UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 3
FACULTAD DE CIENCIAS
B I O L O G Í A
yo
BIOLOGÍA Y DINÁMICA POBLACIONAL DE Mícrofais
mexicanus mexicanus RODENTIA: M1CROTINAE, EN EL
SUR DE LA CIUDAD DE MÉXICO
EJEMPLAR ÚNICO
T E S I S
QUE COMO PARTE DE LOS REQUISITOS
PARA OBTENER EL GRADO DE
D O C T O R
P R E S E N T A :
C O R N E L I O S Á N C H E Z H E R N Á N D E Z
 
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A LA MEMORIA,
DE MI MADRE Y HERMANO.
A MIS HIJOS,
PUENTE DE INSPIRACIÓN Y SUPERACIÓN.
C O N T E N I D O
pág.
RESUMEN. 1
INTRODUCCIÓN. 2
Objetivos. 3
Antecedentes. 3
Generalidades sobre biología y dinámica poblacional
de microtininos. 4
Distribución del genero Microtus 6
Diagnosis de Microtus mexicanus mexicanus 7
Descripción del área de estudio* 8
Agradecimientos. 9
MATERIAL Y MÉTODOS. 10
Análisis demográfico. 11
Otras observaciones biológicas. 14
DEMOGRAFÍA. 16
Densidad de población. 16
Densidad de población por sexo, 16
Estructura poblacional por edades 17
Relación de sexos. 3 7
Reproducción, 38
Tablas de vida. • ia
Sobrevivencia. 20
Longevidad, 21
Mortalidad. 21
Esperanza de vida. 22
Tasa neta de reproducci6nT 23
Tasa intrínseca de incremento natural. 23
OTRAS OBSERVACIONES BIOLÓGICA?*. , 24
Actividad diurna. . • 24
Ámbito hogareño. 25
Sobrelapamiento. 27
Cambios de pelaje. . 28
Variación del peso. 29
Madrigueras. 30
Presencia de otros vertebrados. 31
IMPLICACIONES BIOLÓGICAS DE LOS DATOS DEMOGRÁFICOS. 33
DISCUSIÓN SOBRE LAS OTRAS OBSERVACIONES BIOLÓGICAS. 38
Actividad diurna. 38
Ámbito hogareño. 39
Sobrelapamiento. 42
Cambios de pelaje. 42
Variación del peso. 44
Madrigueras. 44
SIGNIFICACIÓN BIOLÓGICA. 46
USO POTENCIAL DE LA INFORMACIÓN. 47
SUMARIO Y CONCLUSIONES. 48
LITERATURA CITADA.
DIAGRAMAS.
1. , Importancia de los roedores en la naturaleza.
TABLAS.
1. RelaciSn de sexos por edades y colectas.
2. Tabla de vida para hembras 1a. cohorte. Fase de incremento.
3. Tabla de vida para machos la, cohorte, Fase de incremento.
4. Tabla de vida para hembras 2a. cohorte. Fase de incremento.
5. Tabla de vida para machos 2a. cohorte. Fase de incremento.
6. Tabla de vida para hembras. Fase de pico.
7. Tabla de vida para machos. Fase dé pico,
8. Tabla de vida para hembras. Fase de declinación,
9. Tabla de vida para machos. Fase de declinaci6n.
10. Sobrevivencia (11,
11. Longevidad.
12. Mortalidad y/o emigración por edades.
13. Esperanza de vida promedio Ce 1 en días,
14. Concentración de datos por estación del año de temperatura en
*C del ambiente f del suelo y promedio de ejemplares•
15. Promedios totales de temperaturas y número de ejemplares por
tiojra de captura,
16. Rebultados obtenidos por el mitodo de longitud observada C»).
2
17. Resultados obtenidos pop el método de Srea mínima tra ).
18, Desplazamientos obtenidos en la
19, Porcentaje de sobrelapamiento.
20, Resultados obtenidos en desplazamientos exploratorios-
23. Proporción de ejemplares adultos con cambio de pelaje.
22, Variación del peso promedio en adultos activos,
23, Madrigueras,
FIGURAS.
1. Distribución de Microtus mexicanus.
2. Distribución de Microtus californicus, M. pennsylvanicus,
14. quasiter, M. oaxacensis, M. umbrosas, M. quatemalensis
y Ondatra zibethicus.
3. situación del Srea de estudio.
4. Cambios en la densidad de la población total y por sexos.
5. Estructura por edades de la población total.
6. Estructura por edades de la subpoblación de hembras.
7. Estructura por edades de la subpoblacion de machos.
3, Estados reproductivos de hembras, receptivas, no receptivas,
con embrión, en lactancia y con embrión, en lactancia y
receptiva, en lactancia.
9. Proporci6n de adultos activos.
10. Períodos de lactancia.
11. Regresión y coeficiente de correlación (r) de la supervivencia
(1 ). de hembras y machos de la 1a. cohorte, fase de incremento.
12. Regresión y coeficiente de correlación (r) de la supervivencia
(1 ) de hembras y machos de la 2a; cohorte, fase de incremento.
13. Regresión y coeficiente de correlación (r) de la supervivencia
(1 } de hembras y machos, cohorte de la fase de pico.
14. Regresión y coeficiente de correlación (r) de la supervivencia
(1 ) de hembras y machos, cohorte de la fase de declinación.
15. Tasa de mortalidad (q ) para las hembras en las diferentes fases
del ciclo, 1o. y 2o. incremento, pico y declinación.
16. Tasa de mortalidad (q ) para los machos en las diferentes fases
del ciclo, 1o. y 2o. incremento, pico y declinación.
17. Esperanza de vida {e ) para las hembras en las diferentes fases
del ciclo, lo. y 2o. incremento, pico y declinación.
18. Esperanza de vida (e ) para los machos en las diferentes fases,
del ciclo, 1oD y 2o. incremento, pico y declinación.
19. Ejemplares capturados por hora y por estación del año en
relación al índice de densidad,
20. Ejemplares capturados a diferentes horas en relación a
temperatura ambiente y del suelo. Se indica el índice de
densidad promedio para cada período.
21. patrón de actividad diurna obtenido durante el período de
estudio.
2
22. Promedios de índice'dé-densidad y ámbito hogareño en; ni .
23. Promedios de índice de densidad y ámbito hogareño en m.
2
24. Promedios de reproductores y ámbito hogareño en m para
hembras y machos por estación del año.
25. Promedios de reproductores y ámbito hogareño en m para
hembras y machos por estación del año.
26. Distribución del ámbito hogareño en m en relación al numero
de ej emplares.
2
27 Distribución del ámbito hogareño en m en relación al numero
de ejemplares.
28. Promedios de cambio de pelaje para hembras y machos por
estación del año, en relación a las fases del ciclo poblacional
29. Promedios de cambio de pelaje para hembras activas.
30. Promedios de cambio de pelaje para machos activos.
31. Variación del peso promedio y desviación estándar de ejemplares
adultos activos en las diferentes fases del ciclo.
32. Estructura de las madrigueras.
33. Estructura de las madrigueras.
ü M
El presente trabajo aporta informaci6n sobre la biología
y dinámica poblacional de Microtus mexicanus mexica-nus, obtenida
durante dps anos de estudio en el camellón central de Calzada de
Tlalpan, Distrito Federal. El área de estudio tiene una superfi^
cíe de 1200 m ; con una porción de jardín y otra de vías, en las
que se encuentra césped y hierbas anuales. El clima del área —
pertenece al templado subhumedo con régimen de lluvias de verano,
Las variaciones encontradas en la densidad muestran las
fases de incremento, pico y delcinacion poblacional característi
cas de la subfamilia Microtinae. El pico poblacional fue obser-
vado en el verano de 1977 con una densidad de 163 ratones. Duran_
te el período de estudio se consideran cuatro cohortes de las
cuales se aportan datos de sobrevivencia, longevidad, mortalidad,
esperanza de vida, tasa neta de reproducciSn y tasa intrínseca de
incremento natural. Se establecen períodos de reproducciSn y la
.estructura poblacional por edades . ;\
Asimismo se aporta información sobre otros aspectos bioló
gicos; patrón de actividad diurna, ámbito hogareño, sobrelapamien
to, cambios de pelaje, variaciSn de peso y madrigueras. Así como
de la presencia de otros vertebrados en el área de estudio.
Los resultados obtenidos se relacionan y comparan con los
de otras especies de microtininos.
I N T R O D U C C I Ó N
En nuestro país la fauna mastozoológica tiene gran
importancia por formar parte de un recurso renovable, sin
embargo, su estudio se reduce a aspectos de sistemática y
distribución, careciéndose para la mayoría de las especies de
estudios poblacionales, de reproducción, demografía, alimenta-
ción, comportamiento, fisiología y genética.
Considerando esta situación hace algunos años decidí
iniciar estudios ecológicos que permitiesen un mejor conocimiei*
to y conservación de los mamíferos de México. Para lo cual pre_
senté un proyecto de investigación a largo plazo sobre Ecología
de roedores del Valle de México.
En virtud de que este tipo de investigación requiere
observaciones periódicas a largo plazo, se considero costo, tiempo,
seguridad y facilidad de acceso. Después de varias visitas de
prospección en diferentes lugares de la Ciudad de México, seleccio
ne esta localidad ya que en otros sitios el desarrollo de cons-
trucciones no aseguraba un período continuo de observaciones.
En el trabajo de campo, con la participación de varios
alumnos, además de la obtención de los datos sobre la biología y
dinámica poblacional de Micro tus mexicarluS mexicaims, colectamos
los ectoparásitos para estudios de colaboración con el ur. Alfredo
Barrera Marín (q.e.p.d.l quien estaba interesado en los resultados
del trabajo.
En ambientes alterados los mamíferos pueden constituir
plagas agrícolas y forestales, además de ser hospederos o transa^
sores de numerosas zoonosis. Estas características se manifiestan
en los roedores, cuyos representantes constituyen una tercera parte
de todas las especies de mamíferos recientes.
Los roedores tienen gran importancia biológica dada su
elevada fecundidad, amplia distribución y características pobla-
cionáles, {Chitty, 1952; Krebs, 1966; Tamarin, 1977) así como
interés económico y social (Jameson, 1950; Jokela y Lorenz, 1959;
ñrata, 1975; Cox, 1979).
Varios autores (c£ Golley, et al, 1975; Fleming, 1975, y
Hayward y Phillipson, 1979, etc) discuten la importancia que tienen
los roedores en la naturaleza. Sus principales conclusiones se
resumen en el diagrama 1•
Qbj etivos.
Este ti abajo tiene como objetivo presentar y discutir los
resultados obtenidos en dos años de estudio sobre la biología y
dinámica poblacional de Microtus mejficanus mexicanus en condicio-
nes urbanas.
antecedentes.
En 1860 Saussure realiza la descripciSn de Microtus mexica-
nus. Varios autores autores describen algunas especies y subespe-
cies de tnicrotininos de México así como aspectos de su distribución,
tal y como puede verse en Hall y Eelson (1959, 1981)
La informaci8n sobre aspectos de la biología de Microtus
mexicanus mexicanus es escasa en compaiacián al conocimiento de
otros microtininos en HorteamSrica y Europa, Bailey en 1900 consi_
dera a la subespecie en su sinopsis de los microtininos en Nortearoj^
rica y señala características biológicas comunes para la subfamilia.
Hall y Cockrum, (1953) al efectuar una revislSn de la misma, aumen-
tan las observaciones generales sobre la biología del grupo,
Camacho (1940) realiza observaciones de laboratorio y de campo e
indica la importancia agrícola de este roedor al causar daños en
plantas de cultivo en el Valle de México. Villa (1953) cita los
caminos característicos áe la especie en el campo y señala observa
ciones sobre da;os en alfalfares. Machado (1960) presenta algunos
aspectos reproductivos de la especie y da mayor énfasis a sus ecto
parásitos. Hall y Dalquest (1963) señalan actividad reproductiva
en los meses de septiembre, octubre y noviembre, Choate y Jones
(1970) agrupan la información existente sobre la reproducción de la
especie, señalando actividad a través de todo el año. Conley (1976)
realiza un estudio sobre competición entre M. longicaudus y M.
mexicanus en Nuevo México. Sánchez H. y C. Chávez 1978» 1979; Coro
na 1980j Corona, SSnchez H-. y C. ChSvez (en prensa) analizan de
manera preliminar algunas características ecológicas de esta pobla
ción. Vázquez (1980) aporta información sobre área de actividad,
densidad y reproducción de la especie en la Sierra del Ajusco, D.Fi*',
asimismo, Sánchez C. (1980) señala algunos parámetros demográficos
de esa población. Dentro de otros aspectos, Mazzoti y Várela (1953)
lo citan como reservorio potencial de Leptospira. ' Méndez (1974)
analiza la fluctuación de sus ectoparasitos y Uribe (1977) estudia
su citogenética.
Generalidades sobre biología y_ dinS'mica poblacional de microtiiiinos.
Los roedores de esta subfamilia comprenden los llamados
"ratones de cola corta", "ratones de las praderas", "lemmings'' y
"ratas almizcleras". Tienen una amplia distribuci6n en el Hemisfe-
rio Horte donde su diversidad es notable, y disminuyen hacia el
Trópico por debajo del paralelo 23 °H; Ninguna de las especies que
habitan lugares frios hiberna, sin embargo, desarrollan, un pelaje
invernal y construyen caminos y madrigueras por debajo de la nieve,
donde realizan sus actividades. Las entradas de las madriguera?
están comunicadas por senderos característicos, el diámetro de los
túneles varía dependiendo de la especie y antigüedad de la jaadri<jue_
ra. Los túneles conducen a cámaras de descanso o de nidación a
diferentes profundidades.
En varias especies de la subfamilia no se ha observado una
4
estación reproductora definida* En general las hembras tienen
carnadas que van de dos a ocho pequeños, los cuales crecen rapida_
mente y son destetados aproximadamente a los 15 días de edad.
La madurez sexual se alcanza primero en las hembras y su período
de gestaci6n es un poco mayor de 20 días.
Su dieta alimentaria está constituida principalmente de
vegetación verde, incluyendo hojas, tallos y cortezas, con especial
preferencia por zacates r las semillas son también consumidas. En
invierno algunas especies se alimentan de raices y cortezas de
árboles y arbustos.
La dinámica pc-blacional de los micjrotininos se refiere al
estudio de los cambios en el número de individuos de una poblacifin
y de los factores que influyen en dichos cambios, por lo que su
estudio incluye aspectos demográficos f de relaciones Ínter e intra
específicas, de comportamiento y de las variaciones de elementos
climáticos en relaci$n a los procesos de regulación del tamaño de
las poblaciones.
Para los microtininos de Norteamérica y Euirasia, los estu-
dios sobre dinámica de poblaciones son abundantes; de estos se han
derivado conceptos que establecen la existencia de ciclos poblacio
nales multianuales, proponiéndose una serie de hip6tesis que inten_
tan explicar las características, duración, periodicidad y causas
de los ciclos.
En la actualidad se considera que las fluctuaciones pobla-
cionales en microtininos muestran tres características generales,
ÍCrebs, 1964, Krebs et al, 1973, 1974): Un ciclo poblacional preseii
ta variaciones en el número de individuos durante tres o cuatro —
años; dentro de estas variaciones se pueden reconocer arbitariamen_
te cuatro fases i incremento, pico, declinación y mínima; éstos
ciclos se han encontrado en diversas condiciones ecológicas, desde
regiones templadas a las ártiea-s.
Entre los factores señalados en las hipStesis que tratan
de explicar los ciclos de los microtininos se.encuentran j Clima y
sincronía, (Krebs 1964, Fullér 1967,1969); depredación (Pearson
1966); disponibilidad de alimento (Lack 1954, Pitelka 1958, 1964);
"stress" (Christian 1950, Christian y Davis 1964) ; composici6n
genética y comportamiento polimórfico (Chitty 1952, 1957, 1960);
dispersión {Lidicker 1962).
En el presente estudio se examina una poblaciSn de microti_
niños en condiciones urbanas, encontrándose modificaciones signifi_
cativas en el tamaño de las poblaciones en un lapso de dos. años, y
se discuten las posibles causas de esta variaoi6n en los términos
de las hipStesis alternativas arriba mencionadas.
Distribuo'iSn del genero Kiciotus.
Estos ratones habitan las partes más norteñas de
extendiéndose hasta Guatemala, y las dos terceras partes del Noreste
de Eurasia. Generalmente prefieren terrenos planos de climas tem-
plados y semitempladós.
El género Wíerotus comprende ocho subgéneros y 26 e?ppcieg;
Wicrotus CPedotnys).; Mf ludgy^cia.nüs, «, ochyogag:teK.
Microtus CChjlotusl ; Ht oyegoni,
Hicrotus CAulacoWys) ; M, r£ch.a.rdfforii:,
Wicrotus CStenocranjus) ; M, abbneyjatus, M,
Microtus CPi^yg'ys) ¡ M. pary-ulus, ¡M- quas i t e r , M,' pjnetorum
Mi.crotus (Microtusl í M. pennsylyanjcus, M, -bgeye-r¿,
í M \ proyect-üs t
ü ' ca l i fornicus , M. -fulyfrye-nter, •
M. montanus, M, oeconotn^is,
M, xanthogna'tTis , M, chyotox'iñxpwxs
M. coronarius, M. longicaudus,
SL. J:owsendii, M. mexicanus
Microtus (Orthriomys) : M. umbrosus, ffl. oaXacensis.
Microtus (fferpetomys) : M_. guatemalensis.
De acuerdo con Hall y Kelson (1981), en la fig. 1 se indica
la distribución de Microtus mexicanus mexicanus y en la fig. 2 la
distribución de los diferentes géneros y especies de microtininos
en México. En el área de estudio se encontró la subespecie Microtus
roexicanus mexicanus. A continuación se presenta su diagnosis.
Diagnosis de Microtus mexicanus mexicanus.
Tamaño de 130 a 150 mi de longitud total, cola de 70 a 90
mm, pata de 17 a 21 nm y oreja desde la escotadura de 12 a. 15 mm.
Peso de 20 a 50 gramos.
El pelaje es suave y denso, en la región dorsal es moreno
o moreno canela mezclado con negro, resultando en apariencia un
color gris moreno. Lateralmente el color es más pálido. El vientre
es blaqueeino o gris pálido. Cola bicoloz. Las hembras tienen
cuatro glándulas mamarias, dos pectorales y dos inguinales. El
tamaño de la carnada es de uno a cinco pequeños con promedio de 2.7.
En el cráneo loa forámenes incisivos son cortos, anchos y
truncados posteriormente.
Descripción del área de estudio
Legalización.
El área de estudio se encuentra al Sur de la Ciudad de
México, en las cercanías del Estadio Azteca, entre los 19°26I38"
Latitud Norte y 99°15'52" Longitud Oeste (Fig. 3). Forma parte
del camellón central de la Calzada de Tlalpan, comprende una
2 ,
superficie de 1200 m , con una zona de vías y una de jardín.
Clima.
Según el sistema de clasificación de Koppen modificado
por García (1973) esta área presenta el tipo CW. (.w) (e) g , esto es
templado subhGmedo con régimen de lluvias de verano, con poca
precipitación durante el invierno y verano fresco y largo, la
oscilación térmica es extrema y la marcea de temperatura de tipo
ganges, con una temperatura media anual de 17°c y precipitación
de 840.2 mm.
Vegetación.
En general se encuentra un estrato herbáceo constituido
por plantas anuales, la parte de jardín esta dominada por penisetum
clandestiníum y DeschaMipsía pringlej, además de Medjcago sp.,
Trifolium repens y Taraxacum offjcjnale; en la porción de vías se
encuentran Reseda lúteo la, Argetnone ochroleuca, Lepidjum yirginicum
Sjnsybrium irlo, Eruca sativa, Erodium cj.rculator.'iu.mf Gnaphalium
leptophyllum y Digítalia sangujnalis.
A G R A D E C I M I E N T O S
Deseo hacer patente mi agradecimiento a las siguientes
personas:
Al Dr. Ismael Ferrusquía villafranea, por su amistad,
constante estimuló a través de toda mi carrera y por la dirección,
supervisión y orientación de este trabajo.
A los Drs. José Ramírez Pulido y Bernardo Villa Ramírez,
por haberme iniciado en el conocimiento de los mamíferos de México.
Al Dr. Rollin H. Baker de la Universidad del Estado de Michigan,
por orientar mis inquietudes en el estudio de poblaciones de ,
pequeños mamíferos.
A los Drs. Carlos Márquez Mayaudón y José Sarukhan Kermes
por las facilidades otorgadas para la realización de este trabajo.
A la M. en c. Catalina 8. Cb-Svez Tapia por su valiosa
colaboración en las diferentes fases del trabajo y su constante
apoyo y estímulo en 1-a continuidad de los estudios. A la Biól.
Ha. del Carmen Corona Vargas por su colaboración en el campo y ma-
nejo de algunos datos.
Asimismor a los Drs. Stephen M. Bullock, investigador de
la Estación de Biología "Chamela" y Victor Clulow, profesor del
Departamento de Biología de la Universidad Laurentiana de Sudbury,
Oí) tari o, Canadá por sus sugerencias y valiosos comentarios al manus
crito.
Al jurado djetaminador Drs • Teófilo Herrera Suárez, Carlos
Márquez M. , Ismael Ferrusquia V» t Josfs Ramírez pulido, Virgilio
Arenas Fuentes, Andrés Resendez Medina y Fructuoso Ayala Guerrero
por sus observaciones y comentarios.
M A T E R I A L Y M É T O D O S
Método de muestreo.
En el área de estudio se estableció un sistema de emparri_
liado de 5 x 3 m, colocando una trampa en cada vértice, se utilizo
un total de 100 trampas "Sherman". Las trampas fueron cebadas con
hojuelas de avena desde las 7;00 hrs, posteriormente se revisaban
y volvían a recebar cada dos horas hasta las 17iO0. En cada revi_
sión se tomaron datos de temperatura ambiente y del suelo, utili-
zando un termómetro de máxima-mínima y un geoterm6met.ro de espiga
colocado a una profundidad de 15 cm.
Los períodos de colecta fueron de dos días con intervalos
de 20, realizándose un total de 33 colectas entre el 12 de octubre
de 1976 y el 13 de septiembre de 1978.
t
Se siguió el método de captura-recaptura marcando a los
ejemplares por ectomización de falanges (Orr, 19 71). En cada
captura se obtenían los siguientes datos por ejemplar: numero,
estación de colecta, peso, longitud total, sexo, estado reprodu£
tor y pelaje.
Para el estado reproductor en los machos se consideró la
posición y el tamaño de los testículos, los cuales podían ser
abdominales o e ser otad os. En las hembras se consideró el desarre^
lio mamario, la abertura de la sírtfisis pübica, preñez por palpa-
ción de embriones y observaciones de la vagina; abierta o cerrada,
en el primer caso se tomaron muestras vaginales para determinar
la fase del ciclo estral, utilizando un gotero fino, agua destilada,
azul de metileño y fijador en aerosol. Durante el. periodo de estu
dio se obtuvieron 376 laminillas.
10
Análisis demográfico
En esta parte se indican los autores, me" todos y criterios
adoptados.para agrupar e interpretar la información obtenida de
los ejemplares estudiados.
Densidad poblacional total y_ por sexos.
Para el análisis de la densidad se utilizó el método de
enumeración de Krebs (1966) , considerando a los ej emplares que se
capturaban por primera vez a una edad adulta o subadulta como
presentes en el área desde una colecta anterior. Para los aspectos
de comportamiento se aplico el índice Lincoln (1930), obtenido por
la fórmula H= 1 2 , donde x.. representa, el número' de ejemplares
capturados el primer día, x el numero de ejemplares capturados el
segundo día, y "y" el total de ej emplares recapturados en x
Estructura poblacional por edades.
Se consideraron tres categorías, con diferencias entre los
sexos, determinadas por medio de su tamaño y estado reproductor.
Hachos: Juveniles; de 90-118 mm y testículos abdominales,
subadultos; de 119-125 mm y testículos escrotados menores de 7x3 mi,
adultos; mayores de 125 tnm o con testículos escrotados mayores de
7x3 mía.
Hembras: Juveniles; de 90-118 mm, subadultas; de 119-132
mm, adultas; mayores de 132 mm o con vagina abierta.
Relación de sexos.
Se analiza la relación sexual por edades e incluyendo a
todos los ejemplares para cada colecta y durante todo el período
2
de estudio utilizando la pru£ha de X .
1 1
Períodos reproductivos•
. Para "determinar los períodos de reprpducciSn se sigue el
criterio de Taraarin (1977), considerando el inicio de la repro -
duccion tres semanas antes de que el 60% de las hembras de la
población estén en lactancia, ya que las estaciones del año no son
tan marcadas.
Se consideraron como activos los machos con testículos
mayores de 7x3 mm (Méndez, 1974). La actividad de las hembras se
determino por: vagina abierta, preñez, presencia de estro y de
lactancia, se considera en lactancia a todas las hembras que
presentaron desarrollo mamario mediano y grande con pezones de
color rosado.
Tablas de vida.
Durante los dos años de colecta los juveniles y subadultos
encontrados pudieron considerarse como integrantes de cuatro
grupos o "cohortes", las cuales se dividieron por sexo. Se elabo
rá una tabla de vida para cada cohorte hasta la muerte del último
ejemplar.
Para la construcción de las tablas de vida se consideran
20 días como intervalo de tiempo entre las edades, asignando a los
juveniles capturados por primera vez una edad de 14 días, edad a
la cual los ejemplares se desplazan por fuera de la madriguera
rC Camacho, 1 940) .
Los parámetros que se tomaron en cuenta son los siguientes;
n , número de ejemplares.
1 , número de ejemplares sobrevivientes de la cohorte hasta
la edad x. Se determina también la longevidad de cada ejemplar
mediante su registro continuo, durante el período de estudio.
12
d , numero de ejemplares que mueren durante cada intervalo
de tiempo.
q , tasa de mortalidad de la cohorte. Asimismo la morta-
lidad se obtuvo por medio de una evaluación, directa de los ejerapla_
res desaparecidos que son considerados como muertos o fuera del
área de estudio.
L , numero de ejemplares vivos durante el intervalo entre
la edad x y x+1 »
T , numero de unidades de tiempo vividas por la cohorte de
edad x hasta que todos los ejemplares mueran.
m , número promedio de hembras por carnada producidas por
una hembra de edad x. De acuerdo a Hall y Kelson (1959), para
esta especie m = 2.7
T, tiempo medio de vida de la cohorte. Para obtener
xl ni se considera x como el tiempo medio entre dos períodos de
colecta.
e , esperanza de vida promedio para ejemplares de edad x,
y e , esperanza de vida promedio para la cohorte.
R . tasa neta de reproducciSn, numero de hijas producidas
por una hembra durante su vida.
Se calcula la tasa intrínseca de incremento natural (r)
para cada cohorte utilizando la siguiente férmula (Poole, 1974):
13
Otras observaciones biológicas
Se señalan los autores, criterios y métodos seguidos para
la integración de datos sobre aspectos de comportamiento y fisio-
logía de Microtus mexicanas mexicanus.
Actividad diurna.
Se determina un patrón de actividad diurna, considerando
el número de ejemplares capturados cada dos horas en relación a
la temperatura ambiente y del suelo, por colecta, estación del
año y durante el período de estudio.
Ámbito hogareño.
Para el cálculo del ámbito hogareño se sigue el método •<
de longitud observada, el cual se realiza midiendo la longitud
de una línea que conecta los puntos extremos de captura, y el de
área mínima, obteniendo superficies a partir de la unión de los
puntos de captura (Harrison, 1969) , Los datos se analizan por
estación del año, agrupando a los ejemplares por sexo, edad y
estado reproductor, con los criterios señalados anteriormente.
El ámbito hogareño de adultos activos se analiza en rela_
cion a la densidad pobladonal total. Asimismo se determina el
porcentaje de sobrelapamiento considerando los sitios de trampeo
de hembras, machos y de la población muestreada.
Se efectúan correlaciones lineales entre los valores de
longitud observada, área mínima y sobrelapamiento contra indipe
de densidad.y porcentaje de reproduceifin.
Se indican los desplazamientos de naturaleza exploratoria
(Burt, 19 43) observados en 22 ejemplares durante todo el, estudio.
14
Cambios d_e_
Se revisS la regi6n dorsal y ventral del ejemplar, anotando
en esquemas la presencia de muda. Para su análisis se considero el
sexo f la edad y el estado reproductor. Se agrupa por estación del
año a los adultos activos e inactivos, subadultos y juveniles, seña_
lando en estos últimos el tamaño y peso promedio de ejemplares con
muda. Los resultados se relacionan con el índice de densidad.
Variación del peso.
Se obtienen los valores promedio* desviación estándar, mín_i
mo y máximo del peso de adultos activos en relación a cambios en la
densidad. Se aplica la prueba de "t".
Madrigueras.
Para conocer la estructura y profundidad de las madrigueras
se hicieron moldes de las mismas utilizando una mezcla líquida de
yeso y cemento.
De los moldes obtenidos se realizan esquemas señalando la
estructura, profundidad y características de túneles y cámaras. Se
impermeabilizaron los fiagmentos para obtener de una manera aproxi-
mada el volumen de tierra removida, observando el desplazamiento
de agua por molde.
15
D E M O G R A F Í A
Se indican los resultados de los parámetros demográficos,
obtenidos durante dos años de observación.
Densidad de población,
A travSs del período de estudio, el análisis de densidad
d e Microtus mexicanus mexicanas presenta variaciones notables ¡ de
octubre de 1976 a septiembre de 197 7 la población se incrementa a
mas del doble de la inicial, alcanzándose un máximo de 163 ratones.
Posteriormente hay una rápida disminuciSn, obteniéndose un mínimo
de 50 ejemplares para el mes de julio de 1978, a partir de éste se
observan ligeros aumentos y disminuciones hasta septiembre de 1978
(Fig, 41,
Dichas variaciones en densidad corresponden a las fases de
incremento, pico y declinaciSn de un ciclo poblacional multianual
característico de los representantes de la subfamilia Microtinae.
Densidad de población por sexos T
En la fig* 4 se pueden apreciar para las hembras tres máxi^
mos de densidad, a finales de la primavera de 1977, a fines de vera,
no y principios de otoño del mismo año y a mediados del invierno
19 77-78, La fase de incremento es muy homogénea, s6lo se observan
ligeros descensos en los meses de enero y mayo de 1977. El pico
poblacional se alcanza en septiembre del mismo año e inmediatamente
después se presenta la fase de declinacifin, la cual alcanza un míni^
mo de 26 ejemplares a mediados de junio, después se observa un lige_
ro aumento y una disminuci6n,
para los machos la fase de incremento presenta pequeñas
fluctuaciones, observándose el pico poblacional al final del verano
y principios de otoño de 197 7, ia declinación es inmediata pero
16
lenta, alcanzando un mínimo de 20 ej emplares en abril de 1978,
para aumentar ligeramente en julio y agosto y disminuir en septiem
bre de 1978.
Estructura pobracional -por edades.
El análisis de la composición por edades de la población
(Fig. 5) muestra un máximo de adultos en la primavera y principios
de verano de ambos años; un porcentaje mayor de juveniles en el
primer año en comparaci6n al segundo y tres períodos en los que
juveniles y subadultos constituyen más de la sexta parte de la po-
blación, siendo estos el de final de invierno de 1976-7 7, al térrai
no de la primavera de 1977, principio de verano y final de invierno
de 1977-78 y desde mediados de la primavera de 19 78 hasta la ultima
colecta. En los adultos se observan densidades mínimas a principios
de la primavera y durante el verano de 1978.
Para las hembras. ÍFig. S), la distribución por edades en
las tres categorías generalmente presenta, un mayor- porcentaje que
el de los machos. En las juveniles y subadultas se definen clara-
mente los períodos señalados para la población total. Los mayores
porcentajes de hembras adultas se presentan al final de la primave_
ra y otoño de 19 77 y durante la primavera de 19 78,
En los machos se observa una ausencia de juveniles entre
los meses de mayo a julio de 1977 y febrero a mayo de 1978, sin
embargo los subadultos no desaparecen por mas de un período de
colecta. El mayor porcentaje de machos adultos se presenta en el
invierno de 1976-77, en la primavera de 1977 y para fines del vera
no de 1978 (Fig* 7).
Relación de sexos
La proporción de sexos por edades durante el período de
estudio se presenta en la Tabla J, se aprecian diferentes relacio-
17
nes con una dominancia general de hembras.
Para la edad juvenil la relaci6n sexual es variable, sin
embargo en los subadultos se aprecia una abundancia de hembras del
otoño de 1976 al invierno de 197 7 con algunas relaciones 1:1 y una
mayor proporci6n de machos en la primavera y verano de la declina-
ción.
En los adultos se manifiesta una abundancia de hembras con
valores significativos en 16 de 32 colectas, durante el verano de
la fase de incremento, en la fase de pico y durante el invierno y
la primavera de la declinación.
La razón total entre machos y hembras varía de 1:0.8 a
1:2.2 durante los diferentes períodos de colecta. La proporción
promedio de la población total es de 1:1.37.
Reproducción.
Los cambios reproductivos de las hembras adultas para cada
colecta se representan en la fig. 8, considerando la suma de estos
como el 100%. Con base a lo anterior, señalamos que Microtus
taexicánus mexicanus es poliestro y presenta estros de postparto,
ya que se registran hembras en lactancia - con embriones, existien
do por ello sobreposición de generaciones, Así mismo, los regis -
tros de las hembras preñadas indican un promedio de 2.13 carnadas
por año, encontrando algunas con mSs de cinco.
La edad a la cual se inicia la actividad reproductora para
esta especie varía dependiendo de la fase del ciclo poblacional.
En las hembras la primera reproducción se encontró entre los 34 y
54 días en la fase de incremento y entre los 74 y 94 días en la
fase de pico y declinación, En los machos se encontraron testículos
escrotados entre los 34 y 54 días durante las tres fases del ciclo.
18
En términos generales hubo actividad reproductora durante
todo el período de colecta; en las hembras se observ5 una mayor
actividad durante el invierno de 1976-77, el verano de 1977 y de
la primavera al verano de 1978. En los machos el aumento de acti
vidad reproductora se registrS en otoño e invierno de 1976^77, en
verano y otoño de 1977 y en verano de 1978 (Fig, 9J,
Durante el otoño e invierno de 1976 la actividad reprodu£
tora va en aumento, mientras que en este mismo período en el siguien
te año se presenta un brusco descenso. En el invierno de 197 6 se
observa un período reproductor, con ligera disminuciSn hacia la
primavera. En el verano de ambos años se observa la máxima acti-
vidad reproductora en la población, siendo más constante e intensa
en el primer año correspondiente a la fase de incremento y pico.
Considerando el porcentaje de las hembras en lactancia se
establecen tres períodos reproductores (Fig, 10); desde principios .
de invierno de 1976 hasta mediados de la primavera de 1977, en el
verano de 1977 y durante el verano de 1978.
Durante el trabajo de campo se pudo observar que en los
períodos de reproducción los ratones cortaban y acarreaban zacate
hacia el interior de sus madrigueras para la construcción de nidos.
Al final de los períodos se observo la limpieza de las mismas,
encontrándose restos de zacate perteneciente a los nidos y heces
fecales cerca de las entradas.
Tablas 'de vida.
Para analizar la historia de vida de la poblaci6n de manera
cuantitativa, se distinguen cuatro grupos de juveniles que se pre-
sentan durante períodos cortos y bien separados; dos pertenecen a
la fase de incremento, una a la de pico y otra a la fase de decli-
naci&n.
19
Los resultados de las tablas de vida para cada cohorte se
citan para hembras y machos respectivamente (Tablas 2 a 9) .
Sobrevivencia.
En la 1 a. cohorte (Tablas 2 y 3, fig. 11) observamos que de
los 14 a los 94 días de edad la sobrevivencia de las hembras es li_
geramente menor a la de loa machos. sin embargo, a partir de esa
edad, la sobrevivencia en general sera mayor para las hembras. La
edad máxima alcanzada en hembras y machos respectivamente, fue de
634 y 514 días para un ejemplar.
En la 2a. cohorte (Tablas 4 y 5, fig. 12), la sobrevivencia
en las hembras es similar a la de los machos hasta la edad de 54
días, después de ésta, se observan variaciones en ambos sexos,
encontrándose una edad máxima de 374 y 414 días para hembras y ma-
chos respectivamente.
Para la 3a. cohorte, perteneciente a la fase de pico (.Tablas
6 y 7, fig. 13) se observa una menor sobrevivencia en las hembras
hasta la edad de 214 días, aumentando a partir de ésta hasta los
314 días. Posteriormente el comportamiento en hembras y machos es
similar. La edad máxima fue de 394 días para ambos sexos•
En la 4a. cohorte, de la fase de declinaciSn (.Tablas 8 y 9,
fig. 14) la sobrevivencia es ligeramente mayor en las hembras. Sin
embargo, la máxima edad alcanzada es de 274 días en ambos sexos.
En la tabla 10, se citan los valores de X, S y coeficiente
de correlación "r" por sexo para cada una de las cohortes. Se ob-
tiene en todas una correlación inversa significativa, no existiendo
diferencias entre las medias de sobrevivencia entre hembras y machos.
La diferencia de medias entre hembras de las diferentes f£
ses del ciclo, son significativas entre la cohorte 1a, y 2a, de la
20
fase de incremento y entre la cohorte 1a. y 3a. (t=3.33, p<0.002),
así como entpe"la cohorte 1a. y 4a. (t=7.79, p<0.001).
Para los machos estas diferencias solo son significativas
entre la la. y 4a. cohorte Ct=2.64, p40*021.
Longevidad.
De 467 ejemplares -registrados de juanera continua, 248 son
hembras y 219 machos, de los cuales la longevidad promedio es de
334 y 274 días respectivamente. Asimismo se observa que el 28.69%
de la población total no sobrepasa los 54 días de edad. La máxima
longevidad registrada para hembras y machos es de 634 y 514 días
(Tabla 111,
Mortalidad,
En las columnas d de las tablas de vida se cita el porcen
taje de mortalidad de las cohortes en relación al censo previo.
Se observa que la wayor mortalidad en ambos sexos se registra a la
edad de 54 d£ag, posteriormente se presentan variaciones, alcanzan
do mSximos a diferentes edades. En las figs, 15 y 16 se represen-
tan las tasas de mortalidad Cq I para hembras y machos respectiva-
mente,
Faj:a las hembras observamos que en las diferentes cohortes
hay un pico de mortalidad a la edad de 54 días» Durante la fase !
de incremento, en la.1a» coh.orte este p^rSraetpo varía ir.regularmen_
te, notándose picos de mortalidad a los 314, 394, 454 y 534 días,
papa la 2a. cohorte también se presentan variaciones observándose
un segundo pico a la edad de 254 días, alcanza su máximo a los 374.
Durante la fase de pico la tasa de mortalidad es irregular, notánd£
se un segundo aumento a los 334 días y un máximo a los 374. En la
fase de declinación el segundo aumento se presenta a la edad de
194 días y su máximo a los 274 días.
21
En general en los machos se manifiesta el mismo patrón que
en las hembras, sin embargo sus variaciones son más drásticas. En
la 1a. cohorte se notan aumentos de mortalidad a las edades de 214,
274 y 374 días» En la 2a. cohorte se presentan aumentos en mortali
dad a los 74, 194, 254 y 314 días. Para la fase de pico hay aumen-
tos considerables a los 214 y 334 días. Y en la 4a. cohorte de la
declinación se observa la mayor mortalidad a la edad de 134 y 194
días.
Los ejemplares que dejaron de ser capturados se les consi-
dero como muertos o fuera del área de estudio. En la tabla 12 se
puede observar que los valores máximos siempre correspondieron a
los adultos.
Esperanza de y ida.
En las figs. 17 y 18 se representa la esperanza de vida
(e- ) para hembras y machos respectivamente. En la 1 a. cohorte se
observa una esperanza de vida similar para ambos sexos hasta los
314 días, posteriormente es mayor en las hembras. para la 2a.
cohorte ésta es similar hasta los 154 días, aumentando en los machos
hasta los 274, después las hembras aumentan ligeramente y disminuyen
a los 354 días, siendo los machos en general los que presentan ma-
yor esperanza de vida. Para las fases de pico y declinación las
esperanzas de vida en ambos sexos disminuyen y son muy parecidas.
Las esperanzas de vida promedio para las diferentes edades
se indican en la tabla 13. Se observa que ésta es generalmente
mayor en las hembras, siendo mayores en los machos s6lo para los
adultos de la 2a. cohorte y para los juveniles y subadultos de la
fase de pico. Sin embargo, la diferencia de promedios solo es
significativa entre las hembras del primer y segundo incremento
(t=2.8, p<O.0Ü .
La esperanza de vida promedio por sexo para cada cohorte
disminuye de la fase de incremento a la declinación, en las hembras
va de 127.9 a 57.9 y en los machos de 100.0 a 51.9, encontrándose
valores similares para ambos sexos en la 2a. 3a. y 4a. cohorte.
El tiempo medio de vida de las cohortes muestra el valor mas alto
para la primera del incremento con 195.03 y para la fase de pico
con 160,38, registrándose el menor .valor C99.43) para la 2a. cohorte,
Tasa neta de reproducción.
El valor máximo de R encontrado para Microtus mexicanus
o •
mexicanus fue de 5.0 para la ía. cohorte ele la fase de incremento,
después disminuye paulatinamente hasta 1.03 en la cohorte de la
fase de declinaci6n. En la 2a, y 3a. cohorte se obtuvo 2.69 y
1.23 respectivamente.
Tasa intrínseca de incremento natural.
lia tasa de incremento natural obtenida fue mayor para la
segunda fase de incremento C¿r~'*3 8í»I y menor durante la fase de
pico (r-,0771. Para la 3a. y 4a. cohorte se obtuvieron respectiva-
mente los siguientes valores Cr=.o96, r=,Q881.
23
O T R A S O B S E R V A C I O N E S B I O L Ó G I C A S
En esta parte se manifiestan los resultados obtenidos de
las observaciones de comportamiento y fisiología de estos roedores.
Actividad diurna.
El análisis de los datos obtenidos por colecta indican
patrones de actividad similares, con pequeña variación en el número
de ejemplares capturados en relación a la estación del año, condi-
ciones de nubosidad y precipitación, así como a modificaciones en
la vegetación, lo que afecta la temperatura del Sréa de estudio.
Comparando los promedios obtenidos por estación del año
con el índice de densidad de la población, (fig. 19) se observa en
general que las colectas mantienen dos máximos de actividad; a las
11:00 y 17:00 hrs , aunque se presenten variaciones en la densidad.
El número de ejemplares capturados a las 9:00 hrs durante
las estaciones de invierno es notablemente bajo, registrSudóse en
este período temperaturas menores a los 14 °C. Para la primavera,
verano y otjoño, se observa un aumento en el número de ejemplares
capturados a las 9:00 hrs, con un registro de temperatura mayor a
los 14 °C, que favorece un aumento en la actividad de estos roedo-
res .
Agrupando los datos por estación del año en relación a las
temperaturas observadas, la mayor actividad se encuentra a tempera,
tura ambiente de 17.6 a 24.5 °C y a temperatura del suelo de 13.7
a 19/7 °C (Pig. 20, tabla 14J. Se observa ademas que a temperatu-
ras menores de 17 °C, las cuales se registran a las 9:00 hrs, y a
temperaturas «afores de 35 "C que se registran a las t3sQ0 y 1-5s00,
se presenta una disminución en la actividad de estos ratones. Así
mismo, en las colectas donde no se presentan los dos máximos de
actividad, se observaron altas temperaturas o precipitación.
24
El aumento de capturas a las 17:00 hrs se debe a la
disminución de las temperaturas registradas a las 13:00 y 15:00
hrs.
La fig. 21 indica los promedios de temperatura y número
de ejemplares capturados durante todo el período de observación.
Se obtiene una curva de actividad diurna que muestra dos picos;
el mayor a las 17¡00 y el otro a las 11:00 con registros de tem-
peratura ambiente que fluctúan entre los 20.8 a 21.1 °c y tempera
tura del suelo que varía de 16.9 a 18.4 °C (Tabla 15).
Ámbito hogareño.
En las tablas 16 y 17 se señalan los valores de los ámbitos
hogareños obtenidos por sexo, edad y estado reproductor, en todas
las categorías se observan mayores desplazamientos para los machos.
En la tabla 18 se indican los ámbitos hogareños obtenidos para
adultos, subadultos y juveniles en las categorías ya mencionadas,
anotándose el total de ejemplares estudiados.
Los ejemplares juveniles, tanto hembras como machos manif ies_
tan desplazamientos mínimos.
Por longitud observada los machos subadultos presentan va-
riaciones en el tamaño del ámbito en comparación a los adultos ac-
tivos e inactivos, en cambio los de las hembras subadultas son me-
nores a los de las hembras activas e inactivas.
Por área mínima los subadultos de ambos sexos tienen un '
ámbito menor que el de los activos e inactivos. Los machos inac-
tivos son los de mayor ámbito en los meses de menor reproducci5n,
con una corre laci6n positiva entre el porcentaje de inactividad y
tamaño del ámbito (r=.83, p=0.01).
El análisis de los ámbitos de las hembras reproductivas
muestran un mayor tamaño en receptivas en comparaciSn a los que
25
presentan preñadas o en lactancia. Se observa que los ámbitos en
2
m de hembras en lactancia-preñadas, y los de'en lactancia en m,
son mayores a los que manifiestan las hembras preñadas.
El coeficiente de correlación para porcentaje de machos
reproductivos y longitud observada es significativo (r=.71,p=0.05).
Durante todo el período de estudio la actividad reproducto
ra en los machos es mayor. En ambos sexos se manifiestan dos máxi
mos en las estaciones de verano. El ámbito promedio de ejemplares
2
adultos activos obtenido en m durante los veranos, es mayor en
relación a los períodos de menor reproducción (t=2.15, p<0.05).
Solo las hembras manifiestan una correlación inversa signi
ficativa entre el porcentaje de inactividad y tamaño del ámbito
hogareño (r=-.73, p=0.05)
En las figs. 22 y 23 observamos los cambios en el índice
de densidad y el ámbito hogareño promedio de hembras y machos adul_
2
tos activos por estación del ano en m y m.
2
Analizando los datos por área mínima (m ) , se observa una
notable disminución en los meses invernales, uii aumento del tamaño
del ámbito a medida que aumenta la densidad, disminuyendo antes
del pico poblacional y hacia el invierno de 1977, seguido de un
aumento notable para la primavera y verano de 1978, que coincide
con los índices de densidad más bajos obtenidos durante todo el
estudio. El ámbito hogareño dé los machos es siempre mayor al
observado en las hembras (t=2.2, p<0.05).
Por longitud observada tm), las variaciones en el ámbito
hogareño son menos marcadas, sin embargo, se manifiesta disminución
en el invierno y el comportamiento de los machos es similar al se-
ñalado por el método de área mínima. En este caso, las hembras dis_
26
minuyen su ámbito en el primer invierno y lo incrementan ligera-
mente hasta la fase del pico poblaciónal, para disminuir de nuevo
en el segundo invierno y aumentar hacia la primavera y verano de
'19 78. El ámbito hogareño en los machos es ligeramente mayor al
de las hembras con excepción del otoño de 1977» Loa coeficientes
de correlación para estos parámetros no fueron significativos•
Las figs. 24 y 25 muestran el porcentaje de hembras y ma-
chos reproductores en relaciSn al ámbito hogareño obtenido en m y
2
2
La frecuencia en el tamaño del ámbito hogareño en m y m
en relaciSn al número de ejemplares adultos activos, por sexo, se
representa en las figs. 26 y 27. Para longitud observada encontra_
mos la mayor frecuencia entre 8*1-10.0 m en hembras y 12.1-14 m
para los machos. Por área mínima la mayor frecuencia en la hembras
2 2
se observa entre los 17.5-22.0 m y en los machos entre 42.5-47.0 m .
Sobrelapamiento.
En la tabla 19, se indica el porcentaje de sobrelapamiento
encontrado por sexo y para la población total. Se observa que para
todas las estaciones del año a excepción de la primavera de 1978,
el sobrelapamiento entre los machos es siempre menor al observado
entre las hembras. El mayor porcentaje para las hembras se observa
durante primavera-verano 1977 y para los machos en el verano de 1977,
períodos que corresponden a las fases de incremento y pico poblacit>
nal respectivamente. Durante el verano de 1977 se observa también
el mayor sobrelapamiento entre hembras y machos de la población.
El coeficiente de correlación entre densidad y sobrelapamien
to de la población de Microtus mexicanas mexicanus es positivo pero
con r=.66 Cp=0.05) solamente.
El comportamiento que señala Burt (1943) en relación a des_
plazamientos exploratorios [Tabla 20) se- observó en un promedio
de 22 ejemplares.
Cambios de pelaje.
El método de captura-recaptura nos permitió seguir la
secuencia de cambios de pelaje de algunos ejemplares capturados
como juveniles hasta adultos, observando s6lo una muda en edad
juvenil y otra en subadulta que manifiesta los colores caracteriza
ticos de.la especie, la aparición del pelo se establece por manchas
y no sigue una dirección definida.
En e j emplares juveniles el pelaje observado es fino y laxo
de color gris obscuro, éste es reemplazado entre los 18 y 24 días
de edad por un pelaje de subadulto que aparece en los machos en
ejemplares de tamaño promedio de 109.8 mm [96-1181 y en las hembras
de 112.9 mm (86-118) con peso promedio de 18.5 y 19.0 gramos respec_
tivantente. Este pelaje es más abundante, de color gris obscuro con.
puntas ligeramente acaneladas en la región dorsal. El cambio de
pelaje de subadulto hacia adulto se observo en ejemplares con longi^
tud total promedio de 123 mm (119-132) y 22 grs. para ambos sexos.
La aparición subsecuente de muda en los adultos es irregular y esta
asociada al inicio de la actividad reproductiva de los ejemplares.
El análisis de los ejemplares adultos (Fig. 20, tabla 21),
indica que más de un 40% de éstos manifiestan cambios de pelaje en
todas las estaciones del año. Se observan porcentajes altos para
los meses de otoño de 1976 a otoño de 1977, período en el que los
reproductores constituyen mas del 85% de la población, la cual pre_
senta un alargamiento del período reproductor correspondiente a la
fase de incremento y pico poblacional.
Para el invierno de 1977 se observa una notable disminución
en porcentaje de reproductores e incidencia de muda. La presencia
de muda en inactivos es menor al 18%, observándose valores altos en
28
otoño de 19 76 e invierno de 1977. El coeficiente de correlación
entre incidencia de muda y actividad reproductiva es significati
vo (r=.66, p=0.05).
Agrupando a los adultos por sexo, la incidencia de muda en
hembras activas (Fig.29) sigue el patrón establecido por el inicio
de la actividad reproductiva, encontrándose el mayor porcentaje en
la estaci6n anterior a los picos de reproducción.
Durante la fase de incremento el porcentaje varía de 13.2
a 22.7, en el pico representa un promedio <3e 13.5 y para el invier_
no de la fase de declinaci6n constituye menos del 2%, observándose
un aumento notable durante la primavera y verano de 1978 en donde
se manifiesta un promedio de 35.4%i
Es necesario señalar que durante el período de estudio la
presencia de muda en hembras preñadas y en lactancia es mínima y
en general representa menos del 3%. El cambio de pelaje en hembras
en lactancia-preñadas sSlo fue registrado para un ejemplar durante
el verano de 1977, y representa un 0.45% para esa estación.
En los machos (Fig. 3Ü) el porcentaje de ejemplares con
muda se incrementa del 35 al 56% al aumentar la actividad reproduc
tiva, presenta un ligero descenso en el verano y un máximo en el
otoño de 19 77 con 63% de ej emplares con muda, posteriormente, al
disminuir la actividad reproductora disminuye la presencia de muda»
La correlación entre actividad reproductiva y presencia de
muda por sexo es altamente significativa, para las hembras de r=.91
(p=0.00i) y para los machos de r=.87 (p=.001>.
Variación del peso.
El análisis del peso promedio de ejemplares adultos activos
(machos con testículos esbrotados de más de 7x3 mra y hembras recepr
29
tivas), (Fig. 31, tabla 22) durante cada una de las fases del
ciclo poblacional muestra valores mayores durante el incremento
y pico én comparación a los encontrados durante la declinación.
Para ambos sexos existen diferencias significativas entre
el peso promedio de lá fase de pico con el de la declinación,
(o o t=4.72, p<0.001; o o t=3.5, p<0.001) y en los machos entre la
declinación y el periodo de menor número de ejemplares (o* o" t=2.8,
p<0.01). El peso entre hembras y machos de cada fase sólo presen-
ta diferencias significativas en el incremento (t=3.33, p<0.002)
Madrigueras.
Durante el trabajo de campo se obtuvieron los moldes de
siete madrigueras. Estas varían en forma y complejidad [Figs. 32
y 33). Las mas simples presentan túneles de 5 cm de diámetro a
una profundidad de 8 a 15 cm, con menos de cinco entradas y entre
55 a 200 cm de longitud (a, b, c), utilizadas sSlo de refugio tem
poral.-
Las otras forman una intrincada red de túneles que aparen
temente unen madrigueras de varios ejemplares, tienen cámaras de
14 a 20 cm de diámetro, algunas de las cuales son utilizadas como
sitios de descanso y otras constituyen nidos que son construidos
con zacate y material de desecho como plástico y papel, que son
mordidos hasta formar pedazos finos. Las cámaras con n£do siempre
se encontraron a una profundidad mayor de 30 cm sin entrada directa
del exterior, mientras que los tfineles se halLaron entre los 20 a
45 cm de profundidad.
En la superficie las entradas de las madrigueras están corou
nicadas por senderos o caminos característicos de estos roedores,
de aproximadamente 5 cm de ancho.
En la tabla 23 se agrupan los datos obtenidos <3e cada una
30
de las madrigueras. En general la cantidad de tierra removida es
de aproximadamente 2S0 gramos por cada 20 cm.
Presencia de otros vertebrados
Es digno de notar, que eh el área, -la población dominante
estaba constituida por Microtus mexicanus nexicaniis. Puede consi
derarse que el ratón casero (Mus musculus) es un habitante subordjl
nado, ya que durante el período de dos años de captura el número de
ejemplares capturados (93) representan 2.8 ejemplares por colecta,
lo que denota su baja densidad. También es muy significativo <jue
de los 9 3 ejemplares capturados s6lo diez fueron lecapturados.
Ello sugiere, que se trata de ratones de gran movilidad que solo
están de paso en el área.
La captura de dos ejemplares de Kattus rattus en el perío-
do de dos años de colecta, indica que esta especie es solo un habi^
tante eventual del área.
En el área de estudio no se observaron depredadores natura
les permanentes de Microtus mexicanus mexicanus. En los meses de
otoño y parte del invierno del primer año sé observo una pareja de
halcones peregrinos (Falco sjaaryerius) . En consecuencia el impacto
de estos depredadores sobre la población, parece no ser significa-
tiva.
El hombre realiza una actividad de mantenimiento, limpieza
de las vías del tren y áreas aledañas que implica la posible des-
trucción de nidos, muerte ocasional de algunos individuos y la B.X_
teración del microhabitat. Ello podría representar que esta acti_
vidad humana, constituye un factor importante en la modificación
del tamaño de la población de Microtus meaticanus mexicanus * Sin
embargo se observó que aparentemente las variaciones en las densi^
dades de Microtua mexicanus mexicanus durante el período de dos
años de estudio, no parecen guardar ninguna correlación con la
31
• " - • " . . •
actividad humana. En consecuencia este factor parece ser no
reelevante en el control y regulación del tamaño de la poblaci6n.
32
I M P L I C A C I O N E S B I O L Ó G I C A S D E L O S
D A T O S D E M O G R Á F I C O S
Se discuten y comparan las variaciones en la densidad
poblacional de Microtus mexicanus mexicanus en relación a los
parámetros demográficos obtenidos, con información sobre otros
microtininos.
Las fluctuaciones encontradas en la densidad permiten
señalar para esta especie el comportamiento característico de los
ciclos poblacionales multianuales de los microtininos del Hemisfe_
rio Norte.
La fase de incremento poblacional comprende del otoño de
1976 al verano de 197 7. Se caracteriza por presentar abundantes
juveniles y subadultos y una actividad reproductiva alta y constan^
te. Asimismo se observa un alcance de madurez para ambos sexos
entre los 34 y 54 días de edad y una tendencia de aumento en la
proporción de hembras por macho. Durante esta fase se presentan
con mayor frecuencia estros de postparto y lactancia.
Los valores de sobrevivencia, longevidad y esperanza de
vida son los más altos durante esta fase, razSn por la cual la
tasa neta de reproducción y la tasa intrínseca de incremento es
mayor. Este ultimo valor es semejante a los citados por Krebs y
Myers (1974) para Microtus calífornicus, M. ochrogaster y M.
pennsylvanicus durante la fase de incremento.
Un incremento poblacional según Hamilton (1937) y Hoffman
(1958) puede explicarse por una aceleraci6n de la tasa de natali-
dad, originada por un alcance temprano de madurez; un alargamien-
to del período reproductor que favorece aumentos en el numero de
pequeños producidos, al r educirse el intervalo entre la preñez su
cesiva de cada individuo con manifestación de estro de postparto,
o bien debido a un aumento en el tamaño de la carnada. En este
estudio se establece claramente un alargamiento del período repro_
ductor.
La prolongaciSn de la actividad reproductora durante el
invierno de la fase de incremento, también ha sido señalada por
Krebs y Myers (1974) para varios microtininos.
Lack (1954) y Pitelka (.1964), señalan que la causa de
aumento y disminuciSn de las poblaciones se deben a cambios esta-
cionales en la cantidad y calidad del alimento. El incremento en
la densidad y reproducci6n de Microttis mexicanus mexicanus es favo
recido por el régimen de lluvias, lo que determina un aumento de
renuevos y plántulas, las cuales segün Negus y Pinter (1966) tienen
sustancias estrog e" ni cas que actúan como factores gonado tróficos ,
estimulando la reproducciSn.
En Microtus laexicanua mexicanus se presenta un pico ppbla_
cional en el verano, característico de las fluctuaciones de micr£
tininos, como ha sido señalado por Krebs (1966) y Krebs et al
(19731. Esta fase es definida como un período de pocos cambios en
el numero de ejemplares con una '-densidad poblacional típicamente
alta, en comparaciSn a las otras fases (Krefos y Myer-s 1974).
El pico poblacional para esta especie tiene una duración
de poco más de un mes y se presenta a fines de verano y principios
del otoño de 1977, se caracteriza por alcanzar un máximo de 163
2
ratones en una superficie de 1200 m , lo que corresponde a una
densidad de 1358 ratones por hectárea. Esta es la densidad más
elevada comparada con la de otras especies como la de M_j_ pennsyl'-
yanicus obtenida por varios autores; Bole (1939Í de 230/h.a y de
35/ha; por Getz (1960), de 17/ha; y por Krebs et al C1969] de 136
a 149/ha en diferentes localidades. Para Micpotus pchrogagter -se
han obtenido las siguientes densidades: Pitch (1957} de 334-358/ha;
Martín (1956) de e9»-99/har y Krebs et al (op.cjt. 1 de 361/ha.
34
La elevada densidad encontrada se debe probablemente a la
ausencia de depredadores y competidores en el área. Con ley (.1976)
en Nuevo México, encontró para M_, mexicanus una densidad de 30/ha
originada por una competici6n por espacio con' M. longicarpus; cuya
densidad fue de 120/ha. Vázquez y col. ten prensa) indican una
densidad de 9-51/ha para Mjcrotus mexicanus mexicanus en una área
de reforestacion de pino.
Durante la fase de pico de Microtus mexicanus mexicanus se
presentan abundantes juveniles y subadultos, existiendo un mayor
número de hembras con una relación significativa. Las hembras de
esta fase en comparación a las del incremento alcanzan su madurez
a los 74 y 94 días de edad. Este retardo ha sido señalado para M.
pennsylvanicus y M, ochrogaster por Kellér y Krebs (_197Q), Tamarin
(1977) y Myers y Krebs (.1971), quienes lo señalan como una respues
ta a la alta densidad poblacional. Esta sitúaoiSn tambiSn ha sido
citada para ti. agrestis CClarke, 1955} ; para M, arvalis (Stein,
1957) y para M. californicus por Greenwald U9571. y Krebs (.1966),
Aunado a lo anterior los parámetros demográficos obtenidos
señalan una clara y significativa disminución en la sobrevivencia
y esperanza de vida de las hembras, en relación a la fase de incre_
mentó. Asimismo los valores de la tasa neta de reproducción son
menores, presentándose una disminución en la tasa intrínseca de
crecimiento, r=,Q7 7»
Durante el trabajo de campo se observó que en los períodos
de mayor actividad reproductiva y mayor densidad se manifestaban
cambios notables en el comportamiento de los ejemplares durante su
manejo, aumentando la agresividad de los -mismos, En algunos de
ellos se observaron lesiones- y cicatrices en la cabeza y cuerpo.
Este aumento en agresividad podría favorecer la exclusión del Srea
de estudio de. e jemplares no establecidos •
Rose y Gaines [1976) .señalan diferentes niveles de agresión
3 5
en M. ochrogaster, indicando un mayor numero de heridas en machos
activos y menor en aquellos con testículos abdominales. Asimismo
señalan que la agresiSn podría deberse a la abundancia de alimen-
to y en este caso, la organización social existente pod¡e$a favore-
cer la agresividad, indicando que ésta aumenta la dispersión.
Durante esta fase se presenta el máximo porcentaje de sobre
lapamiento entre los machos y en la población total, lo que explica
parcialmente la agresividad señalada, la cual influye en la disminu
ciSn de la reproducción, ya que según Has ler y Conaway (.19731 ,
Clulow et_ al_ (1968, 1974) la presencia de machos extraños induce en
hembras inactivas y preñadas la manifestación de un estro continuo
que impide la implantaciSn, favoreciendo de este modo una disminuci6n
en el aporte de nuevos individuos.
La fase de declinación se inicia a principios de otoño de
19 77, presenta una caída constante con ligera recuperaci6n al inicio
de la primavera y el verano, que corresponden a un período de acto,
vidad reproductiva» Este comportamiento de la población concuerda
con el tipo H de declinación dado por Chitty (1955), el cual se
caracteriza por una disminución gradual con alguna recuperación du-<-
rante la estación reproductora« Este tipo de declinación es citada
por Krebs y Myers (1974J para varias especies de Kicrotus en Norte*-
américa.
En esta fase se obtiene la mayor proporción de hembras
tas por macho, lo qué representa un incremento potencial de la pô -
blación, como lo consideran Myers y Krebs tóp,c;it, L para; K, ocnror-
gaster y M. pennsylvanicus t Además se observa un aumento progresi^
vo de hembras inactivas a partir del invierno de 1977 hasta el
principio de la primavera de 1978, A partir de esta se observa un
aumento paulatino en la actividad reproductiva f sin embargo la pobla_
ción continua en descenso.
Asimismo se tiene la -mS.s baja sobrevivencia? 274 días para
36
ambos sexos, la mayor mortalidad a la edad de 54 y 194 días y la
menor esperanza de vida, además de un retardo en el alcance de la
madurez sexual de las hembras. Se observa la menor tasa neta de
reproducción del ciclo R =1,03, que es ligeramente mayor a la
unidad, por lo que se esperaría un incremento o estabilidad de la
población, sin embargo, ésta continua disminuyendo. El valor de
la tasa de incremento natural r=,Q88 es ligeramente mayor al obte-
nido en la fase de pico,
La disminuciSn encontrada en los valores de la tasa neta de
reproducción desde la la, cohorte de la fase de incremento a la
declinaciSn, indica diferencias en el esfuerzo reproductivo de la
especie en respuesta a cambios en densidad, lo que determina el
valor más alto en la tasa de incremento natural encontrado para la
2a. fase de incremento y el menor durante la fase de pico.
Es importante destacar en las diferentes cohortes el valor
de la tasa de mortalidad encontrada en hembras y ma.chos entre los
34 y 54 días de edad, período de alcance de madurez sexual, que
favorezca una eraigraciSn de ejemplares reproductores hacia sitios
por fuera del área de estudio como mecanismo de tegulaciSn de densi_
dad tX.idick.er 39621 o bien una mayor susceptibilidad a esa edad sin
ser relevante el agente particular de mortalidad, según cita Caughley
(19.66). para, diferentes especies de mamíferos.
Con base en la informaciSn obtenida consideramos que el
ciclo poblacional mult^anual de Mj-cr atlas mexjj.canus me.xíc&n'us.
una duraciSn de mSs de dos
37
D I S C U S I Ó N S O B R E L A S O T R A S O B S E R V A C I O N E S
B I O L Ó G I C A S
Se comparan y discuten los aspectos de comportamiento y
fisiología observados en Microtus mexicanus mexicanus con otras
especies del género, así como su relación con las fases del ciclo
poblacional.
Actividad diurna.
La actividad diurna observada pata esta especie coincide
con el patr6n señalado para otras del genero Microtus por Grinnell
(1908), Dice y Sherraan (.19221, Bailey (.1932), Davis (.1933), Hamilton
(1937a), Brown (1955) y Martín [19561, las cuales presentan dos
picos de máxima actividad, después del amanecer y antes de la puesta
del sol.
Los resultados obtenidos indican que la precipitación es un
elemento que determina una disminución en la actividad. se puede
señalar que durante la primavera los días son mSs luminosos con tem-
peraturas elevadas, por lo que entre las 13¡00 y 15;00 hrs se observa
una disminución en el numero de capturas, En respuesta a estas tem-
peraturas elevadas es probable que estos roedores muestren un aumen-
to de actividad en horarios de menor intensidad luminosa.
Só"lo durante el verano y principios de otoño se favorece un
mayor desarrollo de la vegetación, debido al régimen de precipitación
durante este periodo en algunas horas se registran temperaturas mayo-
res a los 25 <̂ C, en las que se observa una actividad similar a la
que se presenta a temperaturas menores, debido al abatimiento de la
temperatura e intensidad luminosa sobre el área de estudio por el
desarrollo de una mayor cobertura en arboles y hierbas cercanas que
proyectan sombras, así como a nublados que favorecen un mayor numero
de capturas.
38
Varios autores señalan que elementos climáticos tales
como temperatura, precipitación e intensidad luminosa tienen
un efecto sobre la actividad de Microtus (Brown 1955, Martín 1956,
Gentry y Odum 1957, Machado 1960,-Getz 1961, Osterberg 1962,
Heidt 1964, Gentry, Golley y McGnnis, 1965). Ogilvie y Furman
(1959) indican que la vegetación es un factor que modifica los
patrones de actividad de pequeños mamíferos,
Con base en lo anterior, se puede señalar que Microtus
roexicanus mexicanus tiene durante el día dos máximos de actividad,
a las 11:00 y 17:00 hrs, determinados principalmente por la tempe-
ratura y modificados por otros factores climáticos. Se considera
que el patrón de actividad diurna es independiente de la densidad
de la población. Ambrose {.1973} f señala que el porcentaje de ejem
piares activos aumenta con la densidad, Grodzinski (.1962) conside
ra que los cambios de la dieta a través del año pueden influir en
la actividad diurna de M. agrestis.
Debido al mayor n6mero de capturas a las 17;00 hrs durante
todo el trabajo, se considera que esta especie, al igual que M,
pennsylvanicus, M. agrestis y Mt caljfornicus incrementa su activi_
dad al anochecer, en relación a condiciones de temperatura mas es-
tables y a protección por la obscuridad»
Ámbito hogareño,
El valor promedio del tamaño del ámbito hogareño de 15,6•m
obtenido para los ejemplares adultos de Microtus mexícanus mexicanus
queda incluido dentro del rango señalado por Brant (1962) para M.
calífornicus de 10.B a 20,4 m, quien utiliza el método de longitud
2
observada en una superficie de 1260 m , con una población de 2 5
ejemplares por acre y con los que cita Hayner (.195Oí de 6 t 3 a 36.0
ejemplares por acre, Getz (1963) de Í0.8 m y Robinson (1965) de 12
a 27 m para M« pennsylvanicus.
39
2
Los valores obtenidos en metros cuadrados de 26.1 m proie
dio, son mínimos en comparación a los señalados para M. ochrogaster
2 ~
de 445 m (Harvey y Barbour, 1965), para M. pennsylyanicus de
2
94.5 m (Hamson, 1969) y para los que cita Vázquez (1980) de 57.2
2
a 672 m en esta especie para la Sierra del Ajusco.
La correlación entre índice de densidad y ámbito hogareño"
no es significativa. Sin embargo, los resultados del ámbito hogare_
ño y la actividad reproductiva muestran una correlación significa-
tiva que podría explicar en parte el aumento de agresividad en la
población por búsqueda de pareja. Por otra parte, existe una rela-
ción positiva entre densidad y sobrelapamiento, lo que indica que
a mayor densidad hay mayor probabilidad de interacción entre los
ejemplares, posiblemente por algún otro factor que no se el sexual,
tal y como lo sugiere Rose y Gaines (1976) para M. ochrogaster.
Blair (1940), Getz (op.cit.) y Van Vleck (1968), señalan una rela-
ciSn inversa entre densidad y ámbito hogareño para M. pennsylvanicus
La influencia de bajas temperaturas sobre el tamaño del
ámbito hogareño se observa claramente en los promedios obtenidos
para los meses invernales.
El aumento encontrado en el tamaño del ámbito durante la
época de mayor reproducción concuerda con lo citado por Turner e
Iverson (1973) para Í4. pennsylvanicus, quienes además indican una
disminución del ámbito hogareño en los meses invernales. Asimismo
Getz (1961) y Madison (.1975) señalan que durante el período de
reproducción los adultos tienden a incrementar sus áreas de activi
dad para asegurar apareamientos.
El mayor ámbito hogareño obtenido en machos adultos activos
de Microtus mexicanus mexicanas y la correlación significativa en-
tre actividad reproductiva y longitud observada , indica de acuerdo
a Getz (op.cit.) que los machos son más activos en búsqueda de
hembras para el apareamiento^ _ls _que puede determinar ámbitos mayores.
40
Se indica el mismo comportamiento en machos de M. pennsylvanicus,
(Hamilton 1937, Blair 1940, Hayne 1950, Harrisoh 1969 y Van Vleck
1969), al igual que en M. ochrogaster (Martin op.cit., Brown y
Conaway, 1961, Harvey y Barboun 1965) y en .M. pinetornm (Goertz
1971).
La variaciñn encontrada en el ámbito hogareño de hembras y
machos subadultos, posiblemente se deba a una tendencia de cambio
de área de actividad de los ejemplares durante el alcance de la
madurez sexual.
El mayor ámbito obtenido en machos adultos inactivos corres
ponde a los periodos de menor actividad reproductiva, ya que como
cita Turner (op.cit.) existe un aumento de agresiSn por parte de
los adultos reproductores establecidos durante la estación repro-
ductora.
La relaci6n significativa inversa encontrada entre el por-
centaje de inactividad y longitud observada en hembras, puede ser
explicada por un menor antagonismo por parte de los adultos, tal y
como lo señala Getz (1972) para M. pennsylvanicus, quien ha sugerí^
do que las hembras permanecen cerca de la madre durante el período
en que alcanzan la madurez sexual, y posteriormente pueden construir
sus nidos dentro del ámbito hogareño de sus padres (Getz, 1961), lo
que implicaría un aumento continuo en densidad»
Los desplazamientos mínimos observados en ejemplares juveni
les. de Microtus mexicanus mexicanus concuerdan con lo señalado por
Getz 1972), Erant (1962) y Robinson (1965) quienes citan que los
ejemplares juveniles tienen poca tendencia a moverse.
Una reducción en el patrSn de desplazamientos de las hembras
como resultado de la reproducción ha sido señalado por varios auto-
resj Brant {op•c i t.), O'Farrell (1978), Madison (1978) etc. El
mayor tamaño del ámbito obsexJtado en hembras lactantes-preñadas en
41
comparación a hembras preñadas se debe a que en las ultimas se pre
senta un aumento de peso durante la gestación que reduce los des-
plazamientos y favorece un menor gasto de energía y uso de fuentes
locales de alimentación. Asimismo, el incremento de área^de acti-
vidad en hembras lactantes-preñadas puede determinarse por búsque-
da de nuevos sitios de alimentación y establecimiento del nido,
evitando así interacciSn por alimento entre los integrantes de las
carnadas y acumulación de olores en un mismo sitio que atraiga depre_
dadores (Hadison op.cit.).
Sobrelapamiento.
El menor porcentaje de sobrelapamiento observado entre los
machos adultos de Microtus mexicanus mexicanus, sugiere un compor-
tamiento territorial, siendo las áreas defendidas de menor tamaño
que el ámbito hogareño, concordando con Burt (op. cit • 1 quien consi_
dera que el ámbito es mayor que el territorio.
La correlaci6n positiva encontrada entre densidad y sóbrela
pamiento de la población apoya el hecho de que para esta subespecie
la actividad reproductiva y el efecto de factores climáticos como
bajas temperaturas, son los que modifican el tamaño del ámbito. La
densidad es un factor que influye posiblemente de manera más estre_
cha con el tamaño del territorio.
Cambios de pelaje.'
Los resultados obtenidos sobre cambios de pelaje indican
que en ejemplares adultos la presencia de muda esta principalmente
relacionada al inició de la actividad reproductiva. Esto de ácuer
do a lo citado para M. agrestis (Al-Khateeb y Johnson 1971), en el
que se observa que los cambios de pelaje en primavera-verano son
inducidos por la actividad de glándulas endocrinas, produciendo
hormonas hipofisiarias, tiroideas, adrenales y gonadotróficas en
respuesta a un aumento en el -£otoperiodo, alimento y temperatura.
42
Al-Khateeb y Johnson (1971 ) señalan que durante la primave_
ra el reemplazo del pelo se inicia por la presencia de tiroxina que
estimula su crecimiento, existiendo al mismo tiempo un efecto inhi-
bidor de la actividad folicular por parte de las hormonas sexuales
y un estímulo hacia perdida cte pelo por manchas, debido a la acci5n
de hormonas adrenales, desarrollándose un pelaje de verano consti-
tuido por pelos gruesos y escasos. Para otoño-invierno al disminuir
la cantidad de estas hormonas se permite un mayor crecimiento y re
tención del pelo, mientras que la disminución de la tiroxina induce
el desarrollo de pelos delgados, manifestándose un pelaj e denso y
fino que actúa como aislante en el invierno.
En Microtus mexicanus mexicanus el cambio de pelaje en adu_l_
tos esta principalmente determinado por el inicio de actividad re-
productiva, razón por la cual durante la fase de incremento pobla-
cional al mantenerse una actividad reproductiva constante, se man¿
fiestan altos porcentajes de ejemplares con muda.
Es importante señalar que la incidencia de muda en adultos
activos es notablemente menor en las hembras. En M. californicus
la actividad reproductiva puede inhibir la presencia de muda en
las hembras, mientras que los machos son poco afectados (Lidcker
1973). En Microtus mexicanus mexicanus los machos activos porcen-
taje promedio mayor al 45% mientras que en las hembras la inciden-
cia de muda es menor al 20%, encontrándose una marcada disminución
en hembras con embriones y lactantes.
Se aprecia un ligero aumento en incidencia de muda durante
otoño-invierno y primavera en inactivos.
La presencia de una muda juvenil y otra de subadulto encon
trada en Microtus mexicanus mexicanus está determinada por la edad
de los ejemplares independientemente de la estación del año y con-
cuerda con las citadas para Í4. californicus (Hatfield 1935 y Ecke
y Kinney 1 9 56} y para M. pehnay:lyanicus (Going 1 943} .
43
El cambio de pelaje irregular y sin dirección definida ha
sido señalado en la mayoría de las especies del genero.
Variación del
Los resultados sobre el peso de adultos activos entre las
diferentes fases del ciclo sugieren que durante la fase de incre-
mento y pico se favorece un mayor peso por la abundancia de alimen
to en los veranos. Krébs (1966) encuentra pesos altos en machos
de poblaciones en expansión de M. californicusr Batzli y Pitelka
(1971) citan aumento de peso en verano y valores altos en el pico
para los machos de la misma especie. Asimismo Tamarin (1977) obse£
va un aumento de peso y agresividad en algunos ejemplares de M.
pennsylvanicus durante la fase de pico, que aparentemente presentan
mayores ventajas para competir en la reproducción.
Es importante señalar que los pesos menores de la fase de
declinación se presentan en invierno y principios de la primavera
períodos relativamente secos en el área de estudio. El ligero
aumento de peso observado en el segundo verano, que se considera
perteneciente á la fase mínima presenta diferencias significativas
entre los machos debido a la existencia de un período reproductivo.
Madrigueras.
En general la estructura y profundidad de las madrigueras
de Microtus mexicanus mexicanas presenta características similares
a las señaladas para la subfamilia (Bailey 1900) y para M, ochrogas-
ter (Martin 1956). El acarreo ele zacate como material de cons- :
truccion del nido y la limpieza de las galerias cuando el período
reproductor termina ha sido observado entre los representantes de
la subfamilia.
Se considera que las galerias de menor tamaño están en pro-
44
ceso de construcción y son utilizadas como refugio temporal,
observándose con _mayor frecuencia durante los períodos de máxima
actividad reproductiva.
Camachoí1940) señala que en cautividad esta especie cons-
truye sus galerías en sentido horizontal con la participación de
los integrantes de un grupo familiar.
45
S I G N I F I C A C I Ó N B I O L Ó G I C A
Los resultados obtenidos en este trabajo indican que la
población estudiada de Microtus mexicanas mexicanus muestra un
ciclo poblacional muítianual semejante al que se observa en otros
microtininos. Las fases de incremento, pico y declinación están
bien definidas, en tanto que la fase mínima no esta claramente
marcada. Se interpreta entonces que las variaciones en los para
metros demográficos y de comportamiento se deben a factores gene
ticos que responden a presiones de selección, que adecúan la den
sidad de la población a la disponibilidad de los recursos del
ambiente. Estas ideas han sido señaladas por Tamarin (1977}, para
Microtus pennsylvanicus y por Flemming (1975) en especies tropica-
les .
Otro aspecto importante es que durante la fase de pico,
que representa la densidad máxima de la especie en un lugar y mo-
mento dado, frecuentemente se pueden anular los controles del tama
ño poblacional y la especie de esa población en cuestión, constituir
una plaga urbana, agrícola o forestal. Si a esto aunamos que los
roedores son vectores de numerosos organismos patógenos, el impacto
de estas poblaciones es de mayor importancia.
En consecuencia resulta de interés investigar en que condi-
ciones ocurren las fases de pico en especies que son "plagas" poten
ciales y como puede obtenerse un cotrol adecuado de su densidad
poblacional.
El estudio realizado proporciona la información básica sobre
la biología y dinámica poblacional de Microtus mexicanus mexicanus
especie que puede constituirse en plaga.
46
U S O P O T E N C I A L D E LA I H F O R M A C I O N
La información aportada sobre la biología y dinámica de
población de Microtus mexicanus mexicanus, permitirá establecer
el momento y las medidas más convenientes para prevenir o determi
nar el control de estos animales cuando produzcan daños en campos
de cultivo, áreas de re£orestaci6n y recreaciSn u otras. Asimismo,
mediante la inf orinaciSn de sus enfermedades y parásitos se podrán
conocer y prevenir diversas zoonosis.
Los proyectos de investigaci6n que pretendan establecer
pautas adecuadas para el manejo de la fauna silvestre, deben tener
como objetivo el conocimiento de la dinámica poblacional de las.
especies/ además de estudios de comportamiento, fisiológicos,
genéticos, de alimentación etc., a realizarse en condiciones
diversas, tales como laboratorios, estaciones experimentales de
campo, terrenos agrícolas, áreas poco perturbadas, y áreas
silvestres. Es claro que esta diversidad de condiciones requiere
para las investigaciones que se pretenden, enfoques adecuados a
cada una de ellas.
Dada la índole disciplinaria de estos estudios, es
imprescindible que sean abordados por grupos de trabajo y no por
investigadores individuales.
47
S U M A R I O Y C O N C L U S I O N E S
El presente trabajo aporta datos sobre la biología y
dinámica poblacional de Microtns mexicanus mexicanus en el Sur
de la Ciudad de México, obtenidos durante un período de dos años.
1. Las variaciones encontradas en la densidad poblacional
muestran tres fases de un ciclo poblacional característico de la
subfamilia, (incremento, pico y declinación). La fase de incre-
mento tiene una duración de un año y se debe principalmente a un
alargamiento del período reproductor, una mayor proporci5n de hem
bras y un alcance temprano de madurez sexual en las mismas. El
pico poblacional fue observado en el verano de 1977 con una densi
2
dad de 163 ej emplares en una superficie de 1200 m . La fase de
declinación se inicia en octubre de 1977, observándose una ligera
recuperación durante el verano de 19 78.
2. Durante todo el período de estudio existiS un mayor por
centaje de. adultos. La presencia de juveniles y subadultos fue
registrada en proporciones significativas durante la fase de incre
mentó, al principio del verano del pico y al final del invierno y
mediados de la primavera de la declinación. En los adultos se ob
servaron menores densidades a principios del otoño de 1977.
3. La relación sexual encontrada en la población total fue
de 1:1.37 favoreciendo a las hembras en 16 de 32 colectas. En los
subadultos existe una mayor abundancia de hembras en la fase de
incremento y para los machos una mayor proporci5n en la primavera
y verano de la declinación.
4. Durante los dos años se observó actividad reproductora,
notándose tres períodos de máxima actividad, que corresponden al
invierno y primavera de la fase de incremento, al verano del pico
y al verano de la declinación. Las hembras presentan estros de
48
postparto y la edad a la que alcanzan la madurez varía de acuerdo
a la fase del ciclo, de 34 a 54 días en el incremento y de 74 a 94
en el pico y la declinación.
5. Se elaboran tablas de vida para cuatro cohortes, obte_
niendose dos en la fase de incremento, una en el pico y otra en la
declinación. Para la 1a. cohorte del incremento se encontró la
mayor sobrevivencia en ambos sexos (634o, 514o). La menor corres-
ponde a la fase de declinaci6n con 274 días para ambos sexos. La
longevidad promedio para hembras y machos fue de 334 y 2 74 dí"as.
Para las diferentes cohortes se presenta una tasa de morta
lidad considerable a los 54 días. Durante la fase de incremento la
tasa de mortalidad es menos drástica que en las otras fases, pre-
sentándose una mayor variación en los machos.
La esperanza de vida promedio por sexo para cada cohorte
disminuye de la fase de incremento a la declinación, con valores
similares para ambos sexos en la 2a,, 3a, y 4a* cohorte. En las
hembras la mayor esperanza de vida se registra durante el incremen
to y es similar en ambos sexos durante el pico y la declinación.
El valor más alto del tiempo medio de vida de la cohorte se encon-
trS en la 1a. de la fase de incremento.
La tasa neta de reproducción disminuye del. incremento a la
declinación con valores de 5.0 a 1. Ü3, La tasa de incremento natu_
ral fue mayor para la 2a. cohorte del incremento (r=,186) y menor
durante el pico poblacional (JTF,0.771.
6. El patrón de actividad diurna obtenido a tra-vSs de los
dos años muestra dos picos de actividad, a las 1í;0G y 17;00 hrs,
relacionados a una temperatura ambiente de 20,8 a 21,3 9C y a una
temperatura del suelo de 16.a a 18.4 °C. Es independiente de la
densidad poblacional y puede modificarse por desarrollo de cobertii
ra vegetal, nubosidad o precipitación. A temperaturas mayores de
49
25•°C y menores de 17 °C se observa una disminución en la actividad.
7. El ámbito hogareño promedio obtenido para ejemplares
2
adultos por área mínima es de 26.1 m y por longitud observada de
12.0 m. Los aumentos en el tamaño del ámbito están relacionados
a la máxima actividad reproductiva, siendo significativamente mayo_
res los observados en estaciones de alta actividad en comparación
a los de baja actividad. No se encontró relaciSn significativa
entre el ámbito hogareño y el índice de densidad. Ámbitos de mayor
tamaño son observados en machos adultos en comparación a subadultos
y juveniles de ambos sexos. Los ámbitos de las hembras presentan
modificaciones de acuerdo a condiciones de receptividad, preñez y
lactancia.
8. El valor de sobrelapamiento poblaciónal presenta una
correlación significativa con la densidad. Entre ambos sexos el
valor más alto corresponde al verano de la fase de pico. Durante
la mayor parte del estudio, a excepción de la primavera de 1978
el sobrelapamiento del ámbito hogareño entre los machos adultos
fue menor al observado en las hembras, lo que sugiere un compor-
tamiento territorial.
9. El análisis de cambio de pelaje indica en adultos una
mayor incidencia de rauda para las estaciones de invierno-primavera
de 1977 y primavera de 1978, períodos que coinciden con el inicio
de la actividad reproductiva de la poblaciSn. Estados de preñez
y lactancia disminuyen notablemente los cambios de pelaje en las
hembras, mientras que en los machos una actividad reproductiva
intensa parece no afectarlos.
En juveniles el cambio de pelaje se observó apiíoximadámeit
te a los 20 días de edad, con un tamaño promedio de 112.9 mm para
las hembras y 109.8 mm para los machos, con peso dé 18.7 gramos.
En subadultos se presenta otra muda a un tamaño promedio de 123.7
mm y 22.0 gramos para ambos -téjeos. En los adultos, la aparición
50
subsecuente de muda esta relacionada al inicio de la actividad
reproductora. Los cambios de pelaje en las tres edades se pre-
sentan en forma de manchas y no siguen una dirección determinada.
10. El peso promedio de los adultos fue mayor para las
fases de incremento y pico, aparentemente debido a una mayor abun
dancia de alimento, favoreciendo mayor sobrevivencia. Al final
de la declinación se registra un aumento de peso correspondiente
al inicio del verano y a un nuevo período de reproducci6n.
11. Los moldes obtenidos de siete madrigueras muestran
una longitud de 55 a.890 cmr con remoción de aproximadamente 250
gramos de tierra por cada 20 cm de excavación, una profundidad
promedio de 30 cm, con túneles de 5 cm de diámetro y cámaras esfe
ricas de descanso y anidación de 14-20 cm, medidas similares a
las señaladas en otras especies de la subfamilia Microtinae.
12. La información obtenida podrá ser utilizada en pro-
gramas de conservación, control o prevención de plagas y enferme
dades zoonóticas.
13. La población estudiada muestra características parti
culares que pueden representar condiciones controladas de labora-
torio, ya que no se presentan competidores o depredadores, por lo
que el crecimiento de la población depende principalmente de
relaciones intraespecíficas.
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Tabla 1. Relación de sexos por edades y colectas.
1
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C
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T
0
P
1
C
0
0
E
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C
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0
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Otoño
Invierno
PrImavera
Verano
Otoño
Invierno
Primavera
Verano
TOTAL
= 1-0.05
= 1
JUVENILES „
1:1.8
1:2.0
1:2.0
1:0.5
1:3.0
1:0.5
1:0.8
1:0.75
1:1.25
1:0.8
1:1.5
1:1.25
1:2.2
1:2.0
1:4.0
1:2.0
1:0.5
1:5.0
1:0.5
1:2.0
1:0.25
1:1.36
0.25
0.25
0.25
0.75
0.9
0.75
0.25
0,25
0.25
0.10
0.5
0.25
0.9
0.75
0.8
0.5
0.75
0.9
0.5
0.5
0.75
0.97
SUBADULTOS _
o* o
1:1.6
1:2.7
1:2.6
1:1.8
1:1.05
1:1
1:1.3
1:1.4
1:0.6
1:1.3
1:1.28
1:1.3
1:1
1:0.7
1:1.5
1:1.3
1:1.8
1:1
1:t.4
1:1
1:1.3
1:1.1
1:1.1
1 :2.0
1:3.0
1:0.3
1:0.5
1:0.5
1:0.6
1:0.2
1:0.9
1:0.25
1:1.19
V
0.9
0.975
0.95
0.75
0.7
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0.75
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0.5
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0,975
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1:0.8
1:1
1:1.12
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1:1.2
1:1.2
1:1.4
1:1.6
1:1.6
1:1.4
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1:1.7
1:1.5
1:1.5
1:1.7
1:1.6
1:1.6 .
1:1.8
1:1.6
1:2.15
1:2.1
1:1.9
1:1.4
1:1.3
1:2.5
1:1.7
1:1.1
1:1.4
0.975
0.5
0.5
0.5
0.1
0.75
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0.999
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:1.4
:1.5
:1.3
:1.4
:1.4
:1,7
:1.4
:1.5
:1.7
:1.4
:1.6
:1 .7
:1.6
:2.2
:1.6
:1.6
:1.6
1:1.1
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:0.9
:0.8
1:1.37
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0.7
0.7
0.7
0.7
0.7
0.7
0,6
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0.9
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0.8
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0.975
0.999
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0.975
0.995
0.95
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Tabla 3. Tabla •de vida para machos, la. "cohor-te". Fase de incremento.
Días
14
34
54
74
94
114
134
154
174
194
214
234
254
274
294
314
334
354
374
394
414
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107
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79
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60.75
53.27
49.53
44.86
39.25
37.38
28.04
16.82
15.89
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13.08
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.1256
.1422
.1675
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99.53
96.72
84.11
70.56
65.42
62.15
57.01
51-40
47.19
42.05
38.31
32.71
22.43
16.35
15.42
14.01
13-08
12.14
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7.01
6.07
5.14
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779.34
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598.51
527.95
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400.38
343.37
201.97
244.78
202.73
164.42
131.71
109.28
92.93
77.51
63.50
50.42
38.28
28.94
21.93
15.86
ex en días
175.8
154.4
144.6
162.2
156.8
145.6
131.8
128.8
117.8
109.2
103.2
88.0
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UO.O
117.0
103.86
97.0
77-0
68.2
77-4
67.0
56.6
Continuación. Tabla 3.
Días
w.
514
53*
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5
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3
1
0
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4.67
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Tabla 5. Tabla de vida para machos, 2a. "cohorte". Fase de incremento.
Dtas
14
34
54
74
94
114
134
154
174
194
214
234
254
274
294
314
334
354
374
394
414
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33.38
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25.58
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20.59
14.71
11.76
11.76
10.29
8.82
8.82
5.88
2.94
2.94
2.94
2.94
1.47
-
Tx
520.85
423.79
332.61
262.02
214.96
181.58
156.00
130.42
105-86
85-27
70.56
58.80
47.04
36.75
27.93
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13-23
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7.35
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1.47
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Tabla 7. Tabla de vida para machos. Pase de pico.
Días
14
34
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74
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114
134
154
174
194
214
234
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13.51
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8.11
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0.00
8.10
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14.00
3.70
0.00
2.70
0.00
2.71
2.70
0.00
2.70
-
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.1351
.1875
.0769
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.3332
.5179
.2738
.0000
.2497
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.3341
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1,000
-
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100.00
93.24
78.38
67.56
64.86
60.81
55.40
50.00
43.24
33.78
20.27
12.16
10.81
9.46
8.11
6.75
4.05
2.70
1.35
-
722 .93
622.93
529-69
451.31
383.75
318.89
258.O8
202.68
152.68
109.44
75.66
55.39
43.23
32.42
22.96
14.85
8.10
4.05
1.35
-
ex en días
144.6
124.6
122.4
128.4
118.4
98.4
91,0
75.0
66.4
54.0
56.0
82,0
80.0
60.0
56.6
36.6
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Tabla 9.. _ Tabla de vida p.ara machos. Fase de declinaciSn.
Días
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37
16
13
12
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1
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100.0
95-24
88.09
38.09
30.95
28.57
21.43
14.29
14.29
9.52
4.76
2.38
2.38
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.1874
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• 3337
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.5000
.0000
.0000
1.000
-
97.62
91.66 ,
63.09
34.52
29.76
25.00
17.86
14.29
11.90
7.14
3.57
2.38
2.38
1.19
-
Tx
402.36
304.74
213.08
149.99
115.47
85.71
60.71
42.85
28,56
16.66
9.52
5.95
3.57
1.19
-
ex en días
80.4
64.0
48.4
78.8
74.6
60.0
56.6
60.0
40.0
35.0
40.0
50.0
30.0
10.0
-
e0 = 51.9
Tabla 10. Sobrevivencia (1 )
Fase
i NCREMENTO
PICO
DECLINACIÓN
Sexo
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X
334.0
255.88
194.0
214,0
194.0
188.73
154.0
154.0
s
193.39
160.54
112.54
124.09
112.54
108.90
89.44
89.44
Co. r.
-0.97
-O.83
-0.94
-0.85
-0.93
-0.95
-0.91
-0.88
Tabla 11. Longevidad.
Edad en días
34
54
74
94
114
134
154
174
194
214
234
254
274
294
314
334
354
374
394
414
434
454
474
494
#
13
66
• 17
8
13
10
12
9
8
11
13
7
9
9
5
4
5
6
2
4
1
2
2
1
Hembras
%
2.78
14.13
3.64
1.71
2.78
2.14
2.56
1.92
1-71
2.35
2.78
1.49
1.92
1.92
1.07
O.85
1.07
1.28
0.42
0.85
0.21
0.42
0.42
0.21
#
9
68
18
13
5
12
9
13
11
8
11
12
6
1
4
2
2
4
2
2
-
3
2
-
Machos
%
1.92
14.56
3.85
2.78
1.07
2.56
1.92
2.78
2.35
1.71
2.35
2.56
1.28
0.21
O.85
0.42
0.42
0.85
0.42
0.42
-
0.64
0.42
-
Continuacián. Tabla 11.
Edad en días
514
534
55*
574
594
614
634
5
2
-
1
-
1
2
Hembras
1.07
0.42
-
0.21
-
0.21
0.42
Machos
#' %
2 0.42
_
-
-
-
-
1-1
Tabla 12. Mortalidad y/o emigración por edades.
Colecta
1
1-2
2-3
3-4
4-5
5-6
6-7
7-8
8-9
9-10
10s11
11-12 -
12-13
13-14
14-15
15-16
16-1 7
17-18
18-19
19-20
• 20-21
21-22
22-23
23-24
24-25
25-26
26-27
27-28
28-29
J
.22
-
-
.22
-
-
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-
-
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1.11
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1 .33
1 .33
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2.00
2.00
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4.00
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4.22
4*00
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2.89
4.89
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3.11
2.44
4.66
1.78
2.89
3.33
8.00
3. 78
1.78
3O33
Continuación. Tabla 12.
Colecta
29-30
30-31
31-32
32-33
Hembras
J S
.22
-
-
%
1
1
1
A
. 78
.1 1
.33
.22
Machos
J
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-
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S
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-
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1
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,33
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.22
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J
-
-
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S
22
22
-
_
3
2
1
A
.1 1
.44
.78
.44
J = juveniles S = subadultos, A = adultos
Tabla 13. Esperanza de vida promedio (e ) en días.
,^. FASE DEL CICLO POBLÁCIONAL
EDAD SEXO INCREMENTO I INCREMENTO I I PICO DECLINACIÓN
JUVENI LES
SUBADULTOS
ADULTOS
o
¥
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239.6
175.8
221.7
149.5
117.6
92.6
137.2
104.2
107.2
82.7
77.21
83.1
122.4
144.6
106.7
123.5
72.7
66.4
94.0
80.4
66.6
56.2
53.1
48.6
Tabla 14. ConcentraciSn de datos por estación del año de temperatura
en "C del ambiente, del suelo y promedio de ejemplares.
HORA DE CAPTURA
9:00 .11:00 13:00 15:00 17:00
OTOÑO
INVIERNO
PRIMAVERA
VERANO
OTOÑO
INVIERHO
PRIMAVERA
VERAHO
1976
1976
19 77
1977
1977
197 7
1978
19 78
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X
X
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X
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X
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13.0
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1.5
17.7
15.8
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17.3
17.5
13.3
16.2
15.8
7 . 0
13.1
12.6
1.0
19.7
17.7
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4 . 8
19.3
15.6
15.6
17.6
16.1
13.7
22.5
17.3
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21 .6
18.4
15,0
20.8
17.2
. 15.6
19.0
13.7
15.3
24.5
19.7
8.2
21.7
17.8
. 5.6
20.6
17.6
10.0
22.7
19.1
10.3
24.8
18.5
6 . 8
23.5
18.9
12.8
22,1
18.9
16.7
22.5
14.9
11.0
27.5
21.1
4 . 0
24.7
18.6
4 . 5
22.6
18.6
11.2
24.0
19.8
10.6
24.5
19.1
9 . 6
23 .3
19.4
15.2
22.6
19.1
17.0
23.0
15.9
10.7
25.7
21.1
5 . 1
23.8
19.1
7.7
20.0
16.8
12.1
23.1
18.5
14.8
22.7
19.3
12,5
21.2
19.5
16.9
20.0
19.1
19.2
21.1
15.2
15.2
20.7
20.2
5 . 6
21.3
19.0
7 .6
Tabla 15. Promedios totales de temperaturas y número de ejemplares por hora de
captura.
Hora de captura 9:00 11:00 13:00 15:00 17:00
Temp. Ambiente °C 15.8 20.8 23-5 23.8 21-t
Temp. Suelo. *C 15.1 16.9 18.4 19.0 18>
# de ejemplares 6.0 12.8 9.7 10.8 U.O
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Tabla 18, Desplazamientos obtenidos en la población.
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X
X
X
X
X
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•
ADULTOS ACTIVOS
TOTAL
ADULTOS INACTIVOS
TOTAL
HEMBRAS CON EMBRIÓN
HEMBRAS C/EMB. Y LAC.
HEMBRAS LACTANTES
SUBADULTOS
TOTAL
JUVENILES
TOTAL
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LONGITUD OBS.
(Mín.
10.
(4.
12.
(4.
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7.
(3.
8.
(6.
8.
9.
(7.
8.
(6.
10.
(6.
7.
(2.
12.
(3.
9.
3.
7.
5.
8
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1
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.-Max.)
(103)
-56.0)
(157)
•66.5)
(260)
(68)
•44.3)
(23)
-35.3)
(91)
(22)
26.0)
(39)
0-32.1)
0
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0
(18)
•32.0)
(43)
2-18.5)
4
3-
7
6
5
6
(17)
23.4)
(60)
(2)
(2)
(4)
ÁREA MÍNIMA
(Mín.-Max.)
20.4 (57)
(8.5-51.2)
31.9 (86)
(9.4-92.9)
26.1 (143)
21,5 (22)
(10.0-35.0)
39.6 (5)
(14.2-82.5)
30.7 (27)
14.7 (14)
(7.0-29.8)
25.0 (20)
(9.3-29.2)
20.3 (4)
(14.5-26.2)
19.4 (11)
(5.0-36.3)
17.6 (5)
(5.0-41.8)
18.5 (16)
( ) Humero de ejemplares.
• >
Tabla 19. Porcentaje de sobrelasamiento,
OTOÑO
INVIERNO
PRIMAVERA
VERANO
OTOÑO
INVIERNO
PRIMAVERA
VERANO
1976
1976
1977
1977
1977
1977
1978
1978
?
43.5 :
34.2
50.0
44.9
25.0
38.8
20.0
27.7
15.1
26.1
20.0
32.8
21.4
17.6
28.0
21.7
POBLftCIOH TOTAL
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53.8
. 58.9
42.8
71.7
5^.9
41.8
41.0
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Tabla 23. Madrigueras
MADR1 GÜERA
A
B
C
D
E
F
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LONGITUD
CM.
55
176
200
260
710
750
890
TIERRA
REHOV1 DA
(Kqs.)
.661
1.700
2.200
4.161
13.297
8.290
13-568
# CÁMARAS
0
0
0
1
3
0
3
# N1 DOS
0
0
0
1
1
0
3
# ENTRADAS
3
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