la 
cobertura de Hilarla sólo hay diferencias significativas entre 
posiciones, y es significativamente menor (P=0.008) en la 
posición trasera de los tres mogotes (Fig. 4.7~-g). La suposición 
de que la cobertura relativa de ambas especies responde a un 
gradiente hídrico que decrece del frente del mogote hacia su 
parte trasera se cumple pnra ltilariu, y, para Prosopis, en dos de 
los tres mogotes. Sin embargo, hay correlaciones significativas 
entre los promedios de densidad y cobertura relativas en las tres 
categorías de tamaño del mezquite (coeficiente de correlación de 
Spearman, ~ 5 >0.92, P<0.001; Zar 1984), por lo que una disminución 
en la cobertura de Prosopis podría indicar una baja densidad y no 
ser el resultado directo del gradiente hidrico. Por este motivo, 
se hicieron análisis sobre las caracteristicas fisonómicas 
individuales. 
Relación entre 1ª fisonolli_Í_il indívictu;-q y_ lnf! Q.Osiciones QO l__Q§ 
mogotes. Para el an3lisis de ln cobertura, la altura y el 
diámetro basal individuales se optó por unir las categorias 
de tamaño mediano y gr.:lndc, pues la distribución de frecuencias 
de los db pertenecientes a los individuos medianos está truncada 
hacia la derecha y la de los individuos grandes hacia la 
izquierda (F.ig. 4. J.º-). Solamente se encontraron diferencias 
significativas, asociadas a las posiciones dentro de los mogotes, 
en la cobertura y el db de las plantas chica$ y en la altura de 
las plantas medianas y grandes. Sin embargo, hay diferencias 
importantes entre 1.:1.s categorías de tamaño. La plantas chicas 
tienen coberturas y diámetros basales significativamente mayores 
en la posición frontal de los. mogotes ( Fig. 4. 8Jl-Il) en tanto que 
el conjunto de plantaa medianas y grandes tienen alturas 
signif icativarncntc mayores en las posiciones frontal e intermedia 
de los mogotes (Fig. 4.8~). Corno éstas no difieren en cobertura 
dentro de las poslcioncs, es ¡:msible que los árboles altos de las 
posiciones delanteras tengan un mayor volúmen que los árboles 
bajos de la posición trasera. Por ese motivo se calculó el 
volúmen individual de los j,rboles, se normalizaron los datos con 
una transformación logarítmica, y se probó su relación con los 
mogotes y las posiciones: ésta relación no es significativa. 
Aunque los modelos contienen una proporción baja de la 
varianza total en los datos (Fig. 4.8), las diferencias 
encontradas sugieren una relación entre el gradiente hídrico bajo 
los mogotes y la profundidad de las raíces, suponiendo que la 
rwlación entre tamaño y profundidad radicular es directamente 
proporcional; sin embargo, no hay relaciones significativas entre 
las posiciones y el db y la cobertura de la plantas mayores a 2 
cm de db, lo que sugiere que, aunque se puede inferir un 
gradiente hídrico a pnrtir de las diferencias en la altura 
39 
promedio de las plantas medianas y grandes, riste es menor al que 
las plantas chicas se encuentran sometidas. 
DISCUSION 
En este trabajo se ponen a prueba dos hipótesis consideradas 
en la literatura que aborda el problema de la dinámica de los 
arcos de vegetación: la posibilidad de que Cstos migren y la 
existencia de un gradiente hídrico que disminuye hacia la parte 
trasera de los arcos. Es difícil separar el efecto de cada una de 
éstas hipótesis, pues el crecimiento de un árbol está asociado 
con, entre otros factores, su edad y la cantidad del recurso 
hídrico del que dispone para su desarrollo. Sin embargo, pueden 
plantearse predicciones que deben cumplirse para considerar ambas 
hipótesis como plausibles. 
1. Hipótesis de migración de arcos: Si un mogote migra a 
tasas rnedibles en términos de años, (a) la densidad de los 
individuos de mayor diámetro basal sera menor en el frente, ya 
qtie éste resulta de la colonización de una superficie 
prácticamente desnuda; (b) en la zon« media del mogote habrá una 
mezcla de individuos de diémctros basales intermedios y grandes; 
(c) en la zona trasera predominarán los individuos de diámetros 
basales grandes. Los datos de densidad relativa no apoyan ninguna 
de los tres supuestos, ya que la densidad de cualquier categoría 
de tamaño puede no diferir significutivarnente entre las tres 
posiciones. 
Por otro lado, suponiendo que la relación entre la edad y el 
diámetro basal de las mezquites es comparable a la encontrada por 
Archer (1989), {d) lü jerarquiü de Cstos debe ser mayor en el 
frente del mogote, tal como sugiere el indice de Gini y la curva 
de Lorenz para esa posición en el mogote modelado bajo la 
hipótesis de migración de arcos. La curva predicha para la parte 
frontal se observa solamente en la posición trasera del mogote 3, 
lo que contradice la predicción e indica que las plántulas pueden 
colonizar cualquier lugar dentro del mogote. 
Al comparar los valores de Gini y las curvas de Lorcnz del 
mogote modelado con los mogotes observados, se observa qua la 
jerarquía en los mogotes es en general significativamente mayor 
que la esperada bajo los supuestos de migración de arcos. Este 
aumento en la jerarquía sugiere que en cualquier sitio dentro de 
los mogotes puede encontrarse unn mezcla de dif ercntes categorías 
de tamaño. Puede afirmarse entonces que no se observan las 
consecuencias esperadas de la migración de los arcos en ninguno 
de los tres mogotes. 
Las curvas de Lorenz mós cóncavas y, consecuentemente, los 
mayores indices de Gini, corresponden al sitio donde hay una 
mayor densidad de plantas chicas. Se ha reportado que los 
mezquites ocupan zonas de pas.tizales cuya cobertura ha disminuido 
como consecuencia del consumo de gramíneas por herbívoros locales 
e introducidos {Brown y Archer 1989, Bush y Van Auken 1990), una 
situación muy probable en Mapimí, que ha estado sujeta a la 
40 
presencia de ganado desde el siglo pasado (Ezcurra y Montaña 
1990) • Podria argumentarse entonces que, bajo condiciones de 
pastoreo, las plántulas colonizan cualquier espacio disponible 
dentro de los mogotes, y que ésta tendencia seria similar en 
mogotes que migraran o que fueran estables, por lo que las altas 
jerarquías observadas son una consecuencia del pastoreo y no de 
la dinámica de los arcos. Sin embargo, hay zonas en los mogotes 
con suficiente cobertura de gramíneas que debieron también estar 
sujetas a presiones de herbivoria, pero en esos sitios la 
densidad de plantas chicas es muy baja, y la mayor jerarquía 
corresponde básicamente a la relación entre plantas medianas y 
grandes. Los resultados parecen apuntar entonces hacia la 
aceptación de la hipótesis de arcos estubles. 
2. Existencia de un gradiente hidrico bajo los mogotes: si 
existe un gradiente de disponibilidad hidrica, la fisonomía de 
las especies mas abundantes debe reflejarlo. Esta hipótesis 
parece plausible al comprobar que la cobertura relativa de 
~ es significativamente menor en la parte trasera de los 
tres mogotes y que la de E,rosopis disminuye también en esa 
posición en los mogotes 2 y 3. sin embargo, hay una relación 
significativa entre lu densidad y ln cobertura de las tres 
categorías de tamaño del mezquite, y no se encontraron cambios 
significativos en la cobertura individual de los individuos 
medianos y granden de Csta especie en función de las posiciones 
dentro de los mogotes; adicionalmente, la cobertura relativa de 
~ es similar en todas las posiciones del mogote 1, por lo 
que éstos resultados deben ponderarse. 
~ es un pusto cuyas rafees ocupan horizontes 
relativamente superficiales (Brioncs 1992), lo que indicaría que 
es en las características fisonómicas de los individuos de 
mezquite más pequeños en donde podria detectarse un mayor 
gradiente de disponibilidud hidrica. Este es, en efecto, el 
resultado obtenido. La cobertura y el db de las plantas chicas de 
mezquite es en promedio mayor en la parte frontal de los mogotes 
y menor en las posiciones intermedia y trasera de ésto~, un donde 
probablemente llega un menor volúmen de agua proveniente de 
flujos laminares. No hay evidencü1.s que indiquen que e] g1·adiente 
hídrico afecta la cobertura o el diámetro basal de los individuos 
medianos y grandes, aunque si puede postularse un efecto sobre la 
altura de los árboles pertenecientes a esas categorías de tamaño. 
Sin embargo, las diferencias en la altura, que en promedio son de 
16 cm, no tienen un efecto sobre el volúmen de los árboles, pues 
éste no difiere entre mogotes ni entre posiciones. 
Ninguno de los trabajos relacionados con arcos de vegetación 
y sus diferentes vuriantes han utilizado la estructura de tamaños 
y su relación con las posiciones dentro y fuera de los arcos corno 
un elemento para f~lsificar la hjpótesis de migración, por lo que 
no es posible hacer comparaciones entre zonas geograficas. Un 
argumento que se usa frecuentemente para sugerir que ha habido 
migración es que hay mas árboles muertos en la parte trasera que 
en el resto del arco (Boaler y Hodge 1964, Hemming 1965, White 
1970, Janke 1976, cornet l1.\;_ lil· 19B8, Tongway y Ludwig 1990), un 
41 
resultado que se observa también en los mogotes 2 y J del cerro 
San Ignacio {cf. números 8 y 9 dentro de la Fig. 4.1). Sin 
embargo, la presencia de individuos muertos podria 
alternativamente indicar que la parte trasera del arco se ha 
contraido, y que su órea restante es estable. 
Se puoden proponer dos hipótesis, una extrínseca y otra 
intrínseca, para explicar dicl1a contracción. Dajo la primera 
hipótesis, el agua que se infiltra l1a disminuido desde la 
forw.ación de los arcos hasta el presente. Esta hipótesis sería 
plausible si la precipitación promedio decreciera en tiempos 
históricos y/o si los patrones de escurrimiento general hubieran 
cambiado en las zonas en donde se ha reportado mortalidad en la 
parte posterior, ambas suposiciones poco probables para un 
fenómeno tan constante y extendido geográficamente. 
Para presentar la segunda hipótesis debe considerarse una 
dinámica que toma en cuenta los pocos análisis edáficos 
realizados y que parte de la suposición de que los arcos son 
estacionarios. Para fines ilustrativos, la dinámica propuesta se 
dividn en cunt.ro etapas. En la primera etapa (Fig. 4 .9~), un arco 
de vegetación se formaría inicialmente a partir de la unión de 
bandas de pastos y plántulas de leñosas, las raíces serian 
relativamente someras, y en consecuencia la profundidnd 
modificada en el suelo sería poca, lo que implicaría una baja 
capacidad de almacenmniento de agua, dado el al to contenido de 
arcilla en los suelos de bajada (Carnet tl ª1· 1987, Montaña y 
Breimer 1988). En la segunda etapa (Fig. 4.9~) las leñosas ya 
establecidas crecen en tamaño y sus raíces en profundidad, 
incrementando la capacidad de almacenamiento de agua; 
adicionalmente, se establecen otras plántulas en sitios aún no 
ocupados por las leñosas o en zonas en donde el pastizal de 
Hilarla ha sido perturbado. En la tercera etapa (Fig. J.6~), el 
desarrollo y funciona1niento de las raíces modifica al suelo en 
profundidad, lo que favorece la infiltración del agua, que en su 
recorrido puede provocar la lixiviación de iones y la iluviación 
de arcillas (Boaler y Hodge 1964, White 1969, 1971, Mabbutt y 
Fanning 1987, Tongway y Ludwig 1990), hasta que la capacidad de 
almacenamiento hidrico bajo el mogote se equilibra con el 
promedio de agua recibida como subsidio a través de la escorrentía 
superficial, que normalmente puede ser de 1.5 a.2.s veces la 
precipitación anual (Hemming 1965, Carnet fil i'-1· 1988, 1992). Por 
último, en la cuarta etapa (Fig. 4.9Il) las plantas continúan 
creciendo y modificando el sucl~, pero el agua cvnpotranspirada 
es mayor que el agua que puede almacenarse, y las plantas de la 
parte posterior del mogote, más alejadas de la zona de 
infiltración, mueren por déficit hidrico. Este modelo de 
contracción del mogote implica que dentro de éste, al menos bajo 
el horizonte superficial, la humedad es relativamente homogénea y 
que ésta contrasta entre mogotes y peladeros. 
Las formas de las isolíneas de distribución de humedad 
reportadas por Carnet g.t ª1_. (1992} sugieren que el agua que se 
infiltra en el mogote fluye verticalmente y en el sentido de la 
pendiente. En una determinación hecha en julio de 1984, tras la 
42 
- -  —3.9D. En agosto de 
1985, después de una lluvia de 50 mm, el agua aparentemente 
penetra a mayor profundidad en las posiciones frontal y media, lo 
que sugiere que la forma del depósito de agua bajo los mogotes 
puede variar de acuerdo a la cantidad de agua infiltrada. La 
distribución homogénea del agua bajo el mogote puede estar 
entonces relacionada con lluvias de gran volúmen, cuya 
probabilidad es relativamente baja. Por ejemplo una lluvia de 50 
mm en agosto tiene un 15% de probabilidad de ocurrencia, mientras 
que la de una lluvia de 20 mm es de 45%. 
La hipótesis de contracción de mogotes podria explicar la 
mortalidad en los mogotes 2 y 3. Sin embargo, en el mogote 1 no 
hay individuos muertos en la parte trasera. El ancho del mogote, 
asi como la densidad y cobertura de los mezquites, es mayor que 
en los mogotes 2 y 3, lo que sugiere un mayor volúmen de 
infiltración de agua en el suelo. Si esto es cierto, el 
crecimiento de individuos no afectaria el presupuesto hidrico 
total y en consecuencia la probabilidad de sobrevivencia de los 
individuos en la parte trasera sería más alta que en los otros 
mogotes. Se sugiere por lo tanto una relación entre el tamaño del 
mogote y la mortalidad de los árboles en su parte posterior. Es 
claro que la hipótesis de contracción debe ser puesta a prueba; 
sin embargo, los resultados analizados en este Capitulo no pueden 
ser explicados con base en la hipótesis de migración de arcos, y 
la hipótesis del gradiente hídrico parece ser válida solamente 
para las plantas con sistemas radiculares relativamente 
superficiales. 
Los resultados obtenidos en el estudio de tres mogotes en el 
Cerro San Ignacio pueden resumirse de la manera siguiente: (1) 
Los resultados no apoyan la hipótesis de migración de arcos, y 
las evidencias parecen indicar que los mogotes estudiados son 
estacionarios; (2) el análisis de la densidad relativa y de la 
jerarquía en los diámetros basales indica que las historias de 
colonización por Prosopis alandulosa son diferentes en los tres 
mogotes; (3) no hay relaciones inequivocas entre la posición 
dentro de los mogotes y la fisonomia de los individuos grandes de 
Prosopís glandulosa, lo que sugiere que la disponibilidad de agua 
en horizontes bajo la capa ocupada por vegetación herbácea y 
árboles chicos es homogénea dentro del mogote; y (4) la presencia 
de individuos muertos en los peladeros posteriores puede ser la 
consecuencia de una contracción del mogote en sentido opuesto a 
la pendiente, un resultado que puede depender del tamaño de dicho 
mogote. 
43
precipitación de JJ mm en tres dias, la distribución del agua en 
el suelo es muy similar al mostrado en la Fig. 4.9~. n osto e 
85, spués e a ia e  m, l ua r t ente 
netra  ayor f ndidad  s sici nes ntal  edia,  
e giere e  a el pósito e ua ajo s ogotes 
ede ariar e erdo   ti ad e ua fil da. a 
i ción ogénea el ua ajo l ogote ede star 
t nces ada n ias e ran l en, ya 
babilidad s iv ente aja. or plo a ia e  
  osto e n  e r babilidad e u rencia, ientras 
e  e a ia e   s e . 
a i ótesis e ntr cción e ogotes dria plicar  
ortalidad  s ogotes   J. in bargo,  l ogote  o 
ay i i uos uertos   arte era. l cho el ogote, 
Gi o  sidad  bertura Ue s ezquites, s ayor e 
 s ogotes   J,  e giere  ayor l cn e 
i i n e ua  l elo. i to s i rto, l 
i iento e i i uos  ctaria l puesto i rico 
tal   secuencia  r babilidad e revivencia e s 
i i uos   arte t1~asera r in ás l ta e  s tr s 
ogotes. e giere or  tlnto a i n tro l año el 
ogote   ortalidad e s ór oles   arte sterior. s 
l ro e  i ótesis e trncción obc r esta  r eba; 
i  bargo, s lt os ali dos  ste apitulo o eden 
r pli ados n ase   i ótesis e igración e os,  
 i tesir; el r diente í rico rece r ólida ente 
ara s l ntas n as i ulares iv ente 
perficiales. 
os lt os t nidos  l t dio e s ogotes  l 
e ro an acio eden irse e  anera iente: ) 
os lt os  yan  i ótesis e igración e os,  
s i encias r cen icar e s ogotes i dos n 
t i narios; ) l álisis e  sidad l ti a  e  
r uía  lo~ ó ctros sales ica e s i t rias e 
l nización or r sopis glü dulo;,a n i r ntes  s s 
ogotes; ) o ay i nes n v C\S tre  sición 
ntro e s ogotes    ia e s i i uos des e 
r sopis ~osa,  e giere e  i nibili ad e ua 
 ri ontes ajo  pa pada or getación r ácea  
oles icos s ogenea ntro el ogote;  )  r sencia 
e i i uos uertos  s l deros steriores ede r  
secuencia e a ntr cción el ogote  ti o uesto  
 ndiente, n lt o e ede ender el año e i o 
ogote. 
 
A 
B 
~. j •, ) l 
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1 •! •• 11 1 
11 10 U SI a 11) lll ., 4 "" 1o1 
l..AílOO(m} 
Fig. 4.1. Distribución por categorias de tamaño de los individuos 
de mezquite en 5 posiciones de tres mogotes: (1) individuos 
chicos, (2) medianos y (3) grandes. Los individuos muertos 
medianos y grandes se indican con ~ y 2, respectivamente. Las 
posiciones en cada mogata son: ª' peladera anterior; Q, Q, y g, 
posiciones frontal, media y trasera del mogote, y ~, peladera 
posterior. Las lineas continuas delimitan a los mogotes; las 
punteadas, a las posiciones dentro de los mogotes. La flecha 
indica el sentido de la pendiente. 
A 
ol--"f.lll¡"', ~.lll,lll,, ~ • • " • 
COBERTURA !m' 1 
B 
~e 
1 ' •• 10 11 •••• 11 
OIAMETRO B/.SAL (cm) 
Fig. 4.2. Distribuciones de f~ecuencias de la cobertura (A), la 
alturas (~), y el diámetro basal (g) de los individuos censados 
en los tres mogotes de san Ignacio. En el interior de las 
gráficas se indica la posiclón que simboliza cada tipo de barra. 
45 
N
U
M
E
R
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LOG KOBENTURA + 1) 
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A E 
” 7 E e — e PL dz Za E íñ el 
61 02 4d 94 or at ar e 0d dd ea aaa a 
LOG (DUMUETAD + 1) LOG (MAMETRO) +2 
Fig. 4.3. Distribución de frecuencias (después de una 
transformación logaritmica) de los valores de cobertura (A Y D), 
altura (B Y E) y diámetro basal (€ y FE) en el total de la 
población censada (A”£) y en los individuos chicos de esa 
población (D-F) después de la transformación y'= log y+c. Las 
distribuciones de los individuos medianos y grandes (A-C, barras 
grises y negras, respectivamente) y de individuos chicos (barras 
con diagonales) no difieren significativamente de una 
distribución normal (P>0.1). 
46
A D 
f ~: 
~ ~. 
~ . i :: 
B E 
i. ~ . 
• 
~ ~ . 
~: 
2 
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e 
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.( 5U 
i. 
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g  ~ 
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~ 1~ 
ig. .3. ist i ución e encias s ués e na 
ación rit ica) e s lores e ertura  y~), 
l ra (~ y ~)  i etro asal (Q  El  l tal e l  
blación sada CA--º)   s i i uos icos e sa 
blación (Q-f) spués e  tra ación '  la  c. as 
i ciones e s i i uos edianos  ndes (A-~, arras 
rises  egras, t ente)  ae i i uos icos a ras 
n i onales) o i i ren i i i tiv ente e na 
i ción r al O.l). 
 
A 
e 
Fig. 4.4. Densidád en las tres posiciones dentro de los tres 
mogotes de San Ignacio.~A, individuos chicos; D, individuos 
medianos y ~. individuos grandes. Las posiciones son: frente 
(barras con paralelas), parte intermedia (barras grises) y parte 
posterior de los mogotes (barras con diagonales) , La linea 
punteada paralela a las abscisas parte los grupos que difieren 
significativamente entre si. 
47 
A 
MOGOTE 1 
"' "' "' 
., 
" 
., 
"' 
B 
8 . MOOOTE2 
15 
:E 
\¡ . 
~ 
o . g 
~ :r 
z ' 
e 
MOGOTE3 
MOGOTE a 
11 • 'º Ja 14 
OtAMETRO BASAL /cml 
Fig. 4.5. Distribución de frecuencias de diámetros basales de 
mezquites en tres mogotes y sus peladeros asociados (A-~l y 
curvas de Lorenz para esos mogotes (Q-E) . Las minúsculas indican 
la posición en el sentido de la pendiente: ª' peladera frontal; 
Q, .&;, y g, posiciones frontal, media y trasera del mogote 
respectivamente; y ~, peladera posterior. En Q-t la jerarquía es 
mayor conforme se alejan las curvas de la recta de pendiente l. 
Los diámetros de los individ.uos muertos han sido incluidos. 
48 
•oo 
A 
f 
......... ·········.:.. .J., 
.. 1 ""1..,, 
" 
"' .. 
OO ID 20 30 00 ~ 00 10 flO 110 
~NTAJE -'CVWUV-00 CE lA POOU.c10N 
Fig. 4.6. Indices de Gini con intervalos de confianza al 95% 
(A), curvas de Lorenz (~) y distribución de frecuencias de los 
diámetros basales (.Q) para las 5 posiciones en un "mogote ideal" 
(M*) modelado bajo la hipótesis de migración de arcos. En A se 
indican también los indices de Gini para los tres mogotes 
censados en Cerro san Ignacio. Las posiciones en el sentido de la 
pendiente son: ª' peladera frontal; Q, g, y g, posiciones 
frontal, media y trasera del mogote respectivamente; y ~, 
peladera posterior. 
49 
A MOGOTE 1 
B MOGOTE2 
e MOOOTE3 
POSICION 
Fig. 4.7. Cobertura relativa de~ glandulosa var. 
torreyana y de ~ ~ en tres mogotes y sus peladeros 
asociados. Las líneas paralelas a las abscisas parte los grupos 
significativamente diferentes entre especies. Los peladeros no se 
incluyeron en los análisis estadísticos. 
50 
0.16 
0.14 
0.12 
'.5o10 
" g ooe 
~ 0.06 
u, .. 
002 
000 
12 
' u 
1.0 
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~ 0.7 
o 
0.6 
º·' 
A 
POSICIONE<: 
B 
PüSIC IOl<[S "' 
r.0.12 
P<0.0001 
"º 
"' 
140 
' "" 
1.JO 
1" 
120 
U!I 
e 
nos1c1om:s 
r1 •0.03 
P•0.002 
Fig. 4.8. Cobertura (A) y diámetro basal (~) de plantas chicas, y 
altura (~) de plantas medianas y grandes en función de las 
posiciones dentro de los mogotes. Las posiciones frontal, media y 
posterior son Q, Q y Q, respectivamente. 
51 
Fig. 4.9. Cuatro etapas sucesivas propuestas para el desarrollo 
de un mogote estacionario. CA) Los parches iniciales, conteniendo 
una pastizal de H.i.!iu:.1ª. mutica y plántulas de mezquite se unen 
para formar el mogote. (~) La vegetación se desarrolla y las 
raíces penetran a mayores profundidades, modificando la 
estructura de los suelos y la capacidad de almacenamiento de 
agua. (~) El sistema radicular de las leñosas alcanza la máxima 
profundidad posible, resultando en una capacidad máxima de 
acumulación del agua inf iltrable. CD) La demanda hidrica por 
evapotranspiración supera al subsidio recibido por el agua de 
escorrentía, mueren las plantas mas alejadas del frente (lado 
izquierdo) del mogote (árboles de líneas discontinuas), y éste se 
contrae¡ el suelo bajo los individuos muertos se perderá por 
erosión y el relieve allí será escalonado. Durante las 4 etapas 
hay colonización vegetal. 
52 
.: [ 
100 [ 
.:r 
100 
150 -
.:¡ 
100 
150 
200 
frente A 
. .· .. 
-~-----------~----·-
B 
\ ~'llit"17 
' • I ... _ -- ---- -- -- - - -- -..:_ -- -.. _ --- -- -- __ ... ________ ,..._ ,~ 
53 
··:·. 
CAPITULO 5 
Efectos de un gradiente hidrico en el crecimiento y la 
sobrevivencia de brotes de mezquite. I. Experimentos de 
exclusión de formas de vida. 
Introducción .•.•...•.•••..•....••.•••..•••.••••. 55 
Materiales y métodos ..••...•...•...••......••.••.•• 56 
Resultados •••••••••••••••••••••••••••••••••••• 60 
Discusión •••••••••••••••••••••••••••••••••••• 64 
cuadros ••.•••.•••....•••••.•.••••••••••••.• 71 
Figuras •••••••••••••••••••••••••••••••••••• 75 
54 
1'(In vegetation ares) thc wettest soil is 
thus at the upper edge of the vegetated band, 
1Jhich extends upslope" (Greig-Smith 1979) 
11 A tree is, properly spcaking, a family or 
swarm of buds, each bud being an individual 
plant" (Studhalter 1955) 
IN'.I'RODUCCION 
Las evidencias mostradas en el Capitulo anterior indican que 
los tres mogotes seleccionados en cerro san Ignacio han 
permanecido relativamente estables desde su formación. La 
presencia de árboles muertos en la sección cuesta abajo sugiere 
que ha habido una contracción en la parte trasera de dos de los 
tres mogotes, y que esta contracción puede estar relacionada con 
el tamaño de dichos mogotes. Los efectos del supuesto gradiente 
hidrico durante el periodo de vida de los mezquites vivos parecen 
reflejarse en el diámetro basal y la cobertura de las plantas más 
chicas, y en la altura de las plantas medianas y grandes. Estas, 
sin embargo, son tendencias generales, en donde se considera la 
fisonornia actual, pero no dicen nada acerca de la dinámica de 
crecimiento de los árboles. Por este motivo se llevó a cabo una 
segunda aproximación al problema de la migración de arcos, y de la 
existencia del gradiente hidrico bajo éstos, a través del estudio 
del crecimiento de los árboles durante un ciclo anual. 
Implícito en la hipótesis de la migración de arcos está la 
suposición, confirmada con algunas observaciones (Doaler y Hodge 
1964, Cornet .§.!; ª-1· 1992), de que la parte frontal de éstos esta 
constituida por un bordo en donde parte del agua de escorrentía 
se estanca para después infiltrarse (Hemming 1965, Greig-Smith 
1979; ver Fig. 1.1}. Esto implica que el agua disponible para las 
plantas puede, en un período determinado, decrecer de la parte 
frontal hacia la parte trasera de los arcos, hasta ser muy escasa 
en el peladera posterior, lo que debe reflejarse en el 
crecimiento de las plantas durante ese periodo. Adicionalmente, 
si los arcos de vegetación migran cuesta arriba (Grcig-smith 
1979), los individuos de la partP frontal serían rn<i:::; jóvenes y, 
estando sujetos a mejores condiciones hidricas,. tendrian un 
crecimiento más activo; por esta razón, dcbcrínn crecer mas que 
los <irboles de la parte trasera del arco. 
Medir el crecimiento de plantas representa un gran problema 
metodológico que puede implicar la destrucción total de los 
individuos, impidiendo su seguimiento (Jones y Harpcr 1987g}. Sin 
embargo, es bien conocido que las plantas son organismos 
modulares en donde una unidad de construcción, por ejemplo, un 
meristemo, se desarrolla, produce y subtiende unidades semejantes 
(Begon g,t ª1· 1986, Mailette 1987). cada módulo nace, crece, 
puede reproducirse y muere, por lo que el proceso es 
fundamentalmente demográfico (Harper y Bell 1979). 
55 
Se ha demostrado que los módulos son sensibles a los efectos 
de la manipulación experimental, lo que implica que también deben 
ser sensibles a ios cambios en su esfera de influencia ambiental. 
Mailette {1987) encontró que el daño en las yemas fue mayor en 
las zonas más expuestas a fuertes vientos y bajas temperaturas en 
una tundra en Quebec, Canadá, lo que contribuye a explicar las 
diferencias en la forma de los árboles cuando se les compara con 
los sitios boscosos más protegidos. Janes y Harper(1987n,Q) 
reportan que, en un pastizal en Gales, Gran Bretaña, las yemas en 
la zona de interferencia entre árboles vecinos se desarrollaron 
menos que las que se encontraban libres de interferencia. El 
proceso de ramificación a través del crecimiento de nuevos brotes 
y la supresión de yemas ha sido considerado por Bell (1984) como 
11 un sistema que localiza sitios funcionales (áreas de 
alimentación o f otosintesis) a intervalos discretos con la 
interposición de espaciadores (entrenudos)''· Sin embargo, (A) el 
crecimiento puede afectar otras ramas, sombreando areas de donde 
sus hojas toman la luz para realizar la fotosíntesis (Harper 
1985), Ch) una nueva rama demanda agua y nutrientes e implica su 
redistribución en la planta o la formación de nuevas estructuras 
radiculares que puedan satisfacer esta demanda, y (g) los 
recursos demandados pueden ser limltantcs (Jackson y Caldwell 
1989 1 Jackson gt ª1· 1990, Caldwell gj;; rrl· 1991), estos tres 
aspectos pueden afectar los procesos de crecimiento de las 
plantas (Janes y Harper 19B7R)· 
Con estos antecedentes, (1) es natural sugerir si hay un 
gradiente hidrico bajo los mogotes, y si la disponibilidad de 
agua en sus peladcros es aún menor, ósto debe tambión reflejarse 
en la demografía modular de las plantas de estas zonas. 
Adicionalmente, (2) el recurso hidrico puede ser limitante si hay 
una relación entre su uso y la sobreposición del volúmen 
radlcular entre especies de diferentes o las mismas formas de 
vida (Robberecht gt A.1· 1983, Cody 1986, Fowler 1986, Van Auken y 
Bush 1987, Briones 1992). Este capitulo tiene como objetivo 
explorar si estos dos aspectos influyen en la supervivencia, 
crecimiento y reproducción de módulos recientes del mezquite, 
Prosopis qlandulosü var. torr~ynn~. 
MATERIALES Y METODOS 
Los estudios acerca de la demografia de los brotes de 
mezquite se llevaron a cabo en tres mogotes que se encuentran en 
la bajada inferior del cerro San Ignacio (et. F'ig. 2.4). Los 
mogotes son prácticamente contiguos: el mogote 2 es el más 
cercano a la bajada superior; el mogote 1 se encuentra a una 
distancia aproximada de 100 m cuesta abajo del mogote 2 y el 
mogote 3 se encuentra al este del wogote 1, casi contiguo y en la 
misma cota de altura. 
~ 9.tl gradiente ~ posición ~ Q.g l.Q§ ~· Con 
el fin de investigar el efecto de la· posición dentro del mogote y 
su factor posiblemente asociado, la disponibilidad de agua, en 
cada mogote se trazaron 4 bandas paralelas a la pendiente de 10 m 
56 
de ancho separados entre si por intervalos de 3 m (Fig. 5.1). 
Cada mogote se estratificó en tres zonas perpendiculares a la 
mayor pendiente (frente, parte media y parte trasera), y dentro 
de cada zona se seleccionó un área de 10 m de ancho 
(perpendicular a la pendiente) por 5 m de largo. Hay por tanto en 
cada mogote 12 rectdngulos de 50 m , en donde se distinguen tres 
posiciones y 4 repeticiones paralelas a la pendiente. 
Efectos Q.g 1ª interacción ~ otras formas Q.g vida.- Con el fin 
de investigar el efecto que otras formas de vida vegetal tienen 
sobre los mezquites, en cada una de las posiciones se llevaron a 
cabo cuatro tratamientos de exclusión utilizando los rectángulos 
mencionados en el párrafo anterior. LOS tratamientos fueron: (1) 
sin herbáceas, (2) sin lefiosas, (3) sin herbáceas ni leftosas y 
(4) sin manipulación o control. Los tratamientos se aplicaron al 
azar en la franja frontal, pero se tornó especial cuidado en no 
repetir el mismo tratamiento dentro de cada transecto, con el fin 
de evitar efectos colaterales y para confundir entre bandas en el 
caso de que hubiese variación a lo ancho del mogote (Fig. 5.1). 
cuando el tratamiento lo indicaba, las herbñceas dentro de 
cada área de 50 m fueron extraidas con un uzadón hasta el nivel 
de la corona. Las leñosas también fueron cortadas al nivel de la 
corona. Se optó por no excluir los sistemas radiculares, pues la 
modificación de la estructura de los suelos seria muy profunda. 
En cada vis.ita se excluían los rebrotes de las formas de vida 
extraídas. 
Selección Q.Q .lQ.§ ~rboles y marcaje Qg Qrotes.- Dentro de cada 
rectángulo se seleccionaron dos árboles de mezquite. Si la copu 
de alguno se encontraba en parte cubriendo un area externa al 
rectángulo y era necesario excluir alguna forma de vida, se 
extraía el material vegetal bajo la copa, pero se conservaba el 
area total que deberia estar bajo tratamiento. 
Con el fin de detectar si lw.bia diferencias en el 
crecimiento de los brotes relucionaUas con la altura dentro de 
las copas, en cada árbol se localizaron 10 brotes recientes en la 
parte superi0r y 10 en la parte inferior. Los brotes se 
seleccionaron al azar y se marcaron con números secuenciales, 
usanrlo etiquetns metJ.lica~ sostcnidn~ il la base del brote por 
medio de un anillo hecho con cable para instalaciones elóctricas 
(Fig. 5.2). 
01.'bido a la uuscncia de brotes recientes en 4 de los J6 
rectángulos (uno en el mogote 2, y tres en el mogote 3), se 
marcaron brotes de un árbol má~ en dos rectángulos, 3 árboles más 
en otro y 6 en el cuarto rectángulo. Solamente había un árbol con 
suficientes brotes en el tercer rectángulo; en el cuarto no había 
ninguno, por lo que se marcaron los brotes de individuos de 30 a 
60 cm de altura. Estas peculiaridades del diseño fueron el 
resultado de la decisión E priori de que sólo se considerarian 
como sujetos experimentales a los árboles que se ene 1.:mtraban 
dentro de las áreas delimitadas. 
57 
Para comparar la dcmografia de los brotes de árboles de los 
mogotes con los de los peladeros, se seleccionaron dos árboles en 
los pcladeros asociados a cada mogote y se marcaron 20 brotes 
siguiendo el criterio descrito con anterioridad. El espaciamiento 
entre árboles de los peladcros y la escasa cobertura vegetal de 
otras formas de vida hicieron imposible la aplicación de los 
tratamientos realizados en los mogotes. En total, considerando 
los tres mogotes y sus peladeros, se marcaron 1560 brotes 
distribuidos en 89 árboles. 
~ gg variables Q.g respuesta.- La medición de los brotes se 
llevó a cabo a lo largo de un ciclo anual, haciendo el recuento 
en periodos bimestrales, de mayo de 1988 a mayo de 1989. En la 
cohorte inicial de brotes se midió la longitud total en 
milímetros, y se contó el número de nudos y el número de nudos 
con hojas; también se midió la longitud total y el número de 
nudos de los brotes secundarios, en caso de haberlos (cf. Fig. 
5.2). Durante la ópoca de floración se contó el número de 
inflorescencias por brote, y posteriormente el número de vainas, 
asi como el número de sus constricciones para estimar las 
semillas producidas. No se determinó la viabilidad de éstas, ni 
el número afectado por parásitos (fundamentalmente brúquidos). 
Durante cada visita y de ser éste el. caso, se anotaba la causa de 
muerte o disminución de los brotes (sequía, herbivoria por I&m.l.§. 
californicus o ~ ~, o por escarabajos bostriquidos 
minadores de tallos). La detección de señales de herbivoria fue 
directa, ya que los brotes tcnian la evidencia del corte; se 
consideró que los brotes que no mostraban señales de 
perturbación externa fueron afectados por sequía. 
~ estadístico. Se calcularon dos tipos de tasas: (a) la 
tasa de sobrevivencia, en donde sólo se considera el destino de 
los nudos en los brotes de la cohorte inicial, y (b) la tasa de 
cambio, en donde se considera el total de nudos, incluyendo los 
que pertenecen a cohortes de brotes derivadas de los brotes 
originales. 
La tasa de sobrevivencia se define como el logaritmo natural 
de la proporción de nudos vivos con respecto al número inicial de 
nudos, ambos en la cohorte original de brotes, y se calculó, para 
cada intervalo bimensual, como: 
En donde 
y 
ln 
lli+l 
~t = tasa de sobrevivencia en el intervalo 
bimensual t 
ni e nudos por brote •1n la primera fecha de 
medición 
Dj nudos vivos en el intervalo bimensual t y 
pertenecientes a la cohorte inicial de brotes 
58 
La tasa de cambio se define como el logaritmo de la 
proporción de nudos totales (nudos de brotes ori9inales+nudos de 
rebrotes derivados de los brotes originales) con respecto al 
numero de inicial de nudos en la cohorte original de brotes, y se 
calculó como: 
En donde: ~t 
>Ot ln 
Di+l 
tasa de cambio en el intervalo 
bimensual .t 
nudos por brote en la primera fecha de 
medición 
nudos por brote vivos en el intervalo 
bimensual .t y pertenecientes a la cohorte 
inicial de brotes 
nudos vivos en el intervalo bimensual .t que 
provienen de rebrotes 
En estudios de demograf ia se prefiere la transformación 
logarítmica sobre el análisis de los datos originales, pues esta 
transformación permite hacer comparaciones entre tasas sin que 
éstas sean afectadas por diferencias en los órdenes de magnitud 
de las variables (Begon g.t ª1_. 1986}. Se sumó la los números de 
nudos con al fin de evitar indeterminaciones en el cálculo de los 
logaritmos en los casos en que hubo pérdida total del brote (Zar 
1984). El signo de las tasas indica si los brotes mueren o 
decrecen en nudos, si conservan el número original do nudos, o 
si, en el caso de las tasas de cambio, crecen a través de 
rebrotes, en tanto que la magnitud de las tasas indica la 
intensidad del cambio. 
Para el análisis de las diferencias tanto en li como en g se 
utilizó un modelo de análisis de varinnza mixto parcialmente 
anidado con igual numero de datos por combinación de factores 
(Jennrich y Sampson 1979). Por este motivo, los .mogotes y los 
peladeros fueron analizados por separado, ya que difieren en el 
numero de combinaciones de factores, pues en los peladeros no se 
pueden llevar a cabo tratamientos de exclusión. En los mogotes, 
los factores fijos son: bloque o mogote CM), posición CE), 
tratamiento (T), altura (tl), árbol (A), y fecha de medición (f). 
Las variables anidadas son A y brote (D), éste considerado como 
aleatorio. 
El modelo general para las tasas de sobrevivencia y de 
cambio en los mogotes es, con las variables anidantes entre 
paréntesis: 
M+P+T>H+F+A(MPT)+B(MPTAH) 
59 
más sus interacciones. En los pcluderos, los factores 
considerados son los mismos que en los mogotes y con atributos 
similares, exceptuando posiciones (f) tratamientos (T). El modelo 
para las tasas de sobrevivencia y de cambio en los peladeros es: 
M+H+F+A (M) +B(MA) 
más sus interacciones. Se excluyeron los árboles de los mogotes 
que no tienen los 20 brotes marcados requeridos para este 
análisis, y como la rutina para el análisis de varianza (BMDP BV, 
Jennrich y Sampson 1979) requiere igual nUmero de celdas para 
cada combinación de factores, los datos de los 120 brotes 
extraídos se estimaron como datos faltantes, utilizando el 
promedio de los brotes considerados en cada combinación de 
factores (Zar 1984). Los individuos descartados se consideran en 
el Capitulo siguiente. 
Una vez obtenidos los modelos definitivos se llevó a cabo la 
prueba de Newman-Keuls de contrastes múltiples para ANDEVAS 
anidados (Zar 1984). Si algunas de las combinaciones de los 
factores incluidos en el modelo no eran significativamente 
diferentes entre si, se agrupaban para calcular nuevos promedios 
e intervalos de confianza, utilizando la tócnica recomendada por 
Zar (1984, pég. 259). Otros métodos de análisis se especifican en 
la sección siguiente. 
RESUL'rADOS 
'l'4sus Q.g sobrevivencu:1 Y. tasa~; f!g c.:mnbio 
Mogotes. El análisis de varianza de las tasas de sobrevivencia 
(Cuadro 5.1) mostró diferencian significativas entre 
tratamientos, altura y fechas simultáneamente, indicados por un 
término de interacción (TxHxF). El mcdelo contiene 17.16% de la 
varianza totill (VT) en los datos. Los efectos principales y sus 
interacciones suman 9.33% de la VT. Otras interacciones 
significativas involucran al mogote (0.57% de la VT), que es el 
bloque experimental. La variabilidad atribuible al árbol explica 
7.26% de la VT, y el mayor porcentaje <le la variabilidad total 
(76.25%) es corresponde a la variabilidad entre brotes. E~ 
importante señalar que no hay diferencias significativas 
asociadas a la posición, que soriun indicativas de la respuesta 
de los brotes al gradiente hídrico bajo loD mogotes, 
Una prueba de comparaciones múltiples de Newman-Keuls para 
J~NDEVAS anidados (Zar 1984) promediando sobre las alturas, los 
tratamientos, y las fechas 1 pr>rmitió sepr1ror tres grupos 
significativamente diferentes (GSD, P<0.05): (A) los brotes en la 
parte alta de las copas arbóreas en todas las posiciones y los 
tratamientos; (B) los brotes de la parte baja de los árboles en 
todos los tratamientos de exclusión de leñosas (-1) y los 
controles (~): y (C) los brotes de la parte baja de los árboles 
en todos los tratamientos de exclusión de herbáceas (-li) y de 
herbáceas y leñosas (-H-1). La diferenciación en grupos se basa 
en que (a) no hay diferencias significativas en las tasas de 
60 
.¡ 
sobrevivencia de los brotes en la parte superior de las copas 
arbóreas para ningün tratamiento en ninguna posición, y (b} hay 
diferencias significativas en las tasas de sobrevivencia de los 
brotes inferiores. 
En la Fig. 5.3ª se indica el cambio, en función del tiempo, 
de las tasas promedio de sobrevivcncia, pero transformadas en 
porcentajes (§ 1 =cxp(§)KlOO). Comparando entre intervalos de 
confianza, se observa que los porcentajes de sobrevivencia son 
menores en los brotes bajos de los árboles en todos los 
tratamientos que involucran la exclusión de herbáceas (-H y -ll-L) 
y mayores en los brotes de árboles sujetos al tratamiento de 
exclusión de leñosas (-L) y al control CT). con respecto al 
tiempo, el porcentaje en los brotes bajos en -~ y T difiere del 
de los brotes altos a partir de la sexta fecha de medición, 310 
días después del inicio de ltis observaciones. En mayo del año 
siguiente el porcentaje de nudos de la cohorte es 
significativamente menor al 100% inicial. 
El análisis de varianza de las tasas de cambio (Cuadro 5.2) 
mostró también diferencias significativas entre tratamientos, 
altura y fochas simultáneamente ('fxllxF), y el tratamiento no es 
significa~ivo como efecto principal. El modelo contiene 12.75% de 
la varianza total (VT) de los datos. Los efectos principales y 
sus interacciones significativas suman 4.47% de la VT. La VT 
atribuible al árbol es de 6.88%, y el porcentaje de la 
variabilidad total que se ~tribuye a los brotes es de 76.7J%, 
similar a la relacionada con las tasas de sobrevivencia. Al igual 
que en el análisis de las tasas de sobrevivencia, no hay 
diferencias significatiVuG asociadas a la posición. La pruebil de 
contrastes múltiples de tlcwman-Kculs mostró que (a) no hay 
diferencias en las tasas de cambio de los brotes en la parte alta 
de la copa arbórea en ningún tratamiento ni posición, y aquí se 
incluyen también los brotes bajos que se encuentran en los 
árboles sujetos a los tratamientos -1 y r, y (b) las tasas de 
cambio son significativamente mAs nagativu.::; en los brotes bajos 
de los tratamientos -li y -ll-1· 
. En la Fig. 5. 3.Q se indican las va:iaciones, en función del 
ti'.ampo, de las tasas promedio de camb~.o de los nudos en los 
brotes da la cohorte inicial más los nudos de los rebrotes, pero 
transformadas en pon:entajes de nudos presentPs (g 1 =exp(9) *100). 
Las diferencias entre los brotes de la parte baja de los árboles 
sujetos a los tratamientos -ti y -tl-1 y el resto de los nudos son 
significativas a partir de la cuarta fecha de medición, 187 días 
después del inicio de las observaciones. Como la dinámica de la 
copa arbórea puede ser diferente en su parte alta y baja, se optó 
por conservar los tres GSD obtenidos en el analisis de las tasas 
de sobrevivencia. En general, los resultados indican que hay un 
fuerte efecto de la altura de los brotes y de la P.Xclusión de 
herbáceas en la sobrevivencia y el cambio en el número de nudos 
por brote. LOs cambios en los porcentajes de los tres grupos 
indican que no hubo crecimiento neto y que solamente en la parte 
alta de la copa se mantuvo un número de nudos similar al de la 
cohorte inicial de brotes. 
61 
Peladeros. El análisis do varianza sobre las tasas de 
sobrcvivencia (Cuadro 5.J) indica que hay diferencias 
significativas entre las alturas de los brotes y fechas 
simultáneamente (HxF). El modelo contiene 19\ de la varianza 
total de los datos (VT), y los efectos principales y sus 
interacciones suman 14.66% de esta. El efecto del árbol no es 
significativo, y el mayor porcentaje de la VT (66.55%) 
corresponde a la variabilidad entre brotes. Los resultados de la 
prueba de comparaciones múltiples de Hewman-Keuls permitió 
separar dos GSO {P<0.05): los brotes de la parte baja y los de la 
parte alta de los árboles. Las comparaciones múltiples indican 
que (a) la sobrevivencia en los brotes altos es 
significativamente menor a partir de los 50 dias de iniciado el 
experimento y hasta 50 días después, y (b) la sobrevivcncia en 
los brotes bajos es significativamente menor a partir d~ los 310 
dias despuCs del inicio de las observaciones. Esto se muestra en 
la Fig. 5.4ª, en donde, como en los análisis anteriores y en el 
que sigue, las tasas de sobrevivencia han sido transformadas a 
porcentaj~s de nudos sobrnvivientes. 
El análisis de varianza de las tasas de cambio mostró 
también diferencias significativas entre altura y fechas 
simultáneamente. El modelo contiene 18% de la VT, y las fechas y 
su interacción con la altura sum<Jn 12.58% de la V'l'. Al igual que 
en el análisis de las tasas de sobrevivencia, la variabilidad 
atribuible al árbol no es significativa. El porcentaje de la VT 
atribuible al brote es de 68.32%. La prueba de Newman-Reuls 
arroja result<Jdos similares a los reportados en el párrafo 
anterior (Fig. 5.4Q). 
Crecimiento, latencia ~ mortalidad Q.§. brotes. Como el mayor 
porcentaje de la VT no explicado por los factores experimentales 
se encuentra en la variabilidad entre brotes, so optó por 
analizar la distribución de frecuencias de las tasas de cambio en 
cada GSD. Demográficamente, tanto en los mogotes (Fig. 5.5~-Q) 
como en los peladeros (Fig. 5.SQ-E), conviene distinguir tres 
grupos, que parecen diferenciarse más hacia la fecha final de las 
observaciones: (a) los brotes que mueren y los que disminuyen en 
número de nudos, con tasas negativas (b) los brotes 11 inactivos 11 
que no varian en nümero de nudos, con tasa cero·, y (e) los brotes 
11 activos 11 , que incrementan su número de nudos mediante rebrotes, 
con tasas positivas. Para analizar las diferencias entre 
categorías y entre grupos, se calculó el porcentaje de brotes 
pertenecientes a cada una de las tres categorías en cada grupo, y 
se llevó a cabo una analisis de varianza por medio de modelos 
lineares generalizados (MLG, Aitkin .§..!;. 'ª1· 1990), considerando el 
grupo y el signo de la tasa como variables categóricas, y cada 
porcentaje como variable de respuesta. Una vez ajustado el modelo 
(que contiene 81% de la varianza total), se procedió a 
simplificarlo con las estrategias recomendadas por Aitkin ~ i\l. 
(1990), de lo que se obtuvieron los resultados expuestos a 
continuación. 
62 
Los brotes con tasas de cambio negativas son 
significativamente más frecuentes en las zonas dentro del mogote 
sujetas a tratamientos de exclusión de herbáceas y leñosas (Fig. 
5.SQ) y an los brotes de los pclnderos (Fig. 5.Sfl-L). Los brotes 
inactivos son más frecuentes en las partes altas de la copa de 
los árboles dentro de los mogotes (Figs 5.5A), y su frecuencia 
disminuye dentro de los brotes bajos en los mogotes (Fig. 5.5º-~) 
a los brotes de nmbas alturas en los pe laderos (Fig. 5. 5º-~). Por 
Ultimo, los brotes que incrementaron en número de nudos a través 
del crecimiento de rebrotes son significativamente más frecuentes 
en los árboles sujetos a tratamientos de exclusión de leñosas 
(Fig. 5.5~) y en los árboles de los peladeros. 
Causas º-.§ 1ª marta 1 idAcJ y l.f! gj_l'UTIJ_m19ión g_n mJme!:.Q Qg midas. Con 
el fin de explorar los agentes causalEs de la pérdida o 
disminución en el número de nudos de cada brote, las taaas 
cambio negativas de la última fecha tle medición se relacionaron 
con el tipo de daño registrado durante el ciclo anual que 
abarcado por este estudio. Cada GSD difiere en el número de 
brotes, por lo que se utilizo una prueba de comparación entre 
proporciones por aproximación a lu normal (Zar 1984, pp. 400-1); 
como hay diferencias significativas entre GSD (P<0.05), se 
utilizó una técnica de comparaciones múltiples para proporciones 
(Zar 1984, pp. 401-J). 
La relación entre los GSO y las causas de disminución o de 
mortalidad se mucstrun en el Cuadro 3.1. La mortalidad más 
importante es la ocasionada por L..Q.pus cíllifornicus en los brotes 
bajos que se encuentran rnós expuestos por la exclusión de 
herbáceas o porque los árboles se encuentran en los peladcros, y 
alcanza hasta un 40% del total de brotes en esas zonas. En los 
brotes altos hay hasta 20% de mortalidad atribuida a ~ 
~o 1· .californicus, según la altura de dichos brotes. 
Algunos brotes son cortados parcialmente por estos dos 
herbívoros: alrededor de 20% en los mo~otes y de 50% en los 
peladeros. Lc'"l actividad de escarnbajos bostriquidos (no 
mostrada), que ocasionan la muerte de ramas enteras al perforar 
túneles en el xilema, se concentró en 7 brotes superiores de tres 
de los 73 árboles considerados para el análisis. En los brotes, 
el efecto del déficit hidrico se refleja fundamentalmente en 
pérdidas de nudos, más que en la mortalidad de brotes completos 
(.E§. y 11.$., Cuadro J. 1). La mortal iclad por sequía fue mayor en los 
brotes bajos de los peladeros, y los brotes que sufrieron una 
mayor reducción se encuentran en alturas inferiores, tanto en los 
mogotes como en los peladeros . 
.E.J.:QQ!!cción Q.g partes floral~ latcrnci_il y crecimiento. La 
producción de inflorescencias {murzo de 1988) y vainas (mayo de 
1998) contrasta entre brotes altos y bajos, tanto en los mogotes 
como en los peladeros (Fig. 5.6). La proporción de brotes 
productores de inflorescencias es relativamente mayor en la parte 
alta de las copas (~y t, Fig. 5.6ª), en tanto que la proporción 
de brotes que no se reproducen pero que producen rebrotes es 
relativamente mayor en las partes bajas (~, ~-y Q, Fig. 5.6~}; 
como alrededor de la mitad de los brotes que produjeron 
63 
inflorescencias (Fig. 5.Gil) no desarrollan vainas (Fig. 5.6Q), la 
diferencia en mayo de 1968 entre brotes reproductores y no 
reproductores es muy marcada (Fig. 5.GQ y Q). En consonancia con 
la mayor producción de partes reproductivas, los brotes en la 
parte alta de las copas producen J.4 y 6.5 semillas por brote 
vivo en los mogotes y los peladores, respectivamente, en tanto 
que en los brotes bajos esta producción disminuye drásticamente a 
una semilla por brote vivo en los .:irbolcs ~ujctos a tratamientos 
control y de exclusión de leñosas, a 0.6 en los que se encuentran 
bajo los dos tratamientos en <lande se excluyeron lus herbáceas y 
a 0.1 en los árbol~s de los peladcros. Los brotes latentes 
predominan en todos los GSD durante el mes de marzo {Fig. 5.6ª-
Q), y es en esos brotes en donde se produce la mayor proporción 
de inflorescencias y vainas (barrils blancas, Fig. 5.6n-~), lo que 
sugiere un compromiso entre la reproducción sexual y ln 
producción de rebrotes. La predominancia de los brotes latentes 
altos se mantiene en mayo (Fig. 5.6Q-Q), pero su proporción 
disminuye en las partes bojas de los arboles en donde no hay 
herbáceas (ºy R, Fig. 5.6Q). Corno es en los brotes bajos de esas 
zonas donde la incidencia de herbivoros es mayor (Cuadro J .1), 
este resultado sugiere que la herbivcría puede contribuir al 
rompimiento do la latencia, lo que a su vez indicn que existe 
alguna forma de dominancia en los brotes intactos. 
DISCUSION 
El diseño experimental incluye la exploración de J factores 
supuestamente importantes en la demogrufia de los brotes en los 
árboles marcados: la posición dentro y fuera de los mogotes, el 
efecto de las formas de vida que pueden competir con los 
mezquites, y la altura a la que se encuentran los brotes en la 
copa de los árboles. El mogote es el bloque en donde se 
realizaron los experimentos y las observaciones, y su efecto 
interesa en tanto pueda ser separado de los tres factores 
mencionados con anterioridad. El efecto del árbol en donde se 
encuentran los brotes es también importante, y resultó 
significativo dentro de los mogotes pero no en los peladeros, sin 
embargo, el porcentaje de la variabilidad que puede atribuirse a 
los árboles es mínimo con respecto a la variabilidad atribuida a 
los brotes. Además, distinguir entre alturas necesariamente 
involucra a los árboles, pues los brotes, que son la fuente misma 
de la variación, están anidados en dichos individuos. En ~l 
capitulo 6 se presenta un análisis en donde se explora la 
relación entre los individuos y sus módulos. 
El trabajo de campo se diseñó para poner a prueba dos 
hipótesis. La primera c~tj relacionada con los cambios en la 
disponibilidad hidrica dentro y fuera de los mogotes y con la 
posibilidad de que los mogotes migren. si existe un gradiente de 
disponibilidad de agua bajo los mogotes (Greig-Smith 1979, Carnet 
g!;. ª1· 1992), este debe reflejarse en el crecimiento de los 
brotes dentro de los árboles. Si ademas los mogote~ migran, los 
árboles que se encuentran al frente serán más recientes que los 
que se encuentran hacia atrás y tendrán un crecimiento mas 
64 
activo, favoreciendo posiblemente el crecimiento de los brotes 
superiores sobre los inferiores, ya sea como parte de un programa 
de crecimiento (Hallé. y Oldeman 1970 en Tomlinson 1978), o, si se 
e~tienden los resultados obtenidos por nush y Van Auken (1978) 
entre árboles maduros y plántulas de mezquite, como una 
consecuencia del sombreo de los brotes bajos por los brotes 
altos. 
La segunda hipótesis e~tá relacionada con las posibles 
interacciones entre los mezquites y otras especies agrupadas en 
formas de vida, ya que hay una relación entre éstas y la 
profundidad de las raiccs (Cody 1986, Fowler 1986, Van Auken y 
Bush 1937, Briones 1992): si los mezquites y otras especies 
vegetales responden al gradiente hidrico subterréneo, entonces el 
efecto de la competencia i11tercspccifica será mayor en donde la 
disponibilidad del agua es mils restrictiva (Fonteyn y Mahall 
1978, Eissenstat y Caidwcll 1988), es decir, el efecto de la 
exclusión de formas de vida benef iciard más al mezquite mientras 
más alej3do se encuentre de la zona frontal del mogote. 
Posición y gradiente h__l!:!1;ico. El efecto de la posición sobre el 
desarrollo de los brotes no fue significutivo en ninguno de los 
casos analizados. Esto es, desde el punto de vista del mnzquite, 
la disponibilidad du agua fue, durante al cislo anual que abarcó 
esta trabajo, homogónca en todas la~ posiciones dc11tro del 
mogote. Podría argumentarse que el mezquite, como Creatófito, 
utiliza agua de horizontes tanto superfici¿1les como profundoi; 
(MacMahon y Schimpf 1981, Heitschn:idt fil ª-.l· l'JBS, Anslcy ~t ªJ. 
1990), y que esto explica la poca influencia de la. posicion en el 
crecimiento de los brotes. Sin embargo, las raíces profundas no 
deben crecer a más de dos metros de profundidad, que es donde se 
encuentra la roca busal, formadu por margas (esto os, rocas poco 
alteradus e.le c.:i.rbonato de cnlcio 'j arcillas, Cornet g_t -ª1· 1987), 
y es ósc el ámbito conocido del gradiente de disponibilidad 
hidrica (Cornot Q.t.. {1l. 1992). 
Otro argumento para explicar c.sta falta de relación entre el 
crecimiento del mezquite y el ~upuesto grodientc hídrico es que 
dicha respuesta depende de la variabilidad intcranual en la 
cantidad de agua disponible, un argumento que ser<i expuesto en 
relación con el siguiente apartado. 
;Competencia gQQ otras formns Qg vidñ Q b.g_r._Qj_~ria?. Si el 
mezquite compitiera por agua o nutrientes con otras formas de 
vida, la eliminación de óstas lo beneficiaria, resultando en un 
crecimiento proporcional a la biomasa de competidores extraída 
del área (Cornejo-Oviedo gj; ª1_. 1992). Sin embargo, las 
diferencias encontradas entre tratamientos apuntan hacia otro 
factor causal, ya que los brote~ m<is afectados son los que se 
encuentran en árboles sujetos a tratamientos de exclusión de 
mayor biornasa asociada (herbáceas, y herbciceas+leñosas), un 
resultado contrario al obtenido por Cornejo-oviedo gt ª1· (1992). 
La pérdida de tamaño y/o la mortalidad en los brotes están 
relacionadas con la hcrbivoria de liebres y Neotoma. Esto implica 
que la presencia de cobLrtura vcqctal bajo los mezquites es un 
obstaculo para los herbívoros, un resultado análogo al de 
MacAuliffe (1986), quien reporta que la probabilidad de 
establecimiento de plantulas de la leguminosa Cercidium 
microphyllum es mayor en los refugios proporcionados por la copa 
de las perennes establecidas. La hcrbivoria es tambión el factor 
preponderante en los brotes de los árboles de los peladeros, 
tanto en la parte alta de l.:is copas como en su parte buj<i. 
No pudo demostrar~;c entonces una relación entre la exclusión 
de formas de vida y al crecimiento o la sobrcvivcncia de los 
brotes de mezquite, por lo que los re5ultudos no apoyan la 
hipótesis de competencia entre formas de vida. Esta conclusión 
puede variar si la competencia entre formas de vida está 
relacionada con el agua disponible. [,a precipitaci6n anual en 
1988 y 1989 fue de 198.7 mm y 168.6 mm, respectivamente, ambos 
valores por debajo de la media anual (264 mm) reportada por 
Carnet (1908). Knoop y Walkcr (1985\, en una sabana de Sudáfrica 
con AC~L~J-ª. .t-9J:t.__i l j s y g_e_n_Q.!1!":..!1.~! gjJ_i.D__r j_~ y Br iones ( 199 2) en un 
matorral en Mapimi con lill.rrea tridentatq, Opuntiri ri1streri!. e 
[filaria !fil!_~ic<l hi1n reportudo que el efecto de la exclusión de 
formas de vlda flJC más importante en lris planta~ estudiadas 
cuando se incrementó l~ disponibilidad do agua, en el primer 
caso, corno resultado de un aAo lluvio~o y en el segundo, como 
consecuencia de un incremento experimental del agua por riego 
artificial. 
Knoop y Walker (1985) sugieren que el efecto de la 
competencia es m~s marcado durante periodos anuules con lluvias 
cercanas a la media, y menos marcado hacia va1ores cxtrQmos. En 
un extremo, si la lluvia en un ano determinado es menor que la 
lluvia promedio anual, la proporción de agua perdida (por 
evaporación y escorrentía) en las áreas de donde se excluyeron 
las herbdce~s es similar a la que éstas hubicrjn utilizado, y no 
habrán diferencias sjqnificativa~ entre los tratamientos de 
exclusión y los controles en donde se conservó la vegetación 
circundante. En el otro extremo, si la lluvia anual es mayor a la 
media, el agua no será limitante y el efecto de la exclusión de 
herbáceas tampoco será notable. El efecto de las exclusiones 
sobre la concentración de nutrientes no ha sido estudiado a 
fondo. Knoop y Walker (1985) sugieren ..:¡uc su li>riviación puede 
afectar la respuesta de las formas de vida vegetales. Cornejo-
Oviedo fil Ql. (1992) no encontraron diferencias significativas en 
un periodo de tres años en la productividad de Pros2.Q.!..§ 
glandulosa var. glandulosa entre tratamientos que coinciden en la 
exclusión de herbáceas y la aplicación de herbicida, pero que 
difieren en la aplicación de fósforo. Como el mezquite fija 
nitrógeno de la atmósfera (Johnson y Mayeux 1991), otros 
nutrientes deben ser analizados para poder encontrar los que se 
encuentran en can~idades limitantes. 
Posiblemente la carencia de relación entre las posiciones 
dentro de los mogotes y los tratamientos en f. gl~ndulosa durante 
el ciclo anual estudiado sea principalmente una consecuencia de 
la baja precipitación registrodL1 durante ese lapso, pero debe 
66 
¡ación significativa 
entre las posiciones dentro de los tres mogotes estudiados y la 
cobertura de los mezquites corn diámetros basales >2 cm, la 
categoria en donde se encuentran 69 árboles de los 72 utilizados 
para el estudio de demografía de brotes. La conclusión general es 
que, en la demugrafia de brotes de mezquite, otros factores 
pueden ser más importantes que la competencia entre formas de 
vida. 
Las dos hipótesis centrales de este trabajo (gradiente 
hidrico y competencia) no han podido ser aceptadas. Sin embargo, 
no es posible ignorar otros aspectos que son relevantes para la 
biología del mezquite y el estudio de la demografía de módulos: 
(1) la gran variabilidad residval en los análisis de varianza, 
(2) la caracterización de los brotes del mezquite en diferentes 
grupos de actividad, y (3) la relación entre la altura de los 
brotes, su grado de actividad, la floración y la herbivoria. 
  
Variabilidad residual. En los análisis de varianza, una alta 
proporción de la suma de cuadrados está contenida en el error 
experimental: 76% en las tasas de mortalidad de la cohorte 
original y en las tasas de cambio del total de nudos por brote en 
los mogotes, y alrededor de 67% en las tasas de mortalidad de la 
cohorte inicial y en las tasas de cambio en los peladeros. Jones 
y Harper (1987a) realizaron un experimento para determinar el 
efecto de la interferencia de copas vecinas de Betula pendula, 
plantando árboles de cuatro años de edad en tres grupos de tres 
plantados a veinte cm de distancia en las esquinas de un 
triángulo equilátero, con el objeto de forzar la constitución de 
zonas de alta, media y baja interferencia entre brotes de árboles 
vecinos. Al final del primer año de su experimento, las fuentes 
de variación del ANDEVA (árbol, edad, y zona de interferencia) 
dejaron sin explicar 73% de la suma de cuadrados (SC). Para el 
tercer año, la SC explicada no cambió, pero la zona de 
interferencia entre copas tuvo un efecto significativo sobre los 
brotes (P¿0.05), aunque éste sólo explica 1-2% de la SC. 
    
Aunque los experimentos en Petula pendula y en Prosopis 
glandulosa son totalmente diferentes, la variabilidad residual es 
muy parecida. Jones y Harper (19872) sugieren que la variabilidad 
encontrada en sus datos tiene dos fuentes: (a) causas imputables 
al tipo indeterminado de crecimiento de los brotes y (b) causas 
atribuibles al tipo de análisis llevado a cabo, que implicó la 
agrupación de grandes cantidades de datos "con la consecuente 
pérdida de detalle". También consideran que pudo influir la 
selección de los riiveles de cada factor y la carencia de 
información especifica sobre las caracteristicas ante las que se 
encuentran diferentes partes de la copa. En los resultados 
obtenidos para el mezquite también podrian detallarse algunas de 
las causas que contribuirian a la varianza no explicada: por un 
lado, las relacionadas con la selección de los sitios y de las 
unidades experimentales; por otro lado, las que son 
caracteristicas del desarrollo de la especie y de su interacción 
con otras especies. Aunque aún hacen falta observaciones acerca 
67
notarse que los resultados coinciden con los obtenidos en el 
Capítulo 4 1 en donde no se encentro una t"E .~;.ción ifi ativa 
tre s sici nes ntro e s s mo~otes i dos   
bertura e s ezquites r. etros ü!iales :>2 ,  
t goria  nde  uentran G9 a oles e s 2 t os 
ara l t dio e ografía e rotes. a clusión neral s 
e,   i:.igrafia dt~ r tes o ezquite, t .os t res 
eden r as portantes e  petencia tre as e 
i a. 
as s i ótesis t i.lles e ste rab.J.jo ddicnte 
i rico  petencia.)  n dido r ptadas. in bargo, 
o s sible orar tr s ectos e n antes ara  
i l gía el ezquite  l t dio e 1.:1 c ografL:i e ódulos: 
)  r n ri bili ad i ual  s álisis e .:irianza, 
}  r t ri ución 8 s r tes el ezquite  i r ntes 
pos e ti i ad,  {:>)  cd ción tre  l ra e s 
rotes, nu r do e ti i ad,  i n   rbivoría. 
ariabili ad i ual. n s álisis e ri nza, a lta 
orción e  .s a e cu<idrado~:; !:>Stá  t n ida tJn l rror 
eri ental:   s as e ortalidad e  horte 
ri inal   s as e bio el tal e dos or rote  
s ogotes,  dor e 67~  s as e ortalidad e  
horte i ial   s as a bio  s cl deros. a es 
 arper 87ª) c liza1:1Jn  eri ento ara t inar l 
cto e  r ncia e pas cinas e Retula ~' 
l t do oles e atro ,1ños e ad n s pos e s 
l t dos  einte rr. e i t cia  s uinas e n 
iá ulo uilátero, n l jeto e rzar  nstit ción e 
nas e lta, edia  aju c ciü tre r tes e oles 
cinos. l al el r er no e  eri ento, s ntes 
e vari~ción el EVA r ol, ad,  na e r ncia) 
j ron .sin c l icor J 'l; e  um.:i.. e drados { C). ara t l 
er o,  se l .:ida  bio, ero  na e 
r ncia tre pas o n cto 11ificativo ro s 
r tes ¡0.05), que ste lo plica  e  se. 
unque s eri entos n Oct\lJ...i! c du 1a  n j..§ 
l dulosa n ente i rentes,  ri bili ad i ual s 
uy recida. a es  arper 1 .Q.) ieren e  ri bili ad 
ontrada  s tos e s ntes: ª) sas putables 
l o inado e i iento e s r tes  Q) sas 
ibles l o e álisis le o  bo, e plicó  
r pación e des ti ades e tos 1•con  secuente 
rdida e eta le 11 • a bién sideran e do fluir  
ción e s niv les e da tor   r ncia e 
ación ecifica bre s racterísticas te s e  
uentran i r ntes artes e  pa. n s lt os 
t nidos ara l ezquite bién drian tallarse nas e 
s sas e ntri uirian   ri za  plicada: or n 
o, s adas n  ción e s s  e s 
i ades eri entales: or tro o, s e n 
racterísticas el sa ro lo e  ecie  e  ción 
n tras ecies. unque un cen lta ser aciones erca 
 
de la demografia modular de otras especies, me inclino a pensar 
que la mayor contribución a la variabilidad debe ser inherente a 
la especie, y debe también estar asociada con su interacción con 
otras especies. E:; to se puede mostrar con los resul tactos 
obtenidos para el mezquite: las diferentes clases de actividad de 
los brotes, la relación entre la herbivoria, la sobrevivencia de 
los brotes y el rompimiento de la latencia de éstos, y la 
relación entre la altura de los brotes, la latencia y la 
floración. Otro conjunto de causus atribuible~ a la altura de los 
brotes en el árbol, al tamaño de éste, y a la posición que ocupa 
se analizan en el Capitulo siguiente. 
~ ~ actividad. La distribución de frecuencias de las tasas 
de cambio en cada uno de los tres grupos en los mogotes y los dos 
en los peladeros permitió distinguir 4 categorias de brot~s: (1) 
los que crecen a través de l~ebc-otes, {2) los que no cambian en 
tamaño, (3) los que decrecen, y (4) los que muer~n. Mailette 
(1987} también hizo distinciones en su población de yemas de 
Betula cordifolia, que tras la elongación durante el periodo de 
crecimiento pueden dar lugar a brotes cortos, bro~es largos, o a 
yemas latentes. Janes y Harpec- {1987ª) hicieron una 
caracterización más sencilla para las yemas de Betul-ª. peodula, 
que incluía las yemas por rama y las yemas totales (vivas+ 
muertas). Las diferentes alternativas en el desarrollo de la 
yemas pueden atribuirse a causas relacionadas con el progc-ama de 
desarrollo arquitectónico de la especie, que es dinamice y 
responde a variables ambientales (Tomlinson 1987). Por ejemplo, 
según White (1984), la explicación del .~imorfismo brotes cortos-
brotes largos en algunas plantas radica en que los primeros 
explotan sitios logrados en tanto que las segundos exploran 
nuevos sitios. 
La gran variabilidad n0 explicada en los trabajos de 
demografia modular probablemente es un~ consecuencia de los 
diferentes destinos que pueden tener los módulos, y ésto a su vez 
influye en la distribución estadistica del error. Aunque las 
transformaciones de los datos originales en los analisis de 
derr.ogr~fía de módulos pretenden normalizar dicha distribución 
(Janes y Harper 19a72 1 Q, Mailette 1987, 1992), solo en uno 
(Mailette 1992), en donde se estudia la demografía modular de la 
herbácea perenne, Potentilla anzerina, se indica que la 
distribución de los valoc-es transformados no difiere 
significativamente de la normal. En los mezquites, la 
distribución de frecuencias de los valores transformados difiere 
significativamente de una distribución no~al {P<0.01, prueba de 
bondad de ajuste de Kolmogorov-smirnov, Zar 1984), y es de hecho 
una mezcla de distribuciones de las 4 clases de actividad 
mencionadas arriba. sin embargo, dado el gran número de grados de 
libertad, y considerando la robustez del análisis de varianza (Zar 
1984, pág. 170) los resultados pueden ser considerados como 
válidos. El problema de la alta variabilidad del error parece ser 
insalvable, dadas las diferentes alternativas en el desarrollo de 
los brotes y la posibilidad de que éste sea afectado por 
fenómenos intrínsecos (p. ej. la influencia de la floración) y 
extrínsecos (p. ej. la herbivoria). 
68 
es y disminución del núnero de nudos. En las 
tasas de pérdida y de mortalidad están incluidos los efectos de 
la herbivoria y la sequia. La herbivoria domina como factor en 
las tasas de cambio negativas, lo que sugiere que el mezquite 
es una dieta alternativa para los herbivoros medianos durante 
periodos secos en los que disminuye el forraje proporcionado por 
herbáceas (Mares et al. 1977]. En Mapini, la precipitación de 
1988 se concentró en la primavera y el verano (abril a 
septiembre) y es cuando pudo desarrollarse una mayor cobertura 
vegetal de herbáceas; para fines del verano este recurso se 
encontraba sustancialmente disminuido y el mezquite debió ser la 
principal fuente de alimento. Además, los mezquites en Mapimi 
producen brotes en primavera, pero hay también producción de 
rebrotes durante el verano, lo que coincide con las observaciones 
reportadas para la misma especie por Nilsen et al. (1987). La 
mortalidad en los brotes bajos de los mezquites estudiados 
debería ser mayor en la temporada más seca y cálida, si en 
realidad es una forraje alternativo. Sin embargo, un análisis 
realizado para explorar la forma de la curva de las tasas de 
sobrevivencia con respecto al tiempo indica que el término 
cuadrático no es significativo en ningún caso (P>0.05), lo que 
sugiere que la sobrevivencia sigue una curva del Tipo 11 de 
Deevey (Harper 1977). Como esta curva indica mortalidad constante 
en el tiempo, el mezquite parece ser un recurso, más que 
alternativo (Mares ec al. 1977), frecuentemente utilizado por los 
herbivoros. 
Según Vorhies y Taylor (1933) el mezquite constituye 56% de 
la dieta de Lepus californicus en Arizona; estos autores 
describieron también una "linea de forrajeo" (la consecuencia del 
corte de brotes bajos) ocasionada por esta liebre en los árboles 
de mezquite. Debe mencionarse que algunos brotes, aparte del 
corte causado, no presentaban indicios de consumo en corteza, 
hojas o yemas, por lo que pudieron ser cortados por las liebres 
para adecuar el espacio y así protegerse durante las horas de 
mayor insolación (Schmidt-Nielsen 1964) y posiblemente de los 
depredadores. 
  
Floración, latencia y crecimiento. En el mezquite, dentro de cada 
uno de los GSD, pueden observarse tendencias bien marcadas: la 
proporción de brotes inactivos es máxima en la sección alta de 
las copas arbóreas, pero lo opuesto sucede con los brotes que 
crecen. Como la temporada de reproducción y la de refoliación 
anteceden poco a la formación de rebrotes, la razón de esto 
parece estar relacionada con un factor intrinseco que promueve la 
latencia y facilita el uso de recursos para la floración en 
brotes superiores. La latencia se rompe en una mayor proporción 
de brotes inferiores, y es posible que las liebres promuevan el 
crecimiento al cortar una sección de los brotes; esta suposición 
se apoya en la mayor proporción de brotes que crecieron en las 
zonas expuestas tanto dentro de los mogotes como en los peladeros 
y ho está considerada explicitamente dentro de la revisión de los 
cambios en la redistribución de recurscs mencionados por Hendrix 
(1988). 
69
MQrrili5b!g .Q_g ~  i inución el umero Q.g udos. n s 
as e pérdida  e ortalidad tán l i os s ctos e 
 rbivoria   u1a. a erbivoria do~ina rno tor n 
s as e bio egativas,  ue giere ue l ezquite 
s na ieta l ativa pa~3 s r ívoros edianos rante 
ri dos cos n s ue i inuye l rraje orci nado or 
r áceas ares fil ª1. 7). n apini,  r cipitación e 
88 e ncentró n  pri~~ver~  l rano bril  
t bre}  s ando do des~rrollarse na ayor bertura 
egetal e rbáceas; ara es el rano ste urso e 
contraba t ci l ente i inuido  l ezquite ebió r  
ri cipal nte e l c nto. demás, s c zquites n apimí 
r ucen rotes n -irnavera, ero ay bién r u ción e 
rotes rante l erano,  ue i cide n s servaciones 
ortadas ara  is a ecie or ilsen gt ª1· 87}. a 
ortalidad n s rotes ajos e s ezquites t iados 
ebería r ayor n  porada as ca  alida, i n 
li ad s na rraje l ativo. si  bargo, n álisis 
l do ara plorar  a e  rva e s as e 
revivencia n ecto l e po ica ue l ino 
adrático o s ifi ativo n i ún so 0.05) 1  ue 
giere ue  revivencia ue na rva el ipo II e 
cevey arper 7). o o sta rva i . ortalidad nstante 
n l e po, l ezqu1te p~rece r n Ltrso, ás ue 
l ati o ares ª ll· 7}, e r.iente ti o or s 
rbivoros. 
egún orhies  aylor 33) ~l ezquite nstit ye  e 
 ieta e epus ~alifornicus n rizona; stos tores 
scri ieron bién o. eu e rr j o" l  secuencia el 
rte e rotes ajos) asi nada or sta re n s oles 
e ezquite. ebe r.1cncionarsc ue nos rotes, arte el 
rte sado, o r ntaban clici .s e s o n rteza, 
ojas  as, or  ue dieron r rt dos or s res 
ara ecuar l acio  si r tegerse rante s oras e 
ayor i~solación (Schmidt-lliQls~i1 19G~)  si l ente e s 
redadores. 
loración. J t ciñ Y.. i iento. n l ezquite, entro e da 
o e s SD, eden servarse encias ian arcadas:  
r porción e rotes cti os s áxi a n  ción lta e 
s pas óreas, ero  uesto cede n s rotes ue 
cen. o o  porada e u ción   e li ción 
t eden co   ación e rotes,  ón e sto 
arece star ada n n tor í co ue ueve  
cia  cilita l so e rsos uru  i n n 
rotes periores. a cia e pe n na ayor r porción 
e rotes f riores,  s osible ue s res uevan l 
i iento l rtar na ción e s rotes; sta osición 
e oya n  ayor r porción e rotes ue ieron n s 
nas puestas to entro e s ogotes o n s l deros 
 no stá nsiderada pli i ente entro e  isi n e s 
bios n  i t ción e urscs encionados or endrix 
8). 
 
Los resultados sugieren que, durante el ciclo anual de 
estudio, parte de la gran variabilidad en la demografia de los 
brotes del mezquite estuvo asociada con la fenologia y la 
herbivoria, mós que con las relaciones hídricas bajo los mogotes 
y peladeros o interacciones negativas con otras formas de vida 
vegetal. Un alto porcentaje de la variabilidad en las tasas de 
sobrevlvencia y de cambio de los brotes no pudo ser explicada por 
los factores experimentales y observacionales tomados en 
consideración, y esto puede estar relaciona~o con los diferentes 
destinos de los brotes y con los factores intrínsecos y 
extrínsecos a los que están cxpuestc~. 
De esta discusión se puede concluir que: (1) no se pudo 
demostrar una relación entre el gradiente hidrico bajo arcos de 
vegetación sugerido por Greig-Smith (1979) y el crecimiento de 
los brotes en ninguna posicion dentro de los mogotes, lo que 
sugiere las condlciones de humedad para los mezquites estudiados 
fueron homogéneas en todos los mogotes. (2} No se pudo demostrar 
una interacción que sugiriera la competencia del mezquite con 
otras especies, una conclusión que, junto con la anterior, podría 
cambiar si la respuesto de los mezquites varia en años con 
precipitación cercana a la media anual o mayor que ést~ (Knoop y 
Walker 1985). (J) La mortalidad de los brotes se asoció 
fundamentalmente con la herbivoría de mamíferos medianos, y éstos 
posiblemente influyen en el rompimiento de la latencia de los 
brotes que pueden alcanzar. Hay tainbiOn una fuerte asociación 
entre la latencia en los brotes altos y la reproducción sexual. 
70 
cuadro 5.1. Análisis de varianza anidado para las tasas de 
sobrevivencia de los brotes en los mezquites dentro de mogotes. 
Los factores anidantes se indican entre paréntesis. El término de 
error divide el factor o la interacción de factores a su 
izquierda para el cálculo de los valores de f. Los factores o 
interacciones se ordenan jerárquicamente de acuerdo a su valor de 
E y a si tienen un efecto significativo sobre la sobrevivencia. 
Las dos últimas columnas indican el porcentaje de la suma de 
cuadrados (SC) explicado por cada factor o interacción. Las 
letras en la segunda y tercera columna simbolizan: árbol (A), 
brote (B), fecha de medición (F), altura de los brotes (H), 
mogote (M), y tratamiento (T). 
' f'AHCIAL 
"""'" """ l'IA(MPT) '"' ., .. "' tw¡1.wn "' l20 QOC()' "' ,. 
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Ail.IPT) , '""' 1aeo oooa 
71 
cuadro ~.2. Análisis de varianza anidado para las tasas de cambio 
de los brotes en mezquites dentro de mogotes. 
FUE'4TE TEl\M<OO 
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"""'" '" H "'""" "' "' ""'"" I\;& 
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"""" '" " "" º" Uf'f Af(UP11 "' " 001 
""" tiA(UPT) . "' ºª" "' tW'[l.lf'T) "' "' "' 011.13 000
"" A!l,IPll '"' " ""' 0110 '•' 
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"'"' """"'" 
,,., "' " ·- .... , 21\B " º""' 
,., 
Af"(!.IPT} "' º"" º" 
72 
cuadro 5.3. Análisis de varianza anidado para las tasas de 
sobrevivencia (g) y de cambio ()l) en los mezquites de los 
peladeros. 
a 
' . 
FVE~E TUWI~ '""""- TOTAL 
OEEl\FOl 
' ' '""' 19 ID 107XI ""'. 
'" Altf¡IA) "" •4 10 ""'. . "' Al'(l.lf " '"" "" .... "1l(MI ' "'" . "' 
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·~"" 
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o "'" lll\IHAJ 1713 ' "' "' """ Olfl,ll\Af "' " "' "' ·~· 
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"'"" º" ' º" º"' "" " ""' "" ' "" "'' 1010 - '"""' " ""' 
TOTAL 
b 
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FuCmET(N.llNO '""""- TOTAL 
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º" '"" 
o >,., ""'"' 17l• ' >« 
Ar¡U¡ Dl¡loltW 
·~ " "' ·~ ·- "' AH[l.I) ,,... 
"" ' "' "' OR1D "' '"'"" """"' "' " º" on
E " "''"' º" "' "'' " "" ""' "' """ 
' 10TAL 730975 
73 
Cuadro 5.4. Proporción de brotes que disminuyeron su número de 
nudos por sequía (PS) , por roedores (PR) , y proporción de brotes 
muertos por sequia {MS) y por roedores {MR) en los 5 grupos 
significativamente diferentes de los mogotes y los peladeros. En 
los mogotes, ~ indica los tratamientos de exclusión de leñosas y 
control en brotes bajos: ~, los tratamientos de exclusión de 
herbáceas y de herbáceas y leñosas en brotes bajos; ~, brotes 
altos en las tres posiciones dentro del mogote. En los peladeros, 
Q indica los brotes bajos, y E, los brotes altos. Las 
proporciones que difieren significativamente (P<0.05) en cada 
renglón se señalan con negritas diferentes. 
MOGOTE PELADERO 
A B e o E 
PS 29.80 d 28.92 d 22.69 e 13.JJ b J.33 a 
PR 21. 5 b 20.81 b 1.94 a 49.97 e 21.67 b 
MS 4.25 b 4.32 b 4.03 b 13. 33 e 1.67 a 
MR 19.8 b 32.16 e 6.57 a 48.33 d 20.0 b 
74 
8 
L-;=-r... H-L _ 
e 
H L "-L 
H-L H 
""!-o,---i,-,.,.,....,,,"".,,~·~,,""",,.)..,~,,-~.+..<.,-~.,~,, 
lARGOjm) 
Fig. 5.1. Localización de los tratamientos (barras diagonales) 
dentro de los tres mogotes utilizados para los experimentos de 
respuesta a un posible gradiente hidrico y de exclusión de formas 
de vida. Los tratamientos son: sin manipulación o control (~); 
exclusión de leñosas (L); de herbáceas (fi); y de herbáceas y 
leñosas (tl-L). La flecha indica el sentido de la pendiente. Los 
mogotes se delimitan con lineas continuas, y sus dimensiones 
están calculadas como la distancia paralela a la pendiente 
(ancho) y la perpendicular a la misma (largo). 
75 
Fig. 5.2. Ejemplo de un brote marcado y partes consideradas en el 
estudio de demografía modular. La longitud se midió desde la 
inserción hasta la punta del brote. 
76 
l a 
i' 
§ 
§ 
50 z 
'º 
"' o 50 100 150 200 '"' 300 350 400 
120 b 
110 
l1 
~ 1 
90 
80 
ro 
§ 
liO => z 
liO 
'º 
"' o 50 100 150 200 250 300 350 400 
DIAS 
Fig. 5.J. Evolución temporal en los mogotes del número de 
promedio de nudos por brote (expresados como porcentajes del 
número promedio de los brotes existentes en la fecha inicial) de 
(2) brotes iniciales sobrevivientes en cada fecha y (Q) brotes 
presentes en cada focha (iniciales + rebrotes}. se presentan los 
datos para los siguientes grupos: brotes un la parte alta de la 
copa (triángulos), brotes bajos que se encuentran en los 
tratamientos control y de exclusión de leñosas (rectángulos 
llenos), y brotes bajos en árboles sujetos a tratamientos de 
exclusión de herbáceas, y de herbáceas y leñosas (rectángulos 
vacíos). Las barras indican intervalos de confianza al 95%. 
77 
a 
l1 
~ "' 
i 
60 
70 
60 
§ 
50 
40 
z 
JO 
"°o 50 100 150 400 
120 
"º b 
z1 
90 
lil 
'·+~+ .. 1 
60 
70 
60 
~ 
8 50 
" z 40 
JO 
20 o ,,, 100 150 200 250 300 350 400 
OIAS 
Fig. 5.4. Evolución temporal en los peladeros del nümero de 
promedio de nudos por brote (expresados como porcentajes-del 
número promedio de los brotes existentes en la fecha inicial) de 
(¡¡) brotes iniciales sobrevivientes en cada fecha y (12) brotes 
presentes en cada fecha (iniciales + rebrotes). Se presentan los 
datos para los siguientes grupos: brotes en la parte alta de la 
copa (triángulos), y brotes en la parte baja de la copa (cruces). 
Las barras indican intervalos de confianza al 95%. 
78 
·J 2 ~ ·2 ·1!1 ., -O 5 o o 5 , 15 2 2:1 J 
T.l.SAOECWlllO 
Fig. 5.5. Numero de brotes en función de la tasa de cambio y del 
tiempo en los grupos constituidos por (A) brotes en la parte alta 
de la copa; (~) brotes bajos en árboles sujetos a tratamientos 
control y de exclusión de lenosas; (~) brotes bajos en arboles 
sujetos a tratamientos de exclusión de herbáceas, y de exclusión 
de herbáceas y lenosas, en los mogotes; CID brotes e11 la parte 
alta de la copa y (~) brotes bajos en los árboles de los 
peladeros. La minúsculas diferentes indican los los grupos que 
difieren entre si respecto a la mortalidad o disminución de 
tamaño de los brotes (valores negativos en las abscisas}, la 
inactividad (cero) o el crecimiento (valores positivos). 
79 
MARZO Ul6íl "" MAVO 100ll 
l ., b 
r ., .. 
l 
~(1J] ~ : 
~ § ., l7P91 
~ " ~ " ~ "' 
g " 
l ., d 
r l 
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¡ " 
ID., . "' ~ "' m "' 
~ " 
Fig. 5.6. Porcentaje de brotes vivos (il) con inflorescencias, (Q) 
con vainas, (Q) sin inflorescencias y (Q) sin vainas, en los 
árboles correspondientes a los siguientes grupos: brotes bajos, 
tratamientos control y de exclusión de leñosas (A), brotes 
bajos, tratamientos de exclusión de herbáceas, y de herbáceas y 
leñosas (~), y brotes en la parte alta de la copa (~), en los 
mogotes; brotes bajos (Il) y altos (~), en los peladeros. Los 
números sobre las barras en g y Q indican el número de brotes 
vivos y, entre paréntesis, la proporción de brotes latentes que 
produjeron partes florales en relación a los brotes latentes que 
no las produjeron. En las barras se distingue el porcentaje de 
los brotes que crecieron (diagonales), los latentes (en blanco), 
y los que perdieron nudos (en negro) en las dos fechas indicadas. 
80 
CAPITULO 6 
Efectos de un gradiente hidrico en el crecimiento y la 
sobrevivencia de brotes de mezquite. II. Variabilidad 
residual en los modelos demográficos 
Introducción ••••••••••••.••••••••••••••••••••••• 82 
Materiales y métodos .••••...••••••..••.••..•.•••..• 04 
Resultados •••.•••••••••••••••••••••••••••••••• 88 
Discusión •••••••••••••••••••••••••••••••••••• 90 
Figuras •••••••••••••••••••••••••••••••••••• 94 
81 
11 Ability to survive the desert environment is 
not found in any plant habit. Even within one 
forro, shrubs and small trees, responses to 
moisture stress conditions are so variable that 
it is impo~sible to generalizc about the 
survival and recovery mechanisms of desert 
shrubs" l!alvorson y Patten (1974) 
INTRODUCCION 
La variación en el número de nudos por brote (o su variable 
asociada, la longitud de los brotes) puede atribuirse a 
diferentes causas; entre las mencionadas en el capitulo 5, se 
encuentran el cambio en el tiempo, la relación entre latencia y 
floración, y una mayor mortalidad en los brotes bajoo, que está 
asociada al corte de brotes por lagomorfos y roedores. Sin 
embargo, los•factores de interés (tratamientos y altura) explican 
una proporción relativamente baja de la variabilidad total, que 
fluctúa entre 3.3% y 9.5%, considerando mogotes y peladeros. 
Otros estudios de demografía de módulos muestran procentajes de 
varianza explicados por los factores sujetos a manipulación 
experimental no muy diferentes a los encontrados en Pr.osopis 
glandulosa (medüina: 6.5%, Jane~ y Harper 1987ª, .Q). 
La variabilidad en el crecí.miento de los brotes puede estar 
relacionada con la forma de conducción de agua en el xilema de 
los árboles que los subtienden. Hay dos formas de conducción 
hidrica fundamentales: espirales y sectoriales. En la primera, el 
agua tomada por una sección radicular se distribuye en todo el 
dosel, en tanto que en la segunda, el ugua se distribuye 
solamente en una parte de éste. En zonas áridas, en donde la 
disponibilidad de agua es irregular en el tiempo y en el espacio, 
el patrón de conducción sectorial es frecuente y puede tener un 
alto valor selectivo, pues la muerte por deficiencias hidricas o 
por patógenos de un sector de la planta no afectaría al resto del 
individuo (Waisel g1 ill· 1972, sprugcl QJ; ill· 1991). La 
consecuencia colateral de este tipo de conducción es que si la 
distribución de agua y de nutrientes en el suelo es heterogénea, 
algunas ramas estaran sujetas a mayores déficits y, si no mueren, 
crecerán menos que otras ramas cuyos sistemas radiculares estén 
situados en volúmenes de suelo con mayor disponibilidad de 
recursos. otra consecuencia es que dentro de un mismo sector 
haya, como en las poblaciones vegetales (Weiner 1984), dominancia 
y supresión entre brotes. El patrón de circulación en el mezquite 
no ha sido reportado, y consideramos de interés estudiarlo como 
un elemento para explicar la gran variabilidad en el crecimiento 
de los brotes de nuestra localidad de estudio. 
Un aspecto crucial y relevante para ósta tesis es si las 
plantas de mezquite son sensibles a cambios en la disponibilidad 
de agua. Dicha sensibilldad se observa en experimentos de riego 
(Ansley ~ lll· 1988, 1992, c. Montaña, B. cavagnaro y o. Briones, 
manuscrito sin publicar). Se ha demostrado que el potencial 
hidrico varia entre ramas en diferentes posiciones aún en plantas 
82 
de no más de un metro dl' ítltura (Zirnmct"mann 1978). También, los 
potenciales hidricos varian entre plantas de diferente altura, 
como lo han demostrado Brown y Archer (1990) para plántulas y 
adultos de Prosopis glandulosa var. glandulosa. Por Ultimo, los 
potenciales hídricos pueden variar con respecto a los sitios que 
ocupan las plantas (Ansley ~ ª1· 1990), una caracteristica 
importante si se consideran las diferencias entre mogotes y 
peladeros en Mapimi. Si se encuentran diferencias entre brotes en 
diferentes alturas, árboles de alturas diferentes y árboles en 
posiciones contrastantes, una parte de la variabilidad no 
explicada por los modelos de demografía de módulos podría· ser 
entendida bajo ésta óptica, considerando que crcceran más los 
brotes que se encuentren bajo mejores condiciones hidricas. 
Hay un compromiso entre la eficiencia y la seguridad en la 
conducción de agua a través de los vasos del xilema (Zimmermann 
1978)! la eficiencia es directamente proporcional al diámetro de 
los vasos, en tanto que la seguridad (esto es, evitar la 
posibilidad de embolias que rompan la columna de agua 
transpirada) es inversamente proporcional nl dic1.mctro de los 
vasos. En los árboles, los vasos más eficientes se encuentran en 
la raíces, y los más seguros, en las hojas (Carlquist 1975). La 
explicación funcional de esto es que el gradiente de presión 
absoluta decrece hacia la copa de los árboles a razón de 0.01 MPa 
por metro de altura, lo que implica menor seguridad en las partes 
altas, más critica mientras más alto sea el árbol. Un efecto 
parcialmente asociado puede ser el hecho de que la conductividad 
especifica foliar {el volUmun de agua que fluye en el xilema en 
relación al peso fresco de las hojas abastecidas} tiende a 
decrecer de la base a la copa (Zimmermann 1978). Las mediciones 
llevadas a cabo por Zimmermann corresponden a plantas tropicales 
(RhilRil¡, ~) o templadas (Tsugq) , y no hay información 
relativa en plantas de ambientes áridos, cuyos valores de 
conductividad podrían variar de acuerdo a la forma de utilización 
del agua disponible (cf. MacMahon y Schimpf 1981). 
La gran variabilidad no explicada por los factores tomados 
en cuenta en los modelos de demografia modular sugiere que la 
longitud (o el número de nudos) no es homogénea en todos los 
brotes en cualquier categoría de tamaño considerada. Si la 
distribución de frecuencias de la longitud de los brotes o de 
cualquier otro indicador de su biomasa son sesgadas, la 
distribución es jerárquica (Weiner y Solbrig 1984). La 
jerarquía en el crecimiento se atribuye a diferencias genéticas o 
ventajas iniciales entre individuos de una población (Harper 
1977), y a las condiciones de densidad o de disponibilidad de 
recursos bajo las que los individuos se desarrollan (Weiner 1985 
y citas allí contenidas). Sin embargo, a nivel modular, los 
brotes comparten el mismo genotipo, por lo que las diferencias en 
~u crecimiento deben también estar relacionadas con algún 
control, posiblemente hormonal, o con las condiciones 
particulares en las que se encuentra cada módulo (Harper 1985). 
BJ 
En este trabajo se describen, además del tipo de conducción 
del agua en el xilema del mezquite, las diferencias en los 
potenciales hidricos entre ramas altas y bajas de un mismo 
individuo, entre individuos de alturas contrastantes y entre 
individuos en los mogotes y en los peladeros. Los resultados 
se camparan con el desempeño de los brotes en esas mismas 
categorías, utilizando la base de datos obtenida en los estudios 
de demografía reportados en el capitulo anterior. Por último, se 
llevan a cabo análisis de la jerarquía entre brotes, con el fin 
de determinar si está asociada a los potenciales hídricos 
determinados. La relevancia de los resultados se discute en 
función de lo que se conoce acerca de las restricciones 
estructurales en el sistema de conducción de las plantas. 
MATERIALES Y METODOS 
Los estudios se llevaron a cabo en los tres mogotes que se 
encuentran en la bajada del cerro san Ignacio descritos en el 
capítulo 2. A continuación se detallan los métodos utilizados. 
Patrones Qg movimiento Q.Q ª9.!!J!. Los pntrones de movimiento del 
agua en el xilema se siguieron con una solución de 1 g/l de 
fucsina ácida. El rnótodo (Waisel fil. ill· 1972) consistió en 
localizar una raíz y cavar alrededor de ella hasta una 
profundidad de 60 cm. La raíz fui! seccionada (diámetro de la 
sección: 0.33 cm), y su parte expuesta adyacente al árbol se 
sumergió en la solución de fucsina. Para detectar la forma en que 
ascendió el pigmento, una semana después se extrajo el árbol y se 
cortaron secciones transvcrsulcs, siguiendo la traza del pigmento 
desde la raíz hasta las ramas superiores. Como Waisel !?..!; ª1,. 
(1972) no encontraron discrepancias entre individuos de una misma 
especie respecto al sistema de conducción y ésta es una 
característica estructural que sigue un desarrollo genriticamente 
fijado, se consideró que era suficicnt~ sacrificar un sólo árbol. 
Potenciales hidricos. con el fin de explorar las diferencias 
entre alturaS--cle-105 brotes en arboles grandes, entre tamaños de 
individuos y entre posiciones, se llevaron a CilbO tres grupos 
independientes de mediciones de potenciales hidricos, 
determinadas con la ayuda de una bomba de Scholander (PMS, 
Corvalis, Oregon}: 
(1) comparaciones entre ramas de alturas contrastantes de un 
mismo árbol. Para investigar si hay diferencias en los 
potenciales hídricos en alturas contrastantes dentro de un mismo 
individuo, como lo sugieren los resultados de conductividad 
hidrica reportados para otras especies arbóreas por Zimmermann 
(1978), se seleccionaron tres árboles de 1.9 m a 2 rn de altura 
situados dentro de un mogote. En cada árbol se escogieron 2 
brotes 11 bajos 11 , a 40 cm de altura, y dos brotes 11 altos 11
, a 1.90 m 
de altura. Las mediciones del potencial hidrico en todos los 
brotes marcados se llevaron a cabo al amanecer (05:45-06:52 h), 
cuando los potenciales hídriCos en el s1 ·'le i la planta son 
similares (MacMahon y Schimpf 1981) • 
84 
(2) Comparaciones entre individuos de alturas contrastantes. 
Con el fin de investigar si hay dif crencius en los potenciales 
hidricos de individuos de alturas contrastantes, como indican los 
resultados reportados por Brown y Archer (1990), se midió el 
potencial hidrico de individuos "chicos. 11 de 40 cm de altura y de 
árboles 11 grandes" de 1.8 m de altura. Dentro de un mogote se 
seleccionaron tres indiviauos chicos y tres grandes, escogiendo 6 
brotes recientes en cada individuo. Se determinó el potencial 
hídrico de dos brotes de cada individuo en tres lapsos: al 
amanecer (06:20-07:10 h), en la tarde (15:35-16:23 h), cuando la 
diferencia entre los potenciales hidricos del suelo y la planta 
es máxima, y al anochecer (18:37-19:18 h), cuando los potenciales 
hídricos del suelo y de la planta tienden a equilibrarse. 
(3) comparación entre mogotes y peladeros. Los datos 
correspondientes a la capacidad de acumulación del agua indican 
que ésta es mayor en los mogotes que en lo peladeros (Carnet ~ 
.al. 1992), por lo que es posible que los potenciales hidricos en 
árboles de alturas semejantes difieran entre las dos posiciones. 
Para poner a prueba esta hipótesis, se seleccionaron tres mogotes 
y tres peladeros y en cada uno de éstos se escogieron tres 
arboles entre 1.6 y 2 m de altura (total: 18 arboles). En cada 
árbol se marcaron 6 brotes recientes, que fueron utilizados para 
la medición de los potenciales hídricos, dos por oc~sión 1 en tres 
lapsos (36 brotes por lapso): al amanecer (OJ:45-0~:40 h), en la 
tarde (13:26-16:12 h) y en la noche (19:12-21:27 h). Lus 
mediciones en cada lapso se realizaron secuencialmente en cada 
mogote y su peladera asociado. 
Las observaciones se llevaron a cabo en octubre de 1990. En 
todos los casos los brotes seleccionados corrcspondian al último 
periodo de crecimiento (marzo de 1990) , ya que uún mostraban 
tejido fotosintótico en el tallo. En general, el corte del brote 
se llevó a cabo cuidando que la sección del tallo u zer observada 
estuviera lisa; los brotes se cortaban a longitudcz ~cmcjantes y 
para su transporte al sitio de medición se introducían en bolsas 
de plástico con el fin de evitar una transpirl'lción excesiva. El 
lapso entre el corte y la medición fue menor de 5 minutos. 
Los resultados obtenidos corresponden a tres series <le 
observaciones independientes, y fueron analizados por medio de 
análisis de varianza mixtos p.irciulmontc anidador:. En el primer 
caso (comparación entre brotes altos y bajo~• en un mismo árbol) 
el modelo, indicando entre parCntcsis lps variables anidantes, 
us: 
ll+A+D(llA) 
y sus interacciones. Son (actores fijos ld ~lturd {il) y el árbol 
(A), y el brote o unidad muestra! os considerado como variable 
aleatoria. Los brotes cstlin anidado::; en 11 y t\. En el segundo caso 
(comparación entre individuos de nlturns contrl'l9tantes) el modelo 
es: 
ll+F+i\(ll)+D(lli\) 
íl5 
y sus interacciones. Los factores fijos son la altura (H}, el 
árbol (A} y la hora de medición (F); el brote es considerado como 
variable aleatoria. Las variables anidadas son el arbol (en H) y 
el brote {en H y A}. Al igual que en el modelo anterior, las tres 
diferentes horas en que se realizaron las mediciones son 
consideradas como observaciones repetidas. En el tercer caso 
(comparación entre posiciones) el modelo es: 
M+P+F+A(MP)+B(MPA) 
y sus interacciones. Se considera como factorer:> fijos al mogote o 
bloque (M), la posición (P), el árbol (A), y la hora de medición 
(F), y los brotes (B) corno variable aleatoria. Las variables 
anidadas son A (en M y P), y los brotes (en A, M ~, P). Las tres 
diferentes horas de medición son consideradas como observaciones 
repetidas. 
l!§_Q Q._g .L1 ~ QQ dato-ª obtenida gn ~J. gstudio QQ demogra fia. Con 
el fin de comparar los resultados de potencial hidrico con los 
datos de longitua· de brotes, se seleccionaron, del total de 89 
individuos segudios durante un ciclo anual en el estudio de 
demografía de brotes (Capitulo 5), aquellos con características 
similares a las utilizados en cada uno de los tres conjuntos de 
observaciones: 
(1) comparaciones entre ramas de alturas contrstantcs de un 
mismo árbol. Si hay diferencias en los potenciales hidricos de 
los brotes altos y bajos dentro de un mismo ñrbol, esto debe 
reflejarse en diferencias en las longitudes de los brotes. Para 
probar esta hipótesis se seleccionaron los árboles mas altos con 
la finalidad de tener brotes en un ilmbito amplio de alturas 
(total: 13 á.rboles); las alturas de los b.rbolcs escogidos estb.n 
entre 1. 85 y :'! m. Finalmente, se determinó, por medio de 
regresiones lineares y cuadrilticas, la relación entre la altur\l 
de los brotes y su longitud para la primera fecha de medición 
(mayo de 1988), antes de que los brotes sean afectados por 
mortalidad. 
(2) Comparaciones entre árboles de alturas extremas. Los 
resultados de Brown y Archer (1990) indican que los potenciales 
hídricos son mayores en los árboles altos cuando se les compara 
con los individuos bajos. Si esto se cumple también en los 
mezquites de mi zona de estudio, la longitud promedio de los 
brotes será menor en arboles bajos. Para poner a prueba esta 
hipótesis se calculó la longitud promedio de los brotes en cada 
uno de los 89 árboles con que se cuenta, y se determinó, por 
medio de regresiones lineares y cuadráticas, la relación entre la 
longitud promedio de los brotes en la primcru fecha de medición 
(mayo de 1988) y la altura del ilrbol al que pertenecen. 
(3) comparación entre mogotes y pcladeros. Si la 
disponibilidad de agua para las raiccs da los mezquites es mayor 
en los mogotes que en los peladcros (Carnet Q1 ª1· 1992), la 
BG 
longitud de los brotes también sera mayor. Paru poner a prueba 
esta hipótesis se seleccionaron los 6 árboles de los peladeros y 
árboles de alturas semejantes de los tres mogotes. Estos árboles 
(11 en total) están dentro de los ámbitos de alturas de o.es a 
1 m, y de 1.5 a 1.55 m, que corresponden a 5 árboles y un árbol 
de los pelader.os, respectivamente. Los brotes se agruparon de 
acuerdo a la posición de los árboles que los subtienden, y se 
tomaron en cuenta las mediciones de longitud realizadas a lo 
largo del ciclo anual considerado en el estudio de demografía 
(Capitulo J). La relación entre la longitud de los brotes y la 
posición y fecha de medición se determinó por medio de modelos 
lineares generalizados (Aitkin fil. ftl. 1990). 
Desigualdad Qil ~ .J.Qngitllil. !.\!l .lQl¡ ~. Otra fuente de 
variación que debe ser explorada para entender la gran 
variabilidad entre brotes es el hecho de que la longitud 
alcanzada por éstos no es homogénea, lo que da lugar a 
distribuciones jerárquicas de frecuencias. Para explorar esta 
distribuciones se calcularon las curvas de Lorenz y los indices 
de Gini (Weiner 1905) para arboles divididos en tres categorias 
de alturn, basándose en 105 datos obtenidos en el estudio de la 
demografía (Capítulo 5). De los 89 árboles disponibles se 
seleccionaron suficientes individuos para obtener de 90 a 100 
brotes por categoría, pero restringiendo al mínimo la diferencia 
en las alturas de los árboles escogidos. Se formaron las 
siguientes subdivisionas: individuos "chicos" cuyn altura 
esta entre 0.2 y 0.4 m (total: 90 brotes distribuidos en 14 
individuos); árboles "medianos", de 1.25 m de altura (total: 100 
brotes distribuidos en 5 individuos) : y arboles grandes con 
alturas entre 1.9 y 2.0 m (total: 100 brotes distribuidos en 5 
árboles). Los brotes de cada categoría se agruparon para calcular 
los indices de Gini (ver Capitulo 4). 
G 
2:i~ 1 Xi -¡¡j 1 
Para cualquier categoría de altura, si todos los individuos 
de la población de brotes contribuyen proporciones semejantes en 
longitud, el indice de Gini tendra un valor mínimo de O; si, por 
el contrario, la mayor proporción de la longitud está concentrada 
en un brote y el resto de la población tienen longitudes mínimas, 
el indice de Gini tendera a un valor máximo de 1 (Weiner y 
Solbrig 1984). Para construir las curvas de Lorenz en cada 
categoría, los valores se ordenan de menor a mayor, y la fracción 
acumulada de la población se grafica contra la fracción acumulada 
de la longitud total (Weiner y Solbrlg 1984, Weiner 1985). El 
índice de Gini (G) y las curvas de Lorenz se usan de manera 
combinada: en general, mientras más cóncava sen la curvo de 
Lorenz, mayor será el valor del indice de Ginl. Para obtener 
valores insesgadoa del índice de Gini (G'), Woincr y Solbrig 
(1984) recomiendan multiplicar G por n/(n-1). Los intervalos de 
confianza se obtuvieron con una técnica da 11 ~ 11 , que 
consiste en el calcu,lo de G' para un numero determinodo do 
muestras artificiales tomadas de la muestra original con 
87 
reemplazo (Efron 1981); para este caso se escogió el cálculo de 
100 valores artificiales de G 1 • Los intervalos de confianza 
(I.C.) se calcularon a partir de la desviación estándar de la 
muestra artificial (2) y del tamaño de la muestra (n) como en una 
distribución normal (Efron 1981): 
I.C. = G'±tot,ndVJñ 
Para el cálculo de G' y de las 100 muestras artificiales se 
utilizó un programa diseñado m¡-~ por Exequiel Ezcurra. 
RESULTADOS 
~ l!l:! movimiento~ rn fill fil xilema. La Figura 6.1 indica 
el trayecto que siguió la dilución de fucsina a través de los 
vasos del xilew~. La raiz sumergida en la solución de fucsina 
ácida proporciona acrua a un sector del tronco en zu parte baGal. 
Si se tom~ como eje a la rama que tiene teñido al menos un sector 
de su di~rnetro, so pueden contar 10 ramificaciones dicotómicas. 
Conf~rm-:? asci~nde, el agua con fucsina ocup~ radlos crecientes 
del tronco, hasta formar un anillo que ocupa todo el xilema. La 
ausencia del marcador en la primera, segunda y cuarta 
ramificación podrian atribuirse a que las ramas laterales 
conducen agua de las secciones del xilcma no relacionadas con la 
raiz sumergida en la dilución de fucsina; las ramas de la quinta 
y sexta ramificación no se tiñeron, lo que indica que no 
recibieron agua durante la semana de duración del experimento, ya 
que a ese nivel el anillo teñido de xilcma estaba completo. El 
patrón de movimiento de la dilución puede caracterizarse como 
sectorial convirtiéndose en ascenso anular (Waisel ~ J!l. 1972). 
Este patrón ha sido reportado por Waisel g_!; J!l. (1972) en 
especies de ambientes áridos que frecuentemente tienen formas 
arbustivas: '.l'.runi!..I:. ~. ~ ~. Poterium ~. e 
individuos jóvenes de Gymnocarpus fruticosl!!!l y Zygophyllum 
~, cuyo patrón cambió a sectorial ascendente en espiral en 
los adultos. Debe notarse que solamente realizamos las 
observaciones en un individuo de mezquite, por lo que el 
resultado obtenido podría considerarse como poco reprc~sentativo; 
sin embargo, Walsel ¡¡]; lll· (1972) obtienen resultados 
consistentes en cada una de las 24 especies estudiadas (con 5 a 
10 repeticiones por especie), lo que sugiere que la variación 
intraespecif ica entre las dos formas de conducción principales 
{sectorial y homogénea o espiral) es inexistente. 
Potenciales ~ ':/. .l.rul9.ll.llil ¡jg los brotes. La Figura 6. 2 
muestra, en el lado izquierdo los potenciales hidricos obtenidos 
en las tres combinaciones de factores diferentes y, en el lado 
derecho, la asociación de esos factores con la longitud de los 
brotes. Aunque en todos los casos las relaciones son 
significativas (P<0.001), la proporción de la variabilidad total 
explicada por la altura de los brotes, la altura de los árboles o 
la posición es generalmente baja (Fig. 6.2g-í). 
BB 
Los potenciales son significativamente mayores en los brotes 
de las partes bajas de los árboles y la diferencia con los brotes 
altos es de alrededor de o.J MPa (Fig. 6.2i!). Este resultado 
concuerda con la relación negativa entre la longitud del brote y 
su altura en el árbol (Fig. 6.2Q}, y sugiere que los brotes bajos 
disponen de más agua y crecen mas que los brotes altos. 
Los potencjalcs hidricos t.:imbión difieren entre árbolos 
altos y bajos (Fig. 6.2Q), lo que coincide con la relación 
positiva entre la longitud promedio del brote en cada árbol y la 
altura de éste (Fig. 6.2g); se infiere entonces que los úrboles 
altos disponen de más agua y tienen en promedio brotes más largos 
que los árboles chicos. 
Por último, el potencial hídrico de los árboles es mayor en 
los mogotes que en los peladeros (Fig. 6.2~) y los árboles de los 
mogotes tienen en promedio brotes más largos que los árboles en 
los peladeros a través de todo un ciclo anual (Fig. 6.2f). Por lo 
tanto, los resultados sugieren que la disponibilidad de agua es 
mayor en los mogotes que en los peladeros, y que esto se refleja 
en brotes más largos. 
Qesigualdad fill l.i! l.2IJ9.i.tlli! gg 1!2.§. ~· Según Waiscl gj;. i!l. 
(1972, pág. 522) "desde un punto de vistn funcional, las plantas 
(con patrones sectoriales de conducción de agua) están compuestas 
de un grupo de unidades independientes más pequeñas, cada una 
formada de una rama y una raíz que están conectadas por un 
sistema vascular contínuo 11 • Es posible que parte de la gran 
variabilidad no explicada en el Capitulo 3 es la consecuencia de 
un crecimiento heterogéneo de los brotes en cualquier categoría 
de tamaño del mezquite. Este es, efectivamente, el caso. Las 
distribuciones de longitudes de brotes son sesgadas en las tres 
categorías de tamaño (Fig. 6.3&-~), y el aumento en las 
concavidades de las curvas de Lorenz (Fig. 6.JQ-f) indica que las 
jerarquias tienden a incrementarse en el tiempo. 
Los indices de Gini corregidos por sesgo (G') son 
significativamente menores en los árboles medianos (1.25 m} 
cuando se les compara con los arboles grandes (1.9-2 m}, y la 
diferencia entre ambos grupos se mantiene a partir de la 
segunda fecha de medición (Fig. 6.4&), esto es, la 
jerarquía en la longitud de los brotes es consistentemente mayor 
en los árboles altos. Por otro lado, G' en los árboles chicos 
(Fig. 6.4&) es muy variable: al inicio del ciclo anual es 
significativamente mayor que en las otras categorías de altura, 
pero al final del ciclo, sólo difiere significativamente de los 
árboles medianos. 
La contribución de cada individuo ez también jerárquica, y 
ésta puede ser la razón de la mayor variabilidad de G' en los 
individuos pequeños. Como el número de brotes difiere en éstos 
individuos, se calculó la longitud promedio de los brotes en cada 
uno de los 14 árboles para la primer.a fecha de medición y se 
obtuvo la longitud acumulada. En la Fig. 6.4D se puede observar 
que el individuo de menor rango (mezquite 76) contribuye 7 veces 
89 
menos a la longitud acumulada que el individuo de rango mayor 
(mezquite 71). Estos dos individuos se encuentran a 13 m de 
distancia en la misma posición dentro del mogote 3, lo que indica 
que las condiciones de crecimiento de árboles pequeños son 
heterogéneas. Hny tambión jerarquía entre brotes de un mismo 
individuo (no mostrado), y el caso extremo corresponde al árbol 
79, cuyo ámbito de longitud de brotes es de 3.2 a 12 cm. 
Para probar si, como en las mediciones de potenciales 
hidricos, existen diferencias entre brotes altos y bajos, se 
formaron subcategorias de altura de brotes, dos en los árboles 
medianos (hasta G6 cm y >66 cm) y tres en los grandes (hasta 65 
cm, de 66 a 130 cm, y >130 cm) . En ambos casos el porcentaje 
contribuido a la longitud acumulada (suma sobre todos los brotes 
del árbol) por los brotes más bajos es mayor en tres y cuatro de 
los 5 indlviduos, respectivamente (Fig. 6.4º-Q). La diferencia 
se mantiene también entre los brotes de alturas medianas y altas 
en árboles grandes (Fig. 6.4D). Esto sugire que el ámbito de 
longitudes tiende a ser mas amplio, aunque la longitud promedio 
tiende a ser mayor, mientras más bajos estén los brotes en los _ 
mezquites. Tal tendencia parece no campljrse en los individuos de 
rango inferior, en donde el porcentaje do la longitud acumulada 
entre brotes de diferentes alturas es similar (f'ig. 6.4.Q-.Q). Los 
resultados indican que pocos individuos no presentan jerarquía en 
la longitud de sus brotes, y que cuando li1 hay, lu relación entre 
longitud y altura de los brotes es invcrs.J.mcntc proporcional. 
DISCUSION 
La forma de crecimiento más frecuente del mezquite en los 
mogotes de Mapimi ~s arbustiva. Sin embargo, aunque es más común 
a lo largo de vías de drenaje y alrededor d~ presones, la forma 
arbórea también está presente. Esta plastic1dad en la forma de 
crecimiento es comün en leñosas de ambientes estacionales con 
climas mediterráneos o dc~órtico~, y rs en plantas con estas 
características en donde se ha reportado un sistema de conducción 
sectorial de agua en el xi lema, caracterizado como 11 tipo 
arbustivo" por Waisel .fil; ª-.l,_, (1972). 
Según Waisel gJ; ª1· (1972) la explicación adaptativa para el 
sistema de conducción sectorial reside en la independencia 
relativa de cada una de las partes: si una rama o un conjunto de 
ramas son afectada~ por sequía, esto no influye en las ramas 
restantes, y el individuo puede sobrevivir y si se reproduce, 
contribuir con sus genes a la siguiente generación. La autonomía 
hidráulica de las ramas puede tener su análogo en la autonomía 
con respecto a la asimilación, distribución, y utilización del 
carbono producido por fotosíntesis, más frecuente cuando hay 
restricciones en la arquitectura de las plantas (Watson y Casper 
1984). Esta posibilidad no ha sido explorada en el mezquite, y 
los resultados reportados para otras especies de ambientes, 
principalmente templados, son ambivalentes (White 1984) o están 
condicionados a la relüción entre los sitios de producción de 
carbono y los sitios de consumo, la distribución de las reservas, 
y del periodo considerado durante la estación de crecimiento; 
90 
además, el patrón observado normalmente pueden variar si hay 
manipulación experimental (Whi te 1984, Harper 1985, Sprugel fil; 
;ú. 1991). 
Asumiendo que los condicionantes en la translocacion de 
carbohidratos se cumplen tambicn en el movimiento del agua, 
es posible que las diferencias en potenciales hídricos de 
Prosopi..§. glondulosa entre brotes y entre individuos varíen 
durante la estación de crcci~icnto; sin embargo, los brotes altos 
completan su rcfoliación untes que los brotes bajos (Fig. 6.5) y 
es en los brotes altos en donde estó la mayor cantidad cte· purtes 
reproductivas (Capítulo 5), lo que supone una mayor demanda 
de recursos y agua y por tanto un potencial híUrico más negativo. 
Es entonces probable que las diferencias observadas en octubre de 
1990 se conserven, aunque los valores absolutos varíen en función 
de la disponibilidad de agua y de variables climáticas. Esta 
generalización se apoya en las relaciones encontradas entre la 
longitud de los brotes, la altura de los árboles y la altura de 
los brotes dentro de los árbolec, e implica que el componente 
hidrostático es importante. Zimmermann (1978) menciona que el 
potencial gravitatorio en el xilcma desciende en los árboles al 
menos 0.01 MPa con cada metro de altura, pero las diferencias 
encontradas en el potencial hídrico promedio en Prosopis 
glandulosa rebasan estos valores en más de un orden de magnitud: 
entre brotes de un mismo árbol hay una diferencia promedio de 0.2 
MPa/m; entre árboles altos y bajos, la diferencia es de 0.5 a 0.6 
MPa/m; y entre árboles de alturas similares en mogotes y 
peladeros, hay de 0,5 a o.7 MPa de diferencia. Como un símil, 
una diferencia de 0.2 MPa implicaria una diferencia de altura 
entre brotes de alrededor de 20 rn, si considerarnos el potencial 
gravitatorio solamente. 
Sin embargo, hay otros componentes que influyen en el 
potencial hidrico de la planta: el potencial estático suelo-agua 
y el potencial de fricción, que es el trabajo necesario para 
superar el roce del agua por los vasos del xilema (Richter 1976) • 
El potencial estático podría influir en la diferencia observada 
entre árboles de mogotes y peladeros, que tienen alturas 
semejantes, pero que se encuentran bajo condiciones hidricas 
contrastantes (Carnet Q.t ª1. 1992), o entre árboles chicos y 
grandes, cuyas diferencias en potenciales hídri~os han sido 
atribuidas al hecho de que las raíces de los pequeños exploran 
~~~~~~~t~:c:;si~~:~~~~i!!r~w~i~e~r~~~rvf~~=t·~~~r~~s~:ni:' es 
influencia de este componente, pues aunque s~ han excavado las 
raíces de un árbol adulto y se ha observado que ocupan 
profundidades que abarcan desde los primeros 30 cm de suelo hasta 
más de 2 m (Hcitschmidt ¡¡]; ill· (1988), es poco probable que las 
raíces que surten de agua a los brotes inferiores estén 
consistentemente bajo mejores condiciones hidricas. 
Si en los mezquites el agua debe recorrer una longitud mayor 
para llegar a los brotes altos, el efecto del potencial de 
fricción es importante. Ademas, el mezquite posiblemente posee 
zonas de constricción entre uniones de partes vegetales, corno las 
91 
  Usa REA 
- Le o o e o ros e pensylvanicum, 
Abies balsamea y Populus grandidentata, en donde la conductancia 
relativa puede disminuir 25% entre ambos lados de la constricción 
(citas en Sprugel et al. 1991). Si esta suposición es correcta, 
las partes vegetales estarian relativamente aisladas 
hidráulicamente entre si (Sprugel et al. 1991) lo que permite al 
individuo descartar partes vegetales afectadas por embolias o 
patógenos que de otra manera pasarian al sector directamente 
relacionado o al resto de la planta. Aunque las constricciones 
proporcionan una mayor seguridad para el individuo, el potencial 
de fricción disminuye necesariamente el potencial hidrico, lo que 
explicaría la diferencia de potenciales obtenidas entre brotes 
altos y bajos en un mismo individuo. 
Puede suponerse que los brotes de mezquite perteneciertes a 
las categorias en donde los potenci”:es son mayores crecerán más 
que los brotes con potenciales más sajos. Sin embargo, es en los 
brotes "más favorecidos" en donde la jerarquía tiende a ser 
mayor, y en donde hay más brotes secos (Capitulo 5). Dado qe el 
tipo de conducción del agua en el xilema es sectorial, algunas de 
las causas de la jerarquía entre brotes estarian relacionadas con 
la posible distribución desigual del agua en la matriz edáfica. 
En el sitio en donde se encuentran los mogotes bajo estudio, la 
proporción de arcillas en el suelos es alta (hasta 45%, Cornet et 
al. 1987) y aunque se ha afirmado que la actividad radicular 
modifica la textura en el largo plazo (Mabbutt y Fanning 1987, 
Tongway y Ludwig 1990), la capacidad de uso del volúmen de agua 
por las plantas disminuye drásticamente en suelos en donde las 
arcillas son predominantes (Heatherly y Russel 1979). Bajo estas 
condiciones, y considerando pequeñas variaciones en la textura, 
es posible que se formen "bolsas" con mayor disponibilidad de 
agua y volúmenes de suelo que carezcan de ella. Si una de las 
raices se encuentra en las bolsas con mayor agua, los brotes 
abastecidos por ella tendrán una mayor probabilidad de 
desarrollarse, y su jerarquia será mayor que la de los brotes 
cuyas raíces se encuentran alejadas del recurso hidrico. 
Por otro lado, y no menos importante, aún si las raices 
disponen de agua suficiente, pueden haber relaciones jerárquicas 
entre los brotes abastecidos. Harper (1985) sugiere que la razón 
del rompimiento de la latencia en los módulos está relacionada 
con un control central (¿cambios hormonales?) si el sector está 
integrado o por las "condiciones precisas y locales" de los 
brotes si el control central está subyugado al local. Si por 
cualquiera de las dos razones algunos brotes rompen la latencia 
antes que otros, el agua fluirá por diferencias de potencial en 
el sentido de los brotes activos y ésto afectará el desarrollo de 
los brotes restantes. Esta suposición se apoya en la ausencia de 
fucsina en algunas secciones del árbol de mezquite cuyo tallo 
principal presenta ya una distribución anular del pigmento, Y 
sobre todo, en el hecho de que los intervalos en la contribución 
al porcentaje de la longitud total (la jerarquia) son más amplios 
en donde los potenciales hidricos dentro de la planta son más 
positivos. 
92
reportadas entre la hojas y el tallo en la palma Rhapis excelsa, 
o entre la rama y el tronco n las leñosas ~ syl anicum, 
~ l ea  opulus qrñndidentata, n nde  ductancia 
l ti a ede i inuir  tre bos os e  nstricción 
itas n prugel g.!; ª-1. 91). i sta osicjón s rrecta, 
s artes getales t rian iv ente i as 
i l ente tre i rugel . l fil. 91}  e r ite l 
i i uo escartar artes getales t das or bolias  
t enos ue e tra anera asarian l ctor i ente 
ado  l sto e  l nta. unque s nstri ci nes 
orcionan na ayor uridad ara l i iduo, l tencial 
e i n i inuye c csariurncntc l tencial i rico,  e 
plicaría  i r ncia e tenciales tenidas tre rotes 
lt s  ajos n n is o i iduo. 
uede onerse e s rotes e ezquite rt neciertes  
s t gorías  nde s t Ü" 1 es n ayores erán ás 
ue s rotes n tenciales as idj s. in bargo, s  s 
rotes ás recidos 11 n nde  r uía de  r 
ayor,  n nde ay ás rotes os apitulo ). ado Je l 
o e du ción el ua n l i l a s ctorial, .1as e 
s usas e  r uía tre rotes t rían adas n 
 sible i ción sigual el ua n  atriz áfica. 
n l iti  n nde  cuentran s ogotes ajo t dio,  
r porción e rcillas n l elos s lta asta , arnet gt 
ª1· 67)  que  a r ado e  ti i ad icular 
odifica  tura n l o l zo a butt  anning 87, 
ngway  udwig 90) ,  acidad e so el lü en e ua 
or s l ntas i inuye r t ente n elos n nde s 
rci las n inantes eatherly  u sel 79). Dajo stas 
ndiciones,  si erando ueñas ri ci nes n  tura, 
s sible ue e en 11 olsas 11 n ayor i onibili ad e 
ua  l enes e ~uelo ue c~rczcan e lla. i na e s 
i es e cuentra n s olsas n ayor ua, s rotes 
astecidos or cl '1 c d.n .:i r.¡..._1yor r bubiliJad e 
esa rollarse,   r uia crü .Jyor ue  e s rotes 
yas í es e cuentran l j as el rso i rico. 
or tro o,  o enos portante, n i s í es 
i nen e ua ficiente, eden aber i nes uicas 
tre s rotes astecidos. arper 85) giere e  n 
el pimiento e  cia n s ódulos std ada 
n n ntrol nera! bio> r onales?) i l ctor sta 
r do  or s ndiciones recisas  ales" e s 
rotes i l ntrol ntral sta ugado l cal. i or 
alquiera e s os nes nos rotes pen  cia 
tes e tros, l ua irá or i r ncias e tencial n 
l ti o e s rotes ti os  sto ctara l sa ro lo e 
s rotes t ntes. sta osición  oya n  sencia e 
sina n nas ci nes el ~rbol e ezquite yo llo 
ri cipal r senta a na i ción ular el i ento, y 
bre o, n l cho e ue s alos n  ntri ución 
l rcentaje e  gitud tal l  r uía) n ás plios 
n nde lo~ tenciales i ricos entro e  l nta n ás 
ositivos. 
 
Los resultados indicun que (l} h.:i.y diferencias en los 
potenciales hídricos entre partes de individuos, entre 
individuos, y entre las posiciones donde se encuentran los 
individuos; (2) hay una aso~iación significativa entre las 
diferencias de potencial y la longitud de los brotes en los tres 
niveles mencionados en el punto anterior; (J) dentro de 
diferentes categorlds de altura se encontraron desigualdades en 
la longitud de los brotes, que a su vez pueden descomponerse en 
jerarquías inter e intruindivictuales. Esta variabilidad puede 
difícilmente ser controlada en estudios de demografía de módulos, 
sobre todo en árboles cstüb~ccidos bajo condiciones naturales. 
Los resultudos tambión sugieren que, en los estudios de 
de~ografía de módulos, la varianza explicada por cualquier factor 
sujeto a manipulación siempre sera mucho menor que la varianza 
que permanecerá como error experimental. Dicha variabilidad se 
puede controlar por medio de muestreos cstratificudos, pero aun 
así permaneceril la correspondiente a la respuesta de cada uno de 
los módulos, que puede estar asociada a caracteristicas fijadas 
genéticamente en el programa de crecimiento de la planta (Hallé y 
Oldeman 1970) y también a las modificaciones de este programa en 
respuesta a factores ambientales (Tomlinson 1988, Hallé 1988). 
Los resultados obtenidos en ProsQQJ.2. gJ.ilnQ.ulosa var . .t_~ se 
explican a la luz de lo que se conoce de la fisiologia del agua 
en otras plantas, pero una gran proporción de lo discutido es 
correlativo, debe necesariamente considerarse como hipotótico y 
las condicionantes deben ser puestas a prueba. Otros factores 
relacionados con la forma de control central o local de la 
latencia, ya sea a través de hormonas o de respuestas muy finas a 
las condiciones "precisas y locales" (Harper 1985) bajo las que 
se encuentra cada módulo deben también ser analizadas. 
9J 
Fig. 6.1. Patrones de movimiento de una solución de fucsina en el 
xilema de ~ glandulosa var. torreyana. La áreas más. 
oscuras y bordeadas por puntos marcan los vasos que transportaron 
la dilución. El patrón de movimiento es sectorial convirtiéndose 
en ascenso anular. 
94 
.• .. 0111 
·l~ ALTUIV. 
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ALllJAA.OELllAOtE¡,,.¡ 
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AJ'IOOlfSOCMCQOT(S 
Fig. 6.2. Potenciales hidricos en alturas contrastantes de brotes 
dentro de árboles (Al, en tres periodos del dia (~-~), y 
longitudes de brotes (Il-f), en función de la altura de los brotes 
(Q), la altura de les árboles (~y g¡ y la posición(~ y f). Las 
barras verticales indican intervalos de confianza al 95%. En las 
tres combinaciones de factores, las diferencias entre potenciales 
hidricos (lado izquierdo) coinciden con las diferencias en las 
longitudes de brotes (lado derecho). 
95 
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l.ONGíTUOlcrnJ '% .l.Cl.ll.ILU.00 OC L' POOl.).O:)N 
Fig. 6.3. Distribución de longitudes de brotes (b-g) y curvas 
de Lorenz (Q-L) para tres categorías de tamaño de individuos 
de mezquite en tres períodos: mayo de 1988 (barras con diagonales 
y g) ; noviembre de 1988 (barras con horizontales y Q) ; mayo de 
1989 (barras llenas y g). Las distribuciones de las longitudes 
son más sesgadas, y las curvas de Lorenz más jerárquicas, a 
medida que pasa el tiempo. 
96 
  
  
MAYO JUL EP HOYO EXE MÁ 
1066 FECHA 1500 
18 
B ARDOLES CHICOS: 
14 2104m) 
1 
10 
% 
DE
 L
A 
LO
NG
IT
UO
 
a 
“10 73 M0 20 96 33 70 31 77 74 79 70 72% 
MEZOUTE 
% 
DE
LA
 
LO
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IT
UO
 
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LA
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APOOLES MEDIOS. 
o 
APOTER MAJOR 
1600 em]    
  
" 
  
Ñ 
PATIO Nina 
a 10 za 3 15 
MEZIAAFE 
D ARDOLES GRANOES AROMA pos 
(0420m) 1556 om 
  
 
Fig. 6.4. (A), indices de Gini con barras que indican intervalos 
de confianza al 95%, y (B”D) porcentaje de la longitud acumulada 
de los brotes de cada mezquite en tres categoria: de tamaño cuya 
distribución de longitudes de brotes y Curvas de Lorenz se 
muestran en la Fig. 6.3. B individuos chicos; € brotes bajos y 
altos en individuos medianos; y D, brotes bajos, medianos y altos 
en mezquites grandes, Los datos en P-D corresponden a mayo de 
1988, 
ar
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g " 
~ . 
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A 
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ig. .4. ), ices e ini n a ras e i an alos 
e nfianza l ,  -Q) rcentaje e  gitud ulada 
e l s rotes e da ezquite  t s tegoriar."° e t año ya 
i ción e it des e rotes  c rvas e orenz  
uestran   ig. .J.  i i uos icos; ~brotes ajos  
lt s  i i i uos edianos;  Q, rotes ajos, edianos  lt s 
 ezquites r ndes. os atos  U-U r nden  ayo e 
8. 
97 
cl º" 
~ 0.1 
~ 0.7 
~ .. 
8 º·' 
f :.: 
~ º·' 
~ o' 
JSNEMM J SNEMM 
ALTURA 
ME 
Fig. 6.5. Frecuencia relativa del número de brotes vivos con 
hojas de principios del verano a mediados de primavera en dos 
ámbitos de altura: l\l, ~60 cm y /12., >60cm. Los brotes de alturas 
superiores completan su refoliación antes que los brotes do 
alturas inferiores. 
98 
CAPITULO 7 
DISCUSION FINAL 
Gradiente hidrico y desarrollo de la vegetación ...• 100 
Dinámica de los arcos de vegetación .•••.••.••••.••. 101 
Crecimiento modular en~ glandulosa ••••••••• 102 
99 
"En regiones muy secas conviene dar forma a 
los bancales elevando sus bordos y dando a su 
parte superior la forma de un cuenco. 11 Seymour 
(1980, pilg. 108). 
Esta discusión se aborda a dos niveles: el de la comunidad y 
el de la especie. En el primer nivel, se discute a la especie 
como el registro en donde se refleja la dinámica de los mogotes y 
los peladcros, en tanto que en el segundo nivel se discute parte 
de la fisiología del agua del mezquite y sus interacciones 
interespecificas, incluyendo el efecto de la exclusión de 
espacies asociadas. 
Gradisnto hidrico y desarrollo de la vegetación 
Los datos acerca de las di.fcrcncius en humedad en el cnerpo 
de los arcos de vegetación son escasos (Boaler y Hodge 1964, 
Hemming 1965, Carnet QJ;. ª1· 1908, 1992). En estos trabajos se 
indica que se infiltra el u.gua est.:rncada en el bordo a 1 frente de 
los arcos, y que rara vez los czcurrimientos laminares llegan 
hasta la parte trasera. Tomando Csto en consideración, es posible 
suponer que hay un gradiente de lrnmedad bajo los arcos, que 
disminuye e11 dirccció11 a la pcndietltn. Sin embargo, en el 
capitulo 5 se concluye que el crecimiento de los brotes de 
mezquite fue similar en todo el cuerpo de los J mogotes, y mayor 
en los mogotes con re!;pccto a los pcladeros, y en el Capitulo 4 
se indica qua no h.iy diferencias en la cobertura de los mezquites 
grandes, pero si de los chicos, dentro de los mogotes. Si el 
crecimiento de los brotes o de los ilrbole$ responde a la 
disponibilidad de agua, esto indicaría que su cantidad es 
homogénea en horizontes mils profundos de los mogotes y que su 
diferencia con los peladeros es discret.J.. Esto es, mis datos 
sugieren que, para los ilrboles grandes de mezquite, no hay un 
gradiente continuo de humedad bajo los arcos, pero que puede 
haber un gradiente superficial que afecta a los mezquites chicos 
o a otras lcñooas y hcrbQceas con raiccs ~ás superficiales, Esto 
podría estar relacionado cor1 las variaciones interanualcs en la 
precipitación, pero lar:: dirncn::3ionci:; de los mezquites presentes en 
los mogotes sugieren quC:· la existencia de un gradiente hidrico 
profundo debe ser menos frecuente. 
En los arcos estudiados por 'l'ongwu.y y Ludwig ( 1990) las 
especies estan segregadas en bandas. Al frente se encuentra una 
sabana de Eragrostis eriopoda, luego otra de Monachater paradoxa 
y por Ultimo una banda arbolnda de ~ ftD.fil!.l:.fti la profundidad 
a la que penetra el agua es escalonada y sigue también esa 
dirección: es menor en los suelos bajo ~. eriopod~, mayor bajo 
los de M· ~, y más profunda bajo los de A· ~. Este 
escalonamiento también se observa en los arcos también segregados 
en bandas de pastos y leñosas descritos por Boaler y Hodge 
(1964), pero la profundidad del agua en arcos no segregados de la 
sabana de Chrysopogon tiende a ser similar en todo el cuerpo de 
los arcos. El escalonamiento puede entonce~ estar relacionado con 
100 
la presencia de plantas cuyas raices alcanzan diferentes 
profundidades. Corno en Mapimi los mogotes están constituidos por 
una comunidad no segregada de pastos y leñosas, el escalonamiento 
se observa solamente entre pcladeros y mogotes, y no dentro de 
estos últimos. Esto sugiere que el agua que se infiltra en el 
frente de los arcos puede penetrar verticalmente, pero también 
fluir en el sentido de la pendiente, ~ través de los suelos 
modificados por iluviación de arcillas y lixiviación de cationes, 
ambos fenómenos consecuencia de la actividad radicular (White 
1969, Boaler y Hodge 1964, Mabbutt y Fnnning 1987, Tongway y 
Ludwig 1990). Ambos componentes de infiltración (vertical· y 
horizontal) se pueden observar en las figuras publicadas por 
Carnet fil tl. (1992, pp. 336-337). 
Dinámf ca do los arco9 de vegetación 
Las evidencias reportadas en la literatura para apoyar la 
hipótesis de migración de arcos son el resultado de inferencias 
basadas en la distribución actual de las plantas tanto en los 
arcos corno en las zonas desnudas que los rodean. En esta 
tradición encajan los Capítulos 3 y 4 de esta tesis. En el 
primero se concluye qua la distribución de los mezquites no 
proporciona evidencias de migrnción, mientras que en el segundo, 
la conclusión es opues~a. Un análisis de la literatura también 
refleja esta contradicción. Sin incluir las trabajos expuestos en 
esta tesis, pueden contarse cinco en contra de la hipótesis de 
migración de arcos {!ves 1946 y Clayton 1965 en ondas de 
desierto; Boaler y Hodge 1964, Mabbutt y Fanning 1987, White 1970 
en a.ecos de V<::!getación) y ocho a favor de dicha hipótesis (Worral 
1959, Boaler y Hodge 1964, Hemming 1965, White 1969, Tongway y 
Ludwig 1990, Cornet gi:. ª1· 1988, 1992, y Montaña 1992). Boaler y 
Hodge discuten ambas alternativas. Los trabajos publicados por 
Cornet y colaboradores, y el estudio diacrónico de Montaña 
corresponden al mismo mogote en Mapimí, aunque este Ultimo autor 
apoya sus argumentos en el estudio sincrónico de 9 mogotes más. 
El argumento mas frecuente a favor de la hipótesis de 
migración de arcos es que en la parte trasera hay una mayor 
mortalidad de individuos leñosos adultos, esto es, de mayor 
diámetro basal (Doaler y Hodge 1964, Hernrning 1965, White 1969, 
Tongway y Ludwig 1990, Carnet gi:. ª1 1980, 1992), pero esto podria 
alternativamente indicar que el arco se ha contraído como 
resultado del desarrollo de la vegetación, como se discute en el 
Capitulo 4; una contracción sin consecuencias para el ~esto del 
arco apoyaría la suposición de que la diferencia entre gradientes 
hidricos de mogotes y pe laderos es discreta. 1'arnbién se ha 
argumentado que, aunque estables en el presente, los arcos 
pudieron haber migrado en el pasado (White 1969, Boaler y Hodge 
1964), pero este argumento difícilmente se puede falsificar si no 
se documentan las etapas transicionales de este proceso, un 
trabajo que queda por realizarse. 
otro argumento a favor tje la migración de arcos es el 
relacionado con la colonización de la zona desnuda al frente de 
los arcos. Montaña (1992), reporta que Hilaria ~colonizó 
una franja de alrededor de 5 m al frente del mogote, pero que el 
101 
avance no estuvo aparejado con un retracción en la parte inferior 
sino hasta 6 años después de iniciado el estudio, lo que sugiere 
que el proceso de migración es altamente variable en el tiempo y 
en el espacio. Es entonces posible suponer que dentro de una 
localidad (por ejemplo, Cerro San Ignacio) pueden haber mogotes 
que migran (Montaña 1992) y mogotes que no migren (Capitulo 4). 
Seria muy importante analizar la distribución de los individuos 
de mayor diamctro en todo el mogote ~studiado por Montaña, en 
donde deberia observarse una distribución relacionada con el 
avance reportado. En el Capitulo J de esta tesis se reporta una 
mayor proporción de plántulas de Flourensia cernua y Pros~pis 
glandulosa en la parte delantera de los mogotes que en la parte 
trasera, y una mayor proporción de adultos muertos de ambas 
especies en las zonas desnudas posteriores, lo que se sugiere es 
el resultado de un proceso de migración. Mauchamp (1992) sugiere 
que la colonización por flourensia cernua también en San Ignacio 
se da solamente en la parte frontal de los mogotes, y que la 
presencia de una franja de flourensia en su interior podria 
indicar que el proceso de colonización fue interrumpido por la 
ocupación temprana del frente por ~ ~. 
En términos generales, y con base en los resultados 
publicados hasta ahora, se sugiere que hay arcos de vegetación 
estables que pueden sufrir una contracción en el margen cuesta 
abajo como consecuencia del crecimiento vegetal, lo que 
explicaría el aspecto 11 mcllado 11 (Tongway y Ludwig 1990) en esa 
posición. Es posible tambien que algunos arcos migren, y se ha 
sugerido que dicha migración puede depender del aporte do 
sedimentos acarreados por el flujo laminar del agua o por los 
vientos (Tongway y Ludwig 1990, Carnet Q\; l!J.. 1992). Si hay agua 
suficiente y depositación de sedimentos al frente del arco, 
entonces la modificación de las características superficiales y 
el aporte de semillas puede contribuir a la expansión de una zona 
de colonizadores, cuyo desarrollo desencadenaria el proceso de 
migración de los arco~. Si, por el contrario, la deposición de 
sedimentos es despreciable, los arcos Gerian C$tables. Esta 
hipótesis se puede probar provocando experimentalmente la 
acumulación de sedimentos en la parte delantera de los arcos y 
siguiendo la colonización a lo largo del tiempo, o investigando 
zonas perturbadas en donde se ha alterado la dinámica del flujo 
del agua y los sedimentos. 
Crecimiento ~adular en Prosopis qJ..~--º2.9. 
Por las razones mencionadas al inicio de esta discusión, las 
diferencias en el crecimiento y la sobrevivencia de los brotes no 
parecen estar asociadas a algún gradiente de humedad dentro de 
los tres mogotes estudiados. La extracción de formas de vida 
supuestamente debería mejorar el presupuesto hídrico de los 
mezquites, y con ello aumentaría el crecimiento de los brotes, 
pero el efecto fue opuesto: la mortalidad fue mayor. La 
explicación de esta paradoja ~sta en que la apertura de claros 
por extracción de pastos permite la entrada de liebres y roedores 
a sitios previamente inaccesibles en las partes bajas de los 
árboles; por otro lado, la mortalidad en partes altas no fue 
102 
diferente en zonas excluidas y no excluidas. Esto no ha sido 
reportado previamente en estudios de exclusión en donde se 
demuestran interacciones entre especies o entre formas de vida, 
posiblemente porque la cobertura no es tan densa en las zonas 
estudiadas (Fonteyn y Mahall 1978, Eissenstat y Caldwell 1988, 
Cornejo-Oviedo gt. si. 1992, Briones 1992). Sin embargo, la 
importancia de plantas de Ambrosía como refugio para la 
sobrevivencia de plántulas de Cercidium microphyllum ha sido 
demostrada por McAuliffc (1986), un resultado análogo al obtenido 
en brotes del mezquite que se encuentran al alcance de las 
liebres y roedores. 
Es también notable la gran variabilidad en el crecimiento y 
la mortalidad de los brotes de mezquite que no puede zer 
explicada por los factores tomados en ~ucnta en los diseños 
experimentales. Esta variabilidad, sin embargo, es parecida a la 
reportada en otros estudios de demografía modular en leñosas 
(Janes y Harper 1987 s, Q). Parte de esta variabilidad puede 
atribuirse a la fcnologi~ del mezquite (Capitulo 5): en las 
brotes altos predominan los latentes (que n~ producen rebrotes) y 
son más frecuentes los que producen pu.rtes reproductivas, en 
tanto que en los brotes bajos es en donde hay mayor crecimiento 
por rebrotes, y el rompimiento de la latencia posiblemente está 
asociado a causas intrínsecas, de tipo hormonal, o puede ser 
provocado por herbivoria (esto es, por el corte de una sección 
del brote). Otra parte de la variabilidad residual estj 
relacionada con las diferentes alturas de los brotes en los 
árboles, la altura de los árboles, y con la posición que éstos 
ocupan, ya sea dentro de mogotes o en los peladeros, como lo 
sugieren las diferencias en los potenciales hidricos (Capitulo 
6). En esta especie, que muy probablemente posee un sistema de 
conducción sectorial, las diferencias en el potencial hidrico de 
los brotes con respecto a su altura son mayores hasta casi en dos 
órdenes de magnitud a la resistencia debida al potencial 
gravitatorio (0.01 MPa, Zimmermann 1978), lo que podría deberse 
al efecto del potencial de fricción y a la presencia de 
constricciones entre la unión de las partes vegetales (Sprugel Q.t; 
ill· 1991). Por ultimo, encontré que aun en brotes de alturas 
similares hay diferencias importantes en el crecimiento, l~ que 
puede estar relacionado con la jerarquia entre brotes y/o Con la 
disponibilidad heterogóneu del agua para diferentes ramas como 
consecuencia del sistema de conducción sectorial. La variabilidad 
residual en los modelos de sobrevivencia y cambio puede entonces 
atribuirse a diferentes fuentes de variación, unas intrínsecas y 
otras extrínsecas (en donde debe incluirse el diseño 
experimental), lo que implica que, aunque puede haber una 
asociación entre factores experimentales y la respuesta de los 
módulos, habrá un componente de la varianza que difícilmente 
podrá ser explicado aún con modelos estadísticos relativamente 
complejos. 
103 
Resümen 
Introducción 
APEllDICE 
Mezquites meliferos sin néctar 
106 
107 
Materiales y métodos .••••.•..•..•••••••••.•.•••.••• 109 
Resulta dos • . • . • . • . . • . . . . • . . . . • . • • • . . • . . . • • . • 114 
Discusión • • . • • • • • • • • . • . • • • • • • • . . • . . . • . . . • • . 119 
Reconocimientos • • • . • • • • • • • • • • • • • . • • • • . • • . . • • • • • . • 126 
Literatura citada ................................. 127 
104 
Nectarless honey-mesqultes 
Jorge López-Portillo *, Luis E. Bguiarte+ and carlas Montaña * 
*Instituto de Ecología, A.C., Apdo. Postal 63, 91000 Xalapa, 
Veracruz, México and + centro de Ecología, Universidad Nacional 
Autónoma de México, Apdo. Postal 70-275, 04510 México, D.F. 
México. 
+Present Address: Department of Botany and Plant sciences, 
University of California, Riverside, CA 92521, U.S.A. 
Running hcadline: llectar dimorphism in honey mesquites 
Functional ~ (en prensa) 
105 
Abstract. We present a <..:ase of intrapopulational dimorphism in 
nectur production (nectarless/nectar producers) in the honey 
rnesquite, Prosopis glandulosa var. torreyana (Benson) M.C. 
Johnston (Leguminosae, Mirnosoidae), and use this dimorphism as a 
natural experiment to explore the effects of nectar production on 
pollinator nurnbers and on pod production. In our study sites, 
roughly half the honey mezquites produce no nectar. Controlled 
pollinations indicate that there were no signif icant differences 
between rnorphs in pod production per raccme and cornpatibilities, 
and that fruit set is signifícantly higher in open, cross-
pollinated inflorescences. There is a high abortion rate in both 
naturally- and hand-pollinated inflorescences, regardless of 
ncctar prescnce. The total daily numbcrs eof the more abundant 
insect pollinators, lU2..i..§. mellifera L. and Melissodes ~ 
Cockerell, were the same when trees with and without nectar were 
aggregated, but were much higher in nectar producers when trees 
were in isolation. The number of pollinator species was also 
higher in nectar-producing trees. However, although the number of 
pods per J;aceme were apparently higher in isolated, nectar-
producing trees, the differences betwcen morphs could not be 
shown to be significant. ~·his result could be due to high costs 
of nectar in the plants that produce it, resource limitation, 
and/or because flowers need only ene ar few pollinator visits to 
set fruit. We hypothesize that nectar dimorphism in the honey 
mesquite is a case of automimicry. 
Key-words: ~ mellifera; automimicry; bees; insect pollination; 
Melissodes ~; ~·glandulosa. 
106 
Introduction 
Intraspecif ic variation in nectar production is widesproad in 
angiosperrns (Feinsingor 1978, 1983, Pleasants & Zimmerman 1979, 
Herrera & Soriguer 1903, Pleasants & Chaplin 1983, Waser 1983, 
Eguiarte L BUrquez 1987, Zimmerman 1988, Búrquez 1988, Real & 
Rathcke 1988, Gilbert, Haines & Dickson 1991). Nectar production 
can be costly (Pleasants & Chaplin 1983, Southwick 1984), and 
these expenses could be diverted from reproduction nnd/or futura 
growth (Pyke 1991). Given these costs, the widespread presence of 
floral nectar has been interpr~tcd as an adaptation to attract 
pollinators (Waser 1983), Nectar variation can influence tho 
frequency and duration of vlslts by nectar foragers, which rnay in 
turn affect outcrossing and reproductiva success (Feinsjnger 
1978, Waddington 1981, Pleasnnts 1983, Ott, Real & Silverfine 
1985, Soberón & Martinez del Rio 1985, Gilbert, Haines & Dickson 
1991). 
Despite the fact that only few studies have been done and 
that patterns are not very clear (Zirnmerman 1988), increased 
nectar production appears to generally raise visitation rate 
and/or residencc time, and thus incrcase pallen rcmoval (a 
component of rnale fitness) and pallen dispersa!. Far exarnple, 
using natural variation in an Asclep.l..a§ guadrifolia population, 
Pleasants & Chaplin (1983) demonstrated that nectar production 
was significantly correlated with pollinia rernoval, but not with 
pollinia insertion nor pod production. The male flowers of the 
dioccious herb BYl2.ill1 chamaemorus produce more nectar than female 
l~ 
flowers, and this result5 in as many as ninc times more visits by 
bumblebees {Agrcn, Elmqvist & Tunlid 1986). Howover, Pyke, Day 
Wale (1900) found na tliffercnccs in pallen rcrnoval when they 
artificially increascd the quantity o( noctur i11 íllandfordia 
nobilis flowers, but thcy attributed this rosult to the bchavlour 
of non-native honeybces, which could have inter(crcd witlt that of 
nativc honeyeaters. On thc othcr hand, higher nectar production 
can increase pallen dcposition (n component of female fitncss), 
as shown by Calen & Plowriqht (19B!J}, who found that bumblebecs 
visited signi.ficantly more Epilobi\ll!l anqustifol.i.Ym flowers in 
infloresccnces with artificially incrcnsed nectar, and that these 
flowers received more pallen grains. 
We present here a case of intrapopulational dimorphism in 
ncctar production (nectarlcss/ncctar producing plants) and use 
this dimorphism as a natural cxparimont to explore thc ef fects of 
nectar presence on pollinator numbers and on pod production. The 
extent to which nectar dimorphism is found in the honey mesquite 
has no previous antacedent in the literature on plants with 
hermaphroditic flowers. 
108 
The plant 
Prosopis alandulosa var. torreyana is a morphologically-variable 
shrub or tree that occurs in scrub habitats and along water ways 
throughout Northern Mexico and Southwestern United States 
(Burkart A Simpson 1977, Raedowski 1988). As in other Prosopis 
species, flowering is predictable and determinate (Simpson, Neff 
£ Molidenke 1977). In the Chihuahuan Desert, the floweríng period 
of P. glandulosa var. torreyana begins towards the end of 
refoliation and takes approximately six weeks, from the beginning 
of March until mid April (López-Portillo, unpublished data). Pod 
development begins approximately in the last week of March and 
ends eight weeks later. Flovers are apparently protogynous since 
styles emerge first. As in other Prosopis species, flower 
morphology does not pose any obstacle to invertebrate floral 
feeders, and thus pollen and nectar can be easily harvested 
(Simpson, Neff £ Moldenke 1977). Pollen and nectar are present 
simultaneously in a given ("fresh") flower for a period of two 
days and there is a six-day period between the emergence of 
styles and flower senescence (López-Portillo £ Eguiarte, pers. 
obs.). Since some of the flowers mature sequentially in most 
inflorescences, the number of days for which an inflorescence has 
receptive styles and nectar may be longer than six days. Flowers 
can receive pollen from other inflorescences or from mature 
flowers of the same inflorescence, depending on the foraging 
movements of the pollinators (López-Portillo 4 Egularte, pers. 
109
Haterials and methods 
~ gl dulosa nr. nna  u rnorphologically-variable 
r b r e at curs  r b abitats d ng ater way~ 
ghout Orthern exico d uthwestorn nited tates 
urkart irnpson 7, zedowski 8). s  t er r sopis 
ecies, ering  c.lictablo d ct r inate i pson, e f 
& ol enke '/7),  e Chihuahu~n csert, e cring eriod 
f f.. r... l dulosa ar. r yanª egins ards e d f 
li ti n d es r xi atcly i  eks,  e ginning 
f arch ntil id llpril ópcz-Portillo, published ata), od 
el ent egins r xi atcly  c st ek f arch ud 
ds i ht eks ter. l wers re parently t ynaus ce 
los erge st. s  t er ~ ecies, er 
orphology es ot se y stacle  ertebrate ral 
ders, d s allen d ectar n e sily r ested 
pson, e f & oldenke 7). a len d ectar re rcsent 
ult neously   i en 11 sh 11 ) er ar n eriod f o 
ays d ere   ay eri d t en e ergence f 
les d er escence ópez-Portillo & guiarte, ers. 
bs.). sl ce n e f e ers aturo uentially  ost 
ences, e ber ar ays ar hich  ence as 
eptive les d ectar ay e qer n i  ays. l ers 
n eive allen  t er nces r  ature 
ers f e e .ence, ending n e ing 
ovements f e li ators ópez-Portillo & guiarte, ers. 
 
obs.). 
We studicd ~ qlnnd11losu var. torrJll'.Jlllil .-:1t the Mapimi Biosphere 
Reserve (Chihuahuan Desert, 2Gºt1 l04ºW, 1100 m altitude, 271 mm 
yearly average rninfull, 21·c menn annual tcmperaturc). Wc 
selected seven $crublnnd sitcs lw.ving _E. qlnndulosa as the 
clominant plant in a 5 km rudius o[ a typical ~ (see Montaña 
1991). 'l'Wo si tes were surroun<ling water catchmcnt si tes (locally 
called ~g§}, nnd the rest wcre inslde vegetation ares {cf. 
Montaña, López-Portillo & M.iJuclrn.mp 1990, Con1et Q..1 ill· 1992). We 
conducted observations und cxperimentn from March 22 to 30, 1989, 
and from April 10 to lG, 1990. 
To estímate the averuqe numbcr o( flowers per inflorescence, the 
le11gths of 25 randomly sclected inflo1.-cscences were tneasured and 
the individual flowcrs per inflorcscence wcre counted. 'l'o 
investigate if thcrc wns a relatlon between nectar production and 
flower or inflorcsccncc appearance, the (ollowing characteristics 
were also annotated far 78 plants: colour of flo~al buds; 
relative stamen to stigma length, anther surface i."lppearance, and 
colour of flowers: predominant inflorescence position along the 
branches and sequence of flower opening within an inflorescence; 
and presence ar absence of nectar. 
llO 
Oualitative aspects fil nectar productlon. To assess the 
proportion of nectar producers and nectarless plants, we studied 
a total of 164 plants in 1989 (corrcsponding to 4 sites) and 49 
(corresponding to 2 sitcs) in 1990. Nectar prcsence or Rbsence 
was determined by probing a 2 fll micro-pipettc (Orummond Sci. 
Co., Broomall, Pu.) into ten (ar fcwcr ii ten wcrc not avuil<lble) 
fresh flowers in two inflorescanccs belonging to opposite 
branches in each trec from 07:30 to 09:30 ln 1989. In 1990, 
inflorescences were bagged at B:OO and nectar probing was begun 
at lB:00-19:00 h, since in thls time of thc ycar nectar 
productior1 began later in the dL>.y llnd thc activity of insects 
could influence its dctection. 
Ouantitatiye ~ Qi nectar production Q._PJ: ~. To compare 
differences between trees, we obtained the nectar volurne by 
measuring the nectar length in 2 }ll rnicro-pipettes after probing 
the flowers from each inflorescenco; nectar concentration was 
obtaincd with an American optical 10431 tomperature-compensated 
hand refractomcter. The nectnr volume and concentration present 
in the flowers was measurcd in March 1989 in unbagged 
inflorescences frorn 100 plants in one site (Presón de los 
Tanques, 50 plants per day) from 07:30 to 10:00 h. In each 
individual the average nectar per flower was mcasured on a sample 
of nectar pooled frorn up to 10 fresh flowers from two 
inflorescences belonging to opposite branches. In April 1990, for 
reasons stated above, 20 plants were bagged in the morning in 
vegetation are 4 and their nectar quantity was measured in the 
111 
afternoon; this was also done far 29 treos at Presón de los 
Padres on the follawing day. Thun there werc 100 individuals 
sampled in 1989 and 49 in 1990. 
Ouaotitntiye ~ Q..f ~ production ~. In March 
1989, 20 inflorcscences distributed on 12 individuals were bagged 
at 06:00 and the average accurnulatcd nectar quantity and 
concentration par f lower was obtained on a sample of up to ten 
flowars per two inflorcscenccs cvary hour frorn 07:50 to 18:50. In 
1990 in two different sites and days, a total af 71 and 61 
inflorescences distributed in six and four trees respectively 
were bagged at 08:00 h and the average nectar quantity and 
concentration per flower measurcd scquentially on a sample of up 
to 10 flowers and in two inflorescences per individual at 
intervals of 90 to 120 minutes from approximately lO:oo to 20:00 
h. Different inflorcscences were used far every deterrnination. 
Experimental pollinatiQ.ll§ 
scvcn pairs of isolatcd trecs (nectar producers and nectarles 
morphs) werc ~elcctcd in March 1989. Each tree was considered as 
a block in which five treatments were applied: a) cross-
pollinated and bagged, b) cross-pollinated and unbagged (to allow 
the visits of insect pollinators), e} control {no manipulation or 
bagging, thus only naturally pollinated), d) self-pollinated and 
bagged, and e) self-pollinated and unbagged (to allow visits of 
pollinators) . A total of 25 fresh inflorescences per tree were 
used, five per treatment. crOss-pollination treatments in the 
seven trees of each morph includod three pollen-donors of the 
112 
same morph and four of the other. The treatrnents were repeated on 
the same inflorescences on two consecutive days¡ five days later 
the inflorescences werc unrcceptive, bags werc removed and 
developing pods counted. 
Polllnator ~ snQ species. On three consecutiva days (March 
23-25, 1989) we rnade hourly sequential observations en 120 
branches frorn 7:00 to 19:00 h. At each branch (length observed, 
60 cm) we made an instantaneous count of the number and species 
of insect visitors. To investigate the effect of clumping of 
different trees on pollinator numbers, we rnarked sixty branches 
en 6 isolated trees (10 branchcs per individual) and 60 branches 
on 11 trees with overlapping canopies within a dense ~ 
clump. sixty-eight branches belonged to non-nectar producers and 
the rest to plants with nectar. We counted the total number of 
fresh and old inflorescences at the end of the observations. A 
log-linear model using GLM's (McCullagh & Nelder 1983) was used 
to analyze the relation between the nurnbcrs of the more frequent 
species of bees and the following factors: days (hourly data was 
pooled per day dueto low bee counts), nectar (presence ar 
absencc) , tree distribution (aggregated or in isolation) , and 
kind of bee (b. mellifei;:!!, and M· ~ femalcs and males). 
Foraging behayiour. On 25 March 1989, at the same time as the 
instantaneous counts, we annotated whether bees were collecting 
pollet1 oi: nectnr, but only when these activities could be clearly 
determined. 
113 
Inflorescence numbers illli! RQS! production 
The number of fresh and total (irnrnature, fresh and old) 
inflorescences wcre counted on tho 120 marked brnnch.s where 
visitors were registered. Counts wcre rnadc along lengths of 60 
cm, starting from the tip of the branch. Two months later, the 
number of pods from 111 of the 120 marked branches were counted 
(the nine missing branches lost thcir rnarks). 
Results 
Flower itill! inflorcscence ~orphology 
The average nurnber of flowers per inflorescence was 133±5 (S.E.) 
mm, and the average length was 40.3±1.4 mm. The most frcquent 
types of inflorescence development were simultaneous and from 
battom to top (33 and 32 of 78 trees), and the ratio of stamen to 
stigma length was higher in inflorescences that matured 
simultaneously (23 of 7B trees, -r'=11.1, 4 d.f., F<0.025). 
However, wc found no statistical association between nectar 
production, and flower and inflorcscence characteristics (Chi-
squared tests, P>0.05). 
Qualitative aspects Q..f ~ production. We found a olear 
dimorphism in nectar production at all sampled sites, and the 
over.all percentage of plants with nectar was 46% against 54\ of 
nectarless plants (Table 1). Nectar presence ar abscnce was found 
to be canstant within different branches in a given plant at all 
114 
localities. Within sites, nectar producers and non-producers are 
mixed, and soil conditions appear to be homogeneous. 
Ouantitatiye aspects 21. nectar production. The number of 
nectarless individuals and of ncctar producers in relation to 
average nectar volume per flower classes is presented in Fig. l. 
Figs li\-b show nectar volume in the morning (0?:30-10:00) in 
similar sites at Presón de los Tanques on two dif ferent days in 
March 1989 where nectar volume was found to be signif icantly 
different (t=S,3, n=45, P<0.0001); Fig. lg shows the volume of 
nectar accumulated during the day in bagged inflorescences at two 
sites in April 1990 (vcgetation are 5 and Presón de los Padres). 
These two sites were pooled since they did not show significant 
differences in their average nectar volumes (i=l.97, n=22, 
P=0.06). Nectar volumes lower than 0.02 p.l per flower were found 
only in one individual (Fig. lQ). 
Q.llilniitatiye nectar m:oduction patterns. In nectar-producing 
traes, nectar accumulation curves presented high variability 
between sampling years (Figs 2 ñ Y§. 2 u-g), between sites in 
the same year (Figs 2 2-~) and among individuals in a given site 
(Figs 2 u and g). In March. 1989 (Fig. 2ñ), nectar was first 
detected at 07:50, while in April 1990 detectable nectar was 
first found as late as 10:00. Nectar concentration was less 
variable, as its coefficient of variation (corrected for bias, 
Sokal and Rohlf 1981) was significantly lower than the 
coeff icient of variation of nectar volume in the three sampled 
localities (!>5 in all cases, P<0.001). Nectar concentrations 
were significantly higher in the sites sampled in 1989 than in 
115 
the sites sampled on the next year (P<0.001, average 0.56 against 
0.47 mg of sucrose equivalents per j>-1, nectnr concentration per 
volume (ncv), cf. Bú.rquez, 1988) • 
Controlled RQl_linations 
We found no dif ferences in fruit production among trees ar among 
nectar producing/ncctarless plants, even considering pollinations 
between and within thesc morphs. Consequently, data from nectar 
and nectarless trees were pooled for further analyscs. A high 
flower abortion rate is present in all treatments. The 
differcnces botween t.:eatmcnts in pod production are significant 
(lag-linear model, '.)!-~=33.4, P<0.001), and the number of pods per 
inflorescence tends to increase when outcrossing and quantity of 
pallen are higher (Fig. 3). Uon-parametric multiple comparisons 
(Zar 1984) indicate that the cross-pollinated/open treatrnent (~. 
Fig. 3) accounts far the differences found {0.23% of the flowers 
produce pods; wc used the average number of flowers per 
inflorescence to estimate this number), and that the other 
treatments do not differ arnong themselves. There is a low 
proportion of self-cornpatibility in the species, as 0.01-0.02% of 
the selfed flowers produced pods (b, Fig. J). 
~ ~i!S!fili.· Table 2 shows a list of the bees which were 
registered as visiting E· glandulosa inflorescencas in both years 
(all of them werc captured wi.th a glass jar when standing en the 
inflorescences). There were more bee species on plants with 
116 
nectar (29 species Y§.. 5 in non-producers}. The species 
assemblage varied between years, and is possibly related to the 
effect of flowering phenology on nectar availability. In March 
1989, during the flowering peak, lilll.§. mellifera, Melissodes 
~ and ~ spp were common, while in April 1990 the 
most frequcnt bees were Megacbile spp, Colletes spp and 
Ashmeadiella spp. 
~ affectinq pollinator numbers. Table 3 shows the factors 
and interactions which significantly affect bee counts. To 
estimate the daily average number of bees, days are considered as 
replicates since no significant differences were found between 
them (P>0.05). Average numbcrs of bees are significantly higher 
in isolated, nectar-producing trees, but if nectar and nectarless 
traes have overlapping branches the bee counts are similar 
(Fig. 4): finally, nectarless trees in isolation have the 
lowest bee counts. 'l'hese differences account far the significant 
interaction between nectar presence and tree distribution. The 
interaction between nectar presence and bee species (Tablo J) is 
due to the fact that Melissoqes ~ males had the lowcst 
counts in plants without nectar (Fig. 4g). 
f2l:¡¡gjJ¡g behaviour. Although figures are low due to the sampling 
limitations in instantaneous counts, field observations on the 
foraging behaviour of bees made on 25 March 1989 indicate that 
hoth /).. mellifera and M. tristis females collect poll.en and 
nectar, while M. ~ male$ collect only nectar. We registered 
10 /).. mellifera taking nectar and J collecting pollen (2 
117 
inserting their proboscides ínto the corolla of f lowers belonging 
to trecs without nectar}; two M· tristis females took nectar and 
four collected pollen; and five tl• tristis males took nectar (one 
in a nectarless tree; none wcre seen collecting pallen). 
Inflorescence ª119. ~ productioo 
Data on the number of fresh and total inflorescences, fruits, and 
fruits per infloresccnce wcrc cross-classif ied according to the 
presence or absence of nectar, and according to the position of a 
thc hranches in a patch or in isolation. Kruskal~Wallis T tests 
(Conover 1980) far each individual variable in.thase groups 
indicate there are significant dif ferences in the number of fresh 
and total infloresceoces and in the total numbcr of pods, but no 
signif icant dif ferenccs could be detected in the number of pods 
per inflorescence (T values, Table 4) and thus clumped ar 
isolated nectar and nectarless trees appear to present similar 
fecundities as measured by efficiency in the production of pods 
per inflorescencc (fruit set). 
Non-parametric multiple comparisons between groups (Conover 
1980) indicate that the differences found are due to nectarless 
trees in isolation. This cannot be separated from the positive 
correlations between inf lorescence or pod nurnber and height and 
cover of trees (P<0.005), and thus may be a consequence of 
sampling bias. In isolation, selected nectar producers were 
bigger than non-producers, but nectarless trees of similar 
dimensions were found when exploring far nectar producers and 
nectarless plants (cf. Table l; López-Portillo, unpublished 
118 
data). 
Discussion 
Reports on the lack of accumulated nectar in bagged flowers or 
intlorescences in differcnt conspecifics are scant. Feinsinger 
(1983) reports that 15 out of the 215 Heliconia psittacorum 
flowers he measured produced no nectar. only one out of 29 ~ 
latifolia individuals did not produce any detectable nectar over 
a 10-day period, but all thc groups of ~ampled flowers per 
individual show at least ene day without detectable nectar (Real 
& Rathcke 1988). Finally, Gilbert, Haines & Dickson (1991) report 
that although all sampled plants of Cerinthe rnajor produced 
nectar, 75% of them can be considered as low produccrs when 
taking into account total production of nactar over the day. 
Given thcse reports, honey mesquitc is the species with by far 
the highest proportion of non-nectar producing plants. 
The values of nectar quantity and concentration of E· 
glandulosñ var. torreyana are characteristic of bee-pollinated 
plants (Wyatt 1983, Cruden, Hermann-Parker & Peterson 1983), and 
are similar to other ~ spacies (Simpson, Neff & Moldenke 
1977). In correspondence to nectar characteristics, the flowers 
of E· glandulosa are mainly visited by bees. The insect species 
that visited the flowers of E· !!!.~ were not the sarne 
between years and the most conspicuous difference was the 
abundance of l'l· mellifera and M· tristis in March 1989 at the 
flowering peak and their low numbers in April 1990, when 
flowering was near the end. Related observations on temporal 
119 
changP.s in species assemblilges were madc by Simpson, Ncff 
Moldenke (1977) on other Prosol1..i.§ spccies at Silver Bell, Arizona 
and Anda.lgalá, Argentina, and they attributed this temporal 
segregation a!:> a mcans to reduce compctition bctwccn 
interspecific pollinators. 
We have evidcnce that A· mellifcra and M· tristis females 
search for pollen in both morphs; also, that they (and M· ~ 
males) search far nectar. A. mellifcra and M· ~ females and 
males can be considered as medium-sized bees (total body lcngth 
lJ, 12 and 10 mm, respectively). Simpson, Neff & Moldenke (1977) 
considcr large and mcdium-sized bees visiting infloresccnces of 
other species of Prosopis as 11 crearn skimmars 11 , i.e. 11 individuals 
(that) quickly examine many inflarescences and reject thosa not 
heavily laden with pallen and nectar. Whcn a 1suitable 1 
inflorescence is encountcrcd, the bces move over it quickly, 
harvcsting only the most accessible pollen and nectar 11 • 
our results show tlrnt flower visitar abundance was higher in 
nectar-producing trees only when these werc isolated; if trees 
were aggregated, no differences were found between nectar and 
nectarless plants. Although we could not register the foraging 
behaviour of each bee, these results suggest that bees rnay 
discriminate between nectar producers and :-.on-producers only when 
plants are isolated. In aggregated trees, the probability of 
"making a mistake 11 (i.e., searching far nectar in nectarless 
inflorescences) is higher and cross-pollination between morphs 
can take place. There were relatively lower counts of M· ~ 
males in nectarless plants when comparad to females of their own 
120 
species ar to honeybees. This suggests that the discrirnination 
ability in males is higher, and i5 probably related to the fact 
that males consume only nectar (L. Godinez, pers. comrn.). 
Pallen transfer between rnorphs could be increased if bees 
search only far pallen as a reward. Perhaps pallen in honey 
mesquite is not a limiting rcsourcc, sincc, contrary to nectar, 
it is generously produccd by both morphs (although we did not 
measure the quantity of pallen produced, Simpson, Neff & Moldcnke 
(1977) calculated that the total diurral pallen production far 
one inflorescence in Prosopis velutina was about 6-9 rng) • If bees 
take pallen and nectar sirnultaneously, then nectar-producing 
plants could be favourcd over nectarless plants, but probably not 
until bees learn to distinguish between them by tria! and error. 
There are 160 specics of solitary bees found in association with 
Prosopis throughout the American southwest, and sorne of them are 
oligoleges ar flying only when honey mesquites are the only 
plants in flower (Simpson, lleff & Moldenke, 1977). The fact that 
so many specics visit Prosopis flowers opcns the possibility far 
many strategies of learning and a continua! sourcc of pollination 
by mistake if "naive" bees are searching for neotar. The number 
of pollinators in non-nectar, isolated trees, however, will 
always be comparatively low. 
The number of pollinator visits to a plant has been 
considered a measure of its fitness, since more visits could 
increase the number of seeds produced (Soberón & Martínez del 
Río, 1985), and this is what we found in the cross-pollinated, 
121 
open inflorcscences of our controlled pollination experiments. 
Nevcrtheless, two diffcrcnt sets of observations, the controls of 
the pollination treatmcnts (~ in Fig. 3) and the observations 
concerning pod production per inflorcscence, do not show that 
nectar-producing trecs produce more seeds per inflorescence than 
nectarless trecs. We thus coulU not demonstrate a direct 
relationship betweon pollinator numbcrs and fruit set. A possible 
explanation of this outcorne may be related to a high variability 
in pod production b0tween inflorescences of the same morph, a 
consequence of high abortion rates. 'rhese are indirect evidences 
that ~ glandulosa iz rcsource-limitcd (Simpson, Noff & Moldenka 
1977) and thus mora visits would not necessarily imply higher 
seed production (Bierzychudek 19Bl). 
Possibly fruit set is not the best measure of plant fitness, 
as nectar-producing individuals may be gaining in other fitness 
components. Fruit set is part of female fitness. Other important 
components of female fitness are related to the 11 quality 11 of the 
progeny, meas u red as their germi1wtion ratc 1 survivorship and 
fecundity. ThcGe differences in fitness could be generated if 
nectar-producing plants are obtaining pollen of "higher" (more 
diverse) quality than the ncctarless plants by receivlng more and 
longer visits from pollinator:;. In relation to male-fitness 
components, it is also possible that nectar-producing plants in 
isolation disperse their pollen to more trees and may then leave 
more progeny than non-producers, and their proportions would tend 
to increase in time. If this were true, great differences between 
sites in the proportions of nectar and nectarless trees would be 
122 
found. However, our data from different localities indicate that 
the frequencies of nectar producers and nectarless trees are 
relativcly constant. 
There is also the possibility of sexual selection through 
selective abortíon (Stcphenson & Bertin 1983), and the fact that 
the more genetically-diverse pollinations in our crossing 
experiments produced more pods may be evidence of such selection, 
which could be enhanccd if physiological limitations (g.g. water 
availability) are less restrictive. 
An explanation cornplemcntary to the physiological limits in 
number of pods produced per inflorescence is that rnesquite 
flowers need fcw vi~its to set pods. If this is so, then nectar 
dimorphism could be considerad as a case of conspecific mimicry 
or automimicry (Little 1983), in which the nectarless plants are 
benefited by nectar-searching pollinators 1 without spending on 
nectar-production. Models of this type of mimicry have been 
proposed by Bell (1986) and Cordero & Soberón (unpubl. mans.). A 
possible argument against automimicry may be that the rnodels and 
mimics are in similar frequencies, contrary to the expected low 
frequencies of the mimics (Brown & Kodric-Drown 1979). However, 
cxpected frequencies Bhould depend on pollinator 1.ichaviour (Ilell 
1986), on the cost of nectar production (Cordero & Soberón, 
unpubl. mans.) , ar, as we ha ve found, on the degree o f 
association between trees, and thus the proportion of nectarless 
plants ar at least of low-nectar producers, can be quite high 
(Gilbert, Haines & Dickson 1991). 
123 
Taking the number ot characteristics in common between both 
plant morphs we found further suggestions that nectar dimorphism 
in honey mesquites is a case of conspecific mimicry (Little 1983, 
page 301): both share the sarne basic ecological conditions (they 
are sympatric and have ovcrlapping flowering phenologies) ; the 
floral mimic <loes not produce nectar, but needs pollinatcrrs to 
set fruit; at least two pollinatocs were constant to both morphs, 
and since bees make 11 mistakes 11 when looking far nectar 
(especially when trees are clumped), non-nectar producers can be 
pollinated in the same flight as nectar producers; finally, there 
are no consistent differences betwecn the model and the mimic in 
flower ar inflorescence morphology. Thcre is a number of points 
to be assessed if we considcr thc conditions given by Little 
(1983) (e.g. similar floral spectral pattern5 and odors), and 
others must be examined in depth (e.g. measurement of pollination 
rates and foraging times of different species of pollinatc.•rs in 
both morphs) but those mentioned abovc suggest that conspecific 
mimicry would be tha most parsimonious explanation of nectar 
dimorphism in the honey mesquite. 
oespite the enormous literature on nectar production as an 
adaptation (see partial review in Waser 1983, and eructen, 
Hermann-Pnrker & Peterson 1983), there are few examples that 
clearly demonstrate the adaptive value of ncctar production, and 
this could be considered as an a.rgumcnt to support floral 
mimicries in general. As we have shown here, even if a good 
natural system far studying it is available, the results can be 
more complex than previously suspected, as the advantages could 
124 
depend on the general climatic cycles (g.g. rainy Yá· dry 
periods) which are quite variable in desert environments, on the 
distribution pattern of plants, on the behaviour and succession 
of pollinators, and on their use of pallen and nectar as rewards. 
We can surnmarize the rnain results of our study as follows: 
(1) Mesquite populations in Mapirni are dimorphic in nectar 
production, and rnorphs are prcsent in similar proportions. 
Although there are high levels of variability in nectar 
production rates, nectar is prescnt in all inflorescences of 
nectar producers. (2) There is high variability in flawer and 
inflorescence characteristics, but it is not associated with 
nectar production. (J) Bees seem to discriminate between nectar 
producers and non-producers only when plants are in isolation, 
and possibly after trial and error, thus opening the possibility 
of pollination by mistake. (4) Nectar and nectarless trees 
present no significant differences in compatibility or fecundity, 
and the two morphs are intercompatible. (5) The differences 
between nectar-producers and nectarless plants in fruit set, 
measured as pods per inflorc~cence, could not be shown to be 
significantly diffcrcnt, although isolated nectar producers tend 
to have relatively higher proportions when compared to isolated 
non-producers and aggregated plants. 
Probably the high proportion of non-nectar producers can be 
explained by the characteristic distribution of honey mesquites, 
which are, like other species of Prosopi.§, typically 
phreatophytic and therefore tend to aggregate near water sources 
(Simpson & Solbrig 1977, MacMahon Schimpf 1981) • Work in 
125 
populations of f. gl,pndulosa var. torreyana or other species of 
this genus fer longer ?eriods and along their distributional 
range could provide important information on this point. 
Acknowledqments 
We thank E. Ezcurra, s. Bullock, A. BUrquez, c. Cordero, J. 
Larson, C. Martínez del Rio, J. s. NUñez, R. Dirzo, c. Dominguez 
and an anonyrnous reviewer for important comments on the different 
versions of this manuscript. e.o. Michencr, w. L~Dorgo, e.e. 
Eickwort and J.M. Labougle kindly identified the bees we collected. 
Finally, we thank L. Godinoz, fer sharing his knowledge of bee 
natural history · ..'ith us. 
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Table l. Number of Prosopis glandulosa trces with or without 
nectar in seven different scrubland localitics in Mapimí, 
Chihuahuan desert. 
Loeality Year Number of plants 
With without 
nectar nectar Total 
Presón de los Tanques 1989 2l 29 50 
Presón de los Tanques 2 1989 24 26 50 
Vegetation are l 1989 14 16 30 
Vegetation are 1989 15 
Vegetation are 1989 a 11 19 
Vegetation are 1990 13 16 29 
Prcsón de los Padres 1990 11 20 
Total 97 116 213 
Percent of total 46 54 100 
133 
Prosopis alandulosa in the study sites during the field seasons 
Of March 1989 (a) and April 1990 (b). All species were collected 
on plants with nectar; a plus sign indicates specimens collected 
also on plants without nectar. Collection of specimens is not 
exhaustive. 
134
Table 2. Bcc familics and spcci•:.s visiting thc inflorescences of 
~ gl dulosa  e y it s ring o  i ld sons 
of arch 89 ª) d pril 90 Q). ll ccics crc ll ctcd 
n l nts ith ectar;  l s ! ign icates oci ens ll cted 
l o  l nts ithout ectar. o lection f c irnens  ot 
haustive. 
 
Apidae 
+ll!2.il;. mellifera L. Cs, a) 
Colletida.e 
~sp Ca> 
~spl.Cs> 
~sp2 Cs) 
+~sp 
+~sp4 Cal 
Halicti<lae 
Agapostemum cockerelli crawford Cs) 
Augochlor~ metallica CFabricius) Cs) 
LaSioglossum aff, sysimbrii CCockerell) Ca) 
L. (Dialictus) sp l. Cal 
L· Coialictus) sp 2 CI;!) 
Mec;¡acbili<lae 
Anthidium maculifrons Smith C2l 
Chalicodoma discorhina Cockerell CI;!) 
~. odontostoma ccockerell) CI;!) 
135 
s;;. 12.rmrn.i (Mitchell) (l:!) 
s;;. lobatifrons ( Cockerell) (l:!) 
Mega chile sp l (l:!) 
Meaachile sp Cl:!) 
Megachile sp Cl:!) 
M~9!.H~bil~ sp (l:!) 
Coelioxvs sp (l:!) 
~ sp (l:!) 
Ashmeadiellª sp (l:!) 
Ashmeadiella sp (l:!) 
Ashmeadiella sp 3 (Q) 
Andrenidae 
+~sp (l:!) 
Anthopboridae 
~sp (;¡¡) 
+Melissodos ~ Cockerell (;¡¡) 
~sp (l:!) 
136 
Table 3. Chi-square values, dcgrees of freedom and significances 
of the relevant factors and thcir interactions related to bee 
counts calculated on the basis of a lag-linear model (GLM 1 s using 
a Poisson distribution, (t!ccullagh & Nelder 1983)). N, nectar 
(presence ar absence): B, bee species end sex CA!li2 mellifera, 
and Melissodes ~ females and males); e, tree distribution 
(clumped or isolated). 
source of variation -X.?. d. f. p 
N 71. 27 <0.001 
B 49.10 2 <0.001 
e 6.39 1 0.01 
'1111, Nxc 59.60 l <0.001 
NxB 7.70 2 0.02 
137 
Table 4 . .E..i. glandulosa mean number of fresh and total 
inflorescences, fruits and fruits per inflorescence in branches 
with or without ncctar which bclong to trees in isolation ar 
within a patch in one scrubland locality (Presón de los Tanques). 
Numbers between parentheses indicate ene standard error. I is the 
statistic far the Kruskal-Wallis test (Conover 1980) • Same 
letters indicate no significant differences. *P<0.05, ~*~P<0.001 
llECTAR 
WITHOUT WITH 
Aggregation PATCH ISOLATED PATCH ISOLATED T 
n 36 29 18 28 
Fresh 9. 9 (l. 4) 5 .1 (o. 8) 13. 7 ( 5. 5) 6. 4 (o. 8) B. o• 
inflorescences a b a ab 
Total 58.3 (5.5) 36.1 (3.8) 55.8 (7.3) 53.2 (5.5) 10.6• 
inflorescences a b a a 
Pods 17.1 (2.0) 7.2 (0.9) 13.2 (2.4) 21.l (3.l) 17.0• .. 
a b a a 
Pods per 0.27(0.04) 0.20(0.04) 0.23(0.05) 0;41(0.08) 4.5 NS 
inf lorescence 
138 
Fiq. 1. Number of Prosopis glandulosa trees in relation to 
average nectar classes per flower. Empty bars indicate nectarless 
trees and full bars nectar-producers. The localities are: ~ 
Presón de los Tanques (PT) si te 1 (26 March 1989), h PT site 
(28 March 1989), and Q Presón de los Padres and veg~tation are 5 
(14 and 15 April 1990). Measurernents were rnade in the rnorning in 
sites ~ and Q, and in the afternoon at sites pooled together in 
&· Unlike sites ª and h, sites represented in & could be pooled 
since they do not differ significantly in nectar production. 
Pig. 2. Daily patterns of average nectar volurne per flower 
accumulated in bagged inflorescences of ~ glandulosa in three 
scrubland sites: (a) Presón de los Tanques, March 1989, average 
from a total of 20 inflorescences distributed in 12 trees¡ bars 
indicate one S.E.; (b) average volume per flower far several 
trees at vegetation are 4, April 1990 and (e) average volume per 
flower far several trees at Presón de los Padres, April 1990. 
riq. 3. Numbers of pods obtained par inflorescencc after five 
pollination treatments were applied to flowers of f. glandulosa. 
As no differences were found between nectar and nectarless trees 
data were merged (O per category=70). In the abscissa: A, self-
pollinated and bagged; fi, self-pollinated and unbagged; &, no 
manipulation; Q, cross-polllnated and bagged, and ~, cross-
pollinated and unbagged. Bars indicate one SE. Numbers above 
error bars indicate the percentage of f lowers which produced 
pods, considering an average of lJJ flowers per inflorescence. 
139 
- o - . - o - 'FOS! s 
alandulosa var. torreyana inflorescences with or without nectar 
and in isolated (full squares) or aggregated (empty squares) 
trees in March 1989 at one scrubland site (Presón de los 
Tanques): a, Apis mellifera; b, Melissodes tristis females and c, 
Melissodes tristis males. Bars indicate one SE. .pnl45 
140
Fig. 4. 'l'hree-day average numbers of visitors to ~ 
gl dulosa r. na ences ith ar it out ectar 
d  l ted l ares) r regated rnpty ares) 
es  arch 89 t e land ite r són d~ s 
anques): ª' 12.i.§. ellifera; Q, elissodes ~ ales d Q, 
elissodes ~ ales. ars icate e .. l45 
 
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