UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS INSTITUTO DE GEOLOGÍA SISTEMÁTICA REVISIÓN Y ADICIÓN A LAS FAUNAS MIOCÉNICAS DE OAXACA TESIS QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: MAESTRO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS PRESENTA: BARRAÑÓN SALMÓN ALBERTO EDUARDO TUTOR PRINCIPAL DE TESIS: DR. ISMAEL FERRUSQUÍA VILLAFRANCA INSTITUTO DE GEOLOGÍA, UNAM COMITÉ TUTOR: DR. CORNELIO SÁNCHEZ HERNÁNDEZ INSTITUTO DE BIOLOGÍA, UNAM COMITÉ TUTOR: DR. JOAQUÍN ARROYO CABRALES INSTITUTO NACIONAL DE ANTROPOLOGÍA E HISTORIA, INAH CIUDAD UNIVERSITARIA, CD. MX., 2021 UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS INSTITUTO DE GEOLOGÍA SISTEMÁTICA REVISIÓN Y ADICIÓN A LAS FAUNAS MIOCÉNICAS DE OAXACA TESIS QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: MAESTRO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS PRESENTA: BARRAÑÓN SALMÓN ALBERTO EDUARDO TUTOR PRINCIPAL DE TESIS: DR. ISMAEL FERRUSQUÍA VILLAFRANCA INSTITUTO DE GEOLOGÍA, UNAM COMITÉ TUTOR: DR. CORNELIO SÁNCHEZ HERNÁNDEZ INSTITUTO DE BIOLOGÍA, UNAM COMITÉ TUTOR: DR. JOAQUÍN ARROYO CABRALES INSTITUTO NACIONAL DE ANTROPOLOGÍA E HISTORIA, INAH CIUDAD UNIVERSITARIA, CD. MX., 2021 COORDINACIÓN DEL POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS ENTIDAD INSTITUTO DE GEOLOGÍA OFICIO CPCB/519/2021 ASUNTO: Oficio de Jurado M. en C. Ivonne Ramírez Wence Directora General de Administración Escolar, UNAM P r e s e n t e Me permito informar a usted que en la reunión ordinaria del Subcomité de Biología Experimental y Biomedicina del Posgrado en Ciencias Biológicas, celebrada el día 08 de febrero de 2021 se aprobó el siguiente jurado para el examen de grado de MAESTRO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS en el campo de conocimiento de SISTEMÁTICA del estudiante BARRAÑÓN SALMÓN ALBERTO EDUARDO con número de cuenta 309017558 con la tesis titulada “REVISIÓN Y ADICIÓN A LAS FAUNAS MIOCÉNICAS DE OAXACA”, realizada bajo la dirección del DR. ISMAEL FERRUSQUÍA VILLAFRANCA, quedando integrado de la siguiente manera: Presidente: DRA. MARISOL MONTELLANO BALLESTEROS Vocal: DRA. LIVIA SOCORRO LEÓN PANIAGUA Vocal: DRA. BLANCA ESTELA MARGARITA BUITRÓN SÁNCHEZ Vocal: DR. CÉSAR ANTONIO RÍOS MUÑOZ Secretario: DR. JOAQUÍN ARROYO CABRALES Sin otro particular, me es grato enviarle un cordial saludo. A T E N T A M E N T E “POR MI RAZA HABLARÁ EL ESPÍRITU” Ciudad Universitaria, Cd. Mx., a 02 de junio de 2021 COORDINADOR DEL PROGRAMA ii AGRADECIMIENTOS INSTITUCIONALES Al Posgrado en Ciencias Biológicas por los apoyos y servicios brindados durante la elaboración del proyecto de Maestría, así como por su excelente plantilla de profesores. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por el apoyo económico brindado durante el periodo 2018-2 a 2020-1. Número de CVU 887153. A los miembros del Comité Tutor por su apoyo, guía, comentarios y correcciones hechos durante la elaboración de este trabajo:  Doctor Ismael Ferrusquía Villafranca, tutor principal  Doctor Joaquín Arroyo Cabrales  Doctor Cornelio Sánchez Hernández. iii AGRADECIMIENTOS A TÍTULO PERSONAL Al Dr. Ismael Ferrusquía Villafranca por su apoyo, consejo, atención y excelente asesoramiento como tutor y director de tesis. A mis sinodales: la Dra. Marisol Montellano Ballesteros, la Dra. Livia Socorro León Paniagua, el Dr. Joaquín Arroyo Cabrales, la Dra. Blanca Estela Margarita Buitrón Sánchez y el Dr. César Antonio Ríos Muñoz, por sus comentarios, sugerencias y correcciones que enriquecieron este trabajo hasta lograr su formalización. Al Dr. Jesús Alvarado Ortega, responsable de la Colección Nacional de Tipos y Colección de Material Reciente para Comparación del Instituto de Geología, UNAM, y a la Maestra Violeta Amparo Romero por su excelente servicio y acervo paleontológico que permitieron la realización de este trabajo. Al Dr. Fernando Alfredo Cervantes Reza, encargado de la Colección Nacional de Mamíferos del Instituto de Biología, UNAM, y a la M. en C. Yolanda Hortelano Moncada por el servicio y apoyo brindados para el acceso, consulta y registro fotográfico del material osteológico que enriqueció a esta tesis. A mi familia: mi padre José Alberto Barrañón Cedillo por la revisión de estilo de este manuscrito. Mi madre María Teresa Salmón Calderón y mis hermanos Jimena y Santiago que, junto con mi papá continúan apoyándome en estos nuevos retos académicos. A la diseñadora Frida Andrea Barrañón Pineda por su apoyo en la edición final de las fotografías de este trabajo. A mis compañeros y amigos de la Sala de Estudiantes I: Gerardo Franco y Guillermo Oñate por su apoyo, ayuda y momentos de aliviane. A mis amigos y compañeros de Scientia et al., la bióloga Aída B. Vargas Bernache y el biólogo Jesús Mendoza Badillo, por su apoyo y ayuda en la consolidación de este trabajo durante las últimas etapas de su desarrollo. A mi amiga y compañera Carla Jaime Reyes por los tiempos de aliviane y experiencias de recolecta en la cantera durante toda la experiencia del posgrado. ¡Mucho éxito en tu tesis y proyectos! A ti, que si lees esta tesis, participaste y apoyaste en el desarrollo de este trabajo, y no estás porque puedo ser un poco disperso… muchas gracias. iv DEDICATORIA Dedico esta tesis a:  Mi familia por todo su apoyo durante esta parte de mi vida y mis estudios.  Al Laboratorio de Paleontología de Vertebrados de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM, donde redescubrí mi amor por la paleontología y que me llevó a continuar estudiando esta área.  A mi maestra, la bióloga María de la Luz Días Pérez, quien con su vocación docente inculcó en mí el amor por la biología y la divugación científica. ¡Descansa en paz Marilú! v ÍNDICE AGRADECIMIENTOS INSTITUCIONALES .................................................................................. ii AGRADECIMIENTOS A TÍTULO PERSONAL............................................................................. iii DEDICATORIA ................................................................................................................................ iv ÍNDICE ............................................................................................................................................... v LISTA DE FIGURAS ..................................................................................................................... xvii LISTA DE TABLAS ...................................................................................................................... xxiv LISTA DE ABREVIATURAS ...................................................................................................... xxvi RESUMEN .......................................................................................................................................... 1 ABSTRACT ........................................................................................................................................ 3 INTRODUCCIÓN .............................................................................................................................. 5 OBJETIVOS ....................................................................................................................................... 8 ANTECEDENTES .............................................................................................................................. 8 MATERIALES Y MÉTODOS ......................................................................................................... 12 Trabajo bibliográfico .................................................................................................................... 12 Elaboración del marco geográfico y geológico ....................................................................... 12 Elaboración de los listado faunísticos ..................................................................................... 12 Trabajo descriptivo ...................................................................................................................... 12 Indexado del material .............................................................................................................. 12 Limpieza y restauración .......................................................................................................... 13 Descripción e identificación taxonómica ................................................................................ 13 Análisis de isótopos estables ................................................................................................... 20 vi RESULTADOS ................................................................................................................................. 21 Listados faunísticos ...................................................................................................................... 21 Inventariado ................................................................................................................................. 21 Limpieza y restauración del material ........................................................................................... 22 Fauna local Suchilquitongo .......................................................................................................... 24 Marco geográfico .................................................................................................................... 24 Marco geológico ..................................................................................................................... 24 Paleontología Sistemática ....................................................................................................... 27 Orden Artiodactyla ............................................................................................................ 28 Sistemática .................................................................................................................... 28 Dentadura mandibular .................................................................................................. 28 Ejemplar FV06-2-91 ................................................................................................ 28 Sistemática .................................................................................................................... 31 Radio ............................................................................................................................. 31 Ejemplar FV06-10-99 .............................................................................................. 31 Sistemática .................................................................................................................... 32 Tarsos ............................................................................................................................ 32 Ejemplar FV06-4-94 ................................................................................................ 32 Orden cf. Carnivora ........................................................................................................... 35 Sistemática .................................................................................................................... 35 Metacarpos .................................................................................................................... 35 Ejemplar FV06-3-93 ................................................................................................ 35 vii Falanges ........................................................................................................................ 35 Ejemplar FV06-3-92 ................................................................................................ 35 Orden cf. Perissodactyla .................................................................................................... 37 Sistemática .................................................................................................................... 37 Radio ............................................................................................................................. 37 Ejemplar FV07-161Bis-27 ...................................................................................... 37 Adiciones taxonómicas ........................................................................................................... 38 Fauna local Matatlán .................................................................................................................... 40 Marco geográfico .................................................................................................................... 40 Marco geológico ..................................................................................................................... 40 Paleontología Sistemática ....................................................................................................... 44 Orden Artiodactyla ............................................................................................................ 45 Sistemática .................................................................................................................... 45 Cintura pélvica y fémur ................................................................................................ 45 Ejemplar FV06-s/n-53 ............................................................................................. 45 Ejemplar FV06-s/n-54 ............................................................................................. 46 Extremidad posterior .................................................................................................... 47 Ejemplar FV06-s/n.A-55 ......................................................................................... 47 Ejemplar FV06-s/n.B-56 ......................................................................................... 48 Sistemática .................................................................................................................... 55 Cintura pélvica .............................................................................................................. 55 Ejemplar FV08-03-130 ............................................................................................ 55 viii Orden Perissodactyla ......................................................................................................... 57 Sistemática .................................................................................................................... 57 Dentadura ...................................................................................................................... 57 Ejemplar FV08-05-126 ............................................................................................ 57 Ejemplar FV08-05-127 ............................................................................................ 57 Ejemplar FV08-05-128 ............................................................................................ 57 Ejemplar FV08-05-129 ............................................................................................ 57 Dentadura maxilar ........................................................................................................ 59 Ejemplar FV08-34.A-29 .......................................................................................... 59 Dentadura mandibular .................................................................................................. 59 Ejemplar FV08-34.B-30 .......................................................................................... 59 Sistemática .................................................................................................................... 61 Dentadura mandibular .................................................................................................. 61 Ejemplar FV08-34.C-31 .......................................................................................... 61 Tarsos ............................................................................................................................ 63 Ejemplar FV07-276-122 .......................................................................................... 63 Orden Rodentia .................................................................................................................. 66 Sistemática .................................................................................................................... 66 Dentadura maxilar ........................................................................................................ 66 Ejemplar FV07-s/n-b-132 ........................................................................................ 66 Húmero ......................................................................................................................... 66 Ejemplar FV07-s/n.e-144 ........................................................................................ 66 ix Tibia .............................................................................................................................. 67 Ejemplar FV07-s/n.g-146 ........................................................................................ 67 Orden Lagomorpha ............................................................................................................ 72 Sistemática .................................................................................................................... 72 Metatarsos ..................................................................................................................... 72 Ejemplar FV07-s/n.f-145 ......................................................................................... 72 Clase Aves ......................................................................................................................... 74 Sistemática .................................................................................................................... 74 Ulna .............................................................................................................................. 74 Ejemplar FV07-s/n.b-142 ........................................................................................ 74 Adiciones taxonómicas ........................................................................................................... 75 Fauna local El Camarón ............................................................................................................... 77 Marco geográfico .................................................................................................................... 77 Marco geológico ..................................................................................................................... 77 Paleontología Sistemática ....................................................................................................... 82 Orden Artiodactyla ............................................................................................................ 83 Sistemática .................................................................................................................... 83 Carpos/Tarsos ............................................................................................................... 83 Ejemplar FV07-267-2 .............................................................................................. 83 Ejemplar FV07-4s/n.3-141 ...................................................................................... 83 Metapodial .................................................................................................................... 83 Ejemplar FV07-282G.1-79 ...................................................................................... 83 x Falanges ........................................................................................................................ 84 Ejemplar FV07-282C.2-68 ...................................................................................... 84 Ejemplar FV07-282H.2-83 ...................................................................................... 85 Sistemática .................................................................................................................... 87 Extremidad posterior .................................................................................................... 87 Ejemplar FV07-272-18 ............................................................................................ 87 Sistemática .................................................................................................................... 90 Mandíbula ..................................................................................................................... 90 Ejemplar FV07-270B-17 ......................................................................................... 90 Sistemática .................................................................................................................... 93 Dentadura mandibular .................................................................................................. 93 Ejemplar FV07-13s/n-85 ......................................................................................... 93 Orden ?Carnivora ............................................................................................................... 99 Sistemática .................................................................................................................... 99 Falanges ........................................................................................................................ 99 Ejemplar FV07-282B.2-64 ...................................................................................... 99 Orden Perissodactyla ....................................................................................................... 101 Sistemática .................................................................................................................. 101 Dentadura maxilar ...................................................................................................... 101 Ejemplar FV07-268-113 ........................................................................................ 101 Ejemplar FV07-277-136 ........................................................................................ 101 Ejemplar FV07-277-137 ........................................................................................ 102 Ejemplar FV07-267-3 ............................................................................................ 102 xi Ejemplar FV07-277-138 ........................................................................................ 103 Ejemplar FV07-282B.1-63 .................................................................................... 103 Vértebras ..................................................................................................................... 104 Ejemplar FV07-271-272-16 .................................................................................. 104 Radio ........................................................................................................................... 106 Ejemplar FV07-268-114 ........................................................................................ 106 Ejemplar FV07-268-115 ........................................................................................ 106 Sistemática .................................................................................................................. 108 Dentadura maxilar ...................................................................................................... 108 Ejemplar FV07-271-272-12 .................................................................................. 108 Ejemplar FV07-272-19 .......................................................................................... 108 Ejemplar FV07-282D.1-70 .................................................................................... 109 Dentadura mandibular ................................................................................................ 112 Ejemplar FV07-271-272-13 .................................................................................. 112 Ejemplar FV07-271-272-14 .................................................................................. 112 Ejemplar FV07-271-272-15 .................................................................................. 113 Ejemplar FV07-282D.3-72 .................................................................................... 114 Ejemplar FV07-282D.4-73 .................................................................................... 114 Ejemplar FV07-282D.5-74 .................................................................................... 115 Ejemplar FV07-282E.1-75 .................................................................................... 115 Ejemplar FV07-282E.2-76 .................................................................................... 116 Tarsos .......................................................................................................................... 118 Ejemplar FV07-282F-78 ....................................................................................... 118 xii Sistemática .................................................................................................................. 121 Dentadura mandibular ................................................................................................ 121 Ejemplar FV07-269/FV07-270-4 .......................................................................... 121 Ejemplar FV07-269/FV07-270-5 .......................................................................... 121 Ejemplar FV07-269/FV07-270-6 .......................................................................... 122 Ejemplar FV07-269/FV07-270-7 .......................................................................... 123 Ejemplar FV07-269/FV07-270-8 .......................................................................... 124 Ejemplar FV07-269/FV07-270-9 .......................................................................... 124 Ejemplar FV07-269/FV07-270-10 ........................................................................ 125 Tarsos .......................................................................................................................... 127 Ejemplar FV07-268-112 ........................................................................................ 127 Metatarsos ................................................................................................................... 129 Ejemplar FV07-267-1 ............................................................................................ 129 Sistemática .................................................................................................................. 132 Dentadura maxilar ...................................................................................................... 132 Ejemplar FV07-266-44 .......................................................................................... 132 Ejemplar FV07-277.1-57 ....................................................................................... 133 Dentadura mandibular ................................................................................................ 135 Ejemplar FV07-266-45 .......................................................................................... 135 Ejemplar FV07-266-46 .......................................................................................... 136 Ejemplar FV07-266-47 .......................................................................................... 137 Ejemplar FV07-266-48 .......................................................................................... 137 Adiciones taxonómicas ......................................................................................................... 140 xiii DISCUSIÓN GENERAL ................................................................................................................ 142 Representatividad taxonómica ................................................................................................... 142 Implicaciones tafonómicas ......................................................................................................... 144 Observaciones particulares al desarrollo del trabajo .................................................................. 144 SUMARIO Y CONCLUSIONES ................................................................................................... 148 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................................ 150 ANEXO I. Material óseo no determinado de la fauna local Suchilquitongo .................................. 167 Ejemplar FV07-161-Bis-28 ........................................................................................................ 167 Ejemplar FV06-1-87 .................................................................................................................. 167 Ejemplar FV06-1-88 .................................................................................................................. 167 Ejemplar FV06-1-89 .................................................................................................................. 167 Ejemplar FV06-1-90 .................................................................................................................. 167 Ejemplar FV06-5-95 .................................................................................................................. 168 Ejemplar FV06-8-98 .................................................................................................................. 168 Ejemplar FV07-290-96 .............................................................................................................. 168 Ejemplar FV06-9-98 .................................................................................................................. 168 Ejemplar FV06-11-100 .............................................................................................................. 168 Ejemplar FV06-12-101 .............................................................................................................. 168 Ejemplar FV06-12-102 .............................................................................................................. 168 Ejemplar FV06-11-134 .............................................................................................................. 168 ANEXO II. Material óseo no determinado de la fauna local Matatlán ........................................... 169 Ejemplar FV07-S/N.A-32 .......................................................................................................... 169 Ejemplar FV07-S/N.B-33 .......................................................................................................... 169 xiv Ejemplar FV07-S/N.C-34 .......................................................................................................... 169 Ejemplar FV07-S/N-35 .............................................................................................................. 169 Ejemplar FV08-02-123 .............................................................................................................. 169 Ejemplar FV08-02-124 .............................................................................................................. 169 Ejemplar FV08-04-A-125 .......................................................................................................... 169 Ejemplar FV07-s/n-a-131 .......................................................................................................... 169 Ejemplar FV07-s/n.d-143 ........................................................................................................... 169 ANEXO III. Material óseo no determinado de la fauna local El Camarón ..................................... 170 Ejemplar FV07-271-22 .............................................................................................................. 170 Ejemplar FV07-266-49 .............................................................................................................. 170 Ejemplar FV07-266-50 .............................................................................................................. 170 Ejemplar FV07-268-116 ............................................................................................................ 170 Ejemplar FV07-269/FV07-270-11 ............................................................................................. 171 Ejemplar FV07-277.2-58 ........................................................................................................... 171 Ejemplar FV07-277.3-59 ........................................................................................................... 171 Ejemplar FV07-282C.1-67 ......................................................................................................... 171 Ejemplar FV07-282E.3-77 ......................................................................................................... 171 Ejemplar FV07-277-135 ............................................................................................................ 171 Ejemplar FV07-272-20 .............................................................................................................. 171 Ejemplar FV07-272-21 .............................................................................................................. 171 Ejemplares FV07-273-24, 25, 26, 26 ......................................................................................... 172 Ejemplares FV07-s/n-36 y FV07-s/n-37 .................................................................................... 172 xv Ejemplares FV07-s/n-38, FV07-s/n-39, FV07-s/n-40, FV07-s/n-41, FV07-s/n-42, FV07-s/n-43 ............................................................................................................................... 172 Ejemplar FV07-266-51 .............................................................................................................. 172 Ejemplar FV07-266-52 .............................................................................................................. 172 Ejemplar FV07-279A-61 ........................................................................................................... 172 Ejemplar FV07-282A-62 ........................................................................................................... 172 Ejemplar FV07-282B.3-65 ......................................................................................................... 172 Ejemplar FV07-282B.4-66 ......................................................................................................... 172 Ejemplar FV07-282C.3-69 ......................................................................................................... 173 Ejemplar FV07-282D.2-71 ........................................................................................................ 173 Ejemplar FV07-282G.2-80 ........................................................................................................ 173 Ejemplar FV07-282G.3-81 ........................................................................................................ 173 Ejemplar FV07-282H.1-82 ........................................................................................................ 173 Ejemplar FV07-283-84 .............................................................................................................. 173 Ejemplar FV07-14s/n.1-86 ......................................................................................................... 173 Ejemplar FV07-267-103 ............................................................................................................ 173 Ejemplar FV07-266A-104 ......................................................................................................... 173 Ejemplar FV07-266A-105 ......................................................................................................... 174 Ejemplar FV07-266A-106 ......................................................................................................... 174 Ejemplar FV07-266A-107 ......................................................................................................... 174 Ejemplar FV07-266C-109 .......................................................................................................... 174 Ejemplar FV07-266B-108 .......................................................................................................... 174 Ejemplar FV07-266D-110 ......................................................................................................... 174 xvi Ejemplar FV07-266E-111 .......................................................................................................... 174 Ejemplar FV07-268-117 ............................................................................................................ 174 Ejemplar FV07-268-118 ............................................................................................................ 174 Ejemplar FV07-268-119 ............................................................................................................ 175 Ejemplar FV07-268-120 ............................................................................................................ 175 Ejemplar FV07-268-121 ............................................................................................................ 175 Ejemplar FV07-266A-133 ......................................................................................................... 175 Ejemplar FV07-279B-139 .......................................................................................................... 175 Ejemplar FV07-14s/n.2-140 ....................................................................................................... 175 Ejemplar FV07-267-147 ............................................................................................................ 175 Ejemplar FV07-267-148 ............................................................................................................ 175 Ejemplar FV07-267-149 ............................................................................................................ 176 Ejemplar FV07-267-150 ............................................................................................................ 176 ANEXO IV. Material óseo pleistocénico del área de Nejapa, Oaxaca ........................................... 177 Orden Artiodactyla ..................................................................................................................... 177 Sistemática ............................................................................................................................ 177 Dentadura mandibular ........................................................................................................... 177 Ejemplar FV07-278-60 .................................................................................................... 177 xvii LISTA DE FIGURAS 1. Localidades fosilíferas prepliocénicas de México ....................................................................... 6 2. Proporción de localidades prepliocénicas conocidas para el Paleógeno (Eoceno y Oligoceno) y Neógeno (Mioceno) mexicano .................................................................................................... 6 3. Nomenclatura dental de los distintos molariformes de équido propuesta por Hulbert (1988) .. 14 4. Nomenclatura dental para molares inferiores de rumiante propuesta por Bärmann & Rössner (2011) .......................................................................................................................... 14 5. Ejemplo del uso de la clave propuesta por Hager & Cosentino (2006) para la identificación de los incisivos de roedor ............................................................................................................... 15 6. Medidas morfométricas para molariformes de équido .............................................................. 16 7. Proporción total de material craneal, poscraneal e indeterminado revisado ............................. 22 8. Material total disponible por fauna local ................................................................................... 22 9. Relación de ejemplares que requirieron ser limpiados .............................................................. 23 10. Mapa geológico del área de Telixtlahuaca-Suchilquitongo-Etla, Oaxaca. Tomado de Ferrusquí-Villafranca (2003) ..................................................................................................... 26 11. Columna estratigráfica del área de Suchilquitongo. Tomado de Ferrusquía- Villafranca (1990b) ................................................................................................................... 27 12. Ejemplar FV06-2-91, primer molar inferior izquierdo referido a cf. Paracosoryx. Vistas labial, lingual y oclusal respectivamente. Escala: 20 mm .................................................................... 28 13. Ejemplar FV06-10-99, fragmento de diáfisis de radio referido a cf. Camelidae.Vistas anterior y posterior. Escala 30 mm ............................................................................................................ 31 14. Ejemplar FV06-4-94, astrágalo izquierdo referido a Camelidae.Vistas anterior, posterior, lateral y medial. Escala: 15 mm ................................................................................................ 32 15. Comparación de la longitud máxima del ejemplar FV06-4-94, astrágalo izquierdo referido a Camelidae con respecto a otros camélidos. ............................................................................... 34 16. Ejemplar FV06-3-93, epífisis distal de metacarpo I referido a cf. Carnivora. Vistas dorsal y ventral respectivamente. Escala: 20 mm ................................................................................... 35 17. Ejemplar FV06-3-92, epífisis distal de falange I izquierda referida a cf. Carnivora. Vistas dorsal, plantar/palmar y lateral. Escala: 20 mm ........................................................................ 36 18. Ejemplar FV07-161Bis-27, epífisis distal de radio izquierdo referido a cf. Rhinocerotidae. Vistas anterior y posterior. Escala: 40 mm ................................................................................ 37 19. Mapa geológico del área de Tlacolula-Mitla-Matatlán, Oaxaca. Tomado de Ferrusquía-Villafranca (2003) ................................................................................................... 43 xviii 20. Columna estratigráfica del área de Tlacolula-Mitla-Matatlán. Tomado de Ferrusquía- Villafranca (1990c) ................................................................................................................... 44 21. Ejemplar FV06-s/n-53, fémur derecho referido a Cosorycinae. Vistas lateral interna, posterior y anterior. Escala: 50 mm .......................................................................................................... 45 22. Ejemplar FV06-s/n-54, fragmento de cadera izquierda articulada con fémur referido a Cosorycinae. Vistas anterior y lateral externa, respectivamente. Escala: 50 mm ..................... 46 23. Ejemplar FV06-s/n.A-55, extremidad posterior izquierda referida a Cosorycinae. Vista anterior, lateral externa e interna. Escala: 100 mm ................................................................... 48 24. Ejemplar FV06-s/n.B-56, extremidad posterior izquierda referida a Cosorycinae.Vista lateral interna. Escala: 100 mm ............................................................................................................ 49 25. Comparación de la longitud máxima del ejemplar FV6-s/n-53, fémur izquierdo referido a Cosorycinae con respecto a otros antilocápridos y mósquidos ................................................. 50 26. Comparación de la longitud máxima de las tibias de los ejemplares FV06-s/n.A-55 y FV06-s/n.B-56, extremidades posteriores izquierdas referidas a Cosorycinae con respecto a otros antilocápridos, dromomerícidos y mósquidos .................................................................. 51 27. Comparación de la longitud máxima de los astrágalos de los ejemplares FV06-s/n.A-55 y FV06-s/n.B-56, extremidades posteriores izquierdas referidas a Cosorycinae con respecto a leptomerícidos, mósquidos, protocerátidos, antilocápridos, dromomerícidos, camélidos y cérvidos ..................................................................................................................................... 52 28. Comparación de la longitud máxima del calcáneo del ejemplar FV06-s/n.A-55, extremidad posterior izquierda referida a Cosorycinae con respecto a antilocápridos, dromomerícidos y mósquidos.................................................................................................................................. 53 29. Comparación de la anchura máxima de la epífisis proximal del metatarso de los ejemplares FV06-s/n.A-55 y FV06-s/n.B-56, extremidades posteriores izquierdas referidas a Cosorycinae con respecto a antilocápridos y mósquidos ............................................................................... 53 30. Ejemplar FV08-03-130, fragmento de cadera derecha referida a cf. Camelidae.Vistas lateral interna y acetabular. Escala: 20 mm .......................................................................................... 55 31. Ejemplares FV08-95-126, FV08-05-127, FV08-05-128 y FV08-05-129, primer, segundo y tercer incisivo, y canino referidos a Equidae. A. Vista labial. B. Vista oclusal. C. Vista lateral del canino. Escala: 20 mm ......................................................................................................... 58 32. Ejemplar FV08-34.A-29, fragmento de molariforme superior de un juvenil referido a Equidae. Vistas lateral y oclusal. Escala: 20 mm ..................................................................................... 59 33. Ejemplar FV08-34.B-30, fragmento de molariforme inferior de un juvenil referido a Equidae. Vistas labial y oclusal. Escala: 10 mm ...................................................................................... 60 xix 34. Ejemplar FV08-34.C-31, fragmento anterior de rama mandibular con la serie premolar completa referida a cf. Merychippus. Vistas lateral y oclusal. Escala: 20 mm ......................... 62 35. Ejemplar FV07-276-122, astrágalo izquierdo referido a cf. Merychipus sp.Vistas dorsal y distal respectivamente. Escala: 10 mm ............................................................................................... 63 36. Ejemplar FV07-s/n-b-132, incisivo superior izquierdo referido a aff. Cricetidae. Escala: 5 mm ............................................................................................................................. 66 37. Ejemplar FV07-s/n.e-144, epífisis distal de húmero izquierdo referido a aff. Cricetidae. Vistas anterior y posterior. Escala: 5 mm ............................................................................................. 67 38. Ejemplar FV07-s/n.g-146, tibia referida a aff. Cricetidae. Vistas anterior y lateral. Escala: 10 mm. .......................................................................................................................... 67 39. Comparación de la longitud del ejemplar FV07-s/n-b-132, incisivo referido a aff. Cricetidae (línea punteada) con respecto a los incisivos superiores de roedores del noroeste de los Estados Unidos de América de Hager & Cosentino (2006) ................................................................... 69 40. Comparación de la longitud del ejemplar FV07-s/n-b-132, incisivo referido a aff. Cricetidae (línea punteada) con respecto a los incisivos inferiores de roedores del noroeste de los Estados Unidos de América de Hager & Cosentino (2006) ................................................................... 69 41. Comparación de la longitud del ejemplar FV07-s/n-b-132, incisivo referido a aff. Cricetidae (línea punteada) con respecto a los incisivos inferiores de roedores del sureste de los Estados Unidos de América de Hager & Cosentino (2006) ................................................................... 70 42. Ejemplar FV07-s/n.f-145, metatarso II derecho referido a un Leporidae. Vistas lateral y medial. Escala: 10 mm .............................................................................................................. 72 43. Ejemplar FV07-s/n.b-142, epífisis distal de ulna referida a la Clase Aves.Vistas posterior y lateral. Escala: 20 mm. .............................................................................................................. 74 44. Mapa geológico del área de Nejapa, Oaxaca. Tomado de Ferrusquía-Villafranca (2003) ........ 81 45. Columna estratigráfica del área de Nejapa. Tomado de Ferrusquía-Villafranca (2001) ........... 82 46. Ejemplar FV07-267-2, carpo o tarso referido a Artiodactyla. Escala: 40 mm .......................... 83 47. Ejemplar FV07-4s/n.3-141, carpo o tarso referido a Artiodactyla. Escala: 10 mm .................. 83 48. Ejemplar FV07-282G.1-79, fragmento de metapodial referido a Artiodactyla.Vistas dorsal y proximal. Escala: 20 mm ........................................................................................................... 84 49. Ejemplar FV07-282C.2-68, epífisis proximal de falange I referida a Artiodactyla. Escala: 10 mm ........................................................................................................................... 84 50. Ejemplar FV07-282H.2-83, falange I referida a Artiodactyla. Escala: 10 mm. ........................ 85 51. Comparación de falange I de carnívoro (Ursus americanus, IBUNAM-36974), artiodáctilo (Odocoileus virginianus, IBUNAM-42928) y el ejemplar FV07-282H.2-83. Escala: 20 mm . 86 xx 52. Ejemplar FV07-272-18, epífisis distal de tibia derecha articulada con astrágalo, referidos a un Pecora indeterminado. Vistas dorsal, plantar, lateral y medial, respectivamente. Escala: 15 mm ........................................................................................................................... 88 53. Ejemplar FV07-270B-17, sínfisis mandibular referida a Tayassuidae. Vistas ventral y rostral. Escala: 20 mm ........................................................................................................................... 90 54. Comparación de la anchura del mentón del ejemplar FV07-270B-17, sínfisis mandibular referida a Tayassuidae con respecto a otros tayasuidos actuales y fósiles ................................ 91 55. Comparación del ejemplar FV07-270B-17, sínfisis mandibular referida a Tayassuidae con la sínfisis mandibular de Tayassu pecari (IBUNAM-36703) y Pecari tajacu (IBUNAM-37332 e IBUNAM-16518). Escala: 20 mm ............................................................................................ 92 56. Ejemplar FV07-13s/n-85, fragmento de tercer molar inferior izquierdo referido a ?Nothokemas. Vistas labial, lingual y oclusal, respectivamente. Escala: 30 mm ...................... 93 57. Comparación de la longitud antero-posterior del ejemplar FV07-13s/n-85, tercer molar inferior izquierdo (excluyendo el talón) referido a ?Nothokemas con respecto a Antilocapridae .......... 95 58. Comparación de la longitud antero-posterior del ejemplar FV07-13s/n-85, tercer molar inferior izquierdo (excluyendo el talón) referido a ?Nothokemas con respecto a Dromomerycidae ..... 95 59. Comparación de la longitud antero-posterior del ejemplar FV07-13s/n-85, tercer molar inferior izquierdo (excluyendo el talón) referido a ?Nothokemas con respecto a Moschidae ................ 96 60. Comparación de la longitud antero-posterior del ejemplar FV07-13s/n-85, tercer molar inferior izquierdo (excluyendo el talón) referido a ?Nothokemas con respecto a Camelidae ................ 97 61. Ejemplar FV07-282B.2-64, falange referida a ?Carnivora.Vistas dorsal, palmar o plantar, lateral y proximal. Escala: 15 mm ............................................................................................. 99 62. Ejemplar FV07-268-113, ectolofo referido a Equidae.Vistas labial y oclusal. Escala: 20 mm ......................................................................................................................... 101 63. Ejemplar FV07-277-136, ectolofo referido a Equidae.Vistas labial y oclusal. Escalas: 15 mm ........................................................................................................................ 101 64. Ejemplar FV07-277-137, ectolofo referido a Equidae.Vistas labial y oclusal. Escala: 4 mm. .......................................................................................................................... 102 65. Ejemplar FV07-267-3, molariforme superior derecho referido a Equidae.Vistas lateral y oclusal. Escala: 15 mm ............................................................................................................ 103 66. Ejemplar FV07-277-138, fragmento de molariforme superior referido a Equidae. Escala: 10 mm ......................................................................................................................... 103 67. Ejemplar FV07-282B.1-63, fragmento de molariforme superior referido a Equidae, nótese su fuerte desgaste. Escala: 10 mm ............................................................................................... 103 xxi 68. Ejemplar FV07-271-272-16, sexta vértebra lumbar referida a Equidae. Vistas anterior, posterior y dorsal respectivamente. Escala: 100 mm .............................................................. 105 69. Ejemplares FV07-268-114 y FV07-268-115, epífisis distal de radio izquierdo referido a Equidae. Vistas anterior, posterior y distal respectivamente. Escala: 20 mm ......................... 107 70. Ejemplar FV07-271-272-12, molariforme superior izquierdo referido a cf. Merychippus. Vistas lateral y oclusal. Escala: 15 mm .............................................................................................. 108 71. Ejemplar FV07-272-19, molariforme superior derecho referido a cf. Merychippus sp. Vistas lateral y oclusal. Escala: 15 mm .............................................................................................. 109 72. Ejemplar FV07-282D.1-70, molariforme superior derecho referido a un juvenil de cf. Merychippus. Vistas lateral y oclusal. Escala: 10 mm ....................................................... 110 73. Comparación de la longitud antero-posterior (LAP) y anchura transversa (AT) de los ejemplares FV07-271-272-12, FV07-271-272-19 y FV07-282D.1-70, molariformes superiores referidos a cf. Merychippus con respecto a otros équidos ...................................................... 111 74. Ejemplar FV07-271-272-13, molariforme inferior derecho referido a cf. Merychippus. Vistas labial y oclusal. Escala: 10 mm ............................................................................................... 112 75. Ejemplar FV07-271-272-14, molariforme inferior derecho referido a cf. Merychippus. Vistas labial y oclusal. Escala: 10 mm ............................................................................................... 113 76. Ejemplar FV07-271-272-15, fragmento de tercer molar inferior derecho referido a cf. Merychippus. Vistas labial y oclusal. Escala: 10 mm ........................................................ 113 77. Ejemplar FV07-282D.3-72, tercer molar inferior derecho de équido referido a cf. Merychippus. Vistas labial y oclusal. Escala: 10 mm .................................................................................... 114 78. Ejemplar FV07-282D.4-73, primer molar inferior derecho de équido referido a cf. Merychippus. Vistas labial y oclusal. Escala: 10 mm ........................................................ 115 79. Ejemplar FV07-282D.5-74, fragmentos de molariforme inferior referidos a cf. Merychippus. A. Fragmento de paralófido, metafléxido y metacónido. B. Fragmento de protocónido o hipocónido. C. Borde posterior de metastílido y parte de entofléxido. Vista oclusal. Escala: 10 mm ......................................................................................................................... 115 80. Ejemplar FV07-282E.1-75, molariforme inferior derecho de équido referido a cf. Merychippus. Vistas labial y oclusal. Escala: 10 mm .................................................................................... 116 81. Ejemplar FV07-282E.2-76, fragmento posterior de molariforme inferior derecho referido a cf. Merychippus. Vistas labial y oclusal. Escala: 10 mm ........................................................ 116 82. Comparación de la longitud antero-posterior (lap) y anchura transversa (at) de los ejemplares FV07-271-272-13, FV07-271-272-14, FV07-282D.3-72 y FV07-282E.1-75, molariformes inferiores referidos a cf. Merychippus con respecto a otros équidos....................................... 118 xxii 83. Ejemplar FV07-282F-78, astrágalo izquierdo referido a cf. Merychippus. Vistas dorsal, plantar y distal respectivamente. Escala: 30 mm ................................................................................. 119 84. Comparación de la longitud máxima y anchura máxima de la superficie distal del ejemplar FV07-282F-78, astrágalo izquierdo referido a cf. Merychippus con respecto a otros équidos .................................................................................................................................... 120 85. Ejemplar FV07-269/FV07-270-4, molariforme inferior izquierdo referido a cf. Pliohippus sp. Vistas labial y oclusal. Escala: 20 mm .................................................................................... 121 86. Ejemplar FV07-269/FV07-270-5, molariforme inferior izquierdo referido a cf. Pliohippus sp. Vistas labial y oclusal. Escala: 20 mm .................................................................................... 122 87. Ejemplar FV07-269/FV07-270-6, primer molar inferior izquierdo referido a cf. Pliohippus sp. Vistas labial y oclusal. Escala: 15 mm .................................................................................... 123 88. Ejemplar FV07-269/FV07-270-7, molariforme inferior derecho referido a cf. Pliohippus sp. Vistas labial y oclusal. Escala: 15 mm .................................................................................... 123 89. Ejemplar FV07-269/FV07-270-8, tercer molar inferior derecho referido a cf. Pliohippus sp. Vistas labial y oclusal. Escala: 30 mm .................................................................................... 124 90. Ejemplar FV07-269/FV07-270-9, fragmento posterior de tercer molar inferior derecho referido a cf. Pliohippus sp. Vistas labial y oclusal. Escala: 10 mm .................................................... 125 91. Ejemplar FV07-269/FV07-270-10, fragmento de molariforme inferior derecho referido a cf. Pliohippus sp. Vistas labial y oclusal. Escala: 10 mm ....................................................... 125 92. Comparación de la longitud antero-posterior (lap) y anchura transversa (at) de los ejemplares FV07-269/FV07-270-4, FV07-269/270-5, FV07-269/FV07-270-6, FV07-269/FV07-270-7 y FV07-269/FV07-270-8, molariformes inferiores referidos a cf. Pliohippus con respecto a otros équidos .................................................................................................................................... 127 93. Ejemplar FV07-268-112, astrágalo izquierdo referido a cf. Pliohippus sp. Vistas dorsal, plantar y distal respectivamente. Escala: 20 mm ................................................................................. 128 94. Comparación de la anchura máxima de la superficie distal del ejemplar FV07-268-112, astrágalo izquierdo referido a cf. Pliohippus con respecto a otros équidos ............................ 129 95. Ejemplar FV07-267-1, epífisis proximal de metatarso III derecho referido a cf. Pliohippus. Vistas dorsal, plantar y proximal respectivamente. Escala: 20 mm ........................................ 130 96. Comparación de la anchura de la superficie proximal del ejemplar FV07-267-1, epífisis proximal de metatarso III derecho referido a cf. Pliohippus con respecto a otros équidos ..... 131 97. Ejemplar FV07-266-44, molariforme superior derecho referido a cf. Cormohipparion sp. Vistas lateral y oclusal. Escala: 15 mm ................................................................................... 132 xxiii 98. Ejemplar FV07-277.1-57, molariforme superior izquierdo referido a cf. Cormohipparion sp. Vistas labial y oclusal. Escala: 20 mm .................................................................................... 133 99. Comparación de la longitud antero-posterior (LAP) y anchura transversa (AT) de los ejemplares FV07-266-44 y FV07-277.1-57, molariformes superiores referidos a cf. Cormohipparion con respecto a otros équidos ........................................................................ 134 100. Ejemplar FV07-266-45, molariforme inferior derecho referido a cf. Cormohipparion sp. Vistas labial y oclusal. Escala: 10 mm ............................................................................................... 136 101. Ejemplar FV07-266-46, molariforme inferior izquierdo referido a cf. Cormohipparion sp. Vistas labial y oclusal. Escala: 15 mm .................................................................................... 136 102. Ejemplar FV07-266-47, fragmento anterior de molariforme inferior derecho referido a cf. Cormohipparion sp. Vista oclusal. Escala: 10 mm ............................................................ 137 103. Ejemplar FV07-266-48, fragmento de molariforme inferior derecho referido a cf. Cormohipparion sp. Escala: 10 mm ................................................................................... 138 104. Comparación de la longitud antero-posterior (lap) y anchura transversa (at) de los ejemplares FV07-266-45 y FV07-277.1-46, molariformes inferiores referidos a cf. Cormohipparion con respecto a otros équidos .......................................................................................................... 138 105. Ejemplar FV06-4-94, astrágalo referido a Camelidae. A: proceso medial. B: proceso fibular .................................................................................................................... 145 106. Comparación de los astrágalos de camélidos con respecto a otras familias de artiodáctilos .. 145 107. Comparación de falanges proximales de carnívoros actuales y fósiles ................................... 146 108. Ejemplar FV07-278-60, tercer molar inferior izquierdo referido a Bison sp. encontrado en las cercanías de El Camarón. Vistas labial y oclusal. Escala: 30 mm .......................................... 178 109. Comparación de la longitud antero-posterior del ejemplar FV07-278-60, tercer molar inferior izquierdo referido a Bison sp. con respecto al tercer molar inferior de otros bóvidos ............ 179 xxiv LISTA DE TABLAS 1. Trabajos realizados para las localidades miocénicas de Suchilquitongo, Matatlán y Nejapa, Oaxaca .......................................................................................................................................... 8 2. Medidas morfométricas para molariformes de équido (Hulbert, 1988)...................................... 16 3. Medidas generales consideradas para la caracterización de los elementos poscraneales (Esquemas tomados de Driesch [1976]) ..................................................................................... 17 4. Fuentes bibliográficas a partir de las cuales se obtuvo el listado faunístico para las faunas locales de Oaxaca ....................................................................................................................... 21 5. Medidas del ejemplar FV06-2-91, primer molar inferior izquierdo referido a cf. Paracosoryx 29 6. Medidas del ejemplar FV06-4-94, astrágalo izquierdo referido a Camelidae ............................ 33 7. Listado taxonómico de la fauna local Suchilquitongo ................................................................ 39 8. Medidas de los ejemplares FV06-s/n-53 y FV06-s/n-54, fémures referidos a Cosoryciane en milímetros (mm) ......................................................................................................................... 46 9. Medidas de los ejemplares FV06-s/n.A-55 y FV06-s/n.B-56, extremidades posteriores izquierdas referidas a Cosorycinae en milímetros (mm) ............................................................ 50 10. Medidas del ejemplar FV08-03-130, fragmento de cadera derecha referida a cf. Camelidae .............................................................................................................................. 56 11. Medidas en milímetros (mm) de los ejemplares FV08-95-126, FV08-05-127, FV08-05-128 y FV08-05-129, primer, segundo y tercer incisivo, y canino referidos a Equidae. ....................... 57 12. Medidas del ejemplar FV08-34.C-31, serie premolar mandibular referida a cf. Merychippus en milímetros (mm) ......................................................................................................................... 63 13. Medidas del ejemplar FV07-276-122, astrágalo izquierdo referido a cf. Merychippus ............. 64 14. Comparación entre las medidas de la serie premolar en milímetros (mm) del ejemplar FV08-34.C-31 con respecto a las medidas de “M”. primus de Thomson Quarry Sheep Creek Fauna, de Merychippus encontrados en la Formación Box Butte (Hulbert & MacFadden, 1991) y “M”. californicus de la Formación Temblor, Bartsoviano (Kelly & Stewart, 2008) .............. 64 15. Medidas del ejemplar FV07-s/n.e-144, epífisis distal de húmero izquierdo referido a aff. Cricetidae ............................................................................................................................. 66 16. Medidas del emplar FV07-s/n.g-146, tibia referida a aff. Cricetidae ......................................... 68 17. Comparación entre las medidas del ejemplar FV07-s/n.f-145, metatarso II derecho referido a un Leporidae con las obtenidos a partir de la Colección de Material Reciente del Instituto de Geología, y la reportada en la literatura para lagomorfos ........................................................... 73 18. Listado taxonómico de la fauna local Matatlán .......................................................................... 76 xxv 19. Medidas de los ejemplares FV07-282C.2-68 y FV07-282H.2-83, falanges referidas a Artiodactyla en milímetros (mm) ............................................................................................... 85 20. Comparación de las medidas en milímetros (mm) del ejemplar FV07-272-18, astrágalo derecho referido a un Pecora indeterminado con las obtenidas para ?Pseudoparablastomeryx sp. (FV97-62; Bravo-Cuevas, 2000), L. evansi, Hypertragulus, Hypisodus (Scott & Jepsen, 1940), B. olcotti (Matthew, 1908) y M. gilchristensis (UF 58172; Florida Museum of Natural History, 2019 .............................................................................................................................. 89 21. Medidas en milímetros (mm) del ejemplar FV07-270B-17, sínfisis mandibular referida a Tayassuidae................................................................................................................................. 91 22. Medidas del ejemplar FV07-13s/n-85, fragmento del tercer molar inferior izquierdo referido a ?Nothokemas ............................................................................................................................... 94 23. Medidas del ejemplar FV07-282B.2-64, falange referida a Carnivora..................................... 100 24. Medidas de los ejemplares FV07-268-113, FV07-277-136 y FV07-277-137, ectolofos referidos a Equidae en milímetros (mm).................................................................................................. 102 25. Medidas del ejemplar FV07-267-3, molariforme superior derecho referido a Equidae ........... 102 26. Medidas del ejemplar FV07-271-272-16, sexta vértebra lumbar referida a Equidae ............... 104 27. Medidas de los ejemplares FV07-271-272-12, FV07-272-19 y FV07-282D.1-70, molariformes superiores referidos a cf. Merychippus en milímetros (mm) .................................................... 110 28. Medidas de los ejemplares FV07-271-272-13, FV07-271-272-14, FV07-282D.3-72, FV07-282D.4-73, FV07-282D.5-74, FV07-282E.1-75 y FV07-282E.2-76, molariformes inferiores referidos a cf. Merychippus en milímetros (mm) ..................................................... 117 29. Medidas del ejemplar FV07-282F-78, astrágalo izquierdo referido a cf. Merychippus ........... 119 30. Medidas de los ejemplares FV07-269/FV07-270-4, FV07-269/FV07-270-5, FV07-267/FV07-270-6, FV07-269/FV07-270-7 y FV07-269/FV07-270-8, molariformes inferiores referidos a cf. Pliohippus en milímetros (mm). ........................................................ 126 31. Medidas del ejemplar FV07-268-112, astrágalo izquierdo referido a cf. Pliohippus ............... 128 32. Medidas del ejemplar FV07-267-1, epífisis proximal de metatarso III derecho referido a cf. Pliohippus ............................................................................................................................ 130 33. Medidas de los ejemplares FV07-266-44 y FV07-277.1-57, molariformes superiores referidos a cf. Cormohipparion en milímetros (mm) ................................................................................. 133 34. Medidas de los ejemplares FV07-266-45 y FV07-266-46, molariformes inferiores referidos a cf. Cormohipparion sp en milímetros (mm) ............................................................................. 137 35. Listado taxonómico de la fauna local El Camarón ................................................................... 140 36. Medidas del ejemplar FV06-1-87, cuerpo vertebral sin identificar .......................................... 167 xxvi 37. Medidas del ejemplar FV07-271-22, cabeza de radio sin identificar ....................................... 170 38. Medidas del ejemplar FV07-268-116, vértebra caudal sin identificar...................................... 171 39. Medidas del ejemplar FV07-278-60, tercer molar inferior izquierdo referido a Bison sp ........ 178 LISTA DE ABREVIATURAS CMR: Colección de Material Reciente para Comparación, Museo de Paleontología “María del Carmen Perrilliat”, Instituto de Geología, UNAM. DGAPA: Dirección de Asuntos del Personal Académico de la UNAM FV: Catálogo de campo del Dr. Ismael Ferrusquía Villafranca. IBUNAM: Instituto de Biología, Ciudad Universitaria, UNAM. IGM: Instituto de Geología, México (adscrito a la UNAM). Ma: Millones de años. PAPIIT: Programa de Apoyo a Proyectos de Investigación e Innovación Tecnológica s/n: Sin número de catálogo. UF: Division of Vertebrate Paleontology, Florida Museum of Natural History, University of Florida, Gainesville, Florida. UF/FGS: Florida Geological Survey Fossil Collection, Florida Museum of Natural History. UF/TRO: Timberlane Research Oganization, Lake Wales Florida, Florida Museum of Natural History. UNAM: Universidad Nacional Autónoma de México. P2: Segundo premolar superior. Dp2: Segundo premolar deciduo superior. 1 RESUMEN En México, el Mioceno (23.03–5.33 Ma) se caracterizó por presentar diversos cambios ambientales y geológicos, que se han considerado trascendentales en la evolución y biogeografía de las faunas tropicales. Entre las faunas miocénicas mexicanas conocidas, se encuentran las del centro y sureste del estado de Oaxaca, tales como la fauna local Suchilquitongo, Formación homónima (19.3–20.6 Ma) del Hemingfordiano, y las faunas locales Matatlán, Formación homónima (15.3–16.0 Ma) y El Camarón o Nejapa, Formación El Camarón (15.0–17.4 Ma) del Bartsoviano. Con base en estas faunas, se han desarrollado y publicado estudios tendientes principalmente a conocer su constitución taxonómica. Así mismo, se ha continuado con la prospección y recolección de material adicional, el cual ha sido provisionalmente identificado, y a partir del cual puede profundizarse en la identificación taxonómica y abordar aspectos paleoecológicos, sistemáticos y de otra índole. Ello resalta la necesidad de continuar con el estudio de estas faunas para su actualización con la determinación y adición de nuevos taxa para una mayor comprensión de la fauna fósil del país. En el caso de la fauna local Suchilquitongo, cuya formación portadora corresponde a un depósito dominatemente lacustre, el material consiste en su mayoría de elementos poscraneales con bajos grados de preservación, y que corresponden a elementos referibles a los Órdenes Artiodactyla, Carnivora y Perissodactyla. En otros casos se les pudo referir a las Familias Rhinocerotidae, Camelidae y Antilocapridae, Género cf. Paracosoryx sp. (previamente identificado como Merriamoceros), lo cual amplía la distribución geográfica de este género. Salvo este último, los otros taxa identificados ya habían sido conocidos para esta fauna. Con respecto a la fauna local Matatlán, depósito de origen fluvio-lacustre, se tiene material de macrovertebrados (Órdenes Artiodactyla y Perissodactyla) y de microvertebrados (Órdenes Rodentia, Lagomorpha y Clase Aves). También se pudo identificar material a nivel de familia (Antilocapridae y Camelidae), así como a género, cf. Merychippus sp. (Equidae). Para microvertebrados, se identificaron restos referibles a las Familias Cricetidae y Leporidae, mientras que el elemento óseo aviano, sólo se identificó a nivel de clase. Cabe destacar que estos últimos (lagomorfos y aves) son nuevos registros de estas categorías taxonómicas para esta fauna. Concerniente a la fauna local El Camarón, presente en un depósito fluvio-lacustre, se corroboró la presencia de los Órdenes Artiodactyla, Carnivora y Perissodactyla. Entre los primeros están un Pecora de tamaño pequeño, un Tayassuidae y el camélido referido a ?Nothokemas sp. 2 (anteriormente identificado como Dromomeryx sp.), que es un nuevo registro para esta fauna. También se encontraron restos referibles a un carnívoro pequeño y a los équidos Merychippus, Pliohippus y Cormohipparion, estos últimos tres taxa, ya habían sido reportados previamente para esta fauna. Cabe destacar que la colección investigada incluye gran cantidad de material poscraneal, generalmente considerado de poca utilidad para identificaciones taxonómicas a nivel de género y especie, pero susceptibles de identificarse a categorías supragenéricas como familia y orden. Tal es el caso de los astrágalos y falanges referibles a Camelidae y Carnivora, respectivamente, y que no habían sido reportadas antes. Finalmente, la dominancia de elementos poscraneales, la reducida presencia de elementos craneales y el alto número de elementos óseos fracturados, desarticulados, aislados (en el caso de piezas dentales), y/o retrabajado, se debe en parte a que el material diagnóstico más aparente ya había sido recolectado y descrito. Sin embargo, aquel material es importante también y debe ser estudiado particularmente en sus aspectos tafonómicos, no tratados a profundidad previamente, lo cual además permitirá una mejor interpretación de la historia de los depósitos miocénicos de Oaxaca, así como continuar con los estudios e investigaciones prospectivas, sistemáticas y paleoecológicas. 3 ABSTRACT In Mexico, the Miocene (23.03–5.33 Ma) was characterized by various environmental and geological changes. These changes have been considered transcendental in the evolution and biogeography of the tropical faunas. Among the known Mexican Miocene faunas are those of the center and southeast of the state of Oaxaca, such as the local fauna Suchilquitongo, homonymous Formation (19.3–20.6 Ma) from the Hemingfordian, and the local faunas Matatlán, homonymous Formation (15.3–16.0 Ma) and El Camarón or Nejapa, El Camaron Formation (15.0–17.4 Ma) from the Bartsovian. Based on these faunas, studies have been developed and published mainly aimed at knowing their taxonomic constitution. Likewise, the prospecting and collecting of additional material has continued, which has been provisionally identified, and from which it is possible to deepen the taxonomic identification and address paleoecological, systematic and other aspects. This highlights the need to continue with the study of these faunas to update them with the determinations and addition of new taxa for a better understanding of the country’s fossil fauna. In the case of the local fauna Suchilquitongo, whose carrier formation corresponds to a predominantly lacustrine deposit, the material consists mostly of postcranial elements with low degrees of preservation, and that correspond to elements referable to the Orders Artiodactyla, Carnivora and Perissodactyla. In other cases, they could be referred to the Rhinocerotidae, Camelidae and Antilocapridae Families, Genus cf. Paracosoryx sp. (previously identified as Merriamoceros), which broadens the geographic distribution of this genus. Except for the latter, the other identified taxa had already been known for this fauna. With regardt to the local fauna Matatlán, a deposit of fluvio-lacustrine origin, there is material from macrovertebrates (Orders Artiodactyla and Perissodactyla) and microvertebrates (Orders Rodentia, Lagomorpha and Class Aves). Material could also be identified at the family level (Antilocapridae and Camelidae), as well as by genus, cf. Merychippus sp. (Equidae) For microvertebrates, remains referable to the Families Cricetidae and Leporidae were identified, while the avian bone element was only identified at the Class level. It should be noted that the latter (lagomorphs and birds) are new records of these taxonomic categories for this fauna. Concerning the local fauna El Camarón, present in a fluvio-lacustrine deposit, the presence of the Orders Artiodactyla, Carnivora and Perissodactyla was corroborated. Among the first are a small Pecora, a Tayassuidae and the camelid referred to ?Nothokemas sp. (previously identified as 4 Dromomeryx sp.), which is a new record for this fauna. Remains referred to a small carnivore and to the equids Merychippus, Pliohippus, and Cormohipparion were also found, these last three taxa had previously been reported for this fauna. It should be noted that the investigated collection includes a large amount of postcranial material, generally considered of little use for taxonomic identifications at the genus and species level, but capable of identifying suprageneric categories such as family and order. Such is the case of the talus and phalanges referable to Camelidae and Carnivora, respectively, and that had not been previously reported before. Finally, the dominance of postcranial elements, the reduced presence of cranial elements and the high number of fractured, disarticulated, isolated bone elements (in the case of teeth), and reworked, is partly due to the fact that the more diagnostic material apparent had already been collected and described. However, that material is also important and should be studied particularly in its taphonomic aspects, not previously treated in depth, which will also allow a better interpretation of the history of the Miocene deposits of Oaxaca, as well as continue with studies and prospective investigations, systematic and paleoecological. 5 INTRODUCCIÓN La Época del Mioceno, cuyo inicio data de hace 23.03 Ma y que terminó hace 5.33 Ma, se caracterizó por la disminución de la temperatura a nivel global, una mayor resequedad de la superficie terrestre, la reducción de la extensión de los bosques tropicales, un mayor desarrollo de los bosques templados y el reemplazo de estos biomas por sabanas y pastizales (Honey et al., 1998; Prothero, 1998b; MacFadden, 2000; Janis et al., 2004), favoreciendo la radiación evolutiva de varios grupos de mamíferos (e.g. camélidos y équidos), además del desarrollo de nuevas adaptaciones, como la dentadura hipsodonta en ungulados (Honey et al., 1998; MacFadden, 1998). Durante esta misma época, México presentó, junto con estos cambios ambientales, una alta actividad tectónica y volcánica, que permitieron la consolidación de las provincias fisiográficas de la Faja Volcánica Transmexicana y la Sierra Madre del Sur en el centro y sureste del país (Ferrari et al., 1999; Morán-Zenteno et al., 1999; Gómez-Tuena et al., 2005; Morán-Zenteno et al., 2018), influyendo en la distribución y desarrollo de la flora y fauna mexicanas durante y después del Mioceno (Hall, 1981; Villa-Ramírez & Cervantes-Reza, 2003; Ferrusquía-Villafranca et al., 2010). Los cambios geológicos, ambientales y la ubicación geográfica del territorio nacional permiten que México actúe como un enlace biótico entre las faunas norteamericanas, centroamericanas y sudamericanas, por lo que se le considera como un centro de origen, migratorio, evolutivo y de extinción (Carreño & Montellano-Ballesteros, 2005), lo que resalta la importancia del estudio de las faunas paleógenas y neógenas para la comprensión y análisis de la evolución y biogeografía de las faunas tropicales actuales (Ferrusquía-Villafranca, 2003; Kirby & MacFadden, 2005). Desafortunadamente, las localidades provenientes del Paleoceno, Eoceno y Oligoceno (Paleógeno), junto con el Mioceno (Neógeno) son menos conocidas que las del Plioceno (Neógeno) y Pleistoceno (Cuaternario) en el país. Así, entre las faunas pliocénicas y pleistocénicas, se estiman cerca de 800 localidades fosilíferas dentro del territorio nacional (Ferrusquía-Villafranca et al., 2010); mientras que las estimadas para las faunas previas al Plioceno son considerablemente reducidas (34 localidades de acuerdo con Montellano-Ballesteros & Jiménez-Hidalgo, 2006 y Ferrusquía-Villafranca & Ruiz-González, 2015 [Figura 1]), destacando las del Mioceno dentro de este grupo (Figura 2). Figura 1. Localidades fosilíferas prepliocénicas 2, El Marfil; 3, Yolomécatl; 4, Rancho Gaitán; 5, Simojovel; 6, Tubutama; 7, Yécora; 8, El Zoyatal; 9, Suchilquitongo; 10, La Misión; 11, La Purísima; 12, Matatlán; 13, Nejapa; 14, Ixtapa; 15, Simojovel; 16, Paso del Águila; 17, Tepezalá; 18, Cofradía; 19, El Resbalón; 20, El Trapiche; 21, Rancho El Ocote; 22, Yepómera; 23, Basuchil; 24, Matachic; 25, Tecolotl 27, Teocaltiche; 28, Cinca; 29, Tula; 30, Zietla Matamoros; 33, San Miguel Allende; 34, Los Salazar. Balles Figura 2. Proporción de localidades Oligoceno) y Neógeno (Mioceno) 56% de Méxco. 1, Lomas Las Tetas de Cabra; án; 26, Colotlán; -Tehuichila; 31, La Plegaria; 32, Landa de Tomado y modificado de Montellano teros & Jiménez-Hidalgo (2006). prepliocénicas conocidas para el Paleógeno (Eoceno y mexicano. 12% 3% 29% Eoceno Oligoceno Mioceno Temp. - Medio Mioceno Tardío 6 - 7 Entre las localidades miocénicas mexicanas, se encuentran las ubicadas en el sureste del estado de Oaxaca, que corresponden a las faunas locales Suchilquitongo, Matatlán y Nejapa (esta última denominada El Camarón en el presente trabajo) datadas para el Hemingfordiano (~20 Ma) y Bartsoviano (~15 Ma), respectivamente (Ferrusquía-Villafranca & Ruiz-González, 2015), y que desde su descubrimiento han motivado la producción de distintos trabajos para esclarecer su importancia paleobiológica y geológica (véase la sección de Antecedentes, p. 8). Entre los trabajos realizados sobre estas localidades, sobresalen las revisiones efectuadas en las dos últimas décadas donde se muestra el panorama general de los avances en la investigación de estas faunas. Para la fauna local Suchilquitongo, los listados faunísticos de Jiménez-Hidalgo y colaboradores (2002) y Ferrusquía-Villafranca (2003), son similares y no presentan adiciones de nuevos taxa, sino hasta la última actualización realizada por Ferrusquía-Villafranca & Ruiz- González (2015). Por otra parte, los listados de la fauna local Matatlán presentados por Jiménez-Hidalgo y colaboradores (2002) y Ferrusquía-Villafranca (2003), difirien en la inclusión de un camélido identificado como ?Miolabis sp. en el listado del 2003; mientras que en los dos listados presentados por Ferrusquía-Villafranca & Ruiz-González (2015) y Pérez-Crespo y colaboradores (2016), difieren de los anteriores en la inclusión de ?Cosoryx sp. y la exclusión de la Familia Rhinocerotidae. Para la fauna local El Camarón, el listado faunístico de Ferrusquía-Villafranca (2003) difiere del de Jiménez-Hidalgo y colaboradores (2002) en la inclusión de ?Miolabis sp. y Merychippus sp., mientras que las últimas actualizaciones reportadas por Ferrusquía-Villafranca & Ruiz-González (2015) y Pérez-Crespo y colaboradores (2016) omiten a ?Protoceratidae, y a los équidos Merychippus californicus, Neohipparion aff. N. trampasense y Calippus sp.; pero consideran la presencia de Pseudoparablastomeryx (Leptomerycidae), Dromomeryx (Dromomerycidae) y Cormohipparion aff. C. quinni dentro de esta fauna. Por último, si consideramos los cambios en los dos últimos listados para las tres faunas oaxaqueñas, la existencia de nuevo material recolectado entre 2006 y 2008 (parcialmente descrito y provisionalmente identificado), aunado a la importancia que tienen estas faunas para la comprensión y evolución de las faunas americanas, es clara la necesidad de continuar con su estudio y determinación de nuevos taxa y nuevas adiciones que permitan la actualización de los listados y alcanzar una mejor comprensión de las faunas fósiles, ya que la continua actualización y revisión de 8 estos materiales es clave para el desarrollo de futuros trabajos prospectivos, tafonómicos, paleoecológicos, evolutivos y biogeográficos. OBJETIVOS Revisar y agregar a la información paleontológica disponible para las faunas miocénicas de Oaxaca: a) Fauna local Suchilquitongo, Formación homónima, Mioceno Temprano (Hemingfordiano, ~20 Ma) de Oaxaca. b) Fauna local Matatlán, Formación homónima, Mioceno Medio (Bartsoviano, ~15 Ma) de Oaxaca. c) Fauna local El Camarón, Formación homónima, Mioceno Medio (Bartsoviano, ~15 Ma) de Oaxaca. ANTECEDENTES Los estudios de estas faunas son relativamente limitados pero variados en su enfoque y ámbito científico, pues entre ellos se encuentran trabajos prospectivos, descriptivos, geológicos, geocronológicos, paleoecológicos y de revisión. En la tabla 1 se presenta una breve síntesis de los trabajos más representativos. Tabla 1. Trabajos realizados para las localidades miocénicas de Suchilquitongo, Matatlán y Nejapa, Oaxaca. Autores Año Tipo de trabajo Fauna local Aportaciones/ Taxa encontrados Stirton 1954 Descriptivo El Gramal Primer registro de mamíferos miocénicos en Nejapa. Reportó la presencia de Merychippus (Equidae) y ?Oxydactylus (Camelidae). Wilson 1967 Descriptivo El Gramal Describió nuevos restos de Merychippus, Gomphotherium (Gomphotheriidae) y un posible Protoceratidae. Wilson & Clabaugh 1970 Geológico Suchilquitongo Describió y nombró a la Formación Suchilquitongo, proponiendo como ambiente de depósito la playa de un lago. Por medio de la identificación de los restos de Merychippus y Merychyus (Mericoidodontidae), dataron a la formación para el Mioceno. 9 Continuación de Tabla 1 Ferrusquía- Villafranca et al. 1974 Geocronológico Suchilquitongo Dataron radiométricamente muestras del Miembro Ignimbrita Etla de la Formacion Suchilquitongo, obteniendo una edad de ~20 Ma (Mioceno Tempr.). Ferrusquía- Villafranca 1975 Revisión Valle de Oaxaca (Suchilquitongo) El Gramal Reportó una afinidad norteamericana para ambas faunas. Propuso un ecotono entre una sabana y un bosque tropical lluvioso durante el Bartsoviano oaxaqueño. Fauna local Valle de Oaxaca compuesta por Gomphotherium sp., Merychippus sp., cf. Merychyus sp. y Protoceratidae indet. Fauna local El Gramal compuesta por Gomphotherium sp., Merychippus sp., ?Oxydactylus sp. y Protoceratidae indet. Ferrusquía- Villafranca 1984 Revisión Valle de Oaxaca El Gramal Faunas datadas para el Bartsoviano. Fauna local Valle de Oaxaca compuesta por Gomphotheriidae, Equidae, Merycoidodontidae, Protoceratidae y Leporidae. Fauna local El Gramal compuesta por Gomphotheriidae, Equidae, Camelidae (Oxydactylus sp. y Oxydactylus cf. O. benedentatus) y Protoceratidae Ferrusquía- Villafranca 1990a, b, c, d Descriptivo y geológico Suchilquitongo Matatlán Nejapa Elaboró y describió los marcos geográficos y geológicos de las tres áreas (1990b, 1990c, 1990d). Reportó nuevas adiciones para las tres faunas locales (1990a). Fauna local Suchilquitongo integrada por Merychippus sp., Rhinocerotidae, cf. Paratoceras (Protoceratidae) y Merychyus aff. M. minimus. Fauna local Matatlán compuesta por Rhinocerotidae, Merychippus sp. y Camelidae. Área de Nejapa con dos faunas locales: El Gramal (Gomphotheriidae, Merychippus sp. y Camelidae), y El Camarón (Plionictis oaxacaensis [Mustelidae], Gomphotheriidae, Merychippus sp., Antilocapridae y Rodentia). 10 Continuación de Tabla 1 Ferrusquía- Villafranca & McDowell 1991 Geológica y geocronológica Suchilquitongo Matatlán Nejapa Revisaron las características geológicas de las tres localidades. Reportaron nuevas mediciones radiométricas a partir de tobas en las áreas. Suchilquitongo con edades estimadas de entre 19.3 a 20.6 Ma. Matatlán con edades de entre 15.3 y 16.0 Ma. Nejapa con edades de entre 15.0 y 17.4 Ma. Bravo- Cuevas 2000 Descriptivo Matatlán Nejapa Describió los restos referibles a équidos miocéncios, recolectados enre los años 1987 y 1997. Reporta la presencia de Merychippus cf. M. sejunctus, Calippus sp. y Pliohippus aff. P. pernix en Matatlán. Para Nejapa reportó nueve localidades fosilíferas, encontrando restos referibles a Merychippus cf. M. primus, Merychippus cf. M. californicus, Pliohippus aff. P. pernix y Neohipparion aff. N. trampasense. Jiménez Hidalgo 2000 Descriptivo Suchilquitongo Matatlán Nejapa Describió los restos de mamíferos no équidos recolectados entre 1969 y 1997. Reportó la presencia de Protoceratidae (Kyptoceratinae indet.) y ?Pseudoparablastomeryx sp. (Leptomerycidae) en Suchilquitongo. Fauna local Matatlán con restos de Felidae, Mustelidae (cf. Leptarctus sp.), Pecora indet., y Rhinocerotidae. Fauna Nejapa incluye Mustelidae (?P. oaxacaensis), Canidae, Tayassuidae (cf. Prosthennops sp.), Camelidae (cf. Procamelus, cf. Pliauchenia, cf. Protolabis), Pecora indet., Antilocapridae (Merycodus sabulonis), Rhinocerotidae y Gomphotheriidae. Ferrusquía- Villafranca 2001 Geológico Nejapa Reportó el marco geográfico y geológico del área de Nejapa, así como su registro paleontológico. Jiménez- Hidalgo et al. 2002 Revisión Suchilquitongo Matatlán Nejapa Revisión del registro fósil de las faunas miocénicas del territorio nacional. Refirieron la presencia de roedores en Matatlán, y de Leporidae y équidos referibles a Cormohipparion en Nejapa. Ferrusquía- Villafranca 2003 Revisión Suchilquitongo Matatlán Nejapa Revisión de las faunas paleógenas y neógenas mexicanas. Suchilquitongo sin nuevas adiciones. Se reportaron restos referidos a Miolabis (Camelidae) en Matatlán y Nejapa. 11 Continuación de Tabla 1 Bravo- Cuevas & Ferrusquía- Villafranca 2006 Descriptivo Matatlán Nejapa Describieron los restos de Merychippus cf. M. primus y cf. M. sejunctus. Proponen que la coexistencia entre estos équidos se debe a que la radiación de esta familia ocurrió en el sur de Norteamérica, o bien, existió una partición equitativa de los recursos del ambiente. Bravo- Cuevas & Ferrusquía- Villafranca 2008 Descriptivo Nejapa Reportaron la presencia de Cormohipparion aff. C. quinni Bravo- Cuevas & Ferrusquía- Villafranca 2010 Descriptivo Matatlán Nejapa Reportaron la presencia de Pliohippus sp. Ferrusquía- Villafranca & Ruiz- González 2015 Revisión y geocronológica Suchilquitongo Matatlán Nejapa Reportaron las dataciones radiométricas de 28 localidades jurásico-pliocénicas, entre esas las tres faunas miocénicas y sus respectivos listados faunísticos. Formación Suchilquitongo (20.3 y 19.2 Ma [Arikareano Tardío, Mioceno Temprano]), se reporta la presencia de Felidae, Canidae, Camelidae y Antilocapridae (Merriamoceros sp.). Formación Matatlán (16.0 y 15.3 Ma [Bartsoviano, Mioceno Medio]), se reporta la presencia de Antilocapridae (?Cosoryx sp.) y se excluye a Rhinocerotidae. Formación El Camarón (15.82 y 14.96 Ma [Bartsoviano, Mioceno Medio]), se incluye a Leptomerycidae (Pseudoparablastomeryx), Dromomerycidae (Dromomeryx) y Equidae (Cormohipparion). Se excluye a Protoceratidae, Merychippus cf. M. californicus, Neohipparion aff. N. trampasense y Calippus. Pérez- Crespo et al. 2016 Paleoecológico Matatlán Nejapa Reportaron las dietas de los équidos por medio de estudios isotópicos, además del listado faunístico para ambas faunas. No se presentaron diferencias con respecto al listado de Ferrusquía- Villafranca & Ruiz-González (2015). 12 MATERIALES Y MÉTODOS Para la realización de este trabajo, el método utilizado se dividió en dos aspectos principales: bibliográfico y descriptivo, los cuales consistieron en lo siguiente: Trabajo bibliográfico Elaboración del marco geográfico y geológico La información supracitada se obtuvo a partir de los trabajos pertinentes a las áreas de Suchilquitongo, Matatlán, Nejapa o a la Región Mixteca. Posteriormente, se realizó una síntesis de la información. Para el área de Suchilquitongo se utilizaro los trabajos de Salas (1949), Fries y colaboradores (1962), López-Ramos (1969), Wilson & Clabaugh (1970), Ferrusquía-Villafranca y colaboradores (1974, 2006), Ferrusquía-Villafranca (1990a, 1990b, 2003, 2007, 2008), Ferrusquía-Villafranca & McDowell (1991), Benammi y colaboradores (2003), Ferrusquía-Villafranca & Ruiz-González (2011, 2015) y Velasco y colaboradores (2016). Con respecto al área de Matatlán (también denominada Tlacolula-Mitla-Matatlán) se utilizaron los datos reportados por Ferrusquía-Villafranca (1990a, 1990c, 2003), Ferrusquía-Villafranca & McDowell (1991) y Ferrusquía-Villafranca & Ruiz-González (2015). Para el área de Nejapa, se hizo uso de los trabajos de Stirton (1954), Wilson (1967), Ferrusquía- Villafranca (1990a, 1990d, 2001, 2003), Ferrusquía-Villafranca & McDowell (1991) y Ferrusquía- Villafranca & Ruiz-González (2015). Elaboración de los listados faunísticos Se revisaron los trabajos disponibles para cada una de las faunas locales miocénicas del estado de Oaxaca, con el fin de elaborar los listados faunísticos, determinar su estado actual, y obtener un listado general por área. Posteriormente, se compararon estos listados generales con los obtenidos a partir de la descripción e identificación del material revisado en el presente trabajo, para determinar las nuevas adiciones al registro fósil de estas localidades. Trabajo descriptivo Indexado del material Se revisó el material disponible para las tres faunas miocénicas de Oaxaca recolectado por el Dr. Ferrusquía-Villafranca y sus asociados entre los años 2002–2008, mediante proyectos PAPIIT a su cargo, financiados por la DGAPA. Las temporadas de trabajo de campo quedaron reconocidas por 13 la sigla FV, seguida de los números 02, 04, 06, 07, 08, que corresponeden a los años 2002, 2004, 2006, 2007 y 2008. El material se registró en una base de datos de Excel, donde se le asignó un número de catálogo preliminar basado en el catálogo de campo (FV) y el número consecutivo de revisión (por ejemplo, el ejemplar FV07.267-1 corresponde al primer elemento esquelético revisado en este trabajo con número de catálogo de campo FV07.267). Junto con este número de catálogo, se asignaron otros campos, tales como el año de recolecta, ubicación geográfica, localidad, si requerían limpieza y restauración, fauna local, tipo de elemento esquelético (craneal, poscraneal o indeterminado), posición anatómica, identificación taxonómica (clase, orden, familia, género y especie), descripción (si está realizada) y observaciones. Limpieza y restauración La mayor parte del material se encontraba limpio y con identificaciones taxonómicas preliminares. Los ejemplares que lo requirieron se limpiaron con exploradores dentales y cepillos, y se restauraron con pegamento y endurecedores. Descripción e identificación taxonómica La descripción e identificación osteológica de los elementos poscraneales se realizaron mediante la comparación de los fósiles con ejemplares de la Colección Nacional de Paleontología y de la Colección de Material Reciente para Comparación (CMR), ambas del Instituto de Geología, UNAM; así como con ejemplares de la Colección Nacional de Mastozoología del Instituto de Biología, UNAM y de la colección científica del Museo de Historia Natural de Florida, esta última a través del catálogo en línea (www.floridamuseum.ufl.edu/vertpaleo-search/search/results); además, se usaron publicaciones, textos y atlas de anatomía de mamíferos [e.g. Chauveau & Arloing (1903), Baumel y colaboradores (1993), Pales & Lambert (1971), Sisson y colaboradores (2005), France (2009), Köning & Liebich (2011), Morales-Mejía & Arroyo-Cabrales (2012)]. Para la identificación dental, se compararon las piezas dentales fósiles con los esquemas y descripciones reportados por Hillson (2005). Posteriormente, se identificaron y describieron estas piezas con la nomenclatura establecida por MacFadden (1984) y Hulbert (1988) para los molariformes de équidos (Figura 3); y para rumiantes se utilizó la propuesta de Bärmann & Rössner (2011; Figura 4). 14 Figura 3. Nomenclatura dental de los distintos molariformes de équido propuesta por Hulbert (1988). A. Segundo premolar superior izquierdo: 1, anterostilo (únicamente en P2 y Dp2); 2, pliprotolofo; 3, parastilo; 4, prefoseta; 5, asa de la prefoseta; 6, pliprefoseta; 7, mesostilo; 8, pliposfoseta; 9, posfoseta; 10, metastilo; 11, plihipostilo; 12, muesca hipoconal; 13, hipocono; 14, plicaballín; 15, protocono; 16, muesca preprotoconal; 17, protoselene. B. Molariforme inferior izquierdo: 1, paralófido; 2, metafléxido; 3, metacónido; 4, antistmo; 5, linguafléxido; 6, postistmo; 7, metastílido; 8, entofléxido; 9, entocónido; 10, hipoconúlido; 11, hipocónido; 12, plicaballínido; 13, ectostílido; 14, ectofléxido; 15, protocónido; 16, protostílido. C. Forma del plicaballín: 1, rudimentario o ausente; 2, asa simple; 3, asa doble. Figura 4. Nomenclatura dental para molares inferiores de rumiante propuesta por Bärmann & Rössner (2011). Tercer molar inferior izquierdo; 1, cingúlido anterior; 2, fosa anterior; 3, mesostílido; 4, premetacrístida; 5, metacónido; 6, postmetacrístida externa (pliegue Dorcatherium); 7 postmetacrístida interna; 8, metastílido; 9, preentocrístida; 10, entocónido; 11, postentocrístida; 12, entostílido; 13, preentoconulidocrístida; 14, entoconúlido; 15, postentoconulidocrístida; 16, fosa posterior del m3; 17, posthipoconulidocrístida; 18, hipoconúlido; 19, prehipoconulidocrístida; 20, ectostílido posterior; 21, cingúlido posterior; 22, posthipocrístida; 23, fosa posterior; 24, hipocónido; 25, prehipocrístida; 26, ectostílido; 27, postprotocrístida interna; 28, postprotocrístida externa (pliegue Paleomeryx); 29, protocónido; 30, preprotocrístida. 15 Con respecto a las piezas dentales de roedor, la identificación taxonómica de los incisivos se hizo siguiendo el método propuesto por Hager & Cosentino (2006), que se basa en asumir que la curvatura del incisivo corresponde al arco de una circunferencia, que una vez determinada permite identificarlo. El método consiste en colocar el incisivo en una plantilla de círculos de diámetros conocidos hasta hallar el arco al cual el diente se adapta. Una vez determinado el arco, éste se comparó con las medidas de variación establecidas por los autores. En caso de que la medida coincidiera con la desviación estándar de los géneros probados, existe una alta probabilidad de que la identificación sea correcta; en caso contrario, es probable que la identificación no sea del todo confiable. Por ejemplo, suponiendo que el arco del incisivo sea de 12.2 mm, al compararse con los datos de Hager & Cosentino (2006), la medida coincide únicamente con la desviación estándar de Neotoma sp., por lo que este incisivo correspondería a un miembro de este género (Figura 5). Figura 5. Ejemplo del uso de la clave propuesta por Hager & Cosentino (2006) para la identificación de los incisivos de roedor. , medias; límites internos, desviación estándar; límites externos, rangos; Rei, Reithrodontomys; Mus, Mus; Perom, Peromyscus; Perog, Perognathus; Mic, Microtus; Rat, Rattus; Dip, Dipodomys; Neo, Neotoma; Tho, Thomomys. Las medidas morfométricas se obtuvieron por medio de un vernier calibrador análogo de marca Petrul. Para los incisivos de caballo, se consideró la longitud antero-posterior y transversa de la superficie oclusal, así como la longitud externa e interna, ambas medidas obtenidas desde el borde 16 externo e interno de la superficie oclusal hasta el extremo final de la raíz del diente. Para los molariformes de équido se usaron las establecidas por Hulbert (1988; Figura 5); mientras que para rumiantes se adaptaron algunas de las de équidos (Tabla 2). Figura 6. Medidas morfométricas para molariformes de équido. Notación en tabla 2. A. Molariforme superior. B. Molariforme inferior (tomado de Hulbert, 1988). Tabla 2. Medidas morfométricas para molariformes de équido (Hulbert, 1988). Notación Dentadura superior Dentadura inferior 1 Longitud antero-posterior Longitud antero-posterior* 2 Longitud transversa Longitud transversa del lóbulo anterior* 3 Diámetro antero-posterior del protocono Longitud transversa del lóbulo posterior* 4 Diámetro transverso del protocono Longitud del complejo metacónido- metastílido 5 — Longitud del entofléxido 6 — Longitud del metacónido 7 — Longitud del metastílido 8 — Longitud de la serie premolar a lo largo del borde alveolar en la superficie bucal 9 — Longitud de la serie premolar a lo largo del borde alvelar en la superficie oclusal 10 — Ancho del talón de m3* *Medidas utilizadas para molares de rumiante y camélido. Cabe señalar que además de las medidas establecidas por Hulbert (1988), se tomó en cuenta la altura del metacónido (longitud del ápice del metacónido a la base de la corona en la superficie 17 labial), la forma del protocono y la expansión del complejo metacónido-metastílido; estas dos últimas fueron determinadas por medio de la clasificación propuesta por Hulbert & MacFadden (1991). De acuerdo con los autores, la forma del protocono corresponde a la relación entre la longitud y anchura de esta estructura, distinguiéndose tres formas: redondo (<1.2 mm), ovalado (1.2–2.0 mm) y elongado-ovalado (2.0–3.0 mm). La expansión del complejo metacónido- metastílido se determinó como la fracción porcentual del complejo dentro de la longitud antero- posterior; identificándose complejos “sin expandir” (≤45%), “expandido pero no elongado” (45–50%) y “elongado” (>50%). Para los elementos poscraneales se usaron las medidas establecidas por Driesch (1976) y Scherer (2009; Tabla 3). Tabla 3. Medidas generales consideradas para la caracterización de los elementos poscraneales (Esquemas tomados de Driesch [1976]). Hueso Medidas Esquemas A. Húmero 1. Anchura máxima de la epífisis distal 2. Anchura máxima de la tróclea 3. Diámetro mínima de la diáfisis B. Cadera 1. Anchura mínima del cuerpo del ilion 2. Espesor mínimo del cuerpo del ilion 3. Longitud del acetábulo 18 Continuación de Tabla 3 C. Fémur 1. Longitud máxima 2. Longitud máxima desde la cabeza femoral 3. Anchura máxima de la epífisis proximal 4. Anchura máxima de la epífisis distal 5. Diámetro mínimo de la diáfisis 6. Espesor máximo de la cabeza femoral D. Tibia 1. Longitud máxima 2. Longitud lateral externa 3. Anchura máxima de la epífisi proximal 4. Anchura máxima de la epífisis distal 5. Diámetro mínimo de la diáfisis 6. Espesor máximo de la epífisis distal E. Astrágalo (perisodáctilo) 1. Longitud máxima 2. Longitud de la cresta medial 3. Anchura máxima 4. Anchura de la faceta distal 19 Continuación de Tabla 3 F. Astrágalo (artiodáctilo) 1. Longitud máxima de la superficie lateral 2. Longitud máxima de la superficie medial 3. Anchura máxima de la tróclea proximal 4. Anchura máxima de la tróclea distal 5. Anchura máxima 6. Anchura del cuello 7. Longitud de la cresta lateral 8. Espesor máximo de la superfice lateral 9. Espesor del cuello 10. Espesor de la tróclea distal 11. Espesor máximo de la superficie medial G. Calcáneo 1. Longitud máxima 2. Anchura máxima H. Metapodial 1. Longitud máxima 2. Anchura máxima de la epífisis proximal 3. Anchura máxima de la epífisis distal 20 Continuación de Tabla 3 I. Falange 1. Longitud máxima 2. Anchura máxima de la epífisis proximal 3. Anchura máxima de la epífisis distal 4. Diámetro mínimo de la diáfisis J. Vértebras 1. Longitud antero-posterio del cuerpo vertebral 2. Anchura de la superficie anterior del cuerpo vertebral 3. Espesor del cuerpo vertebral Por último, para la identificación taxonómica se utilizaron las clasificaciones propuestas por MacFadden (1992), McKenna & Bell (1997) y Wilson & Reeder (2005). Cabe señalar que conforme se realizó la descripción e identificación taxonómica, se realizaron discusiones parciales para cada uno de los taxa que integran las faunas locales revisadas. En el caso de que hubiera varios fósiles asignados a un mismo taxón, se llevó a cabo una discusión general para evitar redundar en el análisis. Análisis de isótopos estables Para aportar nuevos datos sobre las características paleobiológicas del molariforme FV07-278-62, se tomó una muestra de 382.8 mg de esmalte pulverizado por medio de taladros Dremel, siguiendo la técnica de peróxido de hidrógeno de Koch y colaboradores (1997), para su posterior análisis en el Laboratorio de Isótopos Estables del Instituto de Geología, UNAM. Dado que este ejemplar corresponde al molar de un bóvido, se plantea que si el análisis geoquímico revela intervalos isotópicos de una alimentación a base de plantas C3, entonces este ejemplar puede ser considerado como autóctono de la fauna local El Camarón. En caso de que el intervalo isotópico indique una alimentación a base de plantas C4, se considerará a este ejemplar como un elemento alóctono y de un tiempo más reciente que el de esta fauna. 21 RESULTADOS Listados faunísticos El número de trabajos realizados en las faunas locales del Mioceno de Oaxaca es reducido (n = 16; Tabla 4), y se han enfocado principalmente en la descripción de los elementos esqueléticos, paleoecología o en revisiones de estas faunas. Dentro de estos trabajos, sobresale la fauna local El Camarón, la cual se ha reportado en la mayoría de los trabajos, seguida de la fauna local Matatlán y la fauna local Suchilquitongo. Tabla 4. Fuentes bibliográficas a partir de las cuales se obtuvo el listado faunístico para las faunas locales de Oaxaca. Trabajos Faunas locales Suchilquitongo Matatlán El Camarón Stirton (1954) X X Wilson (1967) X Ferrusquía-Villafranca (1975) X Ferrusquía-Villafranca (1984) X Ferrusquía-Villafranca (1990a) X X X Ferrusquía-Villafranca (2003) X X X Bravo-Cuevas (2000) X X Jiménez-Hidalgo (2000) X X X Jiménez-Hidalgo et al. (2002) X X X Bravo-Cuevas & Ferrusquía-Villafranca (2006) X X Ferrusquía-Villafranca et al. (2006) X Bravo-Cuevas & Ferrusquía-Villafranca (2008) X Bravo-Cuevas & Priego-Vargas (2009) X Bravo-Cuevas & Ferrusquía-Villafranca (2010) X X Ferrusquía-Villafranca & Ruiz-González (2015) X X X Pérez-Crespo et al. (2016) X X Inventariado Se revisaron 277 ejemplares provenientes de las faunas locales de Oaxaca, que corresponde en su mayoría al esqueleto poscraneal (n = 153, Figura 7). Por fauna, el mayor número de ejemplares corresponden a la fauna local El Camarón (65%), seguid los de Suchilquitongo (11%, Figura Figura 7. Proporción total d Figura 8 Limpieza y restauración del material Del total de ejemplares revisados, lo requirieron (Figura 9). Cabe señal con restos del sedimento, mismo que se dentales y cepillos), y posteriormente se endurecieron aplicando en acetona. 56% 65% o de Matatlán (24%) y en menor número 8). el material craneal, poscraneal e indeterminado revisado. . Material total disponible por fauna local. 176 elementos no necesitaron ser limpiados, mientras que 105 sí ar que estos materiales estaban en etapas avanzadas de limpieza retiró mediante métodos mecánicos (uso de exploradores acetato de polivinilo ( 41% 3% Craneal Poscraneal Indeterminado 11% 24% Suchilquitongo Matatlán El Camarón 22 PVA) diluido Figura 9. Relación de ejemplares que requirieron ser limpiados. 83% 17% No requerida Requerida 23 24 Fauna local Suchilquitongo Marco geográfico El área de Suchilquitongo se ubica en la parte cen̶tro-occidental del estado de Oaxaca entre los 17°10’–17°20’ N y los 96°45’–97°00’ W, tiene una superficie de 497.55 km2 y abarca los municipios de San Andrés Nuxiño, Santo Domingo Nuxaá, Santiago Tenango, San Francisco Telixtlahuaca, San Pablo Huitzo, San Juan del Estado, Santiago Suchilquitongo, Magdalena Apasco, San Juan Bautista Guelache, Soledad Etla, Los Reyes Etla, San Agustín Etla, Santo Tomás Mazaltepec, Nazareno Etla, Guadalupe Etla, San Pedro y San Pablo Etla, San Andrés Zautla, San Lorenzo Cocaotepec, Oaxaca de Juárez y San Jacinto Amilpa. Con respecto a la fisiografía del área, ésta se encuentra en la Subprovincia Tierras Altas de Oaxaca y Puebla, que forma parte de la Provincia Sierra Madre del Sur. El relieve se caracteriza por ser abrupto y con un espectro altitudinal que oscila entre los 1580 a los 2640 m s.n.m. Hidrográficamente, el río principal del área corresponde al río Atoyac, el cual cruza la región. El clima es tropical lluvioso con inviernos secos y veranos lluviosos (AC(wi’’) (w)b). Los principales biomas que presenta el área son la selva baja caducifolia en el valle y el bosque de pino-encino en las sierras. Marco geológico La geología del área de Suchilquitongo (Figuras 10 y 11, pp. 26 y 27, respectivamente) se compone de una sucesión de unidades estratigráficas del Precámbrico, Paleozoico, Mesozoico, Paleógeno y Neógeno, que se describen a continuación: Complejo Oaxaqueño Unidad litológica que corresponde al basamento del área. Litológicamente corresponde a rocas metamórficas del Proterozoico con intrusiones de granito y granodiorita de origen Paleozoico. Complejo metamórfico Paleozoico Compuesto de rocas metamórficas, esquistos y gneis, de origen paleozoico con intrusiones graníticas de la misma era. Formación Yogana, Series Rojas, Formación Todos los Santos o Formación El Rosario Unidad depositada por una discontinuidad sobre el complejo anterior. Se encuentra compuesta por filarenitas y arcosas de grano mediano a grueso de color rojizo que alcanzan espesores de hasta 150 m. La roca se encuentra altamente compactada, presentando calcita, cuarzo y feldespato como 25 cementantes. Esta unidad se considera que pertenece al Jurásico; sin embargo, no ha habido pruebas radiométricas o fosilíferas que permitan asegurar este origen. Secuencia Cretácica Yace sobre la Formación Yogana por una discontinuidad. Se divide en dos subunidades:  Subunidad Aptiana: compuesta de calcarenitas y calcilutitas de grano mediano con clastos terrígenos.  Subunidad Albiano-Cenomaniano: compuesta de biomicritas interestratificadas por capas y nódulos de pedernal. La estratificación es delgada con intercalaciones de calcilutitas arcillosas. Unidad Informal Lávica Unidad premiocénica depositada tras una discontinuidad sobre los depósitos del Cretácico. Se compone de derrames latitandesíticos. Formación Suchilquitongo Secuencia fluvio-lacustre de aproximadamente 750 m de espesor, depositada de manera discordante sobre la Unidad Informal Lávica. La formación se compone de areniscas subarcosas o tobáceas, limolitas y arcillitas con una estratificación delgada a mediana. Se encuentra intercalada por conglomerados volcanoareníticos y silíceos, interestratificada en varios niveles por tobas, entre los que se encuentra el Miembro Ignimbrita Etla. Los análisis de facies realizados indican que la formación corresponde a una sucesión de distintos ambientes: crecidas, canales y lacustres; es en esta última facies de donde se obtuvieron los restos fósiles de la fauna local Suchilquitongo, la cual, junto con los estudios radiométricos, datan esta formación para finales del Mioceno Temprano y principios del Mioceno Medio (~20 Ma). Conglomerado Telixtlahuaca Estratos gruesos de conglomerados poco consolidados interpretados como depósitos del Plioceno. Depósitos del Cuaternario Secuencias de origen aluvial, coluvial y suelos. Están formados por arcillas, areniscas y conglomerados poco consolidados que yacen de manera discordante sobre el Conglomerado Telixtlahuaca. Figura 10. Mapa geológico del área de Telixtlahuaca Ferrusquía-Villafranca (2003). Abreviaciones: Alluv., aluvión; Gran., granitoide; Low Ls. Seq., Secuencia Carbonatada Inferior; Oax. Cpx., Complejo Oaxaqueño; S., San; Such., Suchilquitongo; Telix., Telixtlahuaca; Unn. Met., Metamórf -Suchilquitongo-Etla, Oaxaca icas sin nombrar; Upp. Ls. Seq., Secuencia Carbonata Superior. 26 . Tomado de da 27 Figura 11. Columna estratigráfica del área de Suchilquitongo. Tomado de Ferrusquía-Villafranca (1990b). Paleontología Sistemática La proporción entre material craneal y poscraneal de la fauna local de Suchilquitongo (n = 32) presenta un 97% de material poscraneal (n = 31), y 3% del craneal (n = 1). Del material poscraneal, el 16% pudo ser identificado (n = 5), mientras que el 84% (n = 26) presentó un bajo estado de preservación y no pudo identificarse (Anexo I, p. 167). 28 Orden Artiodactyla SISTEMÁTICA Orden Artiodactyla Owen, 1848 Suborden Ruminantia Scopoli, 1777 Infraorden Pecora Linnaeus, 1758 Familia Antilocapridae Gray, 1866 Subfamilia Cosorycinae Cope, 1887 Género cf. Paracosoryx Frick, 1937 DENTADURA MANDIBULAR Ejemplar FV06-2-91 Primer molar inferior izquierdo en buen estado de preservación inserto en el dentario. Rama mandibular incompleta en su mayoría. Se conservan los alveolos del tercer y cuarto premolar. Molar de reducido tamaño con lóbulos labiales en forma de “V”. Superficie lingual sin costillas. Plano anterior sin cíngulo. Mesostílido muy reducido, distinguido como una proyección oblicua de esmalte en dirección antero-lingual. Metacónido bien preservado, cerrado en los bordes de esmalte. Premetacrista y postmetacrista interna bien preservadas y extendidas hasta tocar bordes antero- y posterolabiales de la fosa anterior. Sin presencia de postmetacrista externa. Fosa anterior bien preservada, más cerrada que la fosa posterior en sentido labio-lingual. Protocónido completo, más redondeado que el metacónido. Pre- y postprotocrista interna bien preservadas, la primera más abierta que la segunda. Postprotocrista externa ausente. Presenta ectostílido de tamaño pequeño próximo al lóbulo anterior. Lóbulo posterior incompleto. Entocónido fracturado. No se distingue la posible presencia de metastílido, entostílido o de las pre- y postentocristas. Hipocónido completo. Pre- y posthipocristas completas, más delgadas que las protocristas. Cíngulo posterior ausente (Tabla 5, Figura 12). Figura 12. Ejemplar FV06-2-91, primer molar inferior izquierdo referido a cf. Paracosoryx. Vistas labial, lingual y oclusal respectivamente. Escala: 20 mm. 29 Tabla 5. Medidas del ejemplar FV06-2-91, primer molar inferior izquierdo referido a cf. Paracosoryx. Medidas mm Longitud antero-posterior 12.6 Lomgitud transversa del lóbulo anterior 5.8 Longitud transversa del lóbulo posterior 6.4 Altura del metacónido 9.2 Discusión. Al compararse este ejemplar con el material disponible de Antilocapra americana (IBUNAM-34183), se observa que ambos comparten la misma morfología dental, en la que se observa la ausencia de algunas estructuras dentales como los cíngulos, pliegues de esmalte, ento-, ecto- y metastílidos (Hillson, 2005), además de presentar superficies linguales completamente lisas. Estos rasgos también se observaron en los ejemplares fósiles UF 237878 y 13849 de antilocápridos. De acuerdo con Jannis & Manning (1998a), los miembros más antiguos de este grupo pueden presentar estas estructuras accesorias, coincidiendo con las aseveraciones realizadas para algunos mericodóntinos1, los cuales se caracterizan por la presencia de superficies linguales lisas (carentes de costillas) y de tubérculos intercolumnares o ectostílidos (Cope, 1874, 1877; Scott & Osborn, 1890; Matthew, 1904; Frick, 1937; Skinner & Taylor, 1967; Beatty & Martin, 2009). Con respecto al alcance estratigráfico, los restos fósiles de la Subfamilia Cosorycinae más antiguos corresponden al Género Paracosoryx del Hemingfordiano, mientras que los primeros registros de la Subfamilia Antilocaprinae datan del Bartsoviano (Janis & Manning, 1998a; Davis, 2007). Así, la Formación Suchilquitongo, K-Ar datada para el Hemingfordiano Temprano (~20 Ma), coincide con el alcance estratigráfico de Paracosoryx, a diferencia de los demás géneros de cosoricinos conocidos (e.g., Merriamoceros, Ramoceros, Merycodus y Cosoryx), los cuales aparecen entre el Hemingfordiano Tardío y el Bartsoviano (Davis, 2007), apoyando la identificación realizada para este ejemplar. Si bien la Familia Antilocapridae corresponde a uno de los componentes principales de las faunas americanas durante el Mioceno, en México su registro es todavía muy reducido. Trabajos anteriores reportan la presencia de los Géneros Merycodus, Merriamoceros y Cosoryx, cuya distribución se restringe principalmente al este de los Estados Unidos, mientras que la de Paracosoryx se extiende hacia el centro del territorio estadounidense (Fossilworks, 2019). Así, la presencia de este último en 1 Relativo a la Subfamilia Merycodontinae propuesta por Matthew (1904), presente durante el Hemingfordiano Temprano hasta el Clarendoniano Tardío. McKenna & Bell (1997) nombran a esta subfamilia como Cosorycinae, la cual incluye a los mericodóntinos Merycodus, Merriamoceros, Paracosoryx, Ramoceros y Cosoryx. 30 el territorio mexicano amplía la distribución geográfica del género, siendo el registro más austral conocido para este género, sustentando la afinidad neártica de la fauna local Suchilquitongo (Ferrusquía-Villafranca, 1990a, 2003; Jiménez-Hidalgo, 2000). Las reconstrucciones paleoecológicas de Paracosoryx, al igual que la de los otros antilocápridos, sostienen que este género de dentadura braquidonta presentaba una dieta mixta; es decir, era ramoneador y pacedor de entornos abiertos, como son los pastizales (Semprebon & Rivals, 2007; Fossilworks, 2019), esta hipótesis coincide con la reconstrucción ambiental realizada para esta fauna, que establece que Suchilquitongo era una sabana con presencia de algunas zonas arboladas (Jiménez-Hidalgo, 2000). Por último, provisionalmente se identificó a este ejemplar con el cosoricino Merriamoceros; sin embargo, debido a las características morfológicas previamente mencionadas, al alcance estratigráfico de este género, y a la ausencia de cuernos (esenciales para la distinción entre antilocápridos; de acuerdo con Frick [1937]), se ha sustituido la identificación previa por la realizada en este trabajo, recomendándose reemplazar a Merriamoceros por cf. Paracosoryx en los listados faunísticos de Suchilquitongo. 31 SISTEMÁTICA Orden Artiodactyla Owen, 1848 Suborden cf. Tylopoda Illiger, 1811 Familia cf. Camelidae Gray, 1821 RADIO Ejemplar FV06-10-99 Fragmento de diáfisis de radio. Hueso de configuración grácil y ligeramente curvado. Superficie anterior convexa. Superficie posterior cóncava, presenta surco medio. Bordes laterales pronunciados hacia posterior, similares a crestas. Corte transversal de la diáfisis con forma arriñonada (Figura 13). Figura 13. Ejemplar FV06-10-99, fragmento de diáfisis de radio referido a cf. Camelidae. Vistas anterior y posterior. Escala 30 mm. Discusión. Originalmente, el ejemplar fue identificado como parte de una extremidad de un camélido o antilocáprido. Sin embargo, al compararse con huesos largos de varios ejemplares, se observa que la Familia Camelidae presenta una curvatura marcada en su diáfisis, la cual está presente en individuos tanto actuales como fósiles (especímenes CMR-912, 975, 1022; Olsen, 1988; Cassiliano, 2008; France, 2009; Scherer, 2009), y que no se observa en los restos de antilocápridos. Con respecto a la superficie posterior que tiene un surco bordeado de márgenes óseos engrosados, la configuración que presenta es muy similar a la observada en los metapodiales de ambos grupos; sin embargo, las diáfisis de estos huesos son principalmente rectas, no curvas, lo que contradice la hipótesis de que se trate de un metapodial. Cabe señalar que estas características morfológicas se observan en los radios UF 8917, 38461, 57300 y 65353. Sin embargo, debido al pobre estado de preservación del fósil y a la ausencia de otras estructuras óseas, no es posible asegurar completamente la identidad del ejemplar. 32 SISTEMÁTICA Orden Artiodactyla Owen, 1848 Suborden Tylopoda Illiger, 1811 Familia Camelidae Gray, 1821 TARSOS Ejemplar FV06-4-94 Astrágalo izquierdo en buen estado de preservación, completo en su mayor parte. Tróclea proximal y distal completas. Cresta lateral más alta que la medial, más redondeada y con fractura. Cresta medial con fractura lateral y en el ápice. Canal troclear profundo y ligeramente ancho. Fosa central profunda. Cuello del astrágalo delimitado por cresta transversal que termina en apófisis laterales. Apófisis fibular más desarrollada que la medial. Cóndilo medial (tróclea navicular) presenta surco proximal poco profundo. Cóndilo más redondeado que el cóndilo lateral (tróclea cuboide). Cóndilo lateral ligeramente aplanado. Dividido asimétricamente por una cresta oblicua. Superficie plantar mayormente completa. Fosa triangular proximal profunda. Superficie sustentacular convexa y con fractura en borde medial. Superficie lateral con señales de intemperismo. Faceta fibular con forma de media luna y de pequeño tamaño. Faceta parasustentacular cóncava y de reducido tamaño. Faceta paracuboide preservada. Surco extenso muy intemperizado, se observa una fosa. Superficie medial mayormente completa y con bajo grado de intemperización. Superficie para ligamento tibial de extensa área dirigida hacia plantar. Faceta del navicular completa (Tabla 6, Figura 14). Figura 14. Ejemplar FV06-4-94, astrágalo izquierdo referido a Camelidae. Vistas anterior, posterior, lateral y medial. Escala: 15 mm. 33 Tabla 6. Medidas del ejemplar FV06-4-94, astrágalo izquierdo referido a Camelidae. Medidas mm Longitud máxima de la superficie lateral 30.2 Longitud máxima de la superficie medial 30.0 Anchura máxima de tróclea proximal 19.0 Anchura máxima de tróclea distal 20.2 Anchura máxima 22.1 Anchura del cuello 21.6 Longitud de cresta lateral 20.3 Espesor máximo de la superficie lateral 16.8 Espesor del cuello 15.0 Espesor de tróclea distal 12.2 Espesor máximo de la superficie medial 17.0 Discusión. La presencia de trócleas proximal y distal es una característica distintiva de los artiodáctilos (Rose, 1996; Rocha-dos-Santos et al., 2017). Así mismo, este ejemplar presenta un tubérculo de tamaño reducido en la superficie plantar, próximo al borde medial y similar a la apófisis fibular, el cual se ha observado en astrágalos tanto de camélidos fósiles como recientes (e.g., CMR-1065; IGM-3965, 5861, 5862, 5863, 5864, 5865, 5866, 5867, 5695, 8821, 5697, 5696; UF/TRO 25975, 28753; UF 38822, 39193, 244163; Olsen, 1988), mientras que en otros grupos de artiodáctilos esta estructura está ausente. Con respecto a la sistemática del grupo, Honey y colaboradores (1998) distinguen la presencia de cinco subfamilias de camélidos (Stenomylinae, Floridatragulinae, Miolabinae, Protolabinae y Camelinae) en el Hemingfordiano norteamericano. La mayoría de las publicaciones sobre estos grupos se han enfocado principalmente en el material craneal y es muy escasa la descripción de los elementos poscraneales de los representantes de estas familias. Así, al compararse las medidas morfométricas de este ejemplar (Figura 15), se observa que el astrágalo de Suchilquitongo es considerablemente más pequeño que los reportados para Oxydactylus lacota y O. longipes (Peterson, 1904; Matthew & MacDonald, 1960), al igual que para el reportado por Ferrusquía-Villafranca (1990a) para la fauna bartsoviana de Matatlán. En cambio, el tamaño del ejemplar es similar a los reportados por Woodburne y colaboradores (1974) para el protolabino Michenia del Hemigfordiano Temprano y al del stenomilino Wyomylus whitei (Cassiliano, 2008). Sin embargo, debido a la ausencia de material craneal asociado, la identificación taxonómica no fue posible de realizarse más allá del nivel de familia. 34 Figura 15. Comparación de la longitud máxima del ejemplar FV06-4-94, astrágalo izquierdo referido a Camelidae con respecto a otros camélidos. Camelidae sin determinar, Oxydactylus sp. (Ferrusquía-Villafranca, 1990a), Oxydactylus lacota (Peterson, 1904), O. longipes (Matthew & MacDonald, 1960), Michenia sp. (Woodburne et al., 1974), Wyomylus whitei (Cassiliano, 2008) y Aguascalientia panamaensi (UF 244163). 30.2 37.0 36.7 49.0 55.0 30.5 34.0 30.7 21.9 0 10 20 30 40 50 60 Lo ng itu d m áx im a (m m ) Camélidos 35 Orden cf. Carnivora SISTEMÁTICA Orden cf. Carnivora Bowdich, 1821 METACARPOS Ejemplar FV06-3-93 Epífisis distal de metacarpo I. Epífisis comprimida dorso-palmarmente y expandida lateralmente con una anchura mínima de 12.0 mm. Superficie articular incompleta por fractura en el ángulo del hueso. Superficie articular tipo tróclea, se extiende de una de las superficies óseas hacia una fosa de tamaño pequeño. Superficie opuesta presenta tuberosidades de pequeño tamaño. Diáfisis delgada con una anchura mínima de 4.1 mm y de corte ovalado (Figura 16). Figura 16. Ejemplar FV06-3-93, epífisis distal de metacarpo I referido a cf. Carnivora. Vistas dorsal y ventral respectivamente. Escala: 20 mm. FALANGES Ejemplar FV06-3-92 Falange I izquierda incompleta. Epífisis proximal perdida. Epífisis distal con anchura de 11.7 mm y de diáfisis de 9.9 mm. Superficie dorsal de epífisis convexa, presenta depresión que limita con los cóndilos, con crestas longitudinales en los bordes. Superficie contraria con plana en la diáfisis en región próxima a los cóndilos. Lateralmente, cóndilos con depresiones poco profundas y ovales. Cóndilos completos, ángulo de separación condilar ligeramente agudo (Figura 17). 36 Figura 17. Ejemplar FV06-3-92, epífisis distal de falange I izquierda referida a cf. Carnivora. Vistas dorsal, plantar/palmar y lateral. Escala: 20 mm. Discusión. De acuerdo con el trabajo realizado por Morales-Mejía & Arroyo-Cabrales (2012), las falanges de cánidos se distinguen de las de félidos por ser más largas y delgadas. Con respecto a la epífisis distal, en el caso de los félidos, los cóndilos pueden encontrarse separados o juntos; mientras que en cánidos se encuentran separados (Morales-Mejía & Arroyo-Cabrales, 2012). En el caso de este ejemplar, los cóndilos se observan separados; sin embargo, dado que esta característica se comparte entre los dos grupos, y a la ausencia de la diáfisis y la epífisis proximal, no es posible asignarle una categoría taxonómica más allá del nivel de orden. Si bien el Orden Carnivora ya formaba parte del listado faunístico de la fauna local Suchilquitongo (Tabla 7, p. 39), los trabajos realizados por Ferrusquía-Villafranca y colaboradores (2006) y Ferrusquía-Villafranca & Ruiz-González (2015) lo refieren como los restos de un félido. Aunque en ambas publicaciones no se dan datos sobre las características morfológicas para su comparación. De acuerdo con Martin (1998) y Rothwell (2001), los félidos aparecen en Norteamérica hasta principios del Hemingfordiano Tardío (~17.5 Ma), tiempo posterior al datado para la fauna local Suchilquitongo; mientras que los primeros restos de caniformes norteamericanos datan de mediados del Eoceno (~39.5 Ma), manteniéndose constantes a lo largo de la historia del continente, donde para el Mioceno Temprano se distinguen las Subfamilias Hesperocyoninae, Caninae y Borophaginae (Munthe, 1998). De corresponder este ejemplar a un félido, éste sería el registro más antiguo de feliformes en América, ampliando su alcance bioestratigráfico; sin embargo, se requiere de más estudios, principalmente prospectivos, que arrojen nuevos restos que permitan asegurar la presencia de esta familia. 37 Orden cf. Perissodactyla SISTEMÁTICA Orden cf. Perissodactyla Owen, 1848 Suborden cf. Ceratomorpha Wood, 1937 Familia cf. Rhinocerotidae Gray, 1821 RADIO Ejemplar FV07-161Bis-27 Epífisis distal de radio en un estado regular de preservación. Ejemplar no muy robusto y de aspecto comprimido antero-posteriormente. Cabeza y cuerpo del radio ausentes. Superficie articular mal preservada. No se distinguen las características de las facetas para escafoides y lunar. Margen medial de la diáfisis recto y engrosado. Margen lateral menos grueso que el medial y curvado. Presenta fractura en el borde lateral de la diáfisis. Superficie anterior lisa con una fosa profunda probablemente por la abrasión. Superficie posterior con una fosa central de aspecto rugoso, bordeada por una cresta lateral (Figura 18). Figura 18. Ejemplar FV07-161Bis-27, epífisis distal de radio izquierdo referido a cf. Rhinocerotidae. Vistas anterior y posterior. Escala: 40 mm. Discusión. Debido al estado de preservación de este ejemplar, no es posible asegurar por completo la identificación asignada, la cual se basa principalmente en la robustez del hueso. Los trabajos realizados por Ferrusquía-Villafranca (1990a, 2003), Jiménez-Hidalgo y colaboradores (2002), Ferrusquía-Villafranca y colaboradores (2006) y Ferrusquía-Villafranca & Ruiz-González (2015) reportan la presencia de rinocerótidos como parte de la fauna local Suchilquitongo, atribuyéndose 38 sus restos a Menoceras o Teleoceras. Sin embargo, dada la ausencia de material craneal asociado a este ejemplar y por el estado de preservación, se considera poco recomendable atribuirle a este fósil algún género en particular. Prothero (1998a) reportó que los primeros restos de Teleoceras aparecieron en Norteamérica a partir del Hemingfordiano Tardío, el cual es posterior a la época de esta fauna, mientras que Menoceras lo hace durante el Mioceno Temprano (Arikareano Tardío al Hemingfordiano Temprano; Prothero & Manning, 1987), tiempo que coincide con el fechado para esta fauna. Por tanto, en caso de encontrarse más material de rinocérotido proveniente de Suchilquitongo, es probable que pudiera pertenecer a Menoceras en lugar de Teleoceras. Adiciones taxonómicas Para la faunal local Suchilquitongo, se identificaron restos referibles a los Órdenes Artiodactyla, Carnivora y Perissodactyla. De estos órdenes, se identificaron elementos referibles a las Familias Camelidae, Antilocapridae y Rhinocerotidae. La gran mayoría de estos taxa habían sido reportados en trabajos anteriores. No obstante, se presenta una modificación al listado general de esta fauna, en el que se sustituye al antilocáprido Merriamoceros por cf. Paracosoryx (Tabla 7). 39 Tabla 7. Listado taxonómico de la fauna local Suchilquitongo. Taxa Reportados Adiciones PERISSODACTYLA 1. Familia Equidae Merychippus sp. X 2. Familia Rhinocerotidae Gen. & sp. Indet. O cf. Menoceras sp. o Telloceras sp. X ARTIODACTYLA 3. cf. Familia Camelidae O 4. Familia Camelidae X O 5. Familia Merycoidodontidae X Merychyus elegans X Merychyus aff. M. minimus X 6. Familia Protoceratidae X cf. Paratoceras sp. X Tribu Kyptoceratini X 7. Familia Antilocapridae X Paracosoryx sp. O CARNIVORA 8. Fam. Gen. & sp. Indet. O 9. Familia Felidae X RODENTIA 10. Fam. Gen. & sp. Indet. A X PROBOSCIDEA 11. Familia Gomphotheriidae X LAGOMORPHA 12. Familia Leporidae Subfamilia Archaeolaginae X Nota: Nuevas adiciones en negritas. 40 Fauna local Matatlán Marco geográfico El área de Matatlán se ubica en el sureste del Valle de Oaxaca entre los 16°50’–17°00’ N y 96°15’– 96°30’ W. El área presenta una superficie de 494.78 km2 que abarcan los municipios de Díaz Ordaz, San Pablo Villa de Mitla, Lorenzo Albarradas, San Juan del Río, San Dionisio Ocotepec, Santiago Matatlán, San Bartolomé Quialana, San Lucas Quiaviní y Tlacolula de Matamoros. Fisiográficamente, forma parte de la Subprovincia Tierras Altas de Oaxaca y Puebla, subdivisión de la Provincia Sierra Madre del Sur, que incluye también las infraprovincias de Los Valles Centrales y la Sierra de Juárez. El relieve es variable y abrupto con altitudes que oscilan entre los 1200–2800 m s.n.m. en el noreste; las porciones centro y centroseptentrional se encuentran entre los 1700–2800 m s.n.m., mientras que las zonas más bajas corresponden al Valle. El río principal es el Tlacolula, afluente del Atoyac, que cruza el área por su parte central. Presenta también otros afluentes, como el Río Seco de Tlacolula, el Río Seco de Matatlán y el Arroyo la Fortaleza. En el área predomina un clima lluvioso de latitud media (Cw) con una vegetación de selva baja caducifolia en el valle y bosques de pino-encino en las serranías, afectadas por la actividad humana; sin embargo, se conserva todavía el matorral de agave en Matatlán y en la Sierra de Quiaviní-San Dionisio. Marco geológico El valle de Tlacolula-Mitla-Matatlán se compone de una sucesión de unidades estratigráficas del Cretácico, Paleógeno y Neógeno (Figuras 19 y 20, pp. 43 y 44, respectivamente). Dichas unidades son: Secuencia Cretácica Secuencia compuesta principalmente de calizas y calcarenitas de colores grises claros a oscuros. Presenta plegamientos, fracturas y fallas como producto de los eventos orogenéticos que originaron las principales sierras del área. Para esta secuencia, se reconocen dos subunidades:  Subunidad ?Aptiana. Compuesta de calizas micríticas, oomicríticas-peletiferas de color gris claro a pardo claro intercaladas por margas lutíticas y arenas finas. La estratificación es de mediana a gruesa con un espesor de entre 500–600 m. Los plegamientos son moderados, además de presentar dos sistemas de fallas.  Subunidad ?Cenomaniana. Compuesta por calizas micríticas de color gris oscuro a oliváceo con presencia de nódulos y capas de pedernal pardo oscuro a negro. Presenta estratificación 41 mediana a gruesa con espesores de 120–150 m. al igual que la subunidad anterior, ésta se encuentra plegada. Unidad Informal Afanítico-Porfirítica Conjunto de cuerpos de origen volcánico de tipo lávico e hipabisal de tamaños mediano a grande postcretácicos. Se subdivide en subunidades conjuntos:  Subconjunto Tlacolula-Santa Ana-Díaz Ordaz. Cuerpos cuasicirculares de tamaño mediano ubicados al norte del valle de Tlacolula. Constituidos por rocas porfiríticas medianas a gruesas; además de rocas lávicas afaníticas a porfiríticas de composición riolítica a riodacítica.  Subconjunto Quialana-Quiaviní. Corresponden a tres cuerpos de tamaño pequeño ubicados al sur del Valle de Tlacolula. Son rocas porfiríticas de composición latítica a andesita de color gris oscuro.  Subconjunto Rancho Corral del Cerro-Albarradas. Cuerpos de tamaño pequeño formados exclusivamente por rocas porfiríticas. Toba Mitla Tobas félsicas cristalo-vítricas a vítrico-cristalinas con un soldamiento variado. Presentan color gris oliváceo a pardo o rosa anaranjado con un espesor de entre 500–1000 m. La estratificación oscila entre mediana a gruesa y ocasionalmente presenta estratificación cruzada o gradación inversa. Presenta cuatro sistemas de fallas y fracturas que se cortan perpendicularmente con direcciones NWSE, NESW, NS y EW. Los estudios radiométricos realizados por medio del K-Ar, fechan esta unidad en aproximadamente 14.3 ± 0.3 a 15.3 ± 0.3 Ma, indicando que pertenece al Mioceno Medio y la edad mamiferiana Barstovian. La unidad se encuentra dividida en dos miembros informales distinguidos por su posición estratigráfica, textura, grado de soldamiento y espesor.  Miembro Informal Inferior. Compuesto por tobas de flujo de textura vítrica y litovítrica con un soldamiento moderado y un espesor aproximado de 100–150 m.  Miembro Informal Superior. Compuesto por tobas de flujo de textura cristalo-vítrica y vítrico-cristalina con un grado de soldamiento variable y un espesor estimado de 500–900 m. 42 Formación Matatlán Formación con un espesor de aproximadamente 300 m depositada discordantemente sobre la Toba Mitla, la Secuencia Cretácica, y debajo de los depósitos del Neógeno. La formación presenta dos componentes líticos principales, uno piroclástico y otro sedimentario. El componente piroclástico, compuesto por volcanoclastitas, es el componente más común, acomodado en estratos medianos con coloración que varía de pardo amarillento a gris pardo claro y gris oliváceo. La composición de este material es de tipo riolítica redepositada por procesos fluviolacustres y de movimiento de masas. De esta sección se obtuvieron los ejemplares fósiles. En cuanto al componente sedimentario, las sedimentitas corresponden a arensicas y conglomerados de estratificación gruesa con clastos de tamaño granular a cántico de composición variable. Su coloración varía de anaranjado amarillento oscuro a gris amarillento. Las intercalaciones de arcillitas y tobas son poco comunes y se presentan en estratos laminares. Las arcillitas son de color gris verde claro o gris pardo claro compuestas principalmente por limos y arcillas, además de presentar restos foliares de vegetación acuática. Las tobas son típicamente vítreas de composición riolítica de color gris rosáceo. De acuerdo con los análisis de facies realizados, se pueden distinguir tres ambientes de depósito: uno de tipo fluvial con crecidas, un abanico aluvial o de canal y uno piroclástico. De estas tres facies, la fauna local, datada para el Barstoviano (~16 Ma), fue encontrada en las facies correspondientes al ambiente fluvial. Unidad Informal Conglomerática Pequeño cuerpo de conglomerados que yace de manera discordante sobre las areniscas tobáceas de la Formación Matatlán, por lo que se considera a esta unidad como postmiocénica, posiblemente del Plioceno. Los conglomerados se encuentran compuestos de gravas, guijas y cantos de caliza, vulcanitas riolíticas riodacíticas, así como de escasos clastos de metamorfitas. La estratificación es gruesa con un espesor estimado de 60 m e interestratificada por areniscas tobáceas. Depósitos del Cuaternario Compuestos principalmente por aluvión, coluvión y suelos. Los depósitos, cuyo espesor varía de entre 20 y 30 m, derivan de las unidades subyacentes de volcanoclastitas y calizas, predominando las arenas y los limos. Los depósitos coluviales, con espesores menores a 5 m y ubicados en las partes altas de las sierras, se constituyen con regolitas derivadas de la Toba Mitla y la Secuencia 43 Semindiferenciada Cretácica. Los suelos son submaduros y corresponden a rendzinas y andosoles con espesores menores a los 2 m. Figura 19. Mapa geológico del área de Tlacolula-Mitla-Matatlán, Oaxaca. Tomado de Ferrusquía-Villafranca (2003). 44 Figura 20. Columna estratigráfica del área de Tlacolula-Mitla-Matatlán. Tomado de Ferrusquía-Villafranca (1990c). Paleontología Sistemática El material de la fauna de Matatlán (n = 66) se compone de un 73% de elementos craneales (n = 48) y un 27% de poscraneales (n = 18). De los elementos en condiciones para ser identificados, tanto de elementos craneales como poscraneales, sólo el 17% (n = 8) y 56% (n = 10), respectivamente, fueron óptimos. El resto de los elementos no identificados están descritos en el Anexo II (p. 169). 45 Orden Artiodactyla SISTEMÁTICA Orden Artiodactyla Owen, 1848 Suborden Ruminantia Scopoli, 1777 Infraorden Pecora Linnaeus, 1758 Familia Antilocapridae Gray, 1866 Subfamilia Cosorycinae Cope, 1887 CINTURA PÉLVICA Y FÉMUR Ejemplar FV06-s/n-53 Fémur derecho con un estado de preservación regular. Presenta múltiples fracturas y fisuras en su superficie. Completo en su mayor parte. Epífisis distal dañada. Hueso de configuración grácil, curvado hacia anterior. Epífisis proximal completa en su mayoría. Cabeza femoral completa. Cuello de la cabeza femoral ligeramente desarrollado. Trocánter mayor incompleto por fractura, se preserva parte de la base, se observa curvado en vista posterior. Cresta intertrocantérica oblicua. Fosa trocantérica profunda. Trocánter menor muy desarrollado. Tercer trocánter ausente. Cara áspera muy fracturada. Labios lateral y medial dañados. Tuberosidad supracondílea lateral parcialmente preservada. Fosa supracondílea medial poco preservada. Cara popítlea muy dañada. Distalmente, tróclea femoral, epicóndilos, cóndilos, fosa intercondílea, línea intercondílea, tubérculo de la tróclea y fosas para músculos muy dañados o ausentes (Tabla 8, p. 46; Figura 21). Figura 21. Ejemplar FV06-s/n-53, fémur derecho referido a Cosorycinae. Vistas lateral interna, posterior y anterior, respectivamente. Escala: 50 mm. 46 Ejemplar FV06-s/n-54 Fragmento de cadera izquierda articulada con fémur. Ambos huesos incompletos. Se conserva la mayor parte del ilion y parte del pubis e isquion. Del fémur se conserva únicamente la región proximal. Ala del ilion expandida en sentido antero-posterior. Presenta márgenes fracturados. Cresta iliaca y tuberosidades coxal, sacra, iliaca y auricular no distinguibles. Rama craneal del pubis incompleta. Pecten y rama caudal del pubis ausentes por fractura. Incisura isquiática con márgenes fracturados. Espina isquiática muy desarrollada. Extremo distal del isquion ausente. Características del acetábulo no distinguibles por la articulación con el fémur. Fémur similar al FV06-s/n-55 en sus características morfológicas. Trocánter mayor muy desarrollado y extendido dorsalmente. Trocánter menor muy desarrollado. Tercer trocánter ausente (Tabla 8, Figura 22). Figura 22. Ejemplar FV06-s/n-54, fragmento de cadera izquierda articulada con fémur referido a Cosorycinae. Vistas anterior y lateral externa, respectivamente. Escala: 50 mm. Tabla 8. Medidas de los ejemplares FV06-s/n-53 y FV06-s/n-54, fémures referidos a Cosoryciane en milímetros (mm). Medidas FV06-s/n-53 FV06-s/n-54 Longitud máxima 147.8*** — Longitud máxima desde la cabeza femoral 15.34* — Anchura máxima de la epífisis proximal 31.4** 27.0 Anchura máxima de la epífisis distal 26.1** — Diámetro mínimo de la diáfisis 14.1** 11.7 Espesor máximo de la cabeza femoral 15.0** 13.7 *Medidas aproximadas 47 EXTREMIDAD POSTERIOR Ejemplar FV06-s/n.A-55 Extremidad posterior izquierda en estado regular de preservación. Todos los elementos esqueléticos presentan fracturas y daños en sus superficies. El espécimen presenta tibia, astrágalo, calcáneo, tarsos y metatarso articulados (Figura 23). Tibia elongada y de configuración grácil. Epífisis proximal perdida en su mayoría, se conserva la forma de la epífisis. Se preserva parte de la cresta de la tibia, se observa bien desarrollada. Superficie anterior posterior ligeramente más plana que la anterior. Margen lateral más marcado que el margen medial. Diáfisis delgada. Curvada hacia la parte lateral en la región proximal, y en la región distal curvada hacia medial. Epífisis proximal y distal alineadas en un mismo eje. Epífisis distal mucho más dañada que la proximal. Superficie anterior ausente por fractura. Maléolo lateral de aspecto redondeado y bastante fracturado. Maléolo medial no conservado (Tabla 9, p. 50). Astrágalo completo. Hueso poco voluminoso. Presenta tanto tróclea proximal como distal. Características de tróclea proximal, superficie anterior y superficie posterior no distinguibles debido a la articulación con la tibia. Tróclea distal completa. Faceta para navicular más aplanada que la faceta para cuboide. Faceta para cuboide redondeada. No se distingue presencia de cresta en tróclea distal. Superficie lateral con faceta fibular ligeramente profunda. Saliente fibular bien desarrollada. Faceta parasustentacular ligeramente cóncava, no presenta borde marcado con supeficie sustentacular. Faceta paracuboide muy próxima con faceta fibular y parasustentacular. No se distinguen surcos que separen las facetas. Presenta fosa distal poco profunda que separa la faceta parasustentacular y paracuboide. Superficie medial poco visible. No se observa la presencia de un proceso medial (Tabla 9). Calcáneo mayormente completo. Tarso comprimido lateralmente. Tuberosidad del calcáneo intemperizada. Sustentáculo del astrágalo ausente por fractura. Escafo-cuboide con apófisis posterior redondeada bien desarrollada. Gran y pequeño cuneiforme preservados (Tabla 9). Metatarso incompleto. Se conserva la epífisis proximal y parte de la diáfisis. Hueso delgado y grácil. Superficies anterior y posterior más reducidas que las laterales. Surco longitudinal plantar menos marcado que el surco longitudinal dorsal. Hueso sesamoideo proximal muy desarrollado presente en superficie posterior (Tabla 9). 48 Figura 23. Ejemplar FV06-s/n.A-55, extremidad posterior izquierda referida a Cosorycinae. Vista anterior, lateral externa e interna. Escala: 100 mm. Ejemplar FV06-s/n.B-56 Extremidad posterior izquierda en un estado regular de preservación. Similar en sus características morfológicas al FV06-s/n.A-55. Presenta fracturas en toda su superficie. Compuesta de tibia, astrágalo, calcáneo, tarsos y metatarso articulados (Figura 24). Tibia con epífisis proximal perdida. Se conserva el extremo distal de la cresta de la tibia. Epífisis distal mayormente completa. Superficie anterior ligeramente cóncava. Superficie posterior cóncava con pequeñas apófisis. Maléolo medial bien desarrollado y completo. Surco maleolar bien desarrollado y moderadamente profundo. Maléolo lateral ausente por fractura. No se distingue el surco maleolar lateral (Tabla 9, p. 50). Astrágalo poco visible. Superficie plantar, dorsal, y mayor parte de la tróclea proximal y distal no visibles. Cresta medial más dirigida hacia dorsal que la cresta lateral. Ápice de la cresta medial inclinado hacia la superficie medial. Superficie lateral similar al FV06-s/n.A-55. Superficie medial 49 fracturada. Superficie para ligamento tibial largo y oblicuo, con apariencia aplanada. Faceta del navicular aplanada. Presenta una fosa similar a la ubicada lateralmente en la tróclea distal (Tabla 9). Calcáneo incompleto. Se conserva el cuerpo del calcáneo. Tubérculo del calcáneo y facetas para astrágalo ausentes. Tarsos y metatarso similares al FV06-s/n.A-55. Escafo-cuboide aparentemente sin fusionar. Hueso sesamoideo ausente. Fosa proximal posterior poco profunda donde se articula con sesamoideo (Tabla 9). Figura 24. Ejemplar FV06-s/n.B-56, extremidad posterior izquierda referida a Cosorycinae. Vista lateral interna. Escala: 100 mm. Discusión. Como se ha mencionado en las descripciones, estos ejemplares corresponden, al menos, a dos individuos de una misma especie de artiodáctilos medianos de la Familia Antilocapridae. La morfología grácil de los huesos, así como sus medidas morfométricas (Tablas 8–9) los hacen completamente distintos a otros artiodáctilos miocénicos, tales como los camélidos, protocerátidos, dromomerícidos o los mósquidos (Matthew, 1908; Douglass, 1909; Ferrusquía-Villafranca et al., 2014). El fémur FV06-s/n-54 es de menor tamaño que las tibias encontradas, lo que permite descartarlo como perteneciente al Género Blastomeryx (Moschidae) debido a que los tamaños estimados para ambos huesos, según la reconstrucción realizada por Matthew (1908), apenas difieren entre sí (longitud máxima del fémur = 32.3 mm, longitud máxima de la tibia = 32.7 mm). En cambio, al compararse el tamaño del fémur con el antilocaprino Capromeryx arizonensis (UF 45162; longitud máxima = 147.8 mm), se observa que éste es un poco mayor al ejemplar oaxaqueño, pero mucho menores a los estimados para A. americana (longitud máxima = 29.9 mm; Figura 25). 50 Tabla 9. Medidas de los ejemplares FV06-s/n.A-55 y FV06-s/n.B-56, extremidades posteriores izquierdas referidas a Cosorycinae en milímetros (mm). Hueso Medidas FV06-s/n.A-55 FV06-s/n.B-56 Tibia Longitud máxima 188.0* 156.0* Longitud lateral externa — — Anchura máxima de epífisis proximal 28.9* — Anchura máxima de la epífisis distal 22.0* — Diámetro mínimo de la diáfisis 11.0* 11.7* Espesor máxima de epífisis distal — 13.8* Astrágalo Longitud máxima de la superficie lateral ~19.4* ~21.7* Longitud máxima de la superficie medial — 20.2* Anchura máxima de la tróclea proximal — — Anchura máxima de la tróclea distal ~13.5* — Anchura máxima — — Anchura del cuello — — Longitud de la cresta lateral — — Espesor máximo de la superficie lateral ~11.3* — Espesor del cuello — — Espesor de la tróclea distal — — Espesor máximo de la superficie medial — ~11.4* Calcáneo Longitud máxima ~43.8* — Anchura máxima — — Tarsos Anchura máxima 17.2* — Metatarso Anchura máxima de la epífisis proximal 15.5* 15.0* Diámetro mínimo de la diáfisis 10.6* 9.7* *Medida aproximada Figura 25. Comparación de la longitud máxima del ejemplar FV6-s/n-53, fémur izquierdo referido a Cosorycinae con respecto a otros antilocápridos y mósquidos. Capromeryx arizonensis (UF 45162), Antilocapra americana (France, 2009) y Blastomeryx advena (Matthew, 1908). 147.8 149.6 219.9 129.2 0 50 100 150 200 250 300 350 Ejemplar FV06- s/n-53 C. arizonensis A. americana B. advena Lo ng itu d m áx im a (m m ) Taxa 51 La tibia FV06-s/n.A-55, corresponde al ejemplar mejor preservado. Difiere de B. advena al presentar un tamaño mucho mayor a la del mósquido. En cambio, al compararse con las observadas para los antilocaprinos C. arizonensis (UF 18279; longitud máxima = 198.9 mm), el ejemplar de Matatlán presenta un tamaño menor, mientras que éste es considerablemente reducido en comparación con los de Hexameryx simpsoni (UF 53990) y A. americana, así como para los dromomerycidos Pediomeryx hamiltoni (UF 38048, UF 212140) y Dromomeryx borealis (Douglass, 1909; Figura 26). Figura 26. Comparación de la longitud máxima de las tibias de los ejemplares FV06-s/n.A-55 y FV06-s/n.B-56, extremidades posteriores izquierdas referidas a Cosorycinae con respecto a otros antilocápridos, dromomerícidos y mósquidos. Capromeryx arizonensis (UF 18279), Hexameryx simpsoni (UF 53990), Antilocapra americana (France, 2009), Pediomeryx hamiltoni (UF 38150, UF 212140), Dromomeryx borealis (Douglass, 1909) y Blastomeryx advena (Matthew, 1908). Al compararse la longitud máxima de los astrágalos FV06-s/n.A-55 y FV06-s/n.B-56 con los de otros artiodáctilos (Figura 27), se observa que los astrágalos oaxaqueños presentan tamaños similares a los observados para Subantilocapra garciae (UF 124953, longitud máxima = 19.7 mm), Merycodus (longitud máxima = 17.9 mm; Leidy, 1869; Matthew, 1904) y B. olcotti (longitud máxima 19.0 mm; Matthew, 1908). Siendo mucho mayor al observado para el leptomerycido reportado por Bravo-Cuevas (2000), pero menor a los reportados para camélidos, protocerátidos y cérvidos. Como se mencionó en las descripciones de los ejemplares, la articulación que presentan los elementos óseos limita la identificación taxonómica. No obstante, la tróclea distal de los astrágalos 188.0 156.0 198.9 225.8 248.1 262.1 305.0 130.8 0 50 100 150 200 250 300 350 Lo ng itu d m áx im a (m m ) Taxa 52 oaxaqueños se asemeja a la de los antilocápridos S. garciae (UF 124953), C. arizonensis (UF 45203) y H. simpsoni (UF 17709) en el desarrollo reducido de la cresta de la tróclea distal, la cual se muestra más desarrollada en los dromomerycidos P. hamiltoni (UF 38150) y P. hemphillensis (UF 97266), al igual que en los miembros de la Familia Protoceratidae (Patton & Taylor, 1973; UF 9556 y UF 273881). Figura 27. Comparación de la longitud máxima de los astrágalos de los ejemplares FV06-s/n.A-55 y FV06-s/n.B-56, extremidades posteriores izquierdas referidas a Cosorycinae con respecto a leptomerícidos, mósquidos, protocerátidos, antilocápridos, dromomerícidos, camélidos y cérvidos. ?Pseudoparablastomeryx sp. (Jiménez-Hidalgo, 2000), Blastomeryx olcotti (Matthew, 1908), Paratoceras wardi (Patton & Taylor, 1973), Antilocapridae indeterminado (UF/TRO 25932), Meryceros (Honey & Izett, 1988), Merycodus (Leidy, 1869; Matthew, 1904), Antilocapra americana (Ferrusquía-Villafranca et al., 2014), Hexameyx simpsoni (UF 17709), Capromeryx arizonensis (UF 45203), Subantilocapra garciae (UF 124953), Dromomeryx borealis (Douglass, 1909), Pediomeyx hamiltoni (UF 38150), P. hemphillensis (UF 97266), Oxydactylus (Ferrusquía- Villafranca, 1990a), cf. Oxydactylus (Peterson, 1904), Cervidae indeterminado (IGM-7975; Ferrusquía-Villafranca et al., 2014), Odocoileus virginianus (Ferrusquía-Villafranca et al., 2014). Con respecto al calcáneo, el ejemplar FV06-s/n.A-55 presenta tallas similares a las de S. garciae (UF/TRO 25931; longitud máxima = 42.0 mm), Merycodus (longitud máxima = 41.7 mm; Matthew, 1904) y Blastomeryx (longitud máxima = 42.9 mm; Matthew, 1908; Figura 28). En cambio, al compararse la anchura máxima proximal del metatarso, el ejemplar de Matatlán es mucho mayor que los observados para Merycodus y Blastomeryx (Matthew, 1904, 1908; Figura 29). 19.4 21.7 11.6 19.0 29.5 24.4 24.1 17.9 36.7 25.9 24.6 19.7 47.0 49.3 45.9 37.0 44.5 30.0 31.2 0 10 20 30 40 50 60 Lo nL on gi tu d m áx im a (m m ) Taxa 53 Figura 28. Comparación de la longitud máxima del calcáneo del ejemplar FV06-s/n.A-55, extremidad posterior izquierda referida a Cosorycinae con respecto a antilocápridos, dromomerícidos y mósquidos. Subantilocapra garciae (UF/TRO 25931), Capromeryx arizonensis (UF 45227), Antilocapridae indeterminado (UF 55923), Pediomeryx hamiltoni (UF 38093), P. hemphillensis (UF 97266), Meryceros (Honey & Izett, 1988), Merycodus (Matthew, 1904), Blastomeryx olcotti y B. advena (Matthew, 1904, 1908). Figura 29. Comparación de la anchura máxima de la epífisis proximal del metatarso de los ejemplares FV06-s/n.A-55 y FV06-s/n.B-56, extremidades posteriores izquierdas referidas a Cosorycinae con respecto a antilocápridos y mósquidos. Merycodus (Matthew, 1904) y Blastomeryx olcotti (Matthew, 1908). 43.8 42.0 53.6 56.8 114.2 93.8 54.8 41.7 42.9 36.4 0 20 40 60 80 100 120 Lo ng itu d m áx im a (m m ) Taxa 15.5 15.0 13.8 13.0 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 Ejemplar FV06-s/n.A-55 Ejemplar FV06-s/n.B-56 Merycodus B. olcotti A nc hu ra m áx im a (m m ) Taxa 54 Trabajos anteriores han reportado la presencia de la Familia Antilocapridae como parte de la fauna local Matatlán (e.g., Ferrusquía-Villafranca & Ruiz-González, 2015; Pérez-Crespo et al., 2016), atribuyendo los restos encontrados al Género Cosoryx, misma identificación preliminar de estos ejemplares; sin embargo, dada la ausencia del material craneal asociado y de más material y fuentes de información para hacer una comparación, se ha preferido omitir la identificación preliminar del género y limitar la identificación taxonómica al nivel de subfamilia. Dada la edad obtenida para la formación portadora (~16 Ma), lo más probable es que estos restos correspondan a algún miembro de la Subfamilia Cosorycinae, cuyo alcance estratigráfico abarca del Hemingfordiano al Clarendoniano, a diferencia de la Subfamilia Antilocaprinae cuyos primeros miembros datan de hace 14 Ma (Janis & Manning, 1998a). 55 SISTEMÁTICA Orden Artiodactyla Owen, 1848 Suborden Tylopoda Illiger, 1811 Familia cf. Camelidae Gray, 1821 CINTURA PÉLVICA Ejemplar FV08-03-130 Fragmento de cadera derecha en estado de preservación regular. Extremo proximal ausente. Extremo distal completo. Ala iliaca parcialmente conservada, extendiéndose en sentido dorso- ventral. Cuello del ilion lineal y alargado, bordes dorsal y ventral cóncavos y prominentes. Superficies de inserción de músculo recto femoral moderadamente profundas, extendidas en sentido antero-posterior y próximas al acetábulo. Isquion incompleto, no se preserva extremo distal. Espina isquiática incompleta, bien desarrollada y con inclinación hacia la superficie lateral externa. Pubis incompleto. Eminencia iliopúbica de aspecto rugoso y relativamente prominente. Acetábulo elongado y profundo. Margen acetabular mayormente completo. Fosa acetabular muy desarrollada y asimétrica. Superficie lunar completa con fractura (Tabla 10, Figura 30). Figura 30. Ejemplar FV08-03-130, fragmento de cadera derecha referida a cf. Camelidae. Vistas lateral interna y acetabular. Escala: 20 mm. 56 Tabla 10. Medidas del ejemplar FV08-03-130, fragmento de cadera derecha referida a cf. Camelidae. Medidas mm Anchura mínima del cuerpo del ilion 9.3 Espesor mínimo del cuerpo del ilion 19.1 Longitud del acetábulo 33.2 Discusión. El fragmento de cadera descrito previamente coincide en la extensión dorso-ventral que parece presentar el ilion, además del aspecto del cuello del ilion, características observadas tanto en camélidos actuales como fósiles (e.g. Smuts & Bezuidenhout, 1987; Cassiliano, 2008). Sin embargo, difiere en la ausencia de las crestas transversas para la inserción de músculos, rasgos presentes en los representantes de esta familia (Peterson, 1904; Smuts & Bezuidenhout, 1989; Cassiliano, 2008). La ausencia de estas estructuras podría deberse al estado de preservación de la espina del isquion, la cual tiene diversas fracturas y señales de restauración. La presencia de la Familia Camelidae ha sido previamente reportada para la fauna local Matatlán en los listados realizados por Ferrusquía-Villafranca (1990a, 2003), Jiménez-Hidalgo y colaboradores (2002), Ferrusquía-Villafranca & Ruiz-González (2015) y Pérez-Crespo y colaboradores (2016), donde se ha atribuido estos restos a los Géneros Protolabis y Miolabis; esto posiblemente se deba a un bajo estado de preservación o a la ausencia de material craneal asociado que permita una mejor identificación. De acuerdo con Frick & Taylor (1971), Honey & Taylor (1978) y Honey (2007), generalmente los restos de Protolabis y Miolabis son confundidos entre sí junto con los de Procamelus (Camelinae) y Michenia (Protolabinae), también presentes durante el Bartsoviano. Cabe resaltar que en los trabajos previamente mencionados se hace la distinción entre los cuatro géneros con base en caracteres craneales, dentales y metapodiales, pero debido a la falta de información sobre el resto del esqueleto poscraneal y a la ausencia de material craneal asociado, se ha optado por usar el término “conferido a” para evitar mayores errores en la identificación taxonómica. 57 Orden Perissodactyla SISTEMÁTICA Orden Perissodactyla Owen, 1848 Suborden Hippomorpha Wood, 1937 Familia Equidae Gray, 1821 DENTADURA Ejemplar FV08-05-126 Primer incisivo en excelente estado de preservación. Superficie oclusal y raíz completas. Pieza de forma cónica. Rostralmente, incisivo dividido en lóbulos por un surco. Lingualmente el diente es convexo. Infundíbulo abierto y hueco. Estrella dentaria sin desarrollarse (Tabla 11, Figura 31 A-B). Ejemplar FV08-05-127 Segundo incisivo en excelente estado de preservación. Superficie oclusal y raíz completas. Presenta forma cónica. Surco rostral ausente. Superficie de textura lisa. Borde oclusal oblicuo. Raíz curvada. Superficie oclusal con infundíbulo abierto y hueco. Estrella dentaria sin desarrollarse (Tabla 11, Figura 31 A-B). Ejemplar FV08-05-128 Tercer incisivo en buen estado de preservación. Curvatura de la raíz menos pronunciada. Borde de superficie oclusal oblicuo. Superficies vestibulares cóncavas y septadas. Superficie oclusal con infundíbulo abierto y profundo. Estrella dentaria ausente (Tabla 11, Figura 31 A-B). Ejemplar FV08-05-129 Diente canino. Presenta forma cónica. Superficie oclusal muy redondeada y achatada (Tabla 11, Figura 31 A y C). Tabla 11. Medidas en milímetros (mm) de los ejemplares FV08-95-126, FV08-05-127, FV08-05-128 y FV08-05-129, primer, segundo y tercer incisivo, y canino referidos a Equidae. Medidas FV08-05-126 FV08-05-127 FV08-05-128 FV08-05-129 Longitud antero-posterior 11.3 11.6 14.4 8.5 Anchura transversa 17.0 19.0 19.7 7.3 Longitud dorsal 53.2 61.6 59.9 43.7 Longitud ventral 44.1 55.6 56.7 35.3 58 Figura 31. Ejemplares FV08-95-126, FV08-05-127, FV08-05-128 y FV08-05-129, primer, segundo y tercer incisivo, y canino referidos a Equidae. A. Vista labial. B. Vista oclusal. C. Vista lateral del canino. Escala: 20 mm. Discusión. Los dientes descritos parecen corresponder a un mismo individuo, dado que las piezas se encuentran asociadas como parte de una misma serie dental. Morfológicamente, las características coinciden con las mencionadas por Chaveau & Arloing (1903) para el caballo actual (Equus ferus), en cuanto al espesor de los bordes externos y la forma de la superficie oclusal, las cuales permiten asignarles su posición anatómica. De acuerdo con el tamaño dental, estas piezas corresponden a la dentadura permanente. La identificación taxonómica de los équidos y de los mamíferos en general se hace a partir del uso de los molariformes y también de elementos poscraneales, mientras que los incisivos son utilizados junto con los molariformes para determinar la edad en estos animales (Van Valen, 1964; Hulbert, 1982; Penzhorn, 1987). La forma elongada de la superficie oclusal, así como la presencia de un infundíbulo completamente abierto coincide con las características dentales de un équido joven actual de aproximadamente 5 años, según los esquemas de St. Clair (2005). Si bien, los trabajos realizados para estimar la esperanza de vida de équidos prehistóricos señalan diferencias entre équidos extintos y actuales, las características morfológicas permiten especular una edad temprana. Para Matatlán, los listados faunísticos señalan la presencia de Merychippus, M. primus, M. sejunctus y Pliohippus (Ferrusquía-Villafranca, 1990a, 2003; Bravo-Cuevas, 2000; Jiménez- Hidalgo et al., 2002; Bravo-Cuevas & Ferrusquía-Villafranca, 2006, 2010; Ferrusquía-Villafranca & Ruiz-González, 2015; Pérez-Crespo et al., 2016); si bien no se tienen muchos datos sobre las 59 características de los incisivos para estas especies, es probable que debido al tamaño pudieran pertenecer a Pliohippus. DENTADURA MAXILAR Ejemplar FV08-34.A-29 Molariforme de juvenil. Espécimen incompleto, se conserva la mitad del diente. Longitud de 28 mm y anchura transversa de 9.4 mm aproximadamente. Con forma convexa. Costillas del ectolofo presentes. Raíz poco distinguible con dos canales. Superficie oclusal parcialmente formada. Plegamientos de esmalte sin distinguirse. Tiene el infundíbulo de una prefoseta (Figura 32). Figura 32. Ejemplar FV08-34.A-29, fragmento de molariforme superior de un juvenil referido a Equidae. Vistas lateral y oclusal. Escala: 20 mm. DENTADURA MANDIBULAR Ejemplar FV08-34.B-30 Molariforme incompleto. Posiblemente un ejemplar juvenil dado el bajo desgaste de la superficie oclusal. Región anterior ausente, se conserva la región posterior. Hipocónido reducido y con forma de “U”. Metastílido incompleto y elongado, posiblemente separado de metacónido. Entofléxido dividido por pliegue de entocónido y plicación rudimentaria de hipocónido. Hipoconúlido completamente separado de entocónido, se distingue como una isla de esmalte (Figura 33). 60 Figura 33. Ejemplar FV08-34.B-30, fragmento de molariforme inferior de un juvenil referido a Equidae. Vistas labial y oclusal. Escala: 10 mm. Discusión. Dado el estado ontogénico y de preservación de los ejemplares FV08-34.A-29 y FV08-34.B-30, no es posible realizar una identificación taxonómica de mayor resolución. Con respecto a los équidos, la localidad de Matatlán tiene una mayor riqueza de representantes del Género Merychippus, probablemente estos ejemplares correspondan a un juvenil de este grupo. Sin embargo, a pesar de que se conocen restos dentales de juveniles de al menos M. primus (e.g., Van Valen, 1964), las características morfológicas de estos estadios todavía no han sido reportadas. Aunque el grado de desgaste para ambos ejemplares es mínimo, no es posible asignarles una categoría de edad como la presentada por Van Valen (1964), ya que con dientes aislados e incompletos, la distinción entre los premolares y molares es complicada, además de que cada diente presenta tiempos de erupción y de desgaste diferentes. Cabe mencionar que, hasta el momento, éste es el primer registro de ejemplares juveniles de équidos para la fauna local Matatlán. 61 SISTEMÁTICA Orden Perissodactyla Owen, 1848 Suborden Hippomorpha Wood, 1937 Familia Equidae Gray, 1821 Género cf. Merychippus Leidy, 1856 DENTADURA MANDIBULAR Ejemplar FV08-34.C-31 Fragmento anterior de rama mandibular izquierda en estado de preservación regular. El espécimen conserva los premolares (p1, p2, p3 y p4). Dentario con múltiples fracturas. Superficie lateral externa o labial con surco medio. Superficie lingual lisa. Hacia la región anterior, dentario poco ensanchado, hacia posterior ensanchado (Figura 34). Primer premolar (p1) incompleto. Superficie oclusal ausente por fractura. Pieza dental redondeada y muy reducida. Segundo premolar (p2) completo y en buen estado de preservación. Tiene forma triangular. Paracónido ovalado, presenta plicación anterior bien desarrollada, posteriormente el plegamiento de esmalte disminuye en un istmo. Protocónido redondeado-ovalado, más reducido que el hipocónido. Lingualmente convexo. Protostílido ausente. Metafléxido bien desarrollado, moderadamente profundo y expandido antero-posteriormente. Complejo metacónido-metastílido fusionado. No se distingue entre metacónido y metastílido. Borde anterior de metacónido ligeramente curvado. Borde posterior de metastílido redondeado. Linguafléxido muy reducido, prácticamente ausente. Antistmo y postistmo reducidos. Postistmo con plicación rudimentaria. Ectofléxido moderadamente desarrollado y superficial. Ectostílido y plicaballínido ausentes. Hipocónido ovalado y con forma de “U”. Entofléxido expandido hacia posterior, bien desarrollado y moderadamente superficial. Borde labial curvo. Entocónido separado de hipoconúlido. Entocónido con plicación rudimentaria anterior. Hipoconúlido con forma triangular (Tabla 12, p. 63). Tercer premolar (p3) completo y en buen estado de preservación. Paralófido elongado y ligeramente ensanchado antero-posteriormente, ápice redondeado. Protocónido con forma de “V” redondeada, de tamaño subigual al hipocónido. Borde lingual convexo en protocónido. Protostílido ausente. Metafléxido bien desarrollado, superficial y expandido hacia posterior. Complejo metacónido- metastílido sin expandir. Metacónido y metastílido bien diferenciados, separados y redondeados. Metacónido más grande que metastílido. Linguafléxido ausente por fractura en superficie lingual. Antistmo y postistmo diferenciados. Postistmo más ancho que antistmo. Ectofléxido muy expandido hacia el lado lingual, moderadamente profundo, ápice próximo a división entre 62 metacónido y metastílido. Plicaballínido y ectostílido ausentes. Hipocónido con forma de “U” cerrada. Entofléxido con forma irregular. Lingualmente entofléxido ancho y labialmente se estrecha expandiéndose hacia posterior. Complejo entocónido-hipoconúlido completo. Entocónido separado de hipoconúlido, tiene forma de gota invertida. Hipoconúlido superficial y con forma de triángulo (Tabla 12). Cuarto premolar (p4) completo y en buen estado de preservación. Paralófido elongado, expandido antero-posteriormente y de ápice agudo. Protostílido ausente. Protocónido subigual al hipocónido; presenta forma de “V” redondeada. Borde lingual convexo. Metafléxido similar al del p3, excepto que éste es más cerrado en su borde posterior. Complejo metacónido-metastílido sin expandir. Metacónido diferenciado de metastílido, el primero más grande y redondeado que el segundo. Metastílido ovalado. Metacónido y metastílido separados. Linguafléxido reducido y con forma de “V” y reducido. Antistmo y postistmo bien diferenciados. Antistmo menos desarrollado que el postistmo. Ectofléxido muy desarrollado y bien expandido hacia lingual. Ectostílido y plicaballínido ausentes. Plientofléxido presente. Entofléxido con forma irregular similar a p3. Complejo entocónido-hipoconúlido completo. Entocónido e hipoconúlido bien separados y distinguibles entre sí. Entocónido con plicación rudimentaria. Hipoconúlido más ancho que en p3. Hipocónido menos expandido que el protocónido (Tabla 12). Figura 34. Ejemplar FV08-34.C-31, fragmento anterior de rama mandibular con la serie premolar completa referida a cf. Merychippus. Vistas lateral y oclusal. Escala: 20 mm. 63 Tabla 12. Medidas del ejemplar FV08-34.C-31, serie premolar mandibular referida a cf. Merychippus en milímetros (mm). Medidas p2 p3 p4 Longitud antero-posterior 20.0 21.0 19.7 Anchura del lóbulo anterior 8.2 10.7 12.0 Anchura del lóbulo posterior 9.9 12.2 14.0 Longitud del complejo metacónido-metastílido 3.0 7.8 7.5 Longitud del entofléxido 4.1 5.6 5.5 Longitud del metacónido — 4.0 4.3 Longitud del metastílido — 3.5 3.3 Longitud de la serie premolar a lo largo del borde alveolar en la superficie bucal ~61.0 Longitud de la serie premolar a lo largo del borde alveolar en la superficie oclusal 58.3 TARSOS Ejemplar FV07-276-122 Astrágalo izquierdo mayormente completo. Presenta un estado regular de preservación. Tróclea incompleta por fractura. Dorsalmente, canal de la tróclea amplio. Cresta medial y lateral ligeramente intemperizadas. Cresta medial unida a superficie articular distal. Cresta lateral completamente separada. Fosa central profunda y desviada hacia lateral. Plantarmente, superficies articulares para calcáneo poco visibles e incompletas. Superficies articulares separadas por surcos poco profundos y de textura rugosa. Distalmente, la superficie articular es triangular. Hacia el lado anterior es convexa. Surco poco profundo divide la superficie articular. Superficie medial incompleta por fractura próximo-plantar. Tuberosidad distal poco desarrollada. Superficie lateral de textura rugosa con fosa para inserción de ligamento (Tabla 13, Figura 35). Figura 35. Ejemplar FV07-276-122, astrágalo izquierdo referido a cf. Merychipus sp. Vistas dorsal y distal respectivamente. Escala: 10 mm. 64 Tabla 13. Medidas del ejemplar FV07-276-122, astrágalo izquierdo referido a cf. Merychippus. Medidas mm Longitud máxima — Longitud de la cresta medial — Anchura máxima 33.9 Anchura de faceta distal 22.7 Discusión. Con respecto a los équidos, la fauna local Matatlán se caracteriza por la presencia de Merychippus sp., “M”. cf. “M. primus” y “M”. cf. “M”. sejunctus (Ferrusquía-Villafranca, 1990a, 2003; Bravo-Cuevas & Ferrusquía-Villafranca, 2006) y Pliohippus aff. P. pernix (Bravo-Cuevas, 2000; Bravo-Cuevas & Ferrusquía-Villafranca, 2010). Las características morfológicas dentales indican que el ejemplar corresponde a un individuo del Género Merychippus, reconocido por la presencia de un espolón en sentido anterior o antero-labial en los premolares, caracter común dentro de los individuos de este género, además de presentar un complejo metacónido-metastílido sin expandir, cuyos componentes son distinguibles entre sí, y un ectofléxido profundo (Quinn, 1955; Forsten, 1975; Bravo-Cuevas & Ferrusquía-Villafranca, 2006). Morfológicamente, los molariformes de Merychippus y Pliohippus son considerablemente parecidos, distinguiéndose entre sí principalmente por el material craneal y poscraneal asociado a las piezas dentales, junto con las medidas morfométricas. Con respecto a éstas, Pliohippus se caracteriza por presentar tamaños más grandes que Merychippus, lo que ha permitido reducir el grado de incertidumbre en la identificación taxonómica de este ejemplar. Morfométricamente, los premolares de este ejemplar son más grandes que los reportados por Hulbert & MacFadden (1991) para las poblaciones hemingfordianas de “M”. primus de Thomson Quarry, Sheep Creek Fauna, Sioux County y de los merychippinos de la Formación Box Butte y la población bartsoviana de “M”. californicus (Tabla 14). Tabla 14. Comparación entre las medidas de la serie premolar en milímetros (mm) del ejemplar FV08-34.C-31 con respecto a las medidas de “M”. primus de Thomson Quarry Sheep Creek Fauna, de Merychippus encontrados en la Formación Box Butte (Hulbert & MacFadden, 1991) y “M”. californicus de la Formación Temblor, Bartsoviano (Kelly & Stewart, 2008). Premolar Matatlán Thomson Quarry Formación Box Butte Formación Temblor p2 20.0 14.4–19.0 18.3–21.0 18.4–20.5 p3 21.0 13.9–17.5 17.2–19.8 17.1–18.5 p4 19.7 13.9–17.0 16.6–19.4 17.2–18.5 65 De las medidas observadas, la única pieza que coincide con los intervalos establecidos para los merychippinos hemingfordianos y bartsovianos es el segundo premolar, y el resto de los premolares se salen del intervalo. El espécimen que expande el intervalo para los merychipinos de la Formación Box Butte corresponde a “M”. tertius. Aunque el segundo premolar está dentro del intervalo y los demás premolares no, la morfología dental del ejemplar no corresponde a la del ejemplar reportado en este trabajo. Al compararse los tamaños reportados por Bravo-Cuevas & Ferrusquía-Villafranca (2010) para Pliohippus se observa que éstos coinciden dentro de lo observado para el género; sin embargo, morfológicamente son completamente distintos, razón por la cual se considera que este ejemplar no pertenece a este género. La morfología del astrágalo FV07-276-122 corresponde a la de un perisodáctilo, específicamente a la de un équido. Sin embargo, este ejemplar difiere del caballo actual en cuanto a que el fósil es más pequeño en sus medidas y al alargamiento próximo-distal en su estructura, además de presentar el extremo distal de la cresta medial fusionado con el borde palmar de la superficie distal. En su estudio de caballos miocénicos, Bravo-Cuevas (2000) reporta la presencia de un astrágalo al cual asocia con “M”. californicus, de acuerdo con el autor, la superficie distal es estrecha y dirigida hacia arriba y hacia la región palmar, similar a la observada en este ejemplar. Al igual que la similitud morfológica, es necesario mencionar que las medidas morfométricas tanto del astrágalo reportado en el presente trabajo como las reportadas por Bravo-Cuevas (2000) son bastante similares (longitud máxima = 34.8 mm; anchura distal = 28.7 mm), diferenciándose de las reportadas para Pliohippus y Neohipparion por el mismo autor, cuyos tamaños son más grandes, además de que en el caso del primero, el astrágalo ya presenta la forma del caballo actual. 66 Orden Rodentia SISTEMÁTICA Orden Rodentia Bowdich, 1821 Suborden Myomorpha Brandt, 1855 Superfamilia Muroidea Illiger, 1811 Familia aff. Cricetidae Rochebrune, 1883 DENTADURA MAXILAR Ejemplar FV07-s/n-b-132 Incisivo superior izquierdo en estado regular de preservación con un arco equivalente a 13.0 mm. Raíz y superficie oclusal fracturadas. Raíz de color oscuro. Superficies dentales con señales de intemperización. Superficie rostral bien preservada, de textura lisa y sin costillas (Figura 36). Figura 36. Ejemplar FV07-s/n-b-132, incisivo superior izquierdo referido a aff. Cricetidae. Escala: 5 mm. HÚMERO Ejemplar FV07-s/n.e-144 Epífisis distal de húmero izquierdo en buen estado de preservación. Diáfisis con superficie anterior convexa. Superficie posterior aplanada con márgenes muy desarrollados. Fosa radial poco profunda, y con foramen supratroclear. Tróclea y capítulo completos. Margen medial de tróclea elevado similar a una cresta. Mitad medial de tróclea cóncava. Mitad lateral de tróclea y capítulo convexos. En posterior, fosa del olecranon profunda. Epicóndilo lateral redondeado y bien formado. Cresta epicondilar incompleta por fractura pero desarrollada. Epicóndilo medial bien desarrollado y expandido lateralmente con tubérculo distal. Foramen entepicondilar ausente (Tabla 15, Figura 37). Tabla 15. Medidas del ejemplar FV07-s/n.e-144, epífisis distal de húmero izquierdo referido a aff. Cricetidae. Medida mm Anchura máxima de la epífisis distal 7.4 Anchura máxima de la tróclea del húmero 6.5 Diámetro mínimo de la diáfisis 2.5 67 Figura 37. Ejemplar FV07-s/n.e-144, epífisis distal de húmero izquierdo referido a aff. Cricetidae. Vistas anterior y posterior. Escala: 5 mm. TIBIA Ejemplar FV07-s/n.g-146 Tibia en buen estado de preservación. Epífisis proximal perdida. Se conserva la morfología de ésta. Cresta de la tibia completa y bien desarrollada. Diáfisis muy delgada y elongada. Línea poplítea profunda y muy marcada. Distalmente presenta fusión con la fíbula. Extremo proximal de la fíbula ausente. Epífisis distal curvada hacia anterior y de reducido tamaño. Surcos maleolares poco profundos pero muy marcados. Cóclea bien preservada (Tabla 16, Figura 38). Figura 38. Ejemplar FV07-s/n.g-146, tibia referida a aff. Cricetidae. Vistas anterior y lateral. Escala: 10 mm. 68 Tabla 16. Medidas del emplar FV07-s/n.g-146, tibia referida a aff. Cricetidae. Medida mm Longitud máxima 26.9* Longitud lateral externa 26.6* Anchura máxima de la epífisis proximal 4.0* Anchura máxima de la epífisis distal 2.9* Diámetro mínimo de la diáfisis 1.7* Espesor máximo de la epífisis distal 2.0* *Medidas aproximadas Discusión. El Orden Rodentia es uno de los más diversos en cuanto a los tamaños que tienen sus miembros, así como a la amplia gama de modificaciones morfológicas que han desarrollado a lo largo de su evolución, que les han permitido colonizar distintos ambientes. Esta misma diversidad se observa en las formas fósiles del grupo (Janis et al., 2008; Samuels & Van Valkenburgh, 2008). Durante el Bartsoviano Medio, la diversidad de roedores en Norteamérica estaba compuesta principalmente por los integrantes de las Familias Sciuridae, Aplodontidae, Mylagulidae, Castoridae, Dipodidae, Eomyidae, Geomyidae, Heteromyidae y Cricetidae (Korth, 1994; Goodwin, 2008; Flynn & Jacobs, 2008a, 2008b; Flynn, 2008a, 2008b; Flynn et al., 2008; Lindsay, 2008). Sin embargo, muchos de estos registros se han basado principalmente en las características craneales y dentales (molares) en su mayoría aislados y rara vez asociados con elementos poscraneales, por lo que las características del esqueleto de algunos taxa de estas familias son desconocidas. El uso de los incisivos en la identificación taxonómica se ha sugerido en trabajos anteriores debido a la frecuencia de encontrar estos dientes en los yacimientos y depósitos fósiles (Weintraub & Shockley, 1980; Akersten, 1981; Hager & Cosentino, 2006). Así, al compararse la curvatura que presenta el incisivo (13.0 mm) con las reportadas por Hager & Cosentino (2006), se observa que la curvatura del incisivo coincide con las reportadas para los incisivos superiores de Neotoma (Cricetidae) y Thomomys (Geomyidae; Figura 39), aunque el incisivo de Matatlán presenta una mayor afinidad con Neotoma porque su curvatura se encuentra dentro de la desviación estándar, en una posición mucho más cercana a la media del género; a diferencia de Thomomys, donde la curvatura se aproxima al límite inferior de la desviación estándar. De igual manera, al compararse con los datos reportados por estos mismos autores para los incisivos inferiores de los roedores del norte de Estados Unidos, se observa que la curvatura del diente se encuentra exactamente en el límite mayor de Peromyscus (Cricetidae; Figura 40). Sin embargo, al compararse con los incisivos inferiores de algunos roedores del sureste de Estados Unidos, la curvatura coincide, por lo menos, con los intervalos establecidos para Peromyscus y Oryzomys 69 (Cricetidae), junto con Mus (Muridae; Figura 41). No obstante, dado que la curvatura del ejemplar oaxaqueño se encuentra fuera de la desviación estándar establecida para estos tres géneros, la identificación taxonómica no puede ser aceptada completamente. Sin embargo, es notorio que la curvatura haya coincidido con los rangos de dos géneros de cricétidos. Figura 39. Comparación de la longitud del ejemplar FV07-s/n-b-132, incisivo referido a aff. Cricetidae (línea punteada) con respecto a los incisivos superiores de roedores del noroeste de los Estados Unidos de América de Hager & Cosentino (2006). , media; límites internos, desviación estándar; límites externos, rangos; Rei, Reithrodontomys; Mus, Mus; Perom, Peromyscus; Perog, Perognathus; Mic, Microtus; Rat, Ratus; Dip, Dipodomys; Neo, Neotoma; Tho, Thomomys. Figura 40. Comparación de la longitud del ejemplar FV07-s/n-b-132, incisivo referido a aff. Cricetidae (línea punteada) con respecto a los incisivos inferiores de roedores del noroeste de los Estados Unidos de América de Hager & Cosentino (2006). , medias; límites internos, desviación estándar; límites externos, rangos; Rei, Reithrodontomys; Mus, Mus; Perom, Peromyscus; Perog, Perognathus; Mic, Microtus; Rat, Ratus; Dip, Dipodomys; Neo, Neotoma; Tho, Thomomys. 70 Figura 41. Comparación de la longitud del ejemplar FV07-s/n-b-132, incisivo referido a aff. Cricetidae (línea punteada) con respecto a los incisivos inferiores de roedores del sureste de los Estados Unidos de América de Hager & Cosentino (2006). , medias; límites internos, desviación estándar; límites externos, rangos; Rei, Reithrodontomys; Mus, Mus; Per, Peromyscus; Ory, Oryzomys; Mic, Microtus; Sig, Sigmodon; Rat, Ratus. Con respecto a la epífisis distal de húmero previamente mencionada, se observa que las principales características de este ejemplar yacen en la ausencia del foramen entepicondilar, el foramen supratroclear y la protrusión del epicóndilo medial. Así, al compararse con ejemplares de la Colección de Material Reciente del Instituto de Geología, se observa que el fósil de Matatlán difiere de la Familia Sciuridae (CMR-1078, 1080 y 1081) por su menor tamaño y por la ausencia de los dos forámenes en los sciuridos, junto con una protrusión aparentemente no tan marcada en el epicóndilo medial. A diferencia de Perognathus (Heteromyidae, CMR-1141 y 1172), cuyos ejemplares presentan un menor tamaño, carecen del foramen supratroclear, presentan el foramen entepicondilar y un bajo desarrollo del epicóndilo medial. En cambio, al compararse con los restos de cricétidos, Sigmodon sp. (CMR-1109) y cricétido sin identificar (CMR-1110), se observa que las dimensiones de estos elementos son menores a las del fósil de Matatlán, pero de una apariencia considerablemente similar. El húmero CMR-1110 difiere del fósil y del CMR-1109 al presentar el foramen entepicondilar, mientras que estos tres coinciden en la presencia del foramen supratroclear y la morfología del epicóndilo medial. Es importante señalar que la presencia/ausencia de los forámenes no es una característica diagnóstica para esta familia, pues su presencia varía entre sus géneros. Martin (1980) menciona la presencia de este foramen y la ausencia del foramen supratroclear para Geringia mcgregori, cricétido del Mioceno 71 Temprano, conservando la protrusión del epicóndilo medial. Weksler y colaboradores (2006), en su revisión de la Subfamilia Oryzominae (Cricetidae), citan la presencia generalizada del foramen supratroclear, así como la ausencia del foramen entepicondilar, rasgos que podrían considerarse diacríticos para los cricétidos; Bi y colaboradores (2008) describen los restos de Megacricetodon, el cual carece del foramen supratroclear pero presenta el foramen entepicondilar, así como en el caso de Rhipidomys austrinus y Graomys griseoflaus, donde el primero carece del foramen supratroclear, mientras que el segundo sí lo presenta (Carrizo & Díaz, 2011). En el caso de la tibia, que corresponde al ejemplar más completo, y la característica principal que permite una discriminación entre las familias de roedores presentes en el Bartsoviano corresponde a la fusión existente entre la tibia y la fíbula, rasgo observado para las familias Dipodidae, Eomyidae, Geomyidae, Heteromyidae y Cricetidae (Korth, 1994; Engesser & Storch, 1999; Flynn, 2008a, 2008b; Flynn et al., 2008; Lindsay, 2008; Engler & Martin, 2015). Al compararse este hueso con los reportados en la literatura y con material reciente, las diferencias presentes entre estos ejemplares son muy reducidas, limitándose principalmente al tamaño, y en el caso de los ejemplares de Dipodomys peninsularis (Heteromyidae, CMR-1124), la epífisis distal tiene una forma más recta en vista lateral, a diferencia del fósil, cuya epífis es más curvada, misma característica observada en Thomomys umbrinus (Geomyidae, CMR-1120) y Perognathus sp. (Heteromyidae, CMR-1141). Como se puede observar, las características descritas y discutidas anteriormente coinciden principalmente con las de un cricétido, sin embargo, la falta de molares y de más material craneal asociado a estos ejemplares, no permite asegurar por completo su identidad, por lo que se ha optado por considerarlo como aff. Cricetidae. Trabajos anteriores en el área mencionan la presencia de elementos esqueléticos de roedor, que han sido referidos a esta misma familia (Ferrusquía- Villafranca, 2003; Ferrusquía-Villafranca & Ruiz-González, 2015; Pérez-Crespo et al., 2016). Con este trabajo, se considera que se da una mayor definición de la identidad de este material. 72 Orden Lagomorpha SISTEMÁTICA Orden Lagomorpha Brandt, 1855 Familia Leporidae Fischer de Waldheim, 1817 METATARSOS Ejemplar FV07-s/n.f-145 Metatarso II derecho en excelente estado de preservación. Hueso alargado y delgado. Epífisis proximal completa. Apófisis proximales desarrolladas. Facetas articulares para navicular, cuneiforme medial y metatarso III de aspecto cóncavo. Cuerpo del metatarso de configuración recta. Superficies laterales lisas. Tróclea distal perpendicular al eje de la diáfisis (Tabla 17, Figura 42). Figura 42. Ejemplar FV07-s/n.f-145, metatarso II derecho referido a un Leporidae. Vistas lateral y medial. Escala: 10 mm. Discusión. Morfológicamente, el ejemplar es semejante al metatarso II de Oryctolagus cuniculus (CMR-1189) y a los reportados en los trabajos osteológicos realizados sobre la Familia Leporidae, difiriendo únicamente en sus dimensiones, esencialmente en la longitud máxima de este hueso (Tabla 17; Scott et al., 1940; Fostowicz-Frelik, 2007). Al compararse estas medidas, encontramos que el metatarso de Oaxaca presenta un tamaño similar a Sylvilagus floridanus, por lo que posiblemente el ejemplar tuvo un tamaño similar a éste. En cambio, al compararse con otros 73 lepóridos como O. cuniculus, Trischizolagus dumistrescuae, Hypolagus beremendensis y Lepus europeus, el ejemplar de Matatlán es de menor tamaño. Sobre la edad obtenida de esta fauna miocénica, se sabe que el registro paleontológico de los lagomorfos se compone principalmente de los Géneros Megalagus, Archaeolagus, Hypolagus y Pronotolagus (Dawson, 2008; Fossilworks, 2019). Sin embargo, la distinción entre los géneros no es posible con el material disponible. Aunque la presencia de lepóridos es conocida para el Mioceno de Oaxaca, con la presencia de la Subfamilia Archaeolaginae para la fauna local de Suchilquitongo (Ferrusquía-Villafranca, 1984), este espécimen corresponde a un nuevo registro para la fauna local de Matatlán. Tabla 17. Comparación entre las medidas del ejemplar FV07-s/n.f-145, metatarso II derecho referido a un Leporidae con las obtenidos a partir de la Colección de Material Reciente del Instituto de Geología, y la reportada en la literatura para lagomorfos. O. cuniculus (CMR-1189; Fostowicz- Frelik, 2007), T. dumistrescuae (Averianov, 1995), H. beremendensis, Pentalagus furnessi, S. floridanus y L. europeus (Fostowicz-Frelik, 2007). Taxa Medidas (mm) Longitud máxima Anchura máxima de la epífisis proximal Anchura máxima de la epífisis distal Ejemplar FV07-s/n.f-145 33.9 4.8 4.0 O. cuniculus (CMR-1189) 34.7 6.0 5.2 O. cuniculus 34.8 4.7 4.6 T. dumitrescuae1 42.0 5.0 5.6 H. beremendensis 43.9 4.4 5.5 P. furnessi 29.6 5.6 6.2 S. floridanus 33.4 4.6 4.6 L. europeus 55.6 5.2 6.3 1Obtenidas a partir de los esquemas publicados. 74 Clase Aves SISTEMÁTICA Clase Aves Linnaeus, 1758 ULNA Ejemplar FV07-s/n.b-142 Extremo distal de ulna izquierda en buen estado de preservación. Se conserva parte del cuerpo de la ulna (anchura mínima = 5.1 mm) y la epífisis (anchura máxima = 10.0 mm). Margen interóseo bien desarrollado, dando forma cuasitriangular a la diáfisis. Superficies craneal, caudodorsal y caudoventral lisas. En vista anterior, depresión radial ligeramente intemperizada y poco profunda. Tubérculo carpal bien desarrollado, protruyendo hacia dorsal pero sin unirse al cóndilo ventral. En vista posterior, labio del cóndilo intemperizado. Tróclea carpal preservada. Cóndilo dorsal mejor conservado que el medial. Tubérculo retinaculi bien desarrollado y de aspecto puntiagudo. Surco intercondileo poco profundo (Figura 43). Figura 43. Ejemplar FV07-s/n.b-142, epífisis distal de ulna referida a la Clase Aves. Vistas posterior y lateral. Escala: 20 mm. Discusión. Se reconoce a este ejemplar como el elemento óseo de un ave por la presencia del tubérculo carpal, así como por su morfología que no coincide con la de mamíferos ni reptiles (France, 2009, 2017), además de ser hueco, característica de las aves. Es importante mencionar que dado el estado del material, no es posible identificar a este ejemplar a una mayor resolución taxonómica debido al tipo de hueso con el que se cuenta, el cual se considera de baja relevancia taxonómica, a diferencia de huesos como el húmero, el fémur, el carpometacarpo y el tarsometatarso (Becker, 1985). A pesar de lo anterior, es importante reafirmar que corresponde al primer registro del grupo de las aves para las faunas miocénicas de Oaxaca, y una nueva adición para la fauna local Matatlán. 75 Adiciones taxonómicas Se estima que del material revisado para esta fauna, se presentan un total de siete géneros, seis familias, cinco órdenes y dos clases. La Clase Mammalia, cuyos representantes son más abundantes que los de la Clase Aves, se compone de los Órdenes Artiodactyla, Perissodactyla, Rodentia y Lagomorpha, entre los que se observan elementos referibles a Merychippus (Equidae), Antilocapridae (Gen. & sp. indet., previamente identificado como Cosoryx), Camelidae, Cricetidae y Leporidae (Tabla 18). De los restos de microvertebrados identificados, se reporta por primera vez la presencia del Orden Lagomorpha, mientras que de los restos de roedor revisados, se confirma la afinidad de éstos con los de un cricétido. Con respecto a la Clase Aves, el ejemplar no pudo ser identificado más allá de esta categoría taxonómica; no obstante, corresponde a un nuevo registro y adición para esta fauna (Tabla 18). 76 Tabla 18. Listado taxonómico de la fauna local Matatlán Taxa Reportados Adiciones PERISSODACTYLA 1. Familia Equidae Gen. & sp. Indet. O Merychippus sp. X O Merychippus cf. M. primus X Merychippus cf. M. sejunctus X Pliohippus sp. X Pliohippus aff. P. pernix X 2. Familia Rhinocerotidae X ARTIODACTYLA 3. Familia Camelidae X cf. Protolabis sp. X cf. Miolabis sp. X Gen. Indet. O 4. Familia Protoceratidae X 5. Familia Leptomerycidae Pseudoparablastomeryx sp. X 6. Infraorden Pecora Fam. Gen. & sp. Indet. A X Fam. Gen. & sp. Indet. B X 7. Familia Antilocapridae cf. Cosoryx sp. X Gen. & sp. Indet. O CARNIVORA 8. Familia Felidae X 9. Familia Mustelidae cf. Leptarctus sp. X RODENTIA 10. aff. Familia Cricetidae X O LAGOMORPHA 11. Familia Leporidae O PROBOSCIDEA 12. Familia Gomphotheriidae X Gomphotherium sp. X AVES 13. Ord. Fam. Gen. & sp. Indet. O Nota: Nuevas adiciones en negritas. 77 Fauna local El Camarón Marco geográfico El área de Nejapa, ubicada entre los 16°30’–16°40’ N y los 95°50’–96°10’ W, corresponde a la región occidental del Istmo de Tehuantepec y a la parte centro-meridional del estado. Tiene una superficie de 479.8 km2, y abarca los municipios de San Pedro Totolapan, Santa María Zoquitlán, San Carlos Yautepec, Nejapa de Madero y San Juan Lajarcia. Fisiográficamente, se encuentra ubicada en la Subprovincia Tierras Altas de Oaxaca y Puebla, correspondiente a la Provincia Sierra Madre del Sur. Geomorfológicamente, se divide en una planicie (Valle de Nejapa) con una altitud de 600–650 m s.n.m. y una extensión de 112 km2; y en un terreno montañoso compuesto por mesetas y cerros aislados con elevaciones que oscilan entre los 800 y 2000 m s.n.m. Los ríos principales que recorren la región son el río Tehuantepec (localmente llamado Río Grande) y Río de la Virgen junto con algunos afluentes como El Arroyo de la Mancornada, El Arroyo de las Salinas, la Barranca del Salado y el Arroyo Diniquini. El clima de la región corresponde a un BS (h’)w”(w)(i’)g, es decir, clima estepario cálido con invierno seco y otros levemente lluvioso. En cambio, en la porción sureste de la región prevalece un clima lluvioso de latitud media (C(w0) (w)aig). La vegetación corresponde principalmente a bosque de pino-encino en las sierras, y selva baja caducifolia en los valles; esta última sustituida en su mayoría por vegetación secundaria o campos de cultivo. Marco geológico Esta área se encuentra compuesta por una sucesión de unidades estratigráficas precenozoicas del Complejo Oaxaqueño, Paleógeno, Mioceno y del Neógeno (Figuras 44 y 45, pp. 81 y 82, respectivamente). Dichas unidades son las siguientes: Basamento Precenozoico: Complejo Metamórfico Comprende dos cuerpos de metamorfitas de color verde y una alta zona de intemperización compuesta de granulitas de piroxena, biotita, clorita y plagioclasa. La granularidad es fina y con una textura lepidoblástica. Muestras de otros afloramientos en la región hacen suponer que el protolito era una roca lávica de composición máfica a submáfica o intermedia. 78 El basamento presenta fallas y fracturas que corren en sentido NW y NE de forma casi perpendicular. El extenso fallamiento y fracturamiento, la falta de cobertura litoestratigráfica, así como del afloramiento del contacto inferior, complica la interpretación estratigráfica que, sumado a la ausencia de análisis radiométricos, dificulta la correlación del complejo con otras unidades estratigráficas de la región. Sin embargo, las facies metamórficas de granulita han permitido especular que este complejo corresponde al Complejo Oaxaqueño. Conglomerado Limón Unidad estratigráfica constituida por un conglomerado filarenítico calcilítico de color rojo grisáceo a rojo pálido. El tamaño de los clastos corresponde principalmente a gravas y cantos, en su mayoría metamorfitas y calizas; además de presentar también limos y arcillas. La estratificación es gruesa a muy gruesa con un espesor aproximado de 900 m, pudiendo presentar configuración lenticular. El contacto inferior no aflora y el superior es discordante con la Toba Yautepec. Esta unidad se ve afectada por numerosas fallas y fracturas con dirección NW y NE, las cuales son casi perpendiculares entre sí. Las inclinaciones y direcciones son diversas (20°–50° o mayores), las cuales corresponden a colinas y lomas alargadas. Debido al cuasi-aislamiento de esta unidad, sus relaciones estratigráficas son todavía imprecisas. En la porción sureste se observa que subyace en discordancia angular con la Toba Yautepec, que junto con los clastos de metamorfitas y calizas que presenta, hacen suponer que éstos derivan del Basamento Precenozoico; por tanto, se hipotetiza que el Conglomerado corresponde a la unidad basal de la secuencia cenozoica, probablemente del Paleógeno Temprano. Unidad Informal El Chacal Compuesta por cuarzofilarenita fina a mesogranuda dispuesta en capas gruesas a muy gruesas con estratificación cruzada festoneada y con fallas normales con un rumbo NE y NW. La unidad tiene contacto con la Toba Yautepec y con la Riolita Huitihuini por el fallamiento. Se desconocen sus relaciones estratigráficas, así como la edad de esta unidad; sin embargo, exhibe semejanzas con el Conglomerado Limón; posiblemente es una facies de éste, por lo que se le han atribuido relaciones estratigráficas y de edad similares. Toba Yautepec Secuencia piroclástica que aflora en el municipio de San Carlos Yautepec. Se compone de ocho variedades texturales, principalmente de tobas y lapillitobas félsicas vítrico-cristalinas y vitricolíticas, soldadas a no soldadas, y de colores claros. Se estima que el espesor de la Toba oscila 79 entre los 1000–1200 m. La estratificación es cruzada de tipo tábulo-laminar, de ángulo bajo y ocasionalmente gradada inversa. Se encuentra afectada por numerosas fallas y fracturas con rumbos con inclinaciones de 15° a más de 40° con tendencia hacia el noroeste. El fallamiento es extenso con rumbos dominantes de NW, EW, NE, NS. La Toba se encuentra en contacto discordante tanto con el Conglomerado Limón como con la Formación El Camarón; aunque en algunos sitios interdigita con esta formación y exhibe intrusiones de la Unidad Afanítico-Porfídica San José de Gracia y parcialmente cubierta por la Riolita Huitihuini. De acuerdo con Ferrusquía-Villafranca (2001), la Toba Yautepec puede ser dividida en varias unidades litoestratigráficas, reconociendo al menos un miembro al que denominó como Miembro Informal Lajarcia, el cual se compone de tobas metamorfizadas, ubicadas en la porción sureste del área, próximo a San Juan Lajarcia y en contacto con bloques del Complejo Metamórfico. La Toba Yautepec, datada por medio del K-Ar, se considera que tiene una antigüedad de 15.82 ± 0.70 Ma a 16.47 ± 0.71 Ma; es decir, correspondiente al Mioceno Medio. Cabe mencionar que en esta secuencia fue hallado, al norte de Soledad Salinas, un fragmento mandibular derecho e izquierdo con P3–M2 y P4–M2 respectivamente, identificados como los restos de Merychippus cf. M. primus, apoyando la edad estimada para esta secuencia. Unidad Informal Afanítico-Porfídica San José de Gracia y cuerpos asociados Conjunto de entidades ígneas pequeñas a medianas de color pardo oscuro de textura variable (afanítica a porfidítica) y de composición intermedia a máfica, que intrusionan discordantemente a la Toba Yautepec. Los cuerpos de esta unidad se encuentran alineados en la misma dirección que las fallas de la Toba Yautepec. La edad mesomiocénica de la Toba Yautepec y la edad mesomiocénica tardía de la Formación El Camarón permiten establecer que esta unidad pertenece al Mioceno Medio. Riolita Huitihuini y cuerpos asociados Cuerpo constituido por derrames lávicos de diferente tamaño con altitudes variables. Esta unidad presenta una diversidad textural (afanítica a porfidítica), identificándose siete variedades distintas de colores oscuros a claros, y una composición principalmente máfica. La unidad está afectada por fallas y fracturas de tipo normal, cuyos rumbos concuerdan con el sistema de fallas de la Toba Yautepec. Sin embargo, el extenso fallamiento y la escasez de afloramientos dificultan el establecimiento de las relaciones estratigráficas. Aunque, de acuerdo con Ferrusquía-Villafranca 80 (2001), esta unidad sobreyace parcialmente a la Toba Yautepec y subyace a la Formación El Camarón, manteniendo su contacto por fallas, por lo que se sospecha que esta unidad es de edad mesomiocénica, posterior a la Toba Yautepec y antes de la Formación El Camarón. Formación El Camarón Unidad litoestratigráfica compuesta por sedimentitas tobáceas y volcareníticas deleznables. Esta formación aflora principalmente en el Graben Nejapa, formando parte del Valle de Nejapa, además de formar mesetas y lomas con altitudes que oscilan entre los 600–900 m s.n.m. La máxima altitud es de 1360 m s.n.m., correspondiente al Cerro de la Torre de Microondas San Cristóbal. No se conoce el espesor total de esta formación, se estima que oscila entre los 200–250 m, quizás es mucho más espesa. La litología la constituyen cinco variedades de rocas volcanosedimentarias, entre las que se encuentran tobarenitas, vulcanoclastitas arcillo-limosas y limo-arcillosas, argilitas, areniscas y conglomerados. La estratificación más común es la cruzada, aunque también se puede encontrar estratificación plana. Dada las características de la litología, se considera que esta formación se formó en un ambiente fluvial. El contacto de esta formación con la Toba Yautepec y los depósitos aluviales del Cuaternario se da de manera discordante y por medio de fallas de tipo normal y de ángulo alto con rumbos NE y NW principalmente, aunque también se presentan rumbos NS y EW. La Formación se subdivide en dos miembros informales:  Miembro Informal Inferior. Corresponde a 2/5 partes de la formación. Esta constituida por tobarenitas arcillo-limosas y limo-arcillosas de coloración verde olivácea y con estratificación laminar dominante, y en menor grado, estratificación cruzada. Presenta bioturbación y restos de vegetación acuática, así como restos de moluscos y ostrácodos. Dentro de este miembro se encontraron los restos de vertebrados de las faunas locales El Camarón, El Gramal, Mogote Las Ánimas-Piedras Negras, La Mancornada y Soledad Salinas.  Miembro Informal Superior. Corresponde a las 3/5 partes superiores de la formación. Se compone de tobarenitas y conglomerados principalmente, aunque es posible encontrar otras litologías interestratificadas. La estratificación es delgada o gruesa, además de presentar estratificación cruzada. Se estima que la Fauna Nejapa (conjunto de las faunas locales del área) data del Bartsoviano (~15 Ma), correlacionándola con la Fauna Matatlán. Con respecto a la formación, pocas unidades 81 litoestratigráficas continentales han sido datadas, por lo que la correlación entre ésta y otras formaciones no está establecida satisfactoriamente. Sistema Cuaternario Compuesto de depósitos diversos que sobreyacen discordantemente a las unidades terciarias y precenozoicas. Se componen de:  Depósitos aluviales. Tipo de depósito más común con espesores de entre 10–30 m, asociados al cauce de los ríos Quiechapa y La Virgen. Presentan variedad de tamaño, predominando las arenas.  Depósitos coluviales. Compuestos de regolitas acumulados en la parte baja de cuestas o pendientes, reflejan la naturaleza de la unidad que sobreyacen y de la cual proceden. Presenta espesores menores a los 15 m.  Suelos. Encontrados principalmente en el Graben Nejapa y los alrededores de El Chihuiro, correspondientes a planicies de inundación. Sobre la Toba Yautepec, en las planicies y zonas de pendiente suave se han desarrollado andosoles. Frecuentemente presentan espesores de 0.35–0.85 m. Figura 44. Mapa geológico del área de Nejapa, Oaxaca. Tomado de Ferrusquía-Villafranca (2003). 82 Figura 45. Columna estratigráfica del área de Nejapa. Tomado de Ferrusquía-Villafranca (2001). Paleontología Sistemática Con respecto a la fauna de El Camarón (n = 179), el 59% lo componen elementos poscraneales (n = 106), el 36% craneales (n = 65) y un 5% el material que no pudo ser determinado como craneal o poscraneal (n = 8). De los elementos óptimos para identificación, el 55% de los craneales pudo ser identificado (n = 36), y de los poscraneales sólo el 12% (n = 13). Los elementos no identificados se describen en el Anexo III (p. 170). 83 Orden Artiodactyla SISTEMÁTICA Orden Artiodactyla Owen, 1848 CARPOS/TARSOS Ejemplar FV07-267-2 Fragmento de hueso corto. Presenta una superficie articular ligeramente cóncava y posteriormente convexa seguida de una cresta oblicua, volviéndose cóncava nuevamente. Superficie articular contraria cóncava, posteriormente es convexa. Bordes convexos. Presencia de superficie articular contigua a una fosa no articular (Figura 46). Figura 46. Ejemplar FV07-267-2, carpo o tarso referido a Artiodactyla. Escala: 40 mm. Ejemplar FV07-4s/n.3-141 Fragmento de hueso corto en regular estado de preservación. Se preserva únicamente una mitad. Tanto proximalmente como distalmente con superficies articulares cóncavas (Figura 47). Figura 47. Ejemplar FV07-4s/n.3-141, carpo o tarso referido a Artiodactyla. Escala: 10 mm. METAPODIAL Ejemplar FV07-282G.1-79 Fragmento de metapodial en regular estado de preservación. Se conserva únicamente la superficie dorsal y parte de la superficie articular proximal. Superficie dorsal con tres tuberosidades 84 proximales y dos surcos longitudinales poco profundos. Superficie articular dividida por una fisura. Sección mayor de textura lisa y ligeramente cóncava, elevándose hacia proximal. Segunda sección alargada lateralmente, en su centro es cóncava, posteriormente se eleva próximo-lateralmente (Figura 48). Figura 48. Ejemplar FV07-282G.1-79, fragmento de metapodial referido a Artiodactyla. Vistas dorsal y proximal. Escala: 20 mm. FALANGES Ejemplar FV07-282C.2-68 Epífisis proximal de falange I. Diáfisis y epífisis distal perdidas. Epífisis alargada dorso- palmar/plantarmente y comprimida lateralmente. Superficie dorsal fragmentada. Superficie palmar/plantar posiblemente presentaba un surco longitudinal. Faceta proximal con marcada concavidad bordeada por una faceta, la faceta contraria se perdió por fractura. Faceta proximal con surco profundo longitudinalmente. Lateralmente, superficie articular cóncava hacia dorsal y hacia palmar/plantar es plana (Tabla 19, Figura 49). Figura 49. Ejemplar FV07-282C.2-68, epífisis proximal de falange I referida a Artiodactyla. Escala: 10 mm. 85 Ejemplar FV07-282H.2-83 Falange I mayormente completa. Hueso grande, elongado y esbelto. Superficie articular proximal incompleta por fractura en cóndilo. Faceta cóncava con cóndilos proximales elevados. Borde dorsal de forma cuadrada. Diáfisis recta y esbelta. Cabeza de la falange más estrecha que la proximal. Cóndilos distales bien preservados. Cavidades laterales para tendones completas (Tabla 19, Figura 50). Figura 50. Ejemplar FV07-282H.2-83, falange I referida a Artiodactyla. Escala: 10 mm. Tabla 19. Medidas de los ejemplares FV07-282C.2-68 y FV07-282H.2-83, falanges referidas a Artiodactyla en milímetros (mm). Medidas FV07-282C.2-68 FV07-282H.2-83 Longitud máxima — 44.5* Anchura máxima de la epífisis proximal 12.6 12.8* Anchura máxima de la epífisis distal — 11.4* Diámetro mínimo de la diáfisis — 11.0* Espesor de epífisis proximal 16.1 17.3* *Medidas aproximadas Discusión. Dado el estado de preservación de estos cinco ejemplares, no es posible llegar a una identificación más allá del nivel de orden. Sin embargo, a pesar de su estado, estos fósiles conservan características que los hacen reconocibles como restos de artiodáctilos. Tanto el ejemplar FV07-14s/n.3-141 como el FV07-267-2 parecen corresponder a algunas de las series óseas del carpo o del tarso por su tamaño y volumen reducidos que presentan en comparación con otros huesos, además del alto número de facetas que presentan. En cambio, el ejemplar FV07-282G.1-79 se asemeja a los metapodiales, aunque éste no presenta el surco longitudinal dorsal. 86 Con respecto a las falanges FV07-282C.2-68 y FV07-282H.2-83, ambas correspondientes a una primera falange, tienen características observadas en artiodáctilos (e.g., elongación del hueso, superficie dorsal recta, no curvada como se presenta en los carnívoros; Figura 51) tanto fósiles como recientes, tales como Odocoileus virginianus (IBUNAM-42928), S. garciae (UF 60073), Pediomeryx sp., P. hemphillensis y P. hamiltoni (UF 26961, 97266 y 275523), Machaeromeryx gilchristensis (UF 183550) y Parablastomeryx floridanus (UF 216246), que también se caracterizan por tener un surco profundo en la faceta proximal, y de llegar a presentar una faceta externa sobre uno de los cóndilos, que no se ha observado en grupos como los carnívoros, y dentro de los artiodáctilos, los camélidos. Dicha faceta aparentemente varía en su forma, puesto que en el ejemplar UF 183550 es redondeada, observándose también enlongada tanto dentro del grupo de los moschidos como en los otros grupos mencionados. Finalmente, es importan aclarar que a pesar de que estos ejemplares fueron encontrados en la misma localidad, no hay certeza de que pertenecieran a un mismo individuo Figura 51. Comparación de falange I de carnívoro (Ursus americanus, IBUNAM-36974), artiodáctilo (Odocoileus virginianus, IBUNAM-42928) y el ejemplar FV07-282H.2-83. Escala: 20 mm. 87 SISTEMÁTICA Orden Artiodactyla Owen, 1848 Suborden Ruminantia Scopoli, 1777 Infraorden Pecora Linnaeus, 1758 EXTREMIDAD POSTERIOR Ejemplar FV07-272-18 Epífisis distal de tibia derecha articulada con astrágalo. Ambos huesos de tamaño reducido. Epífisis distal con anchura máxima de 18.0 mm. Superficie anterior incompleta en su mayor parte. Superficie posterior preservada. Surco maleolar medial ligeramente erosionado y poco profundo. Superficie de unión con tendón profundo. Maléolo medial desarrollado, ápice distal estrecho y redondeado. Maléolo lateral extendido hacia afuera de la tróclea distal del astrágalo. Faceta de hueso maleolar preservada y de tamaño reducido. Hueso maleolar ausente (Figura 52, p. 88). Astrágalo mayormente completo. Cuerpo del astrágalo curvado hacia la región anterior. Tróclea proximal poco visible en anterior por articulación con la tibia. Cresta troclear lateral más desarrollada que la cresta troclear medial. Ápices de crestas de la tróclea fracturadas. Tróclea distal bien preservada. Fosa central desarrollada. Distalmente, tróclea de navicular más estrecha que la del cuboide. Tróclea del cuboide lisa. Superficie posterior en su mayor parte preservada, aunque presenta señales de intemperización. Superficie sustentacular cóncava con bordes lateral y medial elevados. Fosa subsustentacular ausente, la faceta sustentacular se fusiona y continúa con la tróclea distal. Superficie medial completa. Faceta para ligamento tibial inclinado hacia superficie sustentacular. Superficie lateral incompleta. Faceta fibular levantada hacia borde proximal. Proceso fibular reducido. Faceta parasustentacular incompleta por fracturas. Faceta paracuboide con fractura próxima a faceta parasustentacular. No se distingue si estas tres facetas se encontraban fusionadas o separadas por surcos (Figura 52). Discusión. Para la fauna local El Camarón, Jiménez-Hidalgo (2000) describió e identificó el astrágalo de un artiodáctilo pequeño (FV97-62) refiriéndolo como ?Pseudoparablastomeryx sp. Tanto el ejemplar de Jiménez-Hidalgo como el previamente descrito en el presente trabajo, comparten entre sus características un tamaño reducido en comparación con otros artiodáctilos extintos y actuales, la faceta navicular más estrecha que la cuboide y la unión de la faceta sustentacular con la faceta cuboide. Otro rasgo que considerar es el aparente arreglo en paralelo de las trócleas de este ejemplar, característica considerada sinapomorfía del Infraorden Pecora (Janis & Theodor, 2014). Sin embargo, dada la posición de la articulación entre la tibia y el astrágalo, no es posible asegurar si esta simetría está presente. 88 Figura 52. Ejemplar FV07-272-18, epífisis distal de tibia derecha articulada con astrágalo, referidos a un Pecora indeterminado. Vistas dorsal, plantar, lateral y medial, respectivamente. Escala: 15 mm. Con respecto al tamaño, los rumiantes más pequeños conocidos se encuentran principalmente dentro del Infraorden Tragulina (Bravo-Cuevas, 2000, Scott & Jepsen, 1940); aunque también se conocen Pecora de pequeño tamaño, tales como los leptomerycidos y algunos moschidos (Matthew, 1908; Scott & Jepsen, 1940; Florida Museum of Natural History, 2019). Así, al compararse los tamaños del ejemplar trabajado con las de ?Pseudoparablastomeryx sp., Leptomeryx evansi, Hypertragulus, Hypisodus, B. olcotti y M. gilchristensis (UF 58172), se observa que el ejemplar oaxaqueño coincide con el tamaño de B. olcotti, que son mucho mayores que la de los demás rumiantes (Tabla 20, p. 89). Aunque las características morfológicas del astrágalo se han considerado para la sistemática de los rumiantes (e.g., Webb & Taylor, 1980; Vislobokova, 2001; Spaulding et al., 2009; Janis & Theodor, 2014), ésta no es suficiente para asegurar la identificación taxonómica por completo. Los listados taxonómicos de esta fauna citan al leptomerycido Pseudoparablastomeryx en la localidad, identificación tentativa de este mismo ejemplar; sin embargo, dado lo anteriormente mencionado, se 89 considera poco recomendable asignarle a este ejemplar una categoría taxonómica más allá de la de infraorden. Otro aspecto por considerar para la identificación es el alcance estratigráfico de los taxa. Tanto las Familias Leptomerycidae y Moschidae están presentes durante el Bartsoviano norteamericano (Webb, 1998b), limitando, a su vez, el identificarlos a partir del alcance estratigráfico. Por tanto, si el ejemplar corresponde a la Familia Moschidae, ésta sería una nueva adición a la fauna local El Camarón; en cambio, si es un leptomerycido (probablemente Pseudoparablastomeryx por su alcance estratigráfico), no sería una nueva adición, sino una evidencia de la variación morfológica de este grupo. Tabla 20. Comparación de las medidas en milímetros (mm) del ejemplar FV07-272-18, astrágalo derecho referido a un Pecora indeterminado con las obtenidas para ?Pseudoparablastomeryx sp. (FV97-62; Bravo-Cuevas, 2000), L. evansi, Hypertragulus, Hypisodus (Scott & Jepsen, 1940), B. olcotti (Matthew, 1908) y M. gilchristensis (UF 58172; Florida Museum of Natural History, 2019). Medidas FV07- 272-18 FV97- 62 L. evansi (n = 3) B. olcotti (n = 1)1 Hypertragulus (n = 1) Hypisodus (n = 2) M. gilchristensis (n = 1)2 Longitud máxima de la superficie lateral 19.4 11.6 15.33 ± 1.52 19.0 12.0 9.0 13.1 Longitud máxima de la superficie medial 18.1 — — 18.8 — — 12.2 Anchura máxima de la tróclea proximal — — 8.0 ± 1.413 12.9 6.5 5.0 — Anchura máxima de la tróclea distal 11.6 7.0 — 11.8 — — 7.1 Anchura máxima — — — 13.75 — — — Anchura del cuello — — — — — — — Longitud de la cresta lateral — — — 11.5 — — — Espesor máximo de la superficie lateral 11.0 — — — — — — Espesor del cuello 11.6 — — — — — — Espesor de la tróclea distal 10.9 — — — — — — 1 Medidas obtenidas a partir de esquemas. 2 Medidas obtenidas a partir de fotografías. 3 Medidas obtenidas a partir de dos elementos en la publicación. 90 SISTEMÁTICA Orden Artiodactyla Owen, 1848 Suborden Suiformes Jaeckel, 1911 Superfamilia Suoidea Gray, 1821 Familia cf. Tayassuidae Palmer, 1897 MANDÍBULA Ejemplar FV07-270B-17 Sínfisis mandibular en estado regular de preservación. Mentón estrecho. No se distingue la sutura de las ramas mandibulares. Superficie lingual cóncava. Superficie externa convexa y lisa, ligeramente expandida lateralmente. No se distingue la presencia o ausencia de la quilla mandibular. Superficies laterales fracturadas. En la porción anterior se conservan ocho alveolos dentales, cuatro con piezas dentales. Dientes con corona fracturada. Superficies oclusales completamente ausentes. Márgenes alveolares fracturados. Incisivos posiblemente procumbentes. I1 ausentes, alveolos dentales con forma de ocho. I2 preservados, fractura dental indica una forma entre oval a piriforme. I3 izquierdo preservado únicamente por un pequeño fragmento de la raíz, el derecho completamente ausente. Alveolos dentales reducidos y de forma piriforme. Canino derecho ausente. Canino izquierdo incompleto, presenta forma triangular y un mayor tamaño que los incisivos (Tabla 21). Sin diastema entre el I3 y el calnino (Figura 53). Figura 53. Ejemplar FV07-270B-17, sínfisis mandibular referida a Tayassuidae. Vistas ventral y rostral. Escala: 20 mm. 91 Tabla 21. Medidas en milímetros (mm) del ejemplar FV07-270B-17, sínfisis mandibular referida a Tayassuidae. Medidas1 I1 I2 I3 Canino Izq. Der. Izq. Der. Izq. Der. Izq. Der. Longitud 9.7 10 7.2 6.4 5.5 5.3 7.2 8.42 Anchura 6.6 6.3 6.0 4.1 3.3 3.2 6.1 8.02 1 Medidas realizadas sobre los alveolos dentales. 2 Paredes óseas fracturadas, la medida es una aproximación. Discusión. De acuerdo con la literatura, dentro de la fauna local El Camarón se ha reportado la posible presencia del tayasuido Prosthennops sp. (Tabla 35, p. 140) con base en un premaxilar descrito por Jiménez-Hidalgo (2000). El presente ejemplar identificado como el extremo anterior del dentario, correspondiente al mentón, es un hueso masivo pero de menor tamaño que los observados para Sus scrofa (CMR-955), así como para otros tayassuidos tanto actuales como fósiles (Figura 54). Figura 54. Comparación de la anchura del mentón del ejemplar FV07-270B-17, sínfisis mandibular referida a Tayassuidae con respecto a otros tayasuidos actuales y fósiles. Prosthennops serus (UF 212306), Prosthennops cf. P. serus (Doughty, 2016), P. xiphidonticus (Dooley, 2007), Lucashyus coombsae (Prothero, 2015), Skinnerhyus shermemorum (Prothero & Pollen, 2013), Pecari tajacu (IBUNAM-16518, IBUNAM-37332 e IBUNAM-11541) y Tayassu pecari (IBUNAM-26406 e IBUNAM-36703). No obstante, morfológicamente el ejemplar descrito comparte con el material de comparación la ausencia de la sínfisis mandibular, alveolos dentales con forma de ocho y la presencia de surcos 22.6 31.7 36.2 27.7 36.3 33.3 30.7 30.7 0 5 10 15 20 25 30 35 40 A nc hu ra (m m ) Taxa 92 interalveolares en las paredes laterales, un estrangulamiento del hueso posterior a los caninos, un I3 de reducido tamaño y una forma cuasitriangular en el canino, coincidiendo con lo reportado por Wright & Eshelman (1987) y Doughty (2016), difiriendo en la extensión del diastema entre el tercer incisivo y el canino. Aunque la procumbencia es una característica de este grupo, ésta no es específica de ellos; por ejemplo, algunos rumiantes como Blastomeryx y Leptomeryx presentan esta morfología dental, además de la ausencia de un diastema entre los incisivos y el canino. Sin embargo, el tamaño y la robustez del canino denotan que éste era de tipo caniforme, no incisiforme como en el caso de estos rumiantes (Matthew, 1908; Scott & Jepsen, 1940; Taylor & Webb, 1976). Con respecto al diastema entre el tercer incisivo y el canino, en los tayasuidos la presencia de éste varía entre los miembros del grupo, por ejemplo, “Cynorca” occidentale carece de dicho diastema (MacFadden et al., 2010), al igual que algunos de los ejemplares de Pecari tajacu (IBUNAM- 16518 e IBUNAM-37332). No obstante, se observó la presencia de este pequeño diastema en otro ejemplar de P. tajacu (IBUNAM-11541), al igual que en Tayassu pecari (IBUNAM-26406 e IBUNAM-36703) y Prosthennops cf. P. serus (Figura 55). Por último, debido al bajo estado de preservación del fósil, así como a la ausencia de elementos con un mayor peso diagnóstico, se ha optado asignar la identificación como conferido a Tayassuidae. Figura 55. Comparación del ejemplar FV07-270B-17, sínfisis mandibular referida a Tayassuidae con la sínfisis mandibular de Tayassu pecari (IBUNAM-36703) y Pecari tajacu (IBUNAM-37332 e IBUNAM-16518). Escala: 20 mm. 93 SISTEMÁTICA Orden Artiodactyla Owen, 1848 Suborden Tylopoda Illiger, 1811 Familia Camelidae Gray, 1821 Subfamilia Aepycamelinae Webb, 1965 Género ?Nothokemas White, 1947 DENTADURA MANDIBULAR Ejemplar FV07-13s/n-85 Tercer molar inferior izquierdo mayormente completo. Talón ausente por fractura. Raíz e hipoconúlido ausentes por fractura. Superficie oclusal completa. Parastílido sin desarrollar. Protostílido ausente. Metacónido mayormente completo, superficie adyacente con fracturas. Superficie oclusal de metacónido perdida. Metastílido sin desarrollar. Fosa del trigónido poco profunda. Cingúlido anterior ausente. Protocónido completo y con forma de “V” dirigido hacia la región posterior. Pliegue paleomerícido y ectostílido ausentes. Entocónido completo. Entostílido desarrollado. Fosa del talónido poco profunda. Hipocónido completo con forma de “V”. Cingúlido posterior ausente (Tabla 22, Figura 56). Figura 56. Ejemplar FV07-13s/n-85, fragmento de tercer molar inferior izquierdo referido a ?Nothokemas. Vistas labial, lingual y oclusal, respectivamente. Escala: 30 mm. 94 Tabla 22. Medidas del ejemplar FV07-13s/n-85, fragmento del tercer molar inferior izquierdo referido a ?Nothokemas. Medidas mm Longitud antero-posterior 21.4* Longitud transversa del lóbulo anterior 10.6* Longitud transversa del lóbulo posterior 9.9* Altura del metacónido 20.8* *Medida incompleta, obtenida a partir del primer y segundo lóbulo. Discusión. Originalmente, este ejemplar fue identificado como un tercer molar de Dromomeryx sp. (Dromomerycidae); sin embargo, los terceros molares de esta familia se caracterizan por la presencia de cingúlidos, desarrollo variable del pliegue paleomerícido, ectostílidos y un talón con bicúspides (Whistler, 1984; Janis & Manning, 1998b; Prothero & Liter, 2008), mismas que se observaron en P. hemphillensis (UF 97267) y P. hamiltoni (UF 27217). En cambio, si se compara con las características morfológicas de este ejemplar: un bajo desarrollo del mesostílido (prácticamente ausente), ausencia de cingúlido anterior, posterior y de ectostílidos, la identificación original es completamente contradictoria. De igual manera, al compararse con la Familia Moschidae, también presente durante el Bartsoviano americano, se observa que la ausencia del metastílido y de los cingúlidos en el ejemplar oaxaqueño se opone a las características de esta familia (Matthew, 1908; Webb, 1998b). Vislobokova & Lavrov (2009) mencionan que Moschus grandaevus presenta columnas suaves en la superficie lingual del metacónido y entocónido, además de un entostílido poco desarrollado, las cuales se presentan en el ejemplar FV07-13s/n-85, y en otros miembros norteamericanos de esta familia, como son Parablastomeryx floridanus (UF 154290, 5678 y 10950) y B. marshi (UF/FGS 5011). La ausencia de estructuras accesorias en los molares es característica de los antilocápridos (Janis & Manning, 1998a), no obstante, al compararse el tamaño de este ejemplar, pese a estar incompleto, se observa que es mucho mayor que H. simpsoni, C. subarizonensis, C. tauntonensis y S. garciae (Figura 57), y que el de las Familias Dromomerycidae y Moschidae (Figuras 58 y 59). 95 Figura 57. Comparación de la longitud antero-posterior del ejemplar FV07-13s/n-85, tercer molar inferior izquierdo (excluyendo el talón) referido a ?Nothokemas con respecto a Antilocapridae. Subantilocapra garciae (UF 237878), Hexameryx simpsoni (UF 17707), Capromeryx tauntonensis (Jiménez-Hidalgo et al., 2004) y C. arizonensis (UF 224457). Figura 58. Comparación de la longitud antero-posterior del ejemplar FV07-13s/n-85, tercer molar inferior izquierdo (excluyendo el talón) referido a ?Nothokemas con respecto a Dromomerycidae. Sinclairomeryx tedi, Rakomeryx yermonensis, Barbouromeryx trigonocorneus, Bouromeryx milleri, B. submilleri, Cranioceras dakotensis (Prothero & Liter, 2008), Pediomeryx hamiltoni (UF 27217 y UF 27122) y P. hemphillensis (UF 69945 y UF 97267). 21.4 10.1 13.3 11.2 11.9 0.0 5.0 10.0 15.0 20.0 25.0 Ejemplar FV07- 13s/n-85 S. garciae H. simpsoni C. tauntonensis C. subarizonensis Lo ng . a nt er o- po st er io r ( m m ) Taxa 21.4 17.3 21.7 12.9 18.1 14.6 15.4 17.8 23.9 18.9 0.0 5.0 10.0 15.0 20.0 25.0 30.0 Lo ng . a nt er o- po st er io r ( m m ) Taxa 96 Figura 59. Comparación de la longitud antero-posterior del ejemplar FV07-13s/n-85, tercer molar inferior izquierdo (excluyendo el talón) referido a ?Nothokemas con respecto a Moschidae. Blastomeryx gemmifer, B. elegans, B. medium, B. mefferdi, B. francesca, B. marshi (UF/FGS 5011), Pseudoblastomeryx advena, P. schultzi, P. tantillus, P. falkenbachi, P. gregorii, Longirostromyx wellsi, L. clarendonensis (Prothero, 2008), Parablastomeryx floridanus (UF/FGS 5678, 10950; UF 45501, 154290) y un moschido sin identificar (UF 180203). En cambio, si se compara el tamaño de este mismo ejemplar con el de los camélidos, se observa que pese a la amplia variación morfométrica presente en este grupo, existen generos cuyos tamaños no difieren excesivamente del molar aquí descrito (Figura 60). De estos géneros, se ha reportado previamente la posible presencia de Oxydactylus, Procamelus, Pliauchenia, Protolabis y Miolabis para el Bartsoviano oaxqueño (Tabla 35, p. 140). Así, al compararse los tamaños de estos géneros con los del molar de El Camarón, se observa que estos son mucho más grandes que el ejemplar trabajado, a excepción O. exilis, el cual tiene un tamaño mucho más pequeño que el de sus congéneres O. longipes y O. brachyodontus; sin embargo, morfológicamente se tienen muy pocos datos sobre ellos como para hacer una comparación más detallada. A pesar de esto, se observa que por lo menos los tamaños no difieren considerablemente de Nothokemas floridanus, Michenia agatensis y Pleiolama vera. Para el caso de M. agatensis, Frick & Taylor (1971) reportan que esta especie se caracteriza por presentar metastílidos fuertes, mientras que el resto de los estílidos están muy reducidos, además de tener una costilla vertical en el metacónido y entocónido. De estas características, el ejemplar FV07-13s/n-85 sólo se asemeja a M. agatensis por la presencia de las costillas verticales, difiriendo por poseer un entostílido 21.4 17.5 17.5 16.5 16.3 15.8 14.7 15.1 13.1 17.0 10.8 11.7 12.4 11.5 11.6 6.8 7.6 0.0 5.0 10.0 15.0 20.0 25.0 Lo ng . a nt er o- po st er io r ( m m ) Taxa 97 desarrollado en lugar del metastílido. Con respecto a P. vera, el ejemplar aquí descrito difiere del UF/TRO 1495 por la ausencia del metastílido, además de carecer de costillas linguales fuertes en el parastílido y metastílido. Como se observa en la figura 60, es N. floridanus la especie que más se asemeja a este molar en tamaño, y también en morfología. Al compararse con los ejemplares UF/FGS 5238, UF 199594, 223913 y 278074, se observa que este camélido presenta una costilla vertical en el metacónido y entocónido sobre la superficie lingual, estílidos muy reducidos, y carece de ectostílidos, aunque la presencia de estos últimos es variable (Maglio, 1966; Frailey, 1978; Albright, 1999), características observadas en el ejemplar oaxaqueño. Figura 60. Comparación de la longitud antero-posterior del ejemplar FV07-13s/n-85, tercer molar inferior izquierdo (excluyendo el talón) referido a ?Nothokemas con respecto a Camelidae. Nothokemas waldropi (UF 23927), N. floridanus (UF/FGS 5238, UF 223913, 278074), Aguascalientia panamaensis (UF 236939, 246836, 254124, 257196, 257198), A. minuta (UF 254113), Floridatragulus dolicanthereus (UF 271333), Oxydactylus longipes y O. brachyodontus (Peterson, 1904), O. exilis (Matthew & Macdonald, 1960), Wyomylus whitei (Cassiliano, 2008), Stenomylus hitchcocki y S. crassipes (Loomis, 1910), Michenia agatensis (Frick & Taylor, 1971), Protolabis montanus (Matthew, 1901), Procamelus grandis (UF 38339, 38343, 114702), Miolabis fricki y Paramiolabis taylori (Kelly, 1992), Hemiauchenia minima (UF 39057), Aepycamelus major (UF 154957), Megatylopus gigas (UF 12949), Pleiolama vera (UF/TRO 1495), Palaeolama mirifica (UF/TRO 6000) y H. macrocephala (UF/TRO 3792). 21.4 11.1 21.5 13.6 12.1 16.9 27.6 26.4 17.8 31.6 23.4 16.8 21.9 24.4 32.7 32.7 40.9 19.3 37.6 38.8 22.2 20.5 24.2 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 Lo ng . a nt er o- po st er io r ( m m ) Camélidos 98 De acuerdo con Honey y colaboradores (1998) y la base de datos Fossilworks, el registro estratigráfico del género abarca desde el Mioceno Temprano (Arikareano Tardío) hasta el Mioceno Medio (Bartsoviano), intervalo de tiempo al que corresponde esta misma fauna, avalando la identificación realizada. Sin embargo, de acuerdo con los trabajos realizados por Maglio (1966), Patton (1969), Frailey (1978) y Albright (1999), el talón del tercer molar de este género se caracteriza por presentar una sola cúspide, además de un solapamiento del entocónido (entostílido) con el hipoconúlido. Debido a la ausencia del talón, se ha optado por dejar en duda la identificación del ejemplar. Finalmente, este ejemplar había sido identificado previamente como Dromomeryx, y fue utilizado para incluir a este género como parte de la fauna El Camarón, por lo que se recomienda modificar los listados faunísticos sustituyendo a este género por la identificación realizada en el presente trabajo. 99 Orden ?Carnivora SISTEMÁTICA Orden ?Carnivora Bowdich, 1821 FALANGES Ejemplar FV07-282B.2-64 Falange en excelente estado de preservación. Epífisis proximal con proceso triangular en superficie dorsal. Faceta proximal cóncava dividida por una cresta ligeramente desarrollada. Diáfisis curvada hacia dorsal. Superficie plantar/palmar ligeramente aplanada. Epífisis distal menos ancha que la proximal. Cóndilos distales ligeramente redondeados y dirigidos hacia posterior. Fosas laterales para inserción de ligamento completas (Tabla 23, Figura 61). Figura 61. Ejemplar FV07-282B.2-64, falange referida a ?Carnivora. Vistas dorsal, palmar o plantar, lateral y proximal. Escala: 15 mm. 100 Tabla 23. Medidas del ejemplar FV07-282B.2-64, falange referida a Carnivora. Medidas mm Longitud máxima 23.0 Anchura máxima de epífisis proximal 9.0 Anchura máxima de epífisis distal 6.5 Anchura mínima de la diáfisis 5.2 Espesor máximo de epífisis proximal 7.7 Discusión. Al compararse este ejemplar con las falanges de Puma yagouarundi (IBUNAM-27506, IBUNAM-46957 e IBUNAM-48216), Panthera onca goldmani (IBUNAM- 34924), Canis lupus bayleyi (IBUNAM-24555), Ursus americanus (IBUNAM-36974), Eira barbara senex (IBUNAM-4160), Taxidea taxus berlandieri (IBUNAM-37132) y Procyon lotor hernandezi (IBUNAM-42926 e IBUNAM-16010), se observa que este ejemplar coincide con la mayoría de las características morfológicas de los carnívoros; es decir, hueso alargado y cóndilos redondeados, difiriendo de la presencia de un par de tubérculos distales sobre la superficie posterior próximos a los cóndilos, característica observada en todos los ejemplares consultados. Morfológicamente, el ejemplar parece corresponder a una falange proximal; sin embargo, difiere del plan general de este hueso en la presencia de una cresta en la faceta proximal, además de la presencia del proceso dorso-proximal y la falta de los cóndilos posteriores desarrollados y de una fosa para la inserción de los sesamoideos, es decir, presenta una articulación proximal de una falange medial. El tamaño del hueso sugiere que éste pudo corresponder a un carnívoro mediano. De acuerdo con Jiménez-Hidalgo (2000) y Ferrusquía-Villafranca (2003), la fauna de El Camarón cuenta con la presencia de mustélidos como Leptarctus y Plionictis oaxacaensis. De éstos, se considera que Leptarctus presentaba tamaños medianos; sin embargo, estas aproximaciones han sido realizadas a partir del cráneo debido a que todavía no se conoce el esqueleto (Korth & Baskin, 2009); en cambio, P. oaxacaensis correspondía a un mustélido de tamaño pequeño. No obstante, Jiménez- Hidalgo (2000) reporta la presencia de falanges proximales de tamaño pequeño con facetas proximales divididas por una cresta a las que asocia con P. oaxacaensis, como en el caso de este ejemplar. Pero, ante la falta de más información sobre este grupo, se ha optado por mantener en duda la identificación taxonómica de este ejemplar. 101 Orden Perissodactyla SISTEMÁTICA Orden Perissodactyla Owen, 1848 Suborden Hippomorpha Wood, 1937 Familia Equidae Gray, 1821 DENTADURA MAXILAR Ejemplar FV07-268-113 Ectolofo de molariforme superior. Se preserva mesostilo y metastilo. Mesostilo reconocible por presentar un desarrollo del esmalte adyacente a la costilla de manera oblicua formando una concavidad rellena de cemento. Metastilo identificado por giro en 90° del ectolofo (Tabla 24, p. 102; Figura 62). Figura 62. Ejemplar FV07-268-113, ectolofo referido a Equidae. Vistas labial y oclusal. Escala: 20 mm. Ejemplar FV07-277-136 Fragmento de ectolofo. Conserva el parastilo y mesostilo. Por la forma del ejemplar, se considera que el diente era de un équido de talla pequeña (Tabla 24, Figura 63). Figura 63. Ejemplar FV07-277-136, ectolofo referido a Equidae. Vistas labial y oclusal. Escalas: 15 mm. 102 Ejemplar FV07-277-137 Ectolofo de pequeño tamaño. Conserva parastilo y parte de mesostilo (Tabla 24, Figura 64). Figura 64. Ejemplar FV07-277-137, ectolofo referido a Equidae. Vistas labial y oclusal. Escala: 4 mm. Tabla 24. Medidas de los ejemplares FV07-268-113, FV07-277-136 y FV07-277-137, ectolofos referidos a Equidae en milímetros (mm). Medidas FV07-268-113 FV07-277-136 FV07-277-137 Longitud de metastilo a ápice de la raíz 39.7 — — Longitud de mesostilo a ápice de la raíz 41.4 23.7 9.0 Longitud de metastilo a mesostilo 9.4 — — Ejemplar FV07-267-3 Molariforme derecho en estado regular de preservación. Superficie oclusal muy deteriorada e incompleta. Fracturas en superficies anterior, posterior, labial y lingual. Parastilo ausente. Mesostilo y metastilo conservados pero bastante intemperizados. Paracono perdido. No se distingue límite entre metacono y postfoseta. Prefoseta y protoselene ausentes. Protocono conservado, presenta forma elongada y sin espolón. Plicaballín de asa simple muy desarrollado, su ápice toca el margen del protocono. Postfoseta poco visible, se conserva parte de los márgenes de esmalte. Muesca hipoconal e hipocono ausentes por fractura (Tabla 25, Figura 65). Tabla 25. Medidas del ejemplar FV07-267-3, molariforme superior derecho referido a Equidae. Medidas mm Longitud antero-posterior — Longitud transversa 17.8 Diámetro antero-posterior del protocono 5.0 Diámetro transverso del protocono 2.0 Relación longitud antero-posterior/Anchura transversa del protocono 2.5 Número de plicaciones — Altura del molariforme 40.3 103 Figura 65. Ejemplar FV07-267-3, molariforme superior derecho referido a Equidae. Vistas lateral y oclusal. Escala: 15 mm. Ejemplar FV07-277-138 Fragmento de superficie oclusal. Se conserva el plicaballín y parte de protocono. Plicaballín de asa simple. Dado el patrón de esmalte, se infiere que posiblemente el protocono se unía al protoselene (Figura 66). Figura 66. Ejemplar FV07-277-138, fragmento de molariforme superior referido a Equidae. Escala: 10 mm. Ejemplar FV07-282B.1-63 Fragmento de molariforme, posiblemente izquierdo. Únicamente se conserva una de las fosetas y el respectivo cono. Bordes de esmalte de la foseta perdidos. Con dos plicaciones (Figura 67). Figura 67. Ejemplar FV07-282B.1-63, fragmento de molariforme superior referido a Equidae, nótese su fuerte desgaste. Escala: 10 mm. 104 Discusión. Debido al grado de preservación de las piezas dentales descritas y el número reducido de estructuras conservadas, no fue posible identificar taxonómicamente a estos fósiles más allá de la categoría de familia. Las estructuras preservadas en estos ejemplares, como el plicaballín, las plicaciones de las fosetas y la forma elongada del protocono, pese a ser consideradas para la identificación taxonómica de équidos (i.e., Hulbert, 1982), varían en cuanto a su permanencia en el diente, pudiendo presentarse a lo largo de toda la vida del individuo, o bien, estar presentes durante cierto tiempo, desapareciendo conforme se desgasta la corona. Cabe señalar que estas estructuras son rasgos compartidos entre los distintos géneros de équidos reportados para El Camarón (Tabla 35, p. 140), restringiendo todavía más la posibilidad de identificar entre los diferentes géneros presentes en esta fauna. Sin embargo, si se comparan estas piezas dentales, se observa que se cuenta con dientes de caballos de diferentes tamaños (Tablas 24 y 25), encontrándose molariformes tipo “merychippino” braquidontos (FV07-277-136 y FV07-277-137) e hipsodontes (FV07-267-3 y FV07-268-113), pero mucho más tardíos, y también similares a Cormohipparion (más robustos). Así, se reconocen por lo menos la presencia de dos géneros distintos de caballo, similares a los ya reportados. VÉRTEBRAS Ejemplar FV07-271-272-16 Sexta vértebra lumbar de équido. Ejemplar incompleto. Arco neural perdido. Cuerpo vertebral y procesos transversos preservados. Procesos transversos incompletos. Superficie anterior de cuerpo vertebral convexa con forma de corazón: ligeramente alargado dorsoventralmente y borde dorsal cóncavo. Superficie posterior cóncava y de forma elipsoidal con borde dorsal plano. Dorsalmente, piso de canal neural se expande lateralmente hacia posterior. Cresta ventral reducida, perdiéndose hacia posterior. Bordes laterales ligeramente cóncavos, con presencia de crestas y fosas oblicuas anteriores proximales a la cresta ventral. Procesos transversos aplanados dorsoventralmente. Facetas intertransversas anteriores convexas, redondeadas y no muy grandes. Facetas para articulación con alas del sacro mayormente conservadas. Superficies convexas con bordes deteriorados. Escotaduras posteriores bien desarrolladas (Tabla 26, Figura 68). Tabla 26. Medidas del ejemplar FV07-271-272-16, sexta vértebra lumbar referida a Equidae. Medidas mm Longitud antero-posterior del cuerpo vertebral 46.7 Anchura de la superficie anterior del cuerpo vertebral 42.3 Espesor del cuerpo vertebral 29.2 105 Figura 68. Ejemplar FV07-271-272-16, sexta vértebra lumbar referida a Equidae. Vistas anterior, posterior y dorsal respectivamente. Escala: 100 mm. Discusión. Hay trabajos que incluyen la descripción de los elementos poscraneales de los équidos (Ferrusquía-Villafranca, 1990a; Hulbert & MacFadden, 1991); pero son mucho más abundantes los enfocados en el esqueleto craneal (Quinn, 1955; Downs, 1961; MacFadden, 1984; Hulbert, 1988). Sin embargo, las características morfológicas del caballo actual son reconocibles en los équidos prehistóricos. De acuerdo con Chauveau & Arloing (1903), Getty (2005) y Köning & Liebich (2011), la sexta vértebra lumbar se caracteriza por presentar una disminución en la profundidad (eje vertical) del cuerpo vertebral, mientras que la anchura (eje horizontal) se incrementa, además de presentar una cresta ventral muy reducida. Con respecto a los procesos transversos, las facetas posteriores para la articulación con las alas del sacro coinciden con las descritas para la sexta vértebra lumbar, las cuales son alargadas lateralmente, además de cóncavas, seguidas de las escotaduras que las separan del cuerpo vertebral. 106 Tal y como se mencionó, poco se ha descrito y mencionado sobre las características de los huesos poscraneales de los linajes antiguos de caballo; además, considerando que para esta fauna se conocen aproximadamente siete especies de caballo repartidos en cinco géneros (Tabla 35, p. 140), no es posible asignar a este ejemplar un género en particular, por lo que se mantiene la identificación hasta el nivel de familia. RADIO Ejemplar FV07-268-114 Extremo medial de epífisis distal de radio izquierdo. Superficie anterior convexa. Surco para tendón abductor largo de los dedos bien preservado, al igual que parte del surco para el tendón extensor carporradial. Apófisis estiloides medial reducida. Superficie posterior perdida en su mayoría. Cresta transversa parcialmente conservada. Superficie articular distal incompleta. En vista distal, superficie articular para el carpo radial incompleta. En anterior, la faceta es cóncava, mientras que hacia posterior asciende similar a un cóndilo, descendiendo en una fosa próxima a la cresta transversa. Lateralmente, tuberosidad para inserción del ligamento colateral medio de la articulación del carpo completo. Tuberosidad bien desarrollada (Figura 69). Ejemplar FV07-268-115 Extremo lateral de epífisis distal de radio izquierdo. Superficie anterior conserva parte del surco para el tendón del extensor común de los dedos. Apófisis estiloides lateral bien conservada. Superficie posterior perdida en su mayoría por fractura del hueso. No se distingue la cresta transversa. Superficie articular distal incompleta. Carillas para huesos carpiano cúbito y accesorio presentes. Carilla para hueso carpiano cúbito se eleva similar a un cóndilo, desviándose ligeramente hacia lateral, posteriormente desciende a una pequeña faceta convexa. Lateralmente, tuberosidad para inserción del ligamento colateral lateral de la articulación del carpo conservado. Tuberosidad bien desarrollada, sobresaliendo del borde lateral (Figura 69). Discusión. Se considera que los dos ejemplares previamente descritos corresponden a un mismo hueso. Éstos no pueden ser unidos para restauración debido a que se carece de la región media del radio. Tanto el ejemplar FV07-268-114 como el FV07-268-115 presentan las características anatómicas establecidas por Chauveau & Arloing (1903), Getty (2005) y Köning & Liebich (2011) para la tróclea del radio de un équido. Dado el tamaño que presenta este ejemplar, probablemente corresponda a un ejemplar de talla chica o mediana. Sin embargo, debido a la falta de más material e información del esqueleto poscraneal de los équidos miocénicos, la identificación taxonómica se limita únicamente al nivel de familia. 107 Figura 69. Ejemplares FV07-268-114 y FV07-268-115, epífisis distal de radio izquierdo referido a Equidae. Vistas anterior, posterior y distal respectivamente. Escala: 20 mm. 108 SISTEMÁTICA Orden Perissodactyla Owen, 1848 Suborden Hippomorpha Wood, 1937 Familia Equidae Gray, 1821 Género cf. Merychippus Leidy, 1856 DENTADURA MAXILAR Ejemplar FV07-271-272-12 Molariforme izquierdo. Superficie oclusal mayormente completa. Raíz fracturada. Ectolofo, completo. Superficies anterior y lingual fracturadas. Parastilo, mesostilo y metastilo bien definidos. Estilos redondeados. Crestas de paracono y metacono muy marcadas. Prefoseta sin pliprotolofo. Prefoseta con plicación simple en borde posterior. Protolofo incompleto por fractura. Muesca preprotoconal perdida. Protocono incompleto, aparentemente de forma ovalado. No se reconoce si el protocono es aislado o unido al protolofo. Plicaballín de asa simple marcado y reducido. Postfoseta ligeramente comprimida labio-lingualmente. Plipostfoseta y plihipostilo simples. Hipocono reducido, oblicuo y unido a metalofo, distinto a protocono. Muesca hipoconal abierta (Tabla 27, p. 110; Figura 70). Figura 70. Ejemplar FV07-271-272-12, molariforme superior izquierdo referido a cf. Merychippus. Vistas lateral y oclusal. Escala: 15 mm. Ejemplar FV07-272-19 Molariforme derecho. Superficie oclusal mayormente completa. Raíz fracturada. Ectolofo mayormente completo. Superficie posterior fracturada en lingual. Para-, meso- y metastilo fracturados. Crestas de paracono y metacono marcadas. Fosetas comprimidas labio-lingualmente. Prefoseta completa. Pliprotolofo ausente. Presencia de 2 plicaciones muy reducidas y una más desarrollada en borde posterior de pliprefoseta. Protolofo fracturado. Muesca preprotoconal perdida. 109 Protocono incompleto, posiblemente de forma ovalada. No se distingue unión entre protocono y protolofo. Plicaballín de asa simple reducido y bien marcado. Postfoseta con dos plicaciones simples en borde anterior. Plipostfoseta muy reducida. Plihipostilo ausente. Hipocono fracturado, oblicuo y unido a metalofo. Muesca hipoconal muy reducida y ligeramente abierta (Tabla 27, Figura 71). Figura 71. Ejemplar FV07-272-19, molariforme superior derecho referido a cf. Merychippus sp. Vistas lateral y oclusal. Escala: 15 mm. Ejemplar FV07-282D.1-70 Molariforme derecho de un ejemplar juvenil. Superficie oclusal con bajo desgaste. Patrones de esmalte muy reducidos. Cresta longitudinal anterior formada. Parte posterior de superficie oclusal plana. Parastilo, mesostilo y metastilo presentes. Parastilo más elevado con proyección anterolabial. Mesostilo aplanado y poco prominente. Metastilo reducido sin terminar de formarse. Prefoseta y postfoseta sin terminar de formarse. Bordes labiales y linguales de fosetas únicamente presentes. Protoselene cerrado y aislado, presenta forma de media luna. Hipocono aislado y cerrado. Muesca hipoconal y preprotoconal sin haberse formado. No se presenta plicaballín u otra plicación. Protoselene, protocono e hipocono con fuertes proyecciones, pero sin unirse ni terminar de formarse (Tabla 27, Figura 72). 110 Figura 72. Ejemplar FV07-282D.1-70, molariforme superior derecho referido a un juvenil de cf. Merychippus. Vistas lateral y oclusal. Escala: 10 mm. Tabla 27. Medidas de los ejemplares FV07-271-272-12, FV07-272-19 y FV07-282D.1-70, molariformes superiores referidos a cf. Merychippus en milímetros (mm). Medidas FV07-271-272-12 FV07-272-19 FV07-282D.1-70 Longitud antero-posterior 18.9* 18.0* 15.9 Longitud transversa 17.6* 18.4* 13.0 Diámetro antero-posterior del protocono 5.8* 5.0* 3.2 Diámetro transverso del protocono 4.9* 3.7* 1.6 Relación diámetro antero- posterior/transverso del protocono 1.8* 1.4* 2.0 Número de plicaciones 3** 5** — *Medidas aproximada Discusión. Al compararse las medidas morfométricas de los molariformes descritos con las reportadas para otros équidos de Oaxaca, se observa que los tamaños de estos fósiles son menores a los establecidos para los équidos reportados para El Camarón (Figura 73). Morfológicamente, se observa que el diente FV07-271-272-12 presenta un grado de hipsodoncia mayor al FV07-271-272-19; pero ninguno de los dos puede considerarse molares fuertemente hipsodontos, sino más bien de tipo mesodonto o subhipsodonto, al igual que el molariforme del juvenil (FV07-282D.1-70). El tipo de diente observado para estos tres ejemplares es un rasgo que caracteriza al Género Merychippus (Osborn, 1918; Woodburne, 2003); en cambio, los otros géneros de équidos, aquí comparados, presentan molares hipsodontos (Quinn, 1955; MacFadden, 1998). El resto de las características morfológicas observadas para los dientes FV07-271-272-12 y FV07-272-19, como son la forma ovalada del protocono, la ausencia del pliprotolofo, plicación 111 simple de las prefosetas, el desarrollo y apertura de la muesca hipoconal, pese a estar consideradas para la diagnosis de los géneros de équidos, se comparten con los Equini reportados para El Camarón (Merychippus, Pliohippus y Calippus), además de que estos rasgos varían conforme al desgaste dental (Hulbert, 1988; Hulbert & MacFadden, 1991; Bravo-Cuevas & Ferrusquía- Villafranca-2006, 2010). Con respecto al molar del juvenil, no es posible asignarlo dentro de las categorías de edad establecidas por Van Valen (1964) para M. primus. Esto debido a que cada diente tiene un tiempo de erupción y por tanto, un grado de desgaste diferente a los demás molares. Debido a esto, y considerando el bajo grado de hipsodoncia, se ha identificado a este ejemplar como cf. Merychippus. Figura 73. Comparación de la longitud antero-posterior (LAP) y anchura transversa (AT) de los ejemplares FV07-271-272-12, FV07-271-272-19 y FV07-282D.1-70, molariformes superiores referidos a cf. Merychippus con respecto a otros équidos. Merychippus sejunctus (Bravo-Cuevas & Ferrusquía-Villafranca, 2006), M. californicus (Bravo-Cuevas, 2000; Kelly & Stewart, 2008), Pliohippus aff. P. pernix (Bravo-Cuevas, 2000), Pliohippus sp. (Bravo-Cuevas & Ferrusquía- Villafranca, 2010), P. potosinus (Ferrusquía-Villafranca et al., 2014), Calippus (Calippus) (Hulbert, 1988; Bravo-Cuevas, 2000), Calippus (Gramohippus) (Hulbert, 1988), Cormohipparion aff. C. quinni (Bravo-Cuevas & Ferrusquía-Villafranca, 2008) y Neohipparion aff. N. trampasense (Bravo-Cuevas, 2000). 18.9 18.0 15.9 20.5 20.5 23.5 22.8 26.2 16.5 20.7 23.1 24.2 17.6 18.4 13.0 21.0 17.9 21.0 20.6 25.2 15.7 18.9 20.5 20.9 0 5 10 15 20 25 30 M ed id a (m m ) Taxa LAP AT 112 DENTADURA MANDIBULAR Ejemplar FV07-271-272-13 Molariforme derecho. Superficie oclusal completa en su mayoría. Raíz fracturada. Paralófido con ápice muy agudo y de base ancha, ligeramente reducido. Protocónido ovalado, elongado hacia labial. Sin protostílido. Metafléxido reducido, dirigido hacia posterior con forma de “V”. Complejo metacónido-metastílido expandido pero no elongado. Metacónido y metastílido distinguibles entre sí, muy abiertos y con forma angular. Metacónido más amplio y elevado que metastílido. Linguafléxido de reducido tamaño. Antistmo y postistmo muy amplios. Postistmo más estrecho que antistmo. Ectofléxido profundo, ápice próximo al límite entre metacónido y metastílido. Plicaballínido ausente. Hipocónido redondeado y expandido hacia antero-posterior, levemente proyecto hacia labial. Plientofléxido de asa simple. Entocónido angular. Hipoconúlido fracturado, quizás separado de entocónido (Tabla 28, p. 117; Figura 74). Figura 74. Ejemplar FV07-271-272-13, molariforme inferior derecho referido a cf. Merychippus. Vistas labial y oclusal. Escala: 10 mm. Ejemplar FV07-271-272-14 Molariforme derecho incompleto. Superficie oclusal sin borde anterior. Raíz fracturada. Paralófido perdido. Protocónido incompleto, levemente proyectado hacia lingual. Se desconoce la presencia/ausencia de protostílido. Metafléxido superficial, extendido hacia posterior. Posible presencia de plimetafléxido. Complejo metacónido-metastílido elongado. Metacónido y metastílido reconocibles entre sí. Metacónido con forma subredondeada. Metastílido ovalado. Metastílido con abrasión en su superficie. Linguafléxido muy reducido. Antistmo y postistmo estrechos. Ectofléxido profundo, ápice toca límite entre metacónido y metastílido. Sin plicaballínido. Hipocónido subredondeado a ovalado. Entofléxido poco profundo, presenta laguna de esmalte. Plientofléxido de 113 asa simple muy desarrollado. Entocónido reducido y de forma ovalada. Hipoconúlido completamente separado de entocónido (Tabla 28, Figura 75). Figura 75. Ejemplar FV07-271-272-14, molariforme inferior derecho referido a cf. Merychippus. Vistas labial y oclusal. Escala: 10 mm. Ejemplar FV07-271-272-15 Fragmento de tercer molar derecho. Se preserva la región anterior. Superficie oclusal ausente, se observa el patrón de esmalte. Raíz fracturada. Paralófido elongado y estrecho. Protocónido redondeado y con una leve proyección hacia labial. Protostílido unido a protocónido. Metafléxido dirigido hacia posterior. Bordes de protocónido y metacónido muy próximos, casi cerrando el extremo posterior del metafléxido. Complejo metacónido-metastílido elongado. Metacónido y metastílido muy separados. Metacónido y metastílido ovalados. Linguafléxido posiblemente muy reducido (Figura 76). Figura 76. Ejemplar FV07-271-272-15, fragmento de tercer molar inferior derecho referido a cf. Merychippus. Vistas labial y oclusal. Escala: 10 mm. 114 Ejemplar FV07-282D.3-72 Tercer molar inferior derecho en buen estado de preservación. Raíz ausente. Superficie oclusal con fracturas. Paralófido ancho. Protocónido ovalado. Protostílido ausente. Metafléxido muy reducido, con forma de “V” y dirigido hacia posterior. Complejo metacónido-metastílido sin expandir y ligeramente elevado. Metacónido y metastílido muy unidos, pero reconocibles. Metacónido expandido hacia anterior y más grande que metastílido. Linguafléxido ausente por daños en el ejemplar. Antistmo más abierto que postistmo. Ectofléxido profundo y amplio. Plicaballínido ausente. Hipocónido redondeado a ovalado. Entofléxido reducido y poco profundo, presenta forma de “U”. Entocónido redondeado. Hipoconúlido distinguible y unido al talónido por istmo (Tabla 28, Figura 77). Figura 77. Ejemplar FV07-282D.3-72, tercer molar inferior derecho de équido referido a cf. Merychippus. Vistas labial y oclusal. Escala: 10 mm. Ejemplar FV07-282D.4-73 Primer molar inferior derecho incompleto. Se conserva únicamente región posterior. Parte de raíz conservada. Paralófido, protocónido, metafléxido, metacónido, metastílido, linguafléxido ausentes. Parte de antistmo conservado, no se pueden definir sus características. Postistmo estrecho. Ectofléxido profundo y ancho. Plicaballínido ausente. Hipocónido redondeado a ovalado. Entofléxido reducido, poco profundo, dirigido hacia anterior y con forma de “U”. Entocónido de bordes angulares. Hipoconúlido muy reducido y poco distinguible. Borde posterior de complejo entocónido-hipoconúlido recto (Tabla 28, Figura 78). 115 Figura 78. Ejemplar FV07-282D.4-73, primer molar inferior derecho de équido referido a cf. Merychippus. Vistas labial y oclusal. Escala: 10 mm. Ejemplar FV07-282D.5-74 Tres fragmentos dentales con parte de superficie oclusal. (a) Paralófido posiblemente amplio. Metafléxido superficial, con forma de “V” y dirigido hacia posterior. Metacónido amplio y posiblemente expandido. (b) Fragmento cilíndrico. Posiblemente parte de protocónido o hipocónido. (c) Fragmento de región posterior. Entofléxido desarrollado y poco profundo. Plientofléxido rudimentario. Se preserva parte entocónido (Tabla 28, Figura 79). Figura 79. Ejemplar FV07-282D.5-74, fragmentos de molariforme inferior referidos a cf. Merychippus. A. Fragmento de paralófido, metafléxido y metacónido. B. Fragmento de protocónido o hipocónido. C. Borde posterior de metastílido y parte de entofléxido. Vista oclusal. Escala: 10 mm. Ejemplar FV07-282E.1-75 Molariforme derecho incompleto. Únicamente se preserva la superficie labial. Protocónido ovalado. Sin protostílido. Ectofléxido moderadamente profundo y ancho. Sin plicaballínido. Hipocónido redondeado a subredondeado (Tabla 28, Figura 80). 116 Figura 80. Ejemplar FV07-282E.1-75, molariforme inferior derecho de équido referido a cf. Merychippus. Vistas labial y oclusal. Escala: 10 mm. Ejemplar FV07-282E.2-76 Región posterior de molariforme derecho. Postistmo ligeramente abierto. Ectofléxido profundo y ancho. Sin plicaballínido. Hipocónido redondeado. Entofléxido reducido, dirigido hacia anterior y con forma de “V”. Entocónido fracturado (Tabla 28, Figura 81). Figura 81. Ejemplar FV07-282E.2-76, fragmento posterior de molariforme inferior derecho referido a cf. Merychippus. Vistas labial y oclusal. Escala: 10 mm. 117 Tabla 28. Medidas de los ejemplares FV07-271-272-13, FV07-271-272-14, FV07-282D.3-72, FV07-282D.4-73, FV07-282D.5-74, FV07-282E.1-75 y FV07-282E.2-76, molariformes inferiores referidos a cf. Merychippus en milímetros (mm). Medidas (longitud) FV07- 271- 272-13 FV07- 271- 272-14 FV07- 282D.3- 72 FV07- 282D.4- 73 FV07- 282D.5- 74 FV07- 282E.1- 75 FV07- 282E.2- 76 Antero- posterior 17.2 17.1* 18.0 — — 16.4* — Transversa del lóbulo anterior 9.6 8.6* 7.7 — — — — Transversa del lóbulo posterior 3.3 9.9* 5.4 — — — — Complejo metacónido- metastílido 8.0 10.0* 6.6 8.5* — — — Entofléxido 2.9 4.7* 2.2 1.8* 3.4 — 1.5 Metacónido 3.7 3.8* 2.7 — — — — Metastílido 2.5 3.6* 1.3 — — — — *Medidas aproximadas. Discusión. Como se observa en la figura 82, los molarifores mandibulares descritos corresponden a équidos de tamaños similares a Calippus y los merychippinos reportados para Oaxaca (Merychippus cf. M. primus, Merychippus cf. M. sejunctus, M. californicus; Bravo-Cuevas, 2000; Bravo-Cuevas & Ferrusquía-Villafranca, 2006). Con respecto a la morfología dental, los ejemplares oaxaqueños presentan un bajo grado de hipsodoncia, difiriendo de la dentadura hipsodonta de Calippus (MacFadden, 1998), además de la morfología del metacónido y metastílido, que de acuerdo con Quinn (1955), son estructuras alargadas y separadas por un istmo persistente; en cambio, en los dientes descritos, tanto el metacónido como el metastílido presentan un bajo desarrollo en sentido antero-posterior, tamaños similares con formas redondeadas u ovaladas, separados en parte por un ectofléxido profundo (el ápice de esta estructura casi toca el borde lingual del complejo metacónido-metastílido), presentes en el Género Merychippus (Osborn, 1918; Woodburne, 2003; Bravo-Cuevas & Ferrusquía- Villafranca, 2006). 118 Figura 82. Comparación de la longitud antero-posterior (lap) y anchura transversa (at) de los ejemplares FV07-271-272-13, FV07-271-272-14, FV07-282D.3-72 y FV07-282E.1-75, molariformes inferiores referidos a cf. Merychippus con respecto a otros équidos. Merychippus cf. M. primus (Bravo-Cuevas, 2000), Merychippus cf. M. sejunctus (Bravo-Cuevas & Ferrusquía- Villafranca, 2006), M. californicus (Kelly & Stewart, 2008), Pliohippus aff. P. pernix (Bravo- Cuevas, 2000), Pliohippus sp. (Bravo-Cuevas & Ferrusquía-Villafranca, 2010), Calippus (Calippus) (Hulbert, 1988), Calippus (Gramohippus) (Hulbert, 1988), Cormohipparion aff. C. quinni (Bravo- Cuevas & Ferrusquía-Villafranca, 2008), Neohipparion aff. N. trampasense (Bravo-Cuevas, 2000). TARSOS Ejemplar FV07-282F-78 Astrágalo izquierdo en su mayor parte completo. Presenta marcas de actividad de roedores. Tróclea perdida. Se distinguen parte de la cresta medial, la lateral completamente ausente. Superficie articular para escafoides aplanada; hacia dorsal ésta es convexa, mientras que hacia plantar es calcáneo. Faceta latero-proximal ligeramente cóncava proximalmente. Faceta medial plana, separada de la latero-proximal por un surco. Hacia distal, faceta cóncava próxima a la faceta del escafoides. Superficie lateral o externa mal preservada. Superficie medial o interna más conservada que la lateral. Tubérculos para inserción de ligamentos muy deteriorados (Tabla 29, Figura 83). Discusión. El astrágalo 7-FV07-282F-78 presenta las características anatómicas típicas del astrágalo de équido descritas en los trabajos de Chauveau & Arloing (1903), Getty (2005) y Köning & Liebich (2011). Difiere en su tamaño (más reducido) y tiene una forma mucho más grácil; además, 17.2 17.1 18.0 16.4 16.5 18.9 19.2 21.7 21.2 15.4 19.0 23.3 23.0 9.6 8.6 7.7 0.0 10.3 7.8 9.7 13.1 12.5 7.6 9.3 10.1 9.8 0 5 10 15 20 25 M ed id as (m m ) Taxa lap at 119 carece del surco no articular de la faceta distal, el cual aparentemente es un caracter compartido con Anchitherium clarencei (UF 43625), a diferencia del caballo actual que sí lo presenta (Chauveau & Arloing, 1903; Getty, 2005), al igual que otros équidos miocénicos como Archaeohippus blackbergi (UF 37498), Parahippus leonensis (UF 37546), Cormohipparion plicatile (UF 215600) y Nannippus (UF 212172, 101973 y UF/TRO 5911). Este ejemplar es similar al astrágalo FV07-276-122 de la fauna local Matatlán (cf. Merychippus), caracterizado por un alargamiento del cuerpo del astrágalo en sentido próximo-distal, al igual que este ejemplar y el reportado para M. californicus que, de acuerdo con los esquemas de Merriam (1915), presentan tamaños similares, siendo el astrágalo de El Camarón un poco más grande que el de Matatlán (Tabla 13, p. 64). Al compararse la longitud máxima y la anchura máxima de la superficie articular distal de este astrágalo con los de otros équidos miocénicos (Figura 84), se observa que el astrágalo FV07-282F-78 coincide con las medidas obtenidas para P. leonensis, N. aztecus y algunos miembros del género Merychippus. Figura 83. Ejemplar FV07-282F-78, astrágalo izquierdo referido a cf. Merychippus. Vistas dorsal, plantar y distal respectivamente. Escala: 30 mm. Tabla 29. Medidas del ejemplar FV07-282F-78, astrágalo izquierdo referido a cf. Merychippus. Medidas mm Longitud máxima 30.0* Longitud de la cresta medial 27.0* Anchura máxima 26.8* Anchura de faceta distal 24.0* *Medidas aproximadas. 120 Figura 84. Comparación de la longitud máxima y anchura máxima de la superficie distal del ejemplar FV07-282F-78, astrágalo izquierdo referido a cf. Merychippus con respecto a otros équidos. Ejemplares FV94-319.6 y FV92-128.3 (Bravo-Cuevas, 2000), Anchitherium clarencei (UF 43625), Archaeohippus blackbergi (UF 37498), Parahippus leonensis (UF 37546), Merychippus sp., M. seversus (Downs, 1956), M. missourensis (Douglass, 1908), M. californicus (Merriam, 1915), M. gunteri, M. vetus, M. circulus (Forsten, 1975), M. isonesus secundus, M. isonesus tertius, M. isonesus quartus, M. paniensis, M. sejunctus (Osborn, 1918), Callipus regulus, Pliohippus martini, P. supremus (Forsten, 1975), P. pernix, P. proversus (Osborn, 1918), P. hondurensis (Olson & Mc Grew, 1941), Neohipparion occidentale (Forsten, 1975), Cormohipparion plicatile (UF 215600), Nannippus sp. (UF 212172) y N. aztecus (UF 101973, UF/TRO 5911). 30.0 39.4 43.6 43.3 23.4 34.1 34.5 38.0 37.8 36.6 24.2 34.1 37.4 32.8 31.4 38.0 38.0 37.2 26.4 41.9 44.5 42.8 56.6 35.0 36.9 53.6 36.7 31.6 24.0 33 37.2 32.3 15.9 23.5 25.3 25.0 26.6 18.6 31.2 32.9 53.0 24.3 26.8 38.6 26.1 22.8 0 10 20 30 40 50 60 M ed id as (m m ) Taxa Longitud máxima Anchura distal 121 SISTEMÁTICA Orden Perissodactyla Owen, 1848 Suborden Hippomorpha Wood, 1937 Familia Equidae Gray, 1821 Tribu Equini Gray, 1821 Género cf. Pliohippus Marsh, 1874 DENTADURA MANDIBULAR Ejemplar FV07-269/FV07-270-4 Molariforme izquierdo. Raíz incompleta por fractura. Superficie oclusal bien preservada. Diente curvado hacia lingual. Paralófido de base ancha y ápice muy agudo. Protocónido completo, redondeado-ovalado. Sin protostílido. Metafléxido reducido y dirigido hacia posterior, moderadamente profundo y con forma de “V”. Complejo metacónido-metastílido completo y sin expandir. Metacónido y metastílido distinguibles entre sí. Metacónido más grande y ovalado que metastílido. Metastílido redondeado. Linguafléxido muy reducido, con forma de “V”. Antistmo y postistmo expandidos antero-posteriormente. Antistmo más abierto que postistmo. Ectofléxido profundo, próximo al límite entre metacónido y metastílido. Plicaballínido ausente. Hipocónido subredondeado y expandido antero-posteriormente. Entofléxido moderadamente profundo, límite recto con hipocónido. Entocónido redondeado. Hipoconúlido distinguible de entocónido y reducido (Tabla 30, p. 126, Figura 85). Figura 85. Ejemplar FV07-269/FV07-270-4, molariforme inferior izquierdo referido a cf. Pliohippus sp. Vistas labial y oclusal. Escala: 20 mm. Ejemplar FV07-269/FV07-270-5 Molariforme izquierdo. Superficie oclusal bien preservada. Raíz fracturada. Superficie lingual más elevada que superficie labial. Paralófido muy elongado, con ápice agudo. Protocónido redondeado. Sin protostílido. Metafléxido desarrollado, moderadamente profundo y ligeramente expandido hacia 122 posterior. Complejo metacónido-metastílido completo y sin expandir. Metacónido y metastílido distinguibles entre sí. Metacónido más grande que metastílido, ambos redondeados. Linguafléxido muy reducido, con forma de “V”. Antistmo y postistmo profundos. Antistmo más abierto que postistmo. Ectofléxido profundo, próximo al límite entre metacónido y metastílido. Plicaballínido ausente. Hipocónido subredondeado y expandido antero-posteriormente. Entofléxido moderadamente profundo, presenta borde angular con hipocónido. Entocónido de forma redondeada y fuertemente unido al hipoconúlido. Hipoconúlido reducido pero distinguible de entocónido (Tabla 30, Figura 86). Figura 86. Ejemplar FV07-269/FV07-270-5, molariforme inferior izquierdo referido a cf. Pliohippus sp. Vistas labial y oclusal. Escala: 20 mm. Ejemplar FV07-269/FV07-270-6 Primer molar izquierdo. Superficie oclusal completa. Raíz fracturada. Paralófido reducido. Protocónido redondeado. Protostílido ausente. Metafléxido muy reducido y con forma de “U”. Complejo metacónido-metastílido completo, de tipo expandido pero no elongado. Metacónido y metastílido distinguibles entre sí. Metacónido más abierto que metastílido, presenta forma angular. Metastílido con forma ovalada. Linguafléxido muy reducido, casi imperceptible. Antistmo muy abierto, prácticamente inexistente. Postistmo estrecho. Ectofléxido profundo. Plicaballínido ausente. Hipocónido subredondeado. Entofléxido más desarrollado que el metafléxido. Entofléxido de borde recto. Sin distinción entre entocónido e hipoconúlido (Tabla 30, Figura 87). 123 Figura 87. Ejemplar FV07-269/FV07-270-6, primer molar inferior izquierdo referido a cf. Pliohippus sp. Vistas labial y oclusal. Escala: 15 mm. Ejemplar FV07-269/FV07-270-7 Molariforme derecho. Superficie oclusal completa. Raíz fracturada. Paralófido elongado, de base ancha en sentido antero-posterior. Protocónido redondeado. Sin protostílido. Metafléxido desarrollado, poco profundo y extendido ligeramente hacia posterior. Complejo metacónido- metastílido completo, expandido más no elongado. Metacónido más abierto y grande que metastílido, ambos redondeados. Linguafléxido muy reducido. Antistmo muy abierto y profundo. Postistmo muy estrecho. Ectofléxido moderadamente profundo, próximo al borde de metastílido. Sin plicaballínido. Hipocónido subredondeado, extendiéndose en sentido antero-posterior. Entofléxido moderadamente profundo y con orientación antero-posterior. Entocónido redondeado. Hipoconúlido distinguible, reducido y fuertemente unido a entocónido (Tabla 30, Figura 88). Figura 88. Ejemplar FV07-269/FV07-270-7, molariforme inferior derecho referido a cf. Pliohippus sp. Vistas labial y oclusal. Escala: 15 mm. 124 Ejemplar FV07-269/FV07-270-8 Tercer molar derecho. Molariforme comprimido labio-lingualmente con forma triangular. Superficie oclusal completa. Paralófido elongado. Protocónido redondeado-subredondeado, con una leve proyección hacia lingual. Protostílido ausente. Metafléxido poco profundo y bien desarrollado, borde angular con protocónido. Complejo metacónido-metastílido completo y sin expandir. Metacónido y metastílido bien diferenciados. Metacónido más grande que metastílido y de forma ovalada. Metastílido redondeado. Linguafléxido reducido con forma de “V”. Antistmo más estrecho que postistmo por metafléxido y ectofléxido. Ectofléxido profundo. Plicaballínido ausente. Hipocónido similar a protocónido pero más pequeño. Entofléxido poco profundo, presenta borde recto con hipocónido. Entocónido redondeado. Hipoconúlido no reconocible. Talón completamente separado del entocónido (Tabla 30, Figura 89). Figura 89. Ejemplar FV07-269/FV07-270-8, tercer molar inferior derecho referido a cf. Pliohippus sp. Vistas labial y oclusal. Escala: 30 mm. Ejemplar FV07-269/FV07-270-9 Fragmento de tercer molar derecho. Se preserva la región posterior. Raíz y superficie oclusal incompletas. Hipocónido subredondeado. Entofléxido superficial con bordes angulares. Plientofléxido rudimentario. Entocónido ovalado. Hipoconúlido no visible. Talón conectado a entocónido por un istmo reducido (Figura 90). 125 Figura 90. Ejemplar FV07-269/FV07-270-9, fragmento posterior de tercer molar inferior derecho referido a cf. Pliohippus sp. Vistas labial y oclusal. Escala: 10 mm. Ejemplar FV07-269/FV07-270-10 Fragmento de molariforme derecho. Se conserva superficie labial de región posterior. Región anterior y borde lingual perdidos. Hipocónido subredodenado. Entofléxido poco profundo y expandido antero-posteriormente. Entocónido incompleto. No se distinguen las características del hipoconúlido (Figura 91). Figura 91. Ejemplar FV07-269/FV07-270-10, fragmento de molariforme inferior derecho referido a cf. Pliohippus sp. Vistas labial y oclusal. Escala: 10 mm. 126 Tabla 30. Medidas de los ejemplares FV07-269/FV07-270-4, FV07-269/FV07-270-5, FV07-267/FV07-270-6, FV07-269/FV07-270-7 y FV07-269/FV07-270-8, molariformes inferiores referidos a cf. Pliohippus en milímetros (mm). Medidas (longitud) FV07- 269/FV07- 270-4 FV07- 269/FV07- 270-5 FV07- 269/FV07- 270-6 FV07- 269/FV07- 270-7 FV07- 269/FV07- 270-8 Antero-posterior 23.0 23.2 20.7 23.9 24.2 Transversa del lóbulo anterior 12.6 14.9 12.3 13.1 10.5 Transversa del lóbulo posterior 10.6 13.1 10.9 14.1 8.2 Complejo metacónido- metastílido 8.2 9.6 9.8 10.9 8.9 Entofléxido 4.7 6.4 4.4 8.4 3.6 Metacónido 4.0 4.7 3.9 4.3 3.5 Metastílido 3.0 3.6 3.9 4.4 3.0 Discusión. Al compararse el tamaño de los molares, se observa que los dientes descritos presentan una gran variedad de tamaños que son mayores a los observados para los distintos merychippinos reportados para Oaxaca (Bravo-Cuevas, 2000; Bravo-Cuevas & Ferrusquía-Villafranca, 2006), pero semejantes o ligeramente más grandes para Pliohippus, Cormohipparion y Neohipparion (Bravo- Cuevas, 2000; Bravo-Cuevas & Ferrusquía-Villafranca, 2008, 2010; Figura 92). Sin embargo, por las características morfológicas, se observa que los molares referidos a Pliohippus difieren de los reportados para Cormohipparion (Bravo-Cuevas & Ferrusquía-Villafranca, 2010) y Pliohippus (Bravo-Cuevas & Ferrusquía-Villafranca, 2008) en la ausencia del protostílido; difiriendo también de Cormohipparion en cuanto a la expansión del complejo metacónido-metastílido que, de acuerdo con Skinner & MacFadden (1977), esta estructura es de tipo elongada, mientras que la de estos ejemplares oscila entre sin expandir y expandida pero sin elongarse. Como se había mencionado en la discusión del fragmento mandibular FV08-34.C-31 de la fauna local Matatlán, que se identificó como cf. Merychippus, tanto este género como Pliohippus presentan semejanzas morfológicas, difiriendo principalmente en su morfometría y el índice de hipsodoncia, siendo éstas mucho mayores en Pliohippus, lo cual se observa en estos ejemplares. Razón por la cual se les ha asignado este taxón. 127 Figura 92. Comparación de la longitud antero-posterior (lap) y anchura transversa (at) de los ejemplares FV07-269/FV07-270-4, FV07-269/270-5, FV07-269/FV07-270-6, FV07-269/FV07-270-7 y FV07-269/FV07-270-8, molariformes inferiores referidos a cf. Pliohippus con respecto a otros équidos. Merychippus cf. M. primus (Bravo-Cuevas, 2000), Merychippus cf. M. sejunctus, (Bravo-Cuevas & Ferrusquía-Villafranca, 2006), M. californicus (Kelly & Stewart, 2008), Pliohippus aff. P. pernix (Bravo-Cuevas, 2000), Pliohippus sp. (Bravo-Cuevas & Ferrusquía-Villafranca, 2010), Calippus (Calippus) (Hulbert, 1988), Calippus (Gramohippus) (Hulbert, 1988), Cormohipparion aff. C. quinni (Bravo-Cuevas & Ferrusquía-Villafranca, 2008) y Neohipparion aff. N. trampasense (Bravo-Cuevas, 2000). TARSOS Ejemplar FV07-268-112 Astrágalo izquierdo en su mayor parte completo. Tróclea incompleta, cresta medial incompleta por fractura, cresta lateral con fractura en el ápice. Superficie dorsal en su mayor parte completa. Fosa central desviada hacia superficie lateral. Superficie palmar con fracturas en proximal. Superficies articulares para el calcáneo de complexión convexa. Cabeza del astrágalo con fracturas y de complexión plana. Superficie articular para tarso central con forma de triángulo trunco. Hacia dorsal, la faceta es convexa y hacia palmar se vuelve cóncava formando una muesca. Presenta surco hacia lateral. Superficie lateral o externa conserva la cavidad lateral para el ligamento. Cavidad poco profunda y con tuberosidades, interrumpida hacia dorsal por superficie articular para calcáneo. 23.0 23.2 20.7 23.9 24.2 16.5 18.9 19.2 21.7 21.2 15.4 19.0 23.3 23.0 12.6 14.9 12.3 13.1 10.5 10.3 7.8 9.7 13.1 12.5 7.6 9.3 10.1 9.8 0 5 10 15 20 25 30 M ed id as (m m ) Taxa lap at 128 Superficie medial o interna incompleta. Superficie articular y tuberosidades para ligamento colateral de la articulación del corvejón. Tuberosidad proximal perdida (Tabla 31, Figura 93). Figura 93. Ejemplar FV07-268-112, astrágalo izquierdo referido a cf. Pliohippus sp. Vistas dorsal, plantar y distal respectivamente. Escala: 20 mm. Tabla 31. Medidas del ejemplar FV07-268-112, astrágalo izquierdo referido a cf. Pliohippus. Medidas mm Longitud máxima — Longitud de la cresta medial — Anchura máxima 39.8 Anchura de faceta distal 32.0 Discusión. Tanto el ejemplar FV07-268-112 como el FV07-282F-78 presentan las características anatómicas típicas del astrágalo de équido mencionadas en los trabajos de Chauveau & Arloing (1903), Getty (2005) y Köning & Liebich (2011). Difiriendo el FV07-282F-78 del FV07-268-113 al tener una forma más grácil y de un tamaño mucho más reducido; además, este astrágalo carece del surco no articular de la faceta distal, el cual aparentemente es un caracter compartido con A. clarencei (UF 43625), mientras que el caballo actual lo presenta (Chauveau & Arloing, 1903; Getty, 2005), al igual que otros équidos miocénicos como Archaeohippus blackbergi (UF 37498), Parahippus leonensis (UF 37546), C. plicatile (UF 215600) y Nannippus (UF 212172, 101973 y UF/TRO 5911) y el 5-FV07-268-112. El astrágalo FV07-268-112 presenta rasgos que lo hacen bastante similar al caballo actual, entre los que se observa una leve compresión próximo-distal del cuerpo del astrágalo, así como un alargamiento en sentido lateral del mismo, además de presentar el surco horizontal de la superficie distal como se había señalado con anterioridad. 129 Al compararse con los tamaños de otros équidos (Figura 94), se observan similitudes entre A. clarencei y Pliohippus martini y P. pernix en cuanto a la anchura máxima de la superficie articular distal; sin embargo, si comparamos este astrágalo con el de A. clarencei (UF 43625), se observa que este último presenta un alargamiento próximo-distal del cuerpo del astrágalo, mientras que el FV07-268-112 carece de este alargamiento. De acuerdo con los esquemas del astrágalo de P. pernix proporcionados por Osborn (1918), aparentemente el alargamiento del cuerpo no está presente, por lo que es posible que este astrágalo pertenezca a un Pliohippus; sin embargo, debido a la falta de mayor información se ha optado por dejar la identificación como “conferido a”. Figura 94. Comparación de la anchura máxima de la superficie distal del ejemplar FV07-268-112, astrágalo izquierdo referido a cf. Pliohippus con respecto a otros équidos. Anchitherium clarencei (UF 43625), Archaeohippus blackbergi (UF 37498), Parahippus leonensis (UF 37546), Merychippus gunteri, M. vetus, M. circulus, Callipus regulus, Pliohippus martini, P. supremus (Forsten, 1975), P. proversus (Osborn, 1918), P. hondurensis (Olson & Mc Grew, 1941), Pliohippus aff. P. pernix (Bravo-Cuevas, 2000), Neohipparion occidentale (Forsten, 1975), Cormohipparion plicatile (UF 215600), Nannippus sp. (UF 212172) y N. aztecus (UF 101973, UF/TRO 5911). METATARSOS Ejemplar FV07-267-1 Epífisis proximal y parte de diáfisis de metatarso III derecho. Superficie articular proximal para el tarso ligeramente cóncavo hacia dorsal. Hacia plantar, presencia de crestas próximas a superficies articulares para metatarso II y IV; presencia de fosa poco profunda. Superficie dorsal convexa y con textura lisa, presenta fisuras longitudinales. Tuberosidad ósea del metatarso III bien preservada, ápice de la tuberosidad dirigido hacia medial. Superficie plantar intemperizada. Lateralmente, superficie medial con surco oblicuo que precede una cresta; superficie lateral lisa (Tabla 32, Figura 95). 32.0 32.3 15.9 23.5 25.3 25.0 26.6 18.6 33.0 37.2 31.2 32.9 53.0 24.3 26.8 38.6 26.1 22.8 0.0 10.0 20.0 30.0 40.0 50.0 60.0 A nc hu ra (m m ) Taxa 130 Figura 95. Ejemplar FV07-267-1, epífisis proximal de metatarso III derecho referido a cf. Pliohippus. Vistas dorsal, plantar y proximal respectivamente. Escala: 20 mm. Tabla 32. Medidas del ejemplar FV07-267-1, epífisis proximal de metatarso III derecho referido a cf. Pliohippus. Medidas mm Anchura máxima de la epífisis proximal 31.2 Espesor sobre la faceta 27.0 Anchura transversa 21.4 Longitud antero-posterior 19.6 Discusión. Este ejemplar presenta las características que distinguen al tercer metatarso de un équido según lo descrito por Chauveau & Arloing (1903), Getty (2005) y Köning & Liebich (2011). Al compararse con el material disponible de otros équidos, se observa que la faceta proximal del ejemplar de El Camarón es parecida a la de Nannippus sp. (UF 201512) en el borde dorsal curvado que presentan, distinguiéndose de N. aztecus (UF/TRO 5956), cuyo borde dorso-lateral es más oblicuo y cuasi recto. Sin embargo, al compararse la anchura de la superficie articular proximal de este ejemplar con el de otros équidos (Figura 96), se observa que el metatarso oaxaqueño es ligeramente más grande que el de Nannipus sp. (28.5 mm), siendo mucho más cercano a Pliohippus pernix (30.2 mm) y P. supremus (31.8 mm), y considerablemente mayor a los tamaños obtenidos para las distintas especies de Merychippus. La presencia de miembros del Género Pliohippus para la fauna local El Camarón ha sido previamente reportada por Bravo-Cuevas (2000) y Bravo-Cuevas & Ferrusquía-Villafranca (2010), con base en la identificación de molares y restos poscraneales asociados que fueron identificados como Pliohippus aff. P. pernix por Bravo-Cuevas (2000). Debido a que no se tiene suficiente 131 información sobre las características morfológicas del metatarso III de Pliohippus, se ha dejado como tentativa la identificación de este ejemplar. Figura 96. Comparación de la anchura de la superficie proximal del ejemplar FV07-267-1, epífisis proximal de metatarso III derecho referido a cf. Pliohippus con respecto a otros équidos. Equidae indeterminado (UF 33831), Anchitherium clarencei (UF 155081), Parahippus leonensis (UF 200269), P. barbouri (UF 267408 y 270588), Merychippus sp., M. primus (Hulbert & MacFadden, 1991), M. seversus (Downs, 1956), M. missourensis (Douglass, 1908), M. californicus (Merriam, 1915), M. primus (Hulbert & MacFadden, 1991), M. vetus, M. circulus (Forsten, 1975), M. isonesus secundus, M. isonesus quartus, M. sphenodus, M. paniensis, M. sejunctus (Osborn, 1918), Calippus regulus, Pliohippus martini, P. supremus (Forsten, 1975), P. pernix (Osborn, 1918), Neohipparion occidentale (Forsten, 1975), Cormohipparion plicatile (UF 215600), Nannippus sp. (UF 201512), N. morgani (UF 95395) y N. aztecus (UF/TRO 5956). 31.2 23.9 28.5 18.3 18.1 21.9 19.1 21.4 25 27.1 19.1 23.1 28.2 21.2 23.2 24.8 25 26.4 17.7 29.4 31.8 30.2 26 37.1 28.5 20.7 22.4 0 5 10 15 20 25 30 35 40 Ej em pl ar F V 07 -2 67 -1 Eq ui da e in de t. A . c la re nc ei P. le on en sis P. b ar bo ur i M er yc hi pp us sp . M . p ri m us M . s ev er su s M . m iss ou re ns is M . c al ifo rn ic us M . p ri m us M . v et us M . c ir cu lu s M . i so ne su s s ec un du s M . i so ne su s q ua rt us M . s ph en od us M . p an ie ns is M . s ej un ct us C . r eg ul us P. m ar tin i P. su pr em us P. p er ni x N . o cc id en ta le C . p lic at ile N an ni pp us sp . N . m or ga ni N . a zt ec us A nc hu ra (m m ) Taxa 132 SISTEMÁTICA Orden Perissodactyla Owen, 1848 Suborden Hippomorpha Wood, 1937 Familia Equidae Gray, 1821 Tribu Hipparionini Quinn, 1955 Género cf. Cormohipparion Skinner & MacFadden, 1977 DENTADURA MAXILAR Ejemplar FV07-266-44 Molariforme derecho en buen estado de preservación. Se conserva la mayor parte de la superficie oclusal y parte de la raíz. Superficie anterior fracturada e incompleta. Parastilo y metastilo fracturados. Mesostilo redondeado. Cresta de paracono disminuida, poco visible. Cresta de metacono más marcada que en paracono. Prefoseta sin borde anterior de esmalte. Pliprotolofo simple. Protoselene incompleto hacia la parte anterior, complexión cóncava y poco profunda. Muesca preprotoconal perdida. Protocono aislado de protoselene, de forma oval, sin espolones y con fosa central de tamaño reducido. Prefoseta sin borde posterior de esmalte, se distingue el contorno de una plicación superior y de la pliprefoseta. Plicaciones moderadamente complejas. Postfoseta completa, borde anterior con plipostfoseta y plicación labial bien desarrolladas y simples. Plihipostilo bien desarrollado y simple. Muesca hipoconal poco profunda y ligeramente cerrada sin formar lagos. Hipocono ovalado, similar a protocono. Plicaballín de asa doble tenuemente marcado pero desarrollado (Tabla 33, p. 133; Figura 97). Figura 97. Ejemplar FV07-266-44, molariforme superior derecho referido a cf. Cormohipparion sp. Vistas lateral y oclusal. Escala: 15 mm. 133 Ejemplar FV07-277.1-57 Molariforme izquierdo en estado regular de preservación. Superficie oclusal incompleta. Se conservan la mayor parte de las estructuras. Raíz ausente. Ectolofo fracturado. Parastilo, mesostilo y metastilo conservados. Parastilo más elevado y más ancho que el mesos- y metastilo. Estilos redondeados. Cresta del paracono muy desarrollada. Cresta del metacono poco visible. Fosetas con plicaciones complejas. Prefoseta incompleta por fracturas en dentina y bordes de esmalte. Pliprotolofo simple y bien desarrollado. Protoselene incompleto por fractura en superficie anterior. Muesca preprotoconal perdida. Protocono de forma oval, cóncavo, sin espolón y aislado del protoselene. Plicaciones internas de prefoseta tenuemente marcadas, presenta dos plicaciones linguales, pliprefoseta y plicación labial. Entre prefoseta y postfoseta se presenta una “isla de esmalte” próxima a la prefoseta, posiblemente parte de plicación de prefoseta. Postfoseta mayormente completa con fractura en borde posterior. Cuatro plicaciones simples anteriores. Plipostfoseta muy desarrollada hacia interior de posfoseta. Plihipostilo simple. Muesca hipoconal reducida, profunda y abierta. Hipocono similar a protocono con bordes angulares. Plicaballín de asa simple bien desarrollado (Tabla 33, Figura 98). Figura 98. Ejemplar FV07-277.1-57, molariforme superior izquierdo referido a cf. Cormohipparion sp. Vistas labial y oclusal. Escala: 20 mm. Tabla 33. Medidas de los ejemplares FV07-266-44 y FV07-277.1-57, molariformes superiores referidos a cf. Cormohipparion en milímetros (mm). Medidas FV07-266-44 FV07-277.1-57 Longitud antero-posterior 23.7 21.1* Longitud transversa 24.7 20.9* Diámetro antero-posterior del protocono 7.3 6.7* Diámetro transverso del protocono 4.0 3.9* Relación diámetro antero-posterior/transverso del protocono 1.8 1.7* Número de plicaciones ~8 ~8 *Medidas aproximadas 134 Discusión. Las medidas de la dentadura maxilar de los ejemplares FV07-266-44 y FV07-277.1-57 comparadas con las de los équidos reportados para El Camarón, indican que el primero es similar a los hipparionini Cormohipparion aff. C. quinni y Neohipparion aff. N. trampasense y al grupo de Pliohippus (Pliohippus aff. P. pernix y Pliohippus sp.); mientras que el segundo es parecido a Merychippus sejunctus, M. californicus y Calippus (Gramohippus; Figura 99). Figura 99. Comparación de la longitud antero-posterior (LAP) y anchura transversa (AT) de los ejemplares FV07-266-44 y FV07-277.1-57, molariformes superiores referidos a cf. Cormohipparion con respecto a otros équidos. Merychippus sejunctus (Bravo-Cuevas & Ferrusquía-Villafranca, 2006), M. californicus (Bravo-Cuevas, 2000; Kelly & Stewart, 2008), Pliohippus aff. P. pernix (Bravo-Cuevas, 2000), Pliohippus sp. (Bravo-Cuevas & Ferrusquía- Villafranca, 2010), P. potosinus (Ferrusquía-Villafranca et al., 2014), Calippus (Calippus) (Hulbert, 1988), Calippus (Gramohippus) (Hulbert, 1988), Cormohipparion aff. C. quinni (Bravo-Cuevas & Ferrusquía-Villafranca, 2008) y Neohipparion aff. N. trampasense (Bravo-Cuevas, 2000). Al compararse los ejemplares con base en la morfología dental conocida para estos grupos, se observa que el ejemplar FV07-266-44 difiere del grupo de Pliohippus por carecer de un protocono unido al protolofo, presentar el pliprotolofo y un plicaballín desarrollado, así como de muescas hipoconales abiertas (Bravo-Cuevas & Ferrusquía-Villafranca, 2010). En cambio, si se compara con la morfología del hipparionini Cormohipparion aff. C. quinni, caracterizado por presentar los 23.7 21.1 20.5 20.5 23.5 23.1 26.2 16.5 20.7 23.1 24.224.7 20.9 21.0 17.9 21.0 20.6 25.2 15.7 18.9 20.5 20.9 0 5 10 15 20 25 30 M ed id as (m m ) Taxa LAP AT 135 protoconos aislados con formas oval a oval-elongada, plicaciones moderadamente complejas en los bordes internos de las fosetas, plicaballines bien desarrollados y muescas del hipocono abiertas (Bravo-Cuevas & Ferrusquía-Villafranca, 2008; Woodburne, 1996; MacFadden, 1984; Skinner & MacFadden, 1977) se observa que lo ejemplares descritos coinciden con este género. El molariforme FV07-277.1-57, difiere del grupo de Merychippus en la ausencia de unión del protocono con el protolofo, en la falta de desarrollo del pliprotolofo, la plicación de las fosetas es compleja en lugar de simple, y el hipocono redondeado (Bravo-Cuevas & Ferrusquía-Villafranca, 2006). Sin embargo, la forma y las características morfológicas de este molar son parecidas a las del molariforme FV07-266-44, que como se había mencionado, es similar a Cormohipparion aff. C. quinni, distinguiéndose ambos ejemplares de Neohipparion aff. N. trampasense, cuyo protocono es de forma elipsoidal o elongado; mientras que para Cormohipparion, el protocono es ovalado u ovalado-elongado con bordes linguales convexos (Bravo-Cuevas, 2000; Forsten, 1975). Finalmente, la variación entre los miembros del complejo Hipparion es bastante reducida, al igual que la presente entre los diferentes équidos reportados para la fauna local El Camarón. Por lo que para lograr la completa distinción se requiere el cráneo (Bravo-Cuevas & Ferrusquía-Villafranca, 2008), y se ha optado por dejar la identificación taxonómica como “conferido a”. DENTADURA MANDIBULAR Ejemplar FV07-266-45 Molariforme derecho. Superficie oclusal completa en su mayoría. Bordes labial, lingual y posterior fracturados. Paralófido elongado labio-lingualmente y reducido antero-posteriormente, ligeramente ancho en unión con protocónido. Protostílido ausente, no se reconoce su presencia. Protocónido cuspado hacia labial, fracturado en superficie labial, posiblemente similar a hipocónido. Metafléxido profundo, bastante extendido hacia posterior, casi dividido por metacónido y protocónido. Complejo metacónido-metastílido elongado, metacónido y metastílido distinguibles entre sí. Metacónido más grande que metastílido. Linguafléxido fracturado, posiblemente reducido. Antistmo y postistmo profundos y reducidos en su extensión antero-posterior. Ectofléxido abierto y profundo. Plicaballínido ausente. Hipocónido fracturado en superficie labial, subredondeado y levemente proyectado hacia labial. Entofléxido profundo y elongado antero-posteriormente. Entocónido e hipoconúlido incompletos (Tabla 34, p. 137, Figura 100). 136 Figura 100. Ejemplar FV07-266-45, molariforme inferior derecho referido a cf. Cormohipparion sp. Vistas labial y oclusal. Escala: 10 mm. Ejemplar FV07-266-46 Molariforme izquierdo. Ejemplar incompleto. Superficie posterior fracturada. Paralófido profundo, elongado, poco ancho de la base. Protostílido reducido y aislado de protocónido, se observa como una circunferencia pequeña de esmalte poco elevada. Protocónido muy poco curvado, con leve proyección hacia lingual. Metafléxido moderadamente profundo. Complejo metacónido-metastílido completo y elongado. Metacónido y metastílido muy separados y similares en tamaño. Linguafléxido reducido, profundo y con forma de “V”. Antistmo y postistmo moderadamente profundos y poco anchos. Postistmo con plientofléxido rudimentaria. Ectofléxido abierto y profundo. Plicaballínido ausente. Hipocónido perdido, entocónido e hipoconúlido perdidos por fractura. Entofléxido moderadamente profundo, expandido hacia anterior (Tabla 34, Figura 101). Figura 101. Ejemplar FV07-266-46, molariforme inferior izquierdo referido a cf. Cormohipparion sp. Vistas labial y oclusal. Escala: 15 mm. 137 Tabla 34. Medidas de los ejemplares FV07-266-45 y FV07-266-46, molariformes inferiores referidos a cf. Cormohipparion sp. en milímetros (mm). Medidas (longitud) FV07-266-45 FV07-266-46 Antero-posterior 21.7* 21.5 Transversa del lóbulo anterior 9.1* 9.9 Transversa del lóbulo posterior 8.6* — Complejo metacónido-metastílido 12.1* 12.8 Entofléxido 6.7* 6.7 Metacónido 6.0* 6.1 Metastílido 6.0* 6.1 *Medidas aproximadas Ejemplar FV07-266-47 Molariforme derecho. Ejemplar incompleto. Se conserva la región anterior del diente. Paralófido sin margen anterior de esmalte. Protostílido bien desarrollado. Protocónido redondeado. Metafléxido incompleto, poco profundo próximo al paralófido, hacia el antistmo es superficial. Bordes de esmalte de protocónido y metacónido muy próximos, pero sin dividir el metafléxido. Ectofléxido probablemente profundo (Figura 102). Figura 102. Ejemplar FV07-266-47, fragmento anterior de molariforme inferior derecho referido a cf. Cormohipparion sp. Vista oclusal. Escala: 10 mm. Ejemplar FV07-266-48 Fragmento de molariforme derecho. Únicamente se preserva el protocónido. Dentina y bordes de esmalte de configuración redondeada. Se distingue la presencia del paralófido y protostílido (Figura 103). 138 Figura 103. Ejemplar FV07-266-48, fragmento de molariforme inferior derecho referido a cf. Cormohipparion sp. Escala: 10 mm. Discusión. De acuerdo con las medidas obtenidas para los ejemplares FV07-266-45 y FV07-266-46 (Tabla 34), ambos molariformes son similares a Pliohippus aff. P. pernix, Pliohippus sp., Cormohipparion aff. C. quinni y a Neohipparion aff. N. trampasense (Figura 104). Sin embargo, morfológicamente coinciden con Cormohipparion, que se caracteriza por presentar un complejo metacónido-metastílido desarrollado, elongado, así como una distinción entre sus componentes (Skinner & MacFadden, 1977), rasgos observados para estos dos molares. Figura 104. Comparación de la longitud antero-posterior (lap) y anchura transversa (at) de los ejemplares FV07-266-45 y FV07-277.1-46, molariformes inferiores referidos a cf. Cormohipparion con respecto a otros équidos. Merychippus cf. M. primus (Bravo-Cuevas, 2000), cf. M. sejunctus (Bravo-Cuevas & Ferrusquía-Villafranca, 2006), M. californicus (Kelly & Stewart, 2008), Pliohippus aff. P. pernix (Bravo-Cuevas, 2000), Pliohippus sp. (Bravo-Cuevas & Ferrusquía- Villafranca, 2010), Callipus (Callipus) (Hulbert, 1988), Callipus (Gramohippus) (Hulbert, 1988), Cormohipparion aff. C. quinni (Bravo-Cuevas & Ferrusquía-Villafranca, 2008), y Neohipparion aff. N. trampasense (Bravo-Cuevas, 2000). 21.7 21.5 16.5 18.9 19.2 21.7 21.2 15.4 19.0 23.3 23.0 9.1 9.9 10.3 7.8 9.7 13.1 12.5 7.6 9.3 10.1 9.8 0 5 10 15 20 25 M ed id as (m m ) Taxa lap at 139 En el molariforme FV07-266-45, pese a la fractura en la superficie lingual, se distingue que el metacónido y el metastílido se encuentran bien diferenciados y elongados, característica observada para el molariforme FV07-266-46 y Cormohipparion (Skinner & MacFadden, 1977); a diferencia de Pliohippus cuyo complejo metacónido-metastílido es de tipo expandido mas no elongado, además de que sus componentes son redondeados y de tamaño similar, al menos en los premolares (Bravo-Cuevas, 2000; Bravo-Cuevas & Ferrusquía-Villafranca, 2010). Con respecto al protostílido, la especie de Cormohipparion de la fauna local El Camarón, reportada por Bravo-Cuevas & Ferrusquía-Villafranca (2008), presentaba esta estructura hasta etapas avanzadas de desgaste dental para posteriormente aislarse del protocono, rasgo observado en el molariforme FV07-266-46. No obstante, Pliohippus presenta a su vez esta misma estructura unida al protocónido (Bravo-Cuevas & Ferrusquía-Villafranca, 2010), tal es el caso del FV07-266-45. Otros rasgos que considerar y que no han sido mencionados en la literatura, son la forma del protocónido y del hipocónido, y del metafléxido y entofléxido. Tanto el protocónido como el hipocónido presentan en su borde labial una configuración levemente proyectada o ligeramente aguda, característica compartida con los ejemplares reportados para Oaxaca y Estados Unidos (Skinner & MacFadden, 1977; Bravo-Cuevas & Ferrusquía-Villafranca, 2008), misma que presentan los dos ejemplares aquí reportados; posiblemente éste sea un caracter que considerar en la identificación del género. En cuanto al metafléxido y el entofléxido, éstos presentan una configuración tipo lobular en la que tanto el borde labial del metacónido y del metastílido se acercan al borde lingual del protocónido y del hipocónido casi cerrándolo, una característica común tanto para los ejemplares mexicanos como para los de Estados Unidos (Skinner & MacFadden, 1977; Bravo-Cuevas & Ferrusquía-Villafranca, 2008). Cabe mencionar que al menos el metafléxido forma una prefosétida en etapas avanzadas de desgaste (Bravo-Cuevas & Ferrusquía-Villafranca, 2008). Por último, al igual que con los molariformes maxilares descritos y discutidos anteriormente, se necesita una mayor cantidad de material tanto craneal como dental y poscraneal para asegurar la identificación taxonómica, ya que como se ha visto, la variabilidad inter- e intraespecífica en équidos, así como entre individuos es bastante amplia, observándose caracteres compartidos entre estos grupos, como en el caso del protostílido, ya sea que éste sea temporal o permanente (MacFadden, 1984; Hulbert, 1988; Bravo-Cuevas, 2000; Bravo-Cuevas & Ferrusquía-Villafranca, 2006, 2008, 2010; Ferrusquía-Villafranca et al., 2014). Por lo cual, se ha optado por mantener la identificación como “conferido a” ante la falta de más información. 140 Adiciones taxonómicas Para la fauna local El Camarón se identificó la presencia de al menos nueve géneros (cuatro identificados y cinco indeterminados), seis familias (tres identificadas y tres indeterminadas) y tres órdenes. Dicho material corresponde a los équidos Merychippus, Pliohippus y Cormohipparion (Perissodactyla), restos referidos al camélido Nothokemas, un tayassuido, un pecora sin determinar (Artiodactyla), y un carnívoro no identificado. La mayoría de los taxa habían sido reportados en trabajos anteriores, pero se presenta por primera vez al camélido Nothokemas para esta fauna, sustituyendo a Dromomeryx sp. (Tabla 35). Tabla 35. Listado taxonómico de la fauna local El Camarón. Taxa Reportados Adiciones PERISSODACTYLA 1. Familia Equidae Gen. & sp. Indet. O Merychippus sp. X O Merychippus cf. M. primus X Merychippus cf. M. sejunctus X Merychippus cf. M. californicus X Calippus sp. X Pliohippus sp. X O Pliohippus aff. P. pernix X Neohipparion aff. N. trampasense X Cormohipparion aff. C. quinni X O 2. Familia Rhinocerotidae X ARTIODACTYLA 3. Fam. Gen. & sp. Indet. O 4. Familia Camelidae X Oxydactylus sp. X Oxydactylus cf. O. benedentatus X cf. Procamelus sp. X cf. Pliauchenia sp. X cf. Protolabis sp. X cf. Miolabis sp. X ?Nothokemas O 5. Familia Mericoidodontidae cf. Merychyus sp. X 6. Familia Protoceratidae X 7. Familia Leptomerycidae Pseudoparablastomeryx sp. X 141 Continuación de Tabla 35 Taxa Reportados Adiciones 8. Familia Antilocapridae X Merycodus sabulonis X 9. Infraorden Pecora Fam. Gen. & sp. Indet. A X Fam. Gen. & sp. Indet. B X Fam. Gen. & sp. Indet. C O 10. Familia Tayassuidae O cf. Prosthennops sp. X CARNIVORA 11. Fam. Gen. & sp. Indet. O 12. Familia Canidae X 13. Familia Mustelidae Plionictis oaxacaensis X RODENTIA X 14. Fam. Gen. & sp. Indet. A X 15. cf. Familia Cricetidae X PROBOSCIDEA 16. Familia Gomphotheriidae X Gomphotherium sp. X Nota: Nuevas adiciones en negritas. 142 DISCUSIÓN GENERAL Representatividad taxonómica Como se mencionó en las secciones anteriores, el número de nuevas adiciones a las faunas locales de Suchilquitongo, Matatlán y El Camarón es reducido (Tablas 7, 18 y 35) en comparación a los últimos listados faunísticos reportados por Ferrusquía-Villafranca (2003), Ferrusquía-Villafranca & Ruiz-González (2015) y Pérez-Crespo y colaboradores (2016). Esto puede deberse a tres posibles razones: (1) La composición taxonómica de las faunas locales oaxaqueñas comienza a estar representada adecuadamente. (2) La recolecta y estudio de los ejemplares mejor preservados. (3) La historia tafonómica de los depósitos. La primera razón arriba mencionada, implica una máxima representatividad de la biocenosis. Se acepta que conforme el tamaño de una colección biológica aumenta, el descubrimiento de nuevos taxa de una localidad disminuye gradualmente (Colwell, 2009), lo cual explicaría el reducido número de nuevos taxa para estas faunas. Sin embargo, para confirmar esta hipótesis se necesitan nuevos muestreos en los que se incremente el tamaño de muestra, además de llevar a cabo estudios de diversidad que involucren no sólo macromamíferos, sino también a micromamíferos (Wolff, 1975; Davis & Pyenson, 2007), los cuales son todavía poco conocidos para las faunas miocénicas de Oaxaca. A diferencia de la razón anterior, las otras dos propuestas se encuentran relacionadas entre sí y con el sesgo consecuente del proceso tafonómico. De acuerdo con Fernández (2001), el muestreo realizado influye en la perdida o ganancia de información obtenida a partir del depósito. De tal forma que si en el muestreo se realizase la recolecta de los ejemplares mejor preservados habría una perdida de información sobre la biocenosis, al igual que de las demás asociaciones que conforman el proceso tafonómico (tanatocenosis, tafocenosis y orictocenosis). Sin embargo, debido a los diversos estados de preservación en los ejemplares fósiles, lo más seguro es que este no haya sido el caso. La proporción de elementos esqueléticos viables para identificación, es decir, fósiles con estados de preservación entre excelente y regular (según la escala de Cortés, 2004), es mucho más baja que la de los que presentan un mal estado de preservación. Para las tres faunas revisadas, más del 50% de los ejemplares fueron considerados inadecuados para la identificación taxonómica. El bajo grado de preservación de estos materiales puede deberse a diversos factores tafonómicos, como son el transporte, la intemperización, la abrasión, el enterramiento tardío, etc. (Behrensmeyer, 143 1978, 1988; Lyman, 1994), procesos que pueden afectar a los restos de los vertebrados antes o después del enterramiento, afectando a su vez la disponibilidad de material durante el muestreo (Fernández, 2001). De acuerdo con el marco geológico de estas tres faunas, los depósitos se originaron a partir de ambientes dominantemente lacustres (fauna local Suchilquitongo) y fluvio-lacustres (faunas locales Matatlán y El Camarón; Wilson & Clabaugh, 1970; Ferrusquía-Villafranca, 1990b, 1990c, 2001), y que el factor principal que influyó en la constitución de estas dos últimas faunas haya sido el transporte, lo cual explicaría el alto grado de desarticulación de los huesos y la predominancia de elementos poscraneales en estas localidades (Lyman, 1994). Cabe mencionar que si al inventariado realizado para este trabajo se añaden los registros de Bravo-Cuevas (2000) y Jiménez-Hidalgo (2000), se mantiene esta misma predominancia. Por otro lado, Voorhies (1969) menciona que los huesos (del esqueleto) pueden agruparse así por su grado de dispersión en una corriente: el esqueleto craneal es el menos afectado por las corrientes, mientras que los elementos de la columna (vértebras, costillas, sacro y esternón) son altamente susceptibles al transporte (Voorhies, 1969; Behrensmeyer, 1975; Lyman, 1994). Así, ante la predominancia de ciertos grupos, es posible inferir las posibles condiciones ocurridas durante el transporte (Behrensmeyer, 1975; Lyman, 1994). Por tanto, la ausencia de material poco transportable, y la predominancia de material de moderado transporte en las faunas de Suchilquitongo y El Camarón, señalan la posible presencia de corrientes de moderada intensidad, que dispersaron el material, alejándolo del sitio de muerte. En cambio, la fauna de Matatlán presenta dominancia de material craneal (73%), y que junto con la presencia de material articulado, es muy probable que este depósito presente un bajo grado de transporte (Alberdi et al., 2001), por lo que podría ser considerado autóctono (Coard & Dennell, 1995). Otros atributos tafonómicos observados para estas faunas son la intemperización, la fragmentación y la actividad de roedores. De estos atributos, la intemperización y la actividad de roedores implicaría que estos materiales se encontraron expuestos durante un tiempo prolongado antes del enterramiento (Behrensmeyer, 1978), los cuales pudieron ocasionar también la fragmentación de estos materiales, o bien, éste pudo ser consecuencia del transporte por efecto de las corrientes. Considerando estos factores, probablemente se pudieran encontrar más restos de estas faunas que pudieran contribuir a la identificación taxonómica, así como a la determinación de estas comunidades miocénicas. 144 Implicaciones tafonómicas Los équidos identificados en este trabajo (cf, Merychippus, cf. Pliohippus y cf Cormohipparion), corresponden a los ya reportados por Bravo-Cuevas (2000) y Bravo-Cuevas & Ferrusquía- Villafranca (2006, 2008, 2010). Estos autores explican que la amplia diversidad de équidos (seis especies y cinco géneros) coetáneos en una misma área/región se debe a que durante el Bartsoviano, el ambiente en el que habitaron estos animales aportó un número suficiente de fuentes diversas de alimento para mantener poblaciones de équidos de distintas especies (Bravo-Cuevas & Ferrusquía- Villafranca, 2006; Pérez-Crespo et al., 2016). En apoyo a esta interpretación, se aduce que esta diferenciación taxonómica ocurrida en un entorno tropical, es congruente con la gran diversidad taxonómica que se aprecia en los trópicos actuales (Bravo-Cuevas & Ferrusquía-Villafranca, 2006). No obstante, considerando que la historia tafonómica de estos depósitos todavía es en gran parte desconocida, en el presente trabajo, se hipotetiza que esta “coexistencia” pudo haber estado influida por diversos procesos tafonómicos, en especial por la gran cantidad de atributos tafonómicos antes mencionados, así como la presencia de material fósil retrabajado, tal es el caso del molar FV07-278-60 (Anexo IV, p. 177), originalmente atribuido a la fauna local El Camarón. Sin embargo, la identificación taxonómica (cf. Bison sp.) y el análisis geoquímico del diente (δ13C de -0.47‰), lo descartan como un elemento autóctono, resaltando la importancia de continuar con estudios de este tipo. Observaciones particulares al desarrollo del trabajo Debido al alto número de elementos poscraneales disponibles para la realización del presente trabajo (56%), tomando en cuenta cómo se integró esta colección de fósiles (ver Material y métodos), fue necesario llevar una constante revisión de las características morfológicas del esqueleto poscraneal de los grupos aquí revisados. Se observaron características particulares en las falanges de carnívoros y astrágalos de camélidos, que se recomiendan tomar en cuenta para la identificación taxonómica de estos grupos, ello es una importante contribución a su identificación taxonómica. Para el caso de los camélidos, se observó que el astrágalo de estos animales presenta un desarrollo óseo de la superficie medial, el cual protruye asemejándolo al proceso fibular ubicado en la superficie lateral, rasgo observado en camélidos tanto fósiles como actuales (Figura 105). Sin embargo, este rasgo no había sido mencionado en ninguno de los trabajos osteológicos de este grupo (e.g., Chauveau & Arloing, 1903; Smuts & Bezuidenhout, 1987; Olsen, 1988; Scherer, 2009; Zazula et al., 2016). 145 Figura 105. Ejemplar FV06-4-94, astrágalo referido a Camelidae. A: proceso medial. B: proceso fibular. Al compararse este astrágalo con los de otros artiodáctilos como son Antilocapridae, Cervidae, Protoceratidae, Moschidae, Dromomerycidae y Tayassuidae, se observó que la presencia de ambos procesos varía, presentándose en algunos grupos un mayor desarrollo del proceso medial mientras que el proceso fibular se encontraba reducido; sin embargo, es en la Familia Camelidae que se observa un desarrollo generalmente equiparable de ambos procesos, por lo cual, se considera que éste es probablemente un rasgo único para esta familia (Figura 106). Sin embargo, se considera todavía necesario examinar una muestra mayor para asegurar esta hipótesis. Figura 106. Comparación de los astrágalos de camélidos con respecto a otras familias de artiodáctilos. A: Camelidae (Aepycamelus major, UF 276250). B: Camelidae (Pleiolama vera, UF/TRO 25975). C: Antilocapridae (Capromeryx arizonensis, UF 45203). D: Protoceratidae (Synthetoceras tricornatus, UF 9556). E: Dromomerycidae (Pediomeryx hamiltoni, UF 38150). F: Tayassuidae (Floridachoerus olseni, UF 192538). Imágenes originales de Florida Museum of Natural History (https://www.floridamuseum.ufl.edu/vertpaleo-search/search/results/3). 146 Con respecto al grupo de los carnívoros, al observarse las falanges proximales de cánidos, félidos, hiénidos, úrsidos, mustélidos y prociónidos se determinó la presencia de tubérculos elipsoidales ubicados en los bordes laterales de la superficie palmar/plantar próximo a la tróclea distal (Figura 107). A pesar de que estas estructuras han sido mencionadas en algunos trabajos osteológicos (e.g., Chauveau & Arloing, 1903; Pérez-Hidalgo, 1984), al parecer no habían sido consideradas como diagnósticas del Orden Carnivora, pese a que estas tuberosidades se presentan tanto en carnívoros actuales como en fósiles. Sin embargo, se considera necesario llevar a cabo una mayor revisión de las falanges para asegurar la presencia de este rasgo tanto en individuos fósiles como recientes. Figura 107. Comparación de falanges proximales de carnívoros actuales y fósiles. A: Canidae (Canis lupus bayleyi, IBUNAM-24555). B: Felidae (Puma yaguarundi, IBUNAM-27506). C: Hyaenidae (Chasmaporthetes ossifragus, UF 27377). D: Ursidae (Indarctos oregonensis, UF/TRO 76). Imágenes originales del Florida Museum of Natural History (https://www.floridamuseum.ufl.edu/vertpaleo-search/search/results/3). Escala: 30 mm La ausencia de información de estos caracteres posiblemente se debe a la tendencia a no considerar el esqueleto poscraneal en los estudios sistemáticos de varios de estos grupos, por centrarse principalmente en el cráneo, omitiendo el esqueleto poscraneal, a pesar de que en estos mismos trabajos se reporta la existencia de material poscraneal asociado (e.g., Quinn, 1955; Honey & Taylor, 1978; MacFadden, 1984). Si bien el cráneo es importante para la diagnosis de varios taxa, en ocasiones éste se encuentra ausente, llegándose a encontrar otros elementos óseos que se consideran de bajo valor taxonómico, como son las falanges, las cuales pueden aportar suficiente información para llegar al nivel de familia (Morales-Mejía & Arroyo-Cabrales, 2012), esto realza la necesidad de llevar a cabo más estudios comparativos de osteología. 147 Finalmente, la realización del presente estudio permitió la actualización de los listados faunísticos de las faunas locales de Suchilquitongo, Matatlán y Nejapa, pero también realza la importancia de continuar con las investigaciones sobre estas faunas, ya que todavía existen lagunas en la información existente sobre ellas y sobre los grupos taxonómicos que las componen. Por lo cual es recomendable continuar su estudio para refinar el conocimiento que se tiene tanto a nivel paleobiológico como sistemático, tafonómico, biogeográfico y osteológico, este último dadas las observaciones hechas para los molares de équidos (e.g., Cormohipparion), y del esqueleto poscraneal de carnívoros y camélidos, apoyando la necesidad de tomar en cuenta todo el esqueleto para la sistemática de vertebrados. Cabe mencionar que, considerando la presencia de microvertebrados (lagomorfos, roedores y aves) en estas faunas, se debe continuar con las prospecciones en estas localidades de tal manera que se incluyan a estos grupos, ya que su diversidad y riqueza todavía es desconocida. 148 SUMARIO Y CONCLUSIONES 1. Se actualizaron los listados faunísticos de las faunas locales de Suchilquitongo, Matatlán y Nejapa. 2. Para la fauna local Suchilquitongo, se determinó la posible presencia de rinocerótidos, camélidos y carnívoros, coincidiendo con los listados faunísticos previos. 3. Se sustituye a Merriamoceros del listado faunístico de Suchilquitongo por cf. Paracosoryx, el cual amplía el rango de distribución geográfico del género hacia el sur de Norteamérica. 4. Para la fauna local Matatlán se identificaron restos de équidos, camélidos, antilocápridos, lagomorfos, roedores y aves. 5. Se reporta por primera vez la presencia de la Familia Leporidae para la fauna local Matatlán junto con los restos de aves. 6. Se contribuye en el establecimiento del material de roedor de Matatlán como aff. Cricetidae. 7. Se sustituye a Dromomeryx, como componente de la fauna local El Camarón, por el camélido ?Nothokemas, manteniéndose en duda la identificación debido al estado incompleto del molar. 8. Se identifica al molar “anómalo” FV07-278-60 como un tercer molar inferior pleistocénico de cf. Bison, el cual probablemente se encontró por efectos de tranporte desde un afloramiento cercano. 9. Se establece por primera vez el desarrollo de una apófisis medial en los astrágalos de camélidos, el cual se considera probablemente diacrítico para esta familia. 10. Se describe la presencia de tuberosidades palmares o plantares en las falanges proximales de carnívoros, la cual probablemente es única para este grupo. 11. Para explicar la coexistencia de tantas especies de équidos en una misma región, se propone, como hipótesis alterna, que esto pudiera ser producto de la historia tafonómica de las localidades, dada la gran cantidad de atributos observados (bajos grados de preservación, fragmentación, intemperismo, desarticulación, actividad de roedores), además de la presencia de material transportado. 12. Dado el estado de preservación de los ejemplares y al reducido número de nuevos taxa encontrados, todavía es necesario continuar con los estudios sobre estas faunas por medio de nuevos trabajos prospectivos, sistemáticos, paleoecológicos, tafonómicos y osteológicos. 13. Con base en la actualización de estos listados faunísticos, se desprenden las siguientes cuestiones: (a) la factibilidad de encontrar más material fósil considerando las nuevas adiciones y la presencia de microvertebrados, aunado a la historia tafonómica de los depósitos, la cual todavía requiere dilucidarse por medio de la profundización en el estudio de los atributos y 149 procesos tafonómicos de los depósitos. (b) La posibilidad de ampliar los estudios prospectivos y sistemáticos hacia microvertebrados (roedores, lagomorfos y aves), grupos diversos y poco atendidos en estas localidades. (c) Por la presencia de los restos referidos al antilocáprido Paracosoryx y al camélido Nothokemas, es factible hipotetizar la presencia de un corredor biológico que uniera las faunas de Estados Unidos y México, y que este pudiera haber estado influenciado por la alta actividad tectónica ocurrida durante esa época. (d) Dados los caracteres anatómicos encontrados, y que estos presentan un valor taxonómico, se requiere todavía retomar estudios osteológicos que incluyan al esqueleto poscraneal, el cual ha sido minusvalorado, y sólo recientemente se ha ido considerando para robustecer las investigaciones sistemáticas y filogenéticas. 150 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Akbar Khan, M.; Kostopoulos, D. S.; Akhtar, M. y Nazir, M. 2010. Bison remains from the Upper Siwaliks of Pakistan. N. Jb. Geol. Paläont. Abh. 258(1): 121–128. Akersten, W. A. 1981. A graphic method for describing the lateral profile of isolated rodent incisors. Journal of Vertebrate Paleontology. 1(2): 231–234. Alberdi, M. T.; Alonso, M. A.; Azanza, B.; Hoyos, M.; Morales, J. 2001. Vertebrate taphonomy in circum-lake environments: three cases in the Guadix-Baza Basin (Granada, Spain). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 165: 1–26. Albright, L. B. 1999. 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Cresta ventral bien desarrollada, se presenta un foramen antero-lateral derecho. Superficies laterales expandidas en extremos anterior y posterior, cóncavas en región central (Tabla 36). Tabla 36. Medidas del ejemplar FV06-1-87, cuerpo vertebral sin identificar. Medidas mm Longitud del cuerpo vertebral 19.9 Anchura de la superficie anterior 14.1 Profundidad de la superficie anterior 14.0 Ejemplar FV06-1-88 Fragmento de arco neural sin espina neural, pedúnculo vertebral, precigapófisis y procesos transversos. Se preservan postcigapófisis. Ejemplar FV06-1-89 Fragmento de epífisis distal de húmero izquierdo. Superficie anterior lisa, no se preservaron epicóndilos; fosa radial preservada junto con fosas de pequeño tamaño, bordeadas por crestas poco pronunciadas. Diáfisis posiblemente curvada hacia anterior. Superficie posterior lisa, se preserva parte de la fosa olecranon, no se distingue si es atravesada por foramen supratroclear. Superficie lateral izquierda o externa bordeada por un surco y una cresta bien desarrollada. Superficie medial o interna lisa. Ejemplar FV06-1-90 Fragmento de diáfisis de metapodial. Ejemplar delgado y elongado. Superficie dorsal convexa. Superficie palmar plana, presenta un tenue surco a lo largo del eje central. 168 Ejemplar FV06-5-95 Fragmento de escápula en mal estado de preservación. El ejemplar tiene forma romboidal. En su superficie presenta una elevación similar a una espina; del lado contrario está fracturado. Superficie contraria plana con bordes curvados. Presenta señales de actividad de roedores. Ejemplar FV06-8-98 Dos diáfisis unidas por sedimento. Canales medulares con forma de media luna. Ejemplar FV07-290-96 Fragmento de hueso largo en mal estado de preservación. Presenta parte de una epífisis y diáfisis. Superficie anterior parte de una tuberosidad en sentido transverso. Epífisis parece presentar un cóndilo poco redondeado y comprimido. Espacio intercondilar presente como un surco. Ejemplar FV06-9-98 Fragmento de cadera en mal estado de preservación con superficie convexa y de lado contrario plana. Margen curvado hacia adentro, posiblemente como parte del margen del foramen obturador. Margen opuesto ligeramente curvado. Próximo al margen del foramen obturador, el ejemplar presenta una prolongación, posiblemente parte del proceso del pubis. Ejemplar FV06-11-100 Seis fragmentos óseos de distintos tamaños, posiblemente parte de alguna extremidad. Uno de ellos corresponde a una diáfisis delgada. Superficie dorsal convexa. Superficie palmar/plantar cóncava. Corte transversal de la diáfisis de forma arriñonada. Ejemplar FV06-12-101 Diáfisis de metapodial en mal estado de preservación. Presenta configuración grácil. Superficie dorsal convexa. Superficie palmar/plantar cóncava. Corte transversal de la diáfisis de forma arriñonada. Ejemplar FV06-12-102 Ocho fragmentos de varios tamaños. Posiblemente parte de un hueso largo. Las estructuras no son reconocibles. Ejemplar FV06-11-134 Fragmento de diáfisis en mal estado de preservación. No se distinguen estructuras para identificación. 169 ANEXO II MATERIAL ÓSEO NO DETERMINADO DE LA FAUNA LOCAL MATATLÁN Ejemplar FV07-S/N.A-32 Dos fragmentos óseos, posiblemente de un hueso largo. No se presentan estructuras reconocibles. Ejemplar FV07-S/N.B-33 Dos fragmentos óseos, posiblemente de un hueso largo. No se preservaron estructuras reconocibles. Ejemplar FV07-S/N.C-34 Tres fragmentos óseos, posiblemente de un hueso largo. Las piezas fueron restauradas a partir de fragmentos aislados. No se preservaron estructuras reconocibles para una identificación. Ejemplar FV07-S/N-35 Cinco fragmentos óseos sin estructuras reconocibles para identificación. Ejemplar FV08-02-123 Veintisiete fragmentos óseos asociados al ejemplar FV08-02-124, posiblemente parte de la rama mandibular. Ejemplar FV08-02-124 Rama mandibular incompleta. Ejemplar de configuración delgada y grácil. Extremo proximal y distal incompletos. No se conservan los alveolos ni las piezas dentales. Borde ventral muy redondeado y ligeramente aplanado hacia proximal. Ejemplar FV08-04-A-125 Cinco fragmentos óseos en mal estado de preservación. Presentan fuertes señales de intemperización y múltiples fracturas. No presentan estructuras reconocibles. Ejemplar FV07-s/n-a-131 Dos fragmentos óseos menores a 4 cm de largo de color rojizo. No presentan estructuras reconocibles para identificarlos. Ejemplar FV07-s/n.d-143 Fragmento óseo en mal estado de preservación. No presenta estructuras reconocibles para identificación. 170 ANEXO III MATERIAL ÓSEO NO DETERMINADO DE LA FAUNA LOCAL EL CAMARÓN Ejemplar FV07-271-22 Cabeza y fragmento del cuerpo del radio derecho. Fóvea proximal cóncava y oval, ligeramente inclinada hacia posterior, ángulo lateral fracturado y ausente. Superficie anterior lisa con tuberosidades proximales alrededor de la fóvea, tuberosidad del radio ausente, margen lateral con tuberosidad oblicua. Superficie posterior presenta fóvea articular pequeña y ovalada en el ángulo medial, posiblemente corresponde a la circunferencia articular del radio. Tuberosidad posterior bien desarrollada, parece partir del ángulo lateral (tuberosidad fracturada en esta sección) hacia el margen medial abarcando la mayor parte de la superficie conservada de la diáfisis (Tabla 37). Tabla 37. Medidas del ejemplar FV07-271-22, cabeza de radio sin identificar. Medidas (longitud) mm Medio-lateral de la epífisis proximal 39.1 Antero-posterior de la epífisis proximal 17.3 Medio-lateral de la faceta 21.6 Antero-posterior de la faceta 15.3 Ejemplar FV07-266-49 Fragmento dental en mal estado. Presenta configuración elongada y curvada. Posiblemente de équido. Ejemplar FV07-266-50 Incisivo en mal estado. Pieza dental curvada y cónica. Superficie oclusal y raíz no conservadas. Se distingue la región de la raíz por presentar un sombreado de color pardo. La región de la corona es blanca. Superficie anterior con un surco que divide en dos lóbulos. Superficie de la corona con cavidad elongada antero-posteriormente de color oscuro. Hacia raíz la superficie es redonda y muy reducida. Ejemplar FV07-268-116 Vértebra caudal en mal estado. Superficies intemperizadas. Cuerpo vertebral alargado en sentido antero-posterior. Superficie anterior no distinguible. Superficie anterior mejor preservada. Arco neural incompleto. Pre- y postcigapófisis, canal neural, espina neural y procesos transversos ausentes, se conserva únicamente la lámina vertebral. Lateralmente, cuerpo vertebral estrangulado, cóncavo en la parte central (Tabla 38). 171 Tabla 38. Medidas del ejemplar FV07-268-116, vértebra caudal sin identificar. Medidas mm Longitud del cuerpo vertebral 22.1* Anchura de la superficie anterior 9.0* Profundidad de la superficie anterior 7.8* *Medidas aproximadas Ejemplar FV07-269/FV07-270-11 Fragmento de molariforme inferior. Se conserva únicamente parte de la raíz. Corona ausente. Ejemplar FV07-277.2-58 Siete fragmentos dentales de diverso tamaño. No presentan patrones de esmalte reconocibles. Ejemplar FV07-277.3-59 Trece fragmentos dentales de diverso tamaño. Sin patrones reconocibles. Ejemplar FV07-282C.1-67 Fragmento de molariforme. El ejemplar es cónico. En vista oclusal se distingue un patrón redondeado de esmalte alrededor de una superficie cóncava. Probablemente un protocono. Ejemplar FV07-282E.3-77 Cinco fragmentos dentales. No se observan patrones reconocibles. Posiblemente éstos pertenecen al interior del diente y no a la superficie oclusal. Ejemplar FV07-277-135 Fragmento de molariforme superior con un estado de preservación regular. Se conserva la parte labial del diente. Altura del mesostilo de 34.7 mm. Longitud transversa de pastilo a metastilo de 23.5 mm aproximadamente. Parastilo, mesostilo, metastilo, preparacrista, paracono, postparacrista, premetacrista, metacono y postmetacrista fracturados. No se distinguen sus características. Fosa anterior y posterior con bordes intemperizados. No se distingue la presencia del cíngulo labial. El resto de las estructuras se perdieron. Ejemplar FV07-272-20 Fragmento incompleto y en mal estado, parece un fragmento de arco neural. Hueso no muy grueso, presenta superficie cóncava similar a un canal así como de superficies articulares. Ejemplar FV07-272-21 Fragmento de reducido tamaño (30 mm de longitud) de forma cónica. Fracturado tanto proximal como distalmente. No se distingue un canal medular. 172 Ejemplares FV07-273-24, 25, 26, 26 Fragmentos óseos en mal estado de preservación. Posiblemente correspondientes a una extremidad de un animal de talla grande. Ejemplares FV07-273-23 y 24 con superficies articulares incompletas. Estructuras para identificación no observadas. Ejemplares FV07-s/n-36 y FV07-s/n-37 Fragmentos óseos en mal estado de preservación. No se observan estructuras reconocibles. Ejemplares FV07-s/n-38, FV07-s/n-39, FV07-s/n-40, FV07-s/n-41, FV07-s/n-42, FV07-s/n-43 Fragmentos óseos en mal estado de preservación. No se observan estructuras reconocibles. Ejemplar FV07-266-51 Epífisis de hueso largo, posiblemente de radio. Aplanada, poco voluminosa. Superficie lisa sin apófisis. Superficie contraria con crestas y tuberosidades, presenta una fóvea central y una lateral. En el plano distal con dos superficies articulares. Ejemplar FV07-266-52 Fragmento proximal de costilla. Cabeza costal comprimida lateralmente. Superficie articular convexa y en sentido dorso ventral. Tubérculo costal poco desarrollado. Cuerpo costal comprimido lateralmente. Ejemplar FV07-279A-61 Tres fragmentos de hueso largo. Dos corresponden a una diáfisis con márgenes semicuadrados. Uno de los fragmentos con una superficie oblicua y lisa. Tercer fragmento corresponde a un cóndilo de tamaño mediano. Ejemplar FV07-282A-62 Siete fragmentos en mal estado de hueso largo y plano. No presentan estructuras identificables. Presentan señales de actividad de roedores. Ejemplar FV07-282B.3-65 Fragmento en mal estado de preservación. No se observan estructuras reconocibles. Ejemplar FV07-282B.4-66 Epífisis con superficie articular cóncava de aspecto linguoide. Hacia dorsal se curva, mientras que hacia palmar/plantar el borde es recto. 173 Ejemplar FV07-282C.3-69 Fragmento en mal estado. Sin estructuras reconocibles. Ejemplar FV07-282D.2-71 Fragmento de hueso sin estructuras reconocibles. Ejemplar FV07-282G.2-80 Fragmento de epífisis de hueso de pequeño tamaño metacarpo IV. Superficie conservada con tuberosidades. Superficie articular cóncava extendida hacia superficie contraria a la conservada. Cresta pronunciada y elevada, disminuyendo lateralmente formando una segunda faceta cóncava y oblicua. Ejemplar FV07-282G.3-81 Epífisis distal de fémur derecho en mal estado e incompleta con señales de intemperismo. Cóndilo y epicóndilo laterales conservados. Tróclea perdida en su mayoría. Tubérculo de la tróclea incompleto. Fosa supracondilar presente. Ejemplar FV07-282H.1-82 Fragmento de extremidad. Ejemplar con forma redondeada, similar a un cóndilo. Lateralmente comprimido con superficies articulares lisa y superficial, la otra está sumida. Posiblemente corresponda a epicóndilo de húmero con parte de la tróclea o capítulo del humero. Ejemplar FV07-283-84 Dos fragmentos de hueso plano. No se observan estructuras reconocibles. Dada la ausencia de crestas o espinas, posiblemente sean fragmentos de cadera. Ejemplar FV07-14s/n.1-86 Veinte fragmentos de hueso largo. No se distingue el tipo de hueso o el posible taxa. Ejemplar FV07-267-103 Once fragmentos óseos de distintos huesos. Correspondientes en su mayor parte a diáfisis. Los fragmentos no pueden usarse para reconstrucción. Carecen de estructuras reconocibles para identificación. Ejemplar FV07-266A-104 Ejemplar en mal estado de preservación. Posible fragmento de hueso largo. No se conserva hueso compacto, únicamente hueso esponjoso. 174 Ejemplar FV07-266A-105 Fragmento de arco neural. Se distingue la base de la espina neural y parte de postcigapófisis derecha. Superficie anterior lisa con una cresta bien desarrollada del lado derecho y un surco cóncavo ascendente. Superficie posterior lisa pero con cavidades pequeñas. Postcigapófisis ovalada y ligeramente cóncava. Ejemplar FV07-266A-106 Fragmento de radio. Presenta una superficie articular cóncava y de forma irregular. Se conserva parte de la tuberosidad lateral del radio en uno de sus márgenes. Ejemplar FV07-266A-107 Dos fragmentos óseos sin estructuras reconocibles. Ejemplar FV07-266C-109 Tres fragmentos óseos redondeados. Los fragmentos no son excesivamente masivos, posiblemente parte de un cóndilo occipital o mandibular. Ejemplar FV07-266B-108 Fragmento de fémur correspondiente al cóndilo. El ejemplar es redondeado, de gran tamaño. No se distingue si el cóndilo corresponde al medial o lateral. Ejemplar FV07-266D-110 Fragmento de cóndilo femoral. El ejemplar es robusto, masivo y redondeado. Similar al FV07-266B-109. Dado su estado de preservación, no se reconoce si es medial o lateral. Ejemplar FV07-266E-111 Fragmento óseo en mal estado de preservación. Sin estructuras reconocibles para identificación. Ejemplar FV07-268-117 Fragmento de hueso. No se distinguen estructuras para identificación. Ejemplar FV07-268-118 Ejemplar incompleto y en mal estado. Parece corresponder a la epífisis proximal de un metapodial. Presenta una superficie muy intemperizada, la opuesta a ésta es lisa y mejor preservada. En el ápice del ejemplar se observa que se sume en una pequeña concavidad bordeada por dos crestas. Superficie más intemperizada, parece presentar restos de una superficie articular ligeramente cóncava que parte de entre las dos crestas. 175 Ejemplar FV07-268-119 Fragmento óseo de tamaño pequeño. Extremo con depresión. No se distinguen estructuras para identificación. Ejemplar FV07-268-120 Fragmento de diáfisis. Epífisis no conservada. Superficie ósea de textura lisa, dividida por una cresta oblicua. Superficie próxima a la cresta ligeramente cóncava y la otra aplanada con un ensanchamiento en su extremo, revelando una tuberosidad. Posiblemente un fragmento de tibia. Ejemplar FV07-268-121 Doce fragmentos óseos de un hueso plano. No se distinguen estructuras para identificación anatómica y taxonómica. Ejemplar FV07-266A-133 Fragmento de hueso plano de aspecto triangular y aplanado. No presenta estructuras para identificación. Ejemplar FV07-279B-139 Fragmento de diente en mal estado de preservación. Posiblemente inferior. Patrón de esmalte posiblemente correspondiente al cíngulo anterior. Mesostílido ligeramente más profundo que cíngulo anterior. Metacónido achatado. Premetacréstida poco amplia. Postmetacréstida fracturada. Se conserva borde lingual de fosa anterior. Ejemplar FV07-14s/n.2-140 Dos fragmentos de hueso distintos al 7-14s/n.1-86. No se reconocen estructuras para identificación. Ejemplar FV07-267-147 Fragmento de diáfisis en mal estado de preservación. Posiblemente de un mamífero grande. Diáfisis aplanada y de superficies lisas. Márgenes diferentes entre sí. Uno es liso, el otro es aplanado y rugoso. No presenta estructuras reconocibles para identificación. Ejemplar FV07-267-148 Fragmento de diáfisis en mal estado de preservación. Presenta un margen muy marcado, similar a una cresta. Superficies conservadas cóncava y plana. No presenta estructuras reconocibles para identificación. 176 Ejemplar FV07-267-149 Fragmento de diáfisis en mal estado de preservación. Hueso ligeramente masivo. Presenta superficie aplanada y la contraria es cóncava. Carece de estructuras reconocibles para identificación. Ejemplar FV07-267-150 Hueso corto en mal estado de preservación. Se preservan parcialmente dos facetas. Facetas cóncavas y próximas entre sí. No presenta más estructuras reconocibles para identificación. 177 ANEXO IV MATERIAL ÓSEO PLEISTOCÉNICO DEL ÁREA DE NEJAPA, OAXACA Orden Artiodactyla SISTEMÁTICA Orden Artiodactyla Owen, 1848 Suborden Ruminantia Scopoli, 1777 Familia Bovidae Gray, 1821 Género Bison Hamilton-Smith, 1827 DENTADURA MANDIBULAR Ejemplar FV07-278-60 Tercer molar inferior izquierdo completo en su mayor parte. Raíz prácticamente ausente. Corona casi completa. Superficie anterior de esmalte incompleta. Mesostílido poco visible por fractura en esmalte. No se distingue la presencia del cingúlido anterior. Metacónido fracturado en su ápice. Premetacrístida con fracturas, posiblemente poco profunda y estrecha. Postmetacrístida interna poco profunda. Postmetacrístida ausente. Foseta anterior rellena de dentina y moderadamente profunda. Protocónido fracturado. Preprotocrístida moderadamente profunda. Postprotocrístida interna más amplia que la preprotocrístida, posiblemente moderadamente profunda. No se distingue la posible presencia de postprotocrístida externa. Metastílido muy reducido. Ectostílido presente, poco profundo, presenta espolón dirigido hacia lingual. Entocónido fracturado en su ápice. Preentocrístida y postentocrístida perdidas por intemperización. Entostílido fracturado, posiblemente bien desarrollado con dirección hacia posterior. Foseta posterior similar a la foseta anterior. Hipocónido completo, presenta forma de “U”, cóncavo y poco profundo. Prehipocrístida y posthipocrístida estrechas y poco profundas. Cingúlido posterior no reconocible. Sin ectostílido posterior. Entoconúlido reducido. Preentoconulidocrístida estrecho. Postentoconulidocrístida fracturada. Foseta del talónido ausente. Hipoconúlido preservado. Prehipoconulidocrístida y posthipoconulidocrístida reducidos, este último protruye ligeramente hacia posterior (Tabla 39, Figura 108). 178 Figura 108. Ejemplar FV07-278-60, tercer molar inferior izquierdo referido a Bison sp. encontrado en las cercanías de El Camarón. Vistas labial y oclusal. Escala: 30 mm. Tabla 39. Medidas del ejemplar FV07-278-60, tercer molar inferior izquierdo referido a Bison sp. Medidas mm Longitud antero-posterior 50.0* Longitud transversa del lóbulo anterior 20.3* Longitud transversa del lóbulo posterior 19.1* Anchura del talón 8.4* Altura del metacónido medido desde la base de superficie labial 44.0* *Medidas aproximadas Discusión. Las características morfológicas de este ejemplar son comparables a los de Bos sauveli, B. gaurus, Bubalus arnee (Suraprasit et al., 2016), Bison latifrons (UF 16683 y UF 299652) y B. bison (IBUNAM-26392), los cuales coinciden con la robustez del molar, la forma de las fosetas anterior y posterior, la ausencia del ectostílido posterior y la protrusión de la posthipoconulidocrístida. A pesar de la ausencia de la mayor parte de los estílidos, al compararse la longitud antero-posterior de este ejemplar con las de los ejemplares usados en comparación, se observa que la talla de este ejemplar sólo es comparable con la de B. latifrons (Figura 109). 179 Figura 109. Comparación de la longitud antero-posterior del ejemplar FV07-278-60, tercer molar inferior izquierdo referido a Bison sp. con respecto al tercer molar inferior de otros bóvidos. Bison bison (IBUNAM-26392), B. latifrons (UF 16683 y 299652), Bison cf. B. sivalensis (Akbar Khan et al., 2010), Bos sauveli, B. gaurus y Bubalus arnee (Suraprasit et al., 2016). El análisis de isótopos estables indica que este animal tenía una dieta de tipo mixta con un δ13C de -0.47‰, es decir, ingería tanto plantas C3 como C4, avalando el hecho de que este ejemplar no corresponde al Bartsoviano, ya que los primeros pastos C4 datan del Mioceno Tardío (~10 Ma), tiempo del que también datan los primeros bóvidos en Norteamérica (Webb, 1998a; MacFadden & Higgins, 2004). El estado de Oaxaca cuenta con la presencia de varias localidades fosilíferas que datan del Pleistoceno, algunas de las cuales se encuentran próximas al área de Nejapa (Jiménez-Hidalgo et al., 2019); mientras que Díaz-Sibaja y colaboradores (2018) reportan una nueva localidad fosilífera pleistocénica en San Dionisio, Oaxaca, con restos de B. latifrons. Todo esto, junto con la presencia de depósitos del Pleistoceno en el graben, señala que el molar pudo haber sido transportado desde un afloramiento cercano, lo cual resalta la importancia de continuar con trabajos prospectivos, además de hacer estudios tafonómicos para estas localidades. 50.0 44.3 49.4 45.0 43.8 44.4 47.3 0 10 20 30 40 50 60 Lo ng . a nt er o- po st er io r ( m m ) Taxa