UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO Escuela Nacional de Estudios Superiores de Mérida Licenciatura en Manejo Sustentable de Zonas Costeras Distribución y abundancia del pepino de mar blanco (Astichopus multifidus) en la costa poniente de Yucatán Presenta: Grethell Gabriela Montoya Cozatl Tutor Dr. Jorge Alberto López Rocha Merida, Yucatán Junio, 2024 UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. Agradecimientos A la Escuela Nacional de Estudios Superiores Mérida, por ser la casa de estudios donde culmino una parte muy importante de mis estudios, adquiriendo tanto conocimiento y experiencias. Al Dr. López Rocha por vincularme en el estudio de estos organismos y por brindarme la oportunidad de desarrollarme en distintos campos desde el aula hasta la participación en campo. Agradezco el apoyo y comprensión que me ha brindado. Al Dr. Otilio Avendaño por el curso de R que nos brindó, permitiendo que desarrolláramos la habilidad para trabajar en este programa y teniendo una mayor comprensión de los temas que se abordaron en este trabajo. Así mismo agradezco los consejos brindados en y fuera de clase que enriquecieron este escrito. Al Dr. Rodrigo Garza que con el taller de “Evaluación de comunidades bentónicas arrecifales por medio de videotransectos” se lograron desarrollar habilidades para llevar acabo un mejor trabajo en campo y una lectura adecuada de los video-transectos realizados. También por su orientación en el análisis de los videos. Al Técnico Académico Marco Antonio Ponce Márquez, por su valiosa contribución con las actividades del trabajo de campo, La obtención de muestras de pepino de mar, colecta de sedimentos, captura de video y foto documentación de A.multifidus, frente a la costa de los puertos de Sisal y Celestún, Yucatán. Se agradece al proyecto de investigación PAPIIT IG300622 de la UNAM “Consecuencias socioambientales de la sobreexplotación de la pesquería de pepino de mar en Yucatán” por la financiación del presente estudio y por las becas de apoyo para la conclusión de estudios y de titulación. Agradezco a mis hermanos de sangre y los que he conocido en la Península, pues con sus buenos y malos consejos, junto con las experiencias que adquirimos a lo largo de este tiempo he logrado culminar un capítulo más de mi vida. Agradezco a mis padres por darme la confianza de partir de casa para cumplir mis sueños y que a pesar de los tantos kilómetros que nos separaban siempre estuvieron para mí, siendo mis guías, terapeutas y sobre todo mis amigos en los buenos y malos momentos queda demás decir que este trabajo se los dedico pues sin ustedes no lo hubiera podido lograr. Resumen El desafío de gestionar de manera sostenible las pesquerías de holotúridos se debe principalmente a la falta de información sobre las especies capturadas y a la pesca furtiva. Por ello este estudio se enfoca en generar conocimiento sobre el pepino de mar Astichopus multifidus, especie que en Yucatán tuvo cierto potencial pesquero y ha sido objeto de pesca furtiva. El objetivo de este trabajo fue determinar su biomasa y analizar su distribución en la costa oeste de la Península de Yucatán y su relación con las características del hábitat. Para determinar la distribución y abundancia se realizaron transectos submarinos en profundidades entre 4 y 24 m frente a los puertos de Sisal y Celestún, donde se contabilizaron los pepinos de mar y se registraron las medidas morfométricas. Para la caracterización del hábitat se realizaron video-transectos y se midió la temperatura y profundidad. El análisis de abundancia se realizó por el método goestadístico de Kriging y se utilizaron los modelos aditivo generalizado (GAM) y lineal generalizado (GLM) para relacionar la presencia de organismos con las características del hábitat. Los resultados mostraron que A. multifidus tuvo una longitud dorsal que osciló entre 20 y 45 cm, con una media de 33.21 cm (±5.5 d.e.). Respecto al peso el mínimo registrado fue de 46 g y el máximo de 2190 g, con un peso promedio de 1,023 g (± 457 d.e). En cuanto su distribución prefiere zonas profundas (15-24 m), con niveles bajos de algas pardas, mientras que el alga filamentosa y verde calcárea mostraron un efecto contrario. La biomasa calculada fue de 1067.45 t en 317200 ha (0.0033 t·ha-1). Se sugiere que la relativa baja abundancia puede ser atribuida a la pesca furtiva. Debido a los niveles de biomasa obtenidos no se recomienda la captura de esta especie, así mismo se propone el desarrollo de información biológica-pesquera, considerando aspectos sociales, teniendo una perspectiva integral del socio- ecosistema para la toma de decisiones en el manejo y conservación de la especie. Tabla de contenido Resumen .................................................................................................................. 3 1. Introducción ......................................................................................................... 6 2. Antecedentes ....................................................................................................... 8 2.1 Generalidades del pepino de mar .................................................................. 8 2.2 Distribución y abundancia del pepino de mar .............................................. 15 2.3 Descripción de la especie Astichopus multifidus .......................................... 20 2.4 Pesquería del pepino de mar ....................................................................... 22 2.5 Antecedentes de estudios de Astichopus multifidus en la Península de Yucatán .............................................................................................................. 25 3. Justificación ....................................................................................................... 27 4. Objetivos ............................................................................................................ 28 4.1 Objetivo General .......................................................................................... 28 4.2 Objetivos Específicos ................................................................................... 28 5. Metodología ....................................................................................................... 29 5.1 Área de estudio ............................................................................................ 29 5.2 Muestreo ...................................................................................................... 30 5.3.1 Distribución de los datos ............................................................................... 32 5.3.2 Distribución espacial de la abundancia ....................................................... 33 5.3.3 Estimación de la biomasa potencial ............................................................. 34 5.3.4 Caracterización de hábitat ............................................................................. 34 5.3.5 Relación de las variables ambientales y distribución de los organismos35 6. Resultados ......................................................................................................... 38 6.1 Distribución de los datos .............................................................................. 38 6.3 Mapa de distribución de los organismos ...................................................... 42 6.4 Análisis de distribución espacial de la abundancia ...................................... 45 6.5 Mapa de la distribución espacial de la abundancia ...................................... 48 6.6 Estimación de la biomasa total ..................................................................... 49 6.8 Relaciones de variables ambientales y distribución de los organismos ....... 49 8. Conclusión ......................................................................................................... 61 9. Literatura citada ................................................................................................. 62 10. Anexos ............................................................................................................. 80 1. Introducción La importancia pesquera a nivel global de los holotúridos, comúnmente conocidos como pepinos de mar, ha ido en aumento. Si bien el interés por dicho recurso ha existido en el Indo Pacífico desde hace mil años, la creciente demanda de los mercados asiáticos ha generado el agotamiento de las poblaciones locales de pepinos de mar. Fenómeno que ha impulsado a los comerciantes asiáticos a expandir esta pesquería hacia áreas más distantes (Bruckner et al., 2003; Conand, 2004). Desde la década de 1980, ha surgido un creciente interés en la captura de pepinos de mar; sin embargo, este impulso ha llevado al colapso de numerosas pesquerías. Paralelamente, los pescadores en diversas naciones, en busca de satisfacer la fuerte demanda en los mercados asiáticos han ampliado su explotación a más especies (Purcell et al., 2012; Rahman et al., 2020). Este panorama ha generado a nivel global una gestión pesquera ineficiente que ha conducido a la disminución de las poblaciones de pepino de mar, pues después de cierto tiempo de pesca intensiva sigue el colapso de esta (Friedman et al., 2010; Purcell et al., 2013). Las pesquerías tropicales representan la mayor contribución a las capturas mundiales, debido a que se dirigen a muchas especies con variadas características ecológicas y biológicas. Estas pesquerías suelen ser pesquerías artesanales, caracterizadas por la captura de los pepinos de mar durante marea baja o por buceo libre en lugares con poca profundidad (Conand y Byrne,1995). En el caso de Yucatán la extracción de este recurso comenzó a explorarse en el año 2000 (DOF, 2015). Actividad que se centró en tres especies, reportadas con potencial de extracción pesquera: Astichopus multifidus, Holothuria floridana e Isostichopus badionotus (Zetina et al., 2003). En respuesta a la gran demanda de este recurso en el mercado asiático se desarrolló esta pesquería en la Península trayendo grandes beneficios, para las comunidades costeras, ya que era una alternativa de ingreso. Sin embargo, presentó una serie de problemas sociales, tales como la pesca INDNR (Pesca Ilegal, No Declarada y No Regulada) enfrentamiento entre pescadores y autoridades, así como enfermedades por descompresión (López-Rocha et al., 2013; Poot-Salazar et al., 2015). El conocimiento que se tiene sobre el pepino de mar es limitado en comparación con otros organismos marinos y la información disponible proviene principalmente de estudios conductuales o informes no publicados, lo que dificulta la comparación entre poblaciones (Guzmán y Guevara, 2002). Además, la mayoría de las investigaciones se han centrado en especies de mayor importancia comercial, como Isostichopus badionotus, dejando escasos estudios dirigidos a otras especies que también han experimentado cierta presión pesquera. Dada la carencia de información sobre el pepino de mar Astichopus multifidus, que es una especie que no ha sido sometida a explotación comercial en la Península de Yucatán, pero sin embargo se ha documentado que ha sido objeto de pesca furtiva en la región (Gamboa-Álvarez et al., 2023), este trabajo se propuso evaluar su distribución, abundancia y su relación con el hábitat, con la finalidad de obtener información que permita analizar y proponer estrategias de manejo del recurso; buscando subsanar la falta de información crucial para la toma de decisiones en su conservación y explotación sostenible. 2. Antecedentes 2.1 Generalidades del pepino de mar Los equinodermos son organismos invertebrados exclusivamente marinos, integrantes de las comunidades bentónicas. Este grupo exhibe una gran diversidad y se encuentra distribuido en todos los mares del planeta a distintas profundidades; su riqueza y abundancia es mayor en zonas tropicales y subtropicales, decreciendo en las latitudes altas (Pawson, 2007; Solís et al., 2014). Los equinodermos presentan cuatro características comunes entre sus distintos órdenes Samyn et al., (2006). La primera de estas es la simetría pentarradial secundaría, ya que algunas especies muestran simetría bilateral en sus fases larvarias (Pérez et al., 2014). En relación con esta característica, es importante señalar que los únicos equinodermos adultos con simetría bilateral son los erizos de mar y pepinos de mar. Otra característica distintiva es la presencia de un esqueleto de carbonato de calcio, compuesto por numerosas placas calcáreas o espículas ubicadas en la dermis. Además, los equinodermos poseen un sistema hidrovascular altamente desarrollado, denominado sistema ambulacral, el cual está implicado en funciones sensoriales, de locomoción, respiración y alimentación (Borrero-Pérez et al., 2012). Por último, estos organismos tienen un tejido conectivo, que, en interacción con el sistema nervioso y muscular, les permiten cambiar la rigidez y forma de su cuerpo (Samyn et al., 2006). A pesar de que los equinodermos comparten estas características cada uno cuenta con sus peculiaridades, permitiendo el reconocimiento de cinco clases: Asteroidea (estrellas de mar), Ophiuroidea (estrellas quebradizas y estrellas de canasta), Echinoidea (erizos, galletas y bizcochos de mar) Crinoidea (o mejor conocida como lirios de mar y Holothuroidea (pepinos de mar). Los Holotúridos, comúnmente conocidos como pepinos de mar, son organismos bentónicos cuya importancia ecológica radica en la bioturbación; debido a que hacen una mezcla de sedimentos y reciclaje de materia orgánica en los ecosistemas marinos. Pues al ingerir el material orgánico presente en los sedimentos, lo trituran, transformándolo en partículas más finas que retornan a las capas del fondo marino; permitiendo la penetración del oxígeno, siendo importantes en la configuración de del hábitat para otras especies (Uthicke, 2001; Borrero-Pérez et al., 2012). Por lo que la distribución de estos organismos está influenciada por varios factores, incluyendo la profundidad, el tipo de sustrato y la rugosidad del sustrato, la salinidad del agua, la temperatura y la luz. Este último punto se debe a que la mayoría de los holoturoideos tienen un fototropismo negativo, es decir que estos se mantienen ocultos o semi-ocultos en grietas o cuevas durante el día y poseen una marcada actividad nocturna (González, 2012). A diferencia de casi todos los equinodermos, los holotúridos poseen una simetría bilateral, que enmascara una simetría radial (Samyn et al., 2006). Estos organismos cuentan con un cuerpo cilíndrico y alargado, donde la boca se encuentra al extremo opuesto del ano. Y debido a que es posible distinguir un lado ventral llamado trivium y uno dorsal que recibe el nombre de bivium (Figura 1), es que se dice que tienen una simetría bilateral secundaría (Ruppert y Barnes, 1996). Respecto a la morfología externa que generalmente presentan los holotúridos se suele describir un anillo de 30 tentáculos que rodean la boca y que en realidad son pies ambulacrales que se han modificado para lograr la alimentación de estos organismos (Pawson et al., 2010). Los tentáculos son extremadamente retráctiles y pueden ser retraídos hacia el interior quedando encerrados por la pared del cuerpo adyacente cuando este se contrae (González, 2012). Estos pueden variar en número y formas de acuerdo con cada orden. En la parte dorsal, los pepinos de mar pueden contar con podios o pies ambulacrales, aunque su presencia puede variar y algunos individuos pueden carecer de ellos. Además, pueden presentar adaptaciones como papilas sensoriales (Pérez et al., 2014). Pero es en el trivium o zona ventral en donde se observa una mayor concentración de pies ambulacrales y a diferencia de los presentes en el bivium estos tienen una terminación en forma de ventosa, dichas estructuras le permiten al organismo adherirse al sustrato (Samyn et al., 2006). Estos organismos, que pueden variar en tamaño desde unos pocos centímetros hasta superar el metro de longitud (Samyn et al., 2006), presentan un cuerpo generalmente blando y esto se relaciona con el endoesqueleto. Su estructura corporal incluye una pared corporal, que consta de una delgada cutícula y la epidermis. Justo debajo de la epidermis se encuentra la dermis, donde se sitúan los osículos del endoesqueleto, pero estos no brindan soporte estructural como en otras clases. Bajo la dermis se encuentra la musculatura circular y bandas musculares longitudinales en las zonas inter-ambulacrales que son las responsables de distender y contraer el cuerpo (Pérez et al., 2014). Los osículos o también llamados espículas que presentan estos organismos en la pared corporal (Figura 1), tentáculos, papilas, los discos adhesivos de los pies ambulacrales, así como en estructuras interiores, son de los caracteres más importantes para su identificación taxonómica, de acuerdo con la combinación y forma (Pawson et al., 2010; Pérez et al., 2014). Figura 1. Anatomía externa de un holotúrido y el tejido transversal de la pared corporal, que muestra: 1) la cutícula, 2) la epidermis, 3) tejido conectivo laxo de la dermis y 4) los osículos rodeados. Imagen adaptada de Liao, 1997. Otra razón a la que se le adjudica su cuerpo blando es su estructura ósea que consta de un anillo calcáreo encargado de la unión de los cinco músculos longitudinales, los cuales son los encargados de la contracción del cuerpo (Ruppert y Barnes, 1996). De acuerdo a la morfología interna (Figura 2) general de los holotúridos se describe al anillo calcáreo como una estructura compuesta de diez osículos, usualmente cinco osículos están radialmente colocados y cinco más interradiales (Pawson et al., 2010). Dicha estructura es un punto de unión de los músculos longitudinales, el esófago y en algunos casos también se encuentran los músculos que retraen los tentáculos. La estructura que presenta este anillo es importante a nivel taxonómico (Pawson et al., 2010). Posterior al anillo calcáreo se encuentra el canal anular o anillo acuífero del sistema vascular acuífero (SVA), que, para todos los equinodermos, este sistema es indispensable pues es el encargado de realizar muchas funciones que abarcan lo sensorial, la locomoción, respiración y alimentación. Y se basa en un sistema controlado hidráulicamente que, aunque principalmente contienen agua de mar también presenta celomocitos (Samyn et al., 2006; Borrero et al., 2012; González, 2012). El SVA está regulado por las vesículas de Poli, que son sacos más o menos ovoides que quedan colgando en la cavidad celómica y consisten en un reservorio de expansión del sistema acuífero (Ruppert y Barnes, 1996). El celoma del pepino de mar es la cavidad en la que podemos encontrar principalmente el tubo digestivo, las gónadas y los árboles respiratorios. El tracto digestivo tiene su inicio en la boca, siguiéndole la faringe que pasa a través del anillo calcáreo y ya que este emerge del anillo calcáreo y del acuífero se presenta un esófago corto y delgado que continua en estómago. Cuando se nota un ligero estrechamiento es cuando empieza el intestino que tiene una longitud varias veces mayor a la del cuerpo (González, 2012). La parte final del tracto digestivo se expande para formar la cloaca que se encuentra a las paredes del cuerpo que están a su alrededor (González, 2012). De acuerdo con Pérez et al., (2014) el intercambio gaseoso en esta clase de equinodermos ocurre en los árboles respiratorios, ubicados en la cavidad celómica y están unidos a la cloaca. Estos se airean por lo movimientos de bombeo de la cloaca (Pawson et al., 2010). Por lo que las especies que carecen de los árboles respiratorios obtienen el oxígeno a través de la superficie corporal y pies ambulacrales (Pérez et al., 2014). Figura 2. Anatomía interna de un holotúrido: a) faringe, b) músculos retractores, c) vesícula de Poli, d) gónada, e) músculos longitudinales, f) árbol respiratorio, g) intestino, h) cloaca, i) anillo calcáreo, j) anillo acuífero, k) canal pétreo, l) madreporita, o) estómago. Imagen adaptada de González, 2012. Los pepinos de mar son especies dioicas, pero no diferenciadas debido a que se requiere de un examen microscópico de la gónada para diferenciar machos y hembras. Solo son conocidas 12 hermafroditas, de las cuales seis pertenecen a la familia Synaptidae (Pawson et al., 2010). En general la reproducción de estos organismos tiene lugar en una época muy concreta, frecuentemente en primavera y/o verano, especialmente en zonas templadas, mientras que en zonas tropicales se puede producir a lo largo de todo el año (González, 2012). Esta se da por fecundación externa (Samyn et al., 2006). Su desarrollo es indirecto a través de una larva denominada auricularia que pasa a ser una larva doliolaria. También en los holotúridos existe la reproducción asexual por fisión transversal (Samyn et al., 2006). Las formas en las que los pepinos de mar se desplazan son variadas pues unos pueden lograr movimiento gracias a sus podios, otros por lo general a través de ondas locomotoras en su pared corporal y otras pueden nadar (Pawson et al., 2010). De acuerdo a sus hábitos, es que los individuos presentan ciertas adaptaciones, pues Pérez et al., (2014) mencionan que aquellos organismos que tengan hábitos reptantes están asociadas a fondos duros y desarrollan en su superficie ventral una musculatura que colabora con el desplazamiento y a menudo funciona como ventosa. Aun así, estos organismos, generalmente con hábitos nocturnos, no presentan mucha movilidad, dicho comportamiento sedentario puede aparentar el ser presa fácil para sus depredadores, que los registrados hasta ahora incluyen a las estrellas de mar, peces demersales, mamíferos marinos, crustáceos, así como grandes gasterópodos (Francour, 1997; González, 2012). Por lo que es posible observar que los pepinos de mar han desarrollado distintos mecanismos de defensa que van desde el grosor del cuerpo y piel, los órganos tóxicos, la contracción y endurecimiento del tegumento, la actividad nocturna, la ocultación en él y la evisceración, que es la expulsión de órganos internos a través del ano (Bingham y Braithwaite, 1986; Pawson et al., 2010). La forma en la que estos organismos se alimentan se puede distinguir en dos tipos, a partir de partículas en suspensión o sedimentarias. En ambos casos extienden los tentáculos ya sea que los agitan sobre el sedimento o los mantienen sobre la columna de agua, con la finalidad de que las partículas se adhieran a los tentáculos y puedan conducir estos últimos a su faringe (Ruppert y Barnes, 1996). En el caso de los individuos que capturan su alimento del sedimento se pueden distinguir dos tipos, aquellos que son selectivos y los que no; generalmente la selectividad se refiere a la capacidad de selección partículas basándose en su tamaño de grano o por su contenido orgánico (Pierrat et al., 2022). 2.2 Distribución y abundancia del pepino de mar Los pepinos de mar pueden dominar los ecosistemas a altas profundidades, llegando a representar el 90% de la biomasa de la megafauna del ecosistema. Esto los posiciona como uno de los organismos más prominentes del planeta, ya que en aguas profundas cubren más del 70% de la superficie de la tierra. Aunque también es posible encontrarlos a profundidades menores, su abundancia puede variar, siendo más abundantes en algunas áreas como en la zona tropical del Indo- Pacífico, donde habitan las lagunas y áreas arrecifales (Hendler et al., 1995). Su presencia se ha reportado en el océano Atlántico, particularmente en el Caribe, que, de acuerdo con Pérez et al., (2014), su abundancia no es tan notable en comparación con otras regiones. Los holotúridos exhiben distintas preferencias de hábitat, como son las praderas de fanerógamas marinas, sobre o en cavidades de rocas y lechos de fango o de arena (Uthicke y Benzie, 2000; González, 2012). Estas diferencias en distribución están reguladas por las condiciones ambientales, como las características del fondo bentónico. Como lo muestra el trabajo de Bellchambers et al., (2011) en el que se relacionó la distribución de 14 especies de holotúridos con las variables ambientales; obteniendo que el hábitat más importante y común para los holotúridos fueron las llanuras de coral y algas, albergando las mayores abundancias de holotúridos (39%). La segunda densidad más alta se presentó en las capas de arena en progradación, aunque estas solo representaron el 6.5% del área muestreada, otra zona con una abundancia importante de pepinos de mar se presentó en las llanuras de coral y algas asociadas con la llanura del arrecife y las zonas con mayor extensión, pero con poca abundancia de holotúridos fue el exterior del arrecife. La distribución de estos organismos no solo varía entre especies, sino que también dependerá de la fase de vida del organismo pues se ha reportado hábitats distintos entre adultos y juveniles (Slater et al., 2010). En el trabajo de Slater et al., (2011) en el que se propuso explicar los patrones naturales de distribución en juveniles de Australostichopus mollis, se menciona que la mayoría de pepinos de mar estuvieron presentes en áreas de alto contenido orgánico; sin mostrar selectividad en el tamaño de grano. Los organismos recorrían distancias mayores en los parches de materia orgánica bajas en comparación con los parches que contenían un porcentaje alto, es por ello que se puede explicar la baja densidad de organismos juveniles de esta especie en un área determinada. Así mismo es importante considerar a la hidrodinámica, proceso costero que influye en la granulometría de los sedimentos, siendo aspecto clave del hábitat para definir los nichos de estos organismos (Massin y Doumen, 1986; Hernández-Flores et al., 2015). Por ejemplo, para la especie Isostichopus badionotus se ha reportado que la distribución y preferencia de hábitat, alrededor de Bermuda, está relacionada con zonas de refugio de aguas turbulentas y no con la profundidad. Dentro de las áreas protegidas este organismo se encontró en sustratos rocosos y fangosos, mostrando mayor preferencia a zonas arenosas protegidas por pequeñas islas costeras, parches de arrecifes o asociados con los lechos marinos (Sloan y Von Budengen, 1980). Estos patrones en distribución también corresponden al tipo de alimentación (detritívoros epibentónicos o suspensívoros), por lo que el grado de turbulencia del agua juega un papel importante. La mayoría de los holotúridos tropicales de aguas poco profundas son detritívoros epibentónicos por lo que se encuentran en áreas tranquilas donde la acumulación de sedimentos orgánicos se ve beneficiada, a diferencia de los organismos que se alimentan de suspensión, los cuales pueden encontrarse en zonas de alta energía (Kerr et al., 1993). Con respecto al Golfo de México, el interés por este recurso se incrementó debido a la facilidad en su captura y el aumento en su demanda por parte del mercado asiático que generaba distintas fuentes de ingreso para las sociedades costeras; pero la explotación de estos recursos llevó a conflictos económicos sociales y ambientales (Guzmán y Guevara, 2002; Bennett y Basurto, 2018; Vidal-Hernández, et al., 2019; López-Rocha et al., 2020). En la región del Banco de Campeche, el pepino de mar fue una alternativa pesquera a principios del año 2000; zona en la que se reportaron 14 especies de pepinos de mar, de los cuales cuatro fueron de importancia comercial: I. badionotus, Holothuria floridiana, H. mexicana, A. multifidus (Zetina-Moguel et al; Ramos-Miranda et al., 2012). Durante el tiempo en el que la pesca de pepino de mar estaba permitida en la Península de Yucatán se realizaron distintos trabajos para conocer un poco más sobre la distribución y abundancia de estos organismos, en su mayoría estos trabajos se centraron en las especies que tenían mayor presión pesquera. Entre estas investigaciones encontramos el de Zetina et al., (2001) en el que se realizó una estimación de la biomasa de pepino de mar en dos áreas: la costa oriental en la cual I. badionotus tuvo una densidad de 5.08 org·ha-1, H. floridiana 120 org·ha-1 y A. multifidus presentó una densidad de 5.92 org·ha-1. Para la zona central se registró una densidad de 25.29 org·ha-1 para I. badionotus, de 142.53 org·ha-1 para H.floridiana y de 32.18 org·ha-1 para A. multifidus. La especie con mayor ocurrencia fue H. floridiana, seguida de A. multifidus, en ambas zonas. Esta investigación concluyó que los valores obtenidos resultaron adecuados para establecer una pesquería, pero para ello era necesario generar información sobre las características de la población, biología y ecología de las distintas especies. Las abundancias empezaron a decaer debido a la extracción pesquera, en especial de I. badionotus, frente al puerto de Sisal, Yucatán, de acuerdo con el trabajo realizado por López-Rocha (2011), cuyo muestreo fue dirigido a las zonas con mayor importancia del sector pesquero para este recurso. En el estudio se recolectaron un total de 477 individuos de I. badionotus resultando en una densidad media de 217 org·ha-1. Esta densidad fue menor en comparación con densidades reportadas en años anteriores, como el trabajo de Rodríguez-Gil (1997) cuyas densidades variaron de 267 org·ha-1 a 437 org·ha-1. Las diferencias se asociaron a las técnicas empleadas en las estimaciones y también debido a que la zona muestreada era la zona de pesca, los números de pepinos por transecto fueron disminuyendo de acuerdo con la temporada de pesca. Así mismo se observó que hubo un cambio en la distribución y abundancia que resultaban ser adecuadas para la pesca, ya que de ubicarse entre los puertos de Sisal y Progreso entre el 2006- 2007, en 2010-2011 se ubicaron de Sisal a Celestún; diferencia que se relacionó con las condiciones oceanográficas de la plataforma continental de la Península de Yucatán. En relación con los estudios sobre la distribución de organismos en función de las variables ambientales, destaca el trabajo desarrollado por Tagliaco et al. (2011). Este estudio reporta que la mayor presencia de organismos Isostichopus badionotus en la isla de Cubagua, Venezuela, se asocia con praderas de fanerógamas y ostrales, con una densidad de 0.027 ± 0.04 ind/m² y 0.024 ± 0.02 ind/m², respectivamente. La abundancia observada en los parches de corales (0.015 ± 0.01 ind/m²) y octocorales (0.008 ± 0.01 ind/m²) se catalogó como intermedia, mientras que los valores más bajos se registraron en comunidades de fondos arenosos y algas descompuestas (0.001 ± 0.01 ind/m² y 0.002 ± 0.003 ind/m², respectivamente). En general las investigaciones de pepino de mar en el Golfo de México se centraron en las especies que tuvieran mayor relevancia en el sector pesquero, es por ello que son escasos los estudios sobre distribución y abundancia, así como de preferencia de hábitat en especies como A. multifidus. La distribución de estos organismos se ha registrado en el Golfo de México, Belice, Cuba, Jamaica, Republica Dominicana, Colombia, Venezuela, Panamá y Florida (Glynn, 1965; Miller y Pawson, 1984; Simone, 2022). Respecto su preferencia de fondos marinos se han encontrado en fondos blandos con manchas fangosas o arenosas, dentro y alrededor de praderas marinas principalmente de Thalassia y Syringodium. También se ha encontrado en ambientes de arrecifes más profundos o tranquilos en comparación con I. badionotus y H. mexicana, habitando entre 1 y 37 m de profundidad en zonas de algas calcáreas (Glynn, 1965; Purcell et al., 2012, Borrero- Pérez et al., 2012). 2.3 Descripción de la especie Astichopus multifidus Los pepinos de mar se encuentran distribuidos prácticamente en todos los océanos (Pawson, 2007). Actualmente se tiene conocimiento de 1800 especies de pepinos de mar, divididas en seis órdenes y 30 familias (Pawson et al., 2010; Rivera-Téllez et al., 2021). A nivel internacional la pesca se ha centrado en 70 especies (O’Toole y Shea, 2019), siendo en su mayoría pertenecientes al orden Synallactilda, específicamente de las familias Holothuridae y Stichopodidae (Purcell et al., 2012). Los miembros del orden Synallactilda, familia Stichopodidae al que pertenece la especie de interés para este estudio, A. multifidus, se caracteriza por tener individuos generalmente grandes con el cuerpo cilíndrico característico, pero con la superficie ventral plana; regularmente estos individuos tienen 20 tentáculos, con gónadas en dos penachos (Clark, 1922). De acuerdo con las espículas presentes en la pared del cuerpo del individuo por lo general son en forma de mesas, pero estas pueden cambiar durante el crecimiento (Figura 3). Estos cambios se ven afectados por la continua disolución y reposición de calcita, específicamente en A. multifidus se ha registrado que las espículas presentes en los juveniles están ausentes en los adultos, aspecto que vuelve un reto a la taxonomía de esta familia (Cutress, 1996). Astichopus multifidus se distingue por presentar una superficie dorsal de color marrón a gris amarillento con numerosas manchas blancas, mientras que la parte ventral suele ser blanca con numerosos podios robustos y densos. La superficie dorsal y lateral están cubiertas por pequeñas papilas cónicas de 3 a 5 mm de largo; lo que le confiere una apariencia peluda al individuo y es por ello que el nombre que se le confiere comúnmente a este organismo es pepino blanco o furry sea cucumber (Purcell et al., 2012; Simone et al., 2022). Esta es una especie grande, que puede alcanzar una talla de 50 a 60 cm y un peso de 2.5 kg (Cutress, 1996 y Rivera-Téllez et al., 2021). Figura 3. Las espículas que puede presentar la especie Astichopus multifidus: a)cuerpo en forma de C b) espícula en forma de O. Imagen adaptada de Zetina et al., 2002. La pared del cuerpo de dicho organismo es relativamente gruesa pero suave al tacto y las espículas presentes en esta incluyen cuerpos pequeños en forma de “C”, “O”, “S” o curveados irregularmente de 15-40 μm de longitud y gránulos diminutos muy numerosos de forma irregular a esférica con un diámetro entre 3 y 6 μm (Miller y Pawson, 1984). La alimentación de este organismo es detritívora, por lo que por medio del círculo de grandes tentáculos que rodean la boca se van ingiriendo el sustrato; de acuerdo al contenido estomacal realizado por Glynn (1965) no se observa alguna selectividad aparente del tamaño de las partículas y también se mostró que evitan la ingesta de fragmentos grandes de material vegetal vivo o muerto. Los pepinos de mar son organismos con muy poca movilidad, pero en trabajos como el de Glynn (1965) se describieron distintos tipos de desplazamientos que la especie presentó, debido a los cambios de temperatura; uno de estos desplazamientos fue por medio de deslizarse (movimiento peduncular), otro es de salto, que consistía en el gateo, pero con mayor velocidad y el movimiento de rodadura, en el que el organismo se flexiona en forma de U y comienza a rodar, dicho movimiento puede tener una duración de hasta cinco minutos. Este último movimiento que fue registrado en un trabajo más reciente por De la Rosa-Castillo et al., (2022) en condiciones naturales, en el que se obtuvo una velocidad de rodadura de 3.44 m · min-1. Los resultados de este estudio estimaron un recorrido de 2.7 m en un periodo de 47s, dando a un desplazamiento de 3.44m · min-1. 2.4 Pesquería del pepino de mar El pepino de mar es un recurso que ha sido consumido por la población asiática por siglos debido a su propiedades curativas y alimenticias (Conand, 1990). Desde la década de 1980 incrementó el interés por la captura de pepinos de mar, pero muchas pesquerías se han colapsado (Toral-Granada 2008; Purcell et al., 2013). Al mismo tiempo, los pescadores en diversos países, en busca de satisfacer la fuerte demanda en los mercados asiáticos, están explotando más especies (Purcell et al., 2012; Rahman et al., 2020). Es por ello que a nivel mundial estas nuevas pesquerías se han caracterizado por una gestión ineficaz que ha conducido a la disminución de las poblaciones de pepino de mar, pues después de cierto tiempo de pesca intensiva sigue el colapso de esta (Friedman et al., 2010; Purcell et al., 2013). En México la demanda por el pepino de mar fomentó el inicio de la captura comercial en la región del Pacífico Mexicano y Golfo de California a partir de 1980, principalmente en los dos litorales de la península de Baja California capturando a dos especies de pepino de mar, Isostichopus fuscus y Parastichopus parvimensis, (Aguilar-Ibarra y Ramírez-Soberón 2002) obteniendo, en 1993, un valor de aproximadamente de millón y medio de dólares por la exportación como producto procesado (Fajardo-León y Vélez, 1996). Por otro lado, la pesca del pepino de mar en la Península de Yucatán comenzó a explorarse en el año 2000 (DOF, 2015). Inicialmente, en la costa Sureste de México, esta actividad se desarrolló mediante permisos de pesca de fomento, con la finalidad de generar conocimiento de las especies de pepino de mar en dichas costas que permitiera el aprovechamiento sustentable de la especie a través de un plan de manejo (Rodríguez-Gil, 2007). En el periodo del 2010-2012 en el que comienza un aprovechamiento intensivo de este recurso, permitiendo la extracción de especies I. Badionotus y H. floridana en las costas de Campeche y Yucatán, autorizando un total de 230 embarcaciones dejando una derrama económica significante en la región (DOF, 2012; López-Rocha et al., 2013, Gamboa-Álvarez et al., 2020). De acuerdo con López-Rocha et al., (2013) las medidas de ordenación pesquera en esa temporada no fueron de lo mejor desarrolladas, eso junto con la pesca furtiva son aspectos que causan el deterioro de las poblaciones de pepino de mar (Rodríguez-Gil, 2007) y terminó llevando a una suspensión de las temporadas de pesca de este recurso en toda la costa yucateca a partir del 2019 (DOF, 2018). La actividad se centró en tres especies, pues de acuerdo a sus características fueron las que se reportaron con potencial de extracción pesquera: A. multifidus, H. floridana e I. badionotus (Zetina-Moguel et al., 2002), siendo esta última especie la que sostuvo la pesquería en Yucatán (López-Rocha et al., 2020). En dicho estado la extracción de estos organismos se realizaba por medio del buceo semiautónomo o también llamado hooka, el cual consiste en el uso de un compresor al que se le conectan mangueras y reguladores suministrándole así el aire a los buzos. Por lo que, en esta actividad, en su mayoría, participan dos personas, el buzo encargado de la recolección de los organismos y el manguerista que se mantiene en la embarcación durante la inmersión y es el encargado de revisar que todo funcione correctamente con el compresor (DOF, 2015). El desarrollo de esta pesquería se presentó como una alternativa de ingreso para la comunidad, resalta que el 75% de los pescadores y un tercio de la población costera del estado dependían de la extracción de este recurso (Vidal-Hernández et al., 2019). A pesar de los beneficios que aportó esta actividad existe una marcada diferencia de un antes y después de esta pesquería, debido a que se impusieron dinámicas para las cuales ni los pescadores, sus consumidores ni el gobierno estaban preparados. La llegada de buzos de otras regiones y los incentivos económicos generados por la pesca del pepino de mar como producto de exportación de alto valor dieron lugar a compradores insaciables, estableciendo un sistema paralelo e informal de comercio de las capturas. Esto perturbó la calma social existente, ya que la rápida y alta integración con los mercados formales se vio acompañada por la aparición de un mercado informal que interactuaba con las estructuras formales y se insertaba en la cadena de valor, generando complicaciones sociales significativas (Bennett y Basulto 2018; López-Rocha et al., 2020; Pedroza-Gutiérrez y López-Rocha, 2021). Actualmente no existe importancia económica para A. multifidus en el Banco de Campeche, como lo fue en su momento para I. badionotus, pero a pesar de que dicha pesquería entró en veda permanente prevalece la pesca furtiva, en la que se ha documentado la presencia de A. multifidus en las capturas incautadas (Gamboa- Álvarez et al., 2023) por lo que es necesario el generar conocimiento, biológico y ecológico de la especies que permitan el diseño de estrategias de manejo correctas (Gamboa-Álvarez et al., 2020 ; De la Rosa-Castillo et al., 2022). 2.5 Antecedentes de estudios de Astichopus multifidus en la Península de Yucatán Actualmente el conocimiento ecológico-pesquero que se tiene sobre esta especie en el litoral de Yucatán es escaso y no se ha determinado si su aprovechamiento es viable. La mayoría de la información generada se ha enfocado en las especies que tuvieron mayor relevancia pesquera, como fue el caso de I. badionotus. Desde una parte biológica tenemos el trabajo realizado por Arteaga-Muñoz (2019) en el que se describe el ciclo reproductivo de las especies I. badionotus y A. multifidus y lo relaciona con variables ambientales. Los resultados obtenidos mostraron en ambas especies un desarrollo asincrónico de sus gónadas, por lo que estos organismos pueden presentar múltiples desoves a lo largo de su temporada reproductora. Los periodos de reproducción para I. badionotus fueron dos, uno abarco de agosto a septiembre y el segundo periodo en mayo; en el caso de A. multifidus los meses de abril y mayo es el periodo que presenta mayor porcentaje de organismos en fase de madurez y desove. En cuanto a las variables ambientales no presentaron alguna relación con el ciclo de reproducción de alguna de las especies. Por otro lado, tenemos el trabajo de Zetina et al., (2003), uno de los pocos trabajos realizados en la costa de Yucatán, que incluye a la especie A. multifidus. Su estudio consistió en la estimación de biomasa del A. multifidus, I. badionotus y H. floridiana en la costa de Yucatán durante el periodo de octubre del 2000 y marzo del 2001. Encontrando que la biomasa más alta la presentó la población de A. multifidus con un valor de 47 kg·ha-1 y la menor fue de H. floridiana con 17 kg·ha-1, concluyendo que a pesar de que las poblaciones parecían aptas para el establecimiento de una pesquería era necesario el desarrollo de conocimiento sobre parámetros poblaciónales como el crecimiento y aspectos reproductivos. Otro estudio fue realizado por De la Rosa-Castillo et al., (2022) en el cual se hace registro, en el medio natural frente al puerto de Sisal, Yucatán, de un movimiento activo tipo rodante en un ejemplar adulto de A. multifidus. En el trabajo se hace la descripción de como el organismo se dobla en forma de U y repite 11 giros dorsoventrales, consiguiendo un desplazamiento de aproximadamente 3.44m min1, conocimiento que se vuelve relevante pues se indica el potencial de dispersión en fase adulta, información que es importante para la gestión del recurso. 3. Justificación El pepino de mar es un organismo con gran importancia ecológica al remover anualmente gran cantidad de sedimento, permitiendo el reciclaje de nutrientes (Bakus, 1973). Su relevancia también se refleja en su aporte socio-económico al tratarse de un organismo con alta demanda internacional, cuya presión proviene del mercado asiático, quienes han empleado este recurso como alimento, fármacos, complejos vitamínicos y suplementos minerales, llevando a las poblaciones naturales a la sobreexplotación (Chen, 2004; Conand, 2006). El principal desafío para establecer e implementar medidas de manejo sostenibles en la pesquería de holotúridos radica en la diversidad de especies capturadas y la prevalencia de la pesca furtiva (Gamboa-Álvarez et al., 2020; Granados, 2022; Gamboa-Álvarez et al., 2023). Aunado a esto, el conocimiento que se tiene actualmente sobre el pepino de mar es escaso al contrario de otros organismos marinos y la información disponible generalmente resultó de estudios conductuales o informes no publicados, lo que dificulta la comparación de poblaciones (Guzmán y Guevara, 2002). Considerando que la mayoría de los estudios realizados se han enfocado a especies que presentaron mayor importancia comercial, son pocos los estudios dirigidos a especies que no tuvieron tanta presión pesquera. Es por ello que este trabajo es relevante al obtener conocimiento sobre A. multifidus, saber las abundancias actuales, al igual que comprender como los factores ambientales se relacionan con su distribución. Aspectos que sirven como base para proponer estrategias de manejo pesquero que garanticen la conservación de la especie. 4. Objetivos 4.1 Objetivo General Determinar la biomasa del pepino de mar A. multifidus y evaluar su distribución, estableciendo una relación entre esta y las variables ambientales; identificando los factores que mejor expliquen la abundancia de este organismo en la costa oeste de la Península de Yucatán, a fin de discutir el estado de conservación de la especie y las estrategias de manejo que ayuden a una logar una gestión sostenible. 4.2 Objetivos Específicos • Determinar la Captura por Unidad de Área (CPUA) de pepino de mar A. multifidus en la costa oeste de la península de Yucatán. • Determinar la biomasa total del pepino de mar A. multifidus en la costa oeste de la Península de Yucatán. • Caracterizar las condiciones del medio marino del área muestreada. • Evaluar la relación entre la distribución del organismo estudiado y las variables ambientales en la costa oeste de la Península de Yucatán. • Analizar las implicaciones para el manejo pesquero. 5. Metodología 5.1 Área de estudio La Península de Yucatán, ubicada al sureste de México, cuenta con una extensa plataforma continental a la que se le denomina Banco de Campeche; siendo esta la más extensa del territorio mexicano, contando con 175,000 km2 (Monroy-García et al., 2019). El desnivel que presenta es de un metro por cada kilómetro, presentando un sustrato heterogéneo, caracterizado por su abundancia en bancos y arrecifes coralinos, así mismo está constituido por parches de fango, arena y conchas (García, 1980) (Figura 4). Figura 4. Área de estudio y estaciones de muestreo en la zona poniente de la plataforma de Yucatán. Debido a la ausencia de ríos, la Península tiene muy poca influencia continental en el Banco de Campeche. Por la cercanía al canal de Yucatán es que las aguas marinas del Mar Caribe logran penetrar al Golfo de México, dando lugar a la corriente de Lazo (Brulé y Colás-Marrufo, 1997). Asimismo, por su ubicación, el Banco de Campeche está influenciado por los vientos alisios, teniendo variaciones climáticas que se determinan por tres temporadas a lo largo del año: las “secas” (marzo- junio), los “nortes” (octubre-febrero) y las lluvias (julio-septiembre) (Batllorii- Sampedro et al., 2006). La dinámica marina y la fisiografía del sitio, convierten al Banco de Campeche en una región de gran importancia pesquera en la que es posible encontrar especies de importancia comercial. En particular el Estado de Yucatán cuenta con 378 km de litoral y la zona de operación de la flota ribereña se encuentra dividida en tres zonas: poniente, centro y oriente. En el poniente se encuentran las estaciones en las que se realizó el estudio. 5.2 Muestreo El trabajo en campo fue realizado durante los meses de abril a junio del 2022, el área muestreada se ubicó entre las coordenadas 20. 8º a 21. 5º N y 91º a 89º oeste, ubicándose frente a los puertos de Celestún y Sisal. Las estaciones de muestreo se definieron mediante un muestreo aleatorio estratificado. En cada estación de muestreo se realizaron transectos lineales para la estimación de la distribución y abundancia del pepino de mar. El transecto se realizó por medio de buceo SCUBA (por sus siglas en ingles Self-Contained Underwater Breathing Apparatus), empleando un cabo de 100 m de longitud, el cual se extendía en el lecho marino, marcando el transecto que los buzos debían recorrer. A lo largo del transecto el buzo se encargó de la recolección de los pepinos de mar que se encontraban dentro de un área de 4 m de ancho, teniendo así un área barrida de 400 m2 por estación. Los organismos fueron recolectados y fotografiados con la finalidad de identificar su especie, así como de obtener sus medidas morfométricas con ayuda de una cinta métrica (± 0.1 cm), por lo que se hizo registro de la longitud ventral y dorsal, ambas medidas van de la cloaca a la boca, también se tomó la circunferencia, la cual se midió de la parte central del organismo. Empleando una balanza digital se registró el peso que presentó cada individuo; terminando de tomar estas medidas los organismos fueron devueltos al sitio donde fueron recolectados. De igual modo por cada estación con ayuda de una sonda multiparamétrica (YSI 2030 Pro oximeter) se anotó la temperatura superficial de la columna de agua, al igual que la profundidad del sitio (medida con un profundímetro). Con la finalidad de obtener una caracterización del hábitat, en cada transecto se realizó un video-transecto. Se utilizó una videocámara GoPro 4 con su carcasa para poder sumergirla, durante la filmación la cámara se mantuvo de forma perpendicular al sustrato y a una distancia de 60 cm de este, así mismo se empleó iluminación artificial (linterna) para obtener una mejor imagen. Estas filmaciones se realizaron con ayuda de equipo SCUBA a lo largo de un transecto de 100 m, marcado por el cabo emplomado descrito con anterioridad, por 2 m de ancho por lo que el área filmada por video-transecto fue equivalente a 200 m2 (Figura 5). Figura 5. Metodología de la recoleta y de los videos-transectos de pepino de mar por cada transecto. 5.3 Análisis de datos 5.3.1 Distribución de los datos Como una primera fase descriptiva de los datos obtenidos a lo largo del muestreo se calculó la tendencia central respecto a las tallas registradas (longitud ventral, longitud dorsal y circunferencia) así como el peso de los organismos que son interés para este estudio, por lo que el cálculo de la media aritmética, obtenida por el dividendo de la suma de todos los valores 𝑥! entre la cantidad de valores que hay (𝑛), procedimiento expresado en la siguiente formula: 𝑥 = 𝑥! + 𝑥" + 𝑥# +⋯+ 𝑥$ 𝑛 La mediana fue el valor que se obtuvo por medio de la siguiente ecuación: 𝑥 = 𝑛 + 1 2 El calculó del primer y tercer cuartil se aplicó la siguiente fórmula: 𝑄 = 𝑎 (𝑁 + 1)4 Donde 𝑎 corresponde al número de cuartil que se quiso obtener y N representa la cantidad de elementos de la muestra. Para simplificar la comprensión de la distribución de los datos se realizó una tabla de frecuencia absoluta para las tallas registradas de los organismos, al igual que las profundidades en la que los organismos fueron recolectados, la obtención de este fue por medio del conteo de número de veces que 𝑥% aparece en el conjunto de datos. 5.3.2 Distribución espacial de la abundancia La biomasa se determinó mediante un método geoestadístico recomendado para especies de invertebrados bentónicos (Hernández et al., 2015), para el cual se requirió con antelación el cálculo de la captura por unidad de área (CPUA, expresada en número de pepinos de mar por hectárea (Org·ha-1). La correlación espacial de la CPUA se estimó mediante variogramas empíricos omnidireccionales, que por definición son entendidos como la estimación de la varianza de la diferencia que existe entre intervalos crecientes a una distancia (h) y en direcciones diferentes; que puede resultar en una función de covarianzas o coeficientes de autocorrelación (Webtser y Oliver, 2007; Hernández-Flores et al., 2015). Para realizar el modelo final se hizo una selección de variables mediante el criterio de parsimonia, utilizando el valor de Akaike (AIC), seleccionando el modelo con el valor de AIC más bajo (Anderson y Burnham, 2002). Posteriormente, por tratarse de un estimador lineal insesgado, se requirió la estimación de interpolación óptima para las coordenadas dadas por medio de Kriging, método que de igual forma estimó la varianza para el valor interpolado; último que es resultado de la suma ponderada de valores vecinos (Webtser y Oliver 2007). Los variogramas fueron obtenidos mediante la siguiente ecuación: 𝑦(ℎ) = 1 2𝑁(ℎ) ∙ 3[𝐶(𝑥%) − 𝐶(𝑥% + ℎ]" &(() %*! donde 𝑦(ℎ) es el valor estimado de la varianza para cada distancia (ℎ) y 𝑁(ℎ) es el número de pares de muestras separadas por la distancia (ℎ), 𝐶(𝑥%) es el CPUA observado en el sitio 𝑥%. Las interpolaciones obtenidas fueron divididas en intervalos de CPUA para obtener el i-esimo intervalo (𝐶𝑃𝑈𝐴%). La abundancia potencial de cada i-esimo intervalo (Ni) se determinó mediante la multiplicación de la (𝐶𝑃𝑈𝐴𝑖) y el área total abarcada por cada i-esimo intervalo, por lo que la abundancia potencial (𝑁+) se calculó por la sugiente función: 𝑁+ =3 𝐶𝑃𝑈𝐴 ∙ 𝐴% $ %*! 5.3.3 Estimación de la biomasa potencial Para calcular la biomasa potencial (BP), se llevó a cabo el procedimiento descrito anteriormente para determinar la abundancia potencial (NP). Esta última se multiplicó por el peso promedio de los pepinos obtenidos durante el muestreo (TW). Por consiguiente, la biomasa potencial se obtiene mediante la siguiente ecuación: 𝐵+ = 𝑁+ ∙ 𝑇𝑊 5.3.4 Caracterización de hábitat Para la caracterización del hábitat, se realizó un análisis de los video-transectos de acuerdo con la metodología propuesta por Garza et al., (2010), la cual implica la extracción de 40 cuadros fijos, equivalentes al número de pausas realizadas a lo largo de los 100 m filmados del sustrato. En cada uno de estos cuadros se sobrepusieron 13 puntos, sistemáticamente repartidos en la pantalla; estos cumplieron con el propósito de marcar la cobertura u organismo que se debía de identificar. Este proceso generó matrices de datos compuestas por de 520 puntos (13 puntos x 40 cuadros) por transecto. Las categorías de coberturas contempladas abarcaron desde sedimento (compuesto principalmente por partículas de arena, limo y materia orgánica), así como especies de corales escleractinios, octocorales y cobertura algal (rojas, pardas, verdes filamentosos). El porcentaje de cobertura por cada grupo taxonómico y substrato (GTS), se determinó mediante el uso de los datos originales de las matrices de conteo por puntos de cada sitio, empleando la misma fórmula de Garza-Pérez (1999): % 𝑑𝑒 𝐶𝑜𝑏𝑒𝑟𝑡𝑢𝑟𝑎 = 100(# 𝑑𝑒 𝐺𝑇𝑆)520 5.3.5 Relación de las variables ambientales y distribución de los organismos Para describir los patrones de distribución de A. multifidus se consideraron las variables ambientales mediante la metodología empleada por Avendaño (2020) para este trabajo. Un Modelo Lineal Generalizado (por sus siglas en ingles GLM) (Nelder y Wedderburn, 1972); al igual que un Modelo Aditivo Generalizado (Hastie y Tibshira 1990) fueron realizados con la finalidad de conocer el efecto que tiene las variables ambientales sobre la distribución de los organismos estudiados, obteniendo una aproximación de los ambientes preferenciales de la especie estudiada. El Modelo de Regresión Lineal Generalizada (GLM) sufre una ligera modificación con respecto a los modelos lineales simples, modificaciones que se manifiesta en la selección de una distribución específica y la función enlace, última que se encarga de linealizar la relación de la variable respuesta y la variable independiente por la transformación de la variable respuesta (Wood, 2006; Cayuela, 2010). Proceso que nos conduce a la expresión fundamental de la estructura de un GLM: 𝑔(𝜇%) = 𝑋%𝛽, Donde 𝜇% representa el valor esperado de 𝑌,, el cual sigue una distribución de la familia exponencial; 𝑔 es la función enlace, 𝑋% es la 𝑖-( de una matriz de modelo nombrada 𝑋, y 𝛽 es un conjunto de parámetros desconocidos (Wood, 2006). La familia exponencial incluye muchos tipos de distribuciones, pero en este caso se seleccionó la regresión de Gauss. Que de acuerdo con Zuur, et al., (2009) se deben contemplar tres pasos para la formación del modelo de regresión lineal gaussiano; comenzado por asumir que la variable repuesta 𝑌% tiene una distribución normal, seguido de la selección de las variables explicativas, definiendo la función predictora como: 𝜂S𝑋%!, . . . , 𝑋%.U 𝜂S𝑋%!, . . . , 𝑋%.U =∝ +𝛽! 𝑋%/+ . . . + 𝛽. 𝑋%. Y finalmente el vínculo entre el valor esperado de 𝑌% (qué es 𝜇%) y la función predictora 𝜂 S𝑋%!, . . . , 𝑋%.U. Utilizamos un vínculo de identidad, por lo que 𝜇% = 𝜂(S𝑋%!, . . . , 𝑋%.U . Resultando en el siguiente GLM: 𝑌% ~ N(𝜇% , 𝜎") Ε(𝑌%) = 𝜇% 𝑦 𝑣𝑎𝑟(𝑌%) = 𝜎" 𝜇%* 𝜂S𝑋%!, . . . , 𝑋%.U Para generar el análisis del GLM la variable respuesta planteada en la ecuación fue CPUA de A. multifidus, anteriormente calculada. Respecto a los predictores se contaron con dos espaciales (Longitud y Latitud), dos predictores continuos (temperatura y profundidad) y once predictores categóricos, los cuales se derivaron de la caracterización del hábitat, por lo que se contempló cobertura o sustrato y los organismos presentes (ver Anexo 1). Predictores que fueron sometidos a una matriz de factor de inflación de varianza (VIF) (ver Anexo 1), el cual mide el aumento de las varianzas de los coeficientes de regresión estimados en comparación con el caso de no correlación entre 𝑝 predictores, por lo que nos ayudó a detectar multicolinealidad, por lo que se empleó un umbral de decisión de VIF< 5 (Gujarati et al., 2008; Imdadullah et al., 2016). El modelo final se conformó de acuerdo al criterio de información de Akakie Information Criteria (AIC), (ver anexo 1) considerando que cuanto más pequeños es el AIC se tiene un mejor ajuste (Wood, 2006). Para evaluar la bondad de ajuste del modelo, se realizó un análisis de la devianza de los residuales. Este análisis permitió verificar la adecuación del modelo a los datos observados (Anexo 2). El Modelo Aditivo Generalizado es un modelo lineal generalizado con un predictor lineal que involucra una suma de funciones suaves de las covariables (Wood, 2006). En general este modelo cuenta con la siguiente estructura: 𝐸S𝑌ç𝑥!,𝑥",...,𝑥3,U = 𝛼 + 𝑓1 (𝑋!) + 𝑓"(𝑥")+ . . . +𝑓3(𝑥3) Donde 𝑋!, 𝑋", . . . , 𝑋3 representan predictores y 𝑌 es el resultado, los 𝑓4`s son funciones suaves no paramétricas. El ajuste del modelo puede realizarse mediante mínimos cuadrados simples o por medio de un suavizador grafico de dispersión (Hastie et al., 2009). En este análisis, al igual que en el GLM, se analizó la relación entre en la captura por unidad de área (CPUA) y las variables ambientales, así como por la caracterización del hábitat registrada en cada estación, utilizando una distribución gaussiana. Estos datos se analizaron con el programa R, usando la paquetería de mgcv (Wood, 2006), paquetería que representa las funciones suaves utilizando bases de splines de rango reducido con penalizaciones de suavizado asociadas que son cuadráticas en los coeficientes de splines (Wood et al., 2016). La estimación del parámetro de suavizado se llevó a cabo bajo el criterio de Validación Cruzada Generalizada (GCV), expresado en la siguiente formula: 𝑛𝐷/ (𝑛 − 𝐷𝑜𝐹)" Donde 𝐷 es la desviación, 𝑛 es el número de datos y 𝐷𝑜𝐹 son los grados de libertad efectivos del modelo (Wood, 2023) (ver Anexo 3). Finalmente, un último ajuste para la selección del modelo final se basó en el criterio de AIC (ver Anexo 3), seleccionando el valor más bajo de AIC (Burnham y Anderson, 2002 y Wagenmakers et al., 2004). 6. Resultados En este estudio se llevaron a cabo un total de 61 transectos, durante los cuales se registró la presencia de 172 organismos. De este conjunto cuatro individuos fueron identificados como I. badionotus, 39 pertenecieron a H. mexicana y la especie de interés para este estudio, A. multifidus, fue representada por 129 individuos. 6.1 Distribución de los datos De acuerdo con las medidas de longitud y peso de los individuos de A. multifidus es posible observar que el valor máximo de longitud dorsal fue de 45 cm, siendo la mínima de 20 cm. En cuanto a la longitud ventral la mínima fue de 16 cm y la máxima de 45 cm. Con respecto al peso, el promedio fue de 1031 g, con un mínimo registrado de 46 g y el máximo correspondió a 2190 g (Tabla 1). Tabla 1. Tendencia central de las medidas morfométricas de los individuos de Astichopus multifidus en la costa oeste de la península de Yucatán. Donde Q1 hace referencia al primer cuartil y Q3 al tercer cuartil. En la Figura 6 se observa la distribución de frecuencia en tallas de los organismos, observando que la mayoría de los organismos tienen un peso entre 1142 y 1416 gramos, con una dispersión menor en otros rangos. La longitud dorsal predomina entre 35 y 38 cm, mientras que la distribución ventral muestra una mayoría en el rango de 28-36 cm. La circunferencia más común es de 21 a 24 cm. En resumen, las medidas tienden a concentrarse en ciertos intervalos, indicando patrones en la distribución de peso, longitud y circunferencia de los organismos. Medidas mínimo Q1 mediana media Q3 máximo Longitud dorsal(cm) 20 29 33.50 33.21 37 45 Longitud ventral (cm) 16 27 31 31.14 36 45 Circunferencia(cm) 12 21 23 23.48 26.50 41 Peso (g) 46 710 1000 1031 1250 2190 Figura 6. Frecuencia en tallas y pesos de Astichopus multifidus en la costa oeste de Yucatán. 6.3 Variables Ambientales Durante el período de estudio se registraron variaciones en la temperatura dentro de la zona investigada, oscilando entre los 20º C y los 30º C; presentando un promedio de temperatura de 26º C. En cuanto a las profundidades registradas, se observó distintos valores, presentando un mínimo de 4m hasta un máximo de 24 m. El promedio de profundidad obtenido fue de 12.7 m (Figura 7). Figura 7. Temperaturas resgitradas (ºC)y las profundidades (m) (representadas por isolineas) que se resgitraron en la zona estudiada en la costa oeste de la Península de Yucatán. Las X señalan las estaciones de muestreo. Respecto a la cobertura bentónica, se observó una diversidad significativa en la composición de los organismos presentes. Se identificaron bajos porcentajes de algas pardas, corales pétreos y esponjas, por otro lado, se registraron niveles más altos de algas filamentosas, algas verdes, algas verdes calcáreas y pastos marinos. Así mismo se registró sustrato arenoso a niveles muy altos (Figura 8). Figura 8. Porcentaje de cobertura bentónica en la zona oeste de la Península de Yucatán. ACR: alga calcárea roja, AF:, alga filamentosa, AP: alga parda, AV: alga verde, AVC: alga verde calcárea, CP: coral pétreo, Ped: Pedacería de coral. 6.3 Mapa de distribución de los organismos En el mapa de distribución (Figura 9) se señalan las estaciones muestreadas, en las que se registró la presencia de las tres especies de holotúridos, A. multifidus, I. badionotus y H. mexicana. Se observa que A. multifidus tiene mayor presencia en la zona muestreada y su distribución es más amplia, encontrándola desde zonas cercanas a la costa hasta en áreas de mayor profundidad. Muy diferente a las otras dos especies, se puede apreciar que la presencia de H. mexicana fue cercana a la costa, caso contrario de los individuos de I. badionotus, los cuales se encontraron en zonas alejadas a la costa. Figura 9. Distribución de holotúridos en la costa oeste de la Península de Yucatán. Donde las X señalan las estaciones en las que no se registraron organismos. La Captura por Unidad de Área (CPUA) representa a los organismos que hay hectárea. La distribución de frecuencias que presentó la CPUA para A. multifdus la podemos observar en la Figura 10. El valor mínimo de CPUA fue de cero organismos por hectárea debido a que en algunos transectos no se registraron individuos de esta especie, pero el valor más alto consistió en 300 org·ha-1. En general el CPUA para esta especie tuvo un promedio de 57.02 org·ha-1, con una media de 50 org·ha-1 un primer cuartil de 25 org·ha-1 y un tercer cuartil de 300 org·ha-1 (Figura 11). Figura 10. Frecuencia en Captura por Unidad de Área (CPUA: orga·ha-1) de Astichopus multifidus en la costa oeste de la Península de Yucatán. Figura 11. Distribución y tendencia central de la Captura por Unidad de Área (CPUA: org·ha-1) de los holotúridos en la costa oeste de la Península de Yucatán. 6.4 Análisis de distribución espacial de la abundancia El semivariograma generado (Figura 12) para conocer la distribución de la especie estudiada mostró una distribución en forma de parches, por lo que la abundancia no es lineal. Es posible observar unos primeros dos picos significativos poblacionales, después de estos la variabilidad se estabiliza, indicando homogeneidad en la distribución de organismos solo por un área específica pues después de este hay otro aumento considerado como el tercer pico importante poblacional, después de ● ● A.multifidus H.mexicana I.badionotus 0 1 0 0 2 0 0 3 0 0 4 0 0 Especies C P U A este se aprecia una disminución de la abundancia en medida que aumenta la distancia. Figura 12. Semivariograma (omnidireccional) experimental de la abundancia del pepino de mar Astichopus multifidus. El modelo ajustado (Figura 13) revela una dispersión espacial con características de un modelo circular, el cual fue seleccionado de acuerdo con el criterio de Akaike (Tabla 2), semivariograma que muestra que después de un pico poblacional esta tiende a disminuir. Figura 13. Semivariograma con valores ajustados de la abundancia del pepino de mar Astichopus multifidus. Tabla 2.Selección del modelo de Akaike (AIC). Distribución K AICc Delta- AIC AICcWt Cum.wt LL Circular 61 648.29 0.00 0.44 0.44 -330.68 Esférico 61 650.35 2.05 0.60 0.60 -331.71 Matern 61 650.35 2.05 0.76 0.76 -331.71 Exponencial 61 650.35 2.05 0.92 0.92 -331.71 Cúbico 61 652.21 3.92 0.98 0.98 -332.64 Pure Nugget 61 654.26 5.97 1.00 1.00 -333.67 6.5 Mapa de la distribución espacial de la abundancia En términos generales el pepino de mar A. multifidus presentó algunos parches poblacionales dentro del área muestreada (Figura 14); mostrando densidades bajas aproximadas a una CPUA de 200 Org· ha-1, en la zona suroeste de la zona de estudio. Figura 14. Distribución y abundancia de Astichopus multifidus en la costa oeste de la Península de Yucatán. 6.6 Estimación de la biomasa total La biomasa calculada para el organismo estudiado dio un total 0.0346 toneladas por hectárea con desviación estándar de 16346.56 y un error estándar de 2092.963, para un área muestreada de 317,200 ha (Tabla 3). Tabla 3. Valores estimados de la biomasa para el área muestreada en la costa oeste de la Península de Yucatán. 6.8 Relaciones de variables ambientales y distribución de los organismos De acuerdo al modelo lineal generalizado podemos observar que son cuatro variables las que resultaron significativas y podrían explicar la presencia o ausencia de los organismos. Una de estas variables es el alga verde calcárea (AVC) que resultó tener un efecto positivo en la presencia de organismos cuando esta se encuentran en niveles medianamente bajos, mostrando poca varianza, a comparación de lo obtenido con el alga filamentosa (AF) que también muestra un impacto favorable en la presencia de estos organismos. Conforme al alga parda (AP) se observa que hay mayor presencia de organismos cuando los valores son bajos y al aumentar la densidad de pepinos de mar va disminuyendo (Figura 15). Desviación estándar Error estándar Abundancia potencial Org/ha Área muestreada (ha) Biomasa t·ha-1 163.4656 20.92963 33.84 317200 0.0346 Figura 15. Modelo Lineal Generalizado que evalúa el efecto de las variables ambientales y la presencia del pepino de mar Astichopus multifidus: AF(alga filamentosa), AP (alga parda), AVC (alga verde calcárea). En el modelo aditivo generalizado es posible notar que en las variables analizadas mantienen poca varianza en valores muy bajos y conforme estos van en aumento la varianza lo hace. El efecto de las algas filamentosas es más favorable en valores bajos, pero aun así es posible observar la presencia de organismos en niveles no tan altos, lo mismo se puede observar en el alga verde calcárea (AVC), conforme va en aumento la presencia de estas algas la densidad disminuye. Respecto al alga 0 20 40 60 80 −50 0 50 100 150 200 AF f( A F ) ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● 0 5 10 15 20 25 30 −100 0 100 200 AP f( A P ) ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● 0 10 20 30 40 50 60 0 50 100 150 200 250 300 AVC f( A V C ) ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● 0 10 20 30 40 50 60 70 −50 0 50 100 150 200 250 Sedimento f( S e d im e n to ) ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● parda (AP) se observa un efecto positivo con valores muy bajos en esta variable (Figura 16). Figura 16. Modelo Aditivo Generalizado que evalúa el efecto de las variables ambientales y la presencia del pepino de mar Astichopus multifidus: AF (alga filamentosa), AP (alga parda), AVC (alga verde calcárea). 0 20 40 60 80 −50 0 50 100 150 200 AF f( A F ) ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● 0 5 10 15 20 25 30 −150 −100 −50 0 50 100 150 200 AP f( A P ) ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● 0 10 20 30 40 50 60 0 50 100 150 200 250 300 AVC f( A V C ) ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● 0 10 20 30 40 50 60 70 −50 0 50 100 150 200 Sedimento f( S e d im e n to ) ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● 7. Discusión La gestión pesquera de invertebrados se ha visto afectada por su ineficiencia, principalmente debido a la falta de información exhaustiva sobre los recursos extraídos y la ausencia de un enfoque ecosistémico que contemple índices ecológicos, aspectos socioeconómicos y gobernanza. Esta falta de información ha resultado en la sobreexplotación de los recursos, generando especial preocupación en el caso del pepino de mar, dada la importancia ecológica que esta especie desempeña (Perry et al., 1999; Gamboa-Álvarez et al., 2023). Abordar esta problemática es crucial, destacando la necesidad de conocer la distribución y abundancia de la especie y su relación con las variables ambientales. En este contexto, las tallas registradas en este trabajo se situaron dentro de un rango esperado. En conformidad con diversos trabajos, incluyendo el de Glynn (1965), reportan que dicho organismo presenta una longitud total de 29 a 46 cm. En el trabajo de Zetina et al., (2002) informan que la talla promedio de esta especie fue de 42.5 cm y su peso se encontraba en el rango de 145 a 1416 g. Con los resultados obtenidos es posible observar que A.multifidus es una de las especies con las tallas más grandes del área, pues considerando que I. badionotus se ha descrito como una especie que puede alcanzar una longitud de hasta 45 cm (Hendler et al., 1995), las longitudes dorsales más grandes que se han registrado para este organismo en diferentes trabajos, dentro del área estudiada, oscilan entre los 27.3 y 37 cm de longitud y un peso de 1211g (Zetina et al., 2002). Respecto a Holothuria mexicana, otra especie de importancia comercial, las tallas más grandes que se registraron fue en Banco chinchorro, Quintana Roo sus tallas variaron de 17 a 51 cm en longitud. En cuanto al pepino de mar H.floridiana para la misma zona se registró que su talla oscilaba de los 9 a los 51 cm en longitud dorsal y con un peso medio de 876 g (Fuente-Betancourt et al., 2001). Pero de acuerdo con Zetina et al., (2002) para el estado de Yucatán la talla máxima registrada es de 28 cm y un peso máximo observado de 320 g. Con respecto a este punto es importante considerar que el color, forma y la apariencia de los pepinos de mar son muy importantes para los consumidores (Pérez y Brown, 2012; Purcell, 2014), por lo que los pepinos que son empleados para la producción de bêche de mer se centra en especies que cuentan con una longitud total entre los 20 a 70 cm, que generalmente presentan paredes corporales gruesas, entre los 8 y 20 mm (Sachtnanthan, 1979; Conand, 2006). Bajo este contexto es posible considerar que debido a las dimensiones que A. multifidus presenta, puede ser apto o llamar la atención para comercializarlo. Sin embargo, los pepinos tropicales con mayor valor en el mercado de China son H. scabra (que cuenta con una longitud total de 24 cm y un peso de 300 a 580g) y H. lessoni, con una longitud de 30 cm y un peso que oscila entre los 1100 a los 1400 g (Purcell, 2014; Simone et al., 2022). En cuanto al comercio de especies capturadas en el Golfo de México y el Caribe, las especies con importancia comercial en este país consistieron en dos especies, I. badionotus y H. mexicana, cuya longitud promedio en ejemplares en seco osciló entre los 5 a 11.6 cm para I. badionotus, siendo mayor para H. mexicana que presentó longitudes entre los 5 y 17.4 cm, sin embargo, el precio promedio fue más alto para I.badionotus con 284 USD·kg-1, por lo que para H.mexicana, correspondió a 89 USD·kg-1 (Purcell et al., 2018). Con el trabajo de Purcell et al., (2018) se tiene un poco más de conocimiento sobre las especies que tienen mayor valor comercial y por lo tanto las especies que sufren mayor vulnerabilidad de sobrexplotación. Así mismo observamos que A. multifidus no tiene un alto valor comercial, lo cual se lo podríamos atribuir a su consistencia corporal, pues las especies que presentaron mayor relevancia en el sector pesquero se caracterizaron por tener una consistencia corporal rígida; a pesar de ello esta característica condujo a esta especie a tener mayor presión pesquera en Boca del Toro, Panamá, preferencia marcada por el sector debido a la flacidez que presentaba a comparación de otros organismos (Guzmán y Guevara, 2002). A lo largo de la costa de Yucatán las especies de holotúridos se encuentran distribuidas en distintas áreas, en algunas ocasiones se llegan a juntar, siendo más común en la costa central del estado (Zetina et al., 2002). Específicamente, la especie A. multifidus se encuentra con mayor frecuencia en aguas con profundidades superiores a diez metros, reportándose entre los 20 y 40 m de profundidad, con encuentros esporádicos en zonas someras (Glynn, 1965; Zetina et al., 2002). Para I. badionotus se ha reportado en profundidades intermedias entre los 5, 11 y 15 m de profundidad (Zetina-Moguel et al., 2002; Gamboa-Álvarez et al., 2021). Caso contrario al H. mexicana que tiende a habitar usualmente entre los 2 y 10 m de profundidad (Conand, 2004). Algunos estudios que nos muestran la relación en la distribución de estos organismos con la profundidad López-Rocha (2011), trabajo en el que se reporta una densidad mayor a profundidades entre los 17-18 m con 250 org·ha-1, que fue mayor que en profundidades de 11-17m donde la densidad fue de 198 org·ha-1, para la especie I. badionotus. Por otro lado, un estudio realizado por Lampe-Ramdoo et al. (2014) señala que las aguas poco profundas (0.5-1 m) no muestran gran diversidad y abundancia como en aguas de 4-6 m de profundidad. Esta variación en las preferencias de profundidad subraya la complejidad de las interacciones entre las especies de holotúridos en la región costera de Yucatán. Fenómeno que conduce a escasos puntos de interacción entre la especie estudiada y otros holotúridos, especialmente con H. mexicana, como se ilustra en la Figura 9. Además, la zona más profunda se correlaciona con una mayor frecuencia de presencia de A. multifidus, en comparación con H. mexicana (Zetina-Moguel, 2002). La composición del hábitat desempeña un papel esencial en la comprensión de la distribución de estos organismos. En términos generales las zonas preferenciales para el pepino de mar, que se alimenta principalmente de sedimento epibentónico (Bakus, 1973), se localizan en arrecifes poco profundos. Además, se observa una mayor presencia en aguas relativamente tranquilas, con una abundancia en lechos de pastos marinos, donde prevalece un ambiente arenoso. Pues a medida que aumenta el porcentaje de cobertura de arena, se registra una mayor densidad de holotúridos (Kerr et al., 1993; Mercier et al., 1999). La preferencia de hábitat obtenida en este trabajo (Figura 15 y Figura 16) nos indica que A. multifidus tiene mayor presencia en entornos donde el alga parda es mínima. En contraste, el alga filamentosa y alga verde calcárea favorece la abundancia de la especie. Respecto al sedimento se observó que su presencia es propicia para el pepino de mar. Estas características coinciden con los hallazgos previos que describen la presencia de la especie estudiada en ambientes con fondos arenosos, de conchuela o rocosos, presentándose en praderas submarina de Thalassia o Syringodium, como en áreas de algas calcáreas (Glynn, 1965; Zetina et al., 2002). Preferencias de hábitat similares son asociadas a la especie I. badionotus pues se ha descrito a esta especie en fondos expuestos cubiertos de barro, arena y al igual en áreas de pastos marino como la Thalassia, características que comparte también con el H. mexicana pero en esta especie se le relaciona su abundancia con arrecifes y parches de coral (Sambrano et al., 1990; Hasbún et al., 2002; Guzmán y Guevara, 2002). Al tratarse de especies tropicales muestran preferencias similares a especies con mayor relevancia comercial de Islas del pacífico, como H. scabra, que se ha encontrado en sitios con fondos de arena fina y alta cobertura de pastos finos, al igual que llanuras internas de los arrecifes y cerca de los estuarios (SPC 1994, Ceccarelli et al., 2018). La abundancia de A. multifidus (Figura 14) se encuentra distribuida en parches poblacionales, destacando en particular, el parche de mayor tamaño identificado en la porción sur-occidental de la zona de estudio. Esta partición en la población pudiera estar ligado a condiciones oceanográficas, como es la hidrodinámica en la fuerza de las corrientes, riqueza en nutrientes con las surgencias y también se relaciona con microhábitats que presenta la plataforma continental en la parte poniente de la Península de Yucatán, que se caracteriza por tener fondos que son heterogéneos, mayor parte de estos son lodosos (50%) y arenosos en más de 40% y grava, así mismo se presentan fragmentos de conchas y coral. Por otra parte, dentro de las estructuras significativas se encuentran los pastos marinos y arrecifes de coral (Monreal-Gómez, et al., 2004). En términos generales, la biomasa obtenida para el área muestreada, que abarca 317,200 ha, corresponde a 0.034 t·ha-1 y una densidad de 34 org·ha-1. Dada la limitada disponibilidad de información en esta especie, son escasos los estudios con los cuales comparar la estimación de biomasa en el área muestreada. Uno de estos trabajos es la evaluación realizada en 2000-2001 en la zona central y oriental de la costa de Yucatán (Zetina-Moguel et al., 2003), en el cual la biomasa estimada fue de 8.6 kg·ha-1 (0.0086 t·ha-1). Así mismo, en un estudio realizado en Panamá, la densidad calculada para este recurso fue de 4.9 Org·ha-1 (Guzmán y Guevara 2002). En el mismo trabajo de Zetina et al., (2003) se calcula la biomasa de otras dos especies, la de I. badionotus, especie que presento una biomasa de 4 kg·ha-1 (0.004 t·ha-1), y la de H. floridiana con 8.5 kg·ha-1 (0.0085 ton·ha-1); observando que la densidad más baja la presentó la especie I. badionotus. Con respecto a estas dos especies se tienen más trabajos con los cuales comparar el estado de las poblaciones como es el de López-Rocha (2011) quien reporta una densidad media de 217 org·ha-1 de I. badionotus frente a las costas de Sisal, Yucatán y que este valor disminuye conforme va progresando la temporada de pesca, pues en la primera semana de pesca la densidad correspondió a 262 org·ha -1 y en la tercera semana se obtuvieron 148 or·ha-1. Valores mayores se obtuvieron para la misma especie en la costa sur de Camagüey, Cuba registrándose más de 0.45 ind·100m-2 (45 org·ha-1) en los 900 km2 muestreados (Hernández-Betancourt et al., 2018). En cuanto a la especie H. mexicana mostró una densidad máxima de 956 org· ha-1 en 480 ha de la costa de Panamá (Guzmán y Guevara, 2002). Referente a una de las especies tropicales que tiene mayor valor comercial del Pacífico, H. scabra se calculó una biomasa, para seis sitios explotados en Mahout Bay, Sultanato de Omán, que oscilaba entre los 393 y 2903 kg/ha-1 (0.393 y 2.903 ton·ha-1), en este trabajo debido a la biomasa y en especial a las tallas que se registraban en los organismos se determinó que el sitio ya estaba bajo una presión pesquera significativa. (Al-Rashdi et al., 2007) Comparando las densidades obtenidas con las de otras especies que también presentaron cierta presión pesquera y contemplando que el límite de biomasa establecido es de 0.025 ind/m2 (250 ind·ha-1), con la finalidad de establecer un éxito reproductivo (DOF, 2015), puede extenderse a que A. multifidus no puede considerarse como una población capaz de soportar una presión pesquera. La biomasa reportada en el presente estudio es inferior a la de los trabajos previamente mencionados, lo cual podría atribuirse a la pesca ilegal. Pues con la disminución de las especies comerciales más relevantes en el Banco de Campeche para el año 2021 A. multifidus empieza a formar parte de las capturas furtivas, siendo la tercera especie con mayor presencia en las incautaciones, precedida por H. mexicana y H. floridiana (Gamboa-Álvarez et al., 2023). Lo que nos demuestra que los incentivos económicos generados por esta pesquería han propiciado el desarrollo de un sistema paralelo informal, caracterizado por el incumplimiento de la legislación vigente. Esto ha llevado a que los pescadores reporten la captura de estos organismos sin contar con la autorización correspondiente, lo que causa un considerable deterioro biológico-ecológico (Gamboa- Álvarez et al., 2020; Pedroza- Gutiérrez et al., 2021). Considerando que esta pesquería posee un sistema complejo, el manejo de este recurso debe desarrollarse a partir de cuatro dimensiones: la parte social, económica, ambiental e institucional (Purcell et al., 2010). Es por ello que los indicadores que pueden ser empleados para conocer el panorama de este sistema socio-ecológico puede dirigirse al sistema del recurso, es decir la pesquería del pepino de mar, a los organismos capturados, que son los pepinos de mar y a los usuarios del recurso, en este caso los pescadores (Poot-Salazar et al., 2015b). En este punto es importante considerar la relevancia de la falta de información, la cual obstaculiza la comprensión del estado actual de este recurso, en comparación con períodos anteriores. Pues la disminución de la densidad es un indicador que podría comprometer la capacidad de renovar las poblaciones. Fenómeno que adquiere mayor relevancia al tener en cuenta que la fertilización de los pepinos de mar es externa, su éxito reproductivo se ve afectado negativamente conforme se incrementa la distancia entre machos y hembras (Poot-Salazar et al., 2015b). Adicionalmente, la distribución heterogénea de este recurso impone una gran incertidumbre en las estimaciones de abundancia del área muestreada (López- Rocha, 2011). Debido a que los índices obtenidos no son aptos para la pesquería, se recomienda el desarrollo de información que contemple la parte biológica y ecológica del recurso. Además, considerando que uno de los retos es recuperar la biomasa reproductora de las especies sobreexplotadas, se podría considerar el planteamiento de distintas estrategias, como el repoblamiento mediante la liberación de juveniles al medio silvestre. Este método de repoblación de pepinos de mar tropicales se ha centrado en H. scabra, debido a su éxito en su cultivo y a su alto valor en el mercado (Conand y Byrme, 1993; Battaglen et al., 2004). Un ejemplo exitoso es el caso de Maldivas, donde se estableció una operación de cría de H. scabra en uno de sus atolones, resultando en el crecimiento de juveniles que alcanzaron los 15 cm y fueron recolectados para su comercio (Eriksson et al., 2012). Otro ejemplo es el estudio realizado por Gamboa-Álvarez et al. (2021) en la costa norte de la Península de Yucatán, en el que se evaluó la supervivencia y el crecimiento tanto de individuos I. badionotus translocados en estado silvestre como de juveniles liberados en cultivo. Los resultados mostraron la sobrevivencia de los adultos translocados y el crecimiento de los juveniles liberados, cuyo éxito de supervivencia se debió a los refugios artificiales, demostrando el potencial de la especie para los programas de restauración. Por otro lado, considerando la posibilidad de reabrir la pesca en el futuro, se pueden implementar estrategias como los sistemas de zonificación rotacional. Esta estrategia consiste en dividir las áreas de captura, permitiendo que cada una de ellas esté abierta para la pesca durante un periodo de tiempo determinado de forma rotativa, evitando el declive de la especie (Brukner, 2006; Purcell et al., 2016; Baker- Merád y Ohl, 2019). También es clave generar mayor conocimiento sobre los aspectos sociales para desarrollar una perspectiva socio-ecosistémica necesaria que ayude a la toma de decisiones para la conservación del recurso. Conocer la dinámica del recurso desde su pesca, procesamiento y exportación permite establecer medidas en el comercio, como el establecimiento de licencias en la cadena de valor, con la finalidad de controlar el número de pescadores, procesadores y/o exportadores (Baker-Merád y Ohl, 2019). Para desarrollar estrategias de manejo funcionales es indispensable contemplar la información biológica y las necesidades de las personas que forman la primera línea en esta pesquería. Asimismo, debe ser primordial fomentar el monitoreo y vigilancia del recurso por parte del sector pesquero y las autoridades. 8. Conclusión El pepino de mar fue un recurso muy importante en el sector pesquero que marcó un antes y después en las comunidades costeras de Yucatán; debido a la gran demanda del recurso y la ineficiencia en las medidas de manejo se llevó al declive esta pesquería, declarándose en veda permanente a partir del año 2018. A pesar de ello, se ha registrado la pesca ilegal de estas especies, involucrando a A. multifidus. En este trabajo las tallas registradas para A. multifidus que tuvieron mayor frecuencia oscilaron entre los 35 y 38 cm en longitud dorsal, 28-36 centímetros de longitud ventral, 21-24 centímetros de circunferencia, con un peso entre los 1097- 1371 g. La distribución de esta especie mostró preferencias con fondos que tuvieran la presencia de algas verdes calcáreas y filamentosas, evitando las algas pardas. De acuerdo con la biomasa estimada (0.034 t·ha-1) se ha considerado que esta especie no podría soportar la presión pesquera. Las áreas de oportunidad que se consideran en este trabajo para lograr la conservación y aprovechamiento sostenible, radican en el desarrollo de un conocimiento interdisciplinario en el que se considere la parte biológica, ecológica y pesquera de la especie A. multifidus, contemplando desde el sector social e institucional involucrado, conocimiento que permitirá tener una perspectiva integral del socio-ecosistema y que permita la creación de estrategias de manejo adecuadas. 9. Literatura citada Aguilar-Ibarra, A., Ramirez-Soberón, G. (2002). Economic Reasons, Ecological Actions and Social Consequences in the Mexican Sea Cucumber Fishery. SPC Beche-de-mer information bulletin No. 17. Al-Rashdi, K. M., Claereboudt, M. R., & Al-Busaidi, S. S. (2007). 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Alga Parda -1.8173 1.8252 -0.996 0.325 Alga Verde 0.2641 0.5341 0.494 0.6235 Alaga Verde Calcárea 1.547 0.5698 2.715 0.0095 ** Alga Calcárea Roja -68.907 101.966 -0.676 0.5028 Esponjas -5.1438 6.5804 -0.782 0.4387 Pastos -0.4837 0.4684 -1.033 0.3075 Sedimento 0.6645 0.6139 1.082 0.2851 Roca -28.5738 26.191 -1.091 0.2814 Longitud:Latitud 1.7493 1.0899 1.605 0.1158 --- Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1 Tabla 5. Resultados de la matriz de factor de inflación de varianza. Donde Prof. hace referencia a profundidad, Temp: temperatura, CP: coral pétreo, AF: alga filamentosa, AP: alga parda, AV: alga verde, AVC: alga verde calcárea ACR: alga calcárea roja, Long: longitud, Lat: latitud. Prof Tem CP AF AP AV AVC AVCR Esponjas Pastos Sedimento Roca Long y Lat 2.34 2.09 2.58 1.45 1.10 1.68 1.29 1.07 1.93 1.73 1.64 1.15 2.70 Tabla 6. Selección del modelo de Akaike (AIC). Int: Intercepto, AF: alga filamentosa, AP: alga parda, AVC: alga verde calcárea; PST: pasto, SDM: sedimento. LON: longitud, LAT: latitud. Anexo 2. Comprobación de la continuidad de los datos en el Modelo Lineal Generalizado Tabla 7. Devianza de los residuales. En el que 1Q hace referencia al primer cuartil y 3Q al tercero. Mínimo 1Q Median 3Q Máximo -89.273 -34.048 -0.822 28.-718 169.799 Respecto a la tabla 7, se puede observar que la mediana es cercana a cero (-0.822), lo que sugiere que no hay un sesgo significativo en el modelo. Por otro lado, los valores mínimos (-89.273) y máximo (169.799) indican que hay algunos puntos de datos para los cuales el modelo no predice con precisión. Estos residuos de devianza sugieren que el modelo tiene una precisión aceptable en promedio, pero también indican que hay variabilidad en la precisión de las predicciones. Modelo (Int) AF AP AVC PST SDM LON: LAT LOGLIK DELTA WEIGHT 1047 17.88 0.7343 -2.521 1.541 0.9129 -305.8 0 0.281 1043 15.43 0.7093 1.506 0.8889 -307.01 0.43 0.227 149 45.81 -2.552 1.283 -0.526 -307.25 0.91 0.179 5271 1990 0.8092 -2.31 1.447 -0.545 0.7924 1.031 -304.37 1.15 0.158 5143 1137 0.8604 -2.304 1.57 0.9756 0.5882 -305.39 1.2 0.155 Figura 17. Gráfico de residuos. A) gráfico de residuos estandarizados frente a valores predichos, B) el gráfico probabilístico de normalidad,C) gráfico para evaluar homocedasticidad, D) el gráfico de valores atíıpicos. De acuerdo a la Figura 17 los residuos muestran una dispersión no constante, agrupándose hacia el centro y expandiéndose hacia los extremos, como se evidencia en el gráfico A. Además, la línea roja que representa el promedio no muestra una tendencia lineal clara. Por otro lado, en el gráfico C se observa que los residuos aumentan a medida que aumentan los valores ajustados, lo cual se refuerza con la línea roja indicativa de varianza creciente, rompiendo así el supuesto de homocedasticidad. En cuanto al gráfico de Normalidad, la mayoría de los puntos siguen la diagonal, indicando que los residuos podrían tener una distribución normal. Sin embargo, se observan pequeñas desviaciones en los extremos (las colas), sugiriendo que los residuos no siguen una distribución normal perfecta. Tabla 8. Prueba de normalidad, Shapiro-Wilk. W VALOR- P 0.95964 0.05479 La prueba de Shapiro-Wilk (W = 0.95964, valor p = 0.05479) sugiere que no hay evidencia suficiente para rechazar la hipótesis de que los residuos siguen una distribución normal. Además, el Q-Q plot muestra que los residuos se adhieren razonablemente bien a la línea de normalidad, con pequeñas desviaciones en los extremos. Por lo tanto, podemos concluir que los residuos se ajustan aproximadamente a una distribución normal. Anexo 3. Selección de Modelo Aditivo Generalizado Tabla 9. Variables significativas suavizadas Tabla 10. Selección del modelo de Akaike (AIC). La selección del modelo se realizó de acuerdo al criterio de AIC, en el que podemos observar que el modelo que mejor se ajusta es el 5505, con el AIC más bajo (623.2). En este modelo se encuentra la variable sdm, con un coeficiente de 0.9517, indicando una relación positiva con la variable respuesta. Por otro lado, las variables AF, AP, y AVC están presentes en el modelo a través de splines, lo que sugiere que estas variables tienen relaciones no lineales significativas con la distribución de los organismos, como se evidencia por la presencia de términos suavizados. Modelo (Int) Arn Pasto Roca s(AF) s(AP) s(AV) S(AVC) Sdm Ltt:Lng df logLik AIC delta Weight 5505 44.31 + + + 0.9517 6 - 304.731 623.2 0 0.228 5249 44.72 + + 0.9067 5 0.227 623.5 0.4 0.187 13955 2502 + + + 1.653 1.303 10 0.179 623.9 0.78 0.155 14019 2666 0.666 - 26.84 + + + 1.787 1.39 11 0.158 624 0.86 0.149 5569 44.74 0.7068 - 21.25 + + + 1.013 8 0.155 624 0.86 0.148 5521 48.21 - 0.318 + + + 0.8224 7 624.2 1.09 0.132 Modelo edf Ref.df F p-valor Temp 1.2764 1.4978 0.138 0.739 AF 1.3657 1.6872 1.141 0.219 AP 0.9956 0.9956 1.908 0.175 AV 0.9207 0.9207 2.323 0.151 AVC 1.3153 1.5814 1.963 0.223