a::;3c¡r5 
¿( 
UNIVERSIDAD . NACIONAL AtJTONOMA , .:j_ _e,¡ 
DE MEXICO ~ _) 
FACULTAD DE CIENCIAS . 
DIVISION DE ESTUDIOS DE POSGRADO 
ESTÜDIO MOAFOLOGICO Y ANATOMICO DE 
.ORGANOS REPRODUCTIVOS DE PLANTAS FO SILES 
DEL CENOZOICO SUPERIOR DE LA REGION DE 
TEPEXI DE RODRIGUEZ, PUEBLA. 
T E s 1 s 
QUE PARA OBTENER EL GRADO ACADEMICO DE 
MAESTRO EN CIENCIAS (BIOLOGIA VEGETAL) 
PRESENTA 
SUSANA AURORA MAGALLON PUEBLA 
DIRECTOR.DE TESIS: DR. SERGIO R.S. CEVALLOS FERRIZ ~I 
MEXICO, D. F. 
TFSIS CON 
FALLA DE ORlGEN 
CY 
1994 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis 
Digitales Restricciones de uso  
  
DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA 
SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL  
Todo el material contenido en esta tesis está 
protegido por la Ley Federal del Derecho de 
Autor (LFDA) de los Estados Unidos 
Mexicanos (México).  
El uso de imágenes, fragmentos de videos, y 
demás material que sea objeto de protección 
de los derechos de autor, será exclusivamente 
para fines educativos e informativos y deberá 
citar la fuente donde la obtuvo mencionando el 
autor o autores. Cualquier uso distinto como el 
lucro, reproducción, edición o modificación, 
será perseguido y sancionado por el respectivo 
titular de los Derechos de Autor.  
 
Alejandro.
&t v.. s"'9Ú R. s. ewatto.. '?e-iu¡ HU út<JiU a fzMUafz<vi ... J« fz'<ot¡utt> de, e•t«dt<> de ta4 
¡tta...t<u ,(ti4du de ta.~ ''.L,,.,/thalruetu". di<'9U ..,a eJt«,{¿04 'I te.JU de _,..,,e-,u 'f ?rbedO"" 
út~ ªP"'f" tH mt fv<"<aettiH <Ua~. 11!.ud<W 91Mi<U fto• tod<>. 
&t v •. S~it> e~ '?e-iu¡. ?H . ... e. '?i<Utd4eo fj-¡<Ue¡ ?/{d,,aHO 'f v •. &ww¡ue 
1H<via.te¡ '7,1.,,..,;,,de¡ et>H4tit«t¡e<t>H et (?oH,ui 7utoUa.t 9«e e=f«,; et d..,;a.iottt> det Wit<Vj<> de 
út()UtújMitiH a. (6 ~t> de Ú ""1.eJ~, ?iiHd<U<d.• CJa.Út>Ja, MieHf<tetÓH, tt>H«H/!<vrit>J 'f d<U)V<eHeta4.. 
&t i"""d" 9= WáÚt,; eJ(4 te.JU eJ(d. 'º""''"d" ¡to• et v •. Se"'}to 8t<Jatto4, ?/(. CK e. -;.a..d4eo 
t¡_,,,,;¡<ite¡ ?1(ed"ª""· z,.,.,. fl_«d;t4 11UT<J«e¡. z:i •. :'<?ct.tlr<Wi Wdc.. v ..... '7'4titet<i 2'<Wda.. v .. ?HMé 
&"9feHt.a,i 'f v .. &,.~ ?Ha..a..e¡. A tod<>• et~ ..,,.d., MJ•a.de¡eo ú wUca at tialap. 'f a«J 
<Mi«u.<U eo~ea. bt~HU 'f J«9e"leH~ta4. 
rl toJ eo"<ftMCT"4 det ~eo de 'Per1eo.ttoto9ia. de ú '?ae«ttad de (JteHeta.<, '?.a1<<.i4eo Sou<. 
S"-"' :2.uiw¡ 'f 'Ped..o tJ""eia, teJ "9•a.<Íe¡eo Jet 9i<u. tt>Ht..detet.üt a. "" ¡o .. Ha.tUH aeadiHtiea., 'I J« 
"P"'f"· 
Poi 4«- v.aúa.Ja. a"lieHUue."dH 'l {a, lÜ.J(.u4ltitt- de tM C<JjtU-«to.a U1tt-:aÚJ. áe. (a. U414, <tl)__1t.«<de¡co. a. 
7eó¡do '71MiCT«, &""""9et"'" 'Péie.¡. Vtct•• í!J. e.u.. Sewe.. R. 1/(a.,,t,,.tei. Va"td L. V<t<lrei, 
'?ia.1tetJeo tJMJ4.ltt 71tedi«HO, '7.lttda. '?to•C.t. ~ef9a. OelroteUHa,, 0Jwatd<> 7f.tte¡. tJtoita. AHd..ade, 
1H<vito So«aa. Sa,,de¡. At{oHdo 2'ct9ad4 'f 'Pat1id S. ~em1dee.1. 
_¿._. 1""'4•Te< de to. a.Tt<e«to. ¡,«túea.dM a. fta.Tté4 de toJ Te<uttad.>4 de CJ(e <4t«dt<>, 'Petc<t ;;:?. 
(3:a,ee,, 'í?.uu '71. 7tll"""I· 'Da""' L. 'Dde(,,~,. 'Ptiiue..é S. ~e.eHd°eeH, 'Ra.Jtet'f l?a•'r<l4 'f"" TttJi4•• 
""º""""· titc<eTo.i eome-Hta..tt>J 'f 4"9""""'"ª"' 9"'· e.uttudw¡eit>H a. 1<tejo1a.• (a4 ~CTJto.iu ¡tHatu de ~. 
HUtH"4~. 
7......ta, "'9~"' 
a. (,a. 2'1a.. Jludit4 ~«<} 'I· <1· (M /)e.dd<t<1J dd Lat...att>Tto de ea-~itf. 1le9eta.t de (,a. '?aeuttad 
de t?ieHdM., ft<>• det "'f"d.a at .e"'±J<vi Ú< (<f<.HicaJ /i(4to(i9""4, 
a. StWeH· ;;:?, ?l(a,,c/teJte• 'I a.t Pi.¡e<oi t¡,eo Sft:ta«9· Xff9. 9"'<He4 ftTO/t•'ttlMt<V<M a.f9uHOJ ~ de 
&"'°"'""ª «4!!#~. 
a.t S •• 'Jet;,, ha.e9utft'I 't Jet la+<ttúa.. <pi<:He.J- ?W<d<t.=t a!ojamieH(o 'I "'f"<Í4 dwuucú ta4 
tem~ de eo!eeta. eH 7e¡te:U: de ;;i?oM'-9""1· 
a.t 'D1. '?""""""" O.t"'9a. 'f at V .. &"'""''"' ?l(aiUHe¡. /t'" pe.,,H<U.H<e. "rdi¡a.. ta4 iH•fata.et.."ea det 
'lKJtit«(<> de '1e<>t"9i4 /=""- 1caú¡a.. e<ú tTdoajo, ·~ ft<>i t-úHda.. "/t"'I" eeo.i6fflieo. fta..« Qi4t(a.. et ?1f«Jeo 
r(e -:fit4tt>U« ?fat,..,.¿ de 'J(6,ú{a., 
a. to. V.u. Srwe.. 'R. 11(,.,,deJú•. 2'a<J<d L!. Dttetiu !f: VtctOT 'í?, (?a(t, fto• t,a.,. {a.etúáaded 
?rbed<rd<u det.aHte ú eJtaHeta. "' et ?H«Jeo e(e ~(4to'U'a. ?fat«T<Tt de 'Jto1ida., 'f eH <4,i)eeta.t a, S. ¡I¿, 
?1f«He4CJtu 'f V. 'í?. eatt. ,l)o• !t<=vrme 't. aeoH<pa4'a..Hte " 'í?A'R8 'f US1t8. 
a. mu "'"'/t"-"CT04 '?Ta.H<tJet>, 5,..,,. 'I· PedTO, det ?lt«Jeo de. 'P«te....to~i«. 'f 'l!?uditt, tJe1ta..o, 
?lf'9«etAH9d. V«.to• '71"9"· íl::a.ua., L!"ftita. fh«• 'f lj«tt!e.wt<>, dd 'lHJUtut<> de ljeoto9ia. 
a. L"ftlla: 'f '7.léet••· tzo• '" a.t¡ueú lo~Til«-a.. ª""""" 'f de tod<> uµ. 
a{ z>., 'U/de., ,i)<>T útf/io<Útet111te at e<tudio r(e (M pta.HttiJ µ,.tte.. P'" (a. i><<Jat«dte ¡o....aettiH 
aea<ÍiHttca. 9"' Hte Ira. tu..dado 'f fzt>• J«J eo.MejoJ. 'f CHJeiia•t¡<t.J .• 
"""" ft«fta.J. '*'"'"' '1·-"'tlOKJ<>. 
a. ,4tefaHd..o. 
&•te t..at<Vj<> u ftMte ete /z'<."'f.eetM •Ú út"e•tú)ae.U.e a.etdftietad<>" ft•• ta. 2't.eeeitiH t]eHCTa.t de. 
ri•«HtOJ dd 'PM4o.iat AeadbH<eo ('l?t 20129!) 'f ¡~O• et 8t>HJei<> 'Jta,c¿,,,.,,¿ de~ 'f 7<e1<of69«t 
(04507). La. 2'?.eui<út tJeHMa.! der/.J«"(t>J dd p.,.,,,.,atrlea.d&<ie<J, a. t•<W« de ta. '?a.euttad de 
(Jte,,ww. t.t.tdO ""ª t.eui. ftM« 1eaú¡<vi ~ Cdt«di.u de Hta.edf,,;a., 
INDICE 
página 
Resumen ......................................................................................... ,: .............. , .......... , ....... 1 
Introducción ..... · ............................................................................. ::· .. · ... :.i,:' ... ;·: .. ,· ... ·,.; ... ,; .. 3 · 
Macrofloras terciarias de México ............... :; ...... ;.,,;.•,•;;·:; ........ : ....... ::.:: .. ;;.';;; ..... ;;; .. ;,;. 3. 
Obj~tiyos ...... :·;······ ·;; .......................... ,;···· .. ,.', ... u ..... ;:;,t:: :•'': ... : ~.:::. ··.:::''··''':f•'·:i;:.u··'···· 5 
Yacimiento fos1hfero Los Ahuehuetes ... : ........ ; ..... ; ....... ;:.; ..... :.; ....... , ....... «: ............. ·.5 
gi~~~~;~~.~~'.~·~~~::::::·:·:::·:·/:·:·:·:·:·:·/\·:·:·ú;::-:-:};;;,::~:\!.~;1;;\;:¡·~1Iiii:~:?~;:;~~M?~'.?~W .• ' i ·· 
::~::~i!~~~~l~;·~=¡~i;iill!ilil'i~~('~! 
~~~~~~~:'.'.'.~'.;:~'.! ~~'.,~,,~~l;illil~!!i'i,;;,\;; ? .·;¡ 
gf !ii~f l:ln :~~~;,~~~.¡~~::::::::::::~6:'.Y·~~if ~~t~~:.~;2h~11Jf i;gt(~ü1f !db:{·:r:::.'.'.: ·•t~ 
~:;~~~s:¡.:;,?~'.~~~f ;*~~~~~~~'"'¡~~; :;, "· 
~:::1;1~%:~t:~:;~~:·~~""":·::::::::::::::::·::::::·:::::::·::::::·:·:·::·:·:::-:~://!::?!:·::\h)/YP.ii·ÚL( :g 
Discusión .................................................................. ; .... :::;:·::;:'.;;.:.l ... :.':;•;,:::i: ... :.. 2s• 
Comparación entre frutos de Eucommi.a constans {de .. •.: •; .. :.:: ., .· :, ,. " ... 
Eucommia ulmoides actual ......................... ; ..... :,.•.:;;;.'.;;;;;::;;~:;:::.:.;.:.;'. .. '". 28 
Comparación y relación de Encommia constans con .. · :·. :.· ; .. : ... :.'.<.;" ... . 
especies de Eucommia ...................................... ~· ... ::.: .. ~: .. ;;·,: .. : .. :'.": ... : ............. ·33 
Eucommia constans en el Cenozóico superior. del.Sur. . · · · · 
de Norteamérica ................................................................. ;:;.:·::: .... : ... :........ 36 
ii 
Ultima aparición del género extinto Cedrelospermum(Ulmaceae).en· 
Norteamérica: Cedrelospermuin áianchesteri sp. nov. de.México : .. : .. : .............. 50 
Introducción .. ,;; .................................................. : .......... ; ............ '. ............. : .... ::·.::·. 50 · 
Material y métodos .......................................................................... ·: .. '. ... ;,,¡.,;,;,:: • 52 
Descripción sistemática .................................................................. ;;·.;,;.,,,;,,,;,·:.: .. 53 
Ccdrelospermúm manchestcri sp. nov ..................... : ............ ;;:.;;;,;.:.-::._.:.,;;:·:: 53. 
. . J:fagdalenophyllum aequilaterum gen. et sp. nov . ......... '.:,, ... :·;:,: .... :.::,. .. :.;;·, ... (55 .. 
Discus10n ............................................................................ , ................... ; .... ; ..... ;; ...•. 56 
Comparación de Magdalenophyllum aequilaterum con . : . . : ....... ··:.~:·. 
Cedrelospermum y Tremophyllum tenerrimum ......... , ... , ........ · .. ,:.-.,::::,;, .. :.\:;c:~.·:56 
Interpretación estructural de Cedrelospermum manchestcri ... ;.;;;;,,;;,.;;,;:;~;; ..• ;:57 
f ~;~::~~~::d~:~~f f ~~~~:~~ó~g~i:,~~'.:~·~;~:~:~~~::::::::::::::;X:!~r~~B:l;~:;,~~l::#r.if 
-.·;;;;',;.~' 
Discusión General ...................................................................... /.:· ... :r· .. : ..r'.:.:_r7~ .. }F92 ·. 
Diversidad y variación espacial y temporal intragenérica ·. ·':::'. . ..:,;:.:.:; ... ':f;o;:;'. •. '.,; .. ;;; '92 
Diversidad y distribución .................................... : ...... ; ... ;L, .. ;.~¡;,:::.:,:·: .... :· 92 
Variación especial y temporal intragenérica ....... ; ............ ;;;-.;,¡;;L::~\'::.:.i:.: 93 
Inferencias sobre el tipo de comunidad vegetal que produjo . ·.::.:>:~;:;;:::· ,',:: · . 
el yacimiento e inferencias paleoclimáticas ................. ; .. ;.:;.;.;;,;;);;';;';;:;;;;;:'.;;;;;;,;.·,; · 95 
Orígenes y relaciones de la flora del trópico de Norteamérica'\;~;;;;,;;·;,;;~;;·;,;-.:;', ........ 97 
Posible origen y relaciones de la flora del '· · ; .,. .. 
trópico de Norteamérica ........................................ :, .. ::'.:; . .,,;;;; .. ;:;'.:,~: .......... ·.· 97 
Los géneros identificados de "Los Ahuehuetes" .en e] cciritexto.del: ·. 
o~ígen y relaciones de la flora del trópico de Norte~méfica;'<::.,::, .............. 99 
Fm ........................................................................... ;;·;;;:;;.• .. ;;· ... ;·,,;.......... 102 
Perspectivas ............................................... : .......... ;;;;';·:;•.;·,;;;';:: ..... ::·:........ 102 
:;··.<·--,::'.<·:. · .... ·.·, . 
Referencias ............................................................................ ;; .. '.;::·,·:.: ....................... 104 . . 
RESUMEN 
Recientemente fueron descubiertas plantas fósiles del Terciario (Üligciceno) en una 
secuencia continental fluvio-lacustre conocida como "Los Ahuehuetes", interpretada como 
perteneciente a la Formación Pié de Vaca, que aflora cerca de Tepexi de Rodríguez, en la 
parte central-sur del estado de Puebla. Debido a la escasez de floras terciarias conocidas 
para el territorio de México, el descubrimiento y los estudios de la flora de "Los Ahuehuetes" 
adquieren particular importancia. 
Las plantas fósiles de "Los Ahuehuetes" forman un conjunto abundante y 
diversificado. El presente .trabajo constituye el primer acercamiento al estudio de esta flora 
fósil mediante la identificación sistemática de los organos reproductivos más abundantes o 
significativos para el conocimiento de la comunidad vegetal que formó el yacimiento, así 
como de la afinidad biogeográfica de la flora. 
Se describe el basidiocarpo de un hongo de la Familia Geasteraceae (Lycoperdales; 
Gasteromycetes). El fósil consiste en un exoperidio abierto con diez radios triangulares y un 
endoperidio central circular con relieve supnrficial irregular y ostiolo excéntrico. De un 
fragmento del endoperidio se obtuvieron unas cuantas fungosporas. Las características 
morfológicas del basidiocarpo fósil y de bs fungnsporas obtenidas indican la correspondencia 
del fósil con el género Geastrum; sin nmbargo, la ausencia de caracteres diagnósticos 
específicos impiden la asignación a alguna especie viviente. El reporte de un basidiocarpo 
completo de Geastrum del Oligoceno de Puebla contribuye al conocimiento de la distribución 
espacial y de la historia evolutiva de Geasteraceae y Lycoperdales. 
Frutos abundantes y bien pres1irvados de Eucommia son descritos 
morfológicamente e interpretados estructuralmente. Se describen también células 
preservadas correspondientes a la epidermis y al endocarpo, así como restos de laticíferos. 
Los frutos fósiles son comparados con los de Eucommia nlmoides actual, encontrándose 
equivalencia entre los tejidos preservados en los fósiles y los tejidos de los frutos actuales. 
Mediante una comparación entre los frutos de "Los Ahuehuetes" con otros fósiles, se 
encontró un gran parecido con Eu.commia montana, de estratos del Oligoceno del NW de 
Norteamérica, aunque la presencia de diferencias en forma y tamaño apoyan el 
reconocimiento de una nueva especie, Eucommia constans, para los frutos de "Los 
Ahuehuetes". Los frutos de Eucommia constans representan el reporte más jóven para 
América y el reporte más al sur a nivel mundial para el género, y su presencia modifica 
ideas previas respecto a la distribución espacial y temporal del género. 
Frutos de Cedrelospermum, un género extinto de la subfamilia Ulmoideae, de la 
familia Ulmaceae son descritos morfológicamente, histológicamente de manera parcial, e 
interpretados estructuralmente. Los frutos ele "Los Ahuehuetes" son comparados con frutos 
de Cedrelospermum de latitudes medias de Norteamérica y Europa. La presencia de 
diferencias equivalentes a las que separan a las especies norteamericanas entre los frutos 
de "Los Ahuehuetes" y la especie más parecida, justifica el reconocimiento de wia nueva 
especie, Cedrelospermum manchesteri. También se describen hojas aisladas encontradas en 
los mismos estratos, similares a las de especies previamente conocidas de Cedrelospermwn y 
a las de un género equivalente de Europa. Aunque parece probable que estas hojas fueron 
producidas por las mismas plantas que producían los frutos de C. manchesteri, son 
asignadas a un taxón independiente, Magdalenophyllum aequilaterum, debido a que los dos 
órganos no se encuentran conectados orgánicamente. Las características de C. manchesteri 
concuerdan con patrones previamente observados de cambio morfológico a través del tiempo, 
y su presencia en los depósitos de ceniza 1•olcánica de "Los Ahuehuetes" apoya el papel 
ecológico inferido para las plantas de Cedrelospermum como recolonizadoras de áreas 
afectadas por actividad volcánica y demuestran la persistencia del género en el sur de 
Norteamérica durante el Cenozóico. 
. Seis vainas de Leguminosae obteni dns de la localidad "Los Ahuehuetes" son 
descritas morfo lógicamente y comparadas con frutos de géneros actuales. Cuatro vainas 
fueron identificadas con los géneros actuales ProMpis, Mimosa (Mimoseae; Mimosoideae), 
Lysiloma (lngeae; Mimosoideae) y Sophom (Sophoreae; Papilionoideae); otro muestra una 
combinación de caracteres desconocida e11tre leguminosas actuales, y aunque es 
superficialmente similar a algunas especies de Papilionoidene, representa un género extinto. 
Los cuatro géneros identificados son abundantes en la vegetación actual de México, y el 
territorio nacional representa una área de distribución importante para éstos. La revisión 
de las condiciones climáticas en las que habitan los géneros identificados demuestra que 
solamente Prosopis puede ser asociada a condiciones climáticas particulares, pues en la 
actualidad es típico de zonas áridas. Sin embargo, el género ha sido reportado para 
localidades fósiles en las que prevalecían condiciones de humedad. Esta observación sugiere 
que las comunidades vegetales del pasado pudieron haber estado compuestas, al menos 
parcialmente, por elementos que actualmente se asocian en hábitats diferentes. Las vainas 
fósiles de "Los Ahuehuetes" contribuyen al conocimiento de la diversidad de Leguminosae 
durnnte el Terciario y confirman a América tropical como un área importante en la radiación 
y diversificación de las leguminosas. ' 
El presente estudio sistemático de la flora fósil de la localidad "Los Ahuehuetes" 
brinda información de los patrones de variación intragenérica en el pasado, de los cambios 
en el tiempo de especies distintas de un mismo género y proporciona datos de la distribución 
geográfica en el pasado y de la historia evolut.iva de las familias estudiadas. Se demuestra 
que la flora que habitaba duran te el Terciario la región que ahora corresponde al centro-sur 
de Puebla estaba formada, al menos parcialmente, por elementos boreales, mismos que 
cohabitaban con elementos caracterísitcos de las floras mexicanas actuales. 
Aunque el número de tipos de órganos estudiados en este primer acercamiento a la 
flora fósil de "Los Ahuehuetes" es muy pequeüo para determinar el tipo de comunidad 
vegetal que formó el yacimiento y de las condiciones climáticas prevalecientes, pueden 
extraerse algunas conclusiones preliminare8. La abundancia de frutos de Eucommia y 
Cedrelospermum indican la presencia de una comunidad arbórea muy cercana al sitio de 
depósito, en la que prevalecían condiciones de relativa humedad que permitieron el 
desarrollo de hongos macroscópicos. Por otra parte, el tamaño de la mayoría de las hojas 
preservadas, y las identificaciones sistemáticas de las vainas de las leguminosas, sugieren 
una comunidad mi eró fila y un clima relativamente seco. Sin embargo, el tamaño pequeño de 
las hojas puede ser el resultado de efectos tafonómicos, y las leguminosas identificadas no 
siempre están asociadas a condiciones de aridez. 
Los resultados que hasta ahora se han obtenidos del estudio de la flora fósil de "Los 
Ahuehuetes" han modificado ideas previas de la composición florística de México durante el 
Terciario. La información paleoflorística que se obtenga de éste y otros yacimientos brindará 
un mejor entendimiento de las relaciones y afinidades del las floras terciarias de la parte 
sur de Norteamérica. 
2 
lNTRODUCCION 
Macrofloras tercial'ias de México 
Las macrofloras terciarias reportadas para México, y los estudios que_ de ellas se 
han realizado, son escasos. El primer estudio de macrof6siles terciarios .deJ11_éxico. es el 
trabajo dé J. Felix y A. Nathorst (1899), en el que describen tres madéras permiiie~·a!Ízadas 
de angiospermas colectadas en Tlacolula, Oaxaca. Estas maderas fuerii'n ~l:Íteriidas· de 
. -·.' ··.-. 
estratos qu~ sobreyacen discordantemente una secuencia cretáéicn (cf. Felix y Lenk, 1899); y 
fueron identificadas como Palmoxylon cellulosum Knowlton, Í'almozylol'i'~fo:-steltdÚ/n Unger y 
Acacioxylon teliax Felix. Esta última fué posteriormente revis.nda por ,W;:~. ~~lle~~Stoll,y' E. _ 
Miidel (1967), y asignada a Mimo.~oxylon tenax (Felix) Müller-Stoll et MatleL., 
E. Biise (1906) menciona la presencia de restos de plal1tas fÓsile~ ~;l_ ~str~tos del 
Istino de Teh~~ntepec, considerados como del Mióce1ió·.superior.¿·•rn2a,i.w.;B~~ry 
publicó un estu'dio sobre plantas fósiles procedentes de es; regióti::E:st6s ró¿i1e~ rtieio11 
colectados por B. Wade envariiís 'localidades cercanas a Palomar~Úód~a~;~;.~·San José 
del Carmen, en els~riieste de Veracruz, en el Istmo ele T~hhat1te]J~c.'.{!i~.;fo;'rif~~ fÓ~Ú~s -.- _: 
fueron obtenidas ele .Una secuencia depositada en agua lllªrina somér"a; en la que hay fauna 
asociada •abundante: :Por el estudio preliminar de In .fauna,• ~Lp;o¡h:~~ u~a~~dád del 
Mioceno medlo para e~fa secuencia. Los restos de plantas identific~d~~ ~bri!~irnt1den a 2 
especies de helecho~y 31 especies de plaritas con fl~r; hl1a d~ ésta~ ~~rtenéc~ a la Clase 
Liliopsida y el resto a Magnoliopsidn. De las 33 especies déscrifas; s6Ío cuatro se conocían 
previamente, y seis de los géneros identificados forman parte d~ la vegetación actual de la 
región. Sin embargo, se ha sugerido precaución con los taxa reportados, ya que muchas de. 
las identificaciones hechas por Berry necesitan ser reevaluadas críticamente (Dilcher, 1973): . 
Los restos de plantas corresponden en su mayoría a hojas, e independientemente de la 
- .. - __ .. ·. -·: 
afinidad sistemática de las mismas, las ilustraciones presentadas inuestran que seis hojas 
de angiosperma tienen ápices alargados formando una punta de got!'lo (drip Üp), y tainbién 
que solamente una hoja tiene el márgen aserrado; el resto de las hojas.Jo tienen entero. 
Estas observaciones preliminares de la fisonomía de la~ hoj~~ (cf.··lJ~ch.:mh y Wolfe, 1987) 
"' - . . ~ ; . . .. . - .. 
sugieren que la asociación vegetal que fornió el yaciJ11i~,iít4;h~bitá.ba un sitio cálido y 
húmedo. 
En 1938, F. K G. Müllerried reporta.restos d~ plaÍltas fó~iles en estratos que ese 
autor considera correspondientes al T~;~i~;i~~uperlor;de l:·regióri_de Tlacolulan, Veracruz. 
Se describen informalmente hojas incompletas y frutos aislados, ambos asignados a Jugla.ns 
veracruzana Müllerried, así como fragmentos de frondas fértiles de un helecho no 
identificado, y una semilla no identificada. 
En la región de Simojovel, Chiapas, existe un depósito de 'ámbar que se formó 
durante el Oligoceno tardío o el Mioceno temprano. Mediante el uso de técnicas 
espectrofotométricas, J. H. Langenheim (1966) determ'inó que este ámbar fué producido por 
una leguminosa del género Hymenaea L., y entre I.os organismos conocidos preservados en el 
mismo, Miranda (1963) describe un ráquis secundario y folíolos que identifica con~ sp. 
(Leguminosae) y una flor masculina semejante a la de Tapirira mexicana (Anacardiaceae), 
que asigna a Tapirira durhamii Miranda. 
Recientemente se han hecho estudios anatómicos de plantas fósiles del Terciario. 
Cevallos Ferriz y J. Barajas Morales (en prensa) describen tres maderas permineralizadas 
que identifican como pertenecientes a leguminosas. Estas. madéras corresponden al. 
Oligoceno tardío o Mioceno temprano,-;,: fueron colectadas en .la Formación, El CÍen; Ba.ia• 
California Sur. Ricalde Moreno (1994, inédito) describe ariátómicainél\te un t~iJ~','raí~ y 
peciolo del Terciario de Nuevo León y un tallo de la Formación El bien. Estos' órganos han 
sido identificados como pertenecientes a la Familia Arecaceae. 
Recientemente fueron descubiert:as plantas fósiles en una secuencia sedimentaria 
del Terciario (Oligoceno) conocida como "Los Ahuehuetes", ubicada en Ja parte sur del estado 
de Puebla, cerca de Tepexi de Rodríguez. Esta es una región de importancia paleontológica, 
pues en las cercanías aflora la·cantera 'rlayúa, que es una de las localidades con fósiles de 
vertebrados más importantes del continente, y hacia el Oriente, en la región de Tehuacán, 
se encuentran las localidades con flora pérmica de la Formación Matzitzi. 
Las plantas fósiles de "Los Ahuehuetes" constituyen un conjunto florístico 
abundante y diversificado. Esta flora resulta importante, pues, mediante el estudio de las 
plantas fósiles, se tendrá conocimiento del t.ipo de comunidad vegetal que existía en la 
región, y se incrementará de manera considerable la información hasta ahora existente de la 
composición florística del territorio de México durante el Terciario. Con base en lo anterior, 
pueden hacerse inferencias de las condiciones climáticas y ambientales regionales en el 
pasado. También puede conocerse la influencia florístíca procedente de regiones geográficas 
distintas en la flora del Terciario de México, así como obtenerse información respecto a la 
historia evolutiva y distribución en el pasado de géneros o de grúpos mayores de plantas. 
Para lograr lo anterior, es indispensable identificar sistemáticamente hasta el nivel 
taxonómico más particular, cuando menos a la mayoría de las plantas, o aquellas de mayor 
abundancia, o aquellas que por poseer características especiales, brinden información 
significativa de la comunidad vegetal que formó el yacimiento. 
Una vez logrado el primer paso, y mediante la aplicación crítica del principio del 
actualismo biológico, es necesario comparar los taxa identificados con los representantes 
fósiles y/o actuales más cercanos para conocer su forma de vida, hábitat y distribución 
4 
geográfica, y que a su vez, esta i.nformaci6n. permita hacer inferencias respecto a la 
comunidad .vegetal y las condiciones ambientales regionales en el pasado. Para detectar las 
afinid!!des biogeográficas de la flora fósil estudiada, es necesario hacer una comparación con 
floras fósiles terciarias de otras regione.s geográficas, así como una revisión de la historia 
evolutiva y de la distribución de los taxa presentes para complementar ambas con la 
información que se obtenga de la flora terciaria del centro-sur del estado de Puebla. 
Objetivos 
Con base en lo anterior, y como un primer acercamiento al estudio de la flora fósil de 
la localidad "Los Ahuehuetes", en éste trabajo se pretende identificar y describir algunos de 
los restos fósiles que por su tipo o abundancia brinden información importante de la 
comunidad vegetal que formó el yacimiento. Los restos vegetales más frecuentes en esta 
flora son dos tipos de hojas y tres frútos distifitos, y entre los elementos que por su tipo 
pueden brindar información importante de la comunidad vegetal, hay varios frutos de 
leguminosas y el cuerpo reproductivo niacroscópico de un hongo. Debido a la gran diversidád 
de la flora, el presente trabajo fué circtmscrito al estudio de órganos reproductivos, por lo 
que los objetos de estudio serán dos de los frutos más abundantes, seis frutos distintos de 
leguminosas y el cuerpo reproductivo macroscópico de un hongo. Para cada uno de los 
organismos estudiados, se harán comparaciones morfológicas y (en la medida de lo posible) 
anatómicas con organismos relacionados fósilns y/o actuales, se obtendrán datos respecto a 
la comunidad que representan, y se integrarán a la historia evolutiva del grupo taxonómico 
al que pertenecen. 
Yacimiento fosilífero ''Los Ahuehuetes" 
UBICACION 
La localidad fosilífera donde se obtuvieron las plantas estudiadas aflora a 18º 35' 
N, 97º 55' W, en la parte central-sur del estado de Puebla, aproximadamente a 104 Km de 
su capital, y a 4.5 Km al norte-noroeste del poblado de Tepexi de Rodríguez (Fig. l). Se 
encuentra en una zona que pertenece a la Provincia fisiográfica del sur de Puebla, y 
corresponde al extremo oriental de la cuenca del Río Balsas. La región está delimitada hacia 
el norte por el Eje Neovolcánico 'I'ransversnl, hacia el este por el Sistema Montañoso del 
norte de Oaxaca y hacia el sur por la Sierra Madre del Sur. 
Esta es una región con estacionalidad marcada con lluvias durante el verano, y en la 
que los ríos o cuerpos de agua permanentes son escasos. La zona entre Tepexi de Rodríguez 
5 
miembro superior está formado por calizas dolomítica ue representan un ambiente más 
continental (Pantoja Alor, 1990 [1992)) : - : 
Sobre las rocas cretácicas se encuentran los conglomerados continentales del Eoceno- 
  
  
Oligoceno de la Formación Tepexi el: Viejo, recientemente descubierta y aún no descrita 
formalmente, y de la Formación Balsas (Pantoja Alo A 1990. 119929): : 
  
La Formación Pié de Vaca cubre'los estratos, de l Formación. » Topos el Viejo, 0. a o 
travertino y calizas, y se depositó en un ambiente continental Havio- lacustre (Pantoja Alor, 
1990 [1992)). En las calizas lacustres del miembro inferior se encuentran huellas de 
camélidos, reptiles y un flamenco fosilizado, : 
El afloramiento conocido como "Los Ahuehuetes” es una secuencia sedimentaria 
continental, considerada perteneciente al miembro inferior de la Formación Pié de Vaca (J. 
Pantoja Alor, com. pers., 1992). Sin embargo, las observaciones realizadas en el campo y la 
información paleontológica obtenida hasta el momento, tanto de las calizas lacustres de la 
Formación Pié de Vaca, como de la localidad "Los Ahuehuetes", sugieren fuertemente que la 
relación estratigráfica entre ambas es compleja, 
La parte más joven de la secuencia estratigráfica local está formada por las calizas 
lacustres de la Formación Agua de Luna, del Pleistoceno.
e Izúcar de Matamoros es un vane amplio, atravesado por el Río Atoyac. Uno de sus 
aflU:entes es el RÍo kaniÚpá, que pasa muy cerca de Tepexi de Rodríguez, y en una pequeña 
. . .. ~ - , - . ' " .. ~ . . . . . - . -;_, . . . ' . - . . '. . ' - . ,_. . . . . . . . . "' ( . . .. . . - ' ' 
porción ,de·· su ~argeii sU:r se'.~~cuéntr~el: aflorálllieritO conoddo;corifo. "Los Ahuehuetesº', 
donde ·h~n:~lá~'.·~¿·1~6~~:~~~·-~i~~'.'~l~~~~·~·~fa~h~~~!:· ~--":::.;_,:· - <;:·. ·· · -- - -· - · · · 
; .. ,, '\/ ·.··. ,~; . ,., \, '.~.( 'c.;< 
::_ ':-"·. -.~ ' '~:_~·>?: ., ;'• ·:~ -~-:· 
;, ... >:Y ;:.;, •. ?;'.'; c~,]\~~.q~pq~t:~ffeGI?~A5.' /· · ;: ....... ······ . 
• •El ·basll~e~'to'•HtológÍco d~<JaLregiÓn!ifstá'cformádo'por;pc~s ·.metamórficas . del 
~,~;:if fi~~lf tjl,~"~·~~1g1¡~¡i~}~~:~~~ht~~;*~tij~f~,;;: 
. aproximadainente·aoOníd~ éspescir;que sé'extie!ldeAeJBar~emiáno ~ A~tiano in,ferfor al 
::;:~~5:~:t~:~f :J!~:i~~l~Yf il~i~~:tfü~::: 
una caliza litográfica donde se hari obfll;;idd r6füJ~:.;¡~'pe~~s3~ptil~s·, algunos invertebrados 
y algunos restos vegetales, depositidaeri {l~;a~bie~t~~;6%~~ci~nhi zo~á de intermarea. El 
ie bro erior stá ado or da1iz~s;dé1lifliítidás;'qii'e~epresentan un biente ás . ,. - ·-· ', . ; . :·.- > ,':: -~" ;:·'"" 
nti ental nntoja lar, 90 92]). ·. \> 
bre s as t cicas  cuentran lós .cion~lomerados ónti entales el oceiio-
li ceno e  r ación e exi l iefo: recienteme~i~ de~~ubierta  n  escrita 
al ente,  e  r ación alsas antÓja lor; i go [ 921). 
a r ación ié e aca bre los estratos. j In Foin'iaclón epéxi l iejo, o 
puede encontrarse sobre cualquiera de los rni~mbi-os d~ In Fordiaclón Tla;tia. Tlene u~ 
espesor de 53 m en su localidad tipo, y está sÚbdivldida ~n ~11 ~Í~~i.J!?·Ú1f~r!~:r (~~e1~bro 
Axamilpn) y un miembro superior (mielnbro Morelos) (J:Pifrit~JifAJÓt: ~ciin. 'pers:,'1992,); 
Litológicamente, está formada por conglomerados; gr~va; ~rena .. limo; arcilia/inarga, 
' ' 'V • 1 • • • 
ertiuo  li as,   positó  n biente contill~rital fluvio- str.e antoja lor, 
90 92]). n s li as stres el ie bro f rior e cuentran huellas e 
élidos, tiles  n a enco i o. 
l iento ocido o os huehuetes" s na encia i entaria 
ntinental, si erada rt eciente l ie bro f rior e  r ación ié e aca . 
antoja lor, . ers., 92). in bargo, s ser aciones l as  l po   
ación l ntológica t nida asta l omento, to e s li as stres e  
r ación ié e aca, o e  li d os huehu tes", ieren ente e  
i n t ti ráfica tre bas s pleja. 
a arte ás en e  encia t.rati ráfica al stá ada or s li as 
stres e  r ación gua e una, el l o . 
6 
Ú.tatlo de 'í'ueM a 
Zona. !o4Ül/e.Jr.a 
de T epexi. de 'Rod11.[!fUq 
Fig. 1. Ubicación geográfica de la localidad "Los Ahuehuetes", en el margen Sur del Río 
Axamilpn, cerca de Tepexi de Rodríguez, Puebla, México. 
7 
EDAD 
Se ha considerado que la Formación Pié de Vaca se depositó durante el Plioceno 
(Pantoja Alar, 1990 [1992]), pero su relación estratigráfica con los conglomerados de la 
Formación Tepexi el Viejo admite que la edad máxima de la prim~ra sea oligocénica 
(Pantoja Alar, com. pers., 1992). Sin embargo, por el estudio de'Ias huellas de los camélidos 
que se encuentran en las calizas lacustres de la Formación Pié-de Vaca, se ha determinado 
. que la época más antigua en que. estos estratos pudieron haberse depo.sitado es durante el 
Mioceno (Cabra] Perdomo, com. pers., 1993). 
8 
La composición maérofl~rística de la localidad "Los Ahuehuetes" sugiere fuertemente · 
una edad mayor para esta secuencia. Esta observación es apoyada por los resultados-d~:u;i · 
' ·. " .. . _.,;:- . ~ -' 
análisis palinológico recientemente realizado por Martínez Hernández y Ramíre~ Afriaga. El 
'• . ,_._ .. -,·· ...... , 
espectro polínico obtenido. para la localidad "Los Ahuehuetes". f zoi1as i:orrelacioÍrnbles 
muestra· escasa~ de granos de Qztercus y ausencia de granos de"Asteracea~;'aÚ:_¿o~o 
presencia
0
de granos del complejo Momipites, lo que se sugiere edacl del Eoce~o ~·oÚ~oc~~~ 
para esta secuencia (Martínez Hernández y Ramírez Arriaga, com. pers:;i99á): .. 
·.-. 
Considerando que la posición estratigráfica de la Formació~ Pie de Vaca ~aspecto a - . -, . . .. 
la Formación Tepexi el Viejo admite una edad máxima· para la primera del Oligoéeno, y los 
datos palinológicos admiten una edad mínima del Oligoceno, en este trabajo se considera 
que la localidad "Los Ahuehuetes" es oligocénica. Sin embargo, y en vista de los datos 
contradictorios respecto a la edad provenientes de fuentes paleontológicas, pnlinológicas y 
estratigráficas, cada vez. resulta de mayor apremio la realización de un estudio geológico-
estratigráfico detallado, que clarifique la relación entre la localidad "Los Ahuehuetes" y las 
calizas lacustres de la Formación Pié de Vaca, así como la fechación radiométrica de los 
estratos de "Los Ahuehuetes", para confirmar la edad oligocénica. 
LITOLOGIA, AMBIEN'rE DE DEPOSITO. Y TI.PO DE FOSILIZACION 
La secuencia sedimentaria continental "Lcís Ahuehuetes" mide .. apfoximadamente 
19.5 m y lito lógicamente está formada por horizontes vulcanoclásti~os .. alt~rnantes .de Iutita, 
Iutita arenosa, arenisca de grano fino y conglomerado (Fig. 2). Las "plan_tas füsiles fueron 
colectadas de los tres paquetes basales. de la secuencia, formados por lutita, arenisca y 
lutita respectivamente (Fig. 2) 
El ambiente de depósito es lacustre o flu~ial de energía. baja.' La existencia de un 
cuerpo de agua es demostrada por la presencia de restós de esqueletos de peces y conchas 
de bivalvos, y la existencia de corrientes suaves es evidemii!ld_a· por pequeños lentes en la 
secuencia, y la orientación paralela de los restos vegetales en algii.nos estratos. 
ao proa RO AIDA OS, IO ARI Y AGA ARA Ip A a e e pr A A a 
   esqueletos pequeños incompletos de pecis 
y la pluma de un ave, pi 
La gran mayoría de los. fósiles. corresponde. a angiospermas (División 
Magnoliophyta). Entre los órganos veB tativos hay abundantes restos de hojas pequeñas a 
medianas, muchas de las cuales están. fragmentadas, y ftolíolos aislados o unidos a 
porciones pequeñas del raquis. Hay también fragmentos pequeños de ramas delgadas 
carbonizadas o un poco más gruesas con tejidos vegetales poco carbonizados, y fragmentos 
de rizomas o estolones de los que salen hojas y taíces adventicias. Entre los órganos 
reproductivos hay algunas flores, ya sea aisladas o en fragmentos de inflorescencias, frutos, 
algunos de los cuales son muy frecuentes y abundantes, y varias semillas, 
Generalmente, los restos vegetales están fragmentados e incompletos, y hasta 
ahora, a pesar de la abundancia de los restos fósiles y de la frecuencia de algunos de ellos, 
no se ha encontrado conexión orgánica alguna entre dos o mas órganos. Lo anterior sugiere 
que muchas de las plantas preservadas eran alóctonas, y que pasaron por cierto grado de 
transporte terrestre, por viento “o por corrientes de agua, antes de ser enterradas. 
 
Las l ntas fósiles están conservadas como compresiones carbonosas  impresiones. 
La calidad de lapreservación depend~ de lri textiira y ~ariuloinetrí~ del· sedimento ~n el 
que se encuent~e ~l resto v.eg~táÍ; a~~ends co~~e;.~dosenlÍirio1ita so;} d(ine,dlan~á buena· 
calidad, mie~tras q\le los que se e~ct~nt~an en ar~nisc;e~tful ~al ~res~~v~do~. En ciertos 
:~;e:::::.r::º!~~tl:~~rogr'.~~i:rd:·:J~r~:it:;:!J~:~r··1¡#?1¡t,~;_ ~ri~_dª~.t~ji~~s·~egé~~1~~.rioco_ 
- - - • ::-- ;\ 1i; - -· . · .. <'."-~~-: --· .. 't. 
·,'::_~/-:.:·: ~>>: '• ,,·:~·-:-;· ·---(~ :·.~·- .. /;-
,(}~!';lÉRA_iiDAÓEsi~ rJAFioRAi<o~11 ·• . . 
· ' é~ Y•ASPECT()STAF():N?MICQSi····-············. .. ·. . · 
Lá flora de' l¡i locali~ad,"Ld{'~h~ eh~i~~~ ·~sti·~~~:~~se~t~dapor Órg~n·os._·aislados ·Y 
frecuentménte fragmenfados;q~eeri su mayoría ~orresponden a· plantas d~l ·grupo de las 
angiospermas. Sin embargo, un tip~ de hoja h~ sidoJnterprefado. preÜmirÍarmente como 
correspondiente a una conífera, y se encuentran ta~bién i;.1gunos fragmentos defrolldas de 
helechos y restos escasos de ejes y esporángioforos de· equisetos .. Eritre ·Jos. restos no 
vegetales, se ha encontrado el cuerpo reprdducitiv·o macroscópico de un horÍgo, así ~orno 
muestras de actividad fúngica en la lá~ina d~·vmlas h~jas. T~mbién se han ~ncontrado dos 
ueletos ueños pletos e pece~: unis cua.Üta~ ~michas de bivalvos y gasterópodos 
  l a e n e. 
a ran ayoría e los fósiles ·co:responde  i s er as (División 
agnoliophyta). ntre s r anos ege t os hay ndantes l' stos e jas ueñas  
edianas, uchas e s ales· stán .entadas,  o í s i l os  i os  
rci nes ueñas el uis. ay bién .fr entos ueüos e as l adas 
nizadas  n co ás r esas n teji os getales co nizados,  a entos 
e z as  t l nes e s e l  jas  raíces venticias. ntre s anos 
uctivos ay nas res, a a i as   a entos e encias, t s, 
nos e s ales  uy entes  ndantes,  arias illas. 
eneralmente, s st s et11les 1in a entados  pletos,  asta 
ahora,  esar e  ndancia de s t s sil s  e  encia e nos e ll s, 
.no  a ontrado exión r ánica na tre s  as r anos. o terior giere 
e uchas  s l ntas preservadas n t nas,  e saron r i rto r o e 
orte r stre, r i nto ·  or rri ntes e ua, tes e r t rradas. 
9 
10 
2 rn 
4 rn 
3 rn 
0.5 rn 
2 rn 
0.5 rn 
Simbología 
2 rn 
Conglomerado 
2 rn 
Arenisca 
0.5 rn 
Lutita arenosa 
~~' 
3m$-~ Lutita 
Fig. 2. Secuencia litológica a escala 1:100 de la localidad "Los Ahuehuetes". Las plantas 
fósiles fueron colectados en el estrato basal de lutita. En los estratos superiores de lutita 
arenosa, arenisca y conglomerado no hay restos de plantas fósiles. 
MATERIAL Y METODOS GENERALES 
Material 
La colección de plantas fósiles de la localidad "Los Ahuehuetes" consiste de. más de 
1500 especimenes colectados, la mayoría de los cuales están depositados en el.Instituto de 
Geología, y el resto en el Museo de Paleontología de la Facultad de Ciencias, ambos de la 
Universidad Nacional Autónoma de México. 
Los organismos estudiados. son el cuerpo reproductivo macroscópico de un hongo 
(Geastrum tepexensis; Geasteraceae, Gasterom.Y~etes), ·~epreseritado por un solo ejemplar 
carbonizado y la contraparte correspondiente, y ocho. frutos distintos pertenecientes a cuatro 
Familias de dicotiledoneas (Magnoliopsida; Magnoliophyta). Los frutos estudiados son: 
Eucommia constans (Euco~mia:é,eae, Eucommiales), representada por 150 especímenes; 
Cedrelospermum manchestcri (Ulmaceae, Urticales), representada por 70 especímenes, y 
adicionalmente las hojas de Magdalenophyllrlm aequilaterum, que probablemente fueron 
producidas por las mismas plantas, representadas por 4 especimeries; y.Prosopis.lazarii, 
Mimosa tepexana, Lysiloma mixtecana, Sophora sousae y Reinweberia · Ór~ithopoides 
pertenecen a la Familia· Leguminosae;. cada especie está representágn, poi: un solo 
espécimen. 
Metodología general 
Los fósiles fueron colectados en los estratos de la lo~alÍdad. '.'L~s Ahuehuetes" 
mediante el uso de picos, cinceles y martillos. Los fósiles seleccionados para estudio fueron 
limpiados, y a cada uno se le asignó w1 número de control provisional para facilitar su 
manejo. 
Los organismos estudiados fueron descritos. morfológicamente e interpretados 
estructuralmente. Se hicieron observaciones: a<sinlple. 'vista, con lupa, microscopio 
estereoscópico, microscopio de epifluorescenciá y Il1ieroscopio electrónico de barrido. El uso de 
una cámara lúcida para realizar dibujos. <lÜ~ Ws tó~ilé~ contribuyó a la compre;1sión e 
interpretación de las estructuras preservadas. 
Para aquellos fósiles con células, estructuras inorgánicas y tejidos preservados, se 
hicieron descripciones histológicas y anatÓmíCas de lós mismos. Se utilizó una técnica 
modificada de transferencia a acetato de celulosa. Esta técnica consiste en disolver perlas de 
acetato de celulosa sólido en acetona, y aplicar la solución resultante sobre el fósil con un 
pincel suave, dejando que se seque durante aproximadamente 5 minutos. Este 
procedimiento se repite hasta que el fósil haya recibido cuatro o cinco capas de acetato de 
celulosa, y una vez que éste ha secado perfectamente, la roca que porta al fósil se sumerja 
11 
12 
  
así domo de su u distribución e enel pasado, : 
 
en agua, permitiendo que la matriz se desmorone y se disuelva. Entonces, -1~ película de 
acetato de .cel~l~sa·.cori los ;est~s carbonizados adheridos puede ser desprendida y montada 
en laminillas'p~rá'~u obs¿~~ciém en elmicroscopio fotónico compuesto. En algunos casos, 
: ! . ' .' ' .• ;:: s:. ~ ·, ' ::.-: :. : ·-'. :: ·'. . . . ' . 
los fósiles tr.an-sferidoÚherontéñidos con azul de toluidina o con safranian ·Y verde rápido, .. - -·· ·- . ··~, , - ".. ' . ,-. , .· . . - ' 
· pero por 16 g~rÍ~;~1%~6bti~~eú'mejores resultados al dejar los fósiles sin tefiir:. . · · . 
. ,'·,:-._-:.?;:.·<·:_,,:-;:.:::;;;;>»:.'<""'?''.'-''_->· ;-<('_· ···: ·_ . . _ .. _ ... ·.. . - . . '_._ 
2 
Uniiv~z.de~c;it'b~;sehfao·l.a identificación delos organismos fósiles con grupos d_e 
plantasla-lli~~l\'¡&g~¿~;cb~má~partiCular q~e .se.pudiera _alcanzar.Para lograr loant~do~.· 
' -tina ~e~ -¡~Íel1tifi6~dosÚos orgai1is~os fósiles, se 'es_tableció una comparación 
morfoÍógi~~'..}~s·t;º~-f~iii, y. ~~ando ¡;;a p¿sible, anatómicá; con las plantas más 
cercariam~rite ;¡j¡~(;ió~~d~s;"' ta:nd fó~iles ~orno ~ctuales. Lo anterior permitió obtener 
infon~acióTI ~~~rcaicl~ fa;·¡)~trrin~s dé variación en espacio y tiempo para un mismo taxón, 
así é~mo de sÜ clistri6u;;ió~1-eii-~1 ~~s~do .. 
13 
P ALEOBOTANICA SISTEMATICA 
UN HONGO FOSIL cGEASTERACEAE; GASTEROMYCETES) DEL 
TERCIARIO DE PUEBLA, MEXICO 
Introducción 
Los hongos fósiles son frecuentes como hifas y esporas dentro y entre tejidos de 
plantas, y su presencia indica una larga historia de interacciones mutualisticas, simbióticas 
y evolutivas complejas (Pirozynski y Huwksworth, 1988; Taylor y White, 1989). Kidston y 
Lang (1921), en sus trabajos acerca de las plantas fósiles tempranas de la localidad de 
Rhynie, menci.onan la p.iese'ncia de hongos, y reportes semejantes se han vuelto commies 
confor!Üe la frecu~;~cia ele trabajos deti;llados sobre plantas fósiles ha aumentado (e.g., 
Singer y A~changelsky, 1~5B; Dilcher, 1965; Dennis, 1970, 1976; Stubblefield y Banks, 
1983; Stubblefield, Taylo~ ;J3eck, 1985; Taylor, 1990). A partir de varios estudios recientes 
(e.g., Currah y Stockey, 1991; Stubblefield y Banks, 1983; Stubblefield y Taylor, 1983; 
Stubblefield, Taylor y Be~k~ 1985; Stubblefield, Taylor y Trappe, 1987; Stubblefield, et aL, 
1983; White y Taylor,· 19lÍ8; Taylor, 1990; Tnylor y White, 1989) es claro que el registro 
fósil de los hongos puede contribuir de manera importante a una mejor comprensión de la 
distribución de los hongos en espacio y tiempo. Sin em"bargo, aunque existen reportes 
numerosos de hongos fó~iles; l~s estructuras fúngicas complejas, como las fructificáciones 
, , ·.- " r . . . 
anamórficas o teleomórficas de vidá libre, son extremadamente raras en el registro fósil (cf. 
Tiflhey y Barghoorn, 1974). 
En 1991 fue encontrado el_ cuerpo reproductivo macroscópico de un hongo 
perteneciente a Gasteromycetes en _los estratos portadores de plantas de la localidad "Los 
Ahuehuetes" (Magallón Puebla y Cevallos Ferriz, 1991a). El único espécimen encontrado es 
una compresión carbonosa, con su correspondiente impresión, de un cuerpo formador de 
esporas conspicuo (basidiocarpo) que consiste en una capa externa en forma de estrella, el 
exoperidio, y en una capa interna membranosa, el endoperidio. Entre los Gasteromycetes 
vivientes, sólo tres géneros tienen exoperidios en forma de estrella. Estos son Gcastrum 
Pers. (Geasteraceae; Lycoperdales), _Astraeus Margan y Myriostoma Desv. (Astraeaceae; 
Sclerodermatales). Cuando los hongos de estos géneros alcanzan la madurez, el exoperidio, 
inicialmente una estructura globosa o en forma de huevo, se rompe formando radios y 
adquiriendo la forma de ~stiella, ·d~jando expuesto un saco interno, el endoperidio, que 
contiene una masa de esporas. _En Geastrum:.y Á..straeus, las esporas son liberadas a través 
de una sola abertura, ~ieritras que 'enÚy/'io~toma, se forman varias aberturas. La forma 
de estrella del exoperidio abierto es larázÓn por la cual los hongos de estos géneros son 
Ílamados informalmente ;'estrellas de la tierra". En algunos casos (e.g., Astracus 
14 
  
: plumbaes Pers. (Lycoperdaceas) de estratos del Pleistoceno: de Alaska (Chaney y - Mason, e 
1936) y Geaster forissantensis Cockerell (Geasteraceae) del Terciario de Colorado (Cockerel, 
15 
0 1908). Sin embargo, aunque Geaster (=Geastrum) florissantensis, el único reporte anterior de . Ca 
a una. estrella de. la tierra fósil, ha sido aceptado por algunos autores (e.8. -Pia, 1927; 
: Pirozynskd, 1976; Stewart, 1983), una revisión reciente del material original : sugiere que la 
' asignación de este ejemplar dentro de Gasteromycetes no es correcta (Tiffhey, 1981). 
Material y Métodos 
El basidiocarpo fósil fue comparado con estrellas de la tierra vivientes de los géneros 
  
   
  
: Geastrum y Ast Las observaciones de la forma externa fueron: hechas bajo el 
microscopio. estereoscópi 
fueron desprendidos con: “uná- cinta adhesiva, y- fueron examinados. con microscopía 
electrónica de barrido, con el objeto de encontrar esporas entré los, tejidos: internos fértiles 
  
(gleba) y/o el himenio (un tejido organizado formado principalmente por basidios; presente 
: Porciones pequeñas de los restos carbonizados. del endoperidio : 
en Geastrum pero ausente en Ástr acus): La; superficie del exoperidio fue: “observada. 
directamente bajo el microscopio electrónico de: barrido, y “la composición mineralógica del' 
espécimen se obtuvo mediante un analizador de espectros. Un trozo de la roca que porta al 
hongo fósil fue cortado y macerado para realizar un análisis palinológico. La roca fue 
sometida a tratamiento con HC] durante 24 hrs. y con HF durante 12 hrs. para eliminar 
carbonatos y silicatos previamente a la aplicación de técnicas estandarizadas de acetólisis y 
flotación para la obtención de esporas. Adicionalmente, una pequeña muestra de la película 
carbonosa del endoperidio fue raspada del fósil y sometida directamente a la técnica de 
acetólisis. En ambos casos, se utilizó una solución acetolítica de 90% de anhidrido acético y 
10% de ácido sulfhídrico a 70” C durante 10 mins, 
Los espécimenes fósiles están alojados en la Colección Paleontológica del Instituto 
de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México, con números de catálogo IGM-Pb 
2573-630 e IGM-Pb 2573-631 para la parte y la contraparte respectivamente.
hygrometric11s·Morgan),fos radios delexoperidiri son higroscópicos, y se abren y se cierran en 
respuest~·!l1 increnrni{to o d~creriientóde Ía humedad ~n el ambiente. 
 
Elhonio fóS,il ~~ la)o.caÚdaÍl"Lds'AhU:éhuetes" muestra características morfológicas 
simil~~e~ ~ lk~ dé'.Ge~~¡;ú~1 y A~tr'aJii~', sin emba~go, observaciones detálladas muestran._ 
car~cterí~;Ücas qÚ~~lo nsoci!lll con el género Geastmm. Debido a que el espécimim fósiLno 
-puede s~~)sJ¿(ad~:~;¡~•d~rt~za con w1a ~specie viviente, se propone una nueva especi~ ~ára 
~st~ ejenlJI~r{bed.~·;¡.Jfñ teftcxensis Magüllón Puebla et Cevallos Ferriz. . . .. . . 
Los· ;~p~ries previo~ de Lycoperdales fósiles consisten solamente de BoúMa, 
plumba~a P~~~. ( coperdaceae) e str tos el Pleistoceno e laska ( hane;  asan, 
1936)  . eds¡er florisscintensis ockerell ( easteraceael d~l Terci~rio e olorado ( ockerell, 
9Ó8). in bargo, que easter ( eastrum) fl rissantensis, l ico r orte ru_iterior e 
una. estrella de la tierra fósil, a sido aceptado por algunos autores (e.g., ia; 1927; 
Pirózynski, 76; t art, 83), na r isi n r i nte el aterial ri i l s giere e l  
asi nación e ste j plar ntro e nster ycetes  s rrecta ( iffney, 81). 
Material  étodos 
El asi i cnrpo füsil f e parado n strellas e l  ti rra i i ntes e l s neros 
Geastrum yAsira'e'J~,· Las bservaciones e l  f r a terna f r n. hechas ajo l 
microscopi~ e'ster¡o~~o~ido: rci nes ueñas e l s r st s r onizados eÍ 'endoperidio 
r n sprendidos' n' a:' i ta hesiva, ' f r.en a inados con microscopía 
l tr nica e barrido, n el objeto de contrar oras tre l s t ji os. i t rnos fértiles 
( l a) /  l i enio ( n t ji  organizado f r ado princlpalme~t~ p~r asidios; presente 
 eastr  ero sente  Astrae s).- La s erficie. l cÍperidio f e s r ad.a 
ir t ente ajo el icroscopio electrónico e arrido, : la co posición ineralógica: el 
i en  t vo ediante n ali dor e ectros. n tr o e l  r ca e orta l 
go f sil f  rt o  acerado ara r lizar n álisis li lógico. a r a f e 
s eÚda  tr ta iento n Cl rante 4 rs.  c n F rante  rs. ara li inar 
r natos  ili t s r i ente  l  li ci n e t icas t arizadas e etólisis  
fl t i n ara l  t ción e oras, dici nal ente, na ueña uestra e l  elí ula 
r nosa el operidio f e r s ada el f sil  s etida ir t ente  l  t ica e 
etólisis. n bos sos,  tili ó a l ci n etolítica e  e hidrido éti o  
 e i o s lf í rico  ° e rante 0 ins. 
os i enes f sil s t n l j os  l  ole ción al ntológica el I stit to 
e eología, niversidad acional ut a e éxico, n eros e t l o I -Pb 
3-630  I -Pb 3-631 ara l  arte  l  ntraparte r tiva ente. 
REINO: Fungi 
DIVISION: Basidiomycotina 
SERIE: Gasteromycetes 
ÜRDEN:Lycoperdales 
FAMILIA: Geast~raceae 
GENÉRO: Gc~strurii Person 
Descripción Sistemática 
ESPÉCIE: Geastruíntepexensis Magallón Puebla et Cevallos Ferriz (1993a) 
HOLOTIPO: Colección •Paleontológicadel Institutode_ Geologí~, Univ~rsidadNacional 
Autónoma de México, núrriero IGM-PB 2573-630, Figs; ~:6./ · ; . ,. : : . . .· . . . 
. ·. . . - . : .· : .•. . ,'. ·' ·• ... ··:- \ _;.·· .-.: ,;·.',.:.·¡_ (·.-.-·: . .. ,., .. : ··:/ .•· _.':'.\ ·' ·:·'·, . 
LOCALIDAD: 18º 35' N, .97° 55' VV• localidad"Los Ahu~hueteºs" d~ la)!'ormación J.>ié• de 
Vaca, en el margen s¿r del ~í;Ax¿~ilpa; ~e;~í~ de·T'eii~~i:éÍi:~ddfí&ez/RJifü'~i:~ticfo, .•·· 
EDAD: Oligoceno, . . . .. , ~,· ·,;;:~f~~~.:r;\"'··:·,,'f~·:;,y<;;'."\: . 
ETIMOLOGIA: El epíteto específico tepcxcnsis se refiere•aJ: pobládo ·cércaIÍ¡j ,de·Tepexi .de 
-~: ~._~;- ~:1 -.~":.':.'"'''\~;~~- -:~-:r>: ~ ~:(~/ _ ..·. ,1 , Rodríguez. 
DIAGNOSIS: Basidiocarpo con exoperidio abierto, e{roiiiii/<l~:~st;éí1~tde2.5 cm de 
diámetro máximo, dividido radialmente en 10 segm~nto~ cfadios), cada ~~o de contorno 
triangular a rectangular, y con el ápice recurvado y doblado debajo de porciones más 
proximales del radio; algunos radios con un patrón superficial reticulado; endoperidio de 
contorno circular, 1.3 cm de diámetro, relieve superficial irregular y con un ostíolo pequeño 
excéntrico rodeado por una protuberancia cónica; esporas asociadas globosas, verrucadas, de 
3.5 a 7.0 µm de diámetro. 
DESCRIPCION 
Basidiocarpo consistente en un exoperidio abierto en forma de estrella, y un 
endoperidio central (Fig. 2). El exoperidio tiene un contorno irregular, de 2.0 cm de diámetro 
mínimo a 2.5 cm de diámetro máximo, y está subdividido en diez segmentos radiales 
(radios) que no se translapan entre si. Los rudios tienen una longitud de 5.0 a 7.0 mm y 
anchura variable, de 4.4 a 9.6 mm en su parte basal más ancha. Los radios son atenuados 
en grado variable desde su base, que está en contacto con los radios vecinos, hasta el ápice 
ampliamente agudo. Algunos radios son triangulares (Figs. 2-3), mientras que otros son 
muy poco atenuados y casi rectangulares (Fig. 4). Algunos radios se dividen distalmente 
(Fig. 4), y todos tienen ápice trunco (Figs. 2-4). La porci9n trunca de uno de los radios fue 
excavada con una aguja de acero, y el ápice del radio fue encontrado debajo de la superficie 
excavada (Fig. 5), indicando que los radios se recurvavan y se doblaban sobre si mismos. En 
algunos radios hay un patrón reticulado muy sutil que cubre su superficie (Figs. 2-3). 
16 
   encerio (e. m 
    
: que se obtuvieron d 
 
: - Discusión : . . 
“ Las características del fósil indican que se trata de un a hongo q que había alcanzado la 
madurez, pues el exoperidio se había abierto formando radios recurvados exponiendo al 
endoperidio. El exoperidio en forma de estrella relaciona morfolégicamente a los hongos de 
los géneros Geastrum, Astracus y Myriostoma, pero, a pesar de la semejanza en forma de los 
basidiocarpos maduros de los tres, existen diferencias importantes entre ellos (Tabla 1). 
Los radios del exoperidio de Geástrum tepexensis tienen una superficie interna lisa 
no fisurada. Los radios tenían cierta flexibilidad, como es puesto en evidencia por sus ápices 
recurvados, que están doblados debajo de partes más proximales, al igual que los radios de 
ejemplares secos de Geastrum actual (cf. Figs. 2, 12). Los radios de Asfracus son gruesos y 
carnosos, lo que impide que se recurven, y en espécimenes maduros, la superficie interna 
muestra fisuras profundas (Fig, 13). El patrón reticulado sutil que se observa en algunos de 
los radios de G. tepexensis es muy diferente: a: las fisuras profundas en los radios de Astraeus 
>mpresión y carbonización desigual de la 
  
    
   
(Fig. 13), y probablemente es s resultado de. 1 
materia orgánica. Css 
No se encontró rastro enio. en las muestras del endoperidio 
    
examinadas. Su ausenci 
  
  
: no ¡puede sort usada como evidencia para asignar al hongo fósil. al -
17 
El endoperidio ·central es de contorno ciÍ'cular, aproxi.madamente de. 1.S cm. de 
diámetro, y tiene ún relieve superficial irregular: Lá parte 1;1arglnal.d~l Cfldoperidio ~stá 
elevada; una depresión en forma anillo es inmedi~ta111~ri.t~ int~rna,,y éLcentfiús'unpoco .' 
elevado y oscuro (Fig. 2). Una protuberallcia ~Úic~ ~;;~éi;i;¡¡,~·~ó~~na:ab~~tu;~;entral 
corresponde al os tío lo (Fig. 6). : •··. ::: · ,,,., T '.:; ;~;. · · 
No se observó detalle celular, alguno''én ;: ~~~érfibi~;~~l~~sidfa~¡;~~~ fÓsil. ·Sin 
¡- , .. , ·- _., '· ·'· 
embargo, las muestras transferidas de la ~uporflci~'deJ:erido~el'idio ~iié f1leronexamilladas 
con microscopía electrónica de barrÍclo mÓst;a;()n'.iin~\~ú~~la fina i~r~~~lar (Fig. 7') con 
cavidades de cerca de 0.5 µm de diámetrri.).a~ís~1a retíciil~ fue detectadá en la superflcie 
de Jos radios, donde .tambiéti soh;e~ldent~s 'e~tru~t~ra~ alargadas de naturaleza 
desconocida (Fig. 8); Lá :r~tícula -y l~s e~tructuras alargadas están é~~pue~tas · 
prinéipaln;entedesílic;; lo qJe fue d~t~nninado mediante un. análisis de espectro. 
-·No se:-cibservarcn- esporas sobre la súperficie del endoperidio. Sin embargo; unas 
cuant~s e;~~rh~\i~.hong~s fueron obtenidas mediante la técnica de acetólisis a partir d~ un 
fragmei-Íto.~~l end~;eridiO.Las e~pora~ J11iden de 3.5 a 7 .O µm de diámetro/son globo'sas, 
con superfii:ie~err11'~acl~.(Figs: 9-lÓJ.'Varias esporas de hongos fueron t~mbi~11 obf~nidas 
por a~~tólisis.del f;~~r;¡~iit6d~r~c~ que porta al fósil, y algunas deé,stas son siffiil~res alas 
que se,~b~~vieron del erid~p~ridio(F'ig.11); .. . - . 
iscusión 
as r cterístiCas el f sil i i an e  trata e n hongo e abía l ado l  
adurez, es el exoperidio se abía a iert  f r aiid; ~ndio~ rec ; ados e oniendo al 
doperidio. l peridio  f r a e trella r l i na orfológi a ente  l s ngos e 
l s neros eastrum, str eus  yriost a, ero,  esar e l  ejanza  f r a e l s 
nsi i cnrpos aduros e l s tr s, isten if r cias i portantes tre ll s ( abla l), 
os r ios el peridfo e eirntr  t xensis ti en a perficie i t rna li a 
 fi rnda. os r ios t í n i rta fl i ili ad, o s esto  i encia or s ices 
r r ndos, e t n blados bajo e artes ás r xi ales, l i al e J s r ios e 
eje plares secos e eastr  act al (cf. igs. , ). os ra ios e straeus s n r esos  
r osos, l  e i pide e  r rven,   i enes aduros, l  perficie i t rna 
uestra fi ras r f ndas ( ig. 3). l patrón r ti l o til e  serva  l nos e 
l s ra ios e . te exensis es uy diferente· a las fis ras r f ndas e  l s ra ios e straeus 
( ig. ),  r able ente  result o. e hr éo presión  car nización esi ual e la 
,·.· -
n1ateria orgánica. · · -.'. · -., ... "' · ·- :.~·~., ·· 
o se e contró rastro alguÚÓ d~':fui h'iirie io e  las uestras el e operidio 
,,. __ . -·-··-· - ---· 
inadas. u aus~ncia o' puede,sllr'ii~ad~ c6.n1oevidencin ara asi nar ni ngo f sil· al 
18 
género Astraeus, en el que no se forma un himenio (Dring, 1973; Millar y Miller, 1988), pues 
el himenio puedo haber estado presente en las etapas tempranas de desarrollo.del hongo 
rosrnzado, pero haberse perdido a1 alcanzar la madurez, como ocurre eri:<Je~strurn c:Dri~g; 
1973), o simplemente, no hab.erse preservado. 
' . 
La retícula observada· en el· endoperidio puede. ser interpretada como lEÍ gleba 
lagunar de Astaeus (Dring, 1973), eri la que es posible encontrar síliée (E. P~~e~ Silva¡ com. 
pers., 1991). Sin embargo, el .tamaño reducido de las cavidades de ... la retícula 
probablemente indican que no se trata de una estructura orgánica, sinó que más bien~ 'se 
formó secundariamente, durante la diagénesis. La presencia de una retícula si~ila~· en la 
superficie de los radios del exoperidio apoyan fuertemente esta ultima p()sibilidad. 
Una característica diagnósitca importante que separa a Gea,qtnim y Astrdeus es la 
presencia de una pseudocolumela central en el primer género (Miller Y~ille~, 1988). En el 
basidiocarpo fósil no se encuentran indicios de una coluni13la. º.: pseÜdocolumela, Sin 
embargo, debido al tipo de fosilización, las estructuras internas. nó están· preservadas. Al 
igual que en el caso del himenio, la ausencia de la pseudóéolumela no pued~ u~arse para 
relacionar al fósil con Astraeus, ya que su au.sencia probablemehte se debe.a uri:efecto d~I 
,., .. "·; 
proceso de fosilización. . . . . . . . .. . . 
La presencia de un sol() ostfolo en'él ~ridoperidio del basidiocarpó fó;ÍI l~)~I~cion~ 
con Geastrum, en donde hay ~n ostíÓlo delin~itado por un peristoina o dis~o' (Milléi)..y Miller, 
1988). El ostíolo de G; tepexelisi~: ~stá delimitado por una ~rotub~tanci~ ~ó!li6~. que 
.o ---· -· ; ·- , ,'· r··- ·.-' .. ·, 
probablemente representa ~n peristoma (cf. Figs. 6, 12). La.presericia.déun'oúioloéri G. 
. ' - ·., "¡',·,·· .,, ... ' ' 
tepexensis marca una· diferencia con Astraeus, .donde las esporas ~on .. liberaaas' del 
endoperidio a través de una ranura apical (Miller y l\1iller, 1988),'rd~Myrio~t~dia; donde el 
endoperidio se abre formando varios poros lacerados alargados (MÜÍer y MlÚer, 198S). 
Las basidiosporas de los géneros actuales Geastruin y Astraeus son globosas y 
usualmente tienen ornamentación superficial espinosa o verruc.ada. Sin embargo, carecen de 
alguna característica especial que las distinga de las esporas de otros hongos. La principal 
diferencia entre las esporas de Astraeus y Geastrum actuales es su tamalio. Aquellas de 
Astraeus miden de 7 a 11 µm de diámetro, mientras que las de Geastrum miden de 2.5 a 10 
µm de diámetro, aunque generalmente son menores de 5 µm (Pérez Silva, com. pers., 
1992). También hay diferencias en la ornamentación de la pared de la espora (Tabla 1). 
Las esporas de la mayoría de las espe1iies de Geastrum pueden diferenciarse sólo por 
peqeiias variaciones de tamaño de la orn11mentación de la pared (cf. Coker y Couch, 1928). 
Algunas de las esporas obtenidas del fragmento de roca que porta al fósil tienen 
caracterísitcas semejantes a las de Geastrum. Aunque parece factible que estas esporas 
dispersas hayan sido producidas por el hongo fosilizado, su presencia en el sedimento no 
puede ser usada: como evidencia conclusivo dela.afinidad geriérica del macrofósil, ya que ni 
el basidÍoc~rpc) rií la~ esiJiii~s ~~tári preserv~dós Ú sÚJ. Éi ba~idio~arpÓ fu~ transportado al . . .. ~- . ' . . '· . . . . - .. '• . . . ,. - ' . . . . . . . 
lugar .. donde·.• eve~tualment~ se fÓsiHzó, )',la( e~poras cerrianas p•udieron hab'er sido 
.i~~~~~!~~(~1f~11f f f~~f~~j}~l~S:·:E;,:,: 
Las. característi~as':Ili¡nf~lótii6a:~-;delibasÍéliácarpÓ fósil lo• relacionan con el género 
. ·.:. . .. - . :.: ;;~: .):.>:; :-.:·Z.i:.~:{s~ .:.::.·.z,:~.r<t~·,;t;:~ /.~::}:.'.): ~·::) <·:.: <· :': .. ~.- ~ .. , :: _-___ -. :; ··':· . : 
Geastrum, más que con Astraeus o~"M,YÍ'iostóma:·Siri émb~rgo;Ias c~~acterísticas preservaaas 
~~;~~~~:~~1~~1~;~r¡~'~tif :.~: :.:::~~::~: 
La condfoión aislada y fragmentari~1dé:;la )~1ayaría· de las plantas fósiles en el 
yacimiento sugiere que se deposita~¿n iilÓ~tciii~llÍiJt~.'siri'. eml:mrgo, el hecho de que el 
delicado basidiocarpo de Geastrum se encuerit~~ cbmpl~ib' iridica que este organismo vivía ; ... _ ._ .... -
muy cerca del sitio de depósito, que no fue afecfado-'por' ef transporte y que fue enterrado 
rapidamente. Lo anterior indica que tanto elementos alóctonos como (pseudo) autóctonos 
forman parte del yacimiento. 
El reporte de un basidiocarpo de Geastrum en los estratos de la localidad "Los 
Ahuehuetes" representa el segundo reporte de macrofósiles de hongos para los trópicos, con 
solamente Coprinites dominicana (Coprinaceae; Agaricales) de los depósitos de ambar del 
Eoceno de la República Dominicana conocido previamente (Poinar y Singer, 1990). Geastrum 
tepexensis es el espécimen más antiguo conocido de Geasteraceae, y su presencia en estratos 
del Oligoceno puede brindar información importante respecto a la distribución geográfica a 
través del tiempo y de la historia evolutiva de Lycoperdales, 
19 
20 
! MB, istrum tepexensis y los géneros - 
“Geastrum (Geasteraceas; Lycoperdales), Astraeus y Myriostoma - (Astracaceas; 
Sclerodermatales), tomadas de Dring (1973) y Miller y Miller (1988). Vease en el texto la 
discusión de los caracteres de G. tepexensis. 
  
     
Geastrum Gecstrum Astraeur Myriostoma 
tepexensis 
Exoperidio Flexible. Delgado y flexible, Duro, coriaceo y Flexible y 
Superficie Superficie Enrnoso. vecurvado, 
interna de los interna de los Superficie Superficie 
yadios lisa, sólo vadios lisa. interna de los interna de los 
un patrón radios con radios liso y sin 
reticulado sutil fisuras fisuras. 
en algunos profundas que 
radios, forman un 
prohablermente retículo. * 
debido a 
diagénesis. 
Endoperidio Un solo ostíalo Un solo ostíulo Una sola ranura. - 3 Múltiples poros 
(liberación de rodeado por una delimitado por un IA lacerados. 
uspuras) protuberancin peristoma o disco. 
cónica que : 
representa al 
poristoma. 
Himenio Presencia Presente. .. - Ausente, * Ausente. 
desconocida -Basidios forman Basidios Basidios no 
: un himenio aislados, - - 7. 54 organizados en 
continuo en distribuidos... j-un-himenio, 
   
etapas tenipranas 
del dosarrallo, 
pero éste se  ' 
4 pierda en la 
ontre la gleba o en 
grupos pequeños, 
 
  
   
- madurez. . 
Desarrollo de ta Desconocido +] Forado Lagunar..- Lagunar 
gleba TA o. 
Columela j Presencia Pseudocolumela Ausente Ausente 
desconocida central uvoide 
Esporas Globosas con Globosas o Globosas, Globosas, 
urnamentación subglohosas, irregularmente verruvadas, 
superficial verrucadas u verrucadas y subrreticuladas. 
verrucada, 3.5 a cquinadas, a veces reticuladas. 7.0a 5.8 a 7.6 um de 
7.0 pum de lisas, rara vez 11.0 jm de diámetro. 
diámetro. reticuladas. 2.5 a diámetro.     10 pan de 
diámetro,      
TABLA 1. Características morfológicas y reproductivas de Gea.~trum tc cxensis  s eros 
cast  ( easteraceae; ycoperdales), Astracus y yriost a · straeaceae; 
l r derm tales), adas e ring 73)  iller  iller 8). ease en l to  
i si n e s r cteres e . cxcnsis. 
xopcridio 
eastr m 
xensis 
eastrum ¡ Aslraeus 
! 
l xible. elgada  t ihle. 1 uro, tin eo  
uperficie perfü.:iu c 1noso, 
i t r a  l s i t r a e l s perficie 
r i s li a, l  l'ndios li a. 1 i t r a e l s 
 tr n 
1 
r i s n 
ti l o til i ras 
 nos ¡ r f ndas e 
radios 1 for an un 
bnblc cnlo tí lo. 
i o  
yriost a 
loxih!c  
r r adu. 
uperficie 
t r a e l s 
r ios li n  i  
i ras. 
in óncsis. 
·E·¡;;¡;;¡;º;:¡«nü·-............. "iJñ'8üiñüiitr<;¡;;·· .. •······· "i'Jñ"sü'ió"iis'i!üiü ............. , .• uñii'6üiñ·;:;;1;üi:ii· .......... ·1ifü'i'ii¡;·¡;;;;··¡;;;;:;;;; ........ . 
(liburnci n e r ado or na cli iLndo or n 
1 
l rados. 
e oras) r t berancia crh; u a  i o. 
6nicn o 
i enio 
csat1'0llo e l  
glehn 
ol eln 
o rt!senta nl 
ri tu a. : ! . 
r sencia 
s nocida 
Desco~qcido:, 
r sencia 
nocida 
r sento, 
nsidios an 
 i enio 
ti uo en 
as m r nas 
ul snr1·ollo 1 
oro ste o 
i r o  ln 
adurez.
rado 
o docolumcla 
ntral o oide 
¡ usente. 
llásidios 
s, 
1 
stribuidos 
· u tru ln lu n  en 
t os c uuñus. 
1 . 
ngunnr 
usente 
usente. 
nsidios  
nizados o  
un h enio. 
agunar 
usente 
ºEBPOi~~S~"·--"•H••••nn•• "~:;::~:~~~6~·-·••tt ··~~:fi~~~~~~············-···1-~~~:i~:=·~·~~~···"····· ·~~·~::fi~:~···-····-···· 
perficial ur ndns <1 r ndns o rr t nFi. 
on adn. .  n i ndns,  Vl'!ces l l c n ni;,  .O a .   .  µ   
.  ~1m e li s, ra oz .  µ   i etro. 
i etro. lndns. .   
1 
ti otl'O. 
i l~_µm de ! 
, rn ttro. : 
! i 
 
de diámetro. Escala = 5 um. 
 
    
10, Espora obtenida del endoperidio de Geas. 
um de diámetro. Escala = 5 um. 
diámetro. Escala = 5 jm, : o 
12. Geastrum sp, Espécimen seco mostrando exoperidio abierto con radios lisos, doblados 
sobre si mismos. El endoperidio está ligeramente doblado y el opérculo es ligeramente 
excéntrico. Escala = 1 cm. 
13, Astracus hygrometricus, Espécimen seco mostrando exoperidio abierto con radios gruesos 
y coriaceos. Nótese las fisuras profundas que forman un retículo en la superficie interna de 
los radios. El endoperidio está doblado sobre sí mismo. Escala = 1 cm.
21 
FIGURAS 2-13: Geastruni tepexensis, esporas y estrellas de Ja tierrá actuales. 
2. Geastrum tepexénsis mostr!lricÍo ~~operidio ·abi~rto (Exi :formando radios irregulares 
triangular~s. arectariguJ~iescon:ápic~s. t~.~nco~. u~· reÜ~uloirre~ul~f. shtil .;~visible en • 
~J:e::~:r~~~~º:i~~l~e;~.p~r!d.10 .. C~nl;S~n~p~siJ:ó~n•;~e¡t~fJ.+se~~i~.~·~~;:r{f:et.:su~~r~~ial. 
3. Radio del exoperidio <Rl de forma t~iaiiliiilai<y ápJt~ ~ni:~~. :EsJ:;~ Li;¡ill. '• 
, . . . ;- -- t. · -. / .... , ... .,_ .. ,_ ·:n~·' . ··-, · , 1¡-; 
4. Radio del exoperidio de forma rectangu\ar.üifaEi·~hclioJsé .divide'~istahnerite fflechal 
:,;-"" 
«· 
;'.>\~'.;:;>.~~_:'..\·.; ·-.:· ···\" ~- ~...-- ... -
7, Micrografía electrónica 
tepexensis. Escala = 1 µm.- .. ,\ ; :o:.::~·)."~l~'.1'.K~{;fa , E{:·. ;'.: .'.;;,;'.:·::'.,.'_,~.' ,,;, , ; •·. 
8. Micrografía electrónica de la retículay,e~tf~~t~fü.S,:,al~I~~~~~ t~)~;~!1t1~1Yci.~'de J~s· radios 
del exoperidio d~ Geastrum lepe~~rÍsis!:~.s,ri~l~~J~~;·aw'.~[r'.ü~~{'.·;:::~:::.~fJ~L·.·:;':·:.~~~\ : ..';> :'· .· 
9. Espora obtemda del endopend10 de Geasfrtip:tep~~ensis;,glo~.~~.!l,cY',~ertucaªI:\• c~:.:01..5¡.uu 
e i etro. s l   µ. . ·••·•·· .. i~('.ii;ft'j/:~' •!¡~~~¡;•:,., ·,:: ... 1 ' .... 
0. spora t nida el ridio de Geasi/ri'1*'t1pexen~L~}.gl0bos 
µ  e i etro. scala   µ. , , -: f ±.' ' . '''. .' :~ .(\ 
11. Espora obtenida de Ja roca que porta al fósil, globosa;<verr~daci~;· ca. 5'.0 µm de 
i etro. s a =  µ . 
2. eastr  . s éci en o ostrando exoperidio abierto eón ios s, blados 
bre i is os. l operidio stá ig ente blado  l érculo s ig ente 
céntrico. scala   . 
, str eus r etric1l8, s éci en o ostrando peridio ierto n i s r esos 
Y ri ceos. ótese s ras f ndas e an  t lo  J  perficie t r a e 
s ios. l operidio stá blado re í is o. scala   . 
22 
 
·~·· 
,,, 
'1 .•it 
(íi)_ 
FRUTOS DE Eucommia constans n. sp. DE ESTRATOS DEL 
TERCIARIO DE PUEBLA, MEXICO; COMPARACION 
MORFOLOGICA Y ANATOMICA CON Eucommia ulmoides OLIVER 
Introducción 
23 
Eucommia ulmoides Oliver es el único representante viviente de un grupo de plantas 
que ha habitado el hemisferio norte desde el Terciario temprano. La combinación particular 
de caracteres morfológicos, anatómicos y embriológicos que se encuentra en la planta 
viviente ha causado dificultades en la elucidación de las relaciones filogenéticas del género. 
Muchos autores c~nsi.deran que Eucommia pertenec!l .. ª mi.a famiÚa (e.g., Tippo, 1940; 
Varossieau, J942; W~Ífei1989; .Th~me, 1992) ci ¡{un ~~de~'pr~pio ce:¿ Takhtajan, .1961 
[198iJ; Cron(¡uis( Í!i8il:; . . · ... . .. . 
De~de el establecimfentci del g'éner~ pór Oli~er en 1890, la relación de Eucommiá con 
otros taxri~ha sid~ ~bj~~o de c~nt~ov~~~ia. Este género fue situado dentro. de la familiá 
Hamam~Íicl_~c~a~ pór Sólere~er Cl8fJ9) con base en la estructura de las flores y la IIladera; . 
antes de q~~ 1a: fa~iÜa Eucorimuaceae fuese establecida por van Tieghem (1900): Wettstein ,. . . - ... ·. . . . ··''. , ..... 
(190li 1911; 1924)Y Hutchinson (1924, 1926) relacionaron cercanamente a ifucomníi~'.'con 
H!Íma:inelidaceae, pero mantuvieron al género independiente, y Thorne (1973),'•coiÍ:base en 
•' . . . ;,.:>· ,:: .• ' '. .:"."~; ·.: 
caracteres florales y polínicos, número cromosómico y evidencias químicas,')i asignó a: un 
suborden independiente dentro. de Hamamelidales. Debido al hábito general ci~ .la planta y 
altipo de fruto, Oliver (1890) sugirió que Eucommia estaba relacionada con Ul:inaceae, y tal 
idea fue apoyada posteriormente por Wettstein (1935), Tippo (1940), por características 
anatómicas del xilema· secundario y por Varossieau (1942), por caracteres anatómicos y 
morfológicos y el tipo de fruto. Takhtajan (1961 [1981]) y Cronquist (1981) relacionan a 
E1tcommia con Hamamelidales y con Ulmaceae de Urticales, apoyando la propuesta de 
Nemejc (1956) de establecer un orden independiente denominado Euconuniales. 
Aunque Eucommia ha sido frecuentemente asociado con Hamamelidales y Urticales, 
varios autores la relacionan con otros grupos. Tomando en consideración el patrón de 
venación de las hojas, Wolfe (1973) la relacionó con los grupos primitivos de Rosidae, pero 
en 1989, el mismo autor apoya una relación con el grupo de Violales-Theales, en especial 
con Stachyurus (Wolfe, 1989), con base en la arquitectura de las hojas y las carqacterísticas 
anatómicas del xilema. Oliver sugirió una relación con Euptelea, y en 1895 situó a 
Eucommia dentro de Trochodendraceae sen.su Prantl (cf. Varossieau, 1942). Sole~eder (1899) 
y Harms (1897) sugirieron una relación con Euptela y Cercidiphyllum,y másrecientemente, 
los resultados de un análisis cladístico preliminar realizado por.I:IúÍfo~d y ,Cr~ne (1989) 
sitúan Eucommia como taxón hermano de Euptelea, y estos dós c{)m{)t~xóri h~rU:~node úri 
  
, Eoceño,' han: sido o raporiados p para Japón (Huzioka, 1961): Se condcen frutos de icons A 
¿montana? “Brown de estratos del e Oligoceno de Norteamérica (Bros 1940; Becker, :1960, e 
Eucommia ulmoides, cf. Kirchheimer, 19871 Reid y. Reid 1915 [como Carpolithes SP. cf. 
Kirchheimer, 1957]; van. der Burgh, 1987b; Szafer, 1954) y: E. ulmoides: de. Japón (Mika, 
1941). Tal vez, el fósil más reciente de Eucommia es Eucommía sp, “del Pleistoceno inferior 
de. Europa- (Gregor, 1986). En el Reciente, el género solamente, está representado por E. 
ulmoides, cuyas poblaciones siaturales habitan regiones del oeste y centro o.de China, siendo 
   
  
ésta una distribución claramente relictual. .    
Mas de 150: frutos. ¡pertene ¡entes E Eucomu oa de la localidad 
"Los Ahuechuetes". «Estos frutos fa on co mparados, on especies fósiles cercanamente 
  
relacionadas, en particular con aquellas: de- latitudes medias de Norteamérica, lo que /
24 
grupo formando por Cercidiphylluln y:Myrothamnus. Thorne (1992) incluye Eucommiacene 
dentro de. Cori~~ae, de Cornale~. Alg~1~ós ·de los ~acr~fósiÍe~ .más !llltiguos é?rio~idos de 
Euco~mi~ so.n f:r~tos ·_que ~omparten Jas • 1 'pec~liares cdrac!.~ríst.icas/ino,rfo ló~icas y 
estructu~~les _bá~ic~'5' a~j~ especi~'actllali'p~r lo qu~rio, ¡>;op'ordoria~ihformacion adicfonal 
~!~lltl!tll~11~f ~~~~~~§i:~ 
Nbrteamél'ica (de la~ Fotn;a~i~~es Cl~ihÜ~neJ·ci1~~no }Greeh River; Berry, 1930; Brciwn, 
1940; CaiÍ, com. ~ers., 1993), y fr~fos de Eucomrniii kobayashi Huziokn, también del 
oceno, an ~ido repo~tados a;a J;pón uzioka, l. 61). e ocen fr~tos e Euc mmia 
· ontizna· r wn e tr tos del Oligoceno e Norteamérica rown, 1940; ecker, · 60, 
1961, 1969, 1972; V .. B. Call; com. pers., 1993), y frutos de Eucommia borissoúi Akhmetiev 
han sido reportados de sedimentos del Oligoceno del norte de Asia (Akhmeiiev,\991), Los 
reportes de Eucommia en. estratos del. Eoceno y. Oligoceno son. más ·n~ni~ros~s 'para 
. . . • . . . • ¡ • - • 
Norteamérica que para el Viejo Murtdo. Los frutos de E. montana del Mioceno más inferior. 
de Montana (Becker, 1969, 19nl representan la última apa'ri~ión del géne;~ enJ~tit~~es 
medias de Norteamérica, sin embargo, en el VieJo M~do: ha; uri ihc~émento tartto0n el 
número de especies como en las localidades fosilfre;~s 'q~~ ~oriü~rieri frut~s 'el~ E~cb~111ia. 
Los reportes del Mfoceno incluyen Euc;mmia e~ro;deizMadler (~ón 'fiiiutweÍrt\y dre~ó+; 
1989; van der Burgh, 1987a; Andreánszky, 1959)y E;·ulnioides (Szafer,l.!161; Givriiescu, 
,- '·. ,._, ~. ".' ·'- ,.· '· . < -· . .. . • : .•..•. ,,, .. 
1990) en Europa; Eucommia ,qibirica Doroféev y Eucommi~ ca~casica Dorof~ev'. (D~fofeé~, 
1974) del norte de Asia, y Eucommia japonica Tanal '<le vari~s!ocaÜd~de~ de.Ja¡iÓ~;('tanal~. 
1961; Ishida, 1970; Tanai y. Suzuki, 1972). Los reportes d~l Plioce~o lnciuyen E.'.~it'?b~cíea 
de varias localidades de Europa (Geissert, 1979 ll980]; M!idler, 1939; B~as, l93~ lcohio 
c mia l oidcs, f. ir hei er, 9571; Reid y Reíd, 15 lcorrrn arpÓlÚhes sp., f. 
ir hei er, 57]; an r. urgh, 87b; zitfer, 54) y E. 1Llmoides. e. ón ( iki, 
41). al ez, l Ósil ás i nte e Euco mia s uco mia ., el Pleist ceno ferior 
e uropa regor, 1986) .. En l Reciei1te, l genero solamente stá n resentado or . 
. . .. " 
l oides, yas blaci nes n t rales abitan region,es}el oeste  centro e hina, o 
sta una distribución claramente relictual. 
as ele 0 tos rt eci tes a Eucon11~ia hllri ~ido obte~idos e la ali ad . . . ,. ,.. .,-... , .. ","',."---·,,_· -,"" - . " 
os Ahuehu tes". stos tosfuerci  o parados c'o~ ~speci~s fósiles r a ente 
l i adas,  rti l r n aqu~llas e latitude~ iu~ili~s de ,N~rteamérica, l  e 
25 
permitió el reconocimiento de una nueva especie, Eucommia constans Magallón Puebla et 
Cevallos Ferriz (Magallón Puebla y Cevallos Ferriz, 1991b, 1992a, en prensa a). 
Material y Métodos 
. Con la finalid~d d~ lograr una comprensión e interpretación de la estrÜctura del 
fruto y de l~s teJidos preservados de.Eucommia constans, se hici,eroÍl co~~~r~ciones 
morfológicas y anatómiCas con frutos de Eucommia 1tlmoides de la época act~al: Se usaron· 
micros¿opios estereóscópico, .fotónico compuesto y electrónico de bárrido para hacer 
observaCiones morloJÓ~~as'de E11commia constans y de Eucommiá ulmoides. Los frutos de 
Eucommia consta1Í~%erÓ~ co~parados directamente con frutos del mismo géne~o cle la 
Formación Claiborne del:Eoce'no medio (Tennessee y Mississippi), Formación Green River 
del Eoceno medio <.Utah y Colorado), Formación Clamo del Eoceno medio a superior (Oregon) 
y de varias localidades del Oligoceno a Mioceno más inferior de.Montana. 
Lcis tejid.os preservados en los frutos fósiles fueron recuperados mediante la 
aplicación de la técnica modificada de transferencia a acetato de celulosa ya descrita. Los 
frutos de E1teommia ulmoides fueron sometidos a técnicas histológicas y de corte 
estandarizadas. Los frutos fueron cortados longitudinalmente en mitades para permitir filia 
deshidaratación e infiltración completa con parafina Paraplast o con resina JB4. Los .éortes 
fueron hechos con un microtomo rotatorio para los espécimenes infiltrados en parafina; 'ycon 
un ultramicrotomo para aquellos infiltrados en resina. Los cortes fueron teñidos ~fl' a~'ul de 
tol~idina o con safranina y verde rápido, y fueron montados en prepa~aci~~e~ para 
posteriormente se~ observados bajo el microscopio fotónico compuesto. 
Los espécimenes fósiles y el material actual de comparación están depositados en la 
Colección Paleontológica del Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de 
México. 
REINO: Plantae 
DIVISION: Magnoliophyta 
CLASE: Magnoliopsida 
ORDEN: Eucommiales 
FAMILIA: Eucommiaceae 
GENERO:Eucommia Oliver 
Descripción Sistemática 
ESPECIE: Eucommia c:onstans MagallónPuebla et Ceva¡iosFerriz(en prensa a) 
HOLOTIPO: Colección Paleontológica clel 1'nstituto de Geología, Universidad Nacional 
Autónoma de México, número IGM~Pb 2573-632; Fig. 2. · 
sutura: 'entre : 
  
  
S: cn está desplazada hacia: un y lado y corre desde la base del fruto eE 
- hasta la base de la muesca; los haces carpelares dorsales siguen el contorno del fruto muy. . 
cerca del margen, y convergen hacia: la: muésca estigmática; los haces marginales están Z 
asociados a'la sutura; las venas" que cubren el endocarpo están orientadas longitudinal. u 
oblicuamente, y se ramifican. y anastomosan fotmando una red. Epidermis formada" por : 
células. de pared delgada, poligonales a redondeadas, y montículos cónicos con una 
: perforación circular: “ápical; restos del endocarpo consistentes en una capa de esclereidas con 
paredes: anticlinales. engrosádas' que contienen un cuerpo cúbico con protuberancias 
- superficiales ' cónicas "pequeñas; -laticíferos. representados por látex solidificado asociado a 
haces vasculares, y en paquetes perpendiculares a las venas que cubren el endocarpo. 
 
DESORIPCION 
  
    : ancho y aíptico que contien una: semilla (Figs 2: D Hay una articulación en la base del 
  
estipe (Fig. 3); el estipe mide. 3.9.mm de: longitud (1.6-8.4 mm), y corresponde 
aproximadamente a 1/3 de la longitud total del fruto (Figs. 2-4). El cuerpo distal alado mide 
12.4 mm de longitud (9,4-15.6 mm) y 5.8 mm de anchura (4.4-7,2 mm), es asimétrico, 
elíptico, con un lado más prominente que el opuesto (Figs. 2-3, 5). El ápice es redondeado y 
tiene una muesca casi terminal, desplazada hacia el lado menos prominente del fruto, El 
endocarpo corresponde a una zona oval oscura en el centro del cuerpo del fruto, situada 
proximalmente a la muesca (Figs. 2-3, 5), El endocarpo mide 8.7 mm de longitud (6,4-12,4 
mm), 3.0 mm de anchura (2,2-4,4 mm) y su eje longitudinal es ligeramente oblicuo con 
respecto al eje longitudinal del fruto. 
  
26 
LOCALID.ÁD: w 35' N. s7· 55'. \V; localidad "Lo~ Ahuehuetes" de Já Formación Pié ele . . - ' , . ~ " ' . . . ' . - ' - . . ' 
Vaca, en el margéii sú~ del Río Axamilpü', ce~ca de Tepexi de Ródrígaei, P~eblii, México: 
EDAD:.9/i~~pe~i;;},c :'·· : .• ;·:·~;·/ .... ·'>.:•••.•····· ;,,,.: •.'.( .. ,'.; ...•... ·:.\::·;", -~·~ ... ;.: .. :- :•;· .:/ ·, 
E'l'IMOL.OGIA: El epíteto esp~:ífico co11stai1s.·s,e.refiere .ala escasayariii~ilidad enla•forma 
de los ¡;~t~i;en.]~~ ií~bl~~¡¿~·;,~ a'.~ue··~~tiésp~cie~i1dJi~ ·1~· p°er~i~i~k·ci~\¡~¡ -~éri~ro.en 
- .. ( - '..,,: ,,·;.~ ,:.-;·. . . ,·:" . . :·;:;: -' >'' 
A~éricá, f.:, :;;~:i';}~'-)i,F "',':·•• ;.¡;, :, > '. .·. .... . .· .. ·.··.- .-
DIAGNosrs:··sárnara'fórmádii;porún ésti¡ie·'alarg'ado;'triangular·estrecho, atenuado; y un 
. :_ .. <··_ :, .. >:_:·;:·-.:J::j:::w~,¡·(:~:~k\-,.\~::~/ -~~;;:::.:..:···:-_{.:~- .. :¡--},;- /~.:.- ::·:: _'::/:· -~,._ ·._ --.<;_ ·. . .. :; .. :_, __ ~--_;: ·., !:'\:·_: -. , ___ ;:~.: ·'' .. > 
cuerpo aládci'•elípticó'•aAováFasirnétriCo; .constituido por· dos carpelos desarrollados 
:":··::.:·:,.-;-.r·:~;.~:.'..<-;•:;{;:~;;::;/>1y.;~-:~'.,·~:.:):~ .. ::',~;: .. ,-.",~: ·:::·· ... _ ·:··:\ . . . - ·.· - _··.:_· .. ~_,_·-~:_~- .·.,·-:·.<.-
• desigualmente .iseparado's· terminalmente, formando una muesca excéntrica cerca del ápice -
' - . '·. -. t('_:.:::,, '; .. _ ... ,. . - .- " . _; _ ' '.. . ·. . ~:·. . : - . . - ,. -- . ~ .. :-; •. 
del fruto; la~ pa-rtes térniinales libres de. lós carpelos portan superficies estigmáticas; _el 
.. endo~arpo es oval, situado en el centro 'del cuerpo; inmediatamente proximal a la niuescá; la . 
sut~ra e  ti~ los carpelos. stá desplazada acia un ·l do  rre sde l  ase el friit~· _. 
asta ! b se e la muesca; los ces c~rp~lares rsales en l ntorno el fruto uy 
cerca él , argen y vergen acia ' úésca _stigmática; s aces argi_nales stán 
ci dos ·la tura; las en.as- ue bren l ocarpo t n ri tadas gitudinal  
l ente,   ifican.  rist osan r ando na d. pidermis ada or 
lulas e pared delgada, poligonales  ndeadas,  ontículos nicos n na 
perforación circular apic~J; restos del ocarpo nsistentes  na pa e l reidas n 
redes ticlinales engrosadas· e. t_ienen n erpo bico n r t berancias 
perficiales có~icas , ueñas; í ros r ntados or t x l i o ci do  
,. ' -
ces vasculares,   quetes rpendiculares  s nas e bren l ocarpo. 
DESCRIPCION 
Sániara:i(coiri.primidas con:Ü~ estipe basal alargado y un cuerpo (sensu Call y 
Dilcher, lfJ92; i.e., [fruit bodrJ J:>n,rt'e ¿el~ sám~ra que encierra a la semilla) distal alado, 
ancho  elÍptico e contfoM ~ná ~é~iÜa Í s: 2-7). ay na l ci n   ase el 
ti e ig. ); l t e ide .0  de l ngitud . -8.4 m),  r onde 
adamente  13 e  git d tal el t  igs. -4). l erpo istal o ide 
.4 m e git d . - 5.6 m)  .  m e chura . -7.2 m), s i étrico, 
l ti o, n n o ás inente e l uesto igs. -3, ). l ice s deado  
e na uesca si inal, s lazada acia l o enos inente el to. l 
ocarpo r nde  na na al scura  l ntro el erpo el to, da 
i al ente   uesca igs. -3, ). l ocarpo ide . 7 m e git d . - 2.4 
m), .  m e chura . -4.4 m)   j  git dinal s ig ente li o n 
ecto l j  git dinal el to. 
27 
La sámara está· formada por dos carpelos desarrollados desigualmente, que• están 
fusionados a lo largo de sus márgéries y separados terminalmente (Figs; 2-3), formando una 
muesca excéntrica cerc~ del ápice del f~llto. Cada carpelo tiene una ~uperficie esÍ:.igm'áticae~ 
su parte libre, re~ubriendo la~ pa;ede/dé la mu~sc~ (Fig .. 5i: La sútura erib·e¡!lscarpelos 
aparece como una banda lon~túdiria(~ue; co~Ú desde la base del fru~~ hast.á lab~s~ de la 
muesca. Debido al desarroÚo dife;~nci~I dé los carliel¿s, Ja sutura o~Upa una'p6sición lateral 
(Figs. 2-3). El carpelo nierib~ desnrr~Hado (infértill no c~ntiEine s~mlH¡ y s~lamé~t~ · 
constituye un lado del ala. El ~\lrP,~1~ d~snrrollado (fÚtill conÚene. una ~~milla, fcfrma ~!·lado• 
opuesto del ala, y cei~-a éÍ·~·)o~:'.-~áfieri~~: ca~b~Iaies f0rma el JÓculo (fig~: ·2-á).· __ ::· -:.·. · _:\, - .;_,--·:· 
Los tejidos >iasé;¡¡;:~~~ con~isten en dos haces dorsales, c,ada uno éorrcispori~i.~~te a 
un carpelo, ylasvenn~ ~~~ é~br¿ri la región del endocarpo ~n el carpe!~ de~drroHad~ 
0
(Fi~s. 
2-6). Los ha~es'~~rp~Í~/es ní~rginales solamente pueden distinguirse ~n ob~ervrid~nes 
anatómicas: · 
- . . . : 
Los haces dorsales se extienden de la base al ápice del fruto, siguiendo el contorno 
del margen. El ~la forma una pequefia extensión hacia afuera de cada haz dorsal (Fig .. 6). 
Los haces convergen hacia la muesca estigmática, curvándose y pasando paralelamei1te a 
las paredes de In muesca, sin vascularizar direétnmente las superficies estigmáticas (Fig .. 
2). El haz del carpelo infértil termina en e~ta !egión, pero el haz del carpelo fértil c01:~ti11úa 
hasta llegar al endocarpo, donde forma· ilúmerósas ven.as orientadas longitU:dina(:a 
oblicuamente, que se ramifican bajoun ~atróri coristanteformando una red'slt~~dapor' 
encima de la región del endocarpo. Las terminaciones de estas venas radian h'~ci~'~lalay 
hacia la base del fruto (Fig. 7). 
Se encuentran células preservadas correspondierites a epidermis, montículos 
estomáticos, parte del endocarpo y restos de los haces dorsales, marginales y de venas por 
' . . 
encima del endocarpo. Debido al tipo de preservación de los frutos fósiles, todas las células 
se observan en vista superficial. 
La epidermis está formada por una sola capa de células de pared delgada de forma 
redondeada a poligonal (Fig. 8), con dimensiones en promedio de 32 µm (22.5-42.0 µm) por 
24 µm (13.8-35.0 µm). Ocasionalmente se encuentran montículos que sobresalen de la 
epidermis. Los montículos son de contorno oval casi circular, de 78 µm de diámetro basal 
máximo y 69 µm de diámetro basal mínimo. Sus paredes están formadas por células 
epidérmicas pequefias, de 14 µm por 9 µm en promedio. Las células que forman las partes 
basales de las paredes del montículo siguen la disposición de las células. epidérmicas 
vecinas. Hay una perforación circular en la punta el montículo.(Fig. 9). 
Las células que forman el endocarpo son esclereidas de contorno réctangular a 
cuadrado, con bordes redondeados, de 11 µm (7.0-13.5 µml por 8 _µm (6.0,12.0 µm), con 
28 
paredes anticlinales engrosadas y sinuosas, de 1.8 µm de grosor (1.0-2.7 .µm) (Fig. 10); 
Cada esclereida contiene un cuerpo rectangular a cuadrado, con bcirdes. redóndeádos que 
casi llena el lumen celular. Estos cuerpos miden 7 µm (7 .0-8.0 µm) po.r 5 llm (4,5;7 .O µm); y 
tienen pequeñas protuberancias cónicas en su superficie (Fig; 11) .. 
La posición de los haces vasculares es indicada por,.la iil"~se~~ia de placas de 
material carbonizado alineadas longitudirÍalment~: A~oda~os ~Jn 1Ji
1
h~~es y~sriul!lies, se 
encuentran los contenidos de laticíferos (Figs. 12'13). Los.laticíféros eran tubos alargados, 
escasamente ramificados, orientados paralelamente a'Jos haces vasculares. Se.identifican 
por la presencia del látex que ocupabaelint~rio'i- d~ lÓs ttib~s. ~ti~ s~ encuentra solidificado 
· (FÍgs. 12~Í3).: El·. iát~x ~olidifi~iulo • tlene '~j ~specto ·. d~ •·cilindros• sólidos . flexibles y . ··,.-' ·-..... - . -···· ·. ,_,:·.:--- ·-.-;-., .. ·, . . --
translúcidos/qii.eocasionalrnerite sediriótomiza.n/y terminan formando un. abultamiento 
redond;ado (Fi~.i4i, ' ) \; , ,.• ·. · 
1 
· . ••· · ·•·· 
': Lcisj;;·~e~~-ddl"~~l~s'.Il';iJe~;\¡4 ;~ni ,de:~arÍého (65-140 µiril. ·Entre. los restos 
cúbonizaclo:s alln~~cl'oi~~ ~~iJ~Üé~t¿Íl~· 'J[lqd~tes· d~··1aÚdfü;os ·(FÍg,.12).Los tubos .de látex 
individuales ~;de~
1
'4:~;µ~·~~ diá~et~~· C3.b-8.0 µÍn).-La ·~utura~rÍtre';lo; carpelos está 
formada por unabanda···dé'riiat~rial.carbo~i~ado·.~Ompacto·y'aJi'n~~do:dei!98 .. µm .• de ancho 
;;~::.:~;::.:r.'c~1::r.,~:r::~:
1
:.",~,:.,~~;:~~~~~~l~W~1:.~f ;::::.t 
Las venas orgarÍizadas· en una ~ed·.por ~ncinÍadelieridoénrpo están formadas •. por 
restos carbonizados. alineados~ p~~iietci~ d~l~~d~s';·ci¿'í~t¡'~if~i~s ·~s~~iados(Fig .. 15). Las 
venas miden 96 µm de ancho(5,57150 µm), ; l;~ thbot';f~)~te~>individuales miden 7 .6 µm 
de diámetro (6.0-9.0 µm). Cuaridb na}~;;~l'~fl~~6;;Ü,'.1~{Ji!l~es ;ierifél-icos se separan de 
una vena y se unen a ot~a vima c;1;tig~ri. rdrriiando uila· anastomosis, o permanecen 
independientes. En un nivel inferior ~ l.as verías que forman la red, y perpendiculares a 
éstas, se encuentran abundantes laticíferos independientes o que forman paquetes delgados 
(Fig. 16). Los tubos de laticíferos individuales miden 5.8 µm de diámetro (4.0-8.0 µm}. 
Discusión 
COMPARACION ENTRE FRUTOS DE Eucommia constans 
Y DE Eucommia ulmoides ACTUAL 
Existen pocos estudios respecto n la estructura y los tejidos del fruto de Eucommia 
nlmoi<les. Ha sido descrito como una sámara formada a partir de un ovario pseudomonómero 
unilocular, que contiene dos óvulos colaterales, de los que solamente uno madura 
CCronquist, 1981). En la semilla se describe una rafe dorsal y endospermo celular (Corner, 
A Eckardt 1956: [1957)) interpretó el fruto de E. “lmoides, y lo 
relacionó e con el fruto de Ulm 
    muesca apical que represent 
ligeramente hacia el lado' menos nte: del cuerpo; y y las paredes. de la. muesca están 
  
recubiertas por superficies estigmá (Figs : 17. -18). Una protuberancia oval, situada en el 
  
centro del cuerpo y proximalm ate a: la “muesca corresponde” ala única semilla. y al 
endocarpo que la rodean (Pig. 17) Bl endocarpo mide: 15 mm de largo (13.0-15.5 mm) y 5 mm 
de ancho (4.0-5.5 mm, y su eje Jongitudinal- es paralelo: al eje longitudinal del fruto. La 
sutura aparece como uña banda! longitudinal con dobleces compactos, situada lateralmente 
debido al desarrollo desigual de los carpelos (Fig 17. Los haces dorsales carpelares siguen UN 
el contorno del fruto cercanamente al margen y convergen hacia la muesca estigmática (Fig: 
    
17). Una red de venas derivada del haz dorsal del carpelo fértil cubre al endocarpo. (Figs. 1 
19). Las sámaras tienen una superficie lustrosa sobre.la cual sé encuentran protú 
epidermis y la hipodermis y forma ld fruto. La zona central está formada por 
el tejido fundamental y vascular, ocupa:el el fruto y se extiende al interior del ala. 
La zona más interna incluye tres capas concéntricas de fibras y esclereidas; ésta zona sólo 
rodea al lóculo y no se extiende al ala (Figs. 21-22), Estas tres zonas pueden ser 
interpretadas respectivamente como exocarpo, mesocarpo y endocarpo, sin embargo, éstos 
términos son usados topograficamente, y sólo con finalidad descriptiva (sensu Esau, 1977), 
sin hacer referencia a su orígen ontogenético (sensu Roth, 1977). En el fruto de Eucommia 
ulmoides, el exocarpo y mesocarpo están formados por tejidos tanto del carpelo fértil como 
del infértil. Sin embargo, el endocarpo está formado sólo por tejidos del carpelo fértil; la 
epidermis interna del carpelo infértil no se diferencia para formar algún tejido endurecido, 
La epidermis es una capa de células de paredes delgadas, de grosor uniforme y de 
contorno irregularmente cuadrado a poligonal en vista superficial; miden 36 pm (25-45 um) 
   
 
29 
1976; Cronquist, 1981). Ecka~dt (1956 [ 57]) i t r retó l fr to de E. 1tlmoides,  l  
relacionó con el fruto e Ulmus~ 
Descripción de los'r~Jtós J~ E~co1nmia ulmoides actuál: Los frutos de E. ulmÓides 
tienen una organización nÍuy simil~~ a]a de E. constans'. La sÍguientedescripción enfatiza 
las.diferencias entre los f~utos fós{fos)los·actu~les. Las sámaras.~idét1 a5mm de,l~rgo 
~~.~--:~ ,,.,. .--·: ·._·:-__ -· ·_. ·,_ .... _ .. · .. -_.~ .. ,·_ ··:·.:_-_: __ -
(32-38 mm) y 12 mm de ancho(Í0~13 mmÍ. y e~tán formadas por un ¿sti¡Íii estrecho, no 
atenuado, que constituye ~erca d~l ¡ó rodela longit~d total del frllto, y pcir ~'cuerpo distal 
alado, oblongo y ligeramente ási~ér;íc~ c~h,~pi~e de,redoricÍeado ati~co CFi~s. '17-18). La 
uesca ical e representa;lo~e¡t;em'~s .libres de ambos c!lrp~ld~ está desplazada 
lig ente acia l l o enos ~~~ritl:i.~n~~ el ciuerpo,  lás aredes e l  uesca t n 
r biertas r erficies tig Úicas'( igs. i?- ) .. na r thberancia val, itu   el 
ntro el erpo  proximal~enté ~;la . uesca rr onde . la ica illa  l 
ocarpo e l  dea Fifi:: ); El .docarpo ide·  m e l o . - 5.5 m)   m 
e cho . - .5 mm),  sú je l ngitudinaJ'es paralelo l eje l it _dinal el fruto. a 
t ra arece o na banda l gltúdinal n bleces pactos, it da l t r l ente 
i o l esa rollo si ual e l s carpelos Pig., 17). Los ces rsales r elares i en 
. . . .· ·-
l t rno el fruto ente al argen  vergen acia  uesca estigmática ( ig. · 
). na  e nas derivada del haz dorsal del elo fértil bre l docarpo igs. 7,, 
). as aras ti en a perfiéie l tr sa bre la al e encuentran rotuberancias 
pequeñas, como puntos (Figs, 18-19); que cdr~e'sponden a montículos cónicos cié' c~iitoi~o 
circular a oval, con un estoma en su ápicedFig, 20) .. 
Histologicamente, el fruto de Eu_~on11l!iiz u_l111o!~es.está constitúído por tres zonas de 
tejidos, cada una formada por una o más:éapas: celulares. La zona más externa incliiye Ja . 
i er is  J  i dennis  f r a la superfi~le 'déár~to .. a na ntral stá f r ada or 
l t ji  a ental  ascular, pa eÍ ihi~rJ'df del to   ti de l i t rior el la. 
"':.',·.', ·, 
a na ás i t rna i l e t s as ncéntricas e i r s  l reidas; sta na l  
r ea l l lo    ti de l la ( igs. - 2). stas tr s nas eden r 
i t r t das ti ente o carpo, esocarpo  ocarpo, i  bargo, t s 
tér inos s n sados t grafica ente,  s l  c n fi ali ad escriptiva (se su sau, 7), 
i  acer r ncia   ri en t genético su oth, 7). n l t  e co mia 
l oides', l carpo  esocarpo t n ados or t ji s t to el r elo rtil o 
el fértil. in bargo, l ocarpo ustá ado l  or s el r elo rtil;  
i er is i t r a el r elo i fértil   i cia para ar l n t ji  urecido. 
a i er is s a pa e l las e redes l adas, e r sor i e  e 
t rno rre ente drado  li nal  ista perficial; iden  µ  - 5 µ ) 
30. 
  
pequeñas protuberancias. cónicas up rficiale: (Fig 29). Los « cuerpos  cábicos miden 11 um 
(9.0-12,0 um), por 10 um (9.0-11. Hmm), por 8 im (7:0-9:0 pm), 
La capa más interna del endocarpo está formada por uno-o dos estratos compactos 
  
de fibras imbricadas, orientadas Jongitudinalmente, isodiamétricas o ensanchadas 
anticlinalmente (Figs. 27, 30- 31D). Hay una “fila de punteaduras simples en las paredes 
anticlinales de las fibras (Fig. 30). El grosor de la pared es de:4:6. jun a, 0-7.0 um), y el 
lumen celular es de 2.6 rm (1.0-4.5 um), 
La sutura entre los carpelos es una banda longitudinal de 160 jm a 415 ¡um de 
ancho, formada por a) células comprimidas y alteradas entre las que muy ocasionalmente se
por 21 µm (16-25 µm) (Figs. 22'.24). En la superficie: del fruto se encuentran montículos 
cónicos con .lffi e~~oma ·~n su ápiCe.•Lós ~o~Uc~los so~ de contorno elípti~o, casL6ircuÍar en 
vista superficial, ycónic~s cori\ péndie;{t~(poco pronunci~das'en ·.~ecbió? l~ngit~dÍllal del 
e simples en 'su's'páredes)atérales.•Lasfibra~'qu~:foriÍlan'el tejido fundamental del ala y de 
·· . :·· . .. ~-.:"·:· :~i;·. t}->.'.;/~:..:·: :'·:-:.:.:::'.~ ,.:J:~.1~~:-,.:~-2·\ii:~~.:,'-~t-~\/·-::'.;_,~i:--~J.i.f{t}~:?,,'f-·;··:.·~·:;'-:-'::.:_ ,:~r::"''~ -:··,_;·. ':.· .' -:- . . . . 
la 1·egión';entre:el áfafy!elilóéuJo:midenc153'¡im'dé.largo'(115,200 µm), 14 µm de diámetro 
: ,:•, :. •iko~(;' ,)•/ :',;:>~~f~";,'; :',~;<¡_,:.--,'.•::;:;¡~· v,;',<\•:-::::l•':;::.;·,,:,•;\:"'~}':~:.~•." l.:.:.~-;,·;~,,~:,•:;:•: ,•/i,<"' .. ;,: •. '. ', •' :-·. " • • • • O 
Cl0 .. 0'.20.0 µínl 'yfsti~pared "es,déH;,'µm;;défgrosor,i mientras ;qúe .. las .fibras· que rodean el 
.' · .·_. ·_E~;-'.<:/J.~--~:.../.\·,:.;/'!::;_;;':'.·!~·,¡~~r·~:~:'-··_·:_·f::~),\::"~'.~,;~;_::)'·~~-:l~;,::.~~l'.-:c::·:.:i,-~<:'.:~~; . .:_-:-<::-.-.'?)'::·::0_:.::1;:.->·._:,·:_'·"~- .· ". -.. ~ ,'.. :: .-_. __ -
lóculci son más'estrechasnle '12·µm"de'diámetro'.(9:o-23.0 µm);y el grósór dé su pared es de 
:::!'f J!!f 11~,!~r~11lí~~;,~Ji~~~~~~:.~ 
o longitudinalmente al ejelóngitudi~al .del 'frut?''.-Li:ts·fibras ~iden:l1~• µ?1•de:l11rgo,(98:140 
~:~;.~~::::!:~:=;~b::~~r~~~1~1¿ 1 ~~1~~t~::~~~::.~ 
cúbicas con paredes anticlinales y p'er'iclinalesiint'ern~s engro'sadás;;cón ii'uúteaduras 
. - ,: _· .: ·:_· - :·:.,::: :-;.<,_·.::," .. >·<-· '·-.,~.";i ... '_:;:-:;~-.;'· .i~;;:,, -.. ::;~:~;~.;?~:·:'. ·:: ~-.::.~.:.':'',~~,:.,~~ .' •.'' .- -- . : . 
simples y pequefias (Figs. 27, _29-30): La. escler~idas, mid~n:16 j!ni.(11:0:25:0 µm), por 14 
µm (12.0-15.0 µml, por 11 µm (5.~;lto'µffi};y éÍ ifo~~r'a~ y¿ p;r~d~~:d~ i3 µm (1.0-1.5 
µm). El lumen celular está o~hp!idci;~6r•u\i: c~~rpd: casi cííbic~ (Figs: 27; 29)¡ que tiene 
"·•; ,-··. - .. , ·.,_. 
ueñas r t berancias cón¡~as'.s~per~ci.ales(Fig; 9). os cuer'pos cúbicos iden  µ  
( . - 2.0 µ ), or  µ  ( . -li.o'il.i:ll); ¡ior  µ  (7.0~9.0 µ ). 
a capa ás i ter .a del e ocarpo ~stá for~ada or o o s estratos c pactos 
e fi ras i bricadas, ri tadas l it i al ente, i i étricas  s chadas 
ti li l ente ( igs. 7, 0- 1). Hay na.fil  e nteaduras i ples  .las redes 
ti li ales e l s fi ras ( ig. 0). l r sor e l  ared s  4.6 µm (2. - .0 µ l,  el 
J en celular es e .  µ  ( . - .  µ ). 
a t ra tre l s r elos s na nda l git dinal e 60 µ   5 µ  e 
a cho, f r ada or a) cél las c pri idas  altera as tre las e uy casi al ente se 
 
  
el grosor de. sús s paredes es: de 1.2 jm (1.0- 2, .0: im).. Los haces carpelares marginales ss 
  
paralelos ' a la sutura (Fig. 38). Los. elemento traqueales son alargados, delgados, . 
isodiamétricos, con engrosamientos en hélice,. y miden * 12 jm de diámetro (5.0- 18. 0 am). - 
  
Sus paredes terminales no son claramente evidentes. ON cn 
Las venas delgadas en la región que rodea el láculo están embebidas enel ejido:.. os 
fundamental (mesocarpo), cerca de la superficie del fruto (Fig. 39). Cada haz tiene elementos” 
  
    
traqueales centrales, algunos son alargados y con engrosamientos en hélice, de 7 a 14 ym 3 : 
de diámetro (Figs. 40-41), y otros son en forma de huso, con punteaduras ovales alternas: u ¿ Z 
opuestas y placas de perforación simples, que miden cerca de 205 jm de largo y 12.0 jara de a 
diámetro (9.0-16.0 km) (Figs. 40-41). Esparcidos entre los elementos traqueales, se 
encuentran laticíferos de ca. 10,5 jm de diámetro, que se identifican en sección longitudinal 
como tubos de dimensiones similares a las fibras con estrías o áreas rectangulares oscuras 
(Fig. 40). Rodeando parcial o completamente los elementos traqueales hay células alteradas 
de paredes delgadas (Fig. 39). 
Hay una semilla en el lóculo del fruto (Fig. 42). No se identificaron restos del óvulo 
no desarrollado en el fruto maduro, La cubierta seminal está formada por una capa externa 
de 2.9 pim de grosor (2.5-4.5 um) de células comprimidas y alargadas tangencialmente
31 
identifican célul.as individuales, y b) por elementos traqueales longitudinales .que 
corresponden a ios h-a~es carp~lares marginales. En sección transversal, la sutura tiene 
forma de V, con el vérti.c~ orienta?o háCia,el C'árpel~ inÚrtil (Fig. 32), y lo~~ele¡nentos 
traqueales fo;manpáq.:;_etes delgadosa'loÍargo d~sumargen. En ciertos niveles,_hay.uná 
cavidad oval_ oc~¡rnndo eÍ lÜgarA~ la §~tur~- CFÍg; 33), Los bordes.de esta 'ca~idad ~stán 
2;~~~f i~itl~-~J~~~~~:~~~~~~~~~~. 
fundamental 'de{carp~1/iérti{CFi¡~?35):~ t~i ~éI~l~s · aite~adas s~n alargadas, y están 
orientada~ tr~s~~r~al .:;_ ~bli~~~irierite: / 
'. ~,:-·_ .. <: ;.~.-,·-·. 
Los háées;éarpelll.r~'s :d~r;ales están situados cerca, de, los márgenes del ala, 
embebidos eii' el tejido fundamental (Fig;.36). Los haces dorsales .son ovales en sección 
transversal,- y ~~tá1íÍ'orriú1dÓs (Jo~ clo~·o treiba~d~s ce~tral~s .de elementos traqueales 
rodeados. pcir. un'.Iíaz. de flb~as (Flg; á6J. ·Los el~rii:~ntos ~r'aqueales miden 16 µm de 
diámetro (8.0-20.0 µmÍ;el g'rosor de ~~s paiecles;~lde\.4µm (1.0-1.7 µmJ, y tienen 
engrosalllientos eri·. hélice, Las iiJac~s.de-pe~fori1ción-_ son-· ligeramente oblicuas y 
multiperforadas (FÍg. 37); La~ rioras'periféri~as mlde1i'9.2 µ~ de diámetro ci.5-11.0 µm), y 
el grosor de u  paredes s de i  µrr1 l .o- . ¡!~). CÍs ces carpelares marginales on 
paralelos  l  t ra ig. 38). os element~s. t tieales n l ados, el ados, 
i étricos, n r sa ientos  élice,  miden · 2 µ  de i etro .0- .  µ ). 
us redes inales  n ente i t s:
as nas l adas   i n e ea l ó lo stán bebidas •el"tijido· 
a ental esocarpo), rca e  perficie del t  ( ig. 9). ada az t e el entos 
tr eales ntrales, l nos n l r dos  n r sa ientos  hélice, e   14· µm 
e i etro igs. -41),  tr s n  a e so, n nteaduras ales l a's· · 
uestas  l cas e rf raci n i ples, e iden rca e 5 µ  e l o  .0 µin e· 
i etro . - 6.0 µ J igs. -41). sparcidos tre s entos eales,  
cuentran r s e . .5 µ  e i etro, e  ,i entifi an  ci n git dinal 
o os e ensiones ilares  s r s n strías  r as t gulares scuras 
ig. 0). odeando arcial  pleta ente l s l entos t eales ay l las lt as 
e redes l adas ig. 9). 
ay na illa  l Já lo el t  ig. 2). o  ti r n st s el ulo 
 sarro l do  l t  aduro. a bierta inal stá ada r na pa terna 
e .  µ  e r sor . - .5 µ l e l las pri idas  adas t  
NA Ag, a e] IIA EA ia A UI nr A e pr 
  
equivalentes. Sin embargo, hay diferencias en forma tamaño entre los dos. Los frutos de la 
especie “actual son más grandes (35'mm de. largo por 12 mm de ancho), el estipe es corto y 
no atenuado, con su eje longitudinal paralelo al eje longitudinal del cuerpo. El cuerpo es 
oblongo, ligeramente asimétrico con ápice casi trunco y la muesca estigmática es casi apical. 
Estos caracteres contrastan con el menor tamaño de los frutos de E. constans (26.3 mm de 
largo por 5.8 mm de ancho), el ángulo oblicuo formado entre el eje longitudinal del estipe y el 
del cuerpo, el estipe proporcionalmente más largo y atenuado, el cuerpo elíptico y asimétrico 
con ápice redondeado y muesca estigmática subapical. 
La comparación anatómica entre los frutos de E. ulmoides y E. constans muestra 
similitudes adicionales. En ambos frutos, la epidermis está formada por células de paredes 
delgadas de contorno irregularmente poligonal y de tamaño similar. Ambos frutos tienen 
montículos cónicos de forma y dimensiones equivalentes que sobresalen de la epidermis. En 
los frutos actuales, las células de guardia de un estoma anomocítico se encuentran en el 
ápice de cada montículo, mientras que en E. constans, hay una abertura o poro circular en-el 
ápice de los montículos, que representa un estoma mal preservado, 
Los haces carpelares dorsales están situados cerca del margen, siguiendo un curso 
similar, y aquel correspondiente al carpelo fértil se ramifica de modo similar al llegar al área 
del endocarpo, Los haces carpelares marginales están situados a lo largo de la sutura, y el
32 
(Fi s. 42-43), que forman protuberancias de cerca de 25 µm hacia el exterior de la rafe (Fig. ' 
44), y ¡Íor una ;capa interna de 2.5 µm de grosor (1.0-4.5 µm) de células rectangula~es, 
comprimidas y alteradas (Fig. 43). La rafe está situada ente las capas externa e inte;:na, :en 
el flanco de la s~l1lm~ onentado hacia el dorso del carpelo fértil (Fig. 44). EÍ hdz ".ª~ri~1d; dé . 
la rafe; es oval ed.~écción trrulSYersal, mide 85 µm por 55 µm, y está forma'dó;'po(ei~{rié¿fos , 
traquealei con: e;1g~osa~ientos en hélice de 6.6 µm de diámetr~'(4;0:11 .. o'µirig'~o~:~~ de' ' 
las paredes;del.liim (1.0-Ú µm) (Fig. 44). :.'·' ··•. ;~i·:'.;\; '?~(')' 
· . El elldos~~rmó está formado po~ .. C,él~la~ d.~.;;P,.~~~~~Í:i\~~¡~·~,~~f .. j'.~füai~:d~,s.>/ · 
tangencialmente, de 19 a 79 µm de largo y.de.25·a 71iim-de•ancho:CFig:"43);~El'.embrión 
· , . . . · · · ::. ·. :. ·~ ·. >.: · :·.·.' , :. , ~,-.:~: .i ;~:<~ ·:,·>·'.3,0;!.~:v.'Í~~( .. <'.~~~ff.:!¡~·;'~:~{:.t/:;.,.,i;¡ ",'.;5¡:';)~;,,,~A_~ ¡~·,.~,'!'.i~:~J:"i.: ·.i.< :· 
está· formado por células homogénea~.:;puad.r.ad~s\'.!íi!JoligoI!al~s;f;'.dispü.est~s'é;e~ ;filas 
periclinales paralelas, y miden 27 µm de l~rgo'{fo:o·~4·5:0'µ~) 7 ~'2s'µ~:¡¡~:¿ncl{6 CÍ7.0-~5.0 
µm)(Fig. 45). , '''· ·;":,:·;·~·;o;< ;'' /;-;:;": ''¡i~o'f· .:cV.iV'"(' .'i'i¡ " 
· -~::_; ·:·.:.·: .:::::\;}: -~,,, .. ,.;_-~- :.~~{X:~F~\~;::_tr~~::~~~~ >_.-; .. ,~-
~~~~~~~:~{~;;f f ~J~,~~:~~~f \{~11f f Jf ~i.~~?: 
partes libr~s. El desarrollo relátivo entre los í:a~p~l~~''YJit':~p;;'~'éiÓ~;de' Ja ~utúra .son 
uivalentes: in e~bargo, hay diferencias  forma y ia\n~r\i··~ntre l~s os. Los fr t s d~ Ja 
es ecie act al s  ás ra des (35  e lar o or  in  e a cho), el esti e es c rto  
 t uado,  .su j  l git dinal aralelo l j  l git dinal el erpo. l erpo s 
l ngo, ligeram~nte asi étrico c n á ice casi tr co  l  uesca esti ática es casi a ical. 
Estos racteres ntrastan n l enor t año e l s fr t s e . nstans ( .3 m e 
lar o or .   e a cho), el á ulo lic o f r ado e tre el eje l git dinal el esti e y el 
el erpo, l ti e r orci al ente ás l r   t ado, l erpo lí ti   i étrico 
n ice r deado  uesca ti ática apical. 
a paración t ica tre l s fr t s e , l oides  . nstans uestra 
i ilit es i i nales. n bos fr t s, l  i er is stá f r ada or l las e redes 
l adas e t rno irre l r ente li onal  e t año i ilar. bos fr t s ti en 
ontículos icos e f r a  i ensiones uivalentes e resalen e J  i er is. n 
l s fr t s act ales, las cél las e ardia e  est a a ocítico se e cuentran en el 
á ice e cada ontículo, ientras e e  . c nstans, ay a a ertura  ro circular e  el 
ice e l s ontículos, e r r senta  t a al r s r ado. 
os ces r elares rsales t n it os rca el argen, i i do n rso 
i ilar,  uel rr ondiente l r elo f rtil  r ifica e odo i ilar l ll ar l área 
el ocarpo. os ces r elares arginales t n it os  l  l r o e l  tura,  el 
), a ranas (Mioceno de 
: Japón, Tanai, 1961; Ishida, 1970; Tanaj y Su li “Oliver fósil (Mioceno 
de Europa y Plioceno de Japón, :S fer, 1961 Givi escu -1990; -Mik, 1941) son muy 
iento, Todas tienen un cuerpo oblongo a 
    
parecidas entre sí y con los frutos de Y especi 
  
oval ligeramente asimétrico, muesca estigmática casi “apical y “estipe corto y no atenuado. 
Eucommia kryshtofovichit Negra, del Oligoceno superior de Moldavia, está representada por 
espécimenes fragmentarios, pero la forma del cuerpo es similar al de la especie viviente y al 
de los fósiles que forman este grupo (Negru, 1972, 1974). Eucommia sibirica Dorofeev, de 
estratos del Mioceno de Siberia, y E. caucasica Dorofeey, de estratos del Mioceno superior del 
Cáucaso (Dorofeev, 1974), están representadas por material muy fragmentado, y no pueden 
ser evaluadas morfológicamente. Sin embargo, E. borissovi Akhmetiev, del Oligoceno 
temprano de la región de Kiin-Kerish, en el norte de Asia (Akhmetiev, 1991), difiere de las 
especies anteriores al presentar un cuerpo ancho y redondeado con una ala ancha y estipe 
atenuado. Con la excepción de E. borissoui, las especies de Eucommia del Viejo Mundo 
constituyen un grupo bien definido, y son indistinguibles entre si. 
Un segundo grupo morfológico está formado por E. eocenica (Berry) Brown, de la 
Formación Claiborne del Eoceno medio, que aflora en Tennessee y Mississippi (E. U.A.,). 
Eucommia eocenica fue inicialmente reportada como Simaroubites eocenicus Berry y
33 
patrón de ramificación de las venas situadas en la región del· endocarpo es eqúivalente .en 
ambos frutos. Hay laticíferos asociados a los haces vasculares tanto enE. éo:11stá11s co~ci en.· 
E. ,¡m~•~'M'"cl• •• ol '"'"°~'Pº do ""' MP. dioid,,.,;,~.~-iÓ~-.t~.·;,;,.¡., 
anticlinales y periclinales, internas engrosa~~s,':~e;~'¿n~~r~ 1 l'~i~M~~,~~-;~~ikf~~É.i~h;~~~' •• -
mas .la equivalencia anatomicaentre los frutos actuales ylos fos1le~. L~s esclere1das son de 
forma si~ilar, .. ª;nq~e .. aquell~.s. de·l.~u,t•o a~tHf ~ai,§~ .. P,~·f°,its.·~jri~~~,~~:~f¡! ~B~~J~o.-J~s 
cuerops cúbicos de los frutos fósiles y actuales son de forma'similarY conipa¡,-tén'Japi;esencia 
de prot~berancias c6Í'iicas superfi~ial~s:; ' . '• <? ' . . ' . ' ·~ ' . ·:. . /. 
~:' - ··<.-:~-;;:> '.-¡,_-~:. ., .... 
. Cérlv1:P.AnAc10~ .y REÜbrn1'fDE Eucó'mniia c!cmstci;is · 
,;~ . 
. • <{ 'i¡jc:n~i-ESPECIES DEEücoinmid 
Cori biís~ eA'Ja' .reir'~¡~· ele] f~uto, pueden distingui~se tres grupos dentro de 
Eucommia¡ ~~dagr~poieétáforriiadopor una•o varias especi¿s /'.tien~ ~ria.distrib~ción 
geográfica discr~ta.!,Un grup~ está forniado por las especies del Viejó-Mund~; incluyendo la 
especie vivie~te~ Los f'r~t~s de E. europaea Madler (Mioce~o a Plioc'~iio 'ae ~~~opa, Miidler, · 
1939, 19S5¡. Geissert, 1979 [1980]¡ kidreánszky ·y Kovács; 1955¡ Andreánszky, 1959; 
Baas, 19a2), E. p~laeoulmoidcs Baikovskaja (Terciario d~l rio;~¡¡'j~ Asia, Zhilin; 1974), E. 
' .. - '-~· . .. ' .... ' , ' ; .... , . . 
kobayashi{J-Iuzioka (Eoceno de' J~póñ, HuzÍoká., ·i9fi1>~/E~.-J~POniCa Tan.ai ( ioceno e 
ón, anni, 61; I ida, 197Ó¡ TanaÍ  S~z~ki, 10721 ~i ulfl;o!c[e.~ li er f sil ( ioceno 
de uropa  li ceno e Japón, . zafor, '19iH/Giv~les'~~. 90¡ iki, 41) s n uy 
parecidas e tre sí  c n l s fr t s de·!~ es ecie ,vivie te. Todá~ tie en n c erpo l go a 
al lig r ente i étrico, nu-1~sca e~tig~á~foii ~asiiipical  ti e rto   t ado. 
c mia kryshtofouichii egru, d~l ligoceno perior ' oldavia, stá r r sentada or 
i enes fr entarios, ero l  f r a del erpo s i ilar l e l  ecie i iente  l 
e l s f sil s e f r an ste r po C egru, 72, 74). c mia i i i a orof ev, e 
tr tos del ioceno e i eria,  . casica D rofeev, e stratos el ioceno perior el 
áucaso ( orofeev, 74), están re resentadas or aterial uy fra entado,   eden 
r al adas orfológicamente. in bargo, . bori.~sovi khmetiev, el li ceno 
te prano e la re i n e ii - erish, e  el orte e sia ( khmetiev, 91), ifiere e las 
es ecies a teriores al resentar n cµer o a cho  re deado c n na la a cha  esti e 
atenuado. Con l  e cepción e . rissovi, las es ecies e rnmia del iejo undo 
c nstit en n r po ien efi ido,  s  i isti uibles e tre si. 
n ndo r po orfológico stá f r ado or . enica ( erry) r wn, e l  
r ación lai orne el oceno edio, e afl ra e  ennessee  ississi pi ( . . A.). 
c mia enica f e i i i l ente r ortada o i. aroubites i 11s erry  
  
- (Becker, 1969 1972, Eucommia constans de Puebla forma parte de este grupo. 
-L 0s fratos de Eucommia de la Formación Green River tienen un estipe corto, de 
  
E ligeramente a "no atenuado, estrecho y ligeramente excéntrico; el cuerpo es oval a elíptico, 
«niás: “ancho, redondeado y simétrico que el de E, constans, y la muesca estigmática puede. : 
formar una prolongación en forma de pico. El grado de variabilidad en el tamaño y forma : 
entré los espécimenes de la Formación Green River es extenso. : 
La mayoría de los frutos de Eucommia de la Formación Clarno constituye un 
morfotipo particular. Estos frutos tienen un estipe corto y triangular situado en el centro de 
la base del cuerpo, y el cuerpo es muy ancho, casi circular, con la muesca estigmática 
claramente excéntrica. Sin embargo, algunos espécimenes de:los mismos estratos tienen un 
estipe más largo y no atenuado, y el cuerpo es elíptico con ápice redondeado, similar en 
forma al cuerpo de los frutos provenientes de Montana y de E. constans. 
Los frutos de Eucommia provenientes de estratos del Oligoceno de Grant, Montana 
fueron asignados a E. montana por Brown (1940). Posteriormente, Becker (1960, 1961, 
1969, 1972) reportó frutos de varias localidades del Oligoceno al Mioceno más inferior, 
morfológicamente equivalentes a la misma especies. Los frutos tienen estipe largo y 
atenuado, aunque a veces es estrecho y no atenuado; el cuerpo varía de elíptico y asimétrico 
hasta marcadamente redondeado; el ápice puede ser redondeado hasta ligeramente agudo. 
En forma general, los frutos de E. montana son muy parecidos a los de E. constans. Sin 
embargo, hay diferencias de tamaño (Tabla 2), y de forma (cuerpo más redondeado y ángulo
34 
Carpolithus.banisterioides Berry, por Berry (1930) del.Grupo Wilcox (Eoceno temprano). En 
1940, Brown asignó los espécimenes dé Berry a Ji .. eo¿enicia, y por éstU.Ciios reCientes, se ha· 
comprobadoqueést~'~at¿rilllpertellec·~.a J!lForm~clón Claiborne; del Eoceno m'i.dio (C~ll, 
::::~r;;;;':if m~~~~t~~t~n~tt::::~;;:.~:
1
,::::;r::z,: ::: 
los de 1llªYº;·ta+ñ~'~1~t~~ la~'"esped~~·d7 E~cammia del Nuevo Mundo cTabla 2)'. El estipe 
puede iér laitfól''~t~*JacÍ~}o~.a'rgo"/unlfo~;nenmite estrechó; el cuerpo es elíptic~,· alargado, 
casi .en f~~á ai'•iiJ~~i ~~?o~a:'vé·c~s ~~· pClco redondeado; el ápice es de ún poco agudo a 
marcadamerite;',~l~tf~doScori·. stiperfiéies estigmáticas protuberantes. El grado de 
va~iabilidiid.~11.l~'~ó~'i;i·J~~i/~oceilica es grande y sus frutos son máspllre~id~sll aquellos 
del Viejo M~nditque'a los.'de otras especies norteamericanas, pero constltllyen .. un grupo 
clararri¿~t~ h.ide~~~Ji~llte d~ todas las especies conocidas. •· ... '•' ' 
Un te~~J/ ~fuiítr m~rfológico está constituido por frutos pro~ecÍentes de Iris 
Formabiiiries,Gre~n Riv~r del Eoceno medio (Utah y Colórado, E .. U. Al, Clarnci del Eoceno 
medio ri supenor:'cbregon, E. U. A.) y de estratos del Oligoceno superior de Montana (Brown, 
1940; Becker;:196o', fo61), algunos de los cuales se extienden hasta el Mioceno más inferior 
ecker, 69; 2). ca mia nstans e uebla a arte e ste r po. 
o . frut~s· e ca mia e  r ación reen iver n n ti e rt , e 
l erite .·110,atenuado, estrecho  ig ente céntrico; l erpo s al  l t ,· 
más a , .~edondeado  étrico e l e . nsta ns,   uesca ática ede 
ar a prolongación n a e i o. l r o e ri bili ad  l año  r a 
tre s i enes e  r ación reen iver s t nso. 
a ayoría e s t s e ca mia e fo r ación lamo nstit ye n 
orfotipo articular. stos t s n n ti e rt   ular o en l ntro e 
 ase el erpo,  l erpo s uy cho, si circular, n la uesca ática 
ente céntrica. in bargo, os i enes  l s is os tr tos n n 
ti e ás o   ado,  el er o s e!Íptico n ápice deado, ilar  
a l erpo e s t s r venientes e ontana  de . anstans. 
os t s e c mia r venientes e tr tos el li ceno e rant, ontana 
r n ados  . ontana or r n 40). osteri r ente, ecker 60, i. 61, 
69, 72) ortó t s e arias local.idades el li ceno l ioceno ás ferior, 
orfol gi a ente uivalentes   misma ecies. os t s en ti e o  
ado, que  ces s t o   ado; l erpo aría e l ti o  étrico 
asta arcadamente deado; l ice ede r deado asta ig ente udo. 
n a eneral, s t s e . ontana n uy recidos  s e . constan.~. in 
bargo, ay i cias e año abla ),  e a r o ás deado  l  
Ara ARIZA US, AR a pr II O 
frutos de E. montana. es mayor que en: E. constans. - 
   
    
   
portada por. Wolfe y Tanai (1980) en estratos del... 
inar el “material original, se: ericontraron     
e Eucommia. El único espécimen tiene una 
ue corre. e: :la' base: al ápice del fruto, la parte 
central del fósil ti largada, superfi cialmente “rugosa y porosa, pero la 
red de venas característica: en:los frutos de. Eucommia * está ausente.” Los laticíferos, el 
endocarpo,-la sutura. la mues a api cal. con “superficies. 'estigmáticas están ausentes. enel: 
   
fósil. Es necesaria una reevaluación crítica de. la: afinidad de este fósil, 
  
. Una comparación: en el tamaño: de. los frutos de: las. especies norteamericanas. de 
  
Eucommia muestra que-E. eocenica “constituye un grupo claramente separado. del resto, y 
que la: única diferencia evidente entre E. -constañs yE: montana es el mayor: tamaño, dela 
primera, siendo similar: la. relación, longitud/anchura del cuerpo Y: del endocarpo. Sin 
      
  
embargo, existen, diferencias mort entre: ambas: el estipe de E: constans es 
: más alargado y más: “atenuado, y forma un gulo más cerrado con el eje longitudinal del 
cuerpo,   o ba se en a forma del fruto existían "desde a 
     
  
y y Ciaimo (aún sin denominación taxonómica     los frutos de- las Formaciones Green River:: 
: formal) respectivamente. Ñ 
Las diferencias montolégicas observadas entré las especies. que forman parte de un 
mismo grupo:pueden ser el resultado del:cambio a través del tiempo de un mismo linaje 
(anagénesis), siendo entonces las especies reconocidas crono-poblaciones diferentes de una 
misma especie evolutiva, Si este punto de vista es adoptado, entonces sólo tres especies de 
Eucommiía deben de ser reconocidas, cada una correspondiente a los grupos morfológicos 
observados. Pero si los taxa son definidos por la presencia de caracteres distintivos, 
entonces los tres grupos, cada una mostrando un grado propio de variabilidad interna y un 
número particular de especies, requieren un tratamiento como taxa-forma de frutos 
independientes dentro de Eucommiaceae, ya que cada uno constituye una unidad 
morfológica coherente e independiente de las demás. La realización de un análisis fenético 
para los frutos de las especies de Eucommia permitiría hacer una evaluación cuantitativa 
del grado de similitud entre los frutos de un mismo grupo morfológico, y de la magnitud de 
la diferencia morfológica entre los tres grupos identificados. Adicionalmente, los caracteres
35 
más abierto entre el estipe y el cuerpo en E;. montana) entre ambos. Adicionalmente, el 
- . . - '. 
grado de variabilidad entre los frut~s e . ontana es mayor que en . nstans. 
Eucómmia'~p: cf. E. m()~_tal!ri fu~ rep,gi:tada por. Wolfe  Tanai 80)  estratos l 
Mio~eno ·de . Alask~. Sin e~b!í~g~; af ·e~afuillár ei aterial original, n traron 
diferencias i1llporta~tes· con l~s fr'~t6s d  uco miii. El i o i en e a 
estructura p~reéida a un~ive~a ~~dié:que corre d  ase l ápice del to,  arte 
central el fó~il ti~ne :f¡;~<~~gi~~ osc'iira\ia 'ada; s~perficialmente ru sa  rosa, ero  
 e venas 'característica en'Ios'.'frut~s de uco mia stá sente. Los í ros, el 
- - "'' .. !.·.·. ·.·._ .. -··-· .. ' -
ocarpo, la. utura'i/la; uesc  ical on' ú erficies e ig áticas tán ause.ntes n l 
sil. s cesaria un~ l'eevalú~ción c~ítica d~ fo i ad e t  sil. . ·' :. .•: ; 
na paración'  el año e s t s e s ecies rt a ericanas e 
Euco mia uestra ue E ... cenica stit ye n r po ente separado el r~~to,y 
. . 
e  única diferencia i ente tre E. c iist ns  E. ontana s el ayor.t áño  la 
primera, o i ilar . l ció1don u Ímchura el erpo yd l doéarpo. Sin 
bargo, isten i Cias morf~iógicas sutiles ntre bas: el stipe e . nstans es 
ás alargado  ás ado,·  forrii~ iffi á11gril~más r o n l je longitudinal .el . ' . . .. ,., ·'" .. , __ ·,.·,., .. 
cuerpo. Los tres gru~os que aqtii sID•re~o~oci_dós eón base en for a del fruto existfan desde 
la primera aparición.de losfrutos"~efgén.ero'Eucómmia en el registro fósil. Duránte el 
.. .. · .... ,-·,.,, ., __ ·,:-.,.;'-.,"-"·1·,. ,.,, .. _ ._·· /· .. ·· ;_· 1 . 
Eoceno, el grupo d~LViejÓ Mundo ~staiih}epresentadoporE. kobayáshii de Japón;,niientras 
que en Norte~mérica elsegu!lcl~
0
/ t~i'~~f"grll.po estab~n representados porE. ~oc~Íiica ; ~or 
s  de s Forrllacio~es Greé~ aív~r:.~ Clar~o (~ún i  inación taxonómica 
forma]) cti a ente. 
Las i r ncias orfológicas s r .das tre s ecies e an arte e n 
i o  ueden r l lt do .del bio  és el ie po e n is o je 
agénesis), o t nces s especies· reconocidas - oblaciones i r ntes e na 
is a ecie ~volutiva. i ste wlto e ista s .optado, t nces l  s ecies e 
uco mia en e r nocidas, da na r ondiente  s r pos orfológicos 
servados. ero i s a n fi i os or  r sencia e racteres i ti ti os, 
t nces s s r pos, a na ostrando n r o r pio e ri bili ad t rna  n 
ero arti ular e ecies, uieren n iento o a e t s 
endientes ntro e co miaceae, a e da o nstit ye na i ad 
orfológica herente  endiente e s ás. a l i n e n álisis o éti o 
ara s t s e s ecies e c mia er itiría acer na al ación antitativa 
el r o e ilit d tre s t s e  is o r po morfológico,  e la agnitud e 
 i r ncia orfológica tre s s r pos tifi dos. dici nal ente, s t  
36 
  
      
    
La o my caracteres relevantes de las partes vegetativas,' serían: de grán 
  importancia en ú 
  
A partir. de informes. previos, el gónero Eucommia. tuvo:su: últim aparición en 
   
Norteamérica: en al Mioceno más temprano (Becker,' 1969, 1972), Sin'embargo,.la presencia     
de E. constans en la localidad "Los Ahuchuetes” demuestra la persistencia el género en 
  
latitudes bajas de Norteamérica durante el Oligoceno. 
Eucommia constans puede ser un relicto de una flora antigua de distribución más O 
menos continua que unía a las poblaciones norteamericanas, o su presencia en Puebla 
puede ser el resultado de migraciones florísticas desde las latitudes medias de 
Norteamérica, causadas por un evento de enfriamiento pre-oligocénico, Sin embargo, la 
distribución conocida de Eucommia en partes más al norte en Norteamérica, junto con la 
presencia en "Los Ahuehuetes" de otros elementos conocidos en floras terciarias del 
hemisferio norte, indica que la flora terciaria de México estaba compuesta, al menos en 
parte, por elementos boreales,
de los frutos, ju'nto con caracté~es_ relev tes e las partes vegetativás, rían· e rán 
portancia.  un .• aJi~lisis.chidístic~. Cjii:e'permitirÍii:cono~er, las r~lá.ci~~~sfiÍogeIÍéticas 
entre las .. esp~de 53 ~;~i~1r~a'.itk~Í~;¡_~~i~li'd~tó26i83'·s0~E~ró~·· -·~·f········.·. 
. DELSURDENÓRTEAMERICA. · . 
6 
. A artir  es previos, l énero Eu~ommia. t~~o s~ líÍti~a•aparición n 
Norteamérica e~ ~¡Mioceno ás prano ecker, 1 9, 7Z). s  ~Ili'bir~~; ¡~ r sencia 
e . nstans   li ad os huehuetes" uestra .la persis~e~ci~ d l énero  
es ajas e ortea érica rante l li ceno. 
c mia nstans ede r  li to e na ra ti ua de distri ción ás o 
enos nti ua e nía  s blaciones rt ericanas,   r sencia n uebla 
ede r l lt do e igraciones rí ti as sde s es edias e 
orteamérica, sadas or  ento e fr iento r - li cénico. i  bargo,  
i i n ocida e c mia  artes ás l orte  orteamérica, to n  
r sencia  os huehuetes" e tr s entos ocidos  ras iarias el 
isferio orte, ica e  ra iaria e éxico t ba puesta, l enos n 
arte, r entos real s. 
37 
TABLA 2. Comparación de tamaños de frutos de las especies norteamericanas de 
Eucommia. Los números en negritas son valores en promedio, los números entre paréntesis 
son el intervalo y DS = desviación estándar. 
E.cocenica Frn.Clurno Fm.Green E.montane1 E.constcmH 
River 
Longitud del ! 15.0 9.8 9.4 9.0 12.4 
cuerpo (mm) i (13.3-17.4) (8.2-11.0) (5.6-12.3) (6.7·11.8) (9.4-15.6) 
1 DS=l.4 DS=!.0 DS=2.9 DS=l.8 DS=l.4 
Longitud del ostipc ! 3.7 2.5 1.8 2.6 3,9 
(nun) ! (2.8-5.1) 1 (2.3-2.6) (dato rtnico) (2.1-3.3) (1.6.S.4) 
¡ DS=l.0 DS=U.2 DS=0.7 DS=l.4 
t.:::,;,1:;¡·cr~1··r.:uiü""··-· ·f~{~::;· .. ··-·· .... ·_·t·t ¿~:~:;; ................. 1iI~:~; .................. ~t:;:;;~ ................. ·~¡~~:;; .............. .. 
DS=l.7 . DS:!.6 . DS=!.0 DS=0.7 DS=!l.7 
Longitud del U.O . j_ 6.4 6.8 O.O 8.7 
-A~~n .. dc·:
0
h··~u":.:.::.ºd .... '.~1 ... ~~- ........ - -~~=~~~'.'. .... _____ 
1 
.. ~~~~E ................. -~~:~~~~- .... -......... ~~~~~~ ................. -~~:~~-~~ ..............  
3.6 2.9 2.6 2.5 3.0 
endocarpo (mm) (2.8-5.1) (2.1-4.1) (1.54.1) (2.l-3.3) (2.2-4.4) 
DS=0.7 DS=!l.6 DS=l.1 DS=0.4 DS=0.5 
38 
FIGURAS 2-7. Sámaras de Eucommia constans. 
2. Holotipo con estipe alargado y atenuado (St) y cuerpo elíptico, asimétrico (Fb),' con muesca 
excéntrica; IGM-Pb 2573-632. Escala = 5 mm. 
3. Sámara con estipe formando un ángulo obtuso con el ~uerp~, aJ'tict1i¿ciÓn en Ja liai~ del 
estipe (flecha), carpelo infértil CNcl, carpelo fértil CFcl, hacJ~ d~s~les cBs) y:~u.t~r~ +tre los 
f.~?J~ª~~~~~:E:~.:::~:;:~~?~f f~liJ~f~:,,:: 
Escala = 3.3 mm. . .. ' :• • :¿( ·:i\:.;;:¡:.;·;~·f"~fü;:~r;f?t~' ;, ••. •·· 
6. Cuerpo con haces carpelares dorsales (Ds)'siguiendó él:con.tórn·o:·de!'margen y tejido del 
ala prolongandose hacia afuera; sutura (8) ~~·~plJ:;~~¡:J~á~~Ji?i~~(~: Ji:~6~1!l = 5 mm. 
7. Venación encima de la región del endocarpo: Escal~';,,3.a'mm.· .. . ,., ,·. ·. 
33 
 
~), 
"• ! 
., ',i!.,"<,,. 
,, ~"'~::· 
. "~ \ 
'...:.¡;;,;,.··\¡·; ...... 
' ' 
40 
FIGURAS 8-16. Tejidos preservados deEucommia constans. 
8. Células epidérmicas de contorno redondeado a poligonal irregular (flechas). Escala = 157 
µm. 
9. Montículo cónico superficial con abertura apical circular (A) y células basales siguiendo la 
disposición de las células epidérmicas contiguas (flecha). Escala = 43 µm. 
10. Esclereidas del endocarpo con paredes anticlinales engrosadas, cada una con un cuerpo 
cúbico en su interior. Escala= 43 µm. 
11. Cuerpos cúbicos con protuberancias cónicas pequeñas en su superficie. Escala= 7.5 µm. 
12. Haces carpelares dorsales con placas alineadas de material carbonizado y tubos de látex 
solidificado. Escala = 86 µm. 
13. Haz carpelar marginal asociado con la sutura c~n placas alineadas a~ 'm~teiial' 
·.:·,__, .-.. ·y~ - -,,_ - ·~.::'._:_,:._ 
carbonizado y tubos de látex solidificado. Escala= 86 µm:;. •. ·JC.::·>íX:i::)i·';f,,~,'::, · 
14. Tubos de látex solidificados individuales que ~<Ía~ion~l~erit~.~¡;,;;~'iiiifi6~~~;::Y con 
terminaciones redondeadas abultadas (flecha) .• gsria1~h.4a}ih}. ····-~~·,·:,:'()¡;;J,;;_/;·.: __ .·._-•' . 
15. Venas formadas por restos carboniz~dos 'rilineado~• y latÍcÍfor~s"·~~~~ia'dos ~ue ·~e 
ramifican y anastomosan para formar wia red en j~ r~gióll' del ~~d~d~~pÓ;·E~~~¡{;, 429 µm. 
16. Laticíferos perpendiculares, situados en un nlvel inferior~ lared de ve~~s. Escala = 86 
µm. 
7 4 
2 
: 
E 
E
 
o
 
a
 A
 
AN
 
q
 
do 
e”
  
.¡¡ 
FIGURAS 17-24. 
FIGURAS 17-20~ Morfología d.e los fruto.S de Euccimmia ulmoidc.s . . 
17. Sáma~~ con estipe (Stfnó aténurido, cuerpo (FbÍ ovali'apiC:é1agddo·con'muesca casi 
' - ._ '·- . '. . 'i . . .,. ,.,,.' .. ·-· ,_. - '. 
apical y s;_¡per~cies estigkií.ticas CSs>. e~docarpo (En), hac~~ ca~6ei'~~es,do¡~~les cDsJ y 
··-;, 
sutura (S): Esenia "··7.7 mm. 
18. Cuerpo con ápice tninco y muesca excéntrica con superficies estigmáhlc~l(Ss); l~s puntos 
en la superficie del fruto corresponden a montículos estomáticos. E.se~!~:~ ~\.\~II1 .. 
19. Superficie de la región por encima del endocnrpo con venas for~nndo\1~a .red y puntos 
correspondientes a montículos estomáticos. Escala= 2.6 mm. 
20. Micrografía electrónica de montículos estomáticos superficiales con c'é!~las de guardia 
apicales. Escala = 100 µm. 
FIGURAS 21-24. Tejidos del fruto de Eucommia ulmoidcs. 
21. Sección transversal de la sámara del lado del carpelo fértil; exocarpo (Ex)formrido por 
epidermis e hipodermis; mesocarpo (Me) formado por fib;~s¡ ~ridoc~~p~ 'c~;i)·~ode~ndoal 
Jáculo (L), formado por capas concéntricas de fibras y célula? de iJii:~~e(~~U.esÍls. E·~C:a!a: = 
1 71 . .;· , ,._ ...... ;. ):,:~~·:> ·-· ·. »-- . 
µm. . .· <;<<··;,r:,}r/·:•:' ·:< 
22. Sección transversal con epidermis (Ep), hipodermis (Hy); t~jido füncl~n1ental (Gt),'capa 
externa de fibras del endocarpo (Ot), esclereidas con é¿~~p~s~~b'{~~·~iffJ;:';¡~~p~ Ínier~a de 
fibras del endocarpo (lf). Escala= 50 µm. <!'{,j;:~;;:;,~~':' '/o/. 
23. Sección transversal con células epidérmicas (Ep); C:élÍilas lüpÓ
0
dÉírotl~s (Hy) y n{ontículo .. , ... -,,.--.· .-
estomático con células de guardia apica_les (flecha). Escala =43 ¡:í~; 
24. Sección tangencial con células epidérmicas (Ep), céÍul~s hipodérmicas (Hy), montículo 
estomático (M) y células de guardia (flecha). Escala= 86 µm. 
42 
 
·!.\ 
  
    oblicuamente. Escala = 86 pim.      
  
26. Sección longitudinal tangencial o, fibre del tejido fundamental «cón 'púnteaduras 
simples. Escala = 43 Lim. o PE en Z se o 
27. Sección transversal del endocarpo con tapa externa de fibras (Of), esclereidas con 
cuerpos cúbicos en su interior (C) y capa interna de fibras (18). Escala = 39 um. 
28. Fibras de la capa externa del endocarpo orientadas longitudinal y tangencialmente; 
aquellas con orientación tangencial muestran punteaduras simples. Escala = 10 hm. 
29. Esclereidas con paredes anticlinales y periclinales internas engrosadas; cuerpos cúbicos 
con protuberancias cónicas superficiales, Escala = 10 um, 
30. Sección tangencial con las paredes anticlinales engrosadas de las esclereidas, y fi bras de 
la capa interna del endocarpo con lineas de punteaduras simples. Escala =:43 jm, 
31. Sección transversal'con fibras de la capa interna del 1 endocarpo fibras" ensanchadas 
  
anticlinalmente o imbricadas. Escala = s17 im. 
32. Sección transversal de la sutura entre los carpelos 8 formada por cólulas comprimidas. 
Escala = 171 pm. 
44 
FIGURAS 25-32. Tejidos del fruto de Eucommia utmoides. 
25. Sección transversal con fibras dei' tejido fundamental ··°'rie~~adas ]cingit~dinal y 
l ente. scala   µni.
6. ección git dinal encial. con· fibr~s el o fund~mental · on 'pm:1teaduras 
i ples. scala  3 µ . 
7. ección sversal el ocarpo n capa externa e ras f), l reidas n 
erpos bicos   t rior )y pa t rna e r s <ID. scala  9 ¡t . 
8. i ras e  pa terna el ocarpo ri tadas git dinal  ncial ente; 
uellas n ri t ción t encial uestran nteaduras i ples. scala  0 µ . 
9. sclereidas n redes ti li ales  ericli ales t r as grosadas; erpos bicos 
n r t berancias nicas perficiales. s a = 0 µ . 
0. ección t encial n l s redes ti li ales rosadas e l s lereidas,  fibras e 
 pa t rna el ocarpo con as e nteaduras ples. s a = 4  µ . 
1. ección trn ersal·con fi ras e l  pa i t rna el ocarpo, fibras sanchadas 
t ente  bricadas. scala  17 Ji . 
2. ección sversal e  t ra tre los carpelos (S) ada or células primidas. 
la  1 µ . 
A 
 ---G:V 
uu Eucommia ulmoides.. 
    
83. Sección transversal con n cavidad en el lugar de la subura. Escala = 429 pan. 
  
    34, Cavidad recubierta por células comprimidas (Ce) y paquetes de elementos traquealos. ci 
Escala = 86 tm 
       
fibras envainantes, Escala =:86 jim      
ueal del haz carpelar dorsal,    
    
37. Placa de perforación multiperfórada de:un elemento;tr 
Escala = 43 um, : 
38, Sección longitudinal del haz carpelar morginal asociado con células comprimidas de la 
  sutura; elementos traqueales con engrosamientos en hélice. Escala = 43 pm. : E ¿ 
  
39. Sección transversal de una vena situada alrededor del lóculo, con elementos. traquealós 
centrales y células de pared delgada envainantes. Escala = 21 Jam. : 
40. Sección longitudinal de una vena situada alrededor del lóculo, con elementos triaqueales 
con engrosamientos en hélice, elementos traqueales con punteaduras ovales y ún laticífero 
(flecha). Escala = 43 um. 
41. Seción longitudinal de una vena situada alrededor del lóculo, con elementos traqueales 
con engrosamientos en hélice, punteaduras ovales y placas de perforación simples. Escala = 
43 jm,
46 
FIGURAS 33-41. Tejidos del fruto de Euco~1mia l oidcs. 
33. cción sversal  vidad ~n lhi ar d~  sut~ra. scala  429 µu;. 
4. avidad recubierta or célulasco~primidas ( e} y aquetes e elementos ueales. 
s la =  µm. é.':' • 
35. Sección longitudinal con célul~s comprÜnid~s y el~irientri~ traqu~áles de la sutura (S) y 
banda de células alteradas y espa~io~irregular~'s~ Esca1a·;;:1'71 µíri. ·. ..· . ·. 
36. Sección transversal del ala co~ h~~';jJ¡.5~{~\Írpelar; ~l~~e~tJ; traqueales centrales y 
r s vainan tes. scala  6 µ .: ~) '.\>:;' :.:)<: · > · · · ·· /:> . ··. · 
7. l ca e rf ración multiperftiradil'de.Uri'eleirleni~':r~;~ufial deÜaz rpelar orsal. 
' '. '. .·:··· ··:,·-' ·,;·<':- ... ,.,'·'"·-·-·.';'·:;<.· 
a =  µ . 
8. cción git dinal el az rpelar arginal aso~iado n células c pri idas e  
tura; entos eales n r sa ientos  hélice. Escala = 8 µ  .• 
9. cción s ersal e na na da dor el rilo, con é entos eales 
ntrales  l las e red l ada vainantes. a =  µ . 
0. cción git dinal e na na da dor el ulo,. on entos aq ales 
n r sa ientos  élice, entos eales n nteaduras ales  un í ro 
a).  a   µ . 
1. eci n git dinal e na na da dor el ulo, n entos eales 
n r sa ientos  élice, nteaduras ales  l cas e rf ración ples. scala  
 µ . 
 
  
    
   
 
    
 
alargadas tangencialmente y cólulas e 
44. Rafe con elementos traqueales 
45. Sección transversal con células del embri n; Escala = 86 
  
48
FIGURAS 42-45. Tejidos de la semilla deEu.commia ulmoides. 
42. Sección transversal con cubicrt~ sen:inal CSc), rafe (Rl, endospermo (Es) y embrióJ1 (Em). 
Escala = 429 µm. 
43. Sección transversal con cubierti seiÜillatfor~adapotc"f~~'·¿á~~i,a~·~élul~s cc>n1priJ11idás 
adas ci l ente  célula~ d~I· ~n~~sp~;~~.'Es~af{;;"ss•µm, /'. 
.'.-.. -" -.:":_º. :_ ... --:·_•'.; ·::< .·. •: __ ·:·· 'e-'.''.:.!;'·-~'· _· . 
4. afe n entos t ueales con e1igrosriÍ.ién~gs ep hélice)flechn) y células de la 
cubierta seminal formando protuber~cia~.>Eic~Í~~43 µ~,·. ', .. · . . . , 
5. cción s ersal n cé ulas el embrló~. E~cala =:  µITí. 
 
 
ULTIMAAPARICION DEL GENERO EXTINTO Cedrelospermum 
CULMACEAE) EN NORTEAMERICA: 
Cedrelospermum manchesteri sp. nov. DE MEXICO 
Introducción 
50 
El género Cedrelospermum (Ulmaceae} se encontraba en Norteamérica y Europa 
durante el Terciario. La combinación de caracteres mostrada por las hojas, flores y frutos lo 
.identifica como un género extinto de la subfamilia Ulmoideae, cercano a Hemiptelea, Zelkova 
y Phyllostylon. (Manchester, 1989). Su aparición más antigua en. sedimentos del Eoceno 
medio esposterior ala radi.ación te~prana de Ulrnoideae y al reporte más. antiguo 
confi~ád~ d~·Úlmns y Zelkova, por lo que Cedrelospermum representa un linaje paralelo; y 
no at1c~~t~~Í~'. ~st~s g~~eios modernos (Manches ter, 1989). Desde fines del siglo XIX existen 
· reporteLde/fru.tos Y hojas asignables a Cedrelospermum, procedentes del oeste de 
No1;tea1?e~Í~~ (e~g.; Lesq~ereux, 1878, 1883; Knowlton, 1898; Newberry: 1898) y de EÚ~opá 
(e.g., Ungei::;"18Gi, l867; Suporta, 1867; Schlechtendal, 1889) en estratos que sé extienden 
. del Eoceno'+edio a!Oligoceno inferior (e.g., Manchester, 1987, 1989), y delEoceno (e.g., · · 
Ett;~gsbaÜsen,\855) ál Mioceno superior (e.g., Rüffie, 1963; Krioblo~h, 1970) e~ E~ropa .. 
Dura~t~:~asi ~n ~iglo, 1a naturaleza de .1as estructuras reproductivas asignada~ ª 
Cedrelosp~~n:iurn;·1~~ hojas correspóndientes y su .afinidad filo genética eran descÓnocidas. 
Los írU:tcis"rU:~r¿~in~~rpret~dÓs como semillas de Proteaceae (e.g., Unger, 1861; MacGinitie, 
1953liMel~~c~·~~·c0.~:,·saparia;1,889);Ánacardiaceae (e.g., Weyland, 1938a; Andreánszky y 
Més~ái;;;,;\95gJ,:/la~::h~jakli~ri ~ido ~signadas a un número de familias, las más 
frecuentes sÓri M~rlcaceri~ Ce:g:;Lesquereux, 1878; Knowlton, 1923), Ulmaceae (e.g., Brown, 
1946; Bur11hain; 'Í9B6)y ktac~rd~aceae (e.g., Lesquereux, 1874; Browu, 1929). Tomando en 
consideración la estructura y caracteres de los frutos, la posición de los frutos en las ramas y 
las características de las hojas asociadas, Manchester (1987) esclareció estas 
incertidumbres sistemáticas al asignar los frutos a Ulmoideae, de Ulmaceae, y reconocer el 
estatus congenérico de las formas europeas y norteamericanas. Algunos espécimenes de la 
Formación Green River del Eoceno medio de Utah y Colorado (E. U. A.} muestran 
asociaciones orgánicas entre frutos, ramas, hojas y flores estaminadas, y permitieron la 
reconstrucción de la planta que producía todos estos órganos, así como el reconocimiento de 
las hojas dispersas correspondientes y la confirmación de la asignación de Cedrelospermum a 
Ulmoideae (Manchester, 1989). Los espécimenes que muestran conexión orgánica entre 
frutos y hojas procedentes ele la Formación Green River, y posteriormente de las Capas 
Florissant en Colorado, recientemente identificadas como pertenecientes al Eoceno superior 
(Manchester, com. pers., 1993), permitieron que se identificaran hojas aisladas previamente 
reportadas de estratos del Oligoceno superior de Rott, Alemania (Weyland, 1938b) y del 
Mioceno superior de Randecker Maar,Ale1naniíl (Rüffie, 1963) como correspondientes a los 
frutos de Cedreiospei~1u'fri eri.éont;adciif~n fo.s mismo.s estratos (Mancbester, 1987, 1989). 
51 
Co~ ba~eenla esÚubl~rri'.ytan1áfi~ d~I fruto, y en la forma, tamaüo y patrón de 
venación d~ la~,hój~s; t;~'s e~~eci~s dfCedr~l;~permum han sido r.econocidas (Manchester, 
1989).Ced~elosperntwn aquerÍs~·(SaportaÍSapo~tá del Eoceno superior a Mioceno superior de 
Eur~pa.tie~e ~áinar~s de.6.S ·~ t4!o mfu d~ l!Jn~tud, con un~ sol~ ala laminar formada por 
dos cO:rpelos fasi¡;nados dlstaim~nte; tá sútüra ehtre los carpelos recorre el ala 
longitudinalmente ii~r su parte llleília;Y l~:~tiµ~i:fici~:estigmlÍti~ª ~e encuentra cubriendo las 
paredes de una muesca casi apical (c,f. M,anph~st~r, 1989); .No se hán. encontrado hojas 
cone.ctadas orgánicamente con e~t~~:·: Úiitói: . sin embargo, hojas asociadas 
- . - - ... -.:.:,_,.'. -~-· ' - : .. -._ . .- ; - ' -
estratigráficamente, identificadas como Tré¡rjophyllun1 tenérriniuni (Weber) Rüffie (Weyland, 
1938b; Rüffl~, 1963),. son equivaÍ~l1.t~~ morf~lógÍc~mente a las hojas conectadas 
orgánicamente a los espécimenes con. frutos de Nort.eamérica, y han s-ido Ú1terpretadas como 
las hojas producidas por la planta CedrelospeÍ'mum áquense (Manchester, 1989). El arreglo 
más desorganizado de las venas terciarias representa una diferencia cualitativa entre las 
hojas de Tremophyllum tenerrimum y las de Cedrelospermum. 
Las especies de Cedrelospermum de Norte.américa tiepen sámaras con carpelos 
desarrollados diferencialmente y separados distalm.ente, cada uno constituyendo iin alá~ El 
ala principal es delgada y laminar, con venas subparalelas que convergen en la superficie 
estigmática distal; el ala secundaria está fuertemente reducida, es densa y carece de 
: . . 
superficie estigmática y de venación evidente. Se. reconocen dos especies que presentan 
frutos estructuralmente similares. Ccdrelospermum nervosum (Newberry) Manchester, de 
estratos del Eoceno, tiene sámaras de 4.4 a 11.0 mm de longitud (cf. Manchester, 1989), 
hojas ligeramente asimétricas, con margen entero o aserrado, con dientes angulares y venas 
secundarias terminalmente cóncavas. Cedrelospcrmum lineatum (Lesquereux) Manchester, 
del Eoceno superior y Oligoceno inferior, tiene sámaras de 9.0 a 14.5 mm de longitud 
(Manchester, 1989), hojas asimétricas con margen aserrado, dientes angulares y venas 
secundarfas terminalmente convexas. 
De acuerdo con l~ di,s~ribución previamente conocida para el género, se creía que 
Cedrelospermum había dejado de eiistir en América en el Oligoceno inferior (Manchester, 
1989). Sin embargo, el desé~brimi~rit6 reciente de frutos de Cedrelospermum en estratos del 
Oligoceno del estadode·,Pu.eblá.deniuestra la presencia del género en latitudes bajas de 
Norteamérica, y su persistencia tenipor~l en el continente. Frutos de Cedrelospermum y 
hojas aisladas similares a las de especies previamente conocidas de Cedrelosperm11m y de 
Tremophyllum tenerrimrtm han sido encontrados en los depósitos lacustres de la localidad 
  
ds s respecto al papel ecológico de la planta, brinda información acerca a do la variación” ÓN 
  
intragenérica a través de espacio y tiempo, y contribuye al conocimiento de la distribución = 
A togeográfica y de lo cambios florísticos durante el Terciario, 
    Material y Métodos 
Cerca de: 70: tito: s de Cedrelospermum han sido colectados en el afloramiento "Los : 
  
Ahuehuetes" ñ sin embargo, la mayoría están fragmentados, y solamente" al rededor: de 10 A 
frutos completos: han:sido encontrados. Se han obtenido también varias hojas fragmentadas 
y una sola ' completa, similares. a: aquellas conectadas orgánicamente: a: los rutos' “de o 
  
Cedrelospermum-de la Formación Green River y de las Capas Florissant; E. U. Ay y alas ide 2: 
    
  
    
Tremophollum tenerrimum. de Rott y, Randecker Maar; Alemania; 
modificada de transferencia a acetato de celulosa. Sámaras 
seccionadas y sometidas a técnicas” histológica | par 
  
estructura del fruto con Cedrelospermum. Loa 
Los frutos de C. mañchesteri y las" hojas « de 7, equilaterum fueron descritos y 
comparados morfológicamente' con frutos" de otras especies de Cedrelospermum y con las 
hojas de Cedrelospermum y T. tenerrimum' respectivamente. Se hicieron observaciones 
directas de frutos y hojas de C. lincatum y C. nervosum en el Museo de Historia Natural de 
Florida. Los: frutos y hojas descritos están alojados en la Colección Paleontológica del 
Instituto de Geología de la Universidad Nacional Autónoma de México.
52 
"Los Ahuehuetes"· (Mágitllóri .Puebla y Ceva!Íos · Ferriz, 1992b). Se presenta la d~scripcion 
morfológica y.la int'Jt-pretacióri est~uct~ral del fruto;.1a clescrlpcióri'deios t'~jidospr~servados 
del fruto y·l.a descripción de.las ·najas asociadas ~stratigl'átfranieñte.L'a·c~'nipafociÓi1 conlo1l 
fruto~· de'i~s·~~:~e~l~s· ~~~·;i;~e~t~· ccinocid~s ,fÚ.~dainent~ ~{~e~~NodiÜii~~ticl~:~~~ ~sp
1
~~iÍi ··•. 
nu.eva, c{it;:ez,o¡pe~níúni manclwsteri .Magallón. #ueblf et ?ivalÍos·Ferdzptra los •!'nito~.·• 
fósiles. d~}i11~1Jja~ ;~as(h~jas_· asg~iad¡¡s_ e~t~atig~áfic_ani~~ t~.'fu~i.o!l'. .~~~i~éa.~ri1!~~§·l~sde: ··• . 
Cedreio.~pifmüní y Trenlophyllum tenerrimum;Se ericontTarÓn_ diféienCi¡¡s ~ti.áütiítiv.as··entre ·. 
ésta~. ydebido ~ que nó están asociadas. orgánicament~ a los frut.o~ d'e}:ciÚ~tb~perniúm . 
ma~chest~ri, f~~ron asigliadas a un nuevo taxón, M~gd~le1iophyllÚmÓeq~Uate~J/n M~g~ii'ón .. 
Puebla et Ce~alÍos Ferriz; La presencia de Cedrelospermum manchestcrl e~ ~n cl~plÍ~ltos 
lacu~_tre dé rocas vulcanoclásticas en latitudes bajas de Norteamérica apoya irif~~,e~i:Í!ls. 
previa  respecto l papé! ecológico e  l nta, ri da ación cerc  de  ri i n· · 
i~trageÍuírica  través e acio  ie po,  ntri ye l oci iento e  ist ción 
fi gráfi a  e s_ bios' florísti os rante l erciario. 
Material  étodos 
Cerca cl~:7Cl f~Ú.t~s de Cedrel s um an  l t os  l iento ,; os 
Ahuehuetes"; sin ~iíJbai:go';,la mayoría t n a entados,  n eri.te · r rededor e·  
frutos pletos ha~ sid~ contrados. e an t i o bién arias hoj~s entadas 
 ua l  pleta-, ilares a ue las ectadas i ente .n s f t s· e 
. '- · ... 
edrcl um de In Formación reen iver  e s Capas l rÍ sant; . . :,  ~ lns  
Tremophyllum tene ri um de ott  Randecker Maar, Alemania. 
Se hicieron observaciones de la forma: de los frutos de C. manch~st~ri/de.las h~jas · 
de M. aequilater11m con un microscopio estereroscópico. y .. cáma.+~ú~¡;¡~;.·;¡.,ostejülos 
preservados en los frutos fósiles fueron obtenidos mediante la aplica~ió~'·di'~ria ;t!Ícnica 
odificada e f r ncia  acetato de elulosa. Sá!lliir~s>~ePhy¡;~~fü~*'~~i~~{ru¿;on 
. . ._. · ..... ' · .. -.:-::··'·:·:-·-f-:'1·'· .. :. ·. ··"\.: 
i adas  etidas  tecnic~s· i t l gicas par~,,~ác.er: ~11,a·:~Ómparación de la 
t ctura el t  n Cedrelos . · 
·· • r; , .~. ';' i , ; ;~·-'.~ ·; ·:·•·''. ."· • 
os t s e . arichesteri  s hojas ¿ '1_ déJuÚat~ruh; fueron escritos  
parados morfológicamente. n frutos e ot'ras especies cÚl°Cedriitosper um  n s 
jas e edrel s er um  . um· respectivamente. e i i r n ser aciones 
i ctas e t s  hojas e . in   . ruosum  l useo e istoria atural e 
lorida.· Los t s  jas scritos t n alojados n · Cole ción al ntológica el 
stit to e eología e  niversidad acional ut a e éxico. 
Descripción Sistemática 
REINO: Plantae 
DIVISION: Magnoliophyta 
CLASE: Magnoliopsida 
ÜRDEN: Urticales 
FAMILIA: Ulmaceae 
SUBFAMILIA: Ulmoideae 
GENERO: Cedrelospermum Saporta 
ESPECIE: Cedrclospcrmum manchestcri Magallón Puebla et Cevallos Ferriz(enpr~nsa b) 
HOLOTIPO: Colección Pal~ontológica del Instituto de Geología, UriiversidadNacional 
Autónoma de Méxic~, n\hriero IGM-~b 2573:G40. Fig. 2. 
LOCALIDAD: 18º 35' 'N/97~ 55; W, localidad "Los Ahuehllete~'.':ile la' Fofm~éión Pié de 
' • ' • •• ' -· •• • -. 1 - ' ••••••. ,.o-._"" -. -
Vaca, en el iriargeri su~ del Rfo Axa;nilpa; ~ercri de,Tep~iii' de Rildrfgue:i',;Pueblá, México. 
EriAÍl: Ó!ili~~~no. . . .. <· .. · •¿x ·• i.• '.. · 
ETIMOLOGIA: El epíteto específico rna1Íchestéri'es ~n hoñb~'a Si.e,jeil If Manches ter, quién 
· · .· ·._ . <:· -. ~~;~-~~--_';··,~:f'-<;:;'~:··1}~:,:::~r::2~~-i\::·:-><~ ---~: .. 
reconoció el estatus congenérico de Jos fiútos de cc1rc~9~pe~miini'.de Europa y Norteamérica, 
y la pertenencia del género a Ulmoid_~áe.:~·· _.··. f,~.-:::-.~- );,~:' :. ~ _ ....~_:_ .. _., 
DIAGNOSIS: Sámaras de 14.5 mm de:longitud ~ 1Í:3 n:¡ri; ;d~ ~richura, formadas por una ., ·, .• .. ,. ·, 
porción elíptica proximal que contiene una seillilla (ciierp~l y dos .alas distales desiguales 
situadas en un mismo plano. El cuerpo mide 5.3 mni.de .. la~go'y 2.9 mm de ancho, formado 
por exocarpo, mesocarpo y endocarpo. El estrato c~l\11~;\;¡á~ externo está formado por 
células pequeñas, poligonales, de paredes delgadas; ·estratÓ ·central formado por células 
irregulares, con paredes gruesas; estrato interno. fo.rÍii.~do por células irregulares, 
poligonales, de paredes muy gruesas. Hay un haz vascular en cada lado del cuerpo formado 
por elementos traqueales con engrosamientos en hélice. El ala primaria mide 10.7 mm de 
largo y 6.3 mm de ancho, es delgada y laminar, y está formada por exocarpo y mesocarpo; el 
flanco externo es convexo, el ápice redondeado; y el flanco interno recto a ligeramente 
convexo, con superficie estigmática en su parte superior; el ala está vascularizada por 5 a 8 
venas subparalelas que convergen en la superficie estigmática, con elementos traqueales con 
engrosamientos en hélice. El ala secundaria mide 1.4 mm de largo, es gruesa, formada por 
mesocarpo y cxocarpo, de forma subtriangular, ápice agudo, y con una vena a lo largo de 
cada flanco con elementos traqueales con engrosamientos en hélice. 
DESCRIPCION 
Las sámaras miden 14 mm de largo (13.0-16.0 mm) y 6.3 mm de ancho (3.8-7.8 
mm), están formadas por dos carpelos desarrollados desigualmente, fusionados 
53 
64 
proximalmente a lo largo. de sus márgenes, formando un cuerpo basal, y separados 
distalmente, cada.uno formando w1 ala (Figs. 2-5). Una de las alas es prominente, delgada 
y laminar; la otra es reducida y gruesa, y ambas estan en el mismo plano (Figs. 2-5). El 
cuerpo mide 5.3 mm de largo 
0
(4.0-7.0 mm) y .2.9 mm de ancho (1.6-3.6 mm), y es de 
contorno elíptico a roiriboidal. Hay concentraciones densas. de restos carbonÍ~ados sobre el 
cuerpo,· y ocasionalmente· es evidente unri estriación·. Iorigitudinal s1?'til (}?ig. 6). El al~ 
primaria.mide 10.7 mm de largo (8.0-13.2 mm) y 6.3 mm .de ancho(4.8~7} ~m), está unida 
lateralmente al cuerpo formando ángulos de 12° a 55,º (Figs; 2;5., 7) .. El.fliu'.,~o externo del 
ala primaria es con~exo, el ápice es redondeado, y el flan~o interno es ~ecto a ligeramente 
convexo, con .una concavidad ~equeña pero marcada en su iiai-te sup~l'ici{ correspondiente a 
la superflcie e~tiiroática (Figs. 2, 7). El ala primari~ está in~r~ada po~ 5 a 8 (pero 
. . . .. . ' 
generalmente 6 °a.7) venas subparalelas de grosor similar, incluyendo .a los haces carpelares 
dáriml y marginal,' que delimitan los márgenes externo e interno del ala respectivamente. - ·- . . 
Las venas están espaciadas regularmente, separadas por distancias de aproximadamente 
0.8 mm; con excepción del haz marginal y la vena inmediatamente interna, que están 
dispuestos más cercanamente, a aproximadamente 0.3 mm. Las venas surgen de diferentes 
puntos a lo largo d.e la base del ala y convergen en la superficie estigmática. Las venas 
pueden dicotomizarse y/o anastomosarse, y ocasionalmente están unidas por venillas finas 
oblicuas (Fígs .• .,5, .. 7). El ala secundaria mide 1.4 mm de largo (0.8 a 2.4 mm), y es. 
subtriangular con ápicP. agudo. Su flanco extérno es de ligeramente convexo a profundamente 
cóncavo, y está orientada paralelamente al eje longitudinal del cuerpo, o inclinada hacia el 
ala priniária. (Figs. 2-6). Sus venas sólo son evidentes mediante una examinación 
anatómica. 
Con base en un espécimen con céh1las preservadas, se hizo la de.scripción histológica 
de algunos tejidos de la sámara. En la parte del cu~rpci se distinguentres ti¡ios distintos de 
células. El estrato más externo es una é!lpa uniforme compuesta p;r cé!~la~ peq~eñas, de 
pared delgada, poligonales, y casi isádiamétricas, de 18 µm de larg~ 
0
(16.0~23.0 µm), 14 µm 
de ancho (11.0,17.0 µm) y l7 µm d~ g;Íle~o (16.0-18.Ó µm) (Fig, 8). El estrato 
inmediatamente inferior es de células cié pa~ed ~rues~, de form~ irr~gular, que miden 56 . . . - . .. . ... ,. •' ' .. 
µrn de largo (47.0-66.0 µm), 37 µm de ancho (30.0-53.0 µm), 8,0 µm: de g~eso (7.5-8.5 µm) 
y pared celular d~ o.8 µ~ de espesor (0.5~Ú µm) .(Fig)l. Ele:stratomás interno está 
formado por células de pared gruesa, de contorno poligon~l ir;~gul~r, q~e miden 36 µm de 
largo (30.0-42.0 µrnl; 32 µi~ deancho (22.0-SS.O ~), ~o~o~ cÍesc~~d~ido y pared celular de 
6.4 µm de espesor (5.0-B.O µm¡c (Fig: 10),. Lo~' ~s~ratos:e~tel"n!l y medio aparecen sobre el 
borde del. cuerpo,•ª lo largó de tina tlist~~cia ~ort~ (~Í¡{lÚ. No hay células preservadas en 
la superficie de las alas.primarÍ;'y secundaria¡ sí~ eil1bargo, hay placas alineadas de 
55 
materia orgánica carbonizada a lo largo de las. venas del ala primaria (Fig. 12). Dos haces 
vasculares divergen a partir de la base del fruto, y corren en direcciones opuestas á .lo largo 
del margen del cuerpo, siguiendo su contorno (Figs. 13-14). El ala secundaria tielle unii ~eÍia 
en cada uno de sus flancos. Estas venas surgen del haz que se encuentrii _en el c~~;po, del 
lado del ala secundaria, y ambas convergen hacia el ápice del al~ secunciiria CFii.:i/5(La· 
;· ... . _ .. '_., -' ... ,. ···' ... 
vena en el flanco externo mide 50 µm de ancho (ÍnedicÍóIÍ única), yja'v~nh'.én:,:ei'fl~Íico · 
~::::::m:~t:s ::.::c:;ºr:::;º·~7~et:i~i:~d}:~;::LJn:J1ª;~:G!rg~ª;Ji~1f(·~~:;t:: .-. 
las venas de ambas alas (Flg~. 17-18)'.-: •,.; /> ¡> '' ,_:¡ .. ~>'-.:·: · ' , ·.· . 
. , . - ··:~·._-;-: .-:;·:· ·.'·};;~!~ \:.. :· '.~;¿~· ,···F -~_::.· '.·';:\< ... · 
GENERO: Magdalenophyllüm MagallónPu~b;.~·etO~vall~s:~~rrlf<e1Í i~:ri~a!J):;. 
~~~~~:Ít,:::::~!i'il'i~i!~'~~:·!~-?i~;~·~,(~~¿~~~:,~,;;,., 
hl ., 
HOLOTIPO: Colección Paleontológié~ dél IíístÚ~to•~~débJogía, Unive~sidad, :Nhcional 
Autónoma.de México, númeromfvi-Pb;5J3:~6;¡'.]¡¡;f¡{{¡}:·· _· -- ·_: ··;,, 
LOCALIDAD: 18º 35' N, 97º 55' W, loci~iidiid'uLiJs:Ahuehuetes" de la Forilta~iiíh ~lé dé -":···. - .. - . .. ,. -· .. - ' .. 
Vaca, en el margen sur del Río A>camilpa, éerca de Tepexi de Rodríguez, Puéblll, Mfxicio: > 
EDAD: Oligoceno. · :- . 
ETIMOLOGIA: El nombre genéric0Magdáienop)1.yllum es en honor.a laSra:~Magdalena 
Cabrera de Aranguthy, quien. ha _brindado facilidades de alojamientb dürante las 
temporadas de campo. El epíteto específico aequilatcrum se refiere a la lámina de fas hojas; 
que es más simétrica que en aquellas de Cedrelospcrmum y Trcmophyllum. 
DIAGNOSIS: Hojas]anceoladas de 63 mm de largo y 17.1 mm de ancho, con su parte más 
anch~ a ~~~oxÍmjd-aill'énte-40% de la distancia de la base al ápice; lámina muy ligeramente 
~sin1étric~· ei{ ~Ü~ parte basal, con ápice agudo, base aguda, márgenes en teros a 
S011Hlram~nt~ as·~;r~dos, con . d.ientes simples; venación craspedódroma, venas 
intersecu~claiias a~serites, .. venas. teycinrias\ ca~i perpendiculares a las secundarias y 
llegando a medio camino entre venas'.sé:\)_urulaxi~s.contiguas, venas que unen a las venas 
terciarias son 
irregular. 
DESCRIPCION 
un patrón ortogonal 
Hojas lanceoladas, con~u parte riiá~ _an~ha a cerca del 40% de la distancia de la 
base al ápice (Figs. 19-20). El único espécimen completo mide 63 mm de largo y las hojas 
miden 17.1 mm de ancho (16.5-17.5 mm), con una relación longitud/anchura de 3.8. El 
  
    
“secundarias contiguas, "Las. venas que: unen: las venas. s terciarias son casi" paralelas. a las 
        
   secundarias y on: un “poco sinhosas;.
     
    
  : as: “venas “de: órdenes superiore forman A patrón EN 
    ortogonal ir regular (Figs 22: 23). 
    
Discusión A 
 
COMPARACION DE Mogdalenophyllum aequilaterum : 
CON N Cadrelospermsura Y Tremoplaium tenerrimum 
     aequilateram hayan sido producidas por el mismo. organismo. biológico «Sin embargo, los 
órganos desarticulados fueron asignados a taxa' distintos debido. a “que no han sido 
encontrados en asociación orgánica, ya que en ausencia de conexión orgánica entre los 
órganos en cuestión, o de evidencia anatómica irrefutable, no existe una certeza absoluta de 
que los órganos aislados fueron producidos por plantas que pertenecían a la misma especie, 
Las hojas de Magdalenophyllum aequilaterum y aquellas de Cedrelospermum y 
Tremophyllum tenerrimum muestran similitudes básicas, pero también algunas diferencias. 
Las hojas de C. lineatum tienen láminas marcadamente asimétricas, el margen 
profundamente aserrado con dientes agudos, las venas secundarias gruesas, y presentan 
venas intersecundarias y venación terciaria percurrente con venas terciarias que corren entre 
venas secundarias contiguas. Las venas de órdenes superiores son más delgadas que las 
 
56 
pecíolo es robusto y curvo, de '4.8 mm de largo (Figs. 19-10) .. La lámin; :es muy ligeramente 
asimétrica en su p~rte basal, eL!Ípic~· es agil~~- (31~~4~º) con fados lÍ~eramente concavos 
(Figs: 19-21); y la. bllse.~s a~uda(s2.~? •con laclC>s Hger~lllente co~vex'os (~igs. · 1.9:20). Los••·· 
:~~:;·v1\t*t&:~¡~:tr:.~~~l·!~~\~¡.~~~~~1;f ~lisit~~~M~~ti~r 
gr~esa;-no ramifiFada; ,.ligeratl1e~te curva:y,·~tenullda·hiíriia'e~· .. IÍ¡Íice.·.d.e la.hbja• (Figs.• rn:21); 
;i1J:~l~!il{~lt~l~tll~l~f il!f ?il1 · 
!:T:ü;~~.~f !l·ºJfJt1~:}::~·:I~:~~·:
0
shf~f ::t~ii:~:fieftt~il~i~t~'J_~;~~l~~c~;r~:: 
secundari~'s~o'ntiguas:· Ús ~~~as'q~e'tineí1· las· veria~. ter~i~ri~s •s&I1_é~s{p~;a1J1a:s.-alas 
secu~dari~~  só  u~ cti ~ill~ó~asi lás ven~s e órdim~s perióres f~rmah tiri pátrón 
ortogonalir~egular ( igs: 2- 3) .. · 
Discusión 
COMPARACION E agdalenophyllum aequilaterum 
'  Cedrelospermum  Tremophyllum t i um 
Debido a que C. manchesteri es similar morfológica y estructur~lmente a. losfrútos 
de C. lineatuní y C. neruosuni, y que Magdalenophyllum aequilaterum es
0
simil~r a 1~~ hojas 
que han sido encontradas conectadas orgánicamente·a los fr11tos d~f•Ú~eatumyC. 
neruosum, parece muy probable que los frutos de_ C. manchesteri ;:;_1a(hoj'J5 de M; 
equilaterum ayan sido r ucidas or el is o organismo iológico, .· in e bargo, l s 
r anos d~sarticulados f r n i ados  t xa distintos ebido  q~e o an i o 
ontrados  ci ci n r ánica, a e  sencia e exión r ánica tre s 
r anos  estión,  e i encia t ica irr f table,  iste na rt za soluta e 
e l s r anos aisla os f er n r ucidos or lantas e erte ecían a la is a es ecie. 
as jas e agdalenophyllrun 1úlat r   uellas e edrel um  
ophyll  te i  uestran i ilit des ásicas, ero t bién l nas if r ncias. 
as jas e . lin t  ti en l inas arcadamente i étricas, l ~urgen 
a ente rr do n i ntes udos, s nas ndarias r esas,  r sentan 
nas i t r ndarias  ación t r iaria rcurrente n nas t r i rias e rren tre 
nas ndarias nti uas. as nas e r enes eriores n ás l adas e l s 
     
  
   
1963), por lo que colocar las hojas ais 
modificación sustancial del concepto original 
fueron asignadas a un taxón nuevo, 
      INTERPRETACION ESTRUCTURAL D um manchester 
Las sámaras de C. manchesteri están: fo 
  
a as. por dos carpelos proximalmente 
fusionados, pero distalmente separados, y la parte libre de cada carpelo forma un ala. Los 
haces vasculares situados en los márgenes del cuérpo; que continuan a lo largo del flanco 
externo de cada ala, son los haces dorsales de cada carpelo. El haz en el flanco interno de 
cada ala corresponde al haz carpelar marginal. Estos haces no son aparentes sobre el 
cuerpo, donde la sutura entre los carpelos no es evidente. Por comparación con los frutos de 
Phyllostylon actual, el cuerpo de las sámaras de Cedrelospermum está formado por exocarpo,
57 
terciarias, y aqueÚas que unen a las terciarias contiguas son perpendiculares y forman un 
patrón ortogonal: muy~·regular; Las hojas de C. neruasum. son másparecidas a M. 
aequilateruin ~)pr~~~ntar una láÜi.ina un poco asimétrica con margen entero: o someramente -- . . . ... · ·'< ~ . . . - -~ -·. ·- ..... . .· "· . "·,. : . . . .-
aserrado. :Sin\''émbargci/variaé'.:hojas son marcadamente asimétrÍcas y. e) margen es 
_-,:;~_··_,.~<:<'''• .. '\::"''·, .. :i<.::.·-._~:·-~·- ··-:-:-: .. '.· .. <-'-_-·> ·. ' · . .-_:~ "-~-~ .·:::. ~: 
p~ofundaffi'ente: a'~·0r;~dii.'·:Otra~c~;acteiísti~as de. C. "nervasu;1':q\l.e difieren de M. 
aeq ~Ú~~~[uHH~~:~·)~~:·tªft~:~,>ec~~d~rias grue~~~! 1',r,es~~ci~ d~ algunas. venas 
intersecun~arias, venas·te~éiarias perc~rr.entespel'pendiculárés espaciad11s· regularmente 
:::~ti,~S~:~t1f i~:~~::t~tfu1~~~~1;;~;:::::~ 1 :: 
, "'"'· ....... ,, ... :, '';-' ,_., ,:: . . ; . -: ' . -·, .... ,_ .- . ' ... ·-
dientes ágúéiosr:venas se~Únoarias 'gruesas; an1pliamente espaciadas y. curvas, y a. veces 
hayv~n~~; i~t~rs~~~~d~ria!D L~s. ven~~\¿rci~rlas son oblicuas,· no son percürrÉmtes, y no 
recorre~ la distar1cÍa entre: v~niis secundarias contiguas. Las venas da órdenes superiores 
son sólo~ po~~ ª~~ d~liaaris q;e las ter~iaria~ y forman un patrón ortogonal irregular. El 
patró~ d~.,~eriii6i~61(d~•l~{venas't~rclarias.y de órdenes superiores en las hojas de M. 
aequÜatcruní'esmlí.siirég~lÚC¡ue~hfa~hojas de Cedrelospermum, pero es más regular y 
organizado.qu{el d~T."-te1l~r~t~i~rn. si;1~1{ihargo, M. aequilatemm difiere cualitativamente 
de ambos t~xa al •pr~s~ntar unii ·iá~Íná· casi simétrica y por carecer de venas 
intersecundarias. 
Las hojas más ~areéidiis a las de JI.( aeC]uilaterum son las de Cedrelospermum. ·Sin 
embargo, la diagnosis deC~d;ei~Mi~~~~iri'.es:p~r~ órganos reproductivoÚ por lotanto, las 
~~~Ef.~;~~f ~J¡~§i!ll~íií~~~~~~Ji.~i 
r n adas   n evo. - >' . .' 
ETACION TURAL E Cedrelosperm n; rnan~hesteri 
' '«:-:. ·, ·. - ;- . 
as aras e . anchesteri án foril1ad s. or s r elos r i al ente 
ados, ro i n ente arados, y  arte re e da r elo a n la. os 
ces sculares os  s árgenes el erpo, e ti uan   o el  
t r o e a la,  s ces rsales e da r elo. l haz  l o r o e 
da la r nde l az rpelar arginal. stos 'haces  n arentes bre l 
erpo, nde  t ra tre s r elos  s i ente. or paración n s t s e 
h.yllostyl n tual, l erpo e s aras e edr l  stá ado or r , 
58 
--. -» formándo la pared del      
  formada solam por: tejidos del exocarpo y 
   
   
  
células forman parto del endocarp 
COMPARACION DE Cedr elospermuin manchesteri 
CON' OTRAS E ESPECIES DE Cedrelospermum 
El fruto de Cedrelospermum manchesteri tiene una estructura similar a las dos 
especies: previamente ' reportadas para Norteamérica al presentar carpelos separados 
distalmente cada” uno “formando un ala, y con una sola superficie estigmática en el ala 
   
  
    
     
  
principal. Sin: mbargo, “aunque comparten la construcción básica, los frutos de C. 
manchesterl -mues tran: diferencias equivalentes a las que han sido utilizadas para reconocer 
aC: nervosum y C. lincatum como especies distintas. La diferencia principal entre los frutos 
    
de C. ne vOSuTA. yO. incatum. es sil tamaño: los de la primera especie miden 7.5 mm de 
 
m'de ancho en promedio. También el cuerpo del fruto es de 
  
: miden 14, 5 mm de largo 6: 
mayor tamaño. Aunque hay.un.transl een los intervalos de tamaño entre C, lineatum y.C. 
manchesteri, los frutos de:la última especie son por lo general considerablemente mayores. 
Mientras que los frutos de;C; nchesteri son más parecidos en tamaño a los de Cc. e    
lineatum, las hojas de Ma uilaterum son más parecidas a las de C. nervosum.   
El reconocimient delos frutos de “Los Ahuehuetes” como pertenecientes a: una ' 
especie distinta” se fund r ta en el tamaño mayor de los frutos. Sin embargo, - si se 
comprueba que: las hojas. aisladas de M. aequilaterum fueron producidas por el mismo 
organismo biológico, la separación estará fundamentada por características cualitativos más 
sólidos. Áunque' parece" probable que las plantas de Cedrelospermum del Eoceno 
(Formaciones Green River" y Clarno, y la flora Kisinger Lake), del Eoceno superior y del 
Oligoceno (Capas Florissant y Formación Catahoula, respectivamente), y las de la localidad 
"Los. Ahuehuetes" forman parte de un mismo linaje evolutivo, no se han encontrado
mesocarpo y endocarpo. El end_ocilrpo sólo se· encuentra en _el merpo.' fo~mando  ared del 
lóculo, mientras que Ills alas están f r adas ó ente_ or· s 'dele carpo y 
8 
mesocarpo. 
Én ~]·· úriico espé~_imeil d~'.d.· ,,iii11~h~sí~ri que tie~eJé1~1~5i~i-e~~~~ad~_s; las dos. 
capas más externas !l~are~erÍen vista later'~i a lo]a~go d~\ b~~cie ~el'rrútopÓi;ünadistimcia 
::::::.~~:!ff f~ííf :~~J~é~!ti~tm~t~!~J::t~~::::: 
preservó. El groso~ dé las parédes d,e lás céluliui delllstrrito más interno sugiere que estas 
células forman parte deléridacarp~,'. : . . . ' . : . ' 
Ó PARACION E car lo c um anchesteri 
. N TRAS PECIES E Cedrel s u  
El fruto e Ccdrel~~p·e;~1-um anchcsteri ti e na t ctura i ilar  l s s 
especies revianien,te réportádas para orteamérica l r sentar r elos arados 
distal ente, áda:u iJ for ando n ala,  n na la perficie ti ática n l la 
ri ciplll. sin·-~mbargo, a ue parten l  nstr cción ásica, l s fr t s e e. 
anchcstcri muestrar~ i cias uivalentes  l s e an i  tili as ara ocer 
 C.- u s  / . li e tum o ecies isti tas. a i r ncia ri cipal tre l s t s 
 c. neruos~ni  c. l n'e t  es su tá año: l s e J  ri era ecie iden  .  m e 
•• > • 
largo y 2.9 .mm de a;1cho en .promedia·, mieritra.s que los de la segunda son más grandes: 
11.2 mm d~ lllrgopor Ú ·m.;n de a~choe'n promedio (Tabla 3; cf. Manchester, 1989). Los 
frutos de C. ~ani:hestéri .'lon•i1üi~ gi:a~d~s que los de las dos especies Rllteriores (Tabla 3), 
miden 4.  llJ.io de la~~o Y __6.#.~~;-~~-~il,cho  edio. a bién l erpo el to s e 
ayor t niafio. Ünque ha'y\i~\r~nr1~~~-~n !Os i t alos e t año tre . in   . 
áncheste;i, l s· fr tos e•la ftlti a' especie n or l  neral si r l ente ayores. . . ..,· ., ..... -
ientras e l  frutos 'e; c,':fiía hesteri n ás recidos  t aüo  l s e . 
lin t , l s jas e A{'a~q;~itate;um n ás recidas  l s e , u sum. 
El reconocimiento;·,a~\)s fr tos e " os huehuetes" o rt ci t s  a 
: ... ·.·::, . 
ecie istinta.  ndáínentá  l t aüo ayor e l s tos. in bargo, i  
prueba e las ojas ·aisladas e . uil t  r n r ducidas or l is o 
' ' ' 
i o biológiéo, l  aración estará entada or racterísticas alit ti os ás 
li os. Aunque rece· r bable e l s l ntas e edrel um el oceno 
r aciones r en River Y. Clamo, y l · flora isi ger akeJ, el oceno perior  el 
li ceno apas Florissant  r ación atahoula, cti ente),  s e l  l li ad 
os huehuetes" for an arte e n is o li aje olutivo,   an t  
59 
poblaciones intermedias en:espacio.ni tiempo, por lo que no.pueden ser asignadas a una 
misma especie filogenétiéa. 
:,.;:' :' ... :.:, .... _ ::·:·.::,: '· ;; .. :. -: .. '~ .. __ ,> ·, /1~.:- .. > _.":'<: .. ; . .. -:. :··, .. ;: ''."".-'.;·_ ' 
·\.;IMPLICACIONES EVOLUTIVAS Y: ECOLOGICAS 
'-· .;¿ ._ ,_,. . ,•i.\ ~ ";.·.· 
Observaciones pr~~i~s'(M~ii~h~~tér,z{9g9)haÍl nlóstrid~. qtÍe' l~sfrutos deCedrelospermum 
~:::~~7Iiif !~~~~~1it!~3!~f0~:R3~r~~E:f 
estr~tos'~á~':antiguos son. d'e tamaño m~nor que· (os' de estratos inásjovenes. e . 
. ::::::::; 1 r1~~r¡!V~·r~;±·;·;:t::~:1:r:;:ns¡~~Tu~,i~~~:= .. 
norteaméric~nas... •:,:. :.·· .·' ··: '" ,;·: · •. , .. 
·.•v~hos•é~~~~i~~Af'!:bn.llda ,~ol~ ala;_éo~·.iÍ~a .~~~~.ii~tM~;s}~il~[·~·;¡~·~ri~Io~ .~rÜtos 
europeos, han.· si.do' enccíntrados .. en•.las Forn\acicfr1es:Grieri .. RiyerY Chi~no(Manchester, 
1989), así como 'e~· i( flora Ki~ing~r. Luiré;. e~ Wy;~i~~;~:~~f ~h~~~~i,'. ~d~. pe~s .. • 1993). 
Manchester (1,9S9) interpretó a estos: espéciillen·~~,~~mo'.~1 •• ;e~Ültado de variación 
intraespecífica; 'ylos asignó a C. n~rv~sum. Entre'la·~¿le~'~ióit'dé f~tos'de C.· manchesteri 
ninguno' ti~~e ~na scila alá, aún cuando el nlini~;~ defrÜt~fcoi'~citdcl~s ~s tan o más grande 
1
que los d~te~ido~de loéalidad~s de latitudes al~~s.i"é·~~i~~i)Ídacl en la c.onstruc~ión del 
fruto y la. frecúencin de los espécimenes con una··. sol~ ala es •'mayor en In especie 
norteariier~can~ ~ás antigua, mieri-tras que In p~e~~~ci'a d~ clos, :áhi.s séparadas es un 
caracter más constante. eri las especies suc.esivairierite"más jÓvenes, ~st~ric!C> thtal;uente 
. establecido en lósfrut6s d~ ·C. mancheste;i. · ·,: ··.·.· · ·· . ' . 
La distriblicióri ·de Iris, frutos' con .Una .sola iÍla · y,:una:mti:~·~ca'. distal:· é~tigmática .. ·· 
•.. ., · · -•- . , ,_ .. '.;!C',.:,,,.>, .,.\u · •. 1.,· • .·."·-··, '"' 
sugiere que las poblaciones anéestrales'.cle C~drelo~pe/f,i°um tenían.carpelos fusicinádos 
distalmente, formando una sola nla.(carácte:{pf~.~¡~ibó~cg): Pilede suponerse que por un 
evento de vicarianzn se formaron dos .. !Ínaj~s·;: Üno ·eii· Europa, en el que el carácter de 
carpelos fusionados distalmente preváié.cÍ<Í);.~iio en .Norteamérica, en el que surgió el 
carácter de carpelos separados (apomorfliiJ':· Lá ~·ies~ncia ocasional de ejemplares con un ala 
y muesca distal estigmática entre los .frutos.:d~ lii~ especie norteamericana más antigua (C. 
nervosum l sugiere que en.ésta,. el. cará9te~ide. c~rpelos separados distnlmente no estaba 
completamente fijado. En C. lincaturii y C. nia'nchesteri, que son más jovenes, el carácter 
estaba firmemente establecido. ·En este: contexto~ la tendencia observada de incremento de 
tamaño a través del tiempo representa un paralelismo entre los linajes europeo y 
norteamericano. El evento de vicarianza propuesto, que dividió a población ancestral de 
Cedrelospermum, apoya la idea de la existencia de una conexión entre Europa y 
      
: (Manchester, 1989); La p presencia a de C. manchester e en n los sediment uloanodlásticos de la 
  
] localidad "Los Ahuehuetes" apoya el papel ecológico inferido para. las: especies conocidas de 
Cedrelospermum como recolonizadores de áreas afectadas por actividad volcánica.
Norteamérica a .través del Atlántlco ~~rte' durante el Paleoceno tardío y Eoce~o temprano 
(Tiffney; 1985a, 1985b)> 
Casi toda~ l~sl~caliíi~desen lasque s~hm1encontrado fruto~deCed;¿lbspermum, 
' - ••• • < • , - ·, ........ _ .... , •••• --. •• 
tanto en Norteamérica como en Europa,: so~1 depósitos l~cüstre~ 'de'' cenizas volcánicas 
(~llllcheste~,1989). La r sencia e C. anchester.i enlo~:sediÍn;~t6~'.~~Íciinoclásticos de  
localidad ,;Los huehuetes" ya l apel ecológico f ri o ara la~ especies ocidas e 
edrel  o l i adores  as t das por actividad l ánica. 
so 
TABLA 3. Tamaños comparativos de Jos frutos de las especies de Cedrelospernwm. 
* Dalos tomados de Manchester (1989). 
61 
C. aquense• ¡ C. nervosum • 
1 
C. lineatum • C nu&ncheRteri 
Longitud del fruto (mm) 
Intervalo 
Desviación estándar 
Número de cspécimcmes 
Anchura del fruto (mm) 
Intervalo 
DC!wiación estándar 
Número de ospécimenos 
Longitud del endocnrpo (mm) 
lntervulo 
Dcsviacic'.in ut>tñndnr 
Número de espécimenes 
!LO 
6.5-14.0 
i i05 
4.6 
3.0-6.0 
0.83 
l!5 
i 7.5 
4.4·11.0 
1.2!1 
43 
2.!J 
1.9-4.0 
0.45 
43 
{~~6.0 l ~-4.0 
0.85 l 0.44 
ffi i 43 
11.2 
9.0-14.5 
1.34 
IS 
4.2 
2.2-5.5 
0.69 
IS 
4.2 
3.2-5.0 
0.51 
IS 
14.G 
13.0 -16.0 
LOS 
!l 
6.3 
3.8-7.8 
1.27 
14 
5.3 
4.0-7.0 
0.68 
ro 
i l 
Aí.1churn d~f~~~·~-rp-o...,.(m-1-n"')--ji-.""2.7,,__ ... ~,,.- ........ ....hl 1.7:--·----i-:2".5,,_.~--·-- .... ~ .. ---·-
Intu"'"lo ¡ 1.s. 4.0 1.0. 2.6 2.0 • 3.8 1.6 • 3.6 
Dusvinción cslándu1· 0.55 
1 
0.33 0.38 0.37 
Número de espécimenes ! 2i 43 2'3 6'3 
1 
62 
     
   
Holotipo, “IGM- -Pb 2518- -640. Escala 3 mm 
3 Vista: general de. la sámara con: ala ecundaria curv. 
  
rientada paralelamente al eje 
“longitudinal del cuerpo. Escala = 3 mm. AS 
4. Vista general de la sámara con. ala primaria mostrando venas subparalelas y ala 
secundaria con flanco interno cóncavo, curvado hacia el ala primaria, Escala = 3 mm. 
5. Vista general de la sámara con ala primaria mostrando venas que se anastomosan 
(flecha) y ala secundaria gruesa con flanco interno ligeramente cóncavo. Escala = 3 mm, 
6. Cuerpo con estriación longitudinal “sutil, fragmento del ala primaria y ala secundaria 
ligeramente inclinada hacia el ala primiaria, con flanco externo convexo y flanco interno 
cóncavo. Escala = 2. 5 mm. E A 
7. Ala primaria mostrando superficie estigmática, cóncava (Ss), a lo largo de la cual 
convergen las venas, y, venas débiles que corren. entre. las principales (flecha). Escala= 2,5 
FIGURAS 2:7'. Sámaras de Cedrelospermum manchesteri. 
2; Vista general de lii sámara riiostrimdo cüerpo (B), ala piimaria (P\v) con haces carpelares 
dorsal (Ds) y ·ni~rgÍnal (MsJ,~superfici~ ~sÚglTlátiéh dlst,al C?sl ~al~ s~cundaria (Sw); 
H lotipo, b 2573~G40 .. E~cal~.~·s,riuri.> <\. <' ··. /;:( <' · ...• :/ 
3. ista· neral de  ara n ~la s 1md ria ~~i-v~, ri~ie¿t~da paralela ente. al eje 
' ' ' • 1 ' • :. '; ~ 'j » . - : .. . . . . . ' 
git dinal el erpo. s l   m. · · 
. ista neral e  ara n. .a: p;iti:ari~. mostrando nas subparalelas  la 
ndaria n o r o cavo, o acia l la ri aria. s a   m. 
. ista neral e  ara n la ri aria ostrando nas e  osan 
l a)  l  ndaria r esa n l  i t o lig ente cavo. scala   m. 
. uerpo n t i n git dinal s til, a ento el la ri aria  la ndaria 
ig ente l da acia l la primaria, n flanco t rno exo  o r o 
cavo. Escala  2.  m. 
. la ri aria mostrando erfi i . t ática, cava s),   o e  al 
vergen s nas, nas biles. ue corren tre_ s ri cipales a). s al  = .  
mm. 
2 
63  
   
  
    
12. Ala primaria mostrando placas ali 
  
venas que convergen en la superficie 
13. Cuerpo del lado del ala secusidaria, mostrando u una vena qu 
(flechas), Escala = 285 pim. : : 
14, Cuerpo del lado del ala primaria mostrando una vena que correa lo largo del: margen. : 
(flechas). Escala = 393 um. a 
15. Parte apical del cuerpo (Fb), fragmento del ala primaria e) y ala secundaria (Sw) con 
una vena corriendo a lo largo de cada uno de sus flancos (flechas). Escala = 429 um, 
16. Elemento traqueal con engrosamientos en hélice formando parte de una vena del cuerpo, 
Escala = 10 um. : : 
17. Elementos traqueales con engrosamientos | en hélice en las. venas, cerca del ¡área : 
estigmática en el ala primaria. Escala = 15.7 um. 
 
18. Elementos traqueales con engrosamientos en hélico en venas, del. ala secundaria Escala 
= 15.7 um. 
64 
FIGURAS 8'i8. Células y tejidos preservados en la sámara· de Ccdrelospcrmum manchestcri. ·. .. ·'' . . . ., .,_ ;, . 
8. Estrato celular externo del cuerpo, formado par' célülas.'de p_ared:delg~da, poligonales y 
casi. isodiamétric~s. Esc~la ,,; 15. 7 µm_~ ' ' · ' :<: ' 
9, Éstrató c~lular central· del cuerpo; forfu~d¿•pof •cé1J1l?'~~~t~ri~~g~~ésa:; ;<le 'riaritorno 
irregular. Escala= 35.7 µm. · , ' 3:i+1i.;:';{ ;~~.~:;•f~- ~~~;~~--~\ ... ,>-. · ·, 
10. Estrato celular interno del cuerpo, fcirmado'fpor' céfulás-:di{pare-d'gruesa;'de 'contorno 
irregular poligonal a redondeado. Es_~~l~7.~~Jímm~?.'.i;'~¡;i]v,_::¡~f-'.<;'.1 _ _{t,~·-.-~:-~.'.-·--· .. -••. ----_:_-.--.• ._.,_ -. 
11. Porción del margen del fruto mostranda·el.estrato celular,, externo {Oc) y: el-estrato celular. 
~~~~l;~~~:~ª::~,;}¡fr~~j:i~llilf ~l·ii6~: 
as). s a = 5 µ . 
4. uerpo el  el la p~imaria ostraúdo una na que-~orre\i: ¡~'largo déi argen_ 
l as). s la  3 µ . 
5. arte ical el erpo b), a ento el la ri aria (Pw)  ala ndaria l n 
a na rr o   o e da o e s flancos (flechas). scala = 29 µ .
6. l ento eal n r sa ientos  élice ando parte. é na ena el erpo. 
a =  µ . 
7. l entos eales n r samientos  élice n s·,venas. r a: el a 
ática  l l  ri aria. s l = .7 µ . 
8. l entos eales n r sa ientos  élice en emis . el la securidari!I. scala 
 .7 µ . 
 
~ 
,. ·~:1 
.,.~. 
FIGURAS 19-23. HoJas de Magdalenophyllum aequilaterurn. 
19. Hoja completa mostrando pecíci!O 'robusto, y un', poco cürvo, lámina ligeramente 
. ,· - .. ,_ .. '.'."· :.: ... - ''. :··. ,. :. 
asimétrica, base aguda, ápice agudo y venani:édia ligeramente curva (contraparte). Escala= 
7.5 mm. 
20. Hoja completa mostrando lámin~,-~iíii1er~rnente aserrada con dientes simples y vena 
media que llega al ápice d~ la hoja {p~rt~),~lfól~~ipo,'IGM-Pb 2573-647. Escala= 7.5 mm. 
21. Fragmento de hoja con niarkeÍl'¿~;~¡ ~~tiro/á~ic~ agudo, vena media casi recta y venas 
secundarfos ligeramente arque~d~~~-~[~,)]'~~¡1U1 margen y producen una vena exmedia 
débil cerca de su fin (flechas).' Es~~l~',~S ~i~. / , 
22. Hoja mostrando venas s'ei:unélariJ~:'cur\ras;', venas exmedias débiles formadas cerca del 
:.- ... ·.·-. :•-.: - - . 
fin de las secundarias y venas t~rdh~ias 'Casi perpendiculares a las secundarias formando 
un patrón ortogonal irregular; Eschl~'~13:s ;n~; 
23. Patrón de venación de l,as hoJd~{criri-'venas secundarias ligeramente curvas, venas 
terciarias casi perpendiculares a 'ia~' securid~rlas corriendo entre venas secundarias 
contiguas y venas que unen a 'venas' ,t~r,cfarias contiguas perpendiculares y sinuosas 
{flechas), formando un patrón ortogonal irr~gÍllar, Escala= 2.1 mm. 
66 
 
 
'.i 
:.... ~ ,: 
~ _;. .... ·"' 
,/:, 
FRUTOS DE LEGUMINOSAS FOSILES DEL TERCIARIO DE 
TEPEXI DE RODRIGUEZ, PUEBLA, MEXICO 
Introducción 
Las plantas de la familia Leguminosae forman una parte importante de la 
vegetación actual de México. Las leguminosas se encuentran en todo el país, ocupando 
muchos tipos de hábitats, y son particularmente abundantes en las regiones tropicales, en 
especial en los estados de Chiapas y Oaxaca. La FamiliaLegumincisae: r,eprese'nta la 
segunda más grande de plantas vasculares en el país, y auncíu'e el: end~~1i~rilri ~:~i~cil 
genérico es bajo, el 51.9% de las especies presentes en MéxicÓ sod:.~ncléiiil°::~~-(So\lsa 
Sánchez y Delgado Salinas,. 1993). El alto endemismo,íi nlvil e~p·~·cífiriri, ~ úi~~ri{¡,~;i~Ón de 
la diversidad genérica de la familia con aqU:ella d~' ciÚ~~ ~;~i'iriries 'ci~f m~j~éio';·h¿~~-U~~ádo 'a 
los autores. a proponer al territÓrio mexÍcall~'~6iüg'JÜ~~~~;;Í~}i{e~~E~~;:~~~~';i{{¡;G~ de 
68 
radiación dela Familia. ·;,. ·: ., ... •••;: .. •::«t'-'·'''"•'(.:''•.e•·•:·.·:":" .:·.,:. \"". · 
mo' '°~ :~:: :,:::::::~:::":,:':,'::f ii~t~~1it1~~~~!4~~~~¡i. 
del Terciario de México. Los reportes 'previos: deilegU:minós'as\fósiles''iP,aia:·'México s~ri· .. 
. . ~; ... _'·/ ·:··.>·:: ',_: .,-.. ::;::-:'?'':> ~-:'¡~H~c':·,',:,:(<~~1", 1 ;.(t±:.v ('.:y:.:.~-:.:¡ ¿._-'7c:;_· •. -JJ:}:;:;-::~'i'fP/~P::'1?--'.~·-·:~·~\~-··:\ :. ' 
escasos, aunque son· relativamente comilne·s ~át fo ni ar. eii.· córisíílerácion" eFíiilmero' limitado 
de estudios paleobotánico~·.·y piili~Ó~~~Í~~~~~'&im~;i~~~~~'!h'~~~=;;¡~Nl~~lkcii~W~~~~~iiY;~d~I· 
·:: ,.·.< -·;e:~~:>·:'\.~~.,,.. ~.·!. ~ ,.- .,,-:.,::.'':.;:. ~;:_'.:.; .• x, ~·.: ~:::"; é;~-_<: -:.-: .. · 
TercinriodeMéxico. ·: .. :• ,.;· \;,,., .. ::,:y"f"•"\::.:"·:;,:·;,'.'"'t~ .. :\··· ,,,, ....... . 
El primer reporte de un fósil d~leg~miiiosa'. ~a~a MéxicÓ"·:·~s'. u~~, .. n!adeia 
permineralizada de Tlacolula, Oaxaca, as'ignadii·;·Mi;;¡c~so~ytodíen:&.~''cF:é~i~)'irni)~~-S~~ll~t 
Miidel (Müller-Stoll y Miidel, 1967). Esta madera ~e~iiierrilizadá fue ¿bte~i~~!d~:~¡t~aÚ~ 
• . ·:, . . -.- .,. ,; . : .... · .. " ' '· ,. ..... ·<' -.... ·~··>'-.'el··.·-~-' .'',;r.f.\,,. - : - :: 
que yacen discordantemente sobre. una secuencia cretácica:(Felix yLeii:ii';d899i:""rierr.Y 
- - '·. " .. ·-. ··---~,.- ' .' i·;" -- - -
(1923) reportó fragmentos de folíolos de lngá miócenica Berry y Le[Jumiño7iiies}íiáxica1!us 
Berry, de estratos del Mioceno de Veracruz, asÍ como fragriieritosde foÍf~Ío~d~ifiúi~'iéa m 
mexicana .Berry y un pequeño fragmento de fruto de Legumillosites oaxacen~ls Ber~y, de 
estratos del Mioceno de Oaxaca. s·in embargo, se ha sugerido tener pre~aución con las 
identificaciones de Berry, ya que muchas necesitan ser reevaluadas (Dilcher, 1973; 
Herendeen y Dilcher, '1990a). Miranda (1963) identificó fragmentos de hojas y folíolos de 
Acacia Mili. embebidos· en ~Íllbrir del Oligoceno superior o Mioceno inferior de la región de 
Simojovel, Chiapas, y' mediante el uso de espectrofotometría infrarroja, Langenheim (1966) 
identificó a una especie de Hymenaea L. como la planta productora de la resina. El análisis 
palinológico de la Formación Paraje Solo, del Plioceno de Veracruz (Graham, 1992aJ, indicó 
la presencia de Acacia, Desmantlws Willd. y Mimosa L. (Graham, 1976, 1992b), y 
recientemente, Cevallos Ferriz y Barajas Morales (en prensa) describieron maderas 
  
asociados. En los" fósiles representados por parte «y contraparte, O por dos o más 
espécimenes, uno de los ejemplares fue transferido a acetato de celulosa y observado bajo el 
microscopio fotónico compuesto en busca de tejidos preservados o de restos de cutícula. No 
se observaron ninguna de estas estructuras con ninguno de los métodos utilizados, 
indicando que tales estructuras no están preservadas. 
Las vainas fueron identificadas mediante la consulta de literatura especializada, y 
la revisión de todos los géneros que mostraran parecido con las vainas fósiles. Después de 
consultar la literatura, los géneros registrados, así como los géneros cercanamente 
relacionados fueron observados directamente en colecciones de herbario, Cuando se encontró 
parecido con algún género en particular, en la mayoría de los casos se hizo una revisión 
completa de la tribu a la que pertenece, La colección del Herbario Nacional de México 
(MEXU) fue revisada para la mayoría de las tribus consideradas. Adicionalmente, las 
colecciones del Museo Field de Historia Natural, Chicago (1), de la Colección de Frutos y 
Semillas del Departamento de Agricultura de:E. U, A;, Beltsville (BARC), y del Museo 
Nacional de Historia: Natural de E. UA, Smithsonian Institution, Washington D. C. 
(USNO), fueron consultadas.
69 
permineralizadas de leguminosas de la Formación El Cien, del Oligoceno superior a Mioceno 
inferior deBaja Califórrlla Su1'.- Los géneros a los q~ª.Pf:iténeceri lós fósÚ~s de legumi~osas 
de México son• de disÚibuCÍón • tropic~l ~ súbtrópical, ••viven pdnclpalinent~ é~ A1nerica - ' . - . ' . -. . . :-) . ~ ·, .. - -- - ~ 
Central 'j' del. Súr.( CoÍvaI!'y Pofhill;.198 i; LéWis. ;{ Elía~; ·1981; .V asi~l, ;198l),\1. están.•bien 
;;,;;~~~f f iI~f :~l~~~f ·~1~~t11~fr!Hr!.·~~~f.;.:: 
del Terciario de México puede proporcionár información de las condiciones clhnáticas.en que 
vivía la. ~oriiÜ~Íd~4;;~f~t~lJ;~~JWr~d~j6' ~l y~~lmientri, y también de lac~~p.osició;.;;déías, 
com~nidadésclepiilli:t~~é~ef pns~ci~: En un nivel más general, las le~~iriOsa~fÓ~Íles de 
Puebla coniplenientaii:ia·ífatoíi'¡;co1~ocidade la familia y proporciónan:inf¿rflia~iÓn ·dé sus 
, .. ,_,_. __ ' .,,,.:.,.,_ --"' -, . . . ... -··· '''"·'·:·--.- ----o.é·' ,· 
patrones de distribU:~iói'; éric~¡ •pasado, de las probables rutas de niigráción;•y·en':~lgui1os 
casos, de la edad d~Í~~cfe~1isiioc1é algunos géneros. 
·~·-r: 
-¡ ~.~,:;,(;:: -· : ,,. ·. 
Material y Métodos .~_1,,. > • . 
Se driscriberi;iincó frutos fósiles de leguminosas, se comparan ':'6~1;\¡~~i~á.s de 
leguminosas· actu~le~: y se discute su probable afinidad taxonón'ii6~';?U~'(~B~~~~~ci'ciri¿s 
' . " ... ,.,,,., .. , ... , .. , .. ; 
morfolófi:icas füeron realizadas con un microscopio estereoscópico'/~áma~a ilícida,:.Y con un 
microsco~ici de epifluorescencia con la finalidad de encontrar'~~Í.Í~~l~:i p gra~os de polen 
as ciados. n los f siles re resentados or arte  contraparte,· o or os  ás 
i enes, o e l s j plares f e tr f ri o  acetato e celulosa  ser ado ajo l 
icroscopio f t i o puesto  sca e t ji s r r ados  e r t s e tícula. o 
 servaron i wia e stas tr cturas n i uno e l s étodos tili os, 
i i do e t l s tr cturas  t n r servadas. 
as i as f r n i tifi das ediante l  nsulta e lit r t ra ecializada,  
 isi n e os l s neros e ostraran recido n s ai as siles. espués e 
sult :r l  lit r t ra, l s neros r istr dos, sí o l s neros r ente 
r l i dos f r n ser ados ir t ente  l ci nes e erbario, uando e contró 
r ci o n n nero  articular,   ayoría e s sos  i o na isi n 
pleta e l  tri u  l  e rt nece. a l ci n el erbario acional e éxico 
( XU) f e r i da ara l  ayoría e l s tri s nsideradas. dicional ente, l s 
l ci nes el useo ield e istoria atural, hicago (F), e l  ole ción e rutos  
e illas el Departamento e gricultura  E. . , eltsville ( RC),  el useo 
acional e istoria Natural e . . A., ithsonian I stit ti n, ashington . . 
( NCl, fueron consultadas. 
TT A TT TUTTI EDITA 
  
actuales, aunque es superficialmente similar a las especies de algunos géneros de Co 
Papilionoideae. 
Descripciones Sistemáticas 
REINO: Plantae 
DIVISION : Magnoliophyta 
CLASE: Magnoliopsida 
ORDEN: Fabales 
FAMILIA: Leguminosae (Fabaceae) 
SUBFAMILIA: Mimosoideae 
GENERO: Prosopis L. 
ESPECIE: Prosopis lazari Magallón Puebla et Cevallos Ferriz (en prensa Y ES . 
HOLOTIPO: Colección Paleontológica del Instituto de Geología, U Universida Nacional 
Autónoma de México, número IGM-Pb 2573-650, Fig. 2, . : a . 
LOCALIDAD; 18* 35' N, 97? 55' W, localidad "Los Ahuehuetes" de la Formación pié de: 
  
  
Vaca, en el margen sur del Río Axamilpa, cerca de Tepexi de Rodríguez, Puebla, “México. 
EDAD: Oligoceno. 
ETIMOLOGIA: El epíteto específico lazaril es por el Sr, Lázaro Saldivar Conteras, quien 
contribuyó en la recolección de fósiles y encontró varias vainas de leguminosas, 
DIAGNOSIS: Frutos rectos a muy ligeramente curvos, simétricos; suturas marcadas, 
igualmente prominentes, someramente constrictas y ondulates; cámaras seminales 
protuberantes, orientadas longitudinalmente, ovales, separadas por áreas aplanadas, 
anchas, transversas encima de los septos, al nivel de las constricciones de las suturas; 
semillas orientadas casi longitudinalmente, ampliamente ovales, con los extremos 
micropilar y chalazal ligeramente agudos. 
DESCRIPCION 
Cuatro vainas fragmentadas, la más larga mide 45.1 mm de longitud y 7.6 min de 
anchura máxima, Las vainas son rectas o ligeramente curvas, con suturas placentaria y 
dorsal marcadas, de ca. 0.4 mm de ancho, con constricciones simétricas someras y
70 
Cinco de las· vainas de leguminosas descritas tienen tÓdas ·las· características 
observadas en comú~ con géneros actuales, aunq~e los caí:act~.res 'ne~esa~Í~spara la 
identific~ción con especies actuales están a~sentes, o los fósiles presentan .una ~dmbi~~ciÓn 
de características única, lo cual Ímpide que sean asignadas a alg~n~ esp~d~' ~~tuai.' La 
qiunta vaina tiene una combinación de características desconocida ent;e Ios · géner~s 
t ales, que s erfi i l ente ilar  s ecies de l unos· éner'os· .de 
apili oideae. 
escripciones i áticas 
I O: l ntae 
I I I : agnoliophyta 
ASE: agnoliopsida 
DEN: abales 
 i\ULlA: e uminosae aceae) 
FAMILIA: i osoideae 
NERO: rosopis . 
PECIE: rosopis rii agallón uebla t Cevallos Ferriz  r s'a c) 
LOTIPO: ole ción al ntológica el stit to e Ge logía, niversicla,d acional 
ut o a e éxico, ero -Pb 73-650. ig. . 
CALIDAD: ° 5' , 7º 5' , li ad os huehuetes" de  Fo~mació~ Pié de
aca,  l argen r el ío xamilpa, rca e epeici e odrígtiez, uebla, é cico. 
AD: li ceno. 
I OLOGIA: l ít to ecífico zarii s or l r. ázaro aldivar onteras, ien 
tr yó   l ci n e sil s  contró arias i as e inosas. 
I GNO IS: rutos t s  uy ig ente rvos, étricos; t ras arcadas, 
l ente r inentes, eramente nstrictas  dulates; aras inales 
r t berantes, ri t das it i al ente, ales, r clas or r as l nadas, 
chas, ersas i a e s tos, l i el e s nstri i nes e s turas; 
i las ri tadas si it i al ente, plia ente ales, n s t os 
icropilar  alaza! ig ente dos. 
SCRIPCI N 
uatro i as entadas,  ás a ide .1 m e git d  .  m e 
chura áxima. as i as n tas  ig ente rvas, n t ras l centaria  
rsal arcadas, e . .  m e cho, n nstri ci nes étricas eras  
hana ra remar y 1 E po mara a 
   
    
  
vainas 6 slo, la: profundidad 
  
son más: grandes qué en la may ría “actuales, y la forma oval de las cámaras 
seminales es poco frecuente” en Ta secció Alga bia,. en la que las cámaras seminales son   
usualmente más cortas y cuadrada (Fig.:4), Sin. embargo, los caracteres anteriores se 
  
encuentran por separado en algunas espe es actuales, "por ejemplo, en P. argentina Burkart 
  
(sección Monilicarpa) y P. articulata Watson (sección Algarobia, Fig. 5), en las que hay
71 
ondulantes (Fig. 2). Hay restos carbciniz!ldos alineados longitudinalmente qué forman una 
' . '' . ·.-- '.' --· .. 
estriaciónfina a lo largo de las suturas (Fig. 3). Lll. base y el ápice de las vainas no están 
preservad~s; y,la pres.encia de ~ri estipe ~e desconoce;. Las vainas son c~mprimldas. pero • 
exist.~un ielié¡,~ slliierh~laÍ.dado''por.cáillaras seminales protuberante~ separ~das pÓr áreas··· 
apl~riad~~ ~Afrf.l~;~c~~~r~~~si~iri~J~s tfig: 2i. Las paredes. del fruto ~onun ~oc~ rígidas, • 
y los contifrnos :de'J!ls se~iÚiisson evidentes (Figs. 2-3). E.l fragmento de va'ina másJ!lrgo , ; 
tien~ s~i~ 'dácirii'fi~~~~diií;'a1~to~l~ntadas longitudinalmente, ·son .ovales, mid~h 'Ú.~i; de 
larg~ fo.4:'irr!·:U~f; B~5 Ill~ ~e ancho (5.6-7.6 mm), y están separadas Pº~<áréas .• 
transversales de ca:. á mn1 . <leancimra; situadas por encilllª del~~pto'/ aL:niveI dé•· 1a. 
const;icción de Ja sutura (Figs. 2-3). ·Las semlllas están. orient~das ¿iÍsl Íci~;1:il'fÜaid~1nie~fe; . 
' ' . -- . . .. ; t: '· : ': ··- ... ,· ,• .. ' ~- -·"(· .: -... -:- ' .. ,. )• .. ' 
son ampliamente ovales, con su.s extremós chala,zal y mieropilar·w1 poco ll~dos (Figs; 2-3), 
y miden 4.5 mm de largo (3.6-5.6 mm) po~ 2.'s ~~;ci_(ari¿~a'~2.6'?;3 ~~1). ' . ·.· . 
·"·:·.-.,. _i. ·' -"-=.')·:·, ... !' ,. __ , ....•.• 
COMPARACIÓN':~ •. ·.·.', .. , 2< '.• 
Las vainas fragmentarias sori similare; ti las es~~.6ie~ .d~.J>ros~piss~cclón Algarabía 
por tener frutos rectos y comprimidos, de tamaño y forma similar, cori·suturasmarcadas con· 
constricciones poco profu'ndas, ~h~étricas y ondulantes, y don reli~ve ~d~é~fliiiai ~ronunciildo 
formado por cámaras seminales prominentes separadas por Ó.re~~ aplanada~ cincima de los 
septos (Fig. 4). En los frutos actuales irÍ1~aduros, las seIÍlina; aprire~~ri co~d. peq~efias 
protuberancias, y co~forme Ja vaina va madurando, la~ sen;Íüris d~uJ~~ ~úd;eii ir;~y~~ y 
forman protuberancias en forma de domo, o'cuparido Jri cili~or;prirte délespaci~\J~: l~ 
cámara seminal (Fig. 4). Los diferentes estados de' d~s~rr~Ú~ d~liis ~~i~a·~>~~~den 
observarse en la muestra fósil. La for11la y Ja orient¿~il5n d~ las'.~~riíiIJri~sori ~videntes a 
través de ln pared del frutt'.J, aligt1a(:rj~~ _eri l~s ~s~~ci~~~~s ~cé~·ales (Figs: 4-5). La 
orientación de las semillas en las ~~s~eci~;~ acttiriies ~0.~íii 'áii fon~itudinnl a transversa 
(Burkart, 1976), y las seriiilla~ So~:d~f6iffi~ ov!lda'.a elípÚca 6 irregular (Gunn, 1984). 
• ·: · '·' ' ... ~r ·;: .;·,e" ··. ' :_.,, c'J ,_ .,,::· .':'. .'. . •. , ,, •. • 
'~: '..'';!'.":.: ,. -~ :,· !;,.;.\· . . 
Las característicá's indiyicluales d~I fósil co~resp~nden al género, sin embargo, 
ninguna de las especiie~ dé ;t ~;c6ÍóÜ:Ái)drolJ{aj\ ~; Iii~ q{ie las vainas fósiles son más 
parecidas, muéstrail~ co11lbi~!l.rii'óri'd~ c{¡j~~~t~~;~ JJe se. ~~cuentra en los fósiles. En las 
i as fósi es, 1ri·profundidnd)a11~hurk'1'~j~¿~?hsfücclones entre las cámaras seminales 
n ás grandes e  .In mayod{d~ja(~~~eéie~ ~cituales,   a al e s aras 
11linales s co ente  la s~cci6.~ilcárobia, .  e s aras inales n 
al ente ás rtas  adrada5.(fié·%).:: in bargo, J s racteres teriores  
cuentran or arado  l unas especi s t ales, r plo,  . entina urkart 
i n onilicarpa)  P. articulata atson i n l arobia, ig. ), n s e n  
: están orientadas E 
transve sal 
[Swartz]D 
Ya de los 
fósiles son asignadas'a u 
  
Z “EDAD: ic Z EU 
-ETIMOLOGIA: El epíteto específico tepexana 58 refiere! al poblado a cercano a la localidad 
  
    : fosilífera, Tepexi de Rodríguez. : 
DIAGNOSIS: Fruto lomentoso, recto, simétrico; suturas marcadas, ligeramente constrictas y 
ondulantes; ápice redondeado- acuminado; superficie de las valvas lisa; segmento terminal 
orientado longitudinalmente, convexo hacia. las suturas; segmento subterminal casi 
cuadrado; segmentos separados por una línea de fractura oblicua que no se extiende a las 
suturas; semillas orientadas oblicuamente, ovadas, más anchas hacia el extremo chalazal; 
funículo filiforme, oblicuo y curvo. 
DESCRIPCION 
Un fragmento de vaina con dos segmentos preservados, recto, de 17,2 mm de largo y 
7.2 mm de ancho. El fruto es simétrico, las suturas son marcadas, igualmente prominentes, 
miden menos de 0,4 mm de anchura, y son un poco constrictas y ondulantes (Fig. 6). La 
base del fruto está ausente; el ápice es redondeado-acuminado, un poco picudo apicalmente 
(Fig. 6). La superficie de las valvas es lisa y homogenea. Hay restos carbonizados compactos
72 
constricciones profundas. entre· las cámaras seminales ovales. En las vainas fósiles, las 
~ .:· - . . , . . . ' . ' . ·: ~. . ' . . ( 
áreas entre:, las /cánÚiras >seinhÍales: encima de los septos stán orientadas · 
transv~rs~lirim1t~, ii;'ienÚas q~e.eíim~ch~~ es6ecies de la.sección Algarobia(e,g;,•P.juUfl,Óra• 
~:::~~~.1;j~z~;~«~~~J!f {;~!ji~~.<~fr~í~t~;lrb~;}:u:~:::::~c:~di!~n~:l~!JL~i:·· 
la de. lds,·~~ivi;&rJ~~rS~~@~~1i~rv\·''.;\¡.
0
;: .,}·•• ;.:· •d'···, , _ :.~·•·:.~~ :i{U-·'.:-.~···-··· .· .... 
La~· d1ferenc1~~ er:tre:la.s e;pecies; 'senef y tI1b11s actl1ales. 3eJ?rosopi5: ,estan. dadas 
por· qa~~~t.~~:~"fü~~~,f~l~E;:.~~~~~f.~'.~~·i~J~,"1.~~::c,ftif.c~~~~~;;'ci;~'J~t;~~~~-~Íí.:r~~~¡-~~~1.f e~te 
uniforme~·;:~dicion~liíiel'!te;· 1rn·habid~.u~desarrollo'páralélodela~fonri~del.fruto'entrelas 
~;~~lf {f f.~~~f (~\~f !!~:f~!~'.it~~1~'.~~:~~l:~~·,~; 
;, ~·.;~ {,~~. '''.< 
·'·~,;;¡~:.:,:. ~-~:: ·, '<,'." -
-GEilllEno: !Jii11~8ií't . . ·". ··,.,,--"·-'·" - . - -· ... ___ . _, 
ESPECIEi'Mim'~sa t~pexana Magallón Puebla et Cevallos Ferriz (en prensa c) 
HÜLÓTI;'ó(-colección Paleontológica del Instituto ele Geología, Universidad Nacional 
~,v· ~· . . . , 
· Aut.Ó~Óiri~ii~México, número IGM-Pb 2573-652. Figs, 6 y 7. 
LOCALIDAD: lBº 35' N, 97º 55' W, localidad "Los Ahuehuetes': de lii Formación Pié de 
Vac~, .en el'1'nargen sur del Río Axamilpa, cerca de Tepéxi de Rodríguez, Pu~bla, Mérlco. 
· nAri: Olig~ceno. 
- ETÚ~roLOGiA: l íteto ecífico tcpcxana se refi~re al obladli r no  la li ad 
•• ••• • '· ''·. • • • ·,. t • 
fosilífera, epexi e odríguez. 
I NOSIS-: ruto a entoso, to, étrico;. ;utu;~~ rii;rcadas, ig ente nstrictas  
ndulantes; ice deado- inado; perficie e l~s l as ; ento inal 
r t do it i al ente, exo acia- s· U:tU:ras; ento t r inal si 
adrado; entos arados or a lí a e fr t ra li a e o  ti de  l s 
t ras; i las ri t das l ente, adas, ás chas acia l t o alaza!; 
fw1ículo filifor e, li o  rvo. 
SCRIPCI N 
n a ento e aina n s entos r s r ados, to, e  .2 m e o  
 .   e cho. l t  s étrico, s t ras n arcadas, l ente r inentes, 
iden enos e .   e chura,  n n co nstrictas  dulantes ig. ), a 
ase el t  stá sente; l ice s eado-acuminado,  co i do i l ente 
( ig. ). a perficie e l s l as s li   ogenea. ay r t s r nizados pact  
73 
alineados longitudinalmente a lo largo de lás suturas. El fruto es comprimido y las paredes 
de las valvas son delgadas. El segmento terminal está orientado longitl.ldií:ialmente, es 
convexo há.~ia las sutu~as y redondeado,acumi~ado hacia el ápice (Flg; 6), niid~.9.il:in~ de 
largo· y .7 i11liJ de. ~ncho. El; segmento sub terminal está iriccimpl~to; pe~'.ó pai~d~ ~~r rriás. 
• ' . . . • • • . ¡ . . . . . . > : ~ • • ,,-, -· ·' '• , ••••• ' 
corto que el• ~rininal, y de forma casi. cuadrada (Fig. 6). •El fr~to es lom~ntoso; los ~egffieiitos 
es.tán .s.ep~~ad~~ p~~ ~a línea de fractura oblicua y. delgad~~ q~e·'.n~)~'. ektie~d~ ~ las 
suturas (Fi~~. 6), indicando que los segmentos se separ~ban.e¡{tre sí·~. de·liíVi{it~ra~·.;El 
·::~:,~:,iú:~:t.:, '~::::'.::~. :
0
.~.::7!1~~~~,,~,j~;,!~: 
o~~da,,Iigeramente más ancha hacia.el extremo chalaza! obtuso,y~:~i~~~~uad~fdrm~Íldo 
un ápice tr~co eíi el extremo micropilar (Fig. 7); mide 4.2 riu¡;: de laf~o ~)2:4 O:~ d~ ~~cho: 
--. - . ..·--·;:,· --- -. - ... _.,, ._.,,. "-- . 
Hay rest¿iJca.Tbcinizados dispersos en la periferia delá'sernmá; Y'restos\ií\1Y ~ompactos 
fo~m~ u~a-pÍ~ca en su centro. El fw1ículo mide ca. 2.5 nim 'de largo; es fiÚforrne y sigiie un 
cu~so oblicuo curvo (Fig .. 7). 
COMPARACIÓN~ .. 
. Todos .los caracteres observados enMi~1iosa<tepcxdna existen en elgénero, Aunque el 
número de especies de Mimosa es grande, lÓs c~~á¿teies:cle d~hi~.c~ncia y a~m¿dura del fruto 
dividen el género (Guari, 1984). El fr~to fósÚ,~Ü~~~ ~é~ coritpa~~do con lás especies cuyos 
frutos carecen de un ala marginal y· de es~ili~s'·~ t~icoi'íi'as gruesqs, y que. s~ romprn 
transversalmente en segmentos con una semiüri/,ci~Illariél-'ii ~Íinilai ª\ln•loinéil.to, pe~o 
también separandose de las suturas, que p~rsisten'cólllO' Utl mii~co' ~acío; Aunque la 
combinación de caracteres disponibles en el fósil no' seené~entra ~n iiria:~~~ecÍe llctual, hay 
• ····- • ,.• •o,,_. .. ,, ..... ,., ;., ·.v.' ... , , 
similitudes evidentes con varias especies,. en las···~titur~s:üg-JJ:lilliénte.'ccinstrictas y 
ondulantes (i.e., M, affinis Harms ex Glaziou, M. álbiila K~ÍÍtl~,Mf;dfé;Íd~a'.(WiUd;)Poiret 
·. ·. . . .. . . ' .. ~ '\ '., } .... : ·-' . ' ~ ." " ' -. . . . .. . 
[Fig. 8], M. lcucacnoidcs Bentham [Fig. 91, M. aútioqucnsis [Fig. lOJ;M: braizdegéi Robinson; 
M. fragrans Gray, M. orthocarpa Spruce ex Bentham, M. p0Íya1;tha "Bi~~h~m;:M. sicyocárpa 
. '· .. ··, . : . -. 
Robinson, M. sinalocnsis Britton et Rose, M. tcunifolia L.), en el tamaño y orientación de las· . . .. ·. -.· . .: 
segmentos del fruto (i.é., .M .. acapulccnsis Robinson [Fig. 11], M. arenosa [Fig. 8] 0-M .. 
brandcgci, M. frágrans, M. lcucaenoidcs [Fig. 9], M. obovata Bentham, M. zimapaiícnsis 
Britton), en lafórma del ápice (i:e., M. albida, M. antioqucnsis [Fig. 101, M. arelios~ [Flg. si; . 
M. braildcgci,·M. ~i·vcndbe;-gÚ _Gray, M. goldmanii Robinson, M. lcucaenoides [Fig. 9], M. 
mixtccana Bralld~ge6, M.:.tirthocarpa, M. palmeri Rose, M. psilocarpa Robirison, M. 
sicyocarp~) y' en la orie~ta~ióri, forma y tamaño de la semilla (i.e., M. acapulccnsis [Fig. 11], 
M. affinis, M. albfd~;~ fragrd1is; M, polyantha). Aunque la vaina fósil es parecida a varias 
especies aétuaÍe~; ~o pued~ 'sci.r asi~nada a ninguna de éstas, pues su estado fragmentario 
A A 
  
--Jes comio alt tamaño y la orientación de os segmentos, 
por lo que es asignado. a una ni ieva: especia. O! 
  
   
  
28 mm de longitud y 8. br 
 
   
constrictas y: forman. er 
  
tilmente “marcados (Fig. 12). 
edio camino entre las 
emo 'chalazal más ancho que el 
ill , claramente marcada es un: 
: r n de lárgo y 2,0 nim de ancho, 
“mientras que las otras miden ¿n mm a de largo e. 8 -3.1 mm) y "1.9 mm de ancho (1.8-2.0 mm). 
: Hay un fanículo filiforme que sigue un curso oblicuo y llega al extremo micropilar de la 
semilla claramente marcada (Fig. 13). 
La constricción de los márgenes de este fruto fue probablemente causada por una 
semilla abortada. El espaciamiento presente entre las cuatro semillas existentes es tal que 
una semilla adicional cabría bien en el área de la constricción. El aspecto de las semillas 
sugiere que el fósil probablemente representa una sola valva abierta de un fruto dehiscente. 
La marca claramente evidente con el funículo asociado representa una semilla que 
permaneció unida a la valva, mientras que los contornos sutiles corresponden a las marcas 
dejadas por semillas en la superficie interna de la valva. 
  
Este fósil es similar a Mimosa tepexa en la forma y dimensiones del fruto, en la    
anchura de las suturas, en la orientación y tamaño de las semillas y en la presencia de un 
funículo filiforme y oblicuo, Sin embargo, si este fósil está interpretado correctamente como 
la valva abierta de una legumbre, entonces no corresponde a M. tepexana, pues los frutos de 
esta última aparentemente eran lomentosos,. rompiendose en:segmentos con una semilla, 
mientras que el otro fruto parece exhibir un método de dehiscencia diferente. 
TRIBU: Ingeae 
GENERO: Lysiloma Bentham 
ESPECIE: Lysiloma mixtecana Mogallón Puebla et Cevallos Ferriz (en prensa o). 
HOLOTIPO: Colección Pal 
Autónoma de México, nú 
LOCALIDAD: 18%: 35" 
Vaca, en el margen sur. -del-Río Axamilpa, cerca de Tepexi de Rodríguez, Puebla, México, 
     
   
  
tológica del Instituto de Geología, Universidad Nacional 
IGM Pb 2573. 653. Figs. 14 y 15, 
> ; localidad. "Los Ahuehuetes": de la Formación Pié de
74 
impide Ja observación de caracteres tal~s o el año   orientación de los entos, 
or  e s i ado  una ue a' especie. , , , , , , 
Un fragmento de t'ruto ~dicional superficialmen,~e',siii;Úar 11 Mi~i~~a tcpexana fue 
colectado en la loéalidad "Los Ahuehúet~~; .. El fr!lgni~~tc(tle r;;tl.o esre~to y si~étrico, mide 
 m e git d  8.5 ni.m de anchur!l. Laisuhfr!l~ Úe~~¡{~~J.ca'd~0.5 mm de grosor, son 
::::::::~E;f ~;~~Jf ,?(í~t!~Jlf~~~~Ji:tt::::";;~,~'. 
Todas las, sémfllas • están~oriénfadas cibHcuam'énte y 'situiidas a'medio ino tre s 
:::::::,,~::~º~f/~r;ges~ft~i~~~g:~Ü?~~1t;i~f&~\~~~i~;á11iac:i:~a:~=:~::::;aq:se u~ 
poco má~, larga~ue las ~~¡Úes; Ja\~ifuef~\iird~ i!:lmi  de, a o  .  m  e cho, 
ientras ue las ~tras iden á m de o (2.8- .l m~)  1  m e cho . - .0 m). 
ay n funículo fil e e e  rso li o  a l t o icropilar e  
illa ente arcada ig. ). 
a nstri ci n e s árgenes e ste t  e abl ente sada or na 
illa ortada. l ci iento r sente tre s atro i las ist ntes s l e 
a illa i i nal bría i n  l rea e  nstricción. l ecto e s i las 
giere e l sil abl ente r senta a la l a ierta e n t  hiscente. 
a arca ente i ente n l ículo ci do resenta na illa e 
aneció ida   alva, ientras e'l s t rnos tiles r den  s arcas 
j das or i las   perficie 1Ía e la alva. 
ste sil s ilar  i osa tcpc~dna_en la a  ensiones el to,   
chura e s turas,     t llla.ño  s i las    r sencia e n 
í ulo lifor e  li uo. i  bargo, i ste sil stá r t do r t ente o 
 l a ierta e na bre, t nces  r nde  . c c ana, es s t s e 
sta l a r t ente n a ento os, piendose , entos n a illa, 
ientras e l tr  t  rece hibir n étodo e hiscencia i rente. 
IBU: eae 
NERO: ysi a ent a  
PECIE: ysi a mixt~cana agallón uebla t Cevallos e riz  r nsa c), 
LOTIPO: ole ción Páléo11tológica el stit to e Ge logía, Universidad acional 
ut o a e éxico, úillero , b 7S- 3. igs. ,  . 
ALIDAD: 18~ 5' N, 97~ 55:,:w, l cali ad ,'' os huehu tes" e  r ación ié  
--· '·" .... ,., (' .·. ·, 
aca,  l ar 1Í ur d  fo xamilpa, rca de epexi e odríguez, uebla, éxico. 
2 76 
o : Oligoceno. 
  
- especifito mixtecana se refiere a la región étnico-geográfica en la. 
       
“valvas; formando un a replo (Fig--14 1 ápice y la base del fruto están ausentes, y la   
presencia de un estipe se desconsce, El fruto es “comprimido pero tiene un relieve superficial 
pronunciado, con áreas prominentes. de' ca. 12,2 mm de ancho, alternando con áreas 
hundidas estrechas, de 3 a 5 mm de ancho (Fig. 14). La superficie de las valvas es 
heterogénea y algo rugosa, con restos carbonizados abundantes formando un patrón 
reticulado sutil en las partes hundidas y restos carbonizados escasos en las partes 
prominentes (Figs. 14-15). Hay una estriación longitudinal fina a lo largo de las suturas y el 
replo. El fruto no es septado, y las paredes son rígidas. Las cámaras seminales son poco 
evidentes, están orientadas transversalmente, son oblongas (Figs. 14-15) y miden 9.2 mm 
de largo y 3.6 mm de ancho. Las semillas no son evidentes. 
- COMPARACION 
La forma, textura y modo de dehiscencia de la vaina son considerados los caracteres 
más confiables para separar a los géñeros de la tribu Ingeae (Mohlenbrock, 1963; Nielsen, 
1981), y las vainas de Lysiloma se caracterizan y se distinguen de las de especies 
cercanamente relacionadas por queen la. madurez, las valvas se separan de las suturas 
persistentes (Mohlenbrock, 1963; Nielsen, , 1981; Gunn, 1984), 
La vaina fósil corresponde a un ejemplar maduro de Lysiloma, lo cual es evidenciado 
por la curvatura de la vaina, las valvas marcadamente ondulantes y con la superficie 
heterogénea y el replo desprendido. Las vainas de las especies actuales de Lysiloma son
EDAD:. li ocerio. 
ETIMOLOGIA: ELepíteto e~pecíficomixt~cana .se ! iere 11 la,r~gión étnico-geoiráfi~a n  
que se encuentra ia íacalicialrosiHrerÍl/la Mixteca A)ta. _ _ _ _ _. ·• > _ ._ •• 
DIAGN'osÍs: F'i~t:Üuf~~.· iJ~ur~~i~~~1tii~iite prollliner:tes y ligei~ment~ ~inuri~as; sutura 
:~::~~:dNf Jif Ji1:~~~f f'.~!e 1 f s~t~t:i~{¡;lfa:f~:síi;r::t::c~:
1
s í~::d;~:is~ª:~::
1
~~: 
inclu.Yerid~::üí{i{ cá~a~á: ~¿·mifr~1;é~~milrns ~emi~ales orientadas transversalmente, 
oblon~as):</\·,_/~: ,' •{ .;·•:>'( 
.... ~: 
: .. \ . < :i'. . '. · }: é •;. rl~~CRIPCION 
·.~,. >.~,>·~,,~~~· '·" .'·,.... ~· .. ,.; .·¡~ ... ,;;.<·:~}·.,;(.> . 
.. Un fraghie{;to d~vitilla; de 63•m1n d~ lprigitud máxima y 16.4 mm de ancho. El fruto 
es curvo¡ 18.~ ~J~hi~~~¡~¿~íif8.~ii§ a4is~l~·o{igd~l~ente prominentes, de ca. 0.8 mm de 
anch\ira/1igeráin~l1€e{sin~oslls,':.en~~<i~áda~\i protuberantes cerca de las valvas, y 
aplanádas'ha6ia:a/ti~r~ (Fig:;J.4i\~a ·s¡¡¡~~É pl~~~~taria está separada parcialmente de las 
l as, r ando ~n re~10 '(Fig~14i.·•F:Li!lice y la b~se 1 r to t n sentes,  1a 
presencia e n ti e  oc.e. lri.i fr to es co pri ido ro e n l e perficial 
unciado, n áreas inentes de ca. .2 m e cho, do n r as 
ndidas tr chas, e    m e ho ig. 4). a perficie e s al as s 
t énea  l o osa, n st s nizados ndantes ando n atrón 
l o til  !ns artes ndidas  t s nizados asos  s artes 
inentes i s. -15). ay a t i n git dinal    o e !ns t ras  l 
lo. l t   s tado,  s redes n i as. as aras inales n co 
identes, t n ri t das a r l ente,  l ngas igs. -15)  iden .  m 
e o  .   e cho. as i las   i entes. 
PARACION 
n a, t ra  odo e iscencia e la aina n si erados s racteres 
ás nfiables ara arar  s neros    l eae ohlenbrock, 63; ielsen, 
81),  s i as e ysil a se c racterizan   i en e s e ecies 
ente adas or  en la . adurez, s l as  aran e s t ras 
rsist ntes ohlenbrock, 63; Nielsen  1981; u n, 84). 
a aina sil r nde  n j plar aduro e ysil a,  al os i ciado 
or n rvatura e In aina, s l as arcadamente dulantes  n  perficie 
t énea  l  lo s rendido. as i as e s ecies t ales e ysi a  
75 
   
  
por. al "estrangulomiente” de las valvas" al nivel de las suturas, y su z ensanchamiento por 
encima y: por abajo de éste, lo cual explica las prominencias anchas en .ambas caras de la 
«vaina. La superfi cie heterogénea de la valva probablemente representa un exocarpo que se 
estaba exfoliando. El exocarpo de los frutos actuales tiene un retículo superficial que se 
: rompe. et en la madurez y ES separa en pedazos pequeños, dejando porciones irregulares 
blanquecinas (Fig, 17, Generalmente, las partes prominentes de la superficie del fruto son 
       
   
  
las primeras en: :parder el exocarpo (Fig. 17, lo que explica la escacez de restos carbonizados 
  
. en las partes prominente: de la yáina fósil, y su abundancia en las áreas hundidas. El replo   
desprendi d videncia' adicional' de la “madurez alcanzada por la vaina en el 
momento: en:que fue e enterada eventualmente fosilizó. La orientación transversal de las 
  
, A ción. y comparación directa del Ljstlóma fósil con una especie actual no 
es posible,. pues. la distinción entre. las especies. vivientes está basada generalmente en 
caracteres de la flor yy de la inflorescencia, y.en caracteres diagnósticos específicos del fruto, 
tales como la ausencia/presencia y longitud del: estipe (Andrade, com. pers., 19983), los 
cuales están ausentes en el fósil. Lysiloma' mixtecana se propone como una especie de 
vainas fósiles asignables al género, pero no comparables directamente con especies actuales. 
SUBFAMILIA: Papilionoideae 
TRIBU: Sophoreae 
GENERO: Sophora L. : 
ESPECIE: Sophora sousace Magallón Puebla et Cevallos Ferriz (en pren 0 . 
HOLOTIPO: Colección Paleontológica del Instituto: de. Geología, rd “Nacional 
Autónoma de México, número IGM- Pb 2573-6654; Fig. 18. : 
LOCALIDAD: 18" 35' N, 972 55' W, localidad "Los. Ahuchuetes" de 121 Formación Pié de 
Vaca, en el margen sur del Río Axamilpa, cerca de Tepexi de Rodríguez, Puebla, México. 
EDAD: Oligoceno. : 
 
76 
rectas, pero en lri madurez, la sutura dorsal se vuelve cóncava y la sutura placentaria se . 
curva conv~xamente,' corno se observa e~ la vaina fósil. Los frutos madurosrict»~ies tieúen 
un relieve s~perficiál fuertemente ondulmite, con· partes anchas· proininent~s y partes 
estrechas h,;ndiclas alternantes en ambas caras (Figs: 16-17). Est~ pecU"Iinr~eliWe'se forma 
or el a la iento" e s alvas al nivel  s uturas,  .ensanch~miento po_r 
ci a y por abajo e éste,  al plica s prominencias chas n a bas ras e  
ina. á erfi _ t r génea e  valva abl ente resenta n carpo e  
t ba xfoli ndo. El exocarpo e s t s t ales e n t lo perficial e  
rompe  f  adurez  se ara en pedazos pequeños, j do rci nes lares 
l quecinas ( ig. 17). Generalmenté, l s partes r inentes e  perficie el to n 
las r eras n erder el exo~~rpo ( ig.'.' ¡; f  ue Kplica  cez e st s nizados 
en s artes p~omi~e~t'e~cle Jávliiri~ fó~il,ysu ndancia   r as ndidas. l lo 
• -· .. - ._-,·, ;,--.·-•••o-•·;-- • ., ·, - •, 
ésprendi o es; u!lÍi;evÍdé éfo. i i nal • e In m durez zada or  aina  l 
omento ,n que '.fue_'eí~terradÍr y. éveiitualmente fosilizó. a ri t ción sversal e s 
. semilla~ e~;~tr~ cara~terí~Úca qu~ reia~iona al fósil con Lysiloma, que presenta camuras 
seminaÍ'~s /seái1d~ tra~sversns;a~iique la ~osicfón de las semillas puede variar en 
espécim'en~s· en' l~s ~uese ha desprendido ei ~eplo, debido al aflojamiento de las valvas 
(Andrade, • ~º~,'~ers., 1993 ). 
l,a id~ntifiéa'ÓiÓ1l'y co!li¡Íáración directa "del ysi o a sil n na ecie tual  
. es sible, ues .la distinción tre Íás.especie~ i ientes stá sada eral ente  
racteres e  or  e  cencia,  en racteres i nósticos ecíficos el to, 
l s o  sencia/presencia  gitud el ti e ndrade, . ers., 93), s 
ales t n sentes  l sil. ysil ma ixt ana  one o a ecie e 
i as sil s ables l nero, ero  parables i ente n ecies t ales. 
FAMILIA: apili oideae 
I U: phoreae 
NERO: hora . 
PECIE: hora usae agallón uebla et evallos Ferriz iin ' r sii"c)_ 
LOTIPO: ole ción Paleontológica el stit to e- eología, Universidad acional 
ut o a e éxico, ero I - b 73: 54. ig. . . . 
ALIDAD: 8º 5' , 7º 5' , ali ad os huehuetes" e la Formación Pié e 
aca,  l argen r el ío Axamilpa, rca e epexi.deRodríguez, uebla, éxico. 
AD: li ceno. 
  
teconocimiento a”. 
  
mando un istmo alargado de anchura 
  
: constante, de > aproximadamente 3: 61 ma de largo y 2.0 mm de ancho (Fig. 18). El fruto es 
simétrico; las suturas placentaria y. dorsal son igualmente prominentes, de cerca de 0.8 mm 
de grosor al rededor de las cámaras seminales, y más delgadas a lo largo del istmo, con 
cerca de 0.5 mm de grosor (Fig. 18). La base y el ápice del fruto no están preservados, por lo 
que se desconoce la presencia de un estipe. Las paredes del fruto son lisas, hay material 
carbonizado alineado a lo largo de las suturas, formando una estriación longitudinal. Las 
cámaras seminales son voluminosas y el istmo entre ellas está comprimido. 1ás cámaras 
seminales están orientadas longitudinalmente, son de casi circulares y no atenuadas a 
ligeramente alargadas, ovales y un poco atenuadas, y miden de 7.7 a 9,0 mm de largo y 6.7. 
mm de ancho (Fig. 18). Las semillas están orientadas oblicuamente, casi 
longitudinalmente; son de forma elíptica, casi circulares, miden de 44a 5. 4 mm de largo y 
de 4.1 a 5.1 mm de ancho. (Figs, 18- 19), y una de ellas muestra una protuberancia 
redondeada en el extremo micropilar Mig. 19). 
- COMPARACION. 
Sánchez y Rudd, 1993; Palomino, et al., 1993). La identificación de la vaina “fósil con 
Sophora se debe a la presencia en el género de frutos secos, fuertemente moniliformes, con 
   
    
 
 
base en datos de cariótipo, número cromosómico o. y. caracteres del polen y “del fruto (Sousa o
77 
ETIMOLOGIA: El epíteto específico ,qousae ¿¿por Mario Sousa Sánchez, eil reé~~ociiniéntó a. 
su trabajo con ~egulliinos~e_<y·a su trabajo'~e~i~ni~ en:Ío~~~éil~ro~>sb;hd;.a. y · 
Styphnolobium. :o,: .. ".·.·········'•~.' , .. ••.· <. : . .,". •· 'co;•. · \. · · · ·:,:::. 
:"·. '.: .. · .. -... L' .. ~·;;:. : -·::_._:·_ .. :_ -~-.::~_.,_ __ :;>>~ ··:-.::'> .. ~.,:;' ~: <~'-!·~--'- :)f~ ... ,-~.;{:~·:-,';::;~;,~:::.:;:;~:._;;: ·_ -~;'. ;'.- -
DIAGNOSIS: Fruto recto¡ siméfriCo;!mo~iliforllle¡,~ori:corístl'icéioges'alaf,gadas :entre las·· 
~::~::~::::;;;:::t~í1~~t.1f ¡~~~~~~~~:~i~lit;:t:it::~ 
atenuadas a ampliamente ovales ~ Íig~~~n:~~t~,,~~e~~ad~~; una semilla. ocupa todo el 
interior de cada cámara seminal, lass¿ri{jí1i~¡:~sfá~ ~;¡~~tadas longitudinalmente y son 
ampliamente elípticas. ··: 
:::·::' 
.· .. :. ·. ~g~;~R;PCION 
Un fragn1ento de yaii:ia cori doS'cáÍílá~a~ séminales preservadas, de 20 mm de largo 
y 6, 7 mm de ancho: EÚ·;i{fo ~~··.~e¿·¿~· ;'r~~rte~ente ;;;~~iliforme, con constricciones profundas 
y estrechas entre las c:ámarai( sem'inales>f'órníando n i t o l r ado e chura 
consta~te, e r i a ente. ;  m d~ largo  .  m e cho ( ig. 8). l fr t  s 
i étrico; l s t ras l centaria  dorsal n i l ente r inentes, e rca e .  m 
e r sor l r edor e l s aras inales,  ás l adas  l  l r o el i t o, n 
rca e .  m e r sor ( ig. ). a ase  l ice el fr to  t n r servados, r l  
e s  s noce l  r sencia e n sti e. as redes el fr t  s n lis s, ay aterial 
r nizado li do  l  l r o e l s turas, f r ando na tri i n l gitudinal. as 
aras inales n l inosas  l i t o tre ll s stá primido. Dts aras 
inales t n ri tadas l it i al ente, n e asi ir lares  o t adas  
lig r ente l r adas, ales  n co t uadas,  iden e .   .  m e l r o  .7 
m e cho ( ig. 8). Las illas t n ri tadas li ente, asi 
l it i al ente; n e f r a elíptica, si ir lares, iden e .4 ·a .  m e l r o  
e .   .1 m e cho :cFigs. - ),  na e ellas uestra 17na , iÓtuberancia 
r deada  l tr o mic~opilar (Fig. ). 
,OMPARACION , 
Sophora sousae es similar a especies de Sophora 
Stypluwlobium Schott, la cual ha sido revisada recÍetitem~nte, y segreg~da:de Sophdra con 
ase  atos e ri ti o, ero .r os6mlco'. y caracteres del len'  d l fruto CSousa 
nchez  u d, 93; al ino, et ~l., i993). a tif ción d~  aina sil n 
hora se ebe a la resencia e  el énero e fr t s· secos, f erte ente onilif r es, c n 
   
   
   
   
   
   
  
     
    
 
    
especie s de Sophora le.g., S. tomentosa Ly en” 
mara: seminales y de las constrieciones (Fig,   
vales son voluminosas, y varían de casi 
_constricciones son de longitud variable 
ósil, pero siempre de anchura constante (Fig 
; -son engrosadas en ejemplares jóve 
  
rme los frutos maduran. Lo anterior sugier ql 
  
: tamente desarrollado. Las semillas delas especie 
a globulares (Polhill, 1981). Las: semillas! de' SL. 
Uam nte, casi longitudinalmente, son globulares y onen o 
   
  
    Papilionoideae. Aunque los caracteres. observados enla vaina a fósil concuerdan con Sophora 
  
tomentosa, la ausencia en el fósil de carac res, di gnósti 05), “tales como la presencia y 
  
tamaño de estipe y rostelo, impiden la compara asignación de éste a una especie 
  
actual. 
FAMILIA: Leguminosae 
SUBFAMILIA: incertae sedis 
GENERO: Re¿inwebería Magallón Puebla et Cevallos Ferriz (en prensa. yl : : 
DIAGNOSIS: Misma que para la especie tipo A 
ESPECIE: Reinweberia ornithopoides Magallón Puebla et Cevallos Perriz (en prensa c) 
HOLOTIPO: Colección Paleontológica del Instituto de Geología, Universidad Nacional 
Autónoma de México, número IGM-Pb 2573-656, Fig. 22, : 
LOCALIDAD: 18" 35' N, 97% 55' W, localidad "Los Ahuchuetes" de la Formación Pié de 
Vaca, en el margen sur del Río Axamilpa, cerca de Tepexi de Rodríguez, Puebla, México. 
EDAD: Oligoceno. 
ETIMOLOGIA: El nombre genérico Reinwebería es por Reinhard Weber, en reconocimiento a 
su trabajo sobre plantas fósiles mexicanas y a su labor como Profesor y promotor de 
estudios de paleobotánica en México. El epíteto específico ornithopoides se refiere al parecido 
entre el fósil y algunas especies de Ornithopus L.
78 
paredes lisas y algo rígidas .<Fig. 20),. mientras que los frutos de Styphnolobiitm .~on 
carnosos, y en ejemplares ninduro~; se forman pliegues longitudinales en la pared del fruto. 
La vailla fó¿¡Fespat;~ici~ a al~un~s e~p.ecies de ophora ( . ., . t entosa .) ·.· .. 
:;:f L~~~~~ilíi!tt~f ?~ 1 ~~'.:~::.::~~::::'.:;:;~~;:~~::: 
pueden sermáslargas:o.nÍás.cort!i~··que·e~el fó il, ero pre e chura nstarite i . 
;~:~t!~~~~i~~~~:t~~:::~:::~:~::~;::;;;~J:}::E. 
' .. '.;, \··::~,..~~~'.:~) .. ~,:~?;~ ::'::r?;'{;_·;::-.:.,.~. / ;; :· _. . - · . . ·. ·-·_-. . 
actuales varíán'de'~lípticas:planas  l bulares olhill, 81). Las illas d s: 
tom~ntosa están·~~¡·¡,';¡t¡d·!l'J'b.bll~~amente, asi l it i al ente, n globulares  tienen - ,.,. ... ··-· 
un lóbulo radicula~ encÍmll::d~J iiiJi() ·~n su extremo micropilar (Fig. 21). La protuberancia 
redondeada en el extremo·rii¡c;opilar de una de las semillas .de la vaina fósil iridica la 
presencia de un lóbulo radi.~~lar, mismo que· está presente, aunque no exclusivamente, en 
Sophora (Polhill, 1981),. y apoya áúri'.más .la asignación del fósil a la subfamilia 
Papilionoideae. Aunque s caracte~es observ~;lo~ ~~:11l':~!l'Íná fósil cuerdan n phora ·,· •. • .... , 
ent b·a,  sencia  l sil  a.racte:es di~gllóstlcos, áles o  r sencia 
año e ti e  stelo, piden  compar~ció.n y la i ación e ste  na ecie 
tual. 
MILIA: eguminosae 
FAMILIA: rt e dis 
NERO: ein eberia agallón uebla t evallos e riz (en prensa c) 
I GNO IS: is a e ara  ecie  
PECIE: ei eberia m oides agallón uebla t evallos ·Ferdz ( ri prensa ) 
LOTIPO: ole ción al ntológica el stit to e Geología, Universidad acional 
ut o a e éxico, ero -Pb 73-656. Fig. 2. 
CALIDAD: º 5' , ° 5' , li ad os Ahuehu tes" e  r ación ié e 
aca,  l argen r el ío xamilpa, rca e epexi de odríguez, uebla, éxico. 
AD: li oceno. 
I OLOGIA: l bre nérico ei eberia s or einhard eber,  oci iento  
 ajo bre l ntas siles exicanas    or o r fesor  r otor e 
t dios e l botánica  éxico. l íteto ecífico i poidcs  fi re l recido 
tre l sil  nas ecies e rnit opus . 
..] po ! 79 
cli IBLIATERA 
DIAGNOSIS: Fruto pequeño, recto, no estipitado, simétrico, regularmente constricto A un e 
“poco voluminoso; suturas no prominentes, base aguda, ápice redondeado con rost o có! ico 
  
pequeño desplazado hacia la. sutura dorsal, superficie de las valvas lisa,; cámara seminales. E 
      
  
     
    
orientadas Jongitudinalmente, € 
erenado al 
  
un rostelo pea 
  
Jay: una a estriación : 
 
29). El fruto es:un poco yo uminoso. y Ya superíi icie de las válvas es $ lisa: 
e muy sutil sobre la cámara seminal terminal, sugiriendo la presencia de tricomas muy finos 
pegados a la superficie de la valva. La cámara seminal basal muestra manchas irregulares 
oscuras formadas por concentraciones densas de material carbonizado. El fruto está 
formado por cinco cámaras seminales separadas por septos transversales muy delgados. 
Las cámaras seminales están orientadas longitudinalmente, tienen forma de barril, con 
límites convexos hacia las suturas y límites transversos hacia los septos; miden 2,4 mm de 
largo y 2.2 mm de ancho, y sólo la cámara seminal basal es un poco alargada (Fig. 22). El 
contorno de las semillas no es evidente, Hay partes florales persistentes, que representan 
restos del cáliz o del androceo, consistentes en dos segmentos situados a los lados de la 
base del fruto. Ambos son más largos que la cámara seminal basal, miden ca. 6.7 mm-de 
largo, son estrechos Y filiformes (Fig. 22). 
0 COMPARACION 
Aunque la vaina fósil es muy pequeña, probablemente había alcanzado su longitud 
total en el momento en el que se fosilizó, lo cual es indicado por los septos bien definidos, 
las cámaras seminales protuberantes y las suturas regularmente constrictas y claramente 
indentadas. Su tamaño pequeño la distingue de muchos géneros de Leguminosae, por lo que 
fue comparada con especies actuales que forman frutos pequeños, Reinweberia ornithopoides 
es superficialmente parecida a algunas especies de algunos géneros de Papilionoideae, pero 
existen diferencias importantes, y el fósil no corresponde a ninguna de éstas, , 
Ornithopus (Coronilleae) (Fig. 23) tiene frutos parecidos a la vaina fósil en tamaño y 
forma generales. Los frutos son voluminosos, no estipitados, rectos y simétricos. Las 
suturas son regularmente constrictas formando un contorno crenado. Hay aproximadamente 
cinco cámaras seminales por fruto, delimitadas por septos transversales delgados. La 
n forma de barril, delimitadas por, soplos ransversales muy.
ESTA 
SALIR 
TESIS 
OE LA 
NO DEBE 
nrnunm~.~ 
DIAGNO IS: Fruto ueño, to,  t it o, étrico, l r ente nstricto y n 
poco voluminoso; t ras  r inentes, ase uda, i e deado n stel  fü1ico 
eño s l ado áciá . tura dorsal, perficie e s al as lisa, cámar~s ¿ll1imiles 
ri t das l~ngitudlnnlmente;'en for a e a ril, deli itadas por septos tra~své~saler~uy 
delgados; partes florales per~i~tentes más largas que In cámara s¿mirrnÍ b~'.~~l, fl¡fr~~~e~.' 
- . • • . ·"': ·. ~1_';'· ,;'-i'' ·::i}I, ,;;}: 
·: ;. :; :\-~~¡ 
· :';,,;;~ .. ~L·riE:s6R.1l:>moN vi " .. '': ...•. T.··;;} 
... Un frut~ re~i~o!l'6 '~~tl~it~Uci·/~ihiét~ic~: niid~ 14:6. miri ai Í~r~i·~ ;~:~ i:J <leJncho; 
~:::::u:t~:J¿slJ11~~}rj~ff ~~i~~1~~1ciÍJ!{i~:~:~JJ~
1
t;ÍJ:füJ:~J:n~¡ª~t;t~ 
n rostelo p~qiieiío ~ó~i~Ó Úspla~ado h~ci~ la sut\l~a d~rsal, apuntando h~cia afuenl(Fig. 
22). El frutoe  ~~ ~oca v~Í~;riino;~  la erfi i  de s alvas e~ Ü n. lin . iinn estriación 
uy til sÓbre la ara se inal inal, iri do  r sencia e fo as uy fi os 
ados .Ja perficie e  alva. a ara inal asal uestra anchas lares 
curas adas r centraciones nsas e aterial nizado. l nto stá 
ado or o aras inales aradas or tos ersales uy l ados. 
as aras inales t n ri t das i i al ente, n a e a ril,  
ites vexos acia s t ras  ites ra r .s acia s tos; iden .   e 
o  .   e cho,  l   ara inal asal s w1 co ada ig. 2). l 
t rno e s i las  s i ente. ay artes l s ersistentes, e r sentan 
st s el liz  el roceo, nsistentes  s entos os  s os e  
ase ei to. bos  ás os e  ara inal asal, iden a. .  m de 
o, n os y filif r es ig. 2). 
PARACION 
unque  i a sil s uy ueña, abl ente abía ado  git d 
tal  l omento  l e  sili ó,  al s i o or s tos i n fi idos, 
s aras inales r t berantes  s t ras l ente nstrictas  ente 
entadas. u a i1o ueüo  i ue e uchos eros e eguminosae, or  e 
e parada n ecies t ales e an t s ueños. ei ebcria i icles 
s erfi i ente recida  nas ecies e os neros e apili oideae, ero 
isten i cias portantes,  l sil  r nde n i una e stas. 
rnit opus oroni leae) ig. ) e t s r ci os   aina sil  aüo  
a nerales. os t s n l inosos,  t it os, t s  étricos. La~ 
t ras n l ente nstrictas ando  t rno ado. ay adamente 
o aras inales or to, l itadas or tos ersales l ados. a 
 
  
: Algu as especies de: Indigofera L. (Indigoferene) son parecidas a T vaina: fósil: Las: 
  
vainas de Indigofera saubicola. Bentham (Fig. 24) son parecidas al ser pequeñas, simétricas 
y casi cilíndricas, y por presentar valvas con superficie homogénea cubierta por- tricomas 
abundantes y finos. Las paredes del fruto son rígidas, y las semillas no son visibles. Las 
- cámaras seminales están separadas por septos delgados transversales (Fig. 24). El cáliz 
persistente es proximalmente tubular, pero distalmente separado, y a veces hay estambres 
largos y filiformes que persisten a los lados de la base de la vaina (Fig. 24), Las diferencias 
con el fósil radican en la presencia de suturas engrosadas, rostelo filiforme y cámaras 
seminales un poco atenuadas (Fig, 24). Indigofera panamensis Rydberg (Fig. 25) tiene vainas 
pequeñas, simétricas y un poco voluminosas, con septos transversos y paredes homogéneas, 
gruesas, a través de las cuales las semillas no son visibles. Sin embargo, difiere del fósil al 
presentar estipe y tener suturas engrosadas, contorno ampliamente crenado, rostelo 
alargado y central, cámaras seminales alargadas y atenuadas, y partes florales 
persistentes que sólo cubren la base del estipe (Fig. 25). 
Reinweberia ornithopoides es similar a algunas especies de Desmodium Desv. 
(Desmodieae) (Fig. 26). Sin embargo, los frutos de muchas especies de Desmodium son 
asimétricos y más grandes que: el fósil; una; sutura es recta y la opuesta forma crenaciones     
   
 
 
profundas (e.g., D. canum chinz' et “Thellung), y en algunos casos, las constricciones 
marginales son tan «profunda que:las'cámaras seminales están separadas unas de “otras 
(e.g., D. grandifiorúm: [Walt 
(e.g., D. obtusuns' [Muhl. 
varias especies, l 
K.] DC.). Desmodium hatw 
  
C): ¿El contorno de las cámaras seminales varía de circular 
  
       lanum » Hemsl (Fig. 26) es similar al fruto ut, pero su contorno z 
    
80 
cámara seminal basal.es aguda y más larga qÜe el resto, y la cámara séminalapical es 
,. .,. . ··. . . '·' .. ::··, ·'" .··:.:. ·,···" .. 
redondeada:' Las. paredes: dél fruto son:rígidas y no se obs.erva el· conforri~ .de las semillas. 
• • • ·: ' -. • 1 : ~ • ' • '. • • • • ' - ,. ' • .- • - ' " ' •• •• • • '· •• •' • ,. ' 
Sin embkrgo, vari.os:caracteres•ae O~nlthopus·difiereri .de los (!eJa ~afoáJÓsil.',Los'fru~()s . 
·~~~~~~¡lt~~!~~~~i~~i~'if t!~~~~J~~i~l~.· 
estilo. La ··súíim;ficie(delas' valvas ..• és :ru~cisa;:. con'por~fones ··~01:os~s. que. púedm1' sér muy 
~füt~~{~~~~!il~]~~;!·;~;:~:::í~~jª~\~t~:-f ~ .·· 
·. l uiías es'peciés deln i fera . (I1idigofereriel s n arecidas a la aina fósil. as 
vainas e1i1.digofera dubicola Bentham .<Fig. ) n recidas al r queñas, i étricas 
 casi· cilí ricris,  r resentar al as c n s perficie ogénea c bierta or tric as 
ndantes  fi s. as redes el fr t   rí i as,  l s illas  n isi les. as 
aras inales t n aradas or tos l ados tr ersales ( ig. 4). l liz 
ersistente s r i al ente t ular, ero i t l ente arado,   ces ay t bres 
l r os  filifor es e ersisten  l s l s e l  ase e l  runa ( ig. 4). as if r cias 
c n el f sil ra ican e  la resencia e s t ras e grosadas, r stelo filifor e  cá aras 
inales n co t adas ( ig. 4). I i ofera namensis ydberg ( ig. ) ti e ainas 
ueñas, i étricas   co l inosas, n tos tr ersos  redes ogéneas, 
r esas,  tr és e l s ales l s illas  n i i les. in bargo, ifi re el f sil l 
resentar esti e  te er s t ras e grosadas, c ntorno a plia ente cre ado, r stelo 
l r do  ntral, aras inales l r adas  t uadas,  artes fl r les 
ersist ntes e l  ren l  ase el ti e ( ig. 5). 
ei eberia it poides s i ilar  l nas ecies e es odiltm esv. 
( es odieae) ( ig. 6). in e bargo, l s fr t s e uchas es ecies e es odium s n 
asi étricos  ás randes .. ue el f sil; una s t ra es recta  la uesta f r a cre aci nes 
r f ndas (e. ., . canum ~c~inz et,T ell ng), y e  al nos casos, las c nstricci nes 
arginales n n pr~~~!J:d~:s ~u~.:las.,·cámaras inales t n aradas as de ot s 
( . ., . grandiflo1·u~i'tW~IÚDC:'¡,:Elcontorno e las cá aras se inales varía e circular 
. ., D. tusuni [M~~I.~~~ Willd] be:) a romboidal (e.g., D. alamanii [H. B. KJ _DC.), y en 
arias é ecies, fo:5uperficie. élé fas cámaras seminales es rugosa (e.g., D. cajanifolium [H. B. 
.l C.). Des~io~ium'~~tw'egia~it~i emsl. ( ig. ) es si ilar al fr t  fósil, ern s  co~torri.o 
asimétrico, las constricciones profundas entre las cámaras seminales _casi circulares y las 
partes florales persistentes no filiformes son diferencias importantes entre los dos. 
81 
Existe una similitud superficial entre los frutos de alguna~ ~species de Aeschynome11e 
L. (Aeschynoineneae) (Figs> 27~2S) y_ Reinweberia omithopoides, pero ia:prese~cla de 
'' - ' , .- - -. ·• ;< '. . ·., . . . . • - - ... · - .- . . • . • '. --~- / __ - -_. _._ ,,. _-·-,_, _._ ,_. - .. ':, .• : : 
diferenCiasmorfológicash~porta~tes ·los··_ distinguen como t~ainde~endi,entes>Aunque .·•·-
.:::::::\:'~i~f ii~g"WWttr ~~;i~:~;Wt.~it:'1[2:11~~~~+~~~~~~f ;,: 
fuerte~enteashnétrico~; con~nª•· sut~l"'.l•re~ta y la opuesta d~ sonier~me~te•. (e:g., Ai evehia · 
~!lit!lllllillf f ~!~;~~~!~~'.i~~~~· 
opiie~tó éon:;.e.Xo (e:g., A americana L. [Fig. 28]), pero nunca tienen forma de.barril, como en 
R. o;hith~~oid~s .. El número de cá~aras seminales por fruto en el género actual es 
usuahnente mayor que en R. omithopoides. Vari_as espeéies de Aeschynonu!rilJ tienen rin 
estipe largo, y aunque pueden persistrir partes florales, éstas no s01d1liformes; .· · .· .• · · 
Algunas especies de Lotus L. (incluyendo a Hosac:kia Dougl. ex B~nthfo',~fe~e) · , __ ,_,, __ ._ --· ..... 
(Figs. 24-25) son similares a Reinweberia ornithopoides por presentar vai~a~·pe(¡li'efias.'c'on 
suturas constrictas regularmente y valvas con superficie lisa. Si'n em~~~i~';i1a~\,i{foas, 
actuales difieren por ser planas y frecuentemente asimétricas, con la sutiÍ+~•_J~i~~l r~rita o · 
curva cerca del ápice, y la sutura placentaria convexa (e.g., Lotus sál~ugih:;;u~ Gréerie, 
Hosackia humilis (Greene) Abrams) (Figs. 29-30). En los frutos actuales, las suturas son 
engrosadas y someramente constrictas. En varias especies (e.g., L. salsuginosus [Fig. 29]), la 
sutura dorsal es más gruesa que la placentaria. El rostelo de las especies actuales es 
estrecho y en forma de gancho (Figs. 29-30); con frecuencia, el número de cámaras seminales 
es mayor que en la vaina fósil (Fig. 30), las cámaras seminales son cuadradas y los septos 
son oblicuos (Fig. 30). Las paredes del fruto son delgadas y papiráceas, y a través de ellas 
se nota el contorno de las semillas (Fig. 30). El cáliz persitente es tubular, y sus partes 
libres no son filiformes (Figs .. 29-30). 
Aunque la vaina fósil está completa y tfo_ne partes florales persistentes, no puede 
ser identificada con un género actual. La combinación única de caracteres que presenta ésta 
vaina indica que se trata de un taxón extinto. 
82 
Discusión 
Los géneros actuales con los que cúatro .leguminosas .fósiles fueron identificadas scin 
frecuentes en In flora mexicana• actual, y par~ l~s :cu¡i,les México repre~enta uim área 
import~te de distribuciÓn. L.as e~pecl~s ~i:tdaJ~s de PrOsopis .. hábitanregiones secas de 
Africa tropical, suroeste de Asia y;nort~ y'.~urde AméTica,. donde el género presenta una 
distribúción m¡fr~adamente disyunta'; L~ ~i~ie~ci~ de la especie menos espeéializada, P . . . -. . . .. · ... , .... ·- ' ·., 
africana (Guill., Pen, et Richl Taiibert~~ Arriéa troplcnl~s considerada como indicativa del 
,- • • •' ¡- , . '-~ • . ., . 
origen del género eri Africa alfln:~del Mesoiofoó o al inició del Terciario, con una migración 
subsecuente a Asia}AiJéricÜ (Bu~ka;t¡ 1976). Tres secciones del género, incluyendo a las 
dos más grande{(A¡gáp¡;bi~}stf~',;(¡;;ca;p~J;así como la mayoría de las espécies, son 
americanas, y e'stári. dis.trÍbÍlid.ás. é~• deis áreas muy separadas: el área argentina-
paraguay~:chil~ri·~r·~~~;~6;~~~po;~de al ~iú1cipal centro de radiación del género, y el área 
m~xi~ana;~x;~J1~~;··~,~~;·¡s;6c;'~·~·¡cl~~ad~ como un centro secundario (Burkart, 1976). Para 
explicáfjá~Í~·tribÜcl~~·dls~~ri;t~·~¿t~~I, s~ ha sugerido la dispersión a larga distancia de 
plllntasd~'~I1aá~~~\(1~'~tr~,la\vohición cdnvergente de especies en ambas áreas secas a 
partir de d~c~st;bs qÚe habitaban dimas niás húmedos, y la existencia de una región árida 
corití~~a (s~lbf;g; · 1972). La dlspersión abiótica. ~s considerada improbable, pues las 
· J~'gumb~es come¿ tibies de este género· se prestai1 más a la dispersión endozóica (Burkart, - . - . - . . 
1976). Rzedowski (1988) arguye en contra' de la.evolución convergente, y tanto este autor 
como Burkart (1976), favorecen la existencia de una flora desértica común al norte y sur de 
América'. La idea anterior también está apoyada por ia distribución disyunta de varios otros 
géneros en ambas áreas (e.g., el género relacionado Prosopidastrum Burkart, y Larrea 
divaricata Cav. [Solbrig, 1972]). 
Rzedowski (1988) sugirió que Prosopis llegó a Norteamérica por la ruta meridional 
de Laurasia entre el fin del Cretácico y el Eoceno, y posteriormente migró hacia el sur (véase 
discusión general de esta tesis). No existe evidencia conclusiva alguna de las rutas de 
migración del género, ni de la ocupación del continente, pero su registro fósil· conocido es 
sugerente al respecto, ya que los reportes más antiguos para el género son de Norteamérica. 
Además de las vainas de Prosopis lazarii del Oligoceno de Puebla, se conocen granos de 
polen asignados a Prosopis quesneli Piel, del Oligoceno temprano de Columbia Británica, 
Canadá (Piel, 1971), y hojas y folíolos de Prosopis linearifolia (Lesquereux) MacGinitie de las 
Capas Florissant, Colorado (MacGinitie, 1953) del Eoceno superior (Manchester, com. pers., 
1993). También se conocen granos de polen de Prosopis del Mioceno temprano 
(Aquitaniense) de Francia (Guinet y Bessedik, 1984). Con la excepción de las vainas de 
Puebla, el registro fósil de Prosopis es de latitudes medias y altas del hemisferio norte, que 
en la actualidad no son ocupadas por el género. Lo anterior indica una área de distribución 
O 
A A A TOTAL N 
. América Central y del Sur, y sólo unas cuantas ( en Africa y Asia (Lewis y Elias, 1981). El 
a área norte- noroeste de México es uno de los. principales centros de diversifi cación del género, + 
yo de: 102 especies representadas en el país, 5 59% son “endémicas (Sousa. Sánchez: y Delgado E 
  
: Salinas, 1993). La. dispersión y diversificación alcanzada por la: “tribu Mim ene en el EN   
   
   
  
: Terciario temprano es: evidenciada ¿por la presenci 
* buehananensis, Crapet et. Taylor e n el: Eoceno: t 
distribución durante el Oligoceno, : 
La tribu Sophoreae tiene un registro fósil diverso ) y abundante. Sus representantes 
más antiguos son flores y vainas del Eoceno temprano del sureste de Estados Unidos, 
asignados a Barnebyanthus buchananensis Crepet et Herendeen, Aunque este fósil muestra 
una combinación de caracteres desconocida entre las plantas actuales, representa la 
evidencia más antigua de leguminosas papilionadas en el registro fósil (Crepet y Herendeen, 
1992). En el Eoceno medio, la tribu Sophoreae era diversa, y estaba representada por 
vainas y folíolos asignables a géneros actuales. Se conocen frutos de Diplotropis claibornensis 
Herendeen at Dilcher (Herendeen y Diicher, 1990c), frutos y folíolos de Ormosia Jackson, 
frutos de ef. Cladrastis Raf. y los folíolos probablemente correspondientes, que anteriormente
83 
diferente en el pasado, y npoya la posibilidad de la ocupación de Norteamérica por la ruta 
de Laurasia. 
El género Mimosa tiene entre 400 y 450 especies distribuídas pririCipalmente en 
Ame~ica entral  el ur,  l  as antas  frica  sia e is  Elias, 81). El 
.ár~á. orte- roeste e éxico s o  s. ri cipales ntros 'de l ersifi i n el · énero, 
y e 02 especies representadas  l ~aís,  n· e icas (Sous~ Sán~hez  elgado 
alinas;· 1 93). La dispersión  i ersifi ci n l zada or  l u illlos' ae en.·e] 
'fm rfo ·t prano es. i enciada. oda resencia de. la infloresc~ncia Pr6t~mimosoidea 
buchana en is repet t Taylor. e  el. ceno enip;ano. del sureste de Estados' Unidos 
.. ' - :. - . . . .·. ··. . ' ~ ', . '' - . ' .. :' - ·' ; . . , . ·-· '' - : -- ¡ 
(Crépet y Taylor11985, 1986; Crepet y He!erideeri; .1992;.Dilcher, Herendeeny Huber,_ 1992), 
y por infloréscencias (Eomimosotdéd plumosa Crepet et.Dilcher [Crepet y Dilchér,.1977]), 
' . ' ' ·" ... '. ¡.; .... ,-., .,"_,,. ,. ·-· _;.' -···- . - ., . - .. ·. . ' 
frutos (EUasofr~ctus cl~ibbrne~sis H~rendée1(et DjJch~r), y f~líolos(DuckeophyUum éocenicum 
He~endeen ~tDil~h~~i d~I E~c~~o ·rii~diJ J¿i ~'ii~~s~~d~ Estado~ Unidos CHerende~n·y DÍlcher, ·. 
- ' .. -· ,•-.::/, :;·.>:· --~~:.:;-_ :"~'.i-3•' -.. /\:'. -.• , 
1990b) ... · ... ·.·•· .. ···.· :/;;:¡!.:\;,;. :<L { :: ··,·, •.··.· ·' ... · · 
La p~esi;ricia'dkMi~o.~ci:tepexa~a én.elOligoceno de Puebla, de granos de polen de 
J{imosd s~;;~~eÍ Pll~~~;;~~~51,~i~~~~·(a/_ii}i·11~. i976, 1992a, 1992b), y de madera similar a 
la de Mi,;iosa d~ Baja CÍ1Íifii(nl{Sür,1foez;allos Ferriz y Barajas Morales; en prensa), 
demu~stran qJe !11 ni'~n'os ~a''~art~·,ci~fárea de cllstribución del género había sido ~cúpada . .. '·\·-" ",, ,_, - . ·,· .·,·-
durante el Terciario. · · 
El género Lysil~ma se tlist~Íouye casi exclusivamente en México, y ~olanf¿rii~''.ii~as - . ' . . ·,·;:-,"..,'·:,.~.,_,.~' . .. ·;~-.• ;,,. '" 
cuantas especies se extienden al sur de Estados Unidos, América Central y 'el':Qaribe'(G~nll, 
1984; Sousa y Delgado, 1993; Andrade y S~usaSánchez, com, peis., l.99si)íf~~ii~L1~ este 
género no han sido reportados previamente, sin embargo~ C:oil~i~~f~~d~{~u~ :su 
reconocimiento está limitado a vainas que tlene ~nre~lo desp~e~diáíi;,¡1~:,~~~~t~idades de 
identificación son limitadas. La presenciÍl deLy~il~~~}i1iJí~'6ªg~:~J'1a IÓcíiÚdad "Los 
Ahuehuetes" indica que el género ocupaba cuando menos una porcion de su área actual de 
i i n rante l li ceno. 
a u phoreae e n istro sil diverso  undante, us r sentantes 
ás ti os  r s  ainas el Eoceno prano el reste e stados nidos, 
dos  arnebyanthus chananensis Crepet t Herendeen. unque ste sil uestra 
a binación e racteres nocida tre s l ntas t ales, resenta  
i encia ás ti ua e inosas pil adas  l istro sil repet  erend en, 
92). n l oceno edio,  u phoreae ra i ersa,  t ba r sentada or 
i as  folíolos ables  neros t ales. e ocen t s e iplotropis . ornensis 
erend en et ilcher erend en  lcher, 90c), t s  l l s e rmosia son, 
t s e cf. ladrastis af.  s l l s abl ente rr ondientes, e t iorm t  
Ta mes * o o ey frutos. “y fosos de : 
  
   
Claiborne, e 
Brown "(Br 
  
Terciario, y junto € con  Styphnolabium ormación: Claiborne (erendecn, 1992) 
demuestra que estos géneros relacionados eran ndependientes en el Terciario. o 
El género Sophora (sensu ricto    
y templadas de ambos hemisferios Palomino 
  
territorio de México (Sousa: Sánche y Delgado. Salinas, 993). La presencia de Soptiora 
  
 
soLSsae ocupando ' una parte d distribución durante el Oligoceno, y la 
distribución del género certanamente elacionado Siyphnolobium, con la mayoría de sus 
  
especies endémicas. a. regiónes estringidas de * -México, (e.8., Styphnolobitm burseroides 
Sousa, Rudd et Medrano está 
cerca de la localidad fosilífera; cf, So 
e la: parte sur del Desierto de Tehuacán, muy      
us: Sánchez. y Rudd, 1999), “apoyan la sugerencia de 
que Ámerica tropical es uno de los principales “centros de diversificación de Sophoreae 
(Crepet y Herendeen, 1999). 
INFERENCIAS PALEOCULIMATICAS 
Tres de los géneros identificados de la localidad "Los Ahuehuetes” habitan en 
diferentes comunidades vegetales actuales, y ocupan condiciones climáticas diversas. 
Aunque muchas especies de Mimosa y Lysiloma están adaptadas a condiciones de aridez, 
ambos géneros tienen un amplio intervalo de preferencias climáticas y ambientales, lo cual 
limita su importancia como indicadores paleoclimáticos. De manera similar, las especies 
actuales de Sophora (sensu stricto) ocupan una gran variedad de hábitats y están asociadas 
con diferentes comunidades vegetales, Por ejemplo, Sophora secundifiora se distribuye desde 
el sureste de Texas hasta el noroeste de Oaxaca, y se encuentra en muchos y variados 
anbientes. Por tanto, no es posible asiciar alguna condición climática con la presencia de los 
tres géneros anteriores. 
  
   
       
¡se.distribuye. enla actualidad. en regiones tropicales OS 
1993) y está bien representado en el a
84 
habían sido reportados como Gleditsiophyllum eocenicum Be~ry, frutós.•Y:folí los de 
Stypluwlobium (reportados coino Sophora subgen. Stypiiíiolobiüin) Y: fr~t¿s adlcio~ales 
similares· a Soph;reae.(Herendeen,· ... 19g2),. obtenidos d~· va~ias ]~~alidad~~ a/laFormación 
~:;,~:,;jfi;~~i¡~~~it~~1{~!ú~i;:1~~~:~!~t:~··· 
sp. han ~ido·reportados delMiocen°cde Alask((Wolfe;{1966;.y;()lfo.y'l'anaf; 1980). Además,.· 
~:~~::::~·~:,~;:.:"~~r~1;~i~~~{i1?t1~ls:1:1'.·.::;,w:.~::":;: .. 
identificaciones necesitari ·ser reevalúadas :<cf~;Dilcher; 1973), Ln presencia. de Snphora 
sousae en Puebla aumentai{·~i~~;Jiclá'~.J~~-J~\¡j~-~l~ad~!id~por la tribu d~r~nte .el 
erciario,  j nto n StyphnoloÍíi1~n¡;;¡~·:ia.i~éir~acÍó~Claiborne (Heren~een, 1 9Z); 
de uestra que estos géneros ;¿la~lona·d~~ iri~'{Jd~pe.ndi~ntés en el erciario. . .. 
l ero hora (sc ;u stfictoy'~e di~t~hÍly~ ~dla t ali ad en r i nes tr icales 
 te pladas e a bos hemisferi~~·c:Pa1o~na/~ta1:;:~í99a> y stá ien r ntado n e1 
t rrit rio e éxico ( ousa riéiiei ; Del~ilclo';saÚíi~s~· Hl93). La r sencia e Sopliora 
..:._~;,_; ·>-~· . .'.-;' -··· 
u e pando na parte de :su áréa':actúahle distri ción urante el Oligoceno,  l  
i tri ci n cte1 nero cerc~n'amérite'·~~1ibfa~~cio st hnolobíum, con 1a ayoría e s - -·'···.--·-·: .. ··,,--,_.1,.,_.'··:;;_.·,:..-... r 
s ecies démicas  :r:egicines r stri i as de·MéidcC>, ( .g., t olobium rseroidcs 
ousa, u d t edrano está,res°t~ingidk~I~ ~~~te sur el esierto e ehuacán, uy 
rca e l  l cali ad f silíf r;; i:r. s6~sa Sánchez  Ru cÍ, 1 3), a an l  erencia e 
e America tr ical· s no de. l s• ri cipales ntros · i ersifi ción e phoreae 
( repet  erendeen, 2); 
I NCIAS EOC I TICAS 
res e l s neros i tifi os e l  l li ad os huehuetes" bitan  
if r ntes unidades getales t ales,  pan diciones li áticas i ersas. 
m1que uchas ecies e i osa  ysil a t n aptadas  dici nes e ri ez, 
bos eros ti n n plio i t r alo e r f r ncias li áticas  bientales, l  al 
li ita  i portancia o i i ores l cli áticos. e anera i ilar, l s ecies 
t ales e hora (s su stri t ) pan a ran ri ad e ábitats  st n s ciadas 
n if r ntes unidades getales. or j plo, hora ndifl ra  i tri ye sde 
l reste e exas asta l roeste e axaca,   cuentra n uchos  ri dos 
mbientes. or t to,  s sible i inr l na dici n li ática n l  r sencia e l s 
tr s neros teriores. 
i 
'~ 
85 
      
no debe ser asociado necesariamente con , condiciones secas, pues al género se conoce en 
  
floras fósiles (MacGinitie, 1953; Piel, 1971) que vivian, bajo condiciones de humedad (Wolfe, 
 
1992), demostrando que en el pasado, al menos “algunas especies de Prosopis tenían una 
afinidad ambiental distinta a la que tiene las especies actuales del género. La presencia de 
Prosopis en paleofloras norteamericanas de latitudes medias y altas también sugiere que 
las comunidades vegetales del pasado estaban comuestas, al menos parcialmente, por 
elementos que en el presente habitan en hábitats y condiciones ambientales diferentes, 
Las vainas de Leguminosae de la localidad "Los Ahuehuetes" que fueron 
identificadas aumentan el entendimiento de la historia de la familia durante el Terciario, al 
mostrar la época en que los géneros identificados ocupaban ya una parte de su área de 
distribución actual y por mostrar frutos con combinaciones de caracteres no encontradas en 
los géneros actuales. Las tribus a las que pertenecen los géneros identificados (Mimoseae, 
Ingeae y Sophoreae) existían en el Eoceno (Herendeen, Crepet y Dilcher, 1992), y la 
presencia de representantes de éstas tribus en estratos del Oligoceno del sur de 
Norteamérica enfatiza el papel de América tropical como región de gran importancia en la 
evolución, radiación temprana y “diversificación de Leguminosae (cf. Herendeen, Crepet y 
Dileher, 1992; :S sa y Delgado, 1993),   
Las especies actuales de Prosopis son claramente afines a los climas secos. y a los 
ambientes desérticos, y la presencia del género entre los fóslles 'sugiere la existe~cia de 
condiciones de aridez para el sitio e~. que ~i~ía.l~ ~o-muni,dacl vegetal'. que ~rcidujo el 
yacimiento de fósiles. Sin embargo, el regi~~~~ fó~il ~~~o~Ído d;Pr~s~.Pifi~aica ~~e el género 
o ebe s r as ciado ecesaria ente c n con~icion~~ '5~~11~·. pu~s :el gén~rose c oce en 
fl ras f siles ( acGinitie, 53; iel, 71) e ivía'nhajÓ condici~nes e edad ( olfe, 
92), e ostrando e e  el asado, al menos 'al~nas·'esp'edes e rosopis te ían na 
fi i ad biental isti ta  l  e ti e l s ecies t ales l nero. a r sencia e 
rosopis  l ofloras rt ericanas e l tit es medias  lt s t bién giere ue 
l s unidades getales el sado t an uestas, l enos rci l ente, or 
ele entos e e  el resente abitan e  ábitats y c dici nes a bientales iferentes. 
as ainas e eguminosae e l  l li ad os huehuetes" e f r n 
i tifi das entan l t i iento e l  ist ria e l  f ilia rante l erciario, l 
ostrar l  é ca e  e l s éneros i e tifica os c paban a na arte e s  rea e 
i tri i n t al  or ostrar fr t s n binaciones e racteres o contradas n 
l s éneros act ales. as tri s a las e erte ecen l s éneros i e tifica os ( i oseae, 
I eae y phoreae) existían e  el oceno ( erendeen, repet  ilcher, 92),  l  
r sencia e r r sentantes e stas tri s  tr tos el li ceno el r e 
Norteamérica e fatiza el apel e mérica tr ical c o 'región e ran i portancia e  l  
e olución, ra ia.ción te prana  i ersificaci n e eguminosae (cf. erendeen, repet y 
ilcher, 19~2;·gou~a  D~lgado, 1993). 
85 
86 
FIGURAS 2-13. 
FIGURJ\S 2:5. ¡:>rosopis lazarii y representantes actuáles de Prosopis. 
2. P. lazarii ~'on;cuatro cámaras séminales preservadas, cada una conteniendo una semilla. 
~rt~i~~~q~~;~~Er:::~:·:~:::::~;~~,,,., = 
5. P. articulata·:ácfoal con'cámaras. seminales ovales y límites estrechos entre las cámaras 
.. . '~.~'-_..! . ··-"_:;· . . . - . 
seminales:: Es~ála'=;)'.cm:· · 
FIGURAS 6-11. Mi;;~sa tepexana y representantes actuales de Mimosa: . 
6. M. tepexana Con dos. segmentos preservados, separad~s~or .dna li~~a de fractura fina 
(flecha). El segmento subtenninal contiene una ~ell1ill~, j{;;1oti~~.·!a~~P,b;257~:S~2:·Esc~Ia . 
=5mm. 
7.M. tepexana con semilla en el segmento subterminal,ol"ie~tlld~~bli~uaih~ht~;Ó;~da,c~~·· 
extremo chalaza! obtuso y extremo micropilar agudo: Fu~íriulo (fl~~h.a):k1fró'~:é¡~'~;Í~;iáK~e .. · 
Holotipo, IGM-Pb 2573-652. Escala= 2.5 mm. .. ..· .. • . y /o~;":'.:/~N;.! e,,: ·, . 
8. M. arenosa actual con suturas ligeramente onduhint~s, cáni~~as s~~Ídifr~itÓri·~~tadas 
<. - ••• • .".--·.'"\.·:; '· ·.·_.,·. 
longitudinalmente y ápice redondeado-acuminado. Escala = 1 mri: ,: · :.: ;:: .'.;;:;~?'.·' . 
9. M. leucaenoides actual con suturas ligeramente ondulantes /'<láiti~r~s:seininales 
. - - '·{:- .r·· 
cuadradas. El ápice es diferente al de M. tepexana. Escala = 1 ·cm .. 
10. M. antioquensis actual con suturas muy ligeramente ondula~t·~~}á;fo~.r~dondeado­
acuminado. La orientación de las cámaras seminales es distinfa a'!a.d.e M. tepexana. 
Escala = 1 cm. 
11. M. acapulcensis actual con cámaras seminales orientadas longitudinalmente. Las 
suturas son profundamente constrictas y el ápice es agudo en comparación con el de M. 
tepcxana. Escala = 1 cm. 
FIGURAS 12-13. Fruto similar a Mimosa tepexana. 
12. Fragmento de fruto con márgenes constrictos y cuatro semiUas'(ffochas)¡ tres están 
sutilmente marcadas y una es claramente evidente. Escala = 5 irim:»':-. 
. ' . -
13. Semilla claramente marcada, ovada, con extremo chalaza! amplio .Y extr.emo micropilar 
agudo. Funículo filiforme (flecha). Escala = 2.5 mm. 
 
88 
FIGURAS 14- 21. 
FIGURAS .14-17. Lysilcima mixtccana y representantes actuales de Lysiloma. 
14; Vaina cú;va de L. mixtecana cori relieve superficial ondulante, partes ~¡~~~das ¿oll pocos 
restos 6~rboni~~·dos y partes' hundidas con ·re~tos carboniz~dos abÚnda11tes>1ri .~utllra 
placent~ri~: está desprendida parcialmente, formando wi repl~ (fl~~~áf'iÍo'i¿tii~. ;!QM-Pb · · 
2573-65S. E~cala = 5 mm. . . . . ' .. . · , <.:••;,~b\f('.~;'·f; : .. 
15; L. nifrtecan~ ~on cámara seminal sutil~ente m~~~~d~ (fle;~~i:::liJi:fi~~';'foií~Pb,2573- . 
653. Escala= 5mm. .•· ·•' ·>·,:.:·#.~t~;·;·,;1&,;:';;[;•~¡~;~·itJ:.~~~~~~~'.' ;. • ,·.· ...• 
16. Vaina madura de Lysiloma diuarfoata (J~cq.) ~facBrid,e·act11a1;·cori''r13lieve•sü¡mficial 
;:~~:::e~c::~:;~e:~:'.~~:: 1 ªs~ti~~{f ;~ •• ~~L~.ªr-~~·y:~u~Jr~,·;ar~i:ri~~e~t~·:¡~~parada, 
17. Vaina madura de L: acapulccnsis·t'~ll ·sútura de·. contorno ir~¿~~)~/} eic:ocarpo 
exfoliandose. Las partes promiilente~"di{ias valvas han perdido un~ porcÍón·ll1ayor del 
exocarpo y son blanquecinas, E~c~i~:~ í'~in{ 
' . -,.;:,;. - "º.~-' 
FIGURAS 18-21. Soph~ra'.slJ~~~'C§só)Jh,Iir;t;mentosa actual. 
. . r: - ;/ < .·-. '(' 
18. S. sousac con dos cámaras seminales preservadas separadas por un istmo estrecho de 
anchura .uniforme. Los contornos de las semillas son evidentes dentro de· cada cámara 
seminal (flechas). Holotipo, IGM-Pb 2573-654. Escala = 5 mm. 
19. Contraparte del holotipo de S. sousac transferido a acetato de celuiosa, mostrando una 
cámara seminal y el contorno de una semilla. La prominencia situada en el extremo 
micropilar (flecha) representa el lóbulo radicular. Escala= 5 mm. 
20. S. tomentosa actual con cámaras seminales voluminosas, ovales y ligeramente 
atenuadas a esféricas y no atenuadas, a veces separadas por un istmo estrecho. Escala = 1 
cm. 
21. Semillas de S. tomentosa mostrando w1 lóbulo radicular por encima del hilio (flechas). 
Escala = 5 mm. 
59 
 
90 
      
  
     ramente excéntrico. Las partes florales y rsistentes son 
    
filiforme y gas que l 1 cámara seminal basal. Holotipo, IGM es 2573- 56. Escala = 
5 mam. 
  
28. Ornith pus micranthus con contorno crenado, septos transversos y rostelo e cónico. Escala 
= 5 mm. : : 
24. Indigofera saubicola con cámaras seminales en forma: de barril. orientadas     longitudinalmente, suturas un poco engrosadas y ligeramente crenadas o : 
alargado, Escala = 5 mm. 
un poco más gruesa que la no placentaria, cámaras seminales separadas y redondeadas y 
rostelo pequeño. Escala = 5 mm. 
28. Aeschynomene americana con estipe basal, suturas asimétricas, la sutura placentaria 
casi recta y la sutura no placentaria profundamente crenada. Escala = 5 mm. 
29. Lotus salsuginosus con cámaras seminales alargadas, orientadas longitudinalmente, 
septos oblicuos y ápice agudo, Escala = 5 mm. 
30. Hosackia humilis con cámaras seminales orientadas longitudinalmente. Las vainas son. : 
ligeramente asimétricas y su contorno no es crenado, Escala = 5 mm,
FIGURAS 22-29. Reinwéberi~ ornÜhopoides y vainas actuales similares. 
22. R. ~rnit~op~ÚeSco~'contornocrenado, cámaras seminales clarament~ marcadas, septos 
transvers11l~s y';ost¡lo'~¿~irif B~érantente céntrico. as artes lm·ales. pe~sistentes n 
filiforirie~\'má~"1ii~~s\~~;¡~ cáma~~ inal asal. olotipo, IGM~Pb 573:s s: Escala  
51n . 
23. rniÍho us icranthus n t rno ado, tos t ersos  r stelo nico .. Escala 
m . 
4. i ofera bicola n aras inales n r a e barril ri tadas 
it i al ente, t ras n co rosadas  ig ente adas y rostelo agudo y 
l ado. la =  m. : ~ : · 
25. Indigofera panamensis con cámaras seminales alargadas, orientadas lo~glt~diA~lméri'te; . . . ;"' '•"•'··' 
0 
septos transversos y suturas engrosadas y crenadas. Escala= 5 m~.).,'.., ' "" :~·,¡: ' ": 
26. Desmodium hatwegianum con suturas asimétricas profunda~¿~t~:.~o'iigii-i~t~s; 7 ~áIIlriras · 
seminales redondeadas y rostelo pequeño. Escala= 5 m~. .,. \''. 1 ""~''T~:
1
,.'"·\' :·. 
27. Aeschynomene panícula ta con suturas profundameni.'e co~strictas, Ja"sJ.tur~':µJ~centaria 
i ' . . . 
n co ás r esa e l   l centaria, aras semin~les sep~;dd~s  r~'!londendas  
st lo ueño. s la   m. 
8. es o ene ericana n ti e asal, t ras i étricas, In tura l centaria 
si r cta  l  t ra  l centaria r f a ente r ada. scala   m. 
9. otus l i osus n aras inales l adas, ri tadas l it i al ente, 
tos li os  ice udo. scala   m. 
0. osackia milis n aras inales ri t das l it i al ente. as ainas n 
lig ente i étricas   t rno  s ado. scala   . 
91 
. ·4/Ml'r-dfif(f::- . (24 ) 
--------·--· ·- / 
---,~.....,.: ...... ~· 
-.....,. 
-, .. ,. 
--® 
92 
DISCUSION GENERAL 
Diversidad y variación espacial y temporal intragenérica 
Los géneros Eucommia y Cedrelospermum representan buenos casos parn estudiar 
algunos patrones de diversidad y variación espacial intragenérica debido a que se conoce 
bien la diversidad y abundancia geográfica y temporal de sus especies, las características 
morfológicas de los frutos de especies de diferentes regiones geográficas y el registro de 
ocupación de una determinada área geográfica a lo largo del tiempo. Adicionalmente, 
permiten poner a prueba algunas hipótesis del origen y los -~atron!ls de distribución de los 
truca que constituían ]aflora del h;misferio norte d~rante_el Terciarloinfericír. 
·:·-=;_',: , t' '{'' 
. • DI~RSI~ADY DISTIÚ~Jt1hJ '\ ' ,; ' 
... ~~_.'., -·-·- -,¡-:-·,,-..;' '·- 1 ;.:-~\t-.:::::.· /;~· :~t:--~- ·.· 
iéiierCfs J5íú:óiiiniia ·y cridrélospc/inum•muestraií;~átl"ones'de'divérsidad y 
~=~:r:r :~t~~;.:::~~~:~::::~!i~i~iifi!~Jt~~f ~:: 
Europa y Asia.• En la actualidad solamente quédan popÍi~Íod¿~·:n~tll~ales d~ Euc:ommia 
ulmoides. en el oeste y centro de China. Cedrelo;permum'tenKcuatro espe~ies distribuidas en 
latitudes medias y bajas de Norteamérica y Europa. Ln:espe~ie europea, Cedrclospermum 
aquense, prevaleció hasta el Mioceno superior, pero en In actualidad, el género está extinto. 
Ambos géneros muestran un patrón de distribución geográfica similar a lo largo del 
tiempo. Tanto Eucommia como Cedrelospermum alcanzaron su máxima amplitud de 
distribución durante el Eoceno. Durante esta época, Eucommia estaba representada 
simultaneamente en latitudes medias de Norteamérica, tanto en la región noroeste como en 
la sureste de E. U. A., en Europa y en Asia. Las especies d.e Cedrelnspermum de 
Norteamérica se conocen en estratos del Eoceno medio, pero durante el Eoceno superior, el 
género estaba representado_ simultáneamente en Norteamérica y en Europa. 
Con respecto a su distribución en Norteamérica, ambos géneros también presentan 
patrones paralelos. Especies de los dos géneros prevalecieron en latitudes medias de 
Norteamérica durante el Paleógeno, pero dejaron de existir en esa región en el Neógeno. La 
última aparición de Eucommia en latitudes medias de Norteamérica es en el Oligoceno 
superior o el Mioceno más inferiÓr de Montana, mientras que Cedrelospermum aparece por 
última vez en estratos del Oligoceno inferior de la Formación Catahoula de Texas. Sin 
embargo, los dos géneros prevaleciéron en el Viejo Mundo, así como en latitudes bajas de 
Norteamérica, como es demostrado por su presencia en los estratos oligocénicos de la 
localidad "Los Ahuehuetes". 
     
: menos" s algunas regiones tropicales de Norteam 
elementos termofílicos que habitaron latitude 
Terciario temprano. Z 
También puede suponerse que. durante 
vegetación termofílica similar en latitudes me 
 
comunes en ambas regiones. Debido al evento de enfriamient climático al final del Eoceno, 
  
muchos de los taxa de la flora termofílica: dejaron. de: “existir e en: latitudes medias, pero 
persistieron en regiones más al sur, donde prevalecían condiciones climáticas adecuadas 
“ para su existencia. En este caso, la flora de ' 'Los Ahuehuetes" representa un relicto 
oligocénico situado en el trópico de Norteamérica, de una flora que en el pasado tuvo una 
extensión mayor. Para poder evaluar silla flora” de "Los Ahuehuetes" representa un refugio o 
un relicto, es necesario conocer la composición florística de la región durante el Eoceno, 
previa al evento de enfriamiento climático documentado para el fin de esa época. Sin 
embargo, hasta la fecha no se conoces. alguna flora del trópico de Norteamérica de edad 
eocénica de la que se pudiera obtener £ l información, 
    
   
     
Y "TEMPORAL INTRAGENERICA 
Debido a que er registr fósil de: Cedrelospermum y Eucommia es bien conocido, los   
patrones de variación intragenérica spacial: y temporal de. ambos. géneros pueden ser 
comparados. 
  
Eucommia: Dentro del género Eucommiase: distinguen tres grupos morfológicos 
distribuidos respectivamente en latitudes medias (noroeste) y bajas de Norteamérica (grupo 
 
93 
Los géneros Eucommia y. Ccdrelospermum ·estaban asociados a floras. termofflicas 
. . . . . ~ 
que habitaron látitudes medias de Norteamérica ¡ir'eviamente al' eve.nto,de .enfriamiento 
climático document~do para éÍ final del Eocéno (cf. Maricbester, ÍB~7; i9s9;Tiff.ney, 1985a). ·. 
El patrÓ~ dé di~fl'iouciÓ~ geográfica observadoénN~rte~llléri.~a ~~ra'~~boi~é~eros puede 
sel' explicadci ele dos ~ahe~as: 
La ;rimera exp!ÍcaciÓn involucra la migra~i6n de. ail1~o'~'táxi& (posiblemente juntci 
con otros más) hacia latitudes bajas de Norteamériéii'.co'nie respuesta al enfriamiento 
climático ocur~ido al final del Eoceno. Esta explicaCióíi.hii
0
iíi'iplÍca ~1 m.·~viiniento de una . . ,. ' ,_ '' 
comunidad cliriiax con U:na composición. taxonómica flja';~;:fr~vés a~· distintas. regiones 
geográficas, sino el desplazamiento de. truca indl~id~Me~·i:~h\~q~efilllientos ambientales 
similares, qu~ .. se establecen en alguna .reglan eriiiié~~~~;!>iival~cen<,condiCiones que 
saÚsfa~en•sus requerimientos ambientales cómuÍlesCéf;TlffAe;;x9s5~i: Si la~r~sen6iade 
Eucommia y Cedrelospermum en "Los Ahuehúetes''bb~dice·~'.j¡¡3i~~ri~~n/entonce~.:cuando 
::::~;;:::·:":~::.:::·,.::::.~¡~~f:i;g¡ i~~~~~~~~i~~~F 
a bién ede onerse e duran~¡¡ el;',l'er~iariét~~pr~~~ e~i~@;uriUpÍr~e 
etación oñlica ilar  tu  edias y baJii'.s ~~ NorteariierÍcai coil eleni¿llfos . 
unes  bas i nes. ebido l ento  erifri iniérifd éÚniátic~ · ál ·fi al él él oéeno, 
uchos e l s t a e l  fl ra t r ofílica ' jaron d~·,iexistir  lritit des edias, ero 
ersisti r n  i nes ás l r, .donde r valecían ' dici nes áticas cuadas 
ara  ist ncia. n ste so,  ra " s huehuetes" resenta n li to 
l nico o  l i o e orteamérica,. e na ra e  l sado o na 
t si n ayor. ara der aluar   ra e os huehuetes" resenta n io  
n li to, s cesario ocer i  posición florística e  i n rante l oceno, 
r via l ento e fr iento ático entado ara l  e sa oca. in 
bargo, asta  a   noce alguna ra el i o e ortea érica e ad 
cénica e  e  udiera btener taU ación. 
V ARIACION ESPACIÁL TEM AL N ENERICA 
ebido  e l regist~o 
0siÍ dé C~drelospermum  c mia s i n ocido, s 
tr nes e ri ci n int~ag~né;i~¿ esp~c\ial y poral .de bos. neros eden r 
parados. . : :,~·.: ·. > ..
. ,, .· 
ucommia: entro el nero Eucommi~ ~ i~;;frsÚngue~ s grupos orfológicos 
~ • ; • ·.c. . ··~ ' 
i i os t ente  es edias roeste)  ajas e ortea érica o 
de E. montana), en latitudes medias (sureste) de Norteamérica (E. eocenica) y en el Viejo 
Mundo _(grupo de:E. · ulmoides): Eudommia constans está relacionada morfologicamerite cori 
las espeeies de E~co~1ri1i~ del noroeste ele E. u. A., .que se encue;¡t.~arF~n estratós de~dé el 
94 
.. ···:..·· ·,:··, , ... ·- .• . ·.,.- ""• ., ... - ·. - .. ··- ' 
Eoceno• medio h!Í~ta elOÚgoce~o superior, y muestra el mayor' pare6idc{c<ln~: ~1antana, del · 
~~Ef~~~[~~it~~g~j:~~¡if i~iif~~~i~JE 
del noroeste dé E:.U:A y:de Püebla> :; L :.~i: ,•; h'': .'.'\;:>: ::Yfy\', 'i 
~;~;:i~g2~r~ií~~Iit1Cltltl~~~~~~~~ 
no tienen una distribución este-oes~e·: ceél.;~lºsfté~niui;1 ~e~u~;~~i's~ e~¿uentra solamente en 
el noroeste, en Jos estados de Utnh y Color~d() (ForJ;a~Íóil G~e~n füver,del Eoceno medio), 
Oregon (Formación Clarno, del E~ceno medio) y Wyo~irig' .(Fl~ra Kisinger Lake, del Eoceno 
medio), mientras que C. lineatum se encuentra tanto en el noroeste, en Colorado (Capas 
Florissant del Eoceno superior), corno en el sureste, en Texas (Formación Catahoula, 
Oligoceno inferior). Por otra parte, C. manchesteri no tiene un parecido mayor con alguna de 
las dos especies de latitudes más altas ya que sus frutos son más parecidos en tamaño a 
los de C. lineatum, pero las hojas de Magdalcnophyllum acquilatcrum, que probablemente 
fueron producidas por las mismas plantas, se parecen mas a las de C. ncruosum. 
Dentro del género Cedrclospermum existen dos grupos morfológicos bien definidos. 
Uno está representado por una especie en Europa, y el otro está formado por tres especies 
en Norteamérica. Las diferencias entre estos dos grupos son tajantes, y son aparentes tanto 
en caracteres de las hojas como en caracteres estructurales de Jos frutos. 
Patrones de variación iuti·agenériea espacial y temporal: Tanto para Eucommia 
como para Ccdrelospermum se observa que los frutos que son más parecidos entre si ocupan 
una misma región geográfica, independientemente de Ja época en la que hayan vivido. Lo 
anterior indica que en ambos géneros, las diferencias geográficas promueven una mayor 
diferenciación morfológica interespecífica, que las diferencias temporales, es decir, que los 
eventos de vicarianza producen diferenciación morfológica que conduce a especiación, 
mientras que el cambio a lo largo del tiempo (anagénesis) no produce diversificación 
morfológica. Las especies analizadas no muestran cambios morfológicos o estructurales 
       lado, y y-al: sure e de 
Tales patrones, a 
  
    la sugerencia de: que lo ermofílicas del hemisfe 
  
  
“durante: al Terciario temprano se originaron en lugares distintos y.en diferentes: épocas, CA 
-esparciéndose' desde sus “lugares de origen'a regiones comunes, formando una flora de 
características similares, pero floristicamente heterogénea (Tiffney, 1985a, 1985b y vease 
discusión más adelante). 
Inferencias sobre el tipo de comunidad vegetal que produjo 
el yacimiento e inferencias paleoclimáticas 
La abundancia en el yacimiento fosilífero de "Los Ahuehuetes” de frutos 
pertenecientes a plantas de los géneros Cedrelospermum y Eucommia brinda indicios 
importantes de la fisonomía de la comunidad vegetal que formó el yacimiento. Las plantas 
de la familia Ulmaceae, a la que pertenece Cedrelospermum, son de hábito arbóreo, al igual 
que la especie actual Eucommia ulmoides (Cronquist, 1981). Ambos géneros han sido 
reportados como fósiles en localidades con clima cálido a templado, en las que prevalecían 
condiciones de humedad, y Eucommia ulmoides vive en la actualidad en regiones boscosas 
montañosas templadas del oeste y centro de China. Lo anterior indica la existencia de 
elementos arbóreos cerca del sitio de depósito, adaptados a climas cálidos o templados. 
Puede suponerse que en esta asociación arbórea prevalecían condiciones de 
humedad, que eran suficientes cuando menos para favorecer el desarrollo de cuerpos 
reproductivos macroscópicos de hongos. La abundancia y el estado completo de los frutos de 
Eucommia y la abundancia de los de Cedrelospermum, indican que las plantas que los 
producían se encontraban muy cerca del sitio de depósito, y el hecho de encontrar completo 
el delicado basidiocarpo de Geastrum tepexensis indica que éste no pasó por un proceso de 
transporte que probablemente lo habría fragmentado o destruido. 
La mayoría de las hojas y folíolos del yacimiento son chicos o medianos. Su tamaño 
sugiere que pertenecían a una comunidad micrófila que habitaba bajo condiciones mas o 
menos áridas. Estos elementos son muy diversos, poco repetidos y generalmente están
95 
significativos en las distintas poblaciones .de una misma especie a lo largo del tiempo. Un 
ejemplo inuy claro es E. utmbtdes, eh la que los frutos conocido~ del Eoceno (Hu~iok~, 1961) 
son sumariient~ p!li~ci~os á los f~utÚ deJas illantás árit11al~s. . ( 
Sin embargó, !os patr'oné.s d.e distribución géográficade los morfo tipos in,tragenéricos .. 
::r~::;r,:t~r;;i~:::?:l:~~l::T¡~:~r;:nM;~~ri::~:i~;~ª~~~f ~t·~~jfa~i·~~~e~;:::··.· 
Euconimia¡ la división morfológica Jrincl;al es.éntreel rior.oésté de E,'l?A'.y Puebla poruri 
::':::.:~::.::~::\::i~~~j1~~: 1 tf t~~i;~::f :td:i;.;t:¡ 
d rante el erciario praiiO e ori i aron en l gares istintos  n diferentes .ocms, 
r i dose· sde s ares  ri n a i nes unes, ando na r · e 
racterísticas ilares, ero fl ri c ente t énea iff ey, 85n, 5b  nse 
i si n ás elante). 
f rencias re l o e unidad getal ue odujo 
l ci iento  encias l ocli áticas 
a ndancia  l ci iento silí ro e os huehuetes" e t s 
rt ecientes n l ntas e s neros e r os¡i ctm  co mia ri da icios 
portantes e  so ía e  unidad egetal e ó l ci iento. as l ntas 
e  ilia l aceae,   e rt ece edrel ctm, n e ábito óreo, ni al 
e  ecie tual co mia l oides ronquist, 81). bos neros an  
rt dos o sil s  l des n a li o n plado,  s e r alecían 
dici nes e edad,  c mia l oides i e n In t ali ad  i nes scosas 
ontañosas pladas el este  ntro e hina. o terior ica  ist ncia e 
entos reos rca el i  e pósito, aptados  as li os  plados. 
ede onerse e  sta ci ción órea r alecían diciones e 
edad, e r n fi i ntes ndo enos ara recer l sa ro lo e erpos 
uctivos acroscópicos e ngos. a ndancia  l t o pleto e s t s e 
co mia   ndancia e s e edrel um, i an e s l ntas e s 
ucían  ontraban uy rca el  e pósito,  l cho e contrar pleto 
l l o nsi i carpo e eastr  xensis ica e ste  só or n r ceso e 
sporte e abl ente  abría a entado  str ido. 
a ayoría e !ns jas  l l s el ci iento n i os  edianos. u año 
giere e rt ecían n na unidad icrófila e bitaba ajo dici nes as  
enos ri as. stos entos  uy i ersos, co eti os  eral ente  
   
A Sin ormbargo, existen objeciones a la suposición de la existencia de úna : comunidad 
    
micrófila. que. habitaba bajo condiciones. de 'seguía, cerca del yacimiento. Por ua parte, los 
  
: géneros : dentificados de' leguminosas no pueden. asociarse incuestionablemente a 
condiciones de aridez. La revisión de las zonas en: las que en la” actualidad habitan Mimosa, 
: Lysiloma. y Sophora, indica que estos géneros. forman parte de una gran “variedad de 
: comunidades vegetales, y que. viven bajo: regímenes climáticos muy diferentes. El registro 
o fósil de Prosopis (Piel, 1971; MacGinitie, 1953; Guinet y Bessedik, 1984) indica que este 
género formaba' parte de paleofioras que vivían en regiones húmedas. 
E El cuestionamiento más importante de la existencia de una comunidad micrófila que 
“participó en la formación del yacimiento proviene de la posible existencia de un sesgo 
: tafonómico a favor de las hojas de tamaño chico a mediano. Greenwood (1992) hace notar 
.que- el examen de depósitos actuales de hojas, el comportamiento diferencial de distintos 
tipos de hojas en un ambiente de depósito, junto con la relación existente entre el tipo de 
vegetación y el ambiente de depósito, indican que existe un sesgo tafonómico significativo 
que afecta de manera importante la composición taxonómica de los yacimientos de plantas 
fósiles. 
Eucommia ulmoides actual, al igual que las plantas de Ulmaceae, tienen hojas 
decíduas (Cronquist, 1981). Por lo tanto, y en vista de la abundancia de sus frutos, se 
esperaría que las hojas de Eucommia y de Cedrelospermum se encontraran con cierta 
abundancia en el yacimiento. Sin embargo, en las colectas realizadas, solamente se han 
encontrado tres hojas correspondientes a la planta de €. manchesteri (que fueron llamadas 
Magdalenophyllum aequilaterum), mientras que un fragmento pequeño de lámina de una 
hoja en la que hay algunos tejidos preservados, entre los que se encuentran una especie de 
hilos similares a las masas de laticíferos que a veces se encuentran sobre el endocarpo de 
 
fragmentados. Los cuatro géneros de leguminosas identificados también sugieren la 
existencia dé condiciones de relátiva aridez. 
96 
La presencia de elementos que indican condiciones de humedad·j~ntó eón elementos 
que iridiéall ~óridici~nes de sequía pu~Ú conjunÚlrse~~l p~Ópo~~r~ll esceri~~a'JÜeihcÍri.Y~ .• 
un bosque de galería junto al sitio de depósifo, ell el tj~e pre;álecí~n caddiciblle~.cÍe ;~]~tiv~ 
hum~d~d; rodeado ~ar una comunldad micrófilá, qu~ vivía bajo condiciones de Íu¿s's~6~s. 
Esta propuésta ¡:iÜede explicar también la distribución diferencial de elementos cori di~tirit~~ 
re.queri~ientos climáticos en el yacimiento. Los elementos abundantes, repetid~s .;-¡;<Jco· · 
fragIUentado~ que indican condiciones de humedad eran proporcionados por el•bo.~qiie-~e~ 
galería;·mientras que los elementos diversos, pero poco repetidos y fragmentari6~ p;Óvie~en 
de_ la comunidad micrófila, que estaba un poco alejada del sitio de depósito: s'e~1ín"Jo 
anteriÓr, tanto elementos alóctonos como (pseudo) autóctonos forman p~rte d~l ;~~Íi:rli~~t~. · 
Sin emba~go,existen jeciones_   osición e  existencia: e ~nh ~6riiÜhidad 
micrófila e. bitaba ajo ndiciones de quía . erca el ci iento. or riapai:te, los 
géneros id~ntificados e inosas o. pued~n s ciarse. ionablem 11te --~ 
condiciones e i ez. a isión e s nas · l s que ~n  t ali ad abitan imosa, 
y.sÚoma "Sophora, i dica ue estos género; an arte e na ran ri ad e 
ccimunid~des vegetáles,  ue n bajo enes cli áticos uy i rentes. l istro 
fósil de rosopis iel, 1971¡· acGinitie, 53; uinet  e sedik, 84) ica e ste 
ero aba arte e l ofloras e i ían  i nes edas. 
El st iento ás portante e  ist ncia e a unidad icrófila e 
· rti i ó   ación el ci iento r viene e  sible ist ncia e n o 
o ico  or e s jas e año i o  ediano. r od 92) ace otar 
ue l en e pósitos t ales e ojas, l portamiento i r ncial e i ti tos 
s e jas  n biente e pósito, to n  i n istente tre l  e 
etación  l biente e pósito, i an e iste n o o ico ifi ati o 
e cta e anera portante  posición ica e s ci ientos e l ntas 
sil s. 
c mia l oidcs tual, l al e s l ntas e l aceae, n ojas 
cí uas ronquist, 81). or  to,   ista e  ndancia e s t s,  
eraría e s jas e co mia  e edrel um  contraran n i rta 
ndancia  l ci iento. in bargo,  s lectas li das, l ente  an 
ontrado s jas r ondientes   l nta e C. manchc.~teri e r n la adas 
agdalcnophy l  uil t rum), ientras e  a ento ueño e ina e na 
ja   e ay os s r s r ados, tre s e  cuentran na ecie e 
il s ilares  s asas e r s e  ces  cuentran re l ocarpo e 
  
: condiciones paleoclimáticas de la región serán obtenidas hasta que se cuente con un si andliió 
fisiognómico de la flora fósil, en el que se haya evaluado y tomado en cuenta el sesgo 
tafonómico existente, pero sobre todo, hasta que se tenga un conocimiento mayor o completo 
de la composición sistemática de la flora. 
Origenes y relaciones de la flora del trópico de Norteamérica 
Las discusiones respecto a los origenes y las relaciones biogeográficas de la flora 
actual del trópico Norteamérica han estado generalmente fundamentadas en la distribución 
moderna de los taxa presentes, pues los datos disponibles respecto a la composición 
florística, relaciones biogeográficas y evolución de las plantas de zonas tropicales durante el 
Terciario son muy escasos. Sin embargo, los datos obtenidos del estudio de la flora de "Los 
Ahuehuetes" brinda información importante respecto a los origenes y las relaciones 
biogeográficas de las floras de latitudes bajas de Norteamérica, así como de los origenes de 
la flora terciaria del hemisferio norte. 
POSIBLE ORIGEN Y RELACION DE LA FLORA 
DEL TROPICO DE NORTEAMERICA 
Con frecuencia se ha propuesto que muchos de los elementos que en la actualidad 
componen la flora de latitudes bajas de Norteamérica tuvieron su origen a partir de taxa 
sudamericanos que se dispersaron hacia el norte, de acuerdo con lo cual, la principal 
relación biogeográfica de la flora tropical de Norteamérica es con Ámerica del Sur (cf. Lavin y 
Luckow, 1993). Sin embargo, la existencia de taxa con distribuciones disyuntas en los 
continentes del hemisferio norte, así como la similitud florística existente entre el este de 
Norteamérica y el este de Asia (Lavin. y Luckow, 1993) indican que los origenes y las 
relaciones de la flora actual de Norteamérica, incluyendo la de su trópico, está cercanamente 
relacionada a la flora Terciaria del hemisferio norte. - 
La primera explicación se origina a partir de la observación de que algunos taxa 
actuales están distribuidos en el trópico de Norteamérica y en América del Sur, y es de 
naturaleza dispersionista. Se ha propuesto que los taxa compartidos tuvieron su origen en 
América del Sur durante el Terciario, de donde se dispersaron hacía el norte (cf. Taylor,
97 
las sámaras fósiles de Eucommia, es' el único' resto que sugiere una hoja de Eucommiri. La 
gran 'escasez o~irtrial!luse~cia de hoja~ d~',l~s plañta~ de 'cedrelospermum manches,teri y 
Euc~mmia co1ista'¡¡;~ ,i~cliCari qÜ.~úri:~es~o tafonóritfoo imp~rtante afectó la preser.;.áción de 
las hoja;eri ei;;~Ji,~ie;ii~-f"ci~~líf~~óftiis'Áhri~lluet~~". . :··'' '· •. · .. · 
Áii;;q~~ lo~ ~es~lt!ldós del pieserite estudió brindan algunos datos relevantes; las 
conclíisiones. ~~finltiv!ls res;ecto al tipo de comunidad que produjo el yacimiento, y de las 
dici nes' l cli áticas e la i n rán t nidas asta e  ente n análisis 
siogn ico e  ra sil,  l e  ya l ado  ado  enta l o 
fo ico istente, ro bre o, asta e  ga n oci iento ayor  pleto 
e  posición ática e  ra. 
rigenes  l i nes e  a el ico e ortea érica 
as i si nes ecto  s r nes  s i es i eográficas   ra 
t al el i  ortea érica n t o eral ente entadas   i i n 
oderna e s a r sentes, es J s t s i nibles ecto   posición 
rí ti a, i es i eográficas  l ción e s l ntas e nas i ales rante l 
erciario n uy asos. in bargo, s t s t i os el t dio e  ra e os 
huehuetes" ri da ación portante ecto  l s r nes Y. !\ i nes 
i eográficas e s s e es ajas e orteamérica, sí o e s ·ori enes  
 ra iaria el isferio rte. 
SI LE I EN  CION E  RA 
EL PICO E RTEAMERICA 
on encia  a uesto e uchos e s entos e   t ali ad 
ponen  r  e es ajas e ortea érica i r n  ri en  artir e a 
ericanos e  i rsaron acia l orte, e erdo n  al,  ri cipal 
i n i eográfica e  ra ical e ortea érica s n America el ur f. avin  
ckow, 93). in bargo, In ist ncia e n n i b i nes i untas  s 
nti entes el isferio orte, sí o  ilit d rí ti a ist nte tre l te  
ortea érica  l ste e sia avin  ckow, 93) i an e s r nes  s 
i es e  ra t al e Norteamérica; do  e  ico, tá ente 
ada  In ra erciaria el isferio norte. 
a r era pli ación    artir e  ser ación e e nos a 
t ales t n i i os  l ró  e ortea érica   mérica el ur,  s e 
t raleza i ersionista. e a uesto e s a partidos i r n  r n  
mérica el ur rante l erciario, e nde  i rsaron ncia l rte f. aylor, 
o Para los taxa. con distribución disyunta en ; Norteamérica tropical y “Africa, se ha 
propuesto que tuvieron, un origen" y expansión en los continentes del sur; dispersión: al norte Zi 
  
Cretáaioo o.en el Tertiario temprano ocurrió la evolución de ur e número de: taxa > 
  
modernos en latitudes medias del hemisferio norte. (Wolfe, :1975), 0: ¿em 1 titudes bajas, 
“medias y altas del hemisferio norte (Tiffney,. 19858). Debido a la existencia de climas 
cálidos hasta latitudes altas  (Tiffney, 1985a), : a la: proximidad entre las placas 
continentales y a las conexiones entre América: del Norte con el este de Asia y de América del 
Norte con Eurasia a fines del Paleoceno y principios del Eoceno (Tiffney, 1985b), los taxa 
que recientemente habían evolucionado so expandieron ocupando áreas extensas y formando 
una flora de características similares: a, lo. “largo del hemisferio norte. Debido a su 
distribución en los continentes del. hemisferio” norte, y a la afinidad termófila de sus 
  
componentes, se le llama flora Boreotropical: (Wolfe, 1975; Tiffney, 1985a). La flora 
  
Boreotropical tenía flujo y variación interna consid ables, tánto: 'en su origen como en su 
    
composición, ya que se formó por la rápida. expansi hi acia áreas comunes de taxa que 
evolucionaron independientemente en espacio: y. tiempo, y. Aunque la flora tenía 
características similares a lo largo de su área de distribución, carecía de una composición 
florística homogénea (Tiffney, 1985a). Se ha supuesto que las especies individuales 
ocupaban sólo una área de distribución pequeña en un tiempo dado, pero al paso del tiempo 
y debido a cambios climáticos y geográficos, ocurrieron eventos de vicarianza y especiación 
alopátrica que fomentaron e incrementaron la diferenciación de áreas particulares (Tiffney, 
1985a). Los taxa que constituían la flora Boreotropical tenían distintas adaptaciones
98 
1988).· Pa~a J s a n i ci n i uúta n NorteamériCa t pical  fri a,  a 
propuesta qu~ t vieron n erige~  é ansióri en lós nti imtes del r, dispc~sióri l n~rte 
a partir de Sl1da~1érica y ~osteriór extinción en Sud~mé~ic~ (cf. Lavin'.; Lucko~. 1993) ... 
AunqueAméiicá c1¿1.s~~ni~ u~ continente nisladó.durantela:n;a~br:pa;te.del 
0
PaleÓg~no 
·. -)'. -."' .:1 ' .-. ·'·_· _, . - . ' ,,.\•:'. ' .. _ ··.--·- .. · .. - . 
(Lavin y·Lucko;w,·1~93),se ha propuesto la existencia dé.cierta comuáicá.ció1íentre'America.·· 
del S~r y;:AJii~~iÜ~ cf~1:±f orte dura~te el Cretácico tardío y el. Terciario te!Ilpranb i tr~vés' del 
Caribe aiice~~~'~{(•rllylÓr, 1988, y referencias ahí citadas). Algunos.autC>'r~s; iridlé~n 'QJ~ el 
.· .. .-. -._ ... / ·-···.¡. .- ' . . . . - .. ._ .. -
interca.mbiÓ'~~rÍstico éfltre los dos continentes ocurrió durante el Tercial'io tempran?(e.g.; 
R~v~n y·&*~l;~d,1974). Sin embargo, el surgimient~ del ~sbno de Panaillá; que form6, ~n 
puenté·t~~,;~~t~e e~¡r~Norteamérica y Sud américa, fue en el.Plioceno,po~ loq~e.uii~~Jrii~nt~­
se. cC>nsiJ~i~'que.~\~~yor iátercambio blótico entre estos continentes o~ti~r!ó¡~~·~lr~~ es~ 
.-_.-,-.·_ .. _·_, .. ;.: 
·,-·'" ::;;,.,· 
·Un. origen aítern~tivo de la fl~radel trópico de Norteamérica co~~emfilit.1~ .. ~xist~ncia 
durante el Terdario temprano dé. una flora termófila de característicás Ji()cioitéiiea~ que 
habitab~l~~ ~onÚn~~tes del hemisferio norte (Wolfe, 1975; Tiffney, 198~~~}~;; ~~PÍ¡~a_/ la 
existencia, características y distribución de esta flora; se ha supue~~~;~~i~ ~~fi;;¿~ d~l 
Cretácicci  en el Terciario te~1prano cu rió Ju evolución dé un"gran''!lú'in~ro de a 
odernos e~ l tit es edias· el isfodo norte ( olfe, 1 5),. o ;~~ latitU.des. ajas, 
edias  lt s del isferio orte i fney, 985a). ebido  la existencia· e as 
li os asta es lt s (T éy, 985a),   proxi idad tre s l cas 
nti entales   l s exiones tre Ainérica' l orte n l ste e sia  e mérica el 
orte n urasia  i s el l ceno  ri cipios del oceno iff ey, 85b), l s t a 
e ente bían l i ado  expandieron ando r as t nsas  ando 
a ra e racterísticas ilares· a. lo :], r o ,del emisferio orte. ebido   
i ci n  s nti entes ·del isferio ' orte,  a la i i ad t r ófila e s 
ponentes,   a a fl ra oieotropicaf olfe, 975; Ti fney, 85a). a ra 
oreotropical t ía l j   ri ci n fo t rna co!lsid~r~bl~s, tánto   ri en o n  
posición, a e  ó or  ida expa~~ióii' h_Ücia 8.s unes e a e 
l ci naron diente ente  acio y ti po, a que  ra ía 
racterísticas ilares   o e  rea e i t ción, recía e na posición 
l rí ti a ogénea iff ey, 85a). e a uesto e l s ecies i i i uales 
paban l  na r a e i t i i n ueña  n ti po do, ero l aso el tie po 
 i o  bios áticos  ográficos, u ri ron entos e i ri nza  eciación 
átrica e entaron  entaron  i ci ci n e r as arti ulares iff ey, 
85a). os a e nstituían 111 ra oreotropical ían isti tas t  
imáticas 
  
refugio cigante para los taxa termófilos de la fora orestropical (Tiffney, 1985a). 
Sin embargo, estas dos explicaciones. principales no son mutuamente excluyentes, y 
por los datos que se obtienen de éste y. otros estudios, parece claro que el origen de la flora Ñ 
del trópico de Norteamérica involucra la combinación de varios SUCesOs,. y, que: está E 
   
   
compuesta por elementos de procedencia boreal y sudamericana, así como.de aún otras Ls 
regiones geográficas (una observación similar es hecha por Martínez Hern : 
1992], aunque es explicada por una hipótesis diferente). : 
LoS GENEROS IDENTIFICADOS DE "LOS AHUEHUETES" 
+EN EL CONTEXTO DEL ORIGEN Y RELACIONES. 
DE LA'FLORÁ DEL TROPICO DE NORTEAMERICA 
Los góne s, id 1 tificados. de la. localidad "Los Ahuehuetes" brindan datos! respecto. 
    
al origen. y. la infla ográfica para el trópico de Norteamérica durante e Terciario; ta 
oreal:en la:flora" de" Los Ahuehuetes" demuestra la influencia Boreotropical en 
la Mora de latitudes | bajas de Norteamérica durante el Terciario. Aunque Cedrelospermum y 
Eucommia otupaban zonas geográfi ¡cas comunes, el análisis de la distribución y diversidad 
espacial y temporal de cada uno de estos géneros sugiere que se originaron en lugares 
distintos, y muestra que tuvieron patrones de radiación y de distribución de tipos 
morfológicos diferentes, fundamentando la idea de que los taxa de la flora Boreotropical se 
originaron en lugares distintos y confluyeron en regiones comunes (cf. Tiffney, 1985a). 
Un segundo patrón de distribución geográfica es mostrado por el género Lysiloma, 
que en la actualidad ocupa el territorio de México, extendiendose sólo un poco al sur de E. U. 
A., y a Centroamérica e Islas del Caribe (Sousa Sánchez y Delgado Salinas, 1993). La 
  
99 
ecológicas, de tal. modo. que enJa .a.étualidad están adaptados a condi~iones .cl áticas 
diferentes (Tiffney, l9B5a). 
··La existenci~ d~u~ ~an l1ú~;ro de• true~, ta~to fósiles coin~ actual~s, que ~t~senfn~ ...•. 
distribuciÓ~ dis~ui;ta e;Zios c~nti~entes d~1 liéhii~f~rici Üo~tfó:,~vln ·~.i:.J~~(J\tf.l99~J. e~tre 
Jos que se enc,ueI1trarl plaritas de cli~lis 'aáúd~s; te~i\iiidos:y .rrios CTiffrie.Y, 1985ai 
demuestra Ja importancia e influencia d~ 1!1 flora'.Bóreotro~icaLen las floras actuales del· 
hemisferio norte. Es sobre. todo notabl~ eltnJm¡;;'/ae ele1;Ú~tos é~mpartid~s en Ja 
actualidad entre el este de Norteamé~ica yel~~te d~ Asla {r.:~vi~ y Luckow, 1993; Dilcher, 
com. pers., 1993). Se ha considerado que el suriist~:Ei:siátlc~ representa en la actualidad un 
io gigante ara l s truca termófilos de l  f1Cl~a B r otrqpical iff cy, 85a). 
•': - .- . 
in bargo, stas s pli ciones principales  n utuamente cl yentes,  
r s atos e  ti en e éste y Ótros. estudios, arece l ro e l ri en   fl ra 
el i o e ortea érica lucra la binación e arios sucesos, ,que .. e~tá 
puesta or entos e edencia real  a ericana, sí o de n ,otras 
i nes ográficas a ser ación ilar s cha or artínez ernández:[1990, 
92], que s pli ada or a i ótesis i rente). 
os EROS TI OS E S uEHUETES" 
 L TEXTO EL I EN  CIONES 
DE  RA ELT PI O E RTEAMERICA 
os g~neros iden os e J li ad os huehuetes" brindan datos respecto
al origen l~ influenciafltoge~gr!Ífica ara l i o e ortea érica rante l Terciário. 
- - ·.· ''. ··: .·.-,, .. ,. ··."• .:---··. 
Los taxá identificá,?~~··ín~e,straI1 ;tres patrones distintos y definidos de distribución. 
geográfic~'.· , . .;;\ ,; ; ':~¿{\: ~;> 'f:~ . 
Los iiérieran:iiCóh!Tiíia' y Cedrélospcrmum tienen afinidades biogeográficns boreales. -· -·, .. ,-·:>~· "{·~··,,.,>:,.:, .. -~-~:' __ :_:·~~:-::·,···:~.'-•" :· .. _.": 
Son géneros que tuvieron una-área de distribución en los continentes del hemisferio norte, de 
exte~sióri ~~r{hblii ¿g'.'á¡~¿redtes ·.· é~ocns. La presencia de estos géneros de afinidad 
clarail'iente·bo~~ai 1~ l~ flor~  " os huehuetes" uestra  ncia oreotropicnl  
 flor.a del~titudesbaj~s de Norteamérica rante l erciario. unque cdrel u   
uco niia c paban nas ográfi s unes, l álisis e  i i n  i ersi ad 
spacial · t poral e da o de. estos neros giere e  r i aron  ares 
i ti tos,  muestra e i r n tr nes e i ción  e i ci n e s 
orfológicos i rentes, entando In a e e s a e  r  oreotropical  
r i r n  ares i ti t s  fl eron  i nes unes f. iff ey, 85a). 
n do atr n e i i n ográfica s ostrado or l nero ysil a, 
e   t ali ad pa l i rio e éxico, t i dose l   co ni r e . . 
.,   entr a érica  l s el aribe usa nchez  elgado alinas, 93). a 
e A A A A e e 
peras a qu errata ir que, ahora son n endémicos a México ya habían evolucionado y se habían : 
Ss s que se tiene la información, Z 
en la ploidia.  
Con el objeto de conocer el lugar de origen de taxa con distribución disyunta entre 
Norteamérica, Sudamérica y el Viejo: Mundo, Lavin y Luckow (1993) han ¡propuesto que 
aquellos taxa de plantas y animales que en la actualidad se encuentran en Norteamérica, 
que tengan registro fósil del Terciario temprano en esa misma región, y que tengan una 
relación filogenética en la que el grupo hermano de las especies de Norteamérica sean las 
especies del Viejo Mundo, y que las especies de Sudamérica sean derivadas de cualquiera de 
los dos grupos anteriores, indican que su patrón de distribución es el resultado de un 
intercambio biótico a través de los continentes del hemisferio norte durante el Terciario 
temprano, de acuerdo con la hipótesis de la flora Boreotropical. Tal intercambio biótico 
produjo a los grupos de especies de Norteamérica y del Viejo Mundo, que muestran 
. características. ancestrales, mientras que las especies de Sudamérica, con caracteres 
  
derivados, se formaron posteriormente por la ocupación de ese continente a partir de 
Norteamérica « o del Viejo Mundo. La predicción de Lavin y Luckow (1998) deriva de datos de 
tectónica de placas, paleontológicos y paleoclimáticos,
100 
presencia de Lysiloma en el sur de Norteamérica dúrante el Oligoceno demuestra por una 
rte ue lementos e aho~a  'endémicos  éxico a abían evolucionado   habían 
desar~oiiadÓ en ~] 'Q]igoden~;' y 'por. otra parte, que algunos COnlpoÍlentes de ]as• floras 
actuales del:t;IÍplc&·ci~i~orf~américa no provienen. del Norte nl dél s\1~, sin~ que son 
originarios d~¡J'fü¡iói: ;. , · ·· · 
;Él·terc~;_$}p~'t~ó,{'cie distribución geográfica es mostrado por:pl~~tas que· en· 1a 
actu~licl~d s~;~ii~~e~fnmdistribuidas en Norteamérica, S~d~mé~l~~ ~· eÍ. viejo Mundo. La 
mayoda.del~s e's~eciies de Pro,qopis ocupan dos áreasdisy\lnta,s, u~~ ~ñ Nortea~éricn, en 
MéxicÓ y T~~ri\i,fb¡;~ en Súdamérica, en Argentina, Pa;aiúity :YéhÍ!e.' Adi~fonalmente, hay 
algunas 'és~ecies e~ el sureste de Asia y en Africa (Bu~k_~~t; 1076;'. L~wÍs y Elias, 1981; 
Rzedowski, lfl88). L~ mayoría de las especies de Mimbia's~ dÍ~~ribuyen en zonas tropicales 
de· Norteamérica y Súdamérica (Sousa. Sánchez y J)~lf.~c]b: Salinas,. 1993), pero algunas 
especies se encuentran en Africa (Lewfa y EÜás·;:i9sú: 'soph'ora se distribuye en regiones 
templadas y tropicales, con mayor ab~ndanci~ e~No~~eri~éfic¡y Eurasia (Polhill, 1981). 
Con frecuencia se ha tomado la dist~ioh~f6ri ;et~~¡ d~ ~ ta~ón en Norteamérica y en 
Sudamérica como una evidencia del origen•s~cl~riie;i¿!l~o\~J(mismo. Sin embargo, no es 
posible inferir el lugar de origen de.un t~xón.soiri~~rite a l>~rtir de sll área de distribución y 
su centro de radiación actual, pero medi;nt~·el ~~:~li~ÍL1f{ri~é~i;ci~ne~ ~foge~étichs ent~e 
las especies que componen el taxón con dlst;i])u~l~n ciis;1ú1ta es posible ~onoce~ su lugrir de 
origen, con apoyo de datos del registro rdsú, i~ri1óida~ris ~ii lo  é¡ué se e l  Í 'ación, 
' . " . :--. ~' !~',,~,: ';.~~- (' ,_ 
 l  l idia. · ""' ·, · 
on l jeto e oce'; el luga~ e ~ri~en e a n i i n i unta tre 
orteamérica, damérica  l Íejo undo, avin  c o  93) an pro esto e 
ue los a e l ntas  i ales e   t ali ad  cuentran  orteamérica, 
e an istro sil el erciario prano  sa is a i n,  e an a 
i n lo ética   e l o ano e s ecies e ortea érica an s 
ecies el iejo undo,  e s ecies e damérica n ri adas e alquiera e 
s s r pos teriores, i an e  atr n e i ci n s l lt o e n 
bio i ti o  és e s nti entes el isferio orte rante l erciario 
prano, e erdo n  i ótesis e In ra oreotropical. al bio i ti o 
r dujo  s r pos e ecies e ortea érica  el iejo undo, e uestran 
racterísticas cestrales, ientras e s ecies e damérica, n racteres 
eri ados,  for áron st r ente or  pación e se nti ente  artir e 
orteamérica  el Viejo undo. a r i ci n e avin  c o  93) eri a e atos e 
t t nica e l cas, l ntológicos  l li áti s. 
  
be guardar hasta: 0 ue se > cuente e con, una, 2 Dip 
   
Columbia Británica y Francia! (Macdinit 
on trándose en áreas “geográficas. a er 5 
    Subfamilia Papilionoideas en e registro fósil , PrOV el cano temprano del sureste de 
E. U. A. (Barnebyanthis buchan nens , Crep ' y Herendeen, 1992), La distribución    
  
geográfica de los fósiles más antiguos: de P Op y de las tribus Mimosoideae y Sophoreae 
sugiere que el origen de Prosopis, Mimosa. y Sophora fue en el hemisferio norte. 
La hipótesis de la flora Boreotropical indica que el intercambio entre los continentes 
del hemisferio norte ocurrió durante el Terciario temprano, mientras que el mayor 
intercambio biótico entre América del Norte y del Sur ocurrió principalmente a partir del 
Plioceno, después del surgimiento del Istmo de Panamá. Antes del surgimiento del Istmo de 
Panamá, América del Sur era un continente aislado, y la existencia de una ruta de 
dispersión que uniera a los. dos continentes es considerada como improbable (Lavin y 
Luckow, -1993, y referencias ahí citadas, pero vease Taylor, 1988, para una opinión 
opuesta). La presencia de Prosopis, Mimoseae y Sophoreae en estratos del Paleógeno de 
latitudes medias de Norteamérica apoya el origen de estos taxa en el hemisferio norte, pues 
según los datos anteriores, durante el Eoceno temprano y medio no existía comunicación 
 
 
101 
Por lo anterior, el análisis del origen y de la rela.ción biogeográfica indicada por los 
generas Mimosa, Prosópis i Sophora deb~ aguardar. ásta q e  cuente n na' h ótesis 
de las rela~io~~~ Al~g~~étic~~ d~ ~us especies: Si .tales. hipótesis muestran u'na reÍaciÓn en •. 
qÍie ·]as espe~fos de N'~rte!llllérlca y, del Viejo 1'1undo g~ardan ·una relación degrupos .. ·· 
hern1anos, y q'tie l~~·e~pécles·d~ Sudrimé~iéa' son deriv~das, eiitonées indic!ln el cirig~nde' .· 
' .. ' -- . ' ' '·· ... . ' '"· 
esos tax~ eh elh~misfe~io no~te, con. una. dist~ibución en ese continente como pa~te d~ la: 
' ' - .,· . -,- . ·--- -, .. . .. ',· ,·. . - ·-. ·'·· ... , .... 
flora Boreotropical, y.lá ÓcÚpaCión posterior de Anlérica del Sur, independientemorit~'dé su 
área de dl~t~b~cigd;Y la localización de ~~s centros de radiación en la actualid~d;_ié~~ fr~l · 
análisis 'riJogenétÍco revela. que las· especies de Norteamérica. son• deri.vada~ • ·~~ ;la'~'de 
Sudami\ri~~. illÍ~lic~ e~tónces el orl.gen de esos taxa a partir de grupo~ sud~11~~~a~@.2;i~\ ;'. . 
Aunque Ías primeras apariciones de un taxón en el registro fósil'.no 'soniuna 
evidencia con~lusiva d~l lugar y tiempo de origen del ·mismo; el ;~gidrc/fd~i(;J;~~o~b'pis; 
Mi1n;sa /Sophora puede proporcionar algunas ~ociones respeiito' a''sti:'.~rig~i{'.:óik10~ de 
pole1i y fÓlfolos asignados a Prosopis han' sido rkp~;tadd~.d~.c~~t~¡~ort~~6f•J~iÓ~ de Colorado, 
• .· •. ' - ! - . :•· ·.- -
Cólúnibia B~itánica  rancia· (MacG nitie, 1953;' Pi~li'1911;'aú.iii'~t y Besse'éúk, 1984), 
' . . , . - , -· :- ·'"• .·-· •··-·':•o;···.- .. ,_ .. 
encimtrándo~e ~n reas g gráficas qu  eri l!Í'~ctli'aÜd~d ri'ci·¡·óri'·ócúpadas por este género. 
. . . ' ' ' . ' . ' . . . . ' , .• ' ( .. ,.. •' -. ' ~' . . . . . ' 
Las plant~¿ ~1Íís antiguas co~ocidas ldenÚfi~acl~s'ih2\1~~tio~·iibfairie~te como pertenecientes 
a Mimose~e · (Prot;mimosoidea bu~han~ne~~i~.''io"n¡Í'nio~bidfa · plumosa, Eliasofruct1ts 
claibornensts y Duckeophyllum eocenicu;1) pfo0~n~1:~~~~~J'~~os del Eoceno inferior y medio 
del s~resté de E.· U. A. (Crep~t .Y Tayloi-,' l~!!¡;~\ss6;~<Ji,~p~t ~· Dilcher, 1992; Crepet y 
Herendeen, 1992; Dikher, Hererid~~íi y':Huber,:io!fai.:L~~ representantes más antiguos 
conocidos de Sophoreae, que acÍ~má~'\:~p~~~~·Jf~ri'1!i\)~Í~~r~'evidencia incuestionable de la 
bfam lia apil oideae  l ii tro fósil;' provienen i: eLEoceno e prano el reste  
. . . r ebyanthus .a;1a n.JÍs, ÓrepetyII~re.ndeen, 92). a i i n 
ográfica e s sil s ás antiguos: e roso is  de las s i osoideae  phoreae 
iere e l ri en e rosopis, iinosa.Y hora   l isferio orte. 
a i ótesis e  ra Boreotropical ica e l c bio tre s nti entes 
el isferio orte u rió rante l · erciario prano, ientras e l ayor 
bio i ti o tre mérica del orte  el ur u rió l ente  artir el 
l eno, s ués el i iento el o e a á. ntes el i iento el o  
namá, mérica el ur ra n nti ente o,   ist ncia e a ta  
i ersi n ue iera  los s nti entes s si erada o probable avin  
ckow, 1 3,  referencias í i as, ro nse aylor, 8, ara a i i n 
uesta). a presenCia de rosopis, i oseae  phoreae  tr tos el l eno  
es edias e ortea érica ya l r n e t s a  l isferio rte, es 
ún s atos teriores, rante l oceno prano  edio  istía unicación 
A 
a maine aio ara , en. la actualidad, sugiere 1 “una relación. » bogeográs e con las floras del-:->. 
presente “trabajo, y está 
1 : historia tectónica y la 
  
taxa endémicos a la región, explicando la. gran versidad y “complejidad de la flora mexicana 
actual, 
  
Los resultados obtenidos del estudio de la flora: fósil de “Los Ahuehuetes” han 
modificado nociones previas respecto a la composición. orística: del territorio de México 
durante el Terciario. Los datos paleoflorísticos de: éste y: “otros. yacimientos fosilíferos 
proporcionarán una mejor comprensión de las relaciones y afinidades de las floras terciarias 
y actuales del sur de Norteamérica. 
PERSPECTIVAS 
- Realizar estudios cladísticos para los géneros Eucommia y Cedrelospermum, para proponer 
una hipótesis filogenética entre las especies conocidas, e integrar estas hipótesis a estudios 
biogeográficos y a las hipótesis del origen de la flora del hemisferio norte. 
- Hacer un estudio cladístico de las especies pertenecientes a los géneros identificados de 
leguminosas, para conocer su probable lugar de origen, y complementar las relaciones 
fitogeográficas de los flora de "Los Ahuehuetes". 
- Continuar el estudio sistemático de las plantas fósiles de "Los Ahuehuetes”, para tener un 
conocimiento más amplio de su composición florística. 
- Iniciar el estudio de la flora fósil de "Los Ahuehuetes" desde el punto de vista fisiognómico, 
para complementar datos de las condiciones paleoclimáticas en la región,
102 
entreAmérica_del Norte y delSur. Su presencia en el sur de Norteamérica;tanto durante el 
Terci r  c~mo - la actüali ad, sugiere a relación. biogeo áfica eón s ras l 
. ' ' . . - . . . - .· .· _, ·: '> 
hemisferio.·norte P,ara la flo_ra del trópico de Norteamérica. ·A pesar de q~e los datos __ del" 
registro fÓsil son sugerentes respecto al posible origen de Prosopis; Mimosa.y Sophora, w!a 
evidencia c~nclusiva de sus lugares de origen sólo se obtendrá ~ediante ~l análi~isde'l~s 
relaci~nes fllogenéticas entre las especies de cada género . 
. É1 c~njunto de plantas identificadas para la:localidad :·:Los Ah~~hú~tes_'' indica ~ue 
la" flora del'sur de Norteamérica durante el Terciario estaba compu~-sta por elementos del 
norte, elementos autóctonos y tal vez por elementos. del s1lr,i'á e~istci~clii en ~Iterritorio de 
México de una flora en la que se encuentra una coiribin~~iór{d~ ·~iemeÜtos de otras regiones 
geográficas junto con elementos autóctonos ha ~id~:a6c~fu~~t"ri\1a ~ára el Pérmico (Weber y 
Magallón Puebla, 1991), es demostrada pnra·~l,~ir~fari~ 'fa i1 resente· ajo,  stá 
ampliamente documentad~ para ianóra ;~~f~¿l..~ALii~~-~-ée~, l~ ls,toria t t nica  l  
ubicación geográfica del territorio_ mexicano han protiiJ~ia'ó la iriflhencia florística (y biótica 
en general) de varias áreas geográfiÓas,;.'Ía:~Q'¡~¡~tl~i~,~~una gran variedad de climas y 
. . .. , .... ,··-,·- ·"'·("'.:···-·'''. 
condiciones medioambientales permit~·¡~ divei:'s'ifi¿~~Íón de organismos y el surgimiento de 
a é icos   i n, li do la tiin ,diver~idad y plejidad e la ra mexicana 
tual, 
FIN 
os lt os t nidos el t dio. de la círa fósil de '' os Ahuehuetes" an 
odificado ci nes r vias ecto   posición florfstica l ri rio e éxico 
rante l erciario. os atos aleoflorísticos de. 'ste y: _otros ci ientos silí r s 
orcionarán na ejor prensión e s l iones;¡ afi i ades e s r s iarias 
 t ales el r e orteamérica. 
SP CTI AS 
ealizar t dios ísti os ara s neros c mia  edrel c um, ara r oner 
a i ótesis lo ética tre s ecies nocidas,  t grar tas i ótesis  t dios 
i eográficos   s i ótesis el ri en e  ra del isferio orte. 
acer n t dio l ísti o e s ecies rt ecientes  s neros ti os e 
inosas, ara ocer  r bable ar e ri en,  plementar s i nes 
to gráficas e s ra e os huehu tes". 
ontinuar l t dio e ático e s l ntas sil s e os huehu tes", ara er n 
oci iento ás plio e  posición rísti a. 
iciar l t dio e  t1 ra sil ele os huehuetes" sde l nto e ista siog ico, 
ara plementar atos e s diciones l cli áticas n  , 
Urano Lo a a e . Ahuchuetes". ¿con o "plantas. de: otras: 
paleofloras terciarias, para obtener mayor información del: grado 
otras regiones geográficas. 
    
  
  
   
- Integrar los taxa identificados en "Los Ahuehuetes” al registrofósil conocido de los mismos, 
para contribuir al conocimiento de sus patrones evolutivos e en espa do: y tie 
- Integrar los datos paleoflorísticos y ecológicos que se obtengan de la flora de "Los 
Ahuchuetes” al conocimiento de la flora terciaria de Norteamérica, para tener un 
conocimiento más amplio de su origen e historia. 
- Iniciar los estudios de otras floras terciarias de latitudes bajas de Norteamérica, para 
complementar la información que se obtenga de la flora de "Los Ahuehuetes", así como para 
conocer las diferencias florísticas existentes en diferentes áreas del sur de Norteamérica y a 
To largo del tiempo. 
influencia orística de;
103 
- Comparar los taxa identificados de la flora de "Los Ahúehúetes"con··pl~ntas e tras
paleofloras iarias, ara tener ayor ación el.grado de ncia florística  
otras regiones geográficas. · · .· · · · · · · 
t grar s a ti os  os huehuetes" l regi~tro f~Ú~~no~Ídode lo~ mismos, 
ara ntribuir l oci iento e s tr nes olutivos · aci  mpo. 
t grar s atos leoflorísticos  l gicos e se btengan· e la flora e os 
huehuetes" l oci iento e  ra iaria e orteamérica, ara er n 
oci iento ás plio e  ri en  ist ria. 
iciar s t dios e tras r s i rias e es ajas e orteamérica, ara 
plementar  ación e  t ga e  ra e os huehu tes'', sí o ara 
ocer s i cias rí t s ist ntes  i r ntes as el r e ortea érica   
l  ,r o el ie po. 
Referencias 
Akhmetiev, M. A. 1991. Early Oligocena flora ofKiin-Kerish arid its comparison· with other 
Paleogene floras. Pag. 134 en S. G. Zhilin, ed. Developme1ü of the flora in 
Kazakhstan and Russian Plain from the Eocene to the Mio;cen~.'KryshtofovÍchii 
Lecture Series N.2. Reports delivered ~i{ri~c~mh~~·2{19BS at th~ Se~o~d 
.. : -· ,::>. ;,~\'{~'<~':,f·.:~-: :·;: .. '.~;-'~~·>·::'.;;-:. ' .. ,.;·; ... :: ''.•: ~: ':. ·,<·.' :: . - .. _, -. . 
Kryshtofovich Lectura Series. Academy,ofSéierices .. ofthe USSR·KomarovBotanical 
Institute. Leningrad .... : ', • ;·} < !:r_;?.: .'.'.~:.· ~,'.. .L • , ••••• ;.; • • . , 
Andreánszky, G. 1959. Die Flora 'derSarmatisclieri,Stufe iñ";Urigarn.•Adádeémiai Kiádó. 
Budapest. 
· .. ; •:; ,:\./}•';,, .• , .•.•..• ·,~ ~-· ·~ ..• ,·.-···1 .• _ ••.. ; . . . .... ···'·< : :·:·.-.... 
- -- .. "· ... -~-·-'·~-:,,:,. i.:,:\,;!·-. . _,.,. ~:\':-:,''.::~:;·,',:.'.'··~··:-:-:,,,_ .< ., 
::~~:~-:f ·~'.2Tut:t~~~iKt~~~1~~~~füf~~~tt1.il~!f 2~ 
B•,.,J::::.:::~~::~8t:::r:~i~\:~J~iWf~~~~;Vorlog, 
Jena. 
~ :--;. -~ ! -;,,. •• ';· ;<·:: :~:J.::.¡>: .-
Becker, H. F. 1960. Additions to the Tertiary Ruby P~per Shklll fl¿r~hisoritlnv~ste~ 
Montana. Bulletin of the Torrey Bot~nical Ólub; B7:SS6~~96'. '.':> 
------------. 1961. Oligocena plants from the Upper Ruby River Basi~;·s¿iiiJ:n~~sterii Montana. 
Geological Society of America_ Memoir 82. 127 pp. 
------------. 1969. Fossil plants of the Tertiary Beaverhead Basins in southwestern Montana. 
Palaeontographica Abteilung B. 127:1-142. 
------------. 1972. The Metzel Ranch flora ofthe Upper Ruby River Basin, southwestern 
Montana. Palaeontographica Abteilung B. 141:1-61. 
Berry, E. W. 1916. The Lower Eocene floras of Southeastern North America. U. S. 
Geological Survey Professional Papers. 91:1-481. 
----------. 1921. Tertiary fossil plants from the Dominican Republic. Proceedings ofthe U. S. 
National Museum. 59:117-127. 
----------.1922. Tertiary fossil plants from Venezuela. Proceedings ofthe U. S. Nutional 
Museum. 59:553-579. 
----------. 1923. Miocene fossil plants from Southeastern Mexico. Proceedings of the U. S. 
National Museum. 62:1-27. 
----------. 1924. Middle and Upp~r Eocene floras of Southeastern North America. U. S. 
Geological Survey Professional Papers. 92. 
104 
105 
----------. 1930. Revision of the Lower EoceneWilcox Flora of the southeastern states. .. ' ....... , 
U. S. Geolcigical Survey Professiona!Papers. 156:1.-196. 
Base, E.· 190,G: Ex~tirsi~ns a l' Isthriie de T~h~~t~pec. Guide des Excursions. X Co11greso ; 
Geológfoo Internacional. Méid~o. 31:lc4o. · ' . . . 
Brown, R. H. 1929. Additions, to the flora onh~ Gi:éell. River Fo.rriiation. U".s .. Óeólogl~al 
Survey Professional Papers. 154:J:279-293; . / .. )( :/ 
----------. 1946. Alterations in sorne fossil Íi~d livlngflo~as. Joúrnal 'of th~ W ash.irigtcln 
Academy of Science. 36:344:355 ...• , •.•..•.•.. ; .·• • ' . . •.• ·., •. '\l;;:\ .·•;;';i.·:: '·'· . 
Brown, R. w. 1937. Fossil legumesfromBridge.Cre~k,OregcirUoúiria(oÜÍi'~:.Wa~hirÍgton 
Academy of Science .. 27:414-418: . ·.. . · .. · ·•, ~'.· "\fl~¡":'z/;··.··.·' 
··----··--. 1940. New species and changes of namé in sorne AlnerÍ~Íi¡;:fossilfl~~as.'JóurrÍal of .: 
the Washington Academy · of Scierice. 30:S44,3S6~ ••· •... . ~ ~~;{i;.yiO:'.;,iZL :··.~i> ,, .· .•.. 
------------. 1962. Paleocene tlora of the Rocky Mouritains·ri~a·a~éJU;\~iri·~!·'iJ'.rs)G~~logl~ali 
Survey Professional Papers. 375:1-119. · · <.:?; ;::·;~_¡ütt?Y.'i· .. ,;c\} · 
Burkart, A. 1976. A monograph of the geriu~proso~i~(~;~~~1~ñj~~.;~!~~~%t~,aMt •• •·. 
Mimosoideae), Journal of the Arnold Arboretum','Harvard:Umvers1ty.157:217:249;. 
450-485. .· . .· . .. ·.··. · .. ··••·· ·< . :·. /. :.:.¿;~·:··~i~:C1ff :• ·.· .·. ·.· 
Burnham, R. J. 1986. Foliar morphologÍcal analysiS ofth~Ulmoid~aé'<U\ma~~a~ifr.ri~the 
Ea~ly Tertia~y of western No~th Amérfo~. Palaeontographl~~ Ábf~il~~~'.;J':'.2~1;135: 
167. 
,. ::'.-:,::·:''• 
Call, V. B. y D. L. Dilche;. i992. InvestigaLlons of angiospeims fromti{ri'E~·~~~¡g{ , 
southeasternN orth America: samaras of Fraxin.us wilcoxiana Ben:y. Revl~w of 
Palaeobotany and Palynology. 74:249-266. 
Cevallos-Ferriz, S. R. S., y J. Barajas-Morales. En prensa. Fossil woods from El Cien 
Formation in Baja California Sur: Leguminosae. IAWA Bulletin. 
Chaney, R. W., y H. L. Mason. 1936. A Pleistocene flora from Fairbanks, Alaska. American 
Museum Novitates 887:1-17. 
Cockerell, T; D. A. 1908. Description ofTertiary plants. JI. American Journal of Science 
26:537-544. 
Coker, W, C., y J. N. Couch. 1928. The Gasteromycetes ofthe Eastern United States 
and Canada, University ofNorth Carolina, Chapel Hill, NC. 
Comer, E. J. H. 1976. The seeds of dicotyledons. Vol;.1.Camb;idge University Press. New 
York,NY. 
Cowan R. S., y R. M, Polhill. 1981. Detarieae. Pag¿,üffa'4e1i: R.:M, Polhill y P. H. 
Raven, eds. Advances in Leguil1e Systema'.ti~s,y¿}. l. Th~ Royal Botanic Gardens, 
Kew. 
106 
Crepet, W. L. y D. L. Dilcher. 1977. Investigations of angiosperms from the Eocene of 
North Ame.rica: a mimosoid inílorescence. American J ournal of Botany. 64:7.14-725. 
----------, y P. S. Herendeen; 1992. Papilionoid ílowers from the Early Eocene of 
Soúthe'astem North America. Pags. 43-55 en P. S. Her~nd.een y D. L. Dilcher, eds. 
A~vllllcis in:Le~~le Sys~~~ati~s.4: Th~. fossil record. The Royál Botan.fe Gárdéns, 
... 
·,·-
----------, y D. W. Tayfifr: 1985~ Th~'divérsifléatiori of the Leguminosae: first fas sil evidence of 
. '. <~''" ~ -:- ' r-;~y: ·~·:_:~.,,_3:.;, -, ¿.~~-~'_',¡!.'-~~;,; ~·- -:-./-·".'-:: :·¿t .. :-<, ·: ~>,.--· e 
. . the Milllósoidime aM Papilionoideae. Scienc?. 228:1087-1089. · ... · ... · << .·.··· 
::~:~i5~1~~1~~~~~z~::.:t::~~::?E1~!~~~rtt:., 
univ~~kft§r~~~~''Ni~'y6;Í<:•~· ·•·· .·.·.u>··}:··. "· · 
Currah; ~; s;,··~/R~:·A.:SÜckey: ig9i; j\ fossil sm~t fungusfro~ theanth~rs'.of ~n Eocena· 
:::::~!~~~~~~~~~;;~~-¡ijl;::~~:fmod•m 
Dilcher, D. 1965. Epiphyllous fungi from Eocene deposit~ in We~~~rn"rennessee, U.S.A. 
Palaeontographica Abteilung B. 116:1-54. 
----------. 1973. A revision ofthe Eocene flora ofsouth-eastem North America. The 
Palaeobotanist. 20:7-18. 
----------,P. S. Herendeen y F. Hueber. 1992. !?ossil Acacin ílowers with attached anther 
glands from Dominican Republic amber. Pags. 33-42 en P. S. Herendeen y D. L. 
Dilcher, eds. Advances in Legume Systematics. 4: The fossil record. The Royal 
Botanic Gardens, Kew. 
Dorofeev, P. I. 1974. Eu.commia sibirica, Eucommia caucasica. Page 155 en A. Tnkhtajan, 
ed. Magnoliophyta Fossilia URSS. Vol. l. Magnoliaceae-Eucommiaceae. Institutum 
Botanicum Komarovianum. Academiae Scientiarum Unionis Rerumpublicarum 
Sovieticarum Socialisticarum. Nauka Leninopoli. 
Dring, D.M. 1973. Gasteromycetes. Pags. 451-478 en G. C. Ainsworth, F. K. Sparrow, y A. 
S. Sussman, eds. The fungi. An advanced treatise. Vol. 4B. Academic Press, New 
York,NY. 
Eckardt, '1'. 1956 (1957]. Zur systematischen Stellung von Eucommia ulmoidcs. Berichte der 
Deutschen Botanischen Gesellschaft. 69:487-498. 
Esau, K 1977. Anatomy of seed plants. 2nd ed. John Wiley & Sons. New York, NY. 
161-167 en. P. S. Herendeen y D. L. Dilcher, eds. Advance 
4: The fossil record. The Royal Botanic Gardens, Kow, : 
Greenwood, -D.-R. 1992, Taphonomic constraints on foliar physiognomic 1 terpretations of” 
late Cretaceous and Tertiary palaeoclimates. BevisW of, Palacobotany and 
: -Palynology. TL: :149- 190, , : 
Gregor, H J 1986, Preliminary re eport about the macrofloral history of the Stirone-River 
“sequence (Zanclean, Piacenzian, “Calabrian' ». Memoria Societá Geologica Italiana. 
31: 219- :227, 
Guinet, P.-1981. Mimosoidene: - The characters of their pollen grains. Pags. 835-857 en R, 
M. Polhill y P. H, Raven, eds. Advances in Legume Systematics. 1, The Royal 
Botanic Gardens, Kew, 
cananea , y M. Bessedik, 1984, Présence du genere Prosopis (Leguminosae-Mimosoideae) a | 
'Aquitanien basal dans aude (Languedoc-France), Pollen et Spores. 26:101-108. 
Gunn, C. R, 1984, Fruits and seeds of genera in the Mimosoideae (Fabaceae). United 
States Department of Agriculture, Beltsville. 
Harms, H. 1897. In Engler and Prantl's "Die naturlichen Pflanzenfamilien”. Nachtráge. 
1:158-159. 
' ' 
Ettingshausen, C. V.1855 .. Die Teitiiirfl~ra yon_ Hiiring iii Tiro!. Abhandlungen des 
Geologischell •Reichsanst; ,Wien. 2:fo1!l.: ,· y 
FeliX, J: y tt: L~iik.1899-,lJebersic?t überdieg~oloiischen Ve;hiiltnissedes 
· n1e~i~a,n~sc~;~~ ~~~~~~-~,o:~'.J~cg~~~'i:~; ~~,3~_-fü¡:{;t~lix and II' L~nk,~ds.· BeÍtriige 
zur Geo!ogie únd Palaontologie·de~ Republik-Mexico. Leipzig. ·' : . · · · 
:e. ,' • ··:.'.: .,,··:;::·\, > ;::.; ~:_:.::;_;.;_ '.' :c(,~:'.,····c·'.>~;·;·.·~ .. · ~?'~};,: ;\ '\;¡," ··.:_--> ·:. '·'(.:: ·" .' '; .. ,_ '. > ···. . • 
-----:--:-.y A..Nathorst.1899:,Ver~teinerúng~íi aus dem Texicanischen 8;faat0axaca. Pags. 
3g;54 én·• J. Femiririiií!J¿ri~\(~as;ri'eit~íii:e.~u~Geol~gi~ und .. P~liio~tologie der 
. RepublikMexico.Lei~~i~. ; / >. 
Geissert, F.1979 [1980]~ Caractérlstiques paléobotaniques du Plioc~n~;et dú Quatemaire 
en Basse-Alsace. Bulletinde l'Association Francaise pourl'Et~de·Q~at~iilafre. 
:~ ·;·:;' . ~--· . ·. ~ ' 
1979:159-169. ' .. :~.··· 
Givulescu, R. l990. Flora fosilia a Miocenului Superior de la Chiuzl:íai}:cJ~cletu'l 
. .• ' 
Maramures). Editura Academiei Romane, Bucuresti. · · 
,.· -~' <,\>. 
'.·:''.'·i: 
Graham, A. 1976. Studies in neotropical paleobotany. IL TheMicic¿?~.~~miiJA~tles~f 
Veracruz, Mexico. Armals of the Missouri Botanical Garden'.. 63d8Úi42:< 
-------'-- .1992. The current status of the legume fossil record i~ th~ C¿rlbb~dii~~~~~º: Pags; 
- • - •• -• -·•.J •"'••• ,',,L .,,., •" - ' 
- 67 n . . erend en  . . ilcher, s. Advané_e~i~:r;0¡;Jih~:s~Úe;n_atfo~; -.. ;.· ·-·· .... ", .··· 
: he sil ord. he oyal otanic ardens, Ke\v. 
re od, . . 92. a honomic nstraints  foliar physiognomi~interpretations ' f 
l te Cretaceous d ertiary p laeoclimates; Reviéw · of Pala~~botany d 
al nology. 71: 9- 0. 
. ' . '· 
Gregor, .-J: 986. r li inary r ort about e acrofloral history f e t - iver 
uence anclean, Piacenzian, " alabrian"), emoria ocietá eologica l a. 
31: 9,2 7. 
uinet, . 981. imosoideae: he aracters f eir l n rains. ags. - 57  . 
. olhill  . . aven, s. dvance   e ste atics. l. he oyal 
otanic ardens, ew. 
----------,  . e sedik. 84. r sence u nere rosopis inosae- im soideae)  1 
' uitanien asal ns l'aude guedoc-Francel. o len t pores. : 1-108. 
u n, . . 84. ruits d ds f nera  e imosoideae baceae). nited 
tates epart ent f gricultura, eltsville. 
ar s, . 97. I  ngler d rantl's ie t rli en fl zenfamilien". achtrage. 
: 8-159. 
107 
  
p. L: Dilcher, eds. Advances in »Logime Systemats de The fossil record. “The Royal 
Botanic Gardens, Kew. : : 
Huftord, L. D. y P. R. Crane, 1989. A preliminary ohylogenietio analysis of the lower": : 
Hamamelidae. Pags. 175-193 en: P, R. Crane y S, Blackmore, eds. Evolution, E 
Systematics, and Fossil history of the Hamamelidae. Vol. 1: Introduction and: E 
 
  
   
'Lower' Hamamelidae. The Systematics Association Special Volar 
Clarendon Press, Oxford. Z 
Hutchinson, J. 1924, Contributions towards a phylogenetio classificat 
Kew Bulletin. 4:114-134,. ha 
errruaannnon , 1926. The families of flowering plants. L Dicotyledoxis. . Macmillan and Co. London. 
  
Huzioka, K, 1961, A new Palaeogene species of the genus Eucommia From Hokkaido,. 
Japan. Transactions and Proceedings of the Palaeontological Society of Japan. New 
Series. 41:9-12, 
Ishida, S. 1970. The Noroshi flora of the Noto Peninsula, Cental Japan. Memories of the 
Faculty of Science. Kyoto University. Series of Geology and Mineralogy. 37:1- 112. 
Kidston, R., y H. W. Lang. 1921, On Old Red Sandstone plants showing structure from 
the Rhynie chert bed, Aberdeenshire. Part V. The Tallophyta occurring in the peat 
bed. Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 52:855-902. 
Kirchheimer, F. 1957. Die Laubgewáchse der Braunkohlenzeit. Mit einem kritischen 
Katalog ihrer Frúichte und Samen sowie einer Karte und 55 Tafeln, Veb Wilhelm 
Knapp Verlag. Halle (Saale). 
Knobloch, E. 1970. The Tertiary floras of Moravia (Czechoslovakia). Paláontologische 
Abhandlungen Abteilung B. 3 :381-390,
108 
Herendeen, P. S. 1992,. Thefossil history orthe Legurninosae fróm füe Eoce~e of ·. 
Southeastem No~th Áni~rf~~. Pags. 85~16f en P, S. HereridéeriY D. L. Ililcher, eds. 
' ... ' _,._._, ___ .. -- ' ._ -... ••., . ,_ .. · --· ·· ... • .-, 
AdvnÍice~ in·L~gÜme Syst~~atics; 4: .. The fos
0
sil recordiThe Royal BÓtani~'oardens,. 
Ke~; »· ' . :'}) . ·' :: : ,· :¿ 
:_-. "-'',·;. ,/ . :··:. __ ·. -:.:·<-:· ~\:;._ ·:::.:~ '. ,·~: :;_;. 2;:;·:<·!_;/:~:::·_:<):;:~·- ',~>;-·:_.\:,:,.«:--·:.:·1'::~··;::~<·:-<:. '~_:,:: .. ;-"- ·-:· -:_._·_: 
----------,·y D;· L.,Dilcher.1990a .. Reprod~ctivé· aud.vegetatiy~ evidenceforthe':;occtlJ'l'ence of · 
----,i~±:;r ;~~~!ll~i~~~i.~~t;~:~9~6L 
----------,y----------. 1990c. Diplotfopis(Legiuniriosa,e;Papilicinoideae) fromthé Middle Eocene 
----------.º~~~t~::;::;:i:th~~r~'.ci~fi~ftt~:~:~~~Lif;~~!:~::~minosae:. 
Phyllogenetic and biogeographic irnplications;'Paiis. 303'.316 en P. S. Herendeen y 
D. . Dilcher, s. dvances  Leg{{~e' Syste~atics. 4: The fo sil ord. e oyal 
otanic ardens, e . 
Hufford, L. .  . . rane, 89.  prelirninary p ylogenetic nalysis of e 'l wer' 
amarnelidae. ags, - 93 n . . ane y S. l k ore, s. Evolution, 
sternatics, d o sil i t ry f e amarnelidae. ol. : cú r1 r1d 
' er' amarnelidae. he st rnatics sociation pecial oló.me'. N6.;4o~ .. 
·:··.".:;;::·<'-' 
lare don ress. xford. ·· :· ;¡::· 
utchinson, . 24. ontributions ards  ylogenetic cla~si~c¿Ú~noffl;iJ~ririf plallt~. · 
Kew Bulletin. 4:114-134. . ... · .. ·.::':\~¡¡i;;1(?:;;;. · .. · · · . · 
------------, 26. he ilias fl ering l nts. I. Dicotyled01ís. M~c~fo~ ~ri~;co; London. 
uzioka,  6 L   l gene ecies of t e genus .Euco mia fr lll o káido,. 
an. ransactions d Proc edings ft e al eontological Society f'Japan. e  
eries. : -12. 
i a, . 70. he oroshi ra f e oto eninsula, ental an. emories f e 
aculty f i nce. yoto niversity. eries f ol gy d ineralogy. :1- 2. 
idston, .,  . . ang. 21. n ld ed ndstone l nts ing ture  
e hynie ert ed, berd enshire. art . he all phyta cu ring  e eat 
ed. ransactions f e oyal ociety f dinburgh. : 5-902. 
ir hei er, . 57. ie a bgewachse er raunkohlenzeit. it  ri eu 
atalog rer rü hte d en ie i er arte cl 5 afeln. eb ilhel  
na p erlag. a le anie). 
nobloch, . 70. he ertiary r s f oravia zechoslovakia). ala ntologische 
bhandlungen bteil ng .  : - . 
  nstituti li Geologia Publici Hungarici, 44:159-165, : 
MacGinitie;, H.-D. 1953, Fossil plants of the Florissant Beds, Colorado. Carnero Instution 
of Washington Publications. 599:1-198. as Zo 
Magallón Puebla, S. y S. R. S, Cevallos Ferriz. 1991a, Un gasteromicoto fósil del estado de 
Puebla, Resúmen número 4, IV Congreso Nacional de Micología, Tlaxcala, México. 
cmermanrma , y ---—---. 1991b. Fruto alado semejante al de Eucommía de la Formación Pié de 
Vaca, Tepexi de Rodríguez, Puebla. Resumen número 114, TI Congreso Nacional 
de Paleontología, México D. F., México. 
coemamnno y y ==. 1992a. Morphology and anatomy of Eucommia fruits from Upper Cenozoic 
strata of Puebla, Mexico. IVeme Conference Organisation Internationale de 
Paleobotanique. Resumes des Communications. p. 100.
109 
Knowlton, F. H. 1898: A catálogue of the Cretaceous· and Tertiary plants of No~th Ainerica. 
u. s. Geol~glcal suriey B·~n~tin.152:~A!47. . ' ' ' 
----------. 19~3. R~vi'sions of fü~ fl~r~ oi the Green Ri~erForm~tioÍl ~ith deshripti~ns ()f 
~e~ ~~~cie~i·u'.'·s. G~ologieal SurveyProfe~~ip~~.¡>~Je~~i'.WYA~3-i8:~· ;··· .. 
Langenheim, J. H;.1966;· Botanical source of ainberfrom Chiapasi,Mexicó, Cfonda::·24:201- .. ·· 
" 2.1-·o··· ... _:·•····· .·· · ... ·.;_,-<?··.':<:-:<•;:·.;:•:: ;!·•-;·,,-~···· . .- .. 
• '·.~/ : ;~·~y .. ·\~~( ··~ ~·: .- • e:,_;;\', 
LaviÍl, M. y M. L~ckow. 1993. Origins and reláÜoÍlship~hr tfopi~~l ~ií~fh'Aril~+iria)ÍÍ1 the 
, . , ·'. . .-· '":''' .e,.,· . ·•.· •, ; · . • , -. ·' - ' · · i ~·--·; • • -:,· - •• ·; · 
context of the Boreotropics Hypothesis.: a'nie'ricanJoU:rnálofBotany.: 89;1'.14.'. 
\!'. •' . ,' .. __ ... ,, .. -._·,.-, .• · •. · •. ·•· ·,.• ,_;_,,, 
Lesquereux, L: 187 4. The ligni tic formaticms and its f~~sil fÍora:·:_A¡:m\';:al Repor(of .the .··. 
United States Geological ¡¡ne! Geó~aphical srir~~y .bfth~ Te~rlt~~!~~: R.~56~t.~f. 
Progress ofthe Explorationfor the yearl873. Part II.SpeciaÍR~pÓ~t~'.óri\ · 
Paleontology. pp:365,425.}: .,·. · .;;,;;: ('; ·· 
----------. 1878. Contributiori~ t¿ fhe fo~sil flotaóf theWesterÍ1 T~rritcifle~~~~íd1\:~¡;~,,, 
Tertiary Flora,{Tl~~·li.gnitÍ~FormaÚons ofNorth AIIie~éa.·II:~~~c;l~iioh'iifth~ 
~:@ti~r~: 1 ;v;.=,~~,f ~;g:·~~~~~~t~1~,~···· 
----------. 1883,. C~~t~~§t,1,?,§~': t~,~t~ª,fü,sijfioia ofthe .Vf e~t~~~ Ti~if,~~i,fü~~~Kiª·~h-~ :·· · . 
Cretaceous anaT~rtu\rY floras: Report ofthe.Umted StatesGeological purvey o~the 
Ter~it~~i~~.~ s:'í.~83/ .. ;r: : ,.;, ,, . . . ' . ; :":~;~ \F'' i·' . 
L~i'~¿:~?j;!~~~.~t::::~::~ :,;::,~·~:;,:;f ;;¡~};f;~pii1 Ra,.,, 
~iidler, K'HJS9. DiePH~áa'ne,Flora von Frankfurt a. Mai~. Abh~ndld~gen-~enckenberg 
. N~ti.uf~r~ch Gésell~ch~ft. 46:1-202. . .. . 
------------. 1955. Beitrage zur Kenntnis der Samartischen Flora von'Erdtl~ériye. Anales 
Instituti eologici ublici ungarici, : 9-165. 
acGinitie, . . 53. o sil l nts f e l rissant Beds, olorado .. Có.rnegie st ti n 
f ashington ublications. 9:1-198. 
agallón uebla, .  . . . evallos e riz. 91a. n t iceto fósil el t o e 
uebla. es en ero .  ongreso acional e Mic logía, laxcala, éxico. 
----------  --- --. 91b. ruto o ejante l e c mia e  r ación ié e 
aca, epexi e odríguez, uebla. es en ero Ü . I I ongreso acional 
e al ontología, éxico . ., éxico. 
----------, ----------. 92a. orphology d t y f mia its  per enozoic 
ta f uebla, exico.  e e onference rganisation t ati nale e 
al botanique. es es es o munications. . . 
-Enp rensa e. Fossil legums fruits, 
Canadian Journal of Botany. : a 
Manchester, S. R. 1987. Extinct ulmaceous fruits from the .Terti Ty. of Europe 55d pestora 
North America. Review of Paleobotany and Palynology. 52: :119-129, 
arta . 1989, Attached reproductive and vegetative remains of the extinct American- 
    
European genus Cedrelospermum (Ulmaceae) from the Early Tertiary of Utah and 
Colorado. American Journal of Botany. 76:256-276. 
earn , y H. W. Meyer. 1987, Oligocene fossil plants of the John Day Formation, Fossil, 
Oregon. Oregon Geology. 49:115-127. 
Martínez Hernández, E. 1990, La flora neogénica como precursora de la vegetación 
cuaternaria en el Eje Neovolcánico. Primer Simposio sobre el Cuaternario de México. 
Programa y Resúmenes, p. 38-39. 
rra . 1992. La vegetación y el clima de México. Historia del Cretácico al Terciario, basada 
en evidencias palinológicas, Ciencia. 43:69-72, 
----------,y ----------. 1992b. Cedrelo~permuin (Ulmaceae) fruits from Upper Cenozoic strata of 
Puebla, Mexic~. Suppl~ment toihe AineTÍcan Jóurnal 'or Bo¿~ny;. Abstra~t number 
, .... , "· ... ,, ' .. - ._, .·.·-· ·-:,.. . . -
296: 79:io3/ 
:~::~:e±~it~~~~t~1~1~~~ii;i:~
1
~~¡oo,····· 
Foimati?n;':I>üebla~M,exiéí>:'XWinfarnationaFBotanical.Congress .• :o~~?ªma; 
:~:!·.±:'.:: i -~:,~:~- . é'·:· : "~·;·-·:;, ·. -. ,, _.,.~ - --
·. C•;~:,·,';:~'. '"~ ::'• ·.~:-f:>') ';)'>:"-'" ,.~_-;;>· J-:.,;_;5y: 
----------; y .: ... : .. ::.·En ¡íi-erisa · a/Eúc01iíri1m··cansta'Tik n~··sp:· fruits frbm Ujíper Ceriozoic strata 
- .-· \. .. .. ·.: .. :::.:-·: ·:._:_,_··: ·.: ·.\: '.>-.- :; ~ ;: .-,,. :·~.- : --~ .-:.<:_ ·<<~-;'-: 1.+::··_:{ 6-·-:;· ... , :-,.~-~r*:_ ;:;:.:w;:;:~·;;:~á'·~-~-~::\~_:.~:~: \·,>:·~'> :;'.. ·.,.--. 
·• of Puebla,Mexico; M~rpnologicál and nnatoinical:c?mp~rison.V,.i~h Eucomniia 
~-.:~;~:r~:::'::~~~~li!ii\t~~~~~~~m 
(Ulma'ceae) in N orth· America: Cedrelos¡ierliiuin·máiichésttirUroí:'n:Mexico~• Review of 
P~laeobotimy ~rid Pályn~log/ · y: .· ;~Ó' ;;¡;'.;: . . .JJ1i~.:;.· ..•. ;· .... ;/ . 
- • • .'~ ·,;; - e 
anadian urnal f otany. 
Manchester, . . 87. xtinct aceous its  .'I:'ii dáf  f Ürii¡Je arid westem 
orth merica. evie  f al botany d Pal~ology. 52:~19-129. 
----------. 89. tt ched r ductive d getative ains f e tinct merican-
uropean nus edr l  l aceae)  e arly ertiary f tah d 
olorado. merican urnal f otany. : 56-276. 
----------,  . . eyer. 87. li cene sil l nts f e hn ay or ation, o sil, 
regon. regon eology. : 15-127. 
artínez ernández, . 90. a ra génica o r cursora e  getación 
aternaria  l je eovolcánico. ri er i posio bre l uaternario e éxico. 
r r a  esúmenes. . -39. 
---------- 92. a getación  l a e éxico. istoria el retácico l erciario, sada 
 i encias li lógicas. iencia. : 9-72. 
110 
“Geo gía, acerca a del material colectado en el Municipio. de Tia 
2 Veracruz, Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana, 10: 203- -206 z : 
Múller-StoN, W: R: y E. Mádel, 1967. Die tossilen Leguminosen- Holzer: Eine Revi on der E as 
“mit Leguminosen verglichen fossilen Hólzer und Beschreibungen álltorer und never" 
Arten. Palaeontographica Abteilung B. 119:95-174. E . 
Negru, A. Q. 1972, Early Sarmat flora of northwestern Moldavia. Botanica Garden of the 
    
Academy of Sciences of E Moldavia. Shtiinza Press, Kishenev. 
“Socialisticaram. Nauka. Leninopoli 
. Némejo, F; 1956. "On the problem of the origin and phyllogenetic development ofthe 
“angiosperms. Sbornik Národniho Muzea y Praze Rada B Prirodni Vedy.12:59-143, 
Newberry, d. 5. 1898. The later extinct floras of North America. U. S. Geological Survey 
Monographies. 35:1-295, 
Nielsen, 1. 1981, Ingeae. Pags. 173-190 en R. M. Polhill y P. H. Raven, eds. Advances in 
Legume Systematics. 1. The Royal Botanic Gardens, Kew. 
Oliver, D. 1890, Eucommia ulmoides, Hooker's Icones Plantarum. 3a serie. 10:1950, 
Cen . 1895. Eucommia ulmoides. Hooker's Icones Plantarum. 4a serie. 24:2361. 
Palomino, G., P. Martínez, C. Bernal y M. Sousa Sánchez. 1993, Diferencias cromosómicas 
entre algunas especies de los géneros Sophora L, y Styphnolobium Schott. Annals 
of the Missouri Botanical Garden. 80:284-290, 
Pantoja Alor, J. 1990 [1992]. Geología y paleoambientes de la Cantera Tlayúa, Tepexi de 
Rodríguez, Estado de Puebla. Revista del Instituto de Geología, Universidad * 
Nacional Autónoma de México. 9:156-169.
111 
Miki, s. 1941. On the changa offlorain Easterri Asia since Tertiary Period (l); The clay ar 
lignit~ beds tlo~ain Japariwith sp~~ial referenc~to ilie Pi~us trifoÚ~ beds in cer;tral . - ' .. · -- . -·, - \'·- . ,,_,._ ' , ~ . ; ' - . ' . ' . ' . . . . -. .. . .. - . . . 
HondÓ .• .JiiI>~n~~e Jotirn~l'of Biit~ny. Transactions and ABstr~Í:t~:,Ú:237-3Ó3;·• 
::~~í~~~~~~~]5~:f,#2~~i~:~~~!~:fu~ 
Mohlénh.rock;'R; H: 0
ÜJG3. Reorganization of genera within fribe Inge¡l of t~e initllosoid . 
LégÍ¡.miÍlo~~e, Reinwardtia. 6:429-442. ''' > ''<;' :'.; ;~ <º > ' 
Müllerried;F; K. G. 1938. Informe del Sr. F. K. G. Müllerried, paleahtÓlÓgÓdel Institütcí de 
•..•. ,,·. - •.• - ' ">¡ .• .. •·· ,_ •· ••. - • 
. Geología; erc  del aterial l t o  el unicipio ele Tl~é?llll~; E~tado de 
eracruz. oletín e la ciedad Geológica exicana. io:~Oa-206.· .... · .. 
üller-Stoll, . .  . iidel. 67. ie f sil  e ulllinosen- olzer: ElneR~vi{i~n er 
it e u inosen r li en ssil  tilzer d Beschreibungen ii te .er uncf eÚer ' 
rten. al ntographica bteil ng . 9: 5-174. 
egru, . G. 72. arly ar at flora f rt estern oldavia. Botanical arden f e 
ca e y f Sciences of oldavia. htii za re s, ishenev. 
------------.J974. Eucqmmia k;shtofouichii. Pag. 155 e11 A. Takhtnjan, ed. Magnoliophyta 
Fássi\ia URSS. Vol;;:Il1~n I. Magnoliaceae-Eucommiaceae. Institutum Botanicum 
Komaro'vil1~~~.'Ac~demiae Scientiarum Unionis Rerumpublicarum Sovieticarum 
SocialisÚ~~i:um;~a~a; Leni~opoli. 
emejc, . 56. n e l  f e ri in rid y l genetic el ent  the 
. giosperms. bornik árodniho uzea v raze ada  ri dni edy.12:59-143. 
ewberry, J. S. 98. he ter tinct floras f orth merica. . . eological rvey 
onographies. : -295. 
ielsen, I. 81. eae. ags. - 90 c11 . . olhill  . . aven, s. dvances  
u e ste atics. l  he oyal otanic ardens, ew. 
liver, . 90. n mia. l nides. oker's le es l t r . a rie. : 950. 
------------. 95. c mia l oidcs. oker's le es l t r . a rie. : 361. 
l ino, ., . artínez, . ernal  . usa ánchez. 93. iferencias osómicas 
tre nas ecies e s neros hora .  lmol bi  chott. nals 
f e i souri otanicnl arden. : 4-290. 
antoja lar, . 90 92]. eología  l bientes e  antera l yúa, epexi e 
odríguez, st do e uebla. evista el stit to e eología, Universi ad· 
acional ut o a e éxico. . 
Canadian Journal of Botant. 49: 1885- 1920, 
: Piroaynsk,1 K. A. 1976. Fossil fongi “Annual Review of Phytopatk 
  
Rúfile, L 196 4] Die Obermiozáne Flora vom Randecker Maar, Paláontologische 
«> Abhandlungen. 1:139-298. 
Rzedowski, J. 1988. Análisis de la distribución geográfica del complejo Prosopís 
(Leguminosae, Mimosoideae) en Norteamérica. Acta Botánica Mexicana. 3:7-19, 
Saporta, G. 1867. Etudes sur la végétation du Sud-Est de la France 'a l'epoque Tertiaire. 
Annales des Sciences Naturelles, 8:5-136. 
nana . 1889. Dernieres adjonctions á la flora fossile d'Aix-en-Provence, 1. Annales des 
Sciences Naturelles. 10:1-192. 
Schlechtendal, D. U. 1889. Bemerkungen und Beitráige zu den Braunkohlenfloren von Rott 
am Siebengebrige und Schossnitz in Schlesein. Zeitschrift fúr Naturwissenschaften. 
62:383-394. 
Singer, R. y S. Archangelsky. 1958. A petrified Basidiomycete from Patagonia. American 
Journal of Botany. 45:194-198.
112 
----------,V. M. Malpica Cruz y G. Galguera; 1988: Geología de los alrededores de la cantera 
de Tlayua, Tepexi de Rodríguez, P~ebJa; Íiú3inip~si~ ded~ol~!Pa':Regi~rial d~ 
' . ' . . ·-· ,.· -·.:. ,,·-,,··, ;• · .. , ·_,,;: .. ,·-·.-.: ·-'.·;· :·' .. ": .. ·: /• 
México. Memoria. Universidad Nacioríal.'Aütiínoma deMéJciCoYinsÜfato'CieGeología. 
~- . ~: :; ": :.::;-: . '•. :'¡ '< 
pp. 61-69. ,, :. ' '<"' ; ' 
Pia, J. 1927. Thallophyta. Págs. 31:136 eíi. M. Hirn1er,~d. H~nclli~ch 0 der ~a1iióbot~ilik: ·, 
Druck und Verlagvon·R. Üldenbtn.~-~~. Mün~berl-~~d-.Í3-erJÍn;·; - ·· ,-. <¡ _,,.··: 
Piel, K. M. 1971. Palynology ofüligoé~ne sediments fromcentr~i BritfshcfóJ\l~biJ:/ . 
Canadian J urnal f otant. 9: 85- 20. ".· . · ;,' :~;','" 
i z s i, K. A. 976. Fossil u í. A nual evi  f hytopathol6gy. i4j2~.!;?~6.' ·· 
:---------,y .D. L. Hawksworth, 1988. Coevolution offungi wÍth plánts·á~d'ariíriials: 'O,'. . ' .. 
. Int~oducti~n and, overview. Pags. 1-29 en K. A. Pirozynskiy~;i/:rf1{v~'~;v~Tth, eds, 
P;IO.,, ~i25~t:::::2:::::~~::;::.:::~:lt!t~~,~~h~··· .. 
Polhill, R. M: ~981. Sophoreae. Pags. 213-230 en ,R. M: Po1hiUandl?>H>~aven, éds. 
• • Ad~EIIl~es in Legume Systematics. 1.The.RoyaJ~ot~háÓ~~d~!l~j<~w: .·. 
Raven, P. H. y n:1. Axelr~d: 1974. Allgi~sperm bioge~;~~~y~~a'p'~Ú: ~o~~inental 
n'iovemenk ~nals of the. Missoúri B~'tariic~i:G~~8~n:. 61:539-673. 
Reíd, e; y E:M. ReicÍ:·.19Í5:The PÚocerieFlor~sof hhe büt~ú>r~ssian Border . 
. ,·: ....... ,,, <,·. ·'·',; ... .,.- ••. :· '.¡.,-. ·- .. _:.: .-
· Mededeeli#iefl van deRiiks~¡i'¿[:íoring van'Delfstoffen. S'Gravenhage. 6:1-178. 
Roth, Í;1077 :°FrÜit~ o:f'.~e~a~'giósp~i.ms~ Encyc1opedia of Plant Anatomy. Gebrüder 
B6r!ltrae~~;:: ~~riÍ!l, Stuttgart. 
l . '·· .. ,··.: • • 
üffle, ; 963. Die ber ioziine l ra  andecker ar. aliiontologische 
~Abháfldl~ngeri. 9-298. 
zedowski, . 8. nálisis e  i i n ográfica el plejo rosopis 
u inosae, irnosoideae)  orteamérica. cta otánica exicana. : -19. 
aporta, . 67. t des r  gétati n u d-Est e  r nce  'ep ue ertiaire. 
nales es ci ces aturelles. : - 36. 
----------. 89. ernieres j ncti ns a  ra ssile ' i - - rovence. l. nales es 
ci ces aturelles. : - 92. 
chlechtendal, . . 89. e erkungen d eitr i e u n raunkohlenfloren n ott 
 i ngebrige d cho snitz  chlesein, eitschrift ür aturwi senschaften. 
: 3-394. 
i ger, .  . rchangelsky. 58.  petrified Basidiomycete  atagonia. merican 
umal f otany. : - . 
+ 118 
LA : Desert" án México and the: United States: Annal f the Missouri Botanical o 
Garden. 50: 218- 223 a 
  
Papilionoidene: Sophoreao) . 
Stewart, W, N. 1983. Paleohoteny 
Wydawnictawa Geologiczne, 33. a : 
Takhtajan, A. 1961 (19811. Flowering plants. Origin" and :Dispersal.: Oliver:and Boyd, LTD. 
Jointly reprint Bishen Singh Mahendra Pal Singh and Otto. Koeltz Sciente 
  
  
  
Publishers. , 
Tanai, T. 1961. Neogene floral change in Japan. Journal of the Faculty of Science. Hokkaido 
University. Series IV, Geology and Mineralogy. 11.* o
Solbrig, O. T. 1972. The floristic disjunctions between the "Monte"in Argentina: and the 
,;Sonaran De~ert'' i exico a~d t e nited States; Annals of th~ Mlsso~ri ot nical 
Solereder .• H. is99. Zur Morphologie uncISystém~tik derÓ~t~~g;C~r~ulip/i;)'¡¡J~i Sieb. et . 
!;:;;::::~::~'.:::,;~~~~~f;~ii~f H~J'~%~f ~·~~M·· 
Sousa Sánchez, M., y A. Delgado Salinas: Í99a!:~~fuc~ 1 'ieg~~ifasaé':;Ph;~~gecÍgraphy, 
-···-,~;"-:.~...:S-.'<~,t_._-.···.,··:.c,;. 1 ;:·~,'-~ ••• '- •••• • -·· 
end~mism and origins. Pags. 459:5f1'en}T:,,Po'Riimamoorthy,·R.. Bye; A. Lot y J. 
\O. '> ·c.",\',:,~,."..:,__;;• •. ¡ "•• • ·~,· ·.'' ''' 
Fa, eds. Biological diversity ofMéxico:'OiigJn~ iínd distribution. Oxford University 
Press, Oxford. . ': '.' .. 
----------,y V, E. Rudd. 1993. Revisión ,4el gériero-Styphn~lobirun (Leguminosae: 
apili oideae: Sophorea~Í. -~ii~l_s-·Óf.the'l'v'.lissouri Botanical Garden. 80:270:283. 
3 
t art, . . 83. Paleobotany ~~d)he evoluÚon of plants. Cambridge University Press, 
New York, NY.. . . . .. _ _. . __ 
StÚbblefield, S. P., y H. P. B~llk;U¡~83. Fwigal remains in the Devonian trimer~phyte 
Psilop/iytori claw~~~iÍ./A~~~l~adJournal of Botany. 70:1258-1261. .. 
----------,y T. N: T~~1?~· :igÍ3,:i'St~dies o~·p~Jeozoic fungi. l. The structure arid\ 
orgnnizaúoh ci(Ti:á~uaií:iii (Ascomycota). American Jouri1al cif Botnny. 70~387:399 . 
• ' ., •• , •••• •• ! • - ' ' •••••••• 
----:,----; , _____ :_':. y Óf B; BeclL 1985; Sü1dies of Pnleozoic fungL IV, W ÓcicÍ;d~i:D:;;irig f~ngi in 
• ' • '' ""; ,• .C' • ' - • • • • • ._, '" ···~ ~' ' ' 
--------'-, ------,---,y J. M. Trappe. 1987, Vesicular-arbusmi1ai'niy~~Trhi~;é from the Triassic of 
Antarctica. American Joumal ofBótany. 74:lfJ04'.l_9jij;".:¡c; . 
---------, ----------,C. E. Miller, y G. T. Cole. 1983. Stud{~; ófcá~ii;nif~rousfurigi. u. The 
structure and organization of Mycocarpon, Spd~b~~;~o~)]J'Ji;ioca~pon and 
Colcocarpon (Ascomycotina). American JournaLÓf~citO.riy. 76:1482-1498. 
'.·'; '···· ',._ ·. '• 
Szafer, W. 1954. Pliocenska flora okolic Czorsztyna. Instytut G~ologlczny'Prace. 
Y::\ . ;-:.,._¡;;·~· .. 
Wydawnictwa Geologiczne. 20. . ___ .. ·.-- ·· '" • 
------------. 1961. Miocenska flora ze Starych Gliwic na Slnskifrhisi~tJ~GeoÍoiic~ny Prace. 
ydawnictawa eologiczne. 33. :O:'·/_:_.:_'_'.',·;({~:, •-
- ~·-:" · .• ·, -
'l'akhtajan, . 1 [ 8 ]. l ering l nts. rigin and'.Disp.ers'ái:ibú~ér ~rid Boyd, D. 
i tly r rint is en i gh ahendra al Singh nndÓttdKoélt~ Sci~rice 
ublishers. 
anai, . 61. eogene fl ral nge i  an. umal f t e Faculty of cience. o knido 
niversity. eries I , eology d ineralogy. . 
114 
a soul of Sciénce. Hokkaido University. Serios TV, . Gealogy 
“and Mineralogy. 16: 281- 359. : 
  “Arboretum. 68: .243 73, : 
rm, yy E, :S. Barghoorn. 1974: “The fossil Tecor of fungi. Occasional Papers Farlow 
Herbarium of Cryptogamic Botany. 7 1-49, : 
Tippo, O. 1940, The comparative anatomy of the secondary lena and the phylogeny of the 
Eucommiaceae. American Journal of Botany. 27:832-838. 
Unger, F. 1861. Sylloge Plantarum Fossilium. T. Denkschriften der Matematisch- 
Naturwissenschaftlichen Classe der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften, 
Wien. 19:1-48, 
mms . 1867. Die fossile Flora von Kumi auf der Insel Euboea. Sitzungsber, 
Denkschriften der Matematisch-Naturwissenschaftlichen Classe der Kaiserlichen 
Akademie der Wissenschaften, Wien. 27:27-87, 
Upchurch, G, R, y J. A. Wolfe. 1987, Mid-Cretaceous to early Tertiary vegetation and 
climate: evidence from fossil leaves and woods. Pags. 75-105 en E. M. Friis, W. G. 
Chaloner y P. R. Crane, eds. The origins of angiosperms ans their biological 
conseguences. Cambridge University Press, Cambridge.
-----------·,y Suzuki, N. 1972. Additions to the Mio_cene floms of Southwestern Hokkaido, 
Japan. Journal ofthe F~culty fs ie :_ o krudo niversity. eries I , Geology 
d ineralogy. 5: 1- 9. 
4 
Taylor, D. W. 1988. Paleobiogeographic ~elaÚonship~ cifth~ Paléogene flora from .the 
Southeastern U. S. A.: ImplicatiÓns.for.~~~fGondWan~landaffinities; 
Palaeogeography, Pal aeocHinatolog)'!P~l~~d~¿~¡dgi. 6G:26.5-275. . , ••: 
Taylor, T. N. 1990. J!'ungal association~}ri th~~~i:'resEfÚ1J'p·fa~~-c~system. Trends iii Ecology 
and Evolution. 5: 21-2Íí> ,:; ;e~;':'< }· (·. · ,.· 
==~g;,~~~~11,if '1~~~~4¡~111~==" 
------------.1992: Clássificatióri arid geography;ofthe flo\veiing plii.iiúdlotaniéal Reviéw. 
~ s;~~s,:-ªt8:;;f ~~:~\~ie:1~.t~':;~~:·Ig~~~(~f.~·'.}~:f ;;_~f·!é.' ~~~t:·::·:-j·;"·:.:·.;··~~- .• ·: ·~ •. -.. . -- . ·.· 
Tiffney, B.H.198LRe:ev~hiation-ofGéa.~1e1if!.orissa1iú1isis.(QHgocene, North AmericaJ: 
. Tr~n~.a~ti.~i~:~º[~~:t.~~~\'~~~~~gi~i~~~};~~ii·~f.~··!~f~¿~~~~¿~·· .> _.,_ .. ·· .·. . .. 
----------. 1985a: l'e~spe'ctives on th'e'origfoof thé floris~ic siniilarity bet'Neeri eastern Asia and 
---~--·:;::.q¡;~~l~lf ~f il)~~~l1M::~'.ff ;~;~~'i~·' 
moderri phytogeógraphYoftheNórthem:Hemisphere; Joúrnal óf the Arriold .· 
Arboretum.· 6(;;~43~:í7'3. ' ~ i' ·-• , . - .. 
----------,  E. s~ argh orn. 974; Th~ fossilr cord f f ngí, casiiinal Papers arl  
erbari  f r pt gamic Botany. : - 2. 
i po, . 40. he parative t y ft e dary xylem d t e l geny ft e 
co miaceae. merican urnal f tany. : 2-838. 
nger, . 61. ll ge l t r  o sili . I. enkschriften er atematisch-
aturwi senschaftlichen la se er aiserli en kademie er i senschaften, 
ien. : -48. 
----------. 67. ie f ssile l ra an umi uf der I sel uboea. it gsber. 
enkschriften er alematisch-Naturwissenschaftlichen la se er aiserli en 
kademie er i senschaften, ien. : 7-87. 
pchurch, . .  . . olfe. 87. id-Cretaceous t  rly ertiary getati n d 
li ate: i nce fr  f sil l es d ods. ags. - 05  . . riis, . . 
haloner  . . rane, s. he ri ins f i er s s t eir i l gical 
sequences. a bridge niversity re s. a bridge. 
115 
  
    
    
* (Bucommisceno “Blumea. 5: 81- 92. 
Vassal, J. 1981. Acaciono, Pags: 169- 171 en. R 
Brgineengen und Berichtigungen zu zur Flora der Blátterkoh ar d des Polierschiefers 
von Rott im Siebengebrige. Palacontographica Abteilung B, 83:123- 171. 
ameno, . 1938b, Beitráge zur Kenntnis der Rheinischen Tertiárflora. IL. Erste Ergiinzungen 
und Berichtigungen zur Flora der Blátterkohle und des Polierschiefers von Rott im 
Siebengebrige, Palaeontographica Abteilung B. 83:67-122, 
White, 4. F., y T. N. Taylor. 1988, Triassic fungus from Antarctica with possible 
ascomycetous affinities. American Journal of Botany. 75:1495-1500. 
Wolfe, J. A. 1966. Tertiary plants from the Cook Inlet region, Alaska, U, S. Geological 
Survey Professional Papers. 398-B:1-32, 
cernnanana . 1973, Fossil forms of the Amentiferae. Brittonia. 25:334-355. 
rn, . 1975. Some aspects of plant geography of the northern hemisphere during the late 
Cretaceous and Tertiary. Annals of the Missouri Botanical Garden. 62:264-279. 
ono . 1989. Leaf-architectural analysis of the Hamamelididae, Pages 75-104 en P. R. 
Crane y S. Blackmore, eds. Evolution, Systematics, and Fossil History of the 
Hamamelidae. Vol. 1: Introduction and 'Lower" Hamamelidae, The Systematics 
Association Special Volume, No. 40B, Clarendon Press. Oxford.
van der Burgh, J; l!Í87a. Miocene floras in the Lower Rheinish Basin and their ecological 
interpretation. Re~iew of Paláeobotany and Pályriology. 52:299-366. · 
5 
----···-----. 1987b. Tegelen; Plio~Pleistocene Clays. Pages 14-18 én H.-J. Gregor, ed. Fossil 
floras of the Tert!arYCFRG and Netherlands). XIV Internationai Botariical Congress. 
- . . . . . 
Guide to Excursion no. 07. 
van Tieghem; P.1900. SÚrles dicotylédones du groilpe des homoxyles: Journal de 
· Bo~a~iqu~:. 14:259-276. . . 
Varossiea~. w. W. 1S42. On the taxoncimicposition of Eu~onuiÍia ul~lli!des Oliv: 
(E miaceae). l ea. 5:81- 2. 
Vassal, J. l!lsi. cacieae: Pags. 9- 1 e~ R M. Polhill y p; Hhtave~; ed~. Ád~a,Ilc~s in 
Legume Systematics. l. The Royal Botanic Garderis, K~\V. 
von Traut~~in, J. y Gregor, H.-J. 198fJ. D~r Erst~achweis ~o~ Eucoín~i~ ~~;op~~aMiidler 
h1-'der Süllwasser-Molasse von Bá.yern (Hipoldsbei'i,.l{rs;:AugsbUrg);"r:.~.r.:·.~/'· 
,, • '•·'·, : . . ,-.•¡ ·,. 
Documenta Naturae. Forsclmngen aus den Natúrwissenschaft; 1 16:52~54::. 
Weber, R. y S. Magallón Puebla: 1991. The mixed J:lerznia:n flora iJ6;~~ut~;~e~t~~ÍMeidco., 
. S1lpplement to the American Jourrial. óÍ Batáii.y. Abstr~a íi·~~b~r33i..7'8:i28. .. 
' ·'' : . ·. :-. ' ... : .. : ·. ::::-·:· ,!·:·/-:.J''~·'._:',\,':;·;;::Í/,:i.,~·;.'.-·;·.:·;.>~·.·,:·.·.:;·· :. __ ; 
Wettstein, R. 1901; 1911; 1924; 1935. Haridbuch der, Systema~isch~n Botanik; ~eutlike, .. 
Leipzigand Wien; lst editÍon (190l); 2~d edÍtion cl9'Íll/ird~dltiJ~\l~24J;4th. 
·. - - .. ' . .. . . . :.;· .. - ·:; ·' ~: .. ~-"· \ ~: -· .. _,_, . .-
edi ti on (1935). .. ''( .. ' "V·>:'-.« ·, ., · .... ' 
Weyland, H. 1938a. Beitriige zur Kenntnis der Rheinisch~ri Te1'ÚÜrfl~~;.:IÍI. Zweite 
Er iinzungen d Berichtigungen z~r l ra er Bliitt~rkohi~·'~~d d~~ olierschiefers 
n ott i  Siebengebrige. Palaeontographica Abteilung · , 83i123~17i: 
----------. 38b. eitriige r e ntnis er heinischen ertiiirfl ra. II. rste r ii gen 
d eri ti gen r l ra er liitt r ohle d es Polierschiefers n ott i  
i engebrige. al ntographica bteil ng . : 7-1 2. 
hite, J. .,  . . aylor. 8, 'l'ria sic f us fr  ntarctica ith sible 
ycetous ffi ities. merican urnal f otany. : 95-15 0. 
olfe, . . 6. ertiary l nts fr  t e ook I let r i n, faska. . . eological 
rvey r fe sional apers. 8-B:l-32. 
----------. 73. o sil f r s f t e mentiferae. ritt nia. : 4-3 5. 
-----··-·-, 75. rne ects f lant graphy f t e rt ern isphere ri g t e l te 
ret ceous d ertiary. nals f t e i souri otanical arden. : 4-279. 
----··-·--, 89. eaf-architectural alysis f t e amamelididae. ages - 04  . . 
rane  . l ore, s. volution, ste atics, d o sil istory f t e 
amamelidae. ol. : I tr uction cl ' er" amamelidae. he ste atics 
sociation pecial olu e. o. . l r don re s. xfor . 
116 
  
   
    
     
  
  oy re E an UL a a Cer -R Proth o and W. A. Berggren, 
eds; ' Eocene-Oligocene climatic and biotic evolutio 
Princeton, NJ, : 
nn ¿y T. Tanai, 1980, The Miocene Seldovia Point 
Alaska, U. S. Geological Survey Professional Pa 
Zhilin, S, G. 1974. Eucommia palaeoulmoides. Pag. 154 . Takhtajan ed. 
Magnoliophyta Fossilia URSS. Vol. L Magnoliaceas- -Eucommiaceas. Institutum 
the Kenai Group, 
  
E: 
Botanicum Komarovianum. Academiaé Scientiarum Unionis Rerumpublicarum 
Sovieticarum Socialisticarum. Nauka. Leninopoli.
----------. 1992. Climatic, floristic and vegetational changes néar the Eocene/Oligocene 
boundary in North America. Pags. 421-436 en. D. R.~~Óth~ro ~hciw. A: er gren, 
. -... ··._··.:, __ ,_-;'., ' 
s. ocene-Oligocene atic d i tic olution. PJincetori University Press. 
~.: .-
ri ceton, J. . "".:" " · • . . 
------------,  . anai. 80. he iocene el ovia oint flork'frcm1'the. enai roup, 
las ka, . . eological rvey Profe sional Pa~~;s; 1105:1'52. 
•' •.,,,.e,- ,,.. • 
hilin, , . 74. c mia l coulmoides. ag. 4 e/i A: T~khtajan . 
agnoliophyta o silia R S. ol. I. Magnoliaceae miaceae. t  
ota i  omarovianum. cademiae ci ti  nionis er publicar  
vieti  ocialist . auka. eni opoli. 
6