UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS FACULTAD DE CIENCIAS SISTEMÁTICA EFECTOS DEL CAMBIO CLIMÁTICO EN LOS PATRONES DE ENDEMISMO DE LOS MAMÍFEROS TERRESTRES DE MÉXICO TESIS QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: MAESTRO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS PRESENTA: OSCAR AGUADO BAUTISTA TUTORA PRINCIPAL DE TESIS: DRA. TANIA ESCALANTE ESPINOSA, FACULTAD DE CIENCIAS, UNAM COMITÉ TUTOR: DRA. ANA CECILIA CONDE, CENTRO DE CIENCIAS DE LA ATMÓSFERA, UNAM DR. OSWALDO TÉLLEZ VALDÉS, FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES IZTACALA, UNAM MÉXICO, D.F. JUNIO, 2014 UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. 2 Dr. Isidro Ávila Martínez POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS FACULTAD DE CIENCIAS DIVISiÓN DE ESTUDIOS DE POSGRADO Director General de Administración Escolar, UNAM Presente OFICIO FCIE/DEP/317/14 ASUNTO: Oficio de Jurado Me permito informar a usted que en la reunión ordinaria del Comité Académico del Posgrado en Ciencias Biológicas, celebrada el día 21 de abril de 2014 se aprobó el siguiente jurado para el examen de grado de MAESTRO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS en el campo de conocimiento de sistemática del (la) alumno (a) AGUADO BAUTISTA OSCAR con número de cuenta 303114051 con la tesis titulada "Efectos del cambio climático en los patrones de endemismo de los mamíferos terrestres de México", realizada bajo la dirección del (la) DRA. TANIA ESCALANTE ESPINOSA: Presidente: Vocal: Secretario: Suplente: Suplente: DR. JOAQUIN ARROYO CABRALES DR. JUAN JOSÉ MORRONE LUPI DR. OSWALDO TÉLLEZ VALDÉS DR. OCTAVIO RAFAEL ROJAS SOTO DRA. ANA CECILIA CONDE ÁLVAREZ Sin otro particular, me es grato enviarle un cordial saludo. MCAAlMJFM/ASRlipp Atentamente "POR MI RAZA HABLARA EL EspíRITU" Cd. Universitaria, D.F. , a 4 de junio de 2014 }JI'Mw 0. 'A,~ Dra. María del Coro Ari~'; ~~ rriaga Coordinadora del Programa ['t\dS:()r..! tJE ~~ S" ~~ ~Jt'-"(¡~~ Q!; PCk · ~;¡..¡!,r·0 Agradecimientos Al Posgrado en Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Autónoma de México, por el apoyo otorgado para la realización de este trabajo. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología por la beca otorgada durante el período de duración de la maestría. A los miembros de mi Comité Tutor: Dra. Tania Escalante, Dr. Oswaldo Téllez Valdés y Dra. Ana Cecilia Conde Álvarez, por su apoyo y valioso tiempo otorgado, para platicar y discutir sobre este trabajo resolviendo muchas de mis dudas. 3 Agradecimientos A la Dra. Tania Escalante por guiarme en este proyecto, ya que luego perdía el rumbo. Por permitirme participar en su laboratorio y enseñarme todos esos conocimientos de la biogeografía como una gran enciclopedia abierta. Al Dr. Oswaldo Téllez y la Dra. Cecilia Conde por su atención, comprensión y consejos que me dieron en cada uno de los tutorales. Al Dr. Oswaldo por abrirme las puertas de su laboratorio y de la FESI, lo que me permitió conocer a varios colegas y reencontrarme con otros (Horacio). A mi familia que siempre se pregunta que diablos hago y porque tanto andar de pata de perro. Su atención y dedicación, no sólo para mí sino como dicen por hay, mantener a flote este barco y no dejarnos naufragar. En especial a mi papá y mi mamá, que ya se les ve la edad y el cansancio acumulados a lo largo de los años, por darnos un hogar y una educación. A mi compañera, amiga y novia que me ha acompañado durante estos largos ocho años, en donde hemos pasado muchas experiencias, conocido una gran variedad de lugares y todos esos momentos que compartimos. Ahora que rodamos juntos vamos por más, deseando que sigamos disfrutando cada segundo de está vida, así hasta viejitos Estefanía. A mis amigos Jessiel y Juvenal que casi no nos vemos, sólo en las bodas, pero son gratos momentos. A Ulises y Ale por compañía y esas salidas de bar en bar y fiestas que disfrutamos. Al club pachón de gordas: Vanessa, Lucía, Regina, Monse y Vitza. A mis colegas Elkín, Laura, Niza, Ernesto y Nacho con los que tuve muchas y variadas pláticas, desde lo académico hasta de la inmortalidad del cangrejo. Elkín y Laura con ustedes conocí un poco más de ese país hermano llamado Colombia. Niza, Ernesto y Nacho, de las risas que varias veces me sacaron. A mis compañeros del trabajo que me echaron la mano en este último trayecto lleno de trámites para titularme. ¡Gracias, muchas gracias a todos por todo! 4 Índice Agradecimientos.................................................................................................................3 Agradecimientos.................................................................................................................4 Resumen...........................................................................................................................11 Abstract............................................................................................................................12 1. Introducción.................................................................................................................13 2. Antecedentes................................................................................................................14 2.1. Marco de referencia..............................................................................................14 2.2. Marco teórico........................................................................................................15 2.2.1. El cambio climático y la biodiversidad.......................................................15 2.2.2. Los modelos de distribución de especies...................................................18 2.2.2. Análisis de Endemicidad.............................................................................20 3. Objetivo general...........................................................................................................23 3.1 Objetivos particulares............................................................................................23 4. Área de estudio............................................................................................................24 4.1. Geografía...............................................................................................................24 4.2. Hidrología..............................................................................................................24 4.3. Topografía..............................................................................................................25 4.4. Clima......................................................................................................................25 4.5. Vegetación.............................................................................................................26 4.6. Fauna.....................................................................................................................27 5. Método.........................................................................................................................29 5.1. Modelado de la distribución de especies..............................................................29 5.1. 1. Obtención de los mapas climáticos y capas ambientales.........................29 5.1.2. Selección de escenarios climáticos............................................................30 5.1.3 Selección de variables.................................................................................31 5.1.4. Datos de presencia de las especies............................................................31 5.1.5. Calibración de los modelos de distribución de especies...........................32 5.1.6. Validación del modelo................................................................................33 5.1.7. Definición de las áreas para los modelos de distribución y el tratamiento de la sobrepredicción de los modelos..................................................................34 5.2. Análisis de Endemicidad........................................................................................35 5.2.1. Ingreso de los datos...................................................................................35 5.2.2. Análisis en NDM.........................................................................................36 5.3. Comparación entre escenarios..............................................................................38 6. Resultados....................................................................................................................39 5 6.1. Modelos de distribución........................................................................................39 6.2. Análisis de Endemicidad........................................................................................43 6.2.1. Presente.....................................................................................................43 6.2.1.1. Áreas de Endemismo...........................................................................44 6.2.1.2. Patrones de congruencia local............................................................64 6.2.2. Futuro y cambio climático: CGCM3A290...................................................69 6.2.2.1. Áreas de endemismo..........................................................................70 6.2.2.2. Patrones de congruencia local............................................................73 6.2.3. Futuro y cambio climático: GFDLCM21A290.............................................75 6.2.3.1. Áreas de endemismo..........................................................................75 6.2.3.2. Patrones de congruencia local............................................................77 6.2.4. Futuro y cambio climático: HADCM3A290.................................................78 6.2.4.1 Áreas de endemismo...........................................................................79 6.2.4.2 Patrones de congruencia local.............................................................81 6.2.5. Comparación entre escenarios: CGCM3A290, GFDLCM21A290 y HADCM3A290.......................................................................................................82 7. Discusión.......................................................................................................................90 7.1 Áreas de endemismo..............................................................................................90 7.2 Limitantes del estudio............................................................................................97 8. Conclusiones.................................................................................................................99 9. Referencias:................................................................................................................100 Anexo I............................................................................................................................123 6 Índice de Figuras Figura 1. Principales familias de escenarios y líneas evolutivas donde se establecen las características socio-económicas futuras. Modificado de IPCC (2000)............................17 Figura 2. Límites geográficos de México..........................................................................24 Figura 3. Diagrama de flujo del método del estudio. Se indican las partes tomadas de las propuestas de otros autores............................................................................................29 Figura 4. Porcentaje de mamíferos terrestres que posiblemente se perderán para el año 2090 respecto al escenario actual y bajo cada uno de los modelos de circulación general (MCG) empleados.............................................................................................................39 Figura 5. Resultados de los valores de AUC de los 413 modelos de distribución de especies (MDE) realizados para el modelo CGCM3. El eje vertical inicia por arriba del valor de AUC donde se rechazaría el modelo (0.5)..........................................................40 Figura 6. Valores de AUC obtenidos para la evaluación de los modelos de distribución de especies (MDE) con CGCM3.............................................................................................40 Figura 7. Resultados de AUC obtenidos para los 413 modelos de distribución de especies (MDE) elaborados con GFDLCM21....................................................................41 Figura 8. Resultados de la curva ROC para la evaluación de los modelos de distribución de especies (MDE) con proyección al 2090 y con GFDLCM21.........................................41 Figura 9. Valores de AUC provenientes de los MDE realizados con proyección al horizonte 2080 y con el MCG HADCM3...........................................................................42 Figura 10. AUC para la evaluación de los modelos de distribución de especies de los 413 mamíferos terrestres, bajo lo esperado para el 2080 de acuerdo al modelo HADCM3.. 42 Figura 11. Figura 11. Gráfica del porcentaje de implementación de las variables ambientales en los modelos de distribución de especies (MDE).....................................43 Figura 12. Gráfica que muestra los resultados en número de áreas de endemismo (AE) con diferentes semillas aleatorias escogidas al azar, cuando se hace una búsqueda de AE con NDM. Datos previos al análisis del estudio..........................................................43 Figura 13. Áreas de endemismo (AE) Altmex en el escenario actual con una superposición del único escenario futuro, GFDLCM21A290. Note la distribución del AE con un desplazamiento al norte.......................................................................................44 Figura 14. Cal actualmente y bajo el escenario CGCM3A290. En la figura se pueden observar los cambios en su distribución..........................................................................45 Figura 15. Superposición del escenario futuro GFDLCM21A290 sobre la línea base de Cal.....................................................................................................................................45 Figura 16. Escenario HADCM3A290 del AE de Cal...........................................................45 Figura 17. Chi en el escenario actual y en CGCM3A290. Se observa un desplazamiento 7 del patrón hacia el norte..................................................................................................46 Figura 18. Distribución del AE de Chi en la actualidad y en el escenario HADCM3A290. ..........................................................................................................................................46 Figura 19. Disest en la actualidad y en el escenario CGCM3A290...................................47 Figura 20. Superposición de Disest actual y en el escenario GFDLCM21A290................47 Figura 21.Disest actual y escenario HADCM3A290..........................................................47 Figura 22. FVTM actual y bajo el escenario CGCM3A290................................................48 Figura 23. FVTM bajo el escenario HADCM3A290...........................................................48 Figura 24. Superposición de FVTM actual y en el escenario GFDLCM21A290................48 Figura 25. Golmex actual y bajo el escenario CGCM3A290.............................................49 Figura 26. Golmex en la actualidad y en HADCM3A290..................................................49 Figura 27. Moh en la actualidad y en el futuro de acuerdo con el escenario CGCM3A290.....................................................................................................................49 Figura 28. Neaoes actual y bajo el escenario CGCM3A290..............................................50 Figura 29. Neaoes en la actualidad y en el futuro dado el escenario GFDLCM21A290...50 Figura 30. Neo bajo el escenario GFDLCM21-A290 y la línea base..................................51 Figura 31. Neo en la actualidad y bajo el escenario HADCM3A290.................................51 Figura 32. Neoamp en el escenario CGCM3A290 y la línea base.....................................51 Figura 33. Superposición de Neoamp actual y el escenario GFDLCM21A290.................52 Figura 34. Mapa de Neoamp actual y HADCM3A290......................................................52 Figura 35. NPC en la actualidad y en el escenario CGCM3A290......................................52 Figura 36. NPC esperada para HADCM3A290 y la línea base del AE...............................53 Figura 37. Escenario GFDLCM21A90 y línea base de NPC...............................................53 Figura 38. Oaxteh actualmente y bajo un escenario de CC (CGCM3A290)......................53 Figura 39. GFDLCM21A290 para Oaxteh superpuesto en el escenario actual................54 Figura 40. Superposición del escenario HADCM3A290 y el actual de Oaxteh.................54 Figura 41. AE obtenida en las costas del Pacífico de México...........................................54 Figura 42. Paccen bajo el escenario CGCM3-A290 y su línea base..................................55 Figura 43. Paccen en la actualidad y bajo el escenario GFDLCM21A290.........................55 Figura 44. Paccen en el escenario actual y en HADCM3A290..........................................55 Figura 45. Pacnor en la actualidad y en CGCM3A290......................................................56 Figura 46. Pacnor bajo el escenario HADCM3A290 y su línea base.................................56 Figura 47. Escenario actual y CGCM3A290 de PBC..........................................................57 Figura 48. Escenario actual y GFDLCM21A290 de PBC....................................................57 Figura 49. Escenario actual y HADCM3A290 de Penyuc..................................................57 Figura 50. Sierra Madre Oriental......................................................................................58 Figura 51. Sierra Madre Oriental Norte............................................................................58 Figura 52. Soc en la actualidad y bajo el escenario CGCM3A290....................................59 8 Figura 53. Soc en la actualidad y bajo el escenario GFDLCM21A290..............................59 Figura 54. Soc bajo el escenario HADCM3A290 y su línea base......................................59 Figura 55. TAC en la actualidad y bajo el escenario CGCM3A290....................................60 Figura 56. TAC en el escenario GFDLCM21A90 y en la actualidad...................................60 Figura 57. Escenario actual y HADCM3A290 de TAC........................................................60 Figura 58. Superposición del escenario actual y GFDLCM21A290 de ZTM......................61 Figura 59. ZTM bajo el escenario actual y HADCM3A2-90...............................................61 Figura 60. Zona de Transición Mexicana Amplia..............................................................62 Figura 61. Relación entre el número de especies que componen las AE y su Índice de Endemicidad, a través de su superficie que ocupan en el país, representado en el tamaño de las burbujas....................................................................................................63 Figura 62. Distribución en la longitud y la latitud de los IE en las AE del presente. El tamaño de las burbujas representa la magnitud del IE...................................................64 Figura 63. Relación entre el número de especies que componen los PCL y su IE, a través del tamaño superficial que ocupan en el país, representado en el tamaño de las burbujas............................................................................................................................68 Figura 64. Distribución en la longitud y la latitud de los IE en los PCL del presente. El tamaño de las burbujas representa la magnitud del IE...................................................69 Figura 65.Las ganancias y pérdidas de superficie de las AE expresado en porcentaje, para cada uno de los escenarios futuros. Sólo se presentan las 19 AE del presente que se obtuvieron en al menos un escenario.........................................................................83 Figura 66.Porcentaje de área pérdida o ganada en los seis PCL que se obtuvieron en al menos un escenario del futuro........................................................................................84 Figura 67.Diferencias en los valores de IE del escenario actual de las AE contra los escenarios futuros. Las disminuciones en IE están marcadas por los valores negativos y para los aumentos el caso opuesto..................................................................................85 Figura 68.Cambios observados en el IE de los PCL actuales al compararlos con los escenarios futuros. Los peores cambios se registraron con Neo2 y Neoatl....................85 Figura 69.Las modificaciones en la composición de especies de las AE provocan un cambio en el FRV. Es mayor donde existen pérdidas de taxones endémicos o sustituciones de los mismos. Mientras que es menor donde se preservan los del escenario actual...............................................................................................................86 Figura 70.Cambios en el FRV de los PCL actuales, dado los diferentes escenarios futuros. ..........................................................................................................................................86 Figura 71. Distribución espacial de todas las AE, donde se muestran las tendencias generales de cada escenario............................................................................................87 Figura 72. Comparación espacial entre las 19 AE de la actualidad con sus respectivas proyecciones.....................................................................................................................88 9 Figura 73.Distribución espacial de todos los PCL en sus diferentes escenarios...............88 Figura 74.Comparación entre los PCL actuales que tuvieron proyección en los diferentes escenarios futuros............................................................................................................89 10 Resumen A partir del siglo pasado, los incrementos en los niveles de gases de efecto invernadero, como consecuencia de las actividades humanas, han provocado variaciones en el clima, las cuales han repercutido en los mamíferos. Sin embargo, aún no se ha analizado el impacto de dichos cambios en sus patrones de endemismo. Dado lo anterior, se realizó este estudio con el fin de conocer los efectos del cambio climático en los patrones de endemismo de la mastofauna de México, de acuerdo con las diferencias climáticas esperadas para la década de los noventa del presente siglo. Para ello, se utilizaron 413 modelos de distribución obtenidos mediante el implemento del algoritmo de Máxima Entropía, así como sus respectivas proyecciones para el escenario climático A2 con los modelos de circulación general CGCM3, GFDLCM21 y HADCM3. Posteriormente se realizó un Análisis de Endemicidad mediante el empleo del algoritmo NDM/VNDM, el cual determina el grado de endemicidad de un taxón a un área y el Índice de Endemicidad del área, comparando celdas de 1° latitud por 1° longitud de las superposiciones de las distribuciones de los mamíferos. Se obtuvieron 23 áreas de endemismo y 11 patrones de congruencia local en el presente, mientras que en el futuro se obtuvieron entre 16 y 21 áreas de endemismo y 7 a 11 patrones de congruencia local, según el modelo de circulación general empleado. A partir de lo anterior, se realizaron comparaciones entre el tiempo presente y el futuro, mediante un análisis espacial y el implemento de un factor de vulnerabilidad. La pérdida de patrones de endemismo, el desplazamiento geográfico, la reducción de superficies y el cambio en la composición de especies reflejado en el factor de vulnerabilidad de las áreas de endemismo, da certeza del impacto negativo del cambio climático en los patrones de endemismo de los mamíferos de México, si se sigue con las políticas socioeconómicas que prevalecen en el país. Sin embargo, los escenarios futuros podrían variar al incorporarse más datos de los que actualmente se carece, debido a la falta de recursos humanos y económicos, aunque probablemente los cambios esperados sigan una tendencia negativa. Palabras clave: cambio climático, endemicidad, biogeografía, vulnerabilidad, mastofauna. 11 Abstract Since the end of the 19th century, the levels of greenhouse gases have increased due to human activities, generating changes on the climate and modifying mammals´ distributions. However, the impacts of climate change have not been analyzed on areas of endemism. For this reason, the aim of this analysis is to determine the climate change effects on the patterns of endemism of the mammals of Mexico, regarding the climatic differences between two time periods, present time (1961-1990) and future time (2080-2099). For this purpose, 413 distributions models of the Mexican land mammals were obtained applying maximum entropy algorithm (MaxEnt), and using their projections under climate scenario A2 according to three general circulation models: CGCM3, GFDLCM21 and HADCM3. Later, the Endemicity Index with NDM/VNDM was used, 23 areas of endemism and 11 local congruence patterns were identified for the present time, while 16-21 areas of endemism and 7-11 local congruence patterns were identified for the future time. Finally, comparisons between present and future time are presented, using spatial analysis with ArcGIS, and measures of the vulnerability of the areas of endemicity with a relative vulnerability factor. The loss of patterns of endemism, geographic displacement, reducing surfaces and change in species composition showed in the vulnerability factor of the areas of endemism, provide certainty of the negative impact of the climate change on patterns of endemism mammals of Mexico, if socioeconomic policies prevailing in the country continue. However, future scenarios could vary by incorporating more data missing today, due to lack of human and financial resources, although probably expected changes follow a negative trend. Key words: global warming, mammals, endemicity, biogeography, vulnerability. 12 1. Introducción Las actividades humanas han modificado considerablemente la vida en la Tierra, ocasionando en la mayoría de los casos un daño a las diferentes formas de vida. Uno de los problemas que actualmente llama mucho la atención por su gravedad, es el cambio climático (CC). La relación e impacto de este fenómeno sobre la biodiversidad se han documentado con diferentes estudios que cada día confirman sus consecuencias (Kerr y Packer, 1998; Walther et al., 2002; Beever et al., 2003; Harte et al., 2004; Moritz et al., 2008; Rosenzweig et al., 2008; Jarema et al., 2009; Karsh y MacIver, 2010; Sinervo et al., 2010) y sus posibles daños (Berry et al., 2002; Jetz et al., 2007; Malcolm et al., 2006; Villers-Ruiz et al., 2009; Sinervo et al., 2010; Trejo et al., 2011; Thuiller et al., 2009; Sáenz-Romero et al., 2010; Beever y Belant, 2012; del Castillo et al., 2013) por ejemplo: aumentos en el nivel del mar; pérdida y disminución de los glaciares; inundaciones, sequías y eventos extremos (Trenberth, 2008; Trenberth, 2011); transformaciones en las áreas de distribución de las especies; cambios demográficos y fenológicos en las poblaciones de las diferentes especies; y algunas extinciones de especies (Rosenzweig et al., 2007; Cahill et al., 2012; Staudinger et al., 2012). A partir de la confirmación del CC como una de las principales amenazas para la diversidad biológica, se han propuesto diversas medidas de adaptación y mitigación a nivel internacional y local, todas ellas a partir de un gran número de estudios y métodos, aunque no han sido suficientes tanto por falta de conocimiento del impacto directo e indirecto sobre los diferentes procesos biológicos y físicos de los ecosistemas (Cahill et al., 2012), así como la falta de interés y participación de algunos sectores de la sociedad. Los esfuerzos que se han realizado hasta hoy en día van desde mejorar la medición de los cambios atmosféricos y oceanográficos, la recopilación de más y mejores datos de los componentes bióticos y abióticos de la Tierra, el desarrollo de metodologías que impulsen estudios transversales a lo largo del tiempo y análisis multidisciplinarios que ayuden el entendimiento de un tema tan complejo como es el CC. En el caso de este estudio se analiza por primera vez el efecto del cambio climático en las áreas de endemismo de los mamíferos terrestres de México, integrando el modelado de distribución de especies (Peterson et al., 2002; Trejo et al., 2011) y el análisis de endemicidad (Morrone y Escalante, 2009). 13 2. Antecedentes 2.1. Marco de referencia Entender por qué las especies se distribuyen de cierta forma en el planeta es una de las grandes preguntas, que en algún momento muchos naturalistas se hicieron. Algunos propusieron centros de origen y la dispersión de las especies, mientras que otros la presencia de barreras geográficas, las cuales aislaron a las diferentes poblaciones de seres vivos (Morrone, 2004; Murguía-Romero, 2005). Para ello se han desarrollado métodos y teorías que hoy en día siguen evolucionando para obtener mejores respuestas. Actualmente los estudios que se han realizado sobre los patrones de distribución hacen uso de métodos como el Análisis de Parsimonia de Endemismos (PAE; Rosen, 1988; Craw, 1988; Morrone, 1994), Análisis de Elementos Bióticos (Hausdorf y Hennig, 2003), criterio de optimización o Análisis de Endemicidad (AE; Szumik et al., 2002) y análisis de trazos (Croizat, 1958), apoyados con el uso de modelos de distribución de especies (MDE v. g. GARP; Stockwell y Peters, 1999). Cabe señalar que los primeros cuatro tratan de explicar los patrones de homología espacial de los taxones y su análisis lo hacen identificando las áreas de endemismo, mientras que los modelos de distribución de especies tratan de explicar los patrones de distribución de uno o varios taxones en función de sus respuestas fisiológicas a las diferentes variables climáticas, sin ser necesaria la congruencia en las áreas de distribución entre los taxones. Las diferencias entre los anteriores no hacen que unos sean mejor que otros y que entre ellos no se puedan complementar. A pesar de ello, muchos de los estudios emplean uno u otro método y son pocos los que utilizan ambos, como es el caso del estudio realizado por Espadas-Manrique et al. (2003) en donde usaron dos procedimientos: PAE y MDE con DOMAIN (Carpenter et al., 1993), para analizar la biogeografía de los taxones de plantas endémicos de la península de Yucatán. Otro ejemplo de este tipo de estudios es el de Rojas-Soto et al. (2003), quienes utilizaron el algoritmo GARP y PAE para conocer la regionalización y distribución de la avifauna de la península de Baja California. Además existen los trabajos de Escalante y otros (2007, 2009), quienes emplearon modelos de distribución de especies con métodos de análisis de áreas de endemismos, para conocer los patrones de endemismo de los mamíferos terrestres de México y posteriormente realizaron un análisis del impacto de cambio 14 de uso de suelo sobre los patrones de endemismo observados. Por último, los estudios de Escalante et al. (2010) y (2013) se realizaron para la delimitación de la región Neártica con base en las áreas de endemismo de los mamíferos terrestres de América del Norte, siendo estos últimos estudios el punto de partida de este trabajo. 2.2. Marco teórico 2.2.1. El cambio climático y la biodiversidad La diversidad biológica es estudiada desde diferentes enfoques debido a que es un concepto que abarca varios niveles, desde la variabilidad genética hasta la variación en riqueza y abundancia de los ecosistemas (García, 2008; Villa-Mendoza, 2009; Leadley et al., 2010; Mace et al., 2010; Richardson y Whittaker, 2010). Dado lo anterior, la comprensión de los patrones de distribución de las especies es de gran importancia para implementar políticas orientadas a la conservación (Gaston, 2000; Franklin, 2010), como la creación de una red de reservas naturales de forma sistematizada que bajo criterios teóricos-científicos aseguren la conservación de la variabilidad biológica en todos sus niveles (Margules y Pressey, 2000). Por otra parte, el clima es uno de los principales factores abióticos que influye en la distribución de las especies, cuyas principales variables que lo componen (precipitación y temperatura) limitan su permanecia en un área determinada (Hutchinson, 1957; MacArthur, 1972; Milesi y López, 2005; Harmon et al., 2005; Rosas, 2008). La dinámica del clima ha provocado que hoy, como en el pasado, las distribuciones de los organismos se vean modificadas (Ballesteros-Barrera, 2008; Ackerly et al., 2010; Thomas, 2010; Trejo et al., 2011), pero desde mediados del siglo pasado los cambios se han intensificado en un periodo relativamente más corto, debido a las actividades humanas (IPCC, 1997; IPCC, 2000; Martínez-Meyer, 2005; IPCC, 2007; Randall et al., 2007). El problema que representa el cambio climático (antropogénico; CC) para los ecosistemas ha tenido una gran importancia en toda la comunidad científica, lo que ha llevado a constituir organismos internacionales conformados por expertos para su estudio como es el caso del Panel Intergubernamental para el Cambio Climático (IPCC, por sus siglas en inglés), quienes han observado que en general los patrones de distribución de los organismos tenderán a recorrerse a latitudes y 15 altitudes mayores (Gitay et al., 2002), mientras que aquellos que no migren, tendrán diferentes cambios fenológicos, en busca de sobrevivir y una aclimatación a las nuevas condiciones ambientales (Rosenzweig et al., 2007; Rosenzweig y Neofotis, 2013). De hecho cuando la variación en el clima actúa directamente sobre la vegetación (Füssel y van Minnen, 2001; Ballesteros-Barrera, 2008) modificando la producción primaria neta de los ecosistemas, se desencadenan diferentes cambios tróficos. Un ejemplo de cambios observados es lo que sucede con las aves migratorias de distancias largas como el papamoscas cerrojillo (Ficedula hypoleuca), las cuales se han visto afectadas porque en su ruta migratoria las fuentes de alimento ya no son suficientes como eran antes, debido a que muchos insectos y otras presas han cambiado sus ciclos de vida o sus poblaciones se han visto diezmadas, de tal forma al carecer de fuentes de energía, las aves migratorias ya no llegan a tiempo a la temporada de anidación (Wormworth y Mallon, 2006). En otros casos los cambios han provocado la proliferación de organismos patógenos provocando epidemias en las poblaciones de animales, como es el caso del hongo Batrachochytrium dendrobatidis que aumentó su crecimiento, provocando una aceleración en la tasa de mortalidad en los anfibios como la rana arlequín (Atelopus spp.) en Costa Rica (Sodhi et al., 2009). También existen casos donde los impactos del CC son inciertos, como el caso de los misticetos (Learmonth et al., 2006). Así como el impacto provocado por un aumento en las inundaciones y sequías que conllevan los cambios en el sistema climático (Karsh y MacIver, 2010; Trenberth, 2008; Trenberth, 2011). ¿Pero cómo podemos estimar los efectos del cambio climático? Una de las herramientas fundamentales para lograr una mejor explicación sobre los cambios climáticos son los Modelos de Circulación General (MCG) y los Modelos Regionales (MR), cuya diferencia principal es la resolución de análisis. Estos modelos nos permiten analizar la dinámica que existe entre la atmósfera, los océanos y otros factores que contribuyen al clima. En ellos se pueden simular los posibles escenarios climáticos que podrían ocurrir dadas las condiciones del presente; dichos escenarios deben ser consistentes, plausibles, representativos, accesibles y adecuados para realizar una evaluación de impacto (Füssel y Klein, 2006). Los escenarios climáticos incorporan diferentes características socio-económicas como son la población, el uso de las energías, la agricultura, entre otros. Con base en estas características se determinan los niveles de emisiones de gases de efecto invernadero (GEI) y de acuerdo con los escenarios de emisiones, se estima el aumento en temperatura (Tejada-Martínez et al., 2008; Carter 16 et al., 2007; Carter et al., 2007b). Los escenarios de emisiones llamados escenarios SRES (dado a que se dieron a conocer en el Reporte Especial de Escenario de Emisiones o SRES, por sus siglas en inglés, Nakicenovic et al., 2000; IPCC-TGICA, 2007) han sido agrupados en cuatro principales líneas evolutivas: A1, A2, B1 y B2. En la primera familia se han incluido tres escenarios alternativos en cuanto al uso de las energías (IPCC, 2000; Carter et al., 2007; IPCC-TGICA, 2007): el escenario A1FI (uso intensivo de combustibles fósiles), A1T (uso predominante de otras fuentes de energía, no fósiles) y A1B (uso equilibrado de todas las fuentes energéticas). Las características socio-económicas que distinguen a las cuatro familias se resumen en la Figura 1. Las estimaciones para el año 2100 del incremento en la temperatura correspondientes a los escenarios oscilan entre 1.8 a 4.0 grados Celsius (Meehl et al., 2007). Actualmente se han publicado nuevos escenarios los cuales integran los avances en las investigaciones de las emisiones de carbono y las políticas socio-económicas (van Vuuren et al., 2012). Los nuevos escenarios (RCP por Representative Concentration Pathways) estiman un incremento en la temperatura entre 1.5 a 4.9 grados Celsius para el año 2100 (Rogelj et al., 2012). Los resultados que se han obtenido con los RCP han sido comparados en diversas ocasiones con los viejos escenarios SRES y se ha observado similitud entre las proyecciones de la temperatura y las emisiones de carbono esperadas en el futuro (RCP8.5/SRES A1F1, RCP4.5/SRES B1, RCP6/SRES B2; Rogelj et al., 2012; Raper, 2012), mientras que las características socio-económicas entre los escenarios RCP8.5/SRES A2, RCP6/SRES B2 son muy semejantes (van Vuuren et al., 2012). 17 Figura 1. Principales familias de escenarios y líneas evolutivas donde se establecen las características socio-económicas futuras. Modificado de IPCC (2000). 2.2.2. Los modelos de distribución de especies La búsqueda de una explicación de la relación entre las variables ambientales y los organismos, llevaron al establecimiento de un nuevo concepto en la biología, el nicho ecológico. Este concepto fue definido por Hutchinson (1957) como un conjunto de factores bióticos y abióticos presentes en el ambiente. Aunque antes a dicha definición, Grinnell en 1917, determinó que el nicho de una especie está determinado por factores físicos o climáticos; mientras que en 1927, Elton definió al nicho ecológico como el papel que juega una especie en el ecosistema. La biogeografía, además de estudiar los patrones de distribución de los organismos de acuerdo con las condiciones ambientales, también estudia las relaciones históricas que pueden existir entre las distribuciones de los diferentes taxones. Hasta hace poco tiempo se había acostumbrado dividir a biogeografía en ecológica e histórica (Antúnez y Márquez, 1992), esta última da explicaciones considerando la evolución de los seres vivos sin dirección alguna (Romero, 2001). Por tanto los estudios biogeográficos nos explican el por qué y cómo se dieron los patrones de distribución de las especies que actualmente conocemos con base en la ecología y el pasado histórico de las especies, lo cual nos permite predecir los patrones de distribución en un futuro, aunque hay que tener en cuenta que las barreras biogeográficas, reproductivas, ecológicas, etológicas y temporales pueden cambiar y no ser las mismas en un futuro (Martínez-Meyer, 2005; Franklin 2010). Se ha observado que las variables ambientales a ciertas escalas son lo suficientemente explicativas para determinar los patrones de distribución de las especies (Holdridge, 1967; MacArthur, 1972). Por lo cual Soberón y Peterson (2005) han denominado al conjunto de variables ambientales como el nicho ambiental de la especie, el cual se puede entender como la distribución potencial de las especies. De acuerdo con lo anterior, los modelos de nicho ecológico se conforman de dos tipos de variables: dependientes, las cuales son las presencias o ausencias de los organismos; y las independientes que son las variables ambientales (García, 2008). En el caso de las variables dependientes, generalmente se han utilizado los datos que se encuentran en las colecciones científicas, por lo que se pueden tener los siguientes datos o combinaciones de los mismos: presencias (Pearce y Boyce, 2006; Pobee, 2007, Williams et al., 2009; Rood et al., 2010) y ausencias (Manel et al., 2001). También se han utilizado registros de abundancia (Cawsey et al., 2002), pero no son muy comunes dichos estudios debido a los 18 escasos datos de abundacia que existen. En el caso de los análisis con registros de presencia los algoritmos generan pseudoausencias para realizar el modelado y datos del entorno como es el caso de MaxEnt (máxima entropía), las últimas versiones de GARP (algoritmo genético para el conjunto de reglas de producción, por sus siglas en inglés), ENFA (Factor de análisis de nicho ecológico) y otros, mientras que otros como los modelos lineales generalizados (GLM) y MARS (regresión multivariada de splines adaptativos, por sus siglas en inglés; Friedman, 1991; Leathwick et al., 2006) requieren de datos de ausencia (Franklin, 2010). El mayor problema de los datos de las colecciones es que muchas veces fueron muestreados para otros fines (Guisan et al., 1998; García, 2008) o carecen de un muestreo dirigido (García, 2008). Por tanto pueden provocar un sesgo y algunos autores proponen el remuestreo con un diseño experimental propio (Araújo y Guisan, 2006), aunque eso podría tener dificultades para aquellos estudios donde la base de datos requerida es muy extensa (García, 2008), pero se pueden utilizar puntos de control específicos para validar el modelo (Martínez-Villeda, 2006; Villers-Ruíz et al., 2009; Trejo et al., 2011). Las variables independientes son las capas o datos ambientales del área en estudio, obtenidas de los modelos climáticos o de estudios geológicos, topográficos, entre otros. El conjunto de variables independientes, por lo regular se analizan previamente para verificar si existe correlación entre ellas o no, aunque en algunos casos la correlación entre las variables puede no afectar en el estudio (Elith, 2002, citado por García, 2008; Elith y Leathwick, 2009; Thibaud et al., 2014). Una vez determinada la relación entre las variables independientes y dependientes, los resultados del cálculo de la distribución se expresan en un espacio geográfico (Benito, 2009). La mayoría de los modelos pueden ser evaluados mediante una matriz de confusión o por la prueba del Área Bajo la Curva (AUC, por sus siglas en inglés), aunque en el pasado se han utilizado pruebas de Chi cuadrada, la prueba de Kappa entre otras (Franklin, 2010). En el AUC se analizan los errores de omisión (error de predecir ausencias en vez de presencias) y comisión (error de predecir presencias en vez de ausencias), también interpretados como la sensibilidad y especificidad del modelo (Fielding y Bell, 1997; McPherson et al., 2004). Hoy en día existen diferentes modelos, los cuales se pueden agrupar en técnicas discriminantes (requieren datos de presencia y ausencia) y descriptivas (sólo requieren datos de presencia, García, 2008). Los métodos más utilizados son GAM (modelos aditivos generalizados), MaxEnt (Phillips et al., 2006), GLM (Austin et al., 1984; Nicholls, 1989), BIOCLIM 19 (Busby, 1991), DOMAIN (distancia métrica de Gower; Carpenter et al. 1993) y GARP (Stockwell y Peters, 1999). En la literatura existen muchos modelos basados en diferentes aproximaciones y esto ocasiona grandes diferencias entre los resultados que se obtiene con uno u otro método (Anderson et al., 2009; Young et al., 2011; Swab et al., 2012; Renwick et al., 2012). Los estudios en donde se comparan los métodos actuales indican que con MaxEnt, MARS y GLM se obtienen resultados con mayor consistencia y fiabilidad que con DOMAIN, GARP y BIOCLIM, además se ha observado que en el caso de MARS los resultados son más fáciles de interpretar biológicamente, mientras que MaxEnt en un principio se considero como un método en donde no varían mucho los resultados si se usan pocos o muchos datos (Hernández et al., 2006), pero actualmente no se tienen pruebas suficientes para decir cual es mejor que otro (Terrible et al., 2010), así como el modelo se acerque o se aleje más a la realidad depende más de la parametrización del modelo y de los datos de entrada que del algoritmo (Syfert et al., 2012). Independientemente del método que se elija, los resultados del modelado de distribución potencial pueden ser sometidos a un análisis con sistemas de información geográfica, programas estadísticos, y otras herramientas como los métodos para identificar áreas de endemismo. 2.2.2. Análisis de Endemicidad Actualmente se conocen diferentes métodos para identificar áreas de endemismos (un área geográfica delimitada por la congruencia de la distribución de dos o más especies; Platnick, 1991), como son el Análisis de Parsimonia de Endemismos (PAE; propuesto por Rosen en 1988 y modificado por Craw en 1988 y Morrone en 1994), el Análisis de Elementos Bióticos (BE; Hausdorf y Hennig, 2003) y el Análisis de Endemicidad (Szumik et al., 2002). Cabe señalar que el concepto de área de endemismo (AE) tiene diferentes problemas tanto semánticos como conceptuales y analíticos (Szumik et al., 2006), de igual forma, las diferentes metodologías en las que se emplea el concepto cuentan con diferentes ventajas y desventajas (Peterson, 2008; Casagranda y Taher, 2007; Casagranda, 2010). Entre los problemas que se han observado en el Análisis de Elementos Bióticos se encuentran la falta de reconocimiento de áreas en casos de simpatría perfecta (i. e. superposición completa de los patrones de distribución de dos especies; homopatría), aunque sí reconoce los patrones donde 20 aumenta el ruido en las distribuciones de las especies, problema aunado a la propia metodología del análisis mediante el empleo de distribuciones Gaussianas (Casagranda y Taher, 2007; Casagranda, 2010). Mientras que el PAE tiene problemas en los casos donde aumenta el ruido y donde existen patrones de distribución parcialmente superpuestos (Casagranda y Taher, 2007; Casagranda, 2010). Algunos autores señalan que el PAE sólo puede resolver satisfactoriamente los casos donde el principal proceso de especiación se da por vicarianza (i. e. separación por una barrera ecológica o geográfica de dos especies; Brooks y Van Veller, 2003; Nihei, 2006; Peterson, 2008), mientras que cuando existen eventos de dispersión o extinción, el PAE hace falsas agrupaciones (Brooks y Van Veller, 2003; Nihei, 2006), problema que la mayoría de los métodos también presentan (Rojas-Soto compers., 2014). Aunque esto se ha demostrado comparando PAE contra otros métodos como el Análisis de Parsimonia de Brooks, el concluir que el PAE no toma en cuenta la dispersión depende del enfoque de cada investigador, puesto que la vicarianza no necesariamente excluye a la dispersión y ambas pueden ser consideradas para explicar la composición taxonómica y su historia de las biotas (Cracraft, 1994; Morrone, 2004; Morrone, 2009). Otra crítica al PAE es que utiliza los taxones sin importar sus relaciones filogenéticas, por lo cual no es considerado como un método de biogeografía histórica (Humphries y Parenti 1999; Brooks y Van Veller, 2003), aunque para Posadas et al. (2006) dicha crítica sólo es aplicable al PAE basado en localidades propuesto por Rosen (1988) y la variante de Craw apoyada en áreas de endemismos (1988), más no a la variante propuesta por Morrone (1994) basada en cuadrantes, en donde funciona como una herramienta para la identificación de una homología primaria (v. g. áreas de endemismos; García-Barros et al., 2002; Garzón-Orduña et al., 2008; Cortés, 2009). Además existe el CADE o análisis cladístico de distribución de áreas (Porzecanski y Cracraft, 2005), el cual es una modificación al PAE y resuelve la falta de información filogenética con un método jerárquico de las relaciones que existen entre categorías taxonómicas, así como parte de áreas de endemismo previamente determinadas, por lo cual Nihei (2006) lo denomina como un PAE secundario (Parenti y Ebach, 2009). Muchas de las críticas anteriores sólo son aplicables a ciertos usos y enfoques que se le den al PAE, lo cual ha sido señalado por Nihei (2006), Posadas et al. (2006) y más recientemente por Escalante (2011), quien además señala que los comentarios en contra a este método no están en función de lo que es y que es erróneo suponer anticipadamente que el proceso de especiación del PAE es la 21 vicarianza, sólo por los pasos operacionales del propio método. En cuanto a las críticas que existen sobre el análisis de optimización se encuentran los sesgos y diferencias que se pueden tener con los datos de algunas áreas, lo que se puede resolver con mapas de consenso (Casagranda y Taher, 2007). 22 3. Objetivo general Analizar los efectos del cambio climático en los patrones de endemismo de los mamíferos terrestres de México. 3.1 Objetivos particulares 1) Identificar las áreas de endemismo de los mamíferos terrestres de México. 2) Generar modelos de distribución de los mamíferos terrestres de México para la actualidad y tres diferentes escenarios futuros. 3) Analizar los cambios que pudieran ocurrir en las áreas de endemismo, debidos al calentamiento global. 23 4. Área de estudio La descripción biogeográfica de México es muy difícil de realizar en unas cuantas páginas debido a la diversidad biológica de nuestro país (Sarukhán et al., 2009). Aquí se hace una breve descripción de la zona de estudio. 4.1. Geografía El territorio nacional se extiende en la latitud desde los 32˚43’ hasta los 14˚32’ norte, mientras que en la longitud va desde los 86˚42’ hasta los 118˚22’ oeste, cubriendo aproximadamente 1,959,247.98 Km2 (INEGI, 2011a; Figura 2) y 231.813 Km2 de mar territorial (INEGI, 1983 citado en Sarukhán et al., 2009). 4.2. Hidrología Además del amplio mar territorial que cuenta el país, México tiene alrededor de 633 mil km 2 de ríos y arroyos presentes desde Baja California (río Tijuana) hasta Chiapas (río Suchiate; CONAGUA, 2010), de los cuales 22 desembocan en el Pacífico y 14 en el Golfo de México. Los principales ríos debido a que 24 Figura 2. Límites geográficos de México. cubren dos tercios del escurrimiento superficial total y sus cuencas abarcan el 22% de la superficie del país son: Balsas (770 km), Santiago (562 km), Grijalva-Usumacinta (1521 km), Papaloapan (354 km), Coatzacoalcos (325 km), Pánuco (510 km) y Tonalá (82 km), (CONAGUA, 2008). 4.3. Topografía A lo largo y ancho del territorio nacional se puede observar el relieve accidentado el cual es resultado de una gran actividad tectónica ocurrida en el Cenozoico, provocando que más de la mitad del territorio del país tenga una altitud por arriba de los 1,000 msnm y casi la mitad del mismo cuenta con pendientes superiores a 27% (Rzedowski, 2006; de Alba y Reyes, 1998). Los principales componentes fisiográficos de México son de norte a sur, la Península de Baja California donde se ubica la Sierra de Juárez y San Pedro Mártir cuya altitud llega hasta los 2,400 msnm, el Altiplano Mexicano; la Sierra Madre Occidental ubicada desde los estados de Chihuahua y Sonora hasta Nayarit y Jalisco, es una cadena montañosa cuyas altitudes muy pocas veces pasan los 3,000 msnm; la Sierra Madre Oriental, la cual va desde Nuevo León hasta Puebla y Veracruz donde converge con la Faja Volcánica Transmexicana, sus altitudes llegan a superar en algunas partes los 3,000 msnm; la Faja Volcánica Transmexicana está compuesta por los volcanes más altos de México (Rzedowski, 2006; de Alba y Reyes, 1998; INEGI, 2011b), como son el Pico de Orizaba con 5,610 msnm, el Popocatépetl con 5,500 msnm y el Iztaccíhuatl con 5,220 msnm (INEGI, 2011c); la Sierra Madre del Sur que va desde Jalisco y Nayarit hasta el Istmo de Tehuantepec; la Península de Yucatán y la depresión de Chiapas (Rzedowski, 2006; de Alba y Reyes, 1998; INEGI, 2011b). 4.4. Clima México por la ubicación geográfica que tiene, la trayectoria de los vientos polares en invierno, su accidentado relieve, su relación entre la superficie continental y los mares, cuenta con una gran variedad de climas desde los secos hasta los húmedos y desde los fríos hasta los cálidos (de Alba y Reyes, 1998; González, 2004). Los climas semicálidos húmedos se presentan en la parte sureste del país, en los estados de Veracruz, Puebla, Chiapas, Tabasco, Oaxaca y en algunas zonas del interior de la Cuenca del Balsas (García y Conabio, 1998; González, 2004). 25 Los climas semicálidos subhúmedos y cálidos subhúmedos se distribuyen en algunas partes de la Sierra Madre Occidental en la mayoría de la Cuenca del Balsas en Chiapas, Oaxaca, Tamaulipas Tabasco, Yucatán y Veracruz (García y Conabio, 1998). Los climas áridos y semiáridos se presentan en 56% del territorio nacional, principalmente en los estados del norte del país y en algunas áreas de los estados del centro y suroeste de México (García y Conabio, 1998; de Alba y Reyes, 1998). En la Sierra Madre Occidental también se presentan los climas templados, los cuales además se encuentran en la parte central del país a lo largo de la Faja Volcánica Trasmexicana, la parte sureste de Coahuila, la zona sur de Nuevo León, Chiapas y Oaxaca (García y Conabio, 1998). Los semifríos y fríos se ubican en las partes más altas de las cadenas montañosas de México (García y Conabio, 1998). 4.5. Vegetación Las clasificaciones de la vegetación de México han variado de acuerdo con los criterios de los autores, por lo cual CONAFOR (2011) ha simplificado los tipos de vegetación con base en las cartas de Uso del Suelo y Vegetación del INEGI, los trabajos de Miranda y Hernández X (1963) y Rzedowski (2006). Los tipos de vegetación se pueden agrupar en seis grandes categorías: bosques, selvas, comunidades áridas y semiáridas, manglares, palmares y comunidades subacuáticas (CONAFOR, 2011). Los bosques templados comprenden bosques de oyamel, ayarín, cedro, pino, pino-encino, encino- pino, encino, localizados en las Sierra Madre Occidental, Oriental, y del Sur y la Faja Volcánica Transmexicana. Los taxones que se pueden encontrar son los géneros Juniperus, Cupressus, Pinus, Abies, Quercus, Alnus, Buddleia, Fraxinus, Populus, Prunus, Salix, Pseudotsuga, entre otros. Los arbustos y herbáceas que se pueden encontrar en estos tipos de comunidades pertenecen a las familias Compositae, Gramineae, Leguminosae, entre otras (Rzedowski, 2006, CONAFOR, 2011). Este tipo de comunidades vegetales son muy importantes para el país debido a que en ellos se encuentran 26 especies de pinos endémicos de México, algunas de ellas en peligro de extinción como Pinus maximartinezii y Pinus muricata (Sánchez-González, 2008), además existen 47 encinos endémicos (Valencia, 2004). Los bosques mesófilos son de las comunidades con menos superficie en el país y los más amenazados (Conabio, 2010), debido a que son utilizados para la agricultura nómada debido a su alta humedad y una de las especies más comunes son Liquidambar styraciflua (CONAFOR, 2011). 26 Las selvas que cuentan todavía con la vegetación primaria cubren 120,363.60 Km2 (INEGI, 2005), en ellas se encuentra una gran diversidad de plantas algunas tan raras como Lacandonia schismatica (Márquez-Guzmán et al., 1989). En estas comunidades se presentan árboles como Terminalia amazonia, Ceiba pentandra, Bursera simaruba, entre otros. Las comunidades áridas y semiáridas están representadas por: los mezquitales o bosques espinosos en donde se presentan especies como Acacia farnesiana y Prosopis juliflora; el chaparral en donde predominan los taxones de Adenostoma, Ceanothus y Quercus; los matorrales crasicaule, rosetófilo y micrófilo (CONAFOR, 2011). Las comunidades áridas y semiáridas cubren la mayor parte del territorio nacional. Mientras que en las comunidades vegetales subacuáticas se incluyen la vegetación de galería, el popal y el tular (CONAFOR, 2011). En cuanto a los manglares, México presenta seis tipos de mangle y es el quinto país con más superficies de mangle (Mangrove Action Project, 2011). Los cuatro tipos son: rojo (Rhizophora mangle), negro (Avicennia germinans), blanco (Laguncularia racemosa), el botoncillo (Conocarpus erectus), Rhizophora harrisoni y Avicennia bicolor (Conabio, 2009; CONAFOR, 2011). 4.6. Fauna La alta diversidad faunística de México se debe a las características fisiográficas y geográficas del país. Lo anterior lo podemos ver reflejado tanto en el número de especies acuáticas y terrestres. Un ejemplo de ello es que nuestro país cuenta aproximadamente con el 7.6% del total de especies de peces registradas en el mundo. Es uno de los tres países con más cantidad de mamíferos (Ceballos y Olivia, 2005; Ceballos y Arroyo-Cabrales, 2012) al contar con 535 especies 47 de ellas marinas, por lo cual México ocupa el primer lugar de mamíferos marinos (Ramírez-Pulido et al., 2005). Del total de las especies de mamíferos de México, 170 han sido reportadas como únicas del país. El grupo de los roedores es el más representado puesto que en el territorio nacional se distribuyen 251 y 116 de ellos forman parte de las 170 especies endémicas (Ceballos y Arroyo-Cabrales, 2012). Los mamíferos que se distribuyen tienen diferente afinidad ya sea neotropical o neártica (Escalante et al., 2013), y en algunos casos se piensa que en México se diversificaron, a partir de sus ancestros los cuales especiaron debido al ambiente cambiante presente en el Mioceno y el Pleistoceno (Dawson, 2005; Ferrusquía-Villafranca et al., 2010). Esta compleja historia geológica y 27 biogeográfica de los mamíferos se observa a lo largo del país, como por ejemplo la diversificación de la familia Heteromyidae la cual se cree que radio del noreste de América del Norte (Alexander y Riddle, 2005), mientras que en el sur y centro de México, el género Cryptotis está bien representado (Woodman, 2005). Algunas de las especies que sólo habitan en nuestro país son el perrito de las praderas (Cynomys mexicanus), el teporingo (Romerolagus diazi), la ardilla de Nuevo León (Sciurus alleni), el moto (Xerospermophilus perotensis), el ratón de abazones arenero (Chaetodipus arenarius), entre otras. Por otra parte, en el país se tienen registradas 804 especies de reptiles y 361 de anfibios (Flores- Villela y Canseco-Márquez, 2004). La mayor cantidad de taxones faunísticos descritos para México es el grupo de los insectos con 47,853 especies y que junto con otros artrópodos descritos suman un total de 60, 080 especies. En cuanto a las aves se han registrado 1,096 de las cuales 125 son endémicas. Además de esto México cuenta con 7,452 especies de invertebrados descritos (Llorente- Bousquets y Ocegueda, 2008; Sarukhán et al., 2009). 28 5. Método El método elegido conjunta parte de las técnicas propuestas por Sulzman y otros autores en 1995 (retomado por Hannah et al., 2002) y las metodologías implementadas por Espadas-Manrique et al., 2003; Rojas-Soto et al. (2003) y Escalante et al. (2007). En el siguiente diagrama se hace una síntesis del procedimiento seguido en este análisis (Figura 3). 5.1. Modelado de la distribución de especies 5.1. 1. Obtención de los mapas climáticos y capas ambientales La información cartográfica y climática se recopiló de las siguientes fuentes: • Moscow Forestry Sciences Laboratory Lab (MFSLL, por sus siglas en inglés): Información 29 Figura 3. Diagrama de flujo del método del estudio. Se indican las partes tomadas de las propuestas de otros autores. climática para el presente(Cuadro 1), cuya línea base corresponde al periodo 1961-1990, cuenta con una interpolación realizada mediante la técnica de splines con Anusplin a partir de 3800 estaciones climatológicas y un error estándar menor de 1°C para la temperatura y de 10- 15% en la precipitación (Sáenz-Romero et al., 2010). Además de este laboratorio se utilizaron las capas climáticas para el tiempo futuro (2090) de los modelos que se mencionan en la subsección 5.1.2. • Servicio Geológico de Estados Unidos (USGS, por sus siglas en inglés): Modelo digital de elevación GMTED2010 con una resolución de 30 segundos de arco (USGS, 2010a), del cual se obtuvieron las variables aspecto y pendiente. Además se utilizaron las provincias fisiográficas para América Central y Estados Unidos de Norteamérica (USGS, 2010b; 2010c). • Instituto Nacional de Estadística e Información Geográfica (INEGI, 2001): Provincias fisiográficas para México escala 1: 1,000,000. • Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (1998). Mapa de Curvas de nivel para la República Mexicana escala 1: 250,000. 5.1.2. Selección de escenarios climáticos El escenario climático que se utilizó fue el A2, porque sus estimaciones se asemejan a las tendencias socio-económicas del presente y estima un aumento promedio en la temperatura de 3.9 para el horizonte elegido, el 2090 (2090-2099), (Rogelj et al., 2012). No se escogió un escenario RCP porque en el momento de la propuesta del estudio todavía no estaban disponibles las capas bioclimáticas con RCP. Por otra parte no se escogió un escenario B2 para comparar lo obtenido con A2 por que el MFSLL no cuenta con escenarios B2 para diferentes modelos y horizontes. Se emplearon los tres modelos con los que cuenta el MFSLL con una resolución de 30 segundos de arco, los cuales son el CGCM3 versión T63 (aquí nombrado como CGCM3A290), el cual tiene una resolución de 2.8 grados latitud/longitud en la superficie y 31 niveles verticales, dicha resolución es muy buena cuando se modelan zonas tropicales (CCMA, 2014); GFDLCM21 (GFDLCM21A290), versión que incluye mejoras en la modelación del fenómeno del niño (ENSO) y los patrones de viento extratropicales (Delworth et al., 2006); y el HADCM3 (HADMC3A290) que tiene 19 niveles en la atmósfera y 20 en el océano (Met Office, 2013). 30 Los tres escenarios plantean diferentes condiciones esperadas para el territorio nacional, en el caso del escenario CGCM3A290 el aumento de la temperatura media esperado para México es de alrededor de 4.7 °C, mientras que en GFDLCM21A290 es de 4.2°C y en HADCM3A290 es de 4.9°C. Estos aumentos de la temperatura esperados para el 2090 se acompañan con una disminución de la precipitación anual en varias zonas del país que rondan los 221 mm en CGCM3A290, 112 mm en GFDLCM21A290 y 116 mm en HADCM3A290. Las superficies con mayores aumentos de temperatura dado CGCM3A290 son las zonas del noroeste de México, mientras que en GFDLCM21A290 las zonas del centro-norte del país, y en el caso de HADCM3A290 las zonas del centro-este del territorio nacional. Por otra parte, la disminución esperada de la precipitación anual sería una condición presente en la mayoría del país, también se esperan aumentos de la precipitación anual en las zonas de Veracruz y Tabasco de acuerdo con los tres MCG. Cabe señalar que la mejor resolución para México es la del modelo GFDLCM21, pero el mejor desempeño se obtiene con HADCM3 (Conde et al. 2011). 5.1.3 Selección de variables La elección de variables climáticas para cada uno de los MDE se realizó por medio del Factor de Inflación de la Varianza (FIV) en el programa SPSS versión 20, para conocer la colinealidad que existe entre las variables utilizadas para cada modelo. Las variables con valores superiores a 5 se eliminaron de los modelos, ya que es posible que exista colinealidad, dichos valores corresponden a un coeficiente de correlación (R2) mayor a 0.9. El FIV es igual al (1-R2)-1 (Kleinbaum, 1988; López- González, 1998). En los casos donde no se pudo realizar el FIV por tener pocos datos, se implementó la selección de variables por medio de eliminaciones sucesivas de las mismas dado los resultados del Jackniffe, en donde se quitaron las variables con los menores coeficientes. 5.1.4. Datos de presencia de las especies Los datos correspondientes a los puntos de ocurrencia de las especies se obtuvieron de la base de datos compilada de diferentes fuentes1, la cual cuenta con 245,818 registros de 710 taxones 1 31 correspondientes a las especies de mamíferos terrestres de América del Norte (Escalante y Rodríguez- Tapia, 2011). De la base de datos se seleccionaron aquellas especies que tienen registros en México y que sus registros pertenecen a colecciones biológicas. Los datos se revisaron espacialmente en ArcGIS 9.3 (ESRI, 2008). Para verificar errores en las georeferencias se consultaron las fichas de especies de la IUCN (2013) y Mammalian Species (ASM, 2013), mientras que para la taxonomía y nomenclatura se consultó a Ceballos et al. (2005), Ramírez-Pulido et al. (2005), Redondo et al. (2008) y Ceballos y Arroyo-Cabrales (2012). En total se revisaron 458 conjuntos de datos de diferentes especies que se distribuyen en México. 5.1.5. Calibración de los modelos de distribución de especies Los datos de presencia de los mamíferos terrestres de México fueron modelados con MaxEnt versión 3.3.3k (Phillips et al., 2006), calibrado de la siguiente forma: umbral de convergencia = 10-5; mientras que el número máximo de iteraciones fue de 10,000; y la regla de corte elegida fue “igual sensibilidad y especificidad del entrenamiento” (Equal training sensitivity and specificity), debido a que éste se genera mediante la curva de ROC “receiver operating charecteristic” (ROC, por sus siglas en inglés), la cual en los modelos no binarios sirve para su evaluación y poder elegir el umbral de forma no subjetiva a diferencia de que se hubiera seleccionado una probabilidad mínima al azar como punto de corte (Liu et al., 2005; Bean et al., 2012). El multiplicador de regularización de MaxEnt, ayuda a disminuir el sobre ajuste dependiendo del tamaño de la muestra que se esté utilizando. Por lo cual, el multiplicador fue modificado de acuerdo con los análisis de Anderson y González (2011), quedando con valores de 1 (valor por defecto en MaxEnt) para muestras pequeñas (<100) y de 1.5 para muestras grandes. Se utilizaron 40 réplicas para las especies con menos de 100 registros; 35 para las especies que tenían entre 101 y 200; 30 para las especies entre 201 y 300; 25 para las especies entre 301 y 400; y 20 para las especies con más de 401 datos. Se eligió el mejor modelo entre las replicas, de acuerdo GBIF, Global Biodiversity Information Facility (www.gbif.org.); MaNIS, Mammal Networked Information System (www.manisnet.org); UNIBIO, Unidad Informática para la Biodiversidad (www.unibio.unam.mx.); Conabio, Comisión Nacional para el conocimiento y uso de la biodiversidad (www.conabio.gob.mx.); y Mammex, Mamíferos de México (Escalante y Rodríguez-Tapía, 2011). 32 al AUC y el que se acercaba a las distribuciones conocidas. En todos los casos se utilizó la técnica bootstrapping para las réplicas, la cual utiliza un muestreo con remplazo, esto quiere decir que más de una vez se puede utilizar los registros de presencia en el conjunto de datos de validación (Phillips et al., 2008) y de esta forma se pueden validar los conjuntos de pocos datos (Pearson et al.¸2007; Yañez- Arenas et al., 2012). El porcentaje que se utilizó del conjunto de datos para la validación del modelo fue 25% de los datos de cada especie. La opción de clamping y extrapolación en el modelo no se utilizó, debido a la falta de certeza en los modelos al realizar dichos procesos (Peterson, com. pers.) o mejor dicho a que los climas (actual y futuro) no necesariamente pueden ser análogos. 5.1.6. Validación del modelo La evaluación del modelo se realizó mediante el área bajo la curva (AUC) propuesta y utilizada por varios autores como prueba de la capacidad del modelo para predecir (Fielding y Bell, 1997; Phillips et al., 2006; Longoria, 2008; Phillips y Dudík, 2008). Esta prueba utiliza la curva del receptor de características operativas, en donde se grafica la curva correspondiente a los valores que se esperarían si la modelación fuera al azar y después se grafican los valores obtenidos con el modelo, de tal forma que se puedan comparar las dos curvas por medio del AUC. Éste índice informa sobre la probabilidad de omisión del modelo y la compara con la obtenida al azar (0.5), siendo mejor entre más se aproxime a 1 o entre más cerca esté de la esquina superior izquierda de la curva ROC (Longoria, 2008; Phillips y Dudík, 2008; Phillips et al., 2006). Aunque actualmente se conoce que el AUC no es una prueba lo suficientemente robusta, puesto que toma por igual los errores de comisión y omisión además de (Lobo et al., 2008), por lo cual se ha propuesto el uso de curvas ROC parciales (Peterson et al., 2008), aunque su implementación es más complicada y su incorporación como método de validación es muy reciente. En el caso de este estudio, el realizar dichas pruebas para el número de modelos que se realizaron (1652), fue inviable por cuestión de tiempo, así como se tomó en cuenta lo señalado por Merow et al., (2013), acerca de considerar con mayor precaución los resultados de AUC para los modelos con pocas o muestras o bajo esfuerzo de muestro. Por otra parte en la gran mayoría de los modelos con bastantes muestras, el AUC se tomó con mayor confianza por lo observado por Mas et al., (2013), quién al comparar Maxent contra un modelo de selección de pesos (implementado en 33 Dinamica Ego), observó que los resultados entre AUC y pAUC si tiene ciertas diferencias significativas, pero si se elige un AUC alta (0.8-0.9) para validar los MDE la pAUC no será muy baja (0.7), y aunque sea muy indirecta la validación no será pésima para el estudio. Además el modelo proyecta un mapa en el cual se pueden observar las áreas donde los valores fueron restringidos al rango de los valores encontrados durante el entrenamiento, debido a que sus valores reales están fuera de dicho rango a lo que se le denomina clamping. Por tanto estas áreas deben tomarse con mucha precaución al momento de interpretar los mapas de distribución potencial (Phillips et al., 2006). Mientras menos áreas con clamping existan menor serán los problemas en las proyecciones. La contribución de cada una de las variables se midió por medio de la prueba de Jackniffe, la cual es una técnica de remuestreo sin remplazo (Phillips et al., 2006). 5.1.7. Definición de las áreas para los modelos de distribución y el tratamiento de la sobrepredicción de los modelos Diferentes autores han recomendado el uso de provincias fisiográficas, geológicas o cuencas hidrológicas en el modelado de la distribución de las especies, ya que éstas suponen posibles barreras geográficas (Downer, 2009; Elith et al., 2010; Soberón, 2010). Desafortunadamente, los actuales MDE no cuentan con alguna herramienta implícita para la introducción de una barrera geográfica. La única herramienta que incorpora índices para inferir alguna barrera es ENMtools (Glor y Warren, 2010). Aunque estás medidas no siempre son informativas o muy claras (Fitzpatrick y Turelli), y se infieren a partir de gradientes ambientales. Otro estudios utilizan análisis filogeográficos (Jezkova et al., 2009) o cladísticos. En el caso de este estudio se restringió el modelo (base, horizonte 1961-1990) a posteriori a un área acorde ambientalmente al hábitat de las especies y que tiene un mismo origen geológico con la finalidad de incorporar parte de la información acerca de los límites a la dispersión de las especies y eliminar ambientes análogos donde se conoce por experiencia que no se distribuye la especie. Lo anterior se realizó en ArcGIS 9.3 (ESRI, 2008). Mientras que en las proyecciones (horizonte 2099-2100) sólo se consideraron a las áreas que formaban un continúo con el modelo base como informativas o más probables para la expansión o desplazamiento (si es el caso) de las distribuciones de cada una de las especies y no se incluyó alguna otro posible límite puesto que las barreras del presente no necesariamente serán las mismas en el futuro (Martínez-Meyer, 2005). Se decidió utilizar 34 un mapa unión de las provincias fisiográficas de Estados Unidos de América, México y América Central (obtenido a partir de: Draper et al., 1994; INEGI, 2001; USGS, 2010c; 2010d) o en caso particular las cotas altitudinales (Conabio, 1998), de acuerdo a la información disponible de las especies v. g. IUCN (2013). No se implemento las provincias morfotectónicas de Ferrusquía-Villafranca debido a que no se podría dar continuidad con las áreas marginales a México que se consideraron para el modelado en MaxEnt y la escala (1: 4,000,000) es menor que la obtenida de los mapas fisiográficos. 5.2. Análisis de Endemicidad 5.2.1. Ingreso de los datos Los mapas de cada una de las distribuciones potenciales de las especies se unieron en conjuntos de 33 35 Cuadro 1. Variables bioclimáticas utilizadas para el modelado de la distribución de los mamíferos terrestres. Fuente: Moscow Forestry Sciences Laboratory Lab (2012). Traducción de la fuente original. Código Variables bioclimáticas d100 Fecha juliana de la suma de los días con temperaturas mayores a 5 grados Celsius (C) y que alcanzan los 100 grados al sumarse dd0 Días con menos de 0 grados C, basados en la media mensual dd5 Días con más de 5 grados C, basados en la media mensual fday Fecha juliana de la primera helada en otoño ffp Duración del período libre de heladas (en días) gsdd5 Días con una acumulación mayor a 5 grados C dentro del período sin heladas gsp Estación de crecimiento de la precipitación, abril a septiembre map Precipitación media anual mattenths Temperatura media anual mmaxt Temperatura media máxima en el período cálido mmind00 Días con menos de 0 grados C, basado en la media mínima mensual mmint Temperatura media mínima del período más frío mtcmt Temperatura media en el mes más frío mtwmt Temperatura media en el mes más cálido Sday Fecha juliana de la última helada de inicios de primavera smrpb Balance de la precipitación de verano: (julio a septiembre)/(abril a junio) smrsprpb Balance de la precipitación de verano y primavera: (julio y agosto)/ ( abril y mayo) adi Índice anual de aridez, dd5/map sdi Índice de aridez de verano, gsdd5/gsp pratio Tasa de la precipitación de verano respecto a la precipitación media anual, gsp/map tdiff Diferencia entre mtwmt-mtcmt especies y se intersectaron con la grilla de 1°x1° previamente etiquetada con cada una de las celdas con la codificación mencionada en el manual de NDM/VNDM (Szumik et al., 2006). La tabla de atributos de esta última capa se abrió y editó en Calc (The Document Foundation, 2013). La edición consistió en la elaboración de una tabla dinámica donde las columnas fueron las presencias y ausencias de las especies y las filas las celdas de la grilla. Posteriormente la tabla se exportó como texto a Writer (The Document Foundation, 2013) donde se le quitaron los espacios entre los números y se editó conforme a lo establecido por Szumik et al. (2006). Una vez editado el documento fue importado a texto del bloc de notas de Windows 7 (Microsoft, 2009) en donde se le colocó el encabezado del tamaño de la grilla, el número de especies y el número de columnas y filas, de acuerdo con el manual de NDM/VNDM (Szumik et al., 2006). Se le cambió la extensión del archivo de .txt a .dat y se cargó en el conjunto de programas NDM/VNDM versión 3.0 (Goloboff, 2012). 5.2.2. Análisis en NDM El Análisis de Endemicidad consiste en identificar las áreas de endimismos (AE), las cuales de acuerdo con Platnick (1991) son aquellas áreas de congruencia espacial entre dos o más taxones. NDM las identifica mediante el algoritmo de endemicidad que sirve para evaluar cuántos y cuán endémicos son las especies a un área. Lo anterior mediante el algoritmo del programa el cual es el siguiente (Szumik et al., 2002; Goloboff, 2012): Índice de Endemicidad (IE) = (p+(ixFi)+(axFa))/(t+(ox1/Fo)+(dx1/Fd)+(Fn)) Donde: p= Número de celdas del área donde el taxón está presente i= Número de celdas del área donde el taxón está inferido, esto significa que se infiere que el taxón está presente de acuerdo al número de celdas que rodeen dicha celda donde se infiere, la cual no contiene el taxón pero contiene los otros taxones que se están compartiendo en las otras celdas. a=celdas del área donde el taxón está asumido t= total de celdas que tiene el área 36 o=celdas adyacentes al área donde el taxón está presente d=celdas adyacentes al área donde el taxón está asumido n=celdas no-adyacentes al área donde el taxón está asumido Fi=factor de presencias inferidas (0.5) Fa=factor de presencias asumidas dentro del área (0.75) Fo=factor para presencias observadas del área (0.5) Fd=factor de presencias asumidas adyacentes (2.0) Fn=factor de presencias asumidas no adyacentes (0.5) A grosso modo se puede decir que se analizó el ajuste de la distribución de un taxón a un área, en donde la regla es que el área comparta al menos dos taxones o que sus distribuciones se superpongan lo más posible. La parte inferior de la ecuación nos indica el espacio total del área y el grado de desajuste de un taxón por presencia fuera del área (Szumik et al., 2006). De tal forma, cada taxón o especie tendrá un valor de endemicidad a dicha área y la suma de los diferentes índices será el IE del área. Debido a que se pueden generar múltiples áreas dentro de la zona de estudio por las diferentes combinaciones de celdas y distribuciones de las especies, se realiza un consenso de áreas, para recuperar aquellas áreas de endemismo más parecidas. Para este estudio se utilizaron los parámetros sugeridos por los autores del programa y solo se modificó el porcentaje de especies únicas para retener las áreas superpuestas =98, con la finalidad de obtener áreas muy distintas entre sí, y poder observar mejor los cambios en las proyecciones. Las réplicas se realizaron con una semilla aleatoria cuyo número se escogió al azar entre 1 y 1000 durante 153 pruebas. De dichas pruebas, se retuvo el primer número que dio más áreas de endemismo. Se conservaron las áreas con puntajes mayores a un IE de 2.0, y se realizó un consenso entre áreas con un 25% de similaridad de especies (Escalante et al., 2009). Posteriormente se realizó una distinción entre las diferentes áreas obtenidas con NDM/VNDM, ya que al depender de la distribución modelada o de los registros conocidos al momento, se puede llegar a obtener sólo fracciones de la distribución de los taxones y por ello tener como resultado áreas que representan zonas de superposición parciales de las distribuciones de las especies que no necesariamente recuperan la historia de las áreas y de los taxones (patrones de congruencia local). Lo 37 anterior se realizó para los cuatro escenarios. 5.3. Comparación entre escenarios Para la comparación entre los escenarios se ocupó ArcGIS 9.3 (ESRI, 2008) para superponer las AE y PCL correspondientes al tiempo presente y futuro. Se exportó el número de pixeles de cada área y se calcularon los porcentajes respecto a las áreas del presente. Las diferencias entre la longitud y la latitud se obtuvieron mediante el cálculo del desplazamiento del centroide de las áreas con la herramienta Directional Distribution de ArcGIS. Por último la vulnerabilidad de las áreas se calculó con el Factor de Vulnerabilidad modificado a partir de Balica et al. (2012), el cual se obtiene de acuerdo a Donde: SppS son las especies que son más susceptibles al cambio climático o especies que sólo se presentan en el presente y se pierden en el futuro; Spp son las especies totales del presente; y SppR las especies resistentes al cambio climático o especies del presente que prevalecen en el futuro. A partir del FV se hizo una escala comparativa respecto al FV más alto para obtener un Factor de Vulnerabilidad Relativo. 38 FV= SppS + Spp SppR 6. Resultados 6.1. Modelos de distribución Se obtuvieron 1,652 modelos de distribución para 413 especies (79, 078 registros; Anexo I) de las 458 revisadas, las especies restantes no se pudieron modelar por falta de datos y/o problemas taxonómicos. De las distribuciones obtenidas se observó una tendencia a la disminución de su área, por ejemplo en seis especies hubo la pérdida total del área que ocupan actualmente, dos de ellas cuando se realizó la proyección con HadCM3A290 (Corynorhinus mexicanus y Eumops perotis) y las otras cuatro con CGCM3A290 (Ammospermophilus interpres, Corynorhinus townsendii, Eumops glaucinus y Dipodomys phillipsi). La mayoría de los cambios se dieron respecto a la latitud y la altitud, donde el 58% de las especies incrementaron su distribución al norte y sólo el 15% al sur. En lo general, se puede observar que la mayoría de las especies perdieron cierto porcentaje de su distribución y fueron muy pocas las que aumentaron o ganaron área, repitiéndose la tendencia con todos los modelos de distribución. Comparando los escenarios futuros con el actual se observó que para el año 2090 existirá una pérdida de especies, que en CGCM3A290 fue de 18 especies, en GFDLCM21A290 de 34 y en HADCM3A290 de 31 (ver Figura 4). Los resultados de la validación de los 39 Figura 4. Porcentaje de mamíferos terrestres que posiblemente se perderán para el año 2090 respecto al escenario actual y bajo cada uno de los modelos de circulación general (MCG) empleados. modelos oscilaron entre valores de AUC de 0.7397 (Urocyon cinereoargenteus) a 0.99 (Tylomys bullaris) en las proyecciones con el modelo CGCM3A290 (Figura 5 y 6). Por otro lado para GFDLCM21A290 (Figura 7 y 8) se obtuvieron valores que van desde 0.7414 (U. cinereoargenteus) hasta 0.99 (T. bullaris). Mientras que en HADCM3A290 los valores de AUC fueron de 0.73 a 0.99 (ver Figura 9 y 10). En todos los casos los valores son aceptables dado que son mayores a 0.5, siendo mejor que lo obtenido al azar (Phillips et al., 2006). 40 Figura 5. Resultados de los valores de AUC de los 413 modelos de distribución de especies (MDE) realizados para el modelo CGCM3. El eje vertical inicia por arriba del valor de AUC donde se rechazaría el modelo (0.5). Figura 6. Valores de AUC obtenidos para la evaluación de los modelos de distribución de especies (MDE) con CGCM3. 41 Figura 7. Resultados de AUC obtenidos para los 413 modelos de distribución de especies (MDE) elaborados con GFDLCM21. Figura 8. Resultados de la curva ROC para la evaluación de los modelos de distribución de especies (MDE) con proyección al 2090 y con GFDLCM21. El porcentaje de uso de las variables en los modelos de distribución de especies debido a la selección de las mismas por medio del FIV va de 0.68% (adi) a 10.24% (smrpb; Figura 11). El índice anual de aridez (adi) fue la variable menos empleada llegó a contribuir en al menos un modelo con el 20.41% (Myotis vivesi; CGCM3), mientras que la variable balance de la precipitación de verano (smrpb) tuvo su máximo aporte en Dipodomys insularis (CGCM3) con el 94.76%. 42 Figura 9. Valores de AUC provenientes de los MDE realizados con proyección al horizonte 2080 y con el MCG HADCM3. Figura 10. AUC para la evaluación de los modelos de distribución de especies de los 413 mamíferos terrestres, bajo lo esperado para el 2080 de acuerdo al modelo HADCM3. 6.2. Análisis de Endemicidad 6.2.1. Presente Se observó que el mayor número de áreas de endemismo (AE) se obtuvo con el valor 362 en la semilla aleatoria en las pruebas preliminares (Figura 12), por lo cual se escogió para el análisis completo. 43 Figura 11. Figura 11. Gráfica del porcentaje de implementación de las variables ambientales en los modelos de distribución de especies (MDE). Figura 12. Gráfica que muestra los resultados en número de áreas de endemismo (AE) con diferentes semillas aleatorias escogidas al azar, cuando se hace una búsqueda de AE con NDM. Datos previos al análisis del estudio. En el análisis con el escenario actual se recuperaron 23 áreas de endemismo (AE) y 11 patrones de congruencia locales (PCL), los cuales se describen a continuación en orden alfabético e iniciando con las AE y terminando con los PCL. 6.2.1.1. Áreas de Endemismo Altiplano Mexicano (Altmex). Localizada en el norte de México (Sonora, Chihuahua, Coahuila), (Figura 13). La precipitación anual del reanálisis de la climatología actual en está zona es de 306 mm, mientras que la mínima de 216 mm y la máxima de 437 mm en los lugares más húmedos del Altmex. La temperatura media es de 17°C con una máxima anual de 39°C y una mínima de -10°C. Cuenta con un IE de 2.18 y sus especies habitan principalmente en pastizales, llanuras y las orillas de los ríos. Se distingue por Bison bison, Geomys arenarius y Perognathus flavescens, siendo G. arenarius la que contribuye más al IE con un ajuste de 0.83, mientras que B. bison la que menos aporta con 0.57. 44 Figura 13. Áreas de endemismo (AE) Altmex en el escenario actual con una superposición del único escenario futuro, GFDLCM21A290. Note la distribución del AE con un desplazamiento al norte. California (Cal). Ubicada al noroeste de México (Baja California, Baja California Sur y California; Figuras 14, 15 y 16), presenta una temperatura media anual que oscila alrededor de los 16°C, la mínima 4°C y la máxima 32°C, mientras que la precipitación anual es en promedio de 231 mm, aunque en algunos lugares puede alcanzar los 626 mm, de acuerdo con el reanálisis de la climatología actual. El AE tiene un IE de 7.32 y nueve especies las cuales son: Chaetodipus californicus con una contribución de 1; Microtus californicus con 0.94 y Sorex ornatus con 0.95; Neotoma macrotis con 0.96, Peromyscus californicus con 0.90; Spermophilus beecheyi con 0.96; Chaetodipus fallax con 0.73; y Scapanus latimanus con 0.90. Las especies están asociadas a una variedad de hábitats como son los chaparrales, matorrales, pastizales, bosques, humedales y zonas costeras (Álvarez-Castañeda et al., 2008a; Linzey et al., 2008a, 2008b, 2008c, 2008d; Timm et al., 2008a). 45 Figura 14. Cal actualmente y bajo el escenario CGCM3A290. En la figura se pueden observar los cambios en su distribución. Figura 15. Superposición del escenario futuro GFDLCM21A290 sobre la línea base de Cal. Figura 16. Escenario HADCM3A290 del AE de Cal. Chiapas (Chi). Abarca los estados de Chiapas y Tabasco, y las zonas aledañas en Guatemala (Figura 17 y 18). El promedio de la temperatura anual es de 19°C, mientras que el promedio de la temperatura mínima de 11°C y de la máxima de 28°C. La precipitación anual oscila entre los 956 mm y los 4,252 mm con un promedio de 2,044 mm, siendo esta un AE de las más húmedas. Las especies que caracterizan esta área con IE de 2.48 son: Peromyscus zarhynchus (0.77), Sorex stizodon (0.77) y Tylomys tumbalensis (0.94). Estos organis- mos habitan en los bosques mesófilos de montaña y mixtos. Se encuentran muy restringidos a las montañas de Chiapas y Guatemala (McClellan y Rogers 1997; Álvarez- Castañeda y Castro-Arellano, 2008; Cuarón et al., 2008a). 46 Figura 18. Distribución del AE de Chi en la actualidad y en el escenario HADCM3A290. Figura 17. Chi en el escenario actual y en CGCM3A290. Se observa un desplazamiento del patrón hacia el norte Distrito Este (Disest). Ocurre en la parte este de la Faja Volcánica Transmexicana, en los estados de Morelos, México, Distrito Federal, Puebla, Tlaxcala, Hidalgo y Veracruz (Figuras 19, 20 y 21). En esta AE se presentan principal- mente bosques templados y pastizales, y matorrales tropicales y bosques mixtos hacia el Golfo de México. Incluye la parte de los volcanes Ajusco, Iztaccíhualt, Popocatépetl, Malitzin y Citlaltépetl. El Disest es una de las áreas más afectadas por el cambio de uso de suelo debido a la urbanización. Su temperatura media oscila entre los 13°C, con una máxima de 23°C y una mínima de 1°C, la cual en algunas zonas llega a ser de -4°C. La precipitación anual es de alrededor de 755 mm. Su IE es de 2.25 y las especies que la conforman son: Peromyscus bullatus (1.00), Romerolagus diazi (0.50) y Xerospermophilus perotensis (0.75). 47 Figura 21.Disest actual y escenario HADCM3A290. Figura 20. Superposición de Disest actual y en el escenario GFDLCM21A290. Figura 19. Disest en la actualidad y en el escenario CGCM3A290. Faja Volcánica Transmexicana (FVTM). Presente en los estados de Jalisco, Colima, Michoacán, Guanajuato, Querétaro, México, Morelos, Distrito Federal, Hidalgo, Puebla, Tlaxcala y Veracruz (Figuras 22, 23 y 24). La FVTM presenta una precipitación anual global de 976 mm y una temperatura media de 15°C, con una temperatura promedio en los meses más cálidos de 25°C y de 4°C en la temporada invernal. El AE tiene un IE de 3.3 y las especies que la representan son: Cryptotis alticola (0.90), Neotomodon alstoni (0.83), Reithrodontomys chrysopsis (0.83) y Sorex oreopolus (0.75). Los taxones habitan los bosques mixtos, bosques de pino, bosques de encino, pastizales y zacatonales alpinos, (Williams et al., 1985; Woodman y Timm, 1999; Talavera-Cisneros, 2006). 48 Figura 22. FVTM actual y bajo el escenario CGCM3A290. Figura 24. Superposición de FVTM actual y en el escenario GFDLCM21A290. Figura 23. FVTM bajo el escenario HADCM3A290. Golfo de México (Golmex). Área comprendida entre Tamaulipas, San Luis Potosí, Puebla, Hidalgo, Oaxaca, Veracruz, Tabasco, Chiapas y Campeche, a lo largo del Golfo de México hasta Centro América (Figuras 25 y 26). El Golmex tiene una precipitación anual de 1,832 mm, mientras que el promedio de la temperatura media es de 23°C, la cual en los días más cálidos puede alcanzar un promedio de 32°C o en los días fríos un promedio de 14°C. Su IE es y las especies que la componen son: Handleyomys alfaroi (0.81), Peromyscus mexicanus (0.81) y Sylvilagus brasiliensis (0.88). Los taxones que la caracterizan habitan los bosques mixtos, bosques mesófilos de montaña, selvas bajas (González-Christen, 1990; Timm et al., 2008b: AMCELA et al., 2008). Mohave (Moh). Se encuentra al noroeste del país en los estados de Baja California, Baja California Sur y Sonora (Figura 27), en la cual se distribuyen Perognathus longimembris, Peromyscus crinitus y Eumops perotis. Estos mamíferos habitan principalmente los desiertos, matorrales, pastizales y bosques de pino (Johnson y Armstrong, 1987; Linzey, 2008; 49 Figura 25. Golmex actual y bajo el escenario CGCM3A290. Figura 26. Golmex en la actualidad y en HADCM3A290. Figura 27. Moh en la actualidad y en el futuro de acuerdo con el escenario CGCM3A290. Barquez y Diaz, 2008). El IE de Moh es de 2.65 y las especies aportan 0.98, 0.93 y 0.74, respectivamente. Moh es una de las zonas más secas del país, ya que su precipitación anual ronda los 163 mm y su temperatura media los 18.6°C. Las temperaturas máximas oscilan entre los 35°C, llegando en algunos lugares hasta 41°C, mientras que la temperatura mínima promedio es de 5°C. Neártica Oeste (Neaoes). Comprende el área que va desde la costa oeste del país hasta aproximadamente los 100° longitud oeste (Figuras 28 y 29). Neaoes cuenta con una precipitación anual de 334 mm que en algunos lugares puede llegar a ser de 863 mm. La temperatura media es de 18°C, con una máxima promedio de 33°C y una mínima de 3°C. El AE tiene un IE de 2.75 y en México está representada por Lepus californicus (0.95), Taxidea taxus (0.83) y Sylvilagus audubonii (0.98), las cuales habitan los matorrales, pastizales, chaparrales y bosques abiertos del norte y centro de México (Long, 1973; Chapman y Willner, 1978; Best, 1996; Roth et al., 2007). Neotropical (Neo). Área que abarca desde el Sur de Tamaulipas, Veracruz, la parte costera de Jalisco, Guerrero, Oaxaca, Chiapas, Yucatán, Campeche, Tabasco y Quintana Roo (Figuras 30 y 31). Esta zona tiene una precipitación anual de 1,405 mm que puede alcanzar los 4,695 mm, en las partes más húmedas en Chiapas, Veracruz y Tabasco. Mientras que el promedio de la temperatura media es de 24°C, el máximo promedio es de 33°C y la mínima temperatura promedio de 14°C. Su IE es de 3.68 y las especies que la representan en México son: Tamandua mexicana (0.98), Myotis nigricans (0.93), Micronycteris microtis (0.98), Potos flavus (0.92) y Eptesicus furinalis (0.75). Se localizan 50 Figura 28. Neaoes actual y bajo el escenario CGCM3A290. Figura 29. Neaoes en la actualidad y en el futuro dado el escenario GFDLCM21A290. principalmente en las selvas y bosques tropicales (Wilson y LaVal, 1974; Ford y Hoffmann, 1988; Mies et al., 1996; Schipper, 2007), y algunos como M. nigricans habitan no solo los bosques tropicales sino los pastizales y matorrales tropicales (Miranda y Superina, 2011), mientras otros como M. microtis se les puede observar hasta en plantaciones y minas (Miller et al., 2008a). Neotropical Amplia (Neoamp). Se extiende un poco más que Neo, principalmente hacia el norte por las dos costas de México, llegando a Sinaloa y Tamaulipas (Figuras 32, 33 y 34). Debido que Neoamp cubre lugares más al norte que Neo, la precipitación anual promedio disminuye en comparación con esta última, siendo de 1,292 mm, mientras que la temperatura media anual se mantiene en 23°C, la cual oscila entre sus diferentes localidades de 9°C a 29°C. Su IE es de 6.49 y los taxones presentes son: Puma yagouaroundi (0.89), Glossophaga soricina (0.56), Artibeus lituratus (0.90), Centurio senex (0.94), Leopardus weidii (0.88), Pteronotus personatus (0.60) y Panthera onca 51 Figura 30. Neo bajo el escenario GFDLCM21-A290 y la línea base. Figura 31. Neo en la actualidad y bajo el escenario HADCM3A290. Figura 32. Neoamp en el escenario CGCM3A290 y la línea base. (0.89). La zona es una mezcla de hábitats templados y tropicales, en donde se pueden observar los taxones que la caracterizan (Álvarez-Castañeda, 1993; de Oliveira, 1998; Santos-Moreno et al., 2010; de la Torre y Medellín, 2010). Entre los ambientes templados se encuentran los bosques de coníferas, mixtos y de niebla. Mientras que algunos de los ambientes tropicales presentes en el área son las selvas bajas, medianas y altas, y los matorrales y pastizales tropicales. Neotropical Pacífico Central (NPC). Se ubica desde el norte de Jalisco, atravesando la costa del Pacífico pasando por el sur de Veracruz y Tabasco (Figuras 35, 36 y 37). Esta zona tiene una precipitación media anual de 705 mm, la cual llega a ser de 4,695 mm en las partes más húmedas al sur del país, mientras que en las partes más secas donde encontramos los matorrales subtropicales es de 237 mm. La temperatura promedio es de 22.5°C, la máxima de 32°C y la mínima de 12.7°C. El IE de esta AE es de 3.16 y sus especies que la identifican son: Baiomys musculus (0.93), Carollia subrufa (0.77), Hylonycteris underwoodi (0.80) y Orthogeomys 52 Figura 33. Superposición de Neoamp actual y el escenario GFDLCM21A290. Figura 34. Mapa de Neoamp actual y HADCM3A290. Figura 35. NPC en la actualidad y en el escenario CGCM3A290. grandis (0.67). B. musculus se le puede encontrar en las selvas caducifolias, pastizales, dunas costeras y matorrales (Reid y Vázquez, 2008). C. subrufa habita en las selvas bajas y medianas caducifolias (Christenson y McFarlane, 2007; Ortega-Huerta et al. 2008; Miller et al., 2008b). H. underwoodi se presenta en bosques mesófilos de montaña y bosques de coníferas (Segura-Trujillo y Navarro-Pérez, 2010). Mientras que O. grandis se sabe que habita en los bosques y zonas aledañas a estos pero se desconoce mucho de esta especie (Vázquez et al., 2008a). Oaxaca-Tehuacanense (Oaxteh). Es un área localizada en la provincia fisiográfica de la Sierra Madre del Sur, desde el sur de Puebla hasta el centro sur de Oaxaca (Figuras 38, 39 y 40). Esta zona es una de las cuatro AE más húmedas con una precipitación anual de 1,837 mm, una temperatura media de 18°C. Cuenta con un IE de 6.76 y sus taxones que la distinguen son: Cryptotis magna (0.81), Cryptotis phillipsii (0.69), Habromys ixtlani (0.63), Habromys lepturus (0.63), Megadontomys cryophilus (0.46), Microtus 53 Figura 37. Escenario GFDLCM21A90 y línea base de NPC. Figura 36. NPC esperada para HADCM3A290 y la línea base del AE. Figura 38. Oaxteh actualmente y bajo un escenario de CC (CGCM3A290). oaxacensis (0.54), Microtus umbrosus (0.69), Peromyscus melanocarpus (0.81), Peromyscus melanurus (0.78), Rheomys mexicanus (0.73). El AE abarca los siguientes tipos de vegetación en los cuales podemos encontrar a sus diferentes taxones (Robertson y Rickart, 1975; Frey y Cervantes, 1997; Álvarez-Castañeda et al., 2008b): bosques de pino-encino, bosques de niebla y pastizales. Pacífico (Pac). Esta área se compone por especies que se distribuyen a lo largo de la costa del Pacífico desde el estado de Sonora en México hasta Alta Verapaz en Guatemala (Figura 41). La precipitación media anual es de 1,028 mm, la temperatura promedio de 22°C, la máxima de 34°C y la mínima de 12°C. El AE tiene un IE de 2.69 y las especies que la caracterizan son: Liomys pictus (0.89), Macrotus waterhousii (0.88) y Rhogeessa parvus (0.92), las cuales se distribuyen en las selvas medianas y bajas de la costa del Pacífico, y algunas zonas áridas de bajas latitudes (Anderson, 1969; Domínguez-Castellanos et al. 2009). 54 Figura 39. GFDLCM21A290 para Oaxteh superpuesto en el escenario actual. Figura 40. Superposición del escenario HADCM3A290 y el actual de Oaxteh. Figura 41. AE obtenida en las costas del Pacífico de México. Pacífico Centro (Paccen). Es una AE que se localiza en la parte central del Pacífico central de México (Figuras 42, 43 y 44). La zona presenta una precipitación media anual de 1,080 mm, una temperatura media de 22°C, una máxima promedio de 32°C y una mínima de 11°C. Cuenta con IE de 2.61 y compuesta por Handleyomys melanotis (0.74), Pappogeomys bulleri (0.97) y Sigmodon alleni (0.90), las cuales habitan en bosques de pino encino, matorrales y pastizales presentes en la parte occidental de México, en donde existen suelos de origen volcánico debido a la formación de la Faja Volcánica Transmexicana en el Mioceno superior (Shump y Baker, 1978; Demastes et al., 2002). Pacífico Norte (Pacnor). Ubicada al norte del Pacífico entre Sonora y Nayarit (Figuras 45 y 46). La zona norte del Pacífico mexicano tiene una precipitación media anual es de 620 mm y en las partes más húmedas de 1,672 mm. La temperatura media es de 23°C, la máxima promedio de 37°C y la mínima de 7.7°C. El AE se caracteriza por un IE de 3.65 y la presencia de Chaetodipus artus (0.79), 55 Figura 44. Paccen en el escenario actual y en HADCM3A290. Figura 42. Paccen bajo el escenario CGCM3-A290 y su línea base. Figura 43. Paccen en la actualidad y bajo el escenario GFDLCM21A290. Chaetodipus goldmani (0.61), Chaetodipus pernix (0.75), Neotoma phenax (0.81) y Reithrodontomys burti (0.69). C. artus habita en chaparrales, pastizales y matorrales de las barrancas de la Sierra Madre Occidental (Best y Lackey, 1992a, 1992b); C. goldmani se presenta en ambientes ribereños; mientras que C. pernix y N. phenax en los matorrales, pastizales y selvas bajas tropicales de Sonora a Nayarit (Jones y Genoways, 1978; Best y Lackey, 1992b; Lackey y Best, 1992); y R. burti se restringe a los matorrales y pastizales de Sinaloa (Álvarez-Castañeda et al., 2008c). Península de Baja California (PBC). Se presenta en la Península de Baja California (Figuras 47 y 48) y tiene un IE de 2.41, se caracteriza por tres especies: Chaetodipus rudinoris (0.63), Chaetodipus arenarius (0.88) y Peromyscus eva (0.91). Dichos roedores habitan en ambientes áridos y semiáridos con suelos arenosos (Lackey 1991; Álvarez-Castañeda y Cortés-Calva, 2003); mientras que C. rudinoris habita ambientes áridos con suelos con grava y rocas (Stapp, 2005). La PBC cuenta con un clima mediterráneo cuya precipitación promedio anual es de 171 mm y en algunas zonas alcanza los 698mm. La temperatura media oscila entre 12°C y 24°C, mientras que la temperatura máxima entre 23°C y 41°C y la mínima entre -2°C y 12°C. 56 Figura 45. Pacnor en la actualidad y en CGCM3A290. Figura 46. Pacnor bajo el escenario HADCM3A290 y su línea base. Península de Yucatán (Penyuc). Abarca desde Yucatán, Campeche, Quintana Roo y Tabasco en México hasta los límites con Belice y Guatemala (Figura 49). La Penyuc tiene una precipitación anual entre 606 mm y 2,168 mm, una temperatura media entre 25°C y 27°C, una temperatura máxima que oscila de 32°C a 38°C y una mínima que va de 14°C a 19°C. Esta AE se distingue por especies como Peromyscus yucatanicus (0.95), Cryptotis mayensis (0.91), Mazama pandora (0.95), Otonyctomys hatti (0.96), Rhogeessa aeneus (0.82) y Heteromys gaumeri (0.63), las cuales le dan un IE de 4.48. La zona se conforma de diferentes hábitats tropicales, selvas medianas caducifolias y subcaducifolias y selvas altas perennifolias (Young y Jones, 1983; Hernández-Betancourt et al., 2003; Hernández-Betancourt et al., 2005; Arroyo-Cabrales y Álvarez-Castañeda, 2008a; MacSwiney et al., 2009). 57 Figura 47. Escenario actual y CGCM3A290 de PBC. Figura 48. Escenario actual y GFDLCM21A290 de PBC. Figura 49. Escenario actual y HADCM3A290 de Penyuc. Sierra Madre Oriental (SMO). Se ubica en la sierra homónima entre Tamaulipas y Oaxaca (Figura 50), y está compuesta por Microtus quasiater (1.00), Peromyscus furvus (0.97), Oryzomys chapmani (0.89) y Sorex macrodon (0.88), los cuales contribuyen a un IE de 3.01. Los taxones habitan ambientes templados como el bosque mesófilo de montaña y bosques de pino- encino (Ramírez-Pulido et al., 1991; Harris et al., 2000; López-Wilchis y Torres-Flores, 2007; Santos-Moreno et al., 2007; Castro-Arellano et al., 2008; Rogers y Skoy, 2011). La SMO es la parte más húmeda de la Sierra Madre Oriental, con una precipitación promedio de 1,637 mm. La temperatura media oscila entre 7°C y 25°C, la temperatura máxima promedio es de 28°C y la mínima de 8°C. Sierra Madre Oriental Norte (SMON). Se localiza en Coahuila, Nuevo León, Tamaulipas, Zacatecas, San Luis Potosí (Figura 51). La SMON abarca las partes secas y templadas del norte de la sierra donde la precipitación anual es de 591 mm, la temperatura media es de 18.3, la máxima promedio de 30.4 y la mínima de 4.7°C. Su IE es de 3.10 y sus taxones que la representan son: Sorex milleri (0.75), Sciurus alleni (0.82), Myotis planiceps (0.75) y Cynomys mexicanus (0.78). El AE tiene una variedad de ambientes templados y secos, como son los bosques de pino encino de las montañas y los pastizales en las planicies (Matson, 1975; Ceballos y 58 Figura 50. Sierra Madre Oriental. Figura 51. Sierra Madre Oriental Norte. Wilson, 1985; Best, 1995; Delgadillo-Villalobos et al., 2005; González et al., 2012). Soconusco (Soc). Se ubica en las regiones montañosas de Chiapas, Guatemala y Belice (Figuras 52, 53 y 54). El AE es una de las más húmedas cuya precipitación promedio es de 2,259 mm, la cual varia entre 749 mm en las zonas más secas y 4,385 mm en las más húmedas. La temperatura media es de 25°C, mientras que la temperatura máxima oscila entre 14°C y 36°C, y la mínima entre 3°C y 21°C. Su IE es de 3.69 y las especies que las constituyen son: Cryptotis tropicalis (0.95), Microtus guatemalensis (0.64), Peromyscus guatemalensis (0.95), Peromyscus gymnotis (0.41) y Reithrodontomys tenuirostris (0.73). Las partes montañosas del Soconusco se caracterizan por bosques de pino-encino subtropicales y bosques tropicales y bosques de niebla (Matson y Woodman, 2008; Woodman, 2008; Matson et al., 2012). 59 Figura 52. Soc en la actualidad y bajo el escenario CGCM3A290. Figura 53. Soc en la actualidad y bajo el escenario GFDLCM21A290. Figura 54. Soc bajo el escenario HADCM3A290 y su línea base. Tierras Altas de América Central ó Centroamérica (TAC). Esta área se encuentra en las Sierras y Montañas de América Central y regiones adyacentes (Figuras 55, 56 y 57). Esta AE tiene una precipitación promedio anual de 1,634 mm, una temperatura media de 22°C, una máxima de 31°C. El AE abarca selvas tropicales perennifolias, selvas medianas caducifolias y subcaducifolias, selvas bajas caducifolias, bosques de pino encino y bosques de niebla en las montañas del sureste mexicano y América Central; en donde las especies que los habitan (Carter y Genoways, 1978; Woodman, 2000; Carleton et al., 2002; Reid y Samudio, 2008; Matson et al., 2012) y caracterizan a esta AE con un IE de 3.08 son: Cryptotis merriami (0.82), Habromys lophurus (0.82), Liomys salvini (0.61) y Scotinomys teguina (0.84). 60 Figura 55. TAC en la actualidad y bajo el escenario CGCM3A290. Figura 56. TAC en el escenario GFDLCM21A90 y en la actualidad. Figura 57. Escenario actual y HADCM3A290 de TAC. Zona de Transición Mexicana (ZTM). Esta zona abarca desde los estados de Chihuahua, Coahuila y Nuevo León hasta Oaxaca y Veracruz, pasando por todos los estados del Bajío, altiplano y costeros (Figuras 58 y 59). La precipitación promedio anual es de 713 mm, la temperatura media de 16°C, la máxima promedio de 28°C y la mínima promedio de 3°C. Tiene un IE de 2.72 y se compone de tres especies: Corynorhinus mexicanus (0.93), Peromyscus difficilis (0.86), Sigmodon leucotis (0.93). La ZTM tiene diferentes hábitats donde se presentan sus especies características debido a su amplitud y su fisiografía, por tanto podemos encontrar pastizales, matorrales, chaparrales, bosques de pino-encino y bosques de niebla. Zona de Transición Mexicana Amplia (ZTMA). El área cubre desde el sur de los Estado Unidos hasta el norte de América Central (Figura 60). La precipitación promedio anual de 846 mm, la temperatura media de 19°C, la máxima promedio de 31°C y la mínima de 6°C. A diferencia de la ZTM la ZTMA abarca las selvas caducifolias y subcaducifolias del Pacífico, en las faldas de la Sierra Madre Occidental y las selvas de Tamaulipas, San Luis Potosí y Veracruz en la Sierra Madre Oriental. Al centro abarca los ambientes secos del bajío y las planicies centrales de México. En esta AE con un IE de 2.50 se presentan Conepatus leuconotus (0.73), Mephitis macroura (0.90) y Myotis velifer (0.88). 61 Figura 58. Superposición del escenario actual y GFDLCM21A290 de ZTM. Figura 59. ZTM bajo el escenario actual y HADCM3A2-90. Como se puede observar de las 23 AE dos de ellas, Oaxteh y Cal, son las que tienen la mayor riqueza de especies (10 y 9 respectivamente) y los valores más altos de IE (6.88 y 6.76), pero los porcentajes de superficie respecto al tamaño de México (0.8% y 2.1% respectivamente) son de los más pequeños sólo por arriba del Disest (0.7%). Por otra parte ZTM, PBC, SMON, Altmex, Pac, ZTMA, Moh, Disest, Paccen, Chi y Neaoes fueron las que tuvieron la menor riqueza de especies, de tres a cuatro taxones. Mientras que el área de mayor tamaño fue ZTM que cubre 47.1% del territorio nacional, seguido de Neaoes con 38.5%, Neoamp con 36.6% y Neo con 28.5%. Mientras que las áreas más pequeñas fueron el Disest la cual abarca un 0.7% del territorio nacional, Chi y Oaxteh con 0.8%. Sin que exista una tendencia entre el tamaño y el IE, pero si una relación entre el IE y el número de especies (Figura 61). Por otra parte los IE más altos tienen una cierta tendencia a localizarse en las dos partes extremas del país en términos de la latitud. En la parte norte Cal (-116.09, 31.35) es la que tiene la mayor riqueza y el IE más alto, mientras que en el sur Oaxteh (-96.35, 17.26) y Neoamp (- 96.59, 18.99) son las que tienen la mayor cantidad de endemismos (Figura 62). 62 Figura 60. Zona de Transición Mexicana Amplia. 63 Figura 61. Relación entre el número de especies que componen las AE y su Índice de Endemicidad, a través de su superficie que ocupan en el país, representado en el tamaño de las burbujas. ""C ro ""C '13 'E Q) ""C e W Q) ""C Q) " 'C .E 7.5 -- 7.0 6.5 6.0 5.5 5.0 4.5 4.0 3.5 .............. . ,: .. 3.0 2.5 2.0 .,.--- .. , , .. 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La precipitación anual global es de 175 mm, el promedio de la temperatura media es de 19°C, el promedio de la temperatura máxima de 33°C y el de la mínima de 6°C. El IE de este patrón es de 2.04 y las especies que contribuyen a este IE son: Sylvilagus bachmani (0.72), Dipodomys simulans (0.93) y Peromyscus fraterculus (0.93). Los taxones viven en hábitats secos como matorrales, pastizales y chaparrales (Chapman, 1974; Linzey et al., 2008e). Neotropical 2 (Neo2). Se localiza en Veracruz y la parte este de la Sierra Madre Occidental y el sureste mexicano. La precipitación anual varia de 495 mm a 4,695 mm, el promedio de la temperatura 64 Figura 62. Distribución en la longitud y la latitud de los IE en las AE del presente. El tamaño de las burbujas representa la magnitud del IE. media es de 25°C, la temperatura máxima ronda los 34°C mientras que la mínima 16°C. Su IE es de 2.9 y se presentan las siguientes especies: Bauerus dubiaquercus (0.90), Carollia perspicilata (0.48), Chiroderma villosum (0.98), Conepatus semistriatus (0.88), Lonchorina aurita (0.94), Peropteryx macrotis (0.95), Tapirus bairdii (0.96) y Trachops cirrhosus (0.98). Los taxones habitan en bosques y selvas perennifolios, caducifolios y subcaducifolios, bosques mesófilos, chaparrales, pastizales y matorrales tropicales. En algunos casos los taxones pueden presentarse en cultivos de frutas y zonas rurales (Engstrom et al., 1987; Lassieur y Wilson, 1989; Cloutier y Thomas, 1992; Naranjo-Piñera y Cruz-Aldán, 1998; Yee, 2000; Cramer et al., 2001; Cuarón et al.,2008b; Sampaio et al., 2008a; Pérez- Irineo y Santos-Moreno, 2013). Neotropical 3 (Neo3). Ocupa un área que va desde Sinaloa y Tamaulipas al sureste mexicano, llegando probablemente hasta el norte de Argentina y Chile. La precipitación anual global es de 1,220 mm, el promedio de la temperatura media de 23°C, el promedio de la temperatura máxima de 33°C y el de la mínima de 12°C. Dicho patrón tiene un IE de 2.40 y se caracteriza por la presencia de Desmodus rotundus (0.86), Leopardus pardalis (0.62) y Oryzomys couesi (0.92). En esta área los taxones habitan en bosques templados, bosques de niebla, selvas caducifolias y subcaducifolias, matorrales, pastizales y chaparrales subtropicales y tropicales (Greenhall et al., 1983; Murray y Gardner, 1997; Linzey et al., 2008f). Neotropical Mesoamericano 1 (Neomeso1). Este patrón se registra desde el sur de Veracruz al sureste de Oaxaca, probablemente se extiende hasta América del sur (norte de América del Sur, colindando con los Andes en el suroeste). El patrón evita la península de Yucatán y la parte oeste del complejo de la Sierra de Chiapas-Cuchumatanes. Su temperatura media es de 25°C, temperatura máxima de 40°C en los lugares más cálidos y la mínima de 17°C. Para este patrón el IE es de 2.5 y las especies que lo identifican son: Cyclopes didactylus (0.86), Chironectes minimus (0.89), Peropteryx kappleri (0.81). Los taxones están presentes en las selvas altas y medianas, vegetación de galería y manglares (Wilson y Findley; 1977; Hayssen et al., 2012). Neotropical Mesoamericano 2 (Neomeso2). Esta zona es similar a Neomeso1, únicamente se extiende más al norte de Veracruz, mientras que su IE es de 5.46 y las especies presentes son: Alouatta palliata (0.75), Vampyrum spectrum (0.80), Caluromys derbianus (0.76), Carollia sowelli (0.71), Phyllostomus discolor (0.85), Platyrrhinus helleri (0.74) y Rhynchonycteris naso (0.86). Los 65 ambientes tropicales y subtropicales en donde habitan los taxones antes mencionados van desde las selvas altas perennifolias hasta las selvas bajas caducifolias y los bosques mesófilos de montaña (Bucher y Hoffmann et al., 1980; Navarro y Wilson, 1982; Ferrell y Wilson, 1991; Plumpton y Jones, 1992; Kwiecinski, 2006; Lim y Miller, 2008; Miller et al., 2008c; Aranda, 2012; Vleut et al., 2013). Algunos de ellos también se presentan en vegetación secundaria (A. palliata, V. spectrum, C. sowelli, P. Helleri, R. naso), pero con modificaciones en su abundacia, conducta y demografía (Bucher y Hoffmann et al., 1980; Navarro y Wilson, 1982; Kwiecinski, 2006; Miller et al., 2008c; Aranda, 2012; Vleut et al., 2013). Su temperatura media oscila los 25°C, la máxima varía entre 20°C y 34°C, mientras que la mínima ronda los 16°C. La precipitación anual en promedio de la zona es de 1990 mm. Neotropical Atlántico 1 (Neoatl1). Cubre desde la Península de Yucatán hasta el noroeste de América del Sur. La precipitación anual es de 1,602 mm, la temperatura media de 25°C, máxima de 34.3°C y la mínima de 16°C. El IE de este patrón es de 3.09 y las especies que la caracterizan son: Dasyprocta punctata (0.98), Micronycteris schmidtorum (0.93), Alouatta pigra (0.75), Lophostoma evotis (0.54), Mimon crenulatum (0.49), Tayassu pecari (0.94) y Chrotopterus auritus (0.97). Estos taxones los podemos encontrar en una variedad de hábitats entre los cuales están selvas perennifolias, caducifolias y subcaducifolias, vegetación secundaria y plantaciones (Medellín, 1989; Medellín y Arita, 1989; Ascorra et al., 1991; Aranda et al., 2012; Estrada et al., 2002; Pozo-Montuy y Serio Silva, 2006). Neotropical Ecuatorial 1 (Neoecu1). Incluye desde la parte tropical de la costa del Pacífico mexicano en Sinaloa, pasando por América Central y probablemente hasta el norte de América del Sur (al Ecuador). La precipitación anual va desde 382 mm a 4,653 mm, temperatura media anual oscila entre 10°C y 29°C, la temperatura máxima ronda 23°C y la mínima 14°C. El IE de este patrón es de 2.57 y las especies que exhibe son: Glyphonycteris sylvestris (0.72), Choeroniscus godmani (0.93) y Glossophaga commissarisi (0.92). Dichas especies viven en ambientes tropicales como selvas altas, selvas medianas y vegetación secundaria (Webster y Jones, 1993; Tavares y Molinari, 2008; Miller et al., 2008d; Zortea et al., 2008). Neotropical Golfo 1 (Neogol1). Abarca desde el sur de Texas, por toda la costa del Golfo de México hasta Panamá. La precipitación anual global es de 1,485 mm, la temperatura media de 24°C, la temperatura máxima y mínima de 33°C y 14°C respectivamente. El patrón cuenta con IE de 3.68 y los 66 taxones presentes son: Didelphis marsupialis (0.63), Diphylla ecaudata (0.16), Marmosa mexicana (0.69), Myotis keaysi (0.64), Orthogeomys hispidus (0.72) y Sigmodon toltecus (0.83). Las especies se restringen a hábitats tropicales tanto secos como húmedos, desde bosques de pino encino, matorrales y pastizales tropicales hasta selvas altas y medianas (Greenhall et al., 1984; Alonso-Mejía y Medellín, 1992; Lamoreux, 2008; Vázquez et al., 2008b). Neotropical Golfo 2 (Neogol2). Es muy parecido a Neogol1, aunque excluye a los estados de Morelos y la parte oeste de Oaxaca. La precipitación anual oscila los 1,,574mm, pero en algunos lugares llega a ser de 4,692 mm. La temperatura media es de 24°C, la máxima de 34°C y la mínima de 15°C. El IE es de 3.56 y las especies presentes son: Ateles geoffroyi (0.92), Galictis vittata (0.90), Mazama temama (0.86) y Myotis elegans (0.88). Los hábitats donde se pueden observar estos taxones son las selvas perennifolias y caducifolias (Cuarón et al., 2008c; Miller y Rodríguez, 2008; Villarreal- Espino-Barros et al., 2008), pastizales, tierras cultivadas (Cuarón et al., 2008d; Aranda, 2012) y bosques mesófilos (Villarreal-Espino-Barros et al., 2008). Tropical Caribeño (Trocar). Cubre la parte noreste de Centroamérica. Por los pocos registros que se tienen sobre la distribución de las especies es probable que la delimitación sea diferente. La precipitación anual es de 2,585 mm, mientras que la temperatura media de 25°C con una máxima de 34°C y una mínima de 17°C. Este patrón con un IE de 2.45 lo caracterizan Cabassous centralis (0.88), Phylloderma stenops (0.71) y Tonatia saurophila (0.86), quienes habitan las selvas perennifolias y caducifolias, con tolerancias a hábitats de vegetación secundaria (Sampaio et al., 2008b; Sampaio et al., 2008c; Aranda, 2012). En el caso de los PCL, el IE no tiene una relación proporcional con el tamaño del AE, ya que Neo 2 que tiene el IE más alto (7.06) apenas cubre el 15% del país, mientras que el patrón Neogol1 cubre un 21% y tiene un IE medio (3.56). En el caso opuesto se tiene al PCL Neo1 que cubre el 28% y tiene un IE de 4.57, mientras que el PCL Neomeso 2 abarca sólo el 9% y tiene un IE de 5.4 (Figura 63). Mientras que la mayoría de los PCL se concentran en el sureste de México con 10 de los 11 PCL obtenidos. Tanto por el número de PCL y sus IE se puede observar que están estrechamente relacionados con la complejidad ecológica y biogeográfica de la parte Neotropical del país (Figura 64). 67 68 Figura 63. Relación entre el número de especies que componen los PCL y su IE, a través del tamaño superficial que ocupan en el país, representado en el tamaño de las burbujas. ~ " . " ¡ ~ ~ w ~ ~ . " , ~ ~ 2 3 5 6 9 Número de e s pe<:~s • Costa Oeste • Neotropk:all • Neotropical2 ONrolr°rlca l3 • NeolrOpK:al AlIá r1üCO 1 Neütropica l Ecuatoria l 1 O Neotropical Go~o 1 O Neütropical Go ~() 2 o Neotro¡lca l MeSOOmerl::aro 1 o Neotropical MesoarneOcano 2 OTropical Caribel'kl 6.2.2. Futuro y cambio climático: CGCM3A290 Se obtuvieron diferentes números de AE y PCL, así como el número de taxones presentes varía. Para el escenario CGCM3A290, se recuperaron 21 AE de las cuales seis no se registraban en el escenario actual, las cuales son: Centro de México (Cenmex), Coahuayutla-Miahuatlán (Coamia), el Cielo-Abra Tanchipa (CAT), Mazatlán-Tehuantepec (Mazteh), Pacífico Sur (Pacsur) y Sierra Madre Occidental Sur (SMOS). Mientras que los PCL aumentaron a 12 en comparación con el presente, los siete PCL nuevos son: Neotropical 4 (Neo4), Neotropical 5 (Neo5), Neotropical 6 (Neo6), Neotropical-Atlántico 2 (Neoatl2), Neotropical-Golfo 3 (Neogol3), Neotropical-Ecuatorial 2 (Neoecu2) y Neotropical- Mesoamericano 4 (Neomeso4). 69 Figura 64. Distribución en la longitud y la latitud de los IE en los PCL del presente. El tamaño de las burbujas representa la magnitud del IE. 6.2.2.1. Áreas de endemismo Cal. Esta AE tiene un IE de 6.55 semejante al de la actualidad, sus especies que la integran son las mismas que en el presente a excepción de Chaetodipus californicus que están ausentes, y de la presencia de Sciurus griseus (Figura 15). Las especies contribuyen al IE de la siguiente forma: Chaetodipus fallax con 0.85, Microtus californicus con 0.79, Neotoma macrotis con 0.70, Sciurus griseus con 0.66, Spermophilus beecheyi con 0.95 y Peromyscus californicus, Scapanus latimanus y Sorex ornatus con 0.90. La anomalía de la precipitación anual oscila entre 119 mm con una tendencia a la disminución, mientras que la temperatura media esperada tiene un incremento de 3.8°C. Cenmex. Abarca desde el sur de Coahuila y Nuevo León hasta el norte de Oaxaca, pasando por los estados del centro de México a través de la Sierra Madre Oriental y el bajío. La precipitación anual tiene un promedio de 572 mm, la temperatura media oscila los 23°C, mientras que la máxima 36°C y la mínima 10°C. Tiene un IE de 2.32 y las especies que la integran son Chaetodipus lineatus (0.86), Cratogeomys goldmani (0.73) y Cryptotis obscura (0.73). Chi. Su IE es de 2.6 y preserva dos de las tres especies del escenario base. La diversidad de esta AE queda conformada por Chironectes minimus (0.25), Peromyscus zarhynchus (0.91), Peropteryx kappleri (0.66) y Tylomys tumbalensis (0.83). La anomalía esperada en la precipitación anual oscila una disminución de 861 mm, mientras que la temperatura media un aumento de 4.6°C. Coamia. Va desde Coahuayutla en Guerrero hasta Miahuatlán en Oaxaca, a través de la Sierra Madre del Sur. Su IE es de 2.25 y las especies que contribuyen a él son: Cryptotis goldmani (0.75), Peromyscus megalops (0.64) y Peromyscus melanurus (0.87). La precipitación anual es de 931 mm, mientras que la temperatura media de 22°C. Disest. El IE de está AE pasó de 2.25 a 4.25 debido al incremento de sus especies las cuales son: Cryptotis merriami (0.72), Neotoma nelsoni (0.78), Peromyscus bullatus (1), Peromyscus furvus (0.36), Romerolagus diazi (0.75), Sorex oreopolus (0.75) y Xerospermophilus perotensis (0.75). Presenta una anomalía en la precipitación anual de -353 mm y en la temperatura media un aumento de 4.6°C. CAT. Abarca la zona que se encuentra entre la actual reserva del Cielo en Tamaulipas y Abra Tanchipa al sur del estado y al norte de San Luis Potosí. El AE tiene una temperatura media de 22°C y una precipitación anual que va desde los 406 mm a los 1,006 mm. Su IE de 2 es el más bajo entre 70 todas la AE y el mínimo para considerarse un AE, ya que se compone por sólo dos especies Neotoma angustapalata (1) y Peromyscus ochraventer (1). FVTM. Esta área presenta anomalías en la precipitación anual que van desde una disminución de 23 mm hasta 843 mm, mientras que se espera un aumento en la temperatura media entre 3.8°C y 4.9°C. Su IE es de 3.02 y las especies que la componen son: Cratogeomys fumosus (0.84, no presente en FVTM actual), Cryptotis alticola (0.69), Reithrodontomys chrysopsis (0.74) y Sorex saussurei (0.75, ausente en el escenario actual). Golmex. El promedio de la disminución en la precipitación anual es de 593 mm, en cuanto al aumento en la temperatura esperado es de 4.7°C. Cuenta con un IE de 2.17 y presenta las siguientes especies de las cuales las últimas dos las conserva del presente: Myotis keaysi (0.66), Handleyomys alfaroi (0.75) y Peromyscus mexicanus (0.75). Mazteh. Abarca desde Mazatlán, Sinaloa hasta el Istmo de Tehuantepec. Su precipitación anual va de 239 mm a 2082 mm y la temperatura ronda los 25°C. El IE es de 2.65 y los taxones presentes son: Hodomys alleni (0.91), Megasorex gigas (0.86) y Sylvilagus cunicularius (0.88). Moh. Presenta dos de los taxones que actualmente se distribuyen en está AE y Chaetodipus formosus (0.68). Perognathus longimembris contribuye con 0.60 y Peromyscus crinitus con 0.86, para un IE de 2.16. El aumento esperado en la temperatura es de 4°C con una reducción en la precipitación anual de 85 mm. Neaoes. Cuenta con IE de 4.29 y sólo preserva dos de las especies que actualmente la componen L. californicus (0.84) y Sylvilagus audubonii (0.76). Además se presentan Antrozous pallidus (0.92), Dipodomys merriami (0.91) y Lynx rufus (0.83). El aumento en la temperatura media de 5°C, se acompaña de una disminución en la precipitación anual de 137 mm. Neoamp. Su IE es de 4.48 y las especies que la identifican son: Artibeus jamaicensis (0.93), Artibeus lituratus (0.93), Glossophaga soricina (0.98), Pteronotus davyi (0.69) y Pteronotus parnelli (0.95). Las dos últimas ausentes en el presente. La disminución esperada en la precipitación anual es de 315 mm, aunado a un incremento en la temperatura de 4.5°C. NPC. El AE tiene un IE de 3.87 y presenta los siguientes taxones: Baiomys musculus (0.73), Carollia subrufa (0.83), Hylonycteris underwoodi (0.78), Enchisthenes hartii (0.65) y Glossophaga morenoi (0.86). Las dos últimas especies ausentes en el escenario base. Se espera un incremento de 4.6°C, 71 asociado a un decremento de 283 mm en la precipitación anual. Oaxteh. Cuenta con 6.6 de IE y sus especies que la caracterizan son: Cryptotis magna (0.83), Habromys ixtlani (0.67), Habromys lepturus (0.67), Megadontomys cryophilus (0.58), Microtus oaxacensis (1), Peromyscus melanocarpus (1), Rheomys mexicanus (0.55), Centronycteris centralis (0.67, ausente en el presente) y Cryptotis mexicana (0.65, ausente en el presente). El incremento esperado en la temperatura media es de 4.9°C, junto con una disminución en la precipitación de 926 mm. Paccen. Las temperaturas medias en esta AE sufren un incremento que va de 3.7°C a 5.2°C, mientras que la precipitación anual disminuye en promedio 196 mm. Su IE pasó de 2.61 en el presente a 3.8. Mientras que sus especies aumentaron, las cuales son: Handleyomys melanotis (0.73), Pappogeomys bulleri (0.85), Sigmodon alleni (0.75), Osgoodomys banderanus (0.66) y Peromyscus perfulvus (0.79). Pacnor. El incremento esperado en la temperatura media es de 5.3°C, junto con un decremento en la precipitación de 222 mm, provocando una disminución en el IE (2.59) y una perdida de especies que contribuyen al IE, conservando sólo a Chaetodipus goldmani (0.88), Neotoma phenax (0.87) y Reithrodontomys burti (0.81). Pacsur. Esta AE va desde Michoacán hasta Chiapas y Guatemala. Principalmente abarca la Sierra Madre del Sur y la zona costera, aunque incluye la parte sur del Estado de México y de la Sierra Madre Oriental. Su temperatura media es de 25°C y la precipitación anual de 918 mm. Su composición de especies está dado por Glossophaga leachii (0.74), Reithrodontomys microdon (0.81) y Tylomys nudicaudus (0.83). Su IE es de 2.38. PBC. Presenta un ligero aumento en su IE pasando de 2.41 a 2.8 y una sustitución de Chaetodipus arenarius por Sylvilagus bachmani (0.9). Chaetodipus rudinoris tiene un ajuste de 0.63 y P. eva de 0.91. Sus temperaturas medias tienen incrementos que rondan los 4.0°C, mientras que la precipitación anual decrece 84 mm. Sierra Madre Occidental Sur (SMOS). Cubre desde Sinaloa y Durango hasta su intersección con la Faja Volcánica Transmexicana en Michoacán y Jalisco. Tiene un promedio en la precipitación anual de 719 mm y de 24°C en la temperatura media. Su IE es de 2.37 y sus especies son: Nelsonia neotomodon (0.77), Peromyscus spicilegus (0.81) y Sorex emarginatus (0.8). 72 Soc. Con un IE de 5.0 es la tercera AE con mayor IE y con un aumento de sus especies que la caracterizan. Estas especies son: Cryptotis tropicalis (0.91), Microtus guatemalensis (0.66), Peromyscus guatemalensis (1), Peromyscus gymnotis (0.16), Reithrodontomys tenuirostris (0.9), Habromys lophurus (0.91, nueva respecto al presente) y Heteromys nelsoni (0.66, nueva respecto al presente). Su precipitación anual disminuye un 537 mm en promedio, mientras que la temperatura media 4.6°C. TAC. Estará expuesta a un decremento en promedio de la precipitación anual de 492 mm y un aumento de la temperatura media de 4.7°C. Su IE es de 4.02 y sus taxones son: Cryptotis merriami (0.89), Liomys salvini (0.79), Scotinomys teguina (0.61), Noctilio albiventris (0.78, nueva en el AE) y Sciurus variegatoides (0.94, nueva respecto a la actual). 6.2.2.2. Patrones de congruencia local Neo1. Tiene un IE de 4.36 y una ausencia de una especie, quedando su constitución de la siguiente forma: A. phaeotis (0.89), E. glaucinus (0.88), M. sinaloae (0.86), N. leporinus (0.89) y P. centralis (0.82). Su exposición a un incremento en la temperatura media de 4.3°C y un decremento en la precipitación anual de 306 mm. Neo2. Su IE paso de 7.06 a 2.9 debido al cambio de las distribuciones de los taxones que la conforman, sólo contribuyendo dos de las ocho que actualmente la conforman. Las especies son: L. aurita (0.97), T. cirrhosus (0.98) y Vampyrum spectrum (0.96). Neo4. Va desde Sinaloa hasta Chiapas, llegando probablemente hasta el sur de Centroamérica. Tiene un IE de 2.65 y los taxones que la integran son: Artibeus aztecus (0.89), Oryzomys couesi (0.94) y Sturnira ludovici (0.81). Su precipitación anual oscila 827 mm y la temperatura media 22°C. Neo5. Cubre desde Tamaulipas hasta Yucatán, recorriendo toda la costa del Golfo de México, probablemente llega hasta el sur de Centroamérica. El promedio de la temperatura media es de 28°C y la precipitación anual de 884 mm, aunque en algunos lugares llega a ser de 3,155 mm. Está integrada por: C. semistriatus (0.85), que antes estaba en Neo2; Cryptotis mayensis (0.89), que integraba en el presente a PY; L. evotis (0.94) y M. crenulatum (0.94), anteriormente en Neoatl1.Su IE es de 2.65. Neo6. Abarca desde Guerrero y Veracruz hasta Chiapas y Yucatán, llegando tal vez hasta el norte de América del Sur. Tiene un IE de 3.48 y sus especies son: Cuniculus paca (0.97), P. macrotis (0.92) y T. 73 bairdii (0.91). Su precipitación anual va desde los 160 a los 3,327 mm, mientras que la temperatura media oscila los 29°C. Neoatl1. Cuenta con un IE de 3.09 y sólo presenta cuatro taxones del presente que son: C. auritus (0.44), D. punctata (0.95), M. shmidtorum (0.81) y T. pecari (0.9). Su temperatura media se incrementa en promedio 4.0°C, mientras que la precipitación disminuye 439 mm. Neoatl2. Abarca desde el sur de Veracruz y Oaxaca, pasando por Tabasco y Chiapas probablemente hasta el sur de América Central. Tiene una temperatura media de 29°C y una precipitación anual de 1,635 mm. Su IE es de 4.44 y sus especies son: A. palliata (0.64; ex Neomeso2), A. pigra (0.73; ex Neoatl1), Heteromys desmarestianus (0.64), M. macrophyllum (0.86; ex Soc), P. stenops (0.82; ex Trocar) y Thyroptera tricolor (0.76). Neoecu1. Tiene un IE de 2.45 su composición sólo cambia en una especie, Molossus aztecus (0.76). Los otros dos taxones son C. godmani (0.76) y G. sylvestris (0.72). Presenta anomalías en la temperatura media que van de 3.7 a 5.2, mientras que la precipitación anual disminuye en 329 mm. Neoecu2. Va desde las costas de Nayarit a lo largo de toda la costa del Pacífico, hasta las costas de Guatemala probablemente abarca un poco más al sur. La precipitación anual está entre 411 mm y 3,327 mm y la temperatura media oscila los 29°C. Su IE es de 2.4 y está compuesto por: Anoura geoffroyi (0.80), Glossophaga commissarisi (0.76, ex Neo1) y Sigmodon mascotensis (0.85). Neogol3. Se extiende desde Tamaulipas hasta Chiapas, pasando por la Sierra Madre Oriental y las planicies de Tabasco. Su temperatura media ronda los 28°C y la precipitación anual oscila los 1531 mm. El IE es de 2.7 y sus especies son: Didelphis marsupialis (0.89; ex Neogol1), Oryzomys coeusi (1.0) y Sylvilagus brasiliensis (0.83; ex Golmex). Neomeso2. Su IE disminuyó de 5.46 a 4.26 y sus especies son: A. geoffroyi (0.9; ex Neogol2), C. derbianus (0.93); M. temama (0.72; ex Neogol2); M. elegans (0.81; ex Neogol2) y R. naso (0.87). Presenta una disminución de la precipitación de 483 mm y un aumento de la temperatura media de 4.2°C. Neomeso3. Va desde el norte de Puebla hasta Chiapas, por la costa del Golfo de México. El promedio de la precipitación anual es de 1626 mm y el de la temperatura media de 29°C. Tiene un IE de 4.24 y las especies son: Balantiopteryx io (0.57), Eptesicus brasiliensis (0.67), Myotis albescens (0.70), Peromyscus beatae (0.68), Philander opossum (0.69), Platyrrinus helleri (0.81) y Dasyprocta 74 mexicana (0.70). 6.2.3. Futuro y cambio climático: GFDLCM21A290 En el caso del escenario GFDLCM21A290 se obtuvieron 16 AE, de las cuales dos no se obtuvieron con el escenario actual ni con CGCM3A90: Costa Pacífico Centro (CPC) y Delta del Río Colorado (DRC). Mientras que sólo se recuperaron 11 PCL siendo cinco nuevos respecto al presente: Neo4, Neotropical-Centroamericano (Neocen), Neotropical-Golfo 5 (Neogol5), Neomeso3 y Neotropical- Mesoamericano (Neomeso4). Siendo Neocen único entre todos los escenarios. 6.2.3.1. Áreas de endemismo Altmex. Su IE es muy similar al del presente, siendo de 2.21 y sus especies son: B. bison (0.75), G. arenarius (0.87) y Cynomys ludovicianus (0.58). El aumento de la temperatura media es de 5.3°C lo que conlleva una disminución en la precipitación anual de 47 mm. Cal. Tiene un IE de 5.91 y está compuesta por: C. californicus (0.84), C. fallax (1.0), M. californicus (0.73), P. californicus (0.92), S. latimus (0.73), Sorex ornatus (0.86), S. beecheyi (1.0) y S. griseus (0.64). Sólo S. griseus está ausente en el escenario base, similar a CGCM3A290. La precipitación anual presenta una anomalía de -103 mm en promedio, mientras que la temperatura media tiene un aumento de 4.0°C. CPC. AE similar a Paccen pero sólo abarca las costas del Pacífico. Está compuesta por Pappogeomys bulleri (0.74), Peromyscus perfulvus (0.73) y Spermophilus annulatus (0.89). La precipitación anual oscila los 1207 mm, mientras que la temperatura media los 27°C. El IE de esta AE es de 2.56. DRC. Cubre la parte media y baja de la cuenca que se encuentra al noroeste de México y que continúa en California y Colorado en E.U.A. Su temperatura media es de 23°C y el promedio de la precipitación anual es de 137 mm. Cuenta con las siguientes especies: C. formosus (0.88), N. devia (0.70) y P. crinitus (0.83). Su IE es de 2.42. Disest. La exposición a un incremento de 3.9°C conlleva una disminución de 295 mm en la precipitación anual de la AE. Su IE aumentó a 5.33 y sus especies que la integran son: Cryptotis 75 merriami (1), N. alstoni (0.91; ex FVTM), S. oreopolus (0.75; ex FVTM), Sorex ventralis (1.0) P. bullatus (0.83) y R. diazi (0.83). Las primeras cuatro especies no se presentan en Disest del escenario base. FVTM. El IE del AE es de 3.6 y sus especies son: C. fumosus (0.52), Sorex saussurei (0.69), Spermophilus adocetus (0.19) Cyptotis parva (0.73), Cryptotis alticola (0.76) y Reithrodontomys chrysopsis (0.68). Sólo se conservan las últimas dos del escenario base de FVTM. La precipitación anual presenta una disminución de 43 mm, mientras que la temperatura media presenta un aumento de 3.9°C. Neaoes. En este escenario la precipitación anual presenta una disminución de 43 mm, mientras que la temperatura media tiene un incremento de 4°C. Su IE es de 2.7 y está compuesta por: L. californicus (0.92), Sylvilagus audubonii (0.78) y Dipodomys merriami (0.95). Esta última ausente en el presente. Neo. Está comprendida por E. furinalis (0.89), M. nigricans (0.89) y Oligoryzomys fulvescens (0.91). El aumento de la temperatura media es de 3.8°C, mientras que la disminución de la precipitación anual dado el escenario GFDLCM21A290 para esta zona es de 236 mm. Su IE es de 2.7. Neoamp. El AE presenta un decremento de su IE de 0.61 respecto a la del escenario base, además de incluir en su composición a Molossus rufus (0.75), Pteronotus parnelli (0.86) y Sturnira lilium (0.94). Entre las que retoma dentro de su nueva integración son Artibeus jamaicensis (0.86), Artibeus lituratus (0.82), Glossophaga soricina (0.51) y Panthera onca (0.32). La diferencia entre la precipitación anual de la actualidad y la de este escenario es de 211 mm, mientras que la temperatura media es de 3.8°C. NPC. Esta AE registra un ligero aumento en su IE pasando de 3.1 a 3.8, así como sus especies varían en dos taxones Enchisthenes hartii (0.56) y Nyctomys sumichrasti (0.92). A parte de contar con Baiomys musculus (0.93), Carollia subrufa (0.84) y Hylonycteris underwoodi (0.92). Su precipitación anual es menor a la actual en 150mm, mientras que la temperatura media aumenta en 3.8°C. Oaxteh. La precipitación anual de esta AE disminuye 415 mm en comparación con el escenario actual y la temperatura media registra un aumento de 3.8. El IE es de 7.88 y los taxones de esta AE son: C. magna (0.9), H. ixtlani (0.7), H. lepturus (0.7), M. cryophilus (0.64), M. oaxacensis (1.0), M. umbrosus (0.7), P. melanocarpus (1.0), R. mexicanus (0.68), P. melanurus (0.4), C. mexicana (0.57), Diaemus youngi (0.64) y M. albescens (0.68). Las tres últimas no se presentan en Oaxteh del escenario actual. 76 Paccen. El AE con un IE de 3.0 se compone por dos de las especies presentes del escenario base, Handleyomys melanotis (0.74) y Sigmodon alleni (0.82), y tres especies propias de Paccen bajo este escenario, M. gigas (0.92), S. cunicularius (0.49) y O. banderanus (0.86). La precipitación anual presenta una disminución de 15 mm y un aumento de 3.9°C. PBC. El AE ubica en el extremo noroeste de México, tiene un IE de 3.45 y se conformó por la superposición de las distribuciones de las siguientes especies: C. rudinoris (0.3), P. eva (0.73), D. simulans (0.87), P. fraterculus (0.90) y S. bachmani (0.62). Las últimas tres se presentaban en el patrón Cosoes del escenario actual. Las temperaturas medias oscilan entre 23°C, mientras que la precipitación anual ronda los 119 mm. Soc. El AE compuesta por C. tropiacalis (0.9), M. guatemalensis (0.75), P. guatemalensis (0.9), P. gymnotis (0.5), R. tenuirostris (0.83), Habromys lophurus (0.91) y Heteromys nelsoni (1.0). El IE tiene un aumento de 2.14, debido a la presencia de H. lophurus y H. nelsoni. Su precipitación anual tiene un decremento promedio de 610 mm y un aumento promedio en la temperatura media de 3.8°C. TAC. La anomalía de la precipitación anual es de -455 mm, mientras la anomalía en la temperatura media es de 3.8°C. El IE es de 3.53 y se compone por Cryptotis merriami (0.95), L. salvini (0.87), S. teguina (0.55), N. albiventris (0.79) y S. variegatoides (0.9). ZTM. Cuenta con un IE de 2.5 y la integran: Corynorhinus mexicanus (0.93), S. leucotis (0.78) y Peromyscus melanotis (0.8), este último no se presentaba en el escenario base. 6.2.3.2. Patrones de congruencia local Neo1. El patrón cuenta con un IE de 3.5 y se compone por: E. glaucinus (0.92), M. sinaloae (0.73), P. centralis (0.91) y M. aztecus (0.93). Entre Neo1 de la línea base y este sólo se diferencian por la presencia de M. aztecus. Su precipitación anual es de 1,017 mm y la temperatura media de 27°C. Neo2. Los cambios en la precipitación anual representan una disminución de 354 mm, mientras que en la temperatura media un aumento de 3.6°C. El IE es de 2.8 y sus taxones son: Peropteryx macrotis (0.96), T. bairdii (0.96) y T. cirrhosus (0.95). Neo4. El patrón presenta un IE de 2.5 y A. aztecus (0.85), Leopardus wiedii (0.87) y S. ludovici (0.77) son los taxones que la caracterizan. La precipitación anual va de los 304 mm a los 4,122 mm, mientras que la temperatura media oscila los 24°C. 77 Neocen. Abarca la costa del Pacífico, desde Jalisco hasta Chiapas, y sube por la parte sur de la Sierra Madre Oriental. Su precipitación anual es de 1,149 mm en promedio, mientras que su temperatura media ronda los 25°C. Registra un IE de 2.2 y las especies presentes son: G. morenoi (0.78), Reithrodontomys mexicanus (0.73) y Reithrodontomys sumichrasti (0.70). G. morenoi se registro en NPC de la actualidad. Neoecu1. Cuenta con IE de 3.4 y está formado por: C. godmani (0.78), G. commissarisi (0.87), G. sylvestris (0.95), y S. bilineata. Esta última, en el escenario actual pertenecía al PCL Neo1. Presenta una anomalía en la precipitación anual de -150 mm, mientras que en la temperatura media es de 3.8°C. Neogol1. Este PCL compuesto por cinco especies, tiene un IE de 4.0 y su diversidad está representada por: D. marsupialis (0.93), M. mexicana (0.83), O. hispidus (0.74), Oryzomys rostratus (0.74) y S. brasiliensis (0.8). O. rostratus y S. brasiliensis no se registraron con el mismo patrón en la actualidad. Su temperatura media tiene un incremento de 3.7°C, lo que conlleva a una disminución de la precipitación anual de 445 mm. Neomeso3. El patrón cuenta con un IE de 2.4 y esta formado por cuatro especies R. naso (0.91), V. spectrum (0.9), Chironectes minimus (0.86) y Lonchorina aurita (0.78). Las primeras dos especies actualmente conforman el patrón Neomeso3. Los cambios registrados bajo el CC en la temperatura media son incrementos de 3.5°C y decrementos de 420 mm. Neomeso4. Abarca desde la parte media de Veracruz, Tabasco, Chiapas y el norte de Oaxaca. Tiene un IE de 5.84 y su diversidad está representada por: B. io (0.70), C. sowelli (0.70), C. didactylus (0.75), D. mexicana (0.86), P. beatae (0.67), P. opossum (0.63), P. helleri (0.67) y T. tricolor (0.82). C. sowelli y P. helleri, registradas anteriormente en el escenario actual como Neomeso2. La variación en la precipitación anual va de 501 mm a 4122 mm, mientras que el promedio de la temperatura media es de 28°C. 6.2.4. Futuro y cambio climático: HADCM3A290 Por último en el escenario HADCM3A290 se obtuvieron 21 AE y 6 PCL. En este escenario se presentan cinco AE nuevas respecto al presente: Coamia, CPC, DRC, Neotropical Pacífico Central 2 (NPC2) y Pacsur. Mientras que sólo tres PCL de la actualidad se mantienen en HADCM3A290. A continuación se 78 describen las AE y los PCL. 6.2.4.1 Áreas de endemismo Cal. El AE cuenta con IE de 5.84 y sólo dos cambios en sus especies Peromyscus crinitus (0.84) y S. griseus (0.83). El resto de las especies son: C. californicus (0.68), C. fallax (0.72), N. macrotis (0.81), P. californicus (0.83), S. beecheyi (0.62), M. californicus (0.36) y S. latimus (0.69). La temperatura media tiene una aumento de 3.9°C, junto con una disminución en la precipitación anual de 8 mm. Chi. El AE con un IE de 2.9 presenta un aumento en la temperatura de 6°C mientras que la precipitación anual varían los decrementos entre 546 mm y 1,490 mm. Sus especies son: A. pigra (0.75), P. zarhynchus (0.62), Philloderma stenops (0.70) y T. tumbalensis (0.81). Coamia. Esta AE obtenida también en el escenario CGCM3A290 tiene un IE de 2.27 y al igual que en el otro escenario está compuesta por Cryptotis goldmani (0.63), Peromyscus megalops (0.63), Peromyscus melanurus (0.87) y Sorex ventralis (0.12). La precipitación anual tiene un promedio de 989 mm y la temperatura media de 25°C. CPC. Su IE correspondiente es de 2.93 y sus taxones: O. banderanus (0.46), P. bulleri (0.92), P. hylocetes (0.76) y P. perfulvus (0.78). Su precipitación anual oscila los 1092 mm y la temperatura media los 26°C. DRC. Tiene una precipitación anual que ronda los 188 mm, mientras que la temperatura media es de 23°C. El IE del AE es de 2.33, mientras que sus especies son: C. formosus (0.95), D. deserti (0.45) y N. devia (0.91). Disest. El AE conformada por P. bullatus (0.65), R. diazi (0.83), N. alstoni (0.68), Cryptotis merriami (0.62) y S. oreopolus (0.83), presenta un IE de 3.64 y aumento en la temperatura media de 5.2°C lo que conlleva a una disminución en la precipitación anual de 113 mm. Sólo dos especies se encuentran en la misma AE actualmente. FVTM. Los cambios en la precipitación anual y la temperatura media bajo este escenario son -25 mm y +5.2°C. Su IE es de 3.05 y sus taxones son: C. alticola (0.73), Reithrodontomys chrysopsis (0.78), C. fumosus (0.66) y Sorex saussurei (0.86). Golmex. Bajo este escenario Golmex alcanza su mayor número de taxones que la componen, los 79 cuales incluyen a Handleyomys alfaroi (0.82), Peromyscus mexicanus (0.56) y S. brasiliensis (0.85), los cuales se presentan en el escenario actual, además de B. io (0.83), C. sowelli (0.81), D. marsupialis (0.85), E. brasiliensis (0.64), M. mexicana (0.89), M. albescen (0.72), P. beatae (0.65), P. opossum (0.98) y P. helleri (0.89). Por lo anterior, Golmex registra un IE de 6.53. Mientras que la precipitación anual presenta una disminución de 554 mm y la temperatura media un aumento de 5.3°C. Neo. Tiene un IE de 2.7 y se encuentran los siguientes taxones: Chiroderma villosum (0.93), M. microtis (0.96) y T. mexicana (0.80). Su precipitación anual presenta una anomalía de 354 mm, mientras que la temperatura media es de 5.0°C. C. villosum no se registró en la composición de Neo en el escenario actual. Neoamp. Está compuesta por Artibeus jamaicensis (0.87), Artibeus lituratus (0.88), Glossophaga soricina (0.85), P. parnelli (0.93) y S. lilium (0.93). El IE es de 4.49 mientras que la precipitación anual presenta una reducción de 149 mm y una elevación en la temperatura media de 5.0°C. NPC. Comprende la simpatría de las distribuciones de las siguientes especies: Baiomys musculus (0.87), O. grandis (0.84), B. sumichrasti (0.92), E. hartii (0.72), G. morenoi (0.86) y P. discolor (0.89). Su temperatura media presenta un incremento de 5°C y un disminución de la precipitación anual de 206 mm. NPC2. Similar a NPC pero con la diferencia de que el patrón incluye la superposición de las distribuciones de Nyctomys sumichrasti y R. sumichrasti. El AE incluye a las distribuciones de Carollia subrufa y Hylonycteris underwoodi. El IE es de 2.84 y los cambios en las variables climáticas oscilan en una disminución de 131 mm y 4.9°C, en precipitación anual y temperatura media respectivamente. Oaxteh. AE comprendida por 11 especies que le proporcionan un IE de 8.2. Estos taxones son: C. magna (0.73), H. ixtlani (0.64), H. lepturus (0.64), M. cryophilus (0.85), M. oaxacensis (1.0), P. melanocarpus (1.0), R. mexicanus (0.52), Centronycteris centralis (0.71), Cryptotis mexicana (0.61), D. youngi (0.78) y Oryzomys chapmani (0.68). La precipitación anual varía 588 mm respecto al presente y la temperatura media tiene un aumento de 5.1°C. Paccen. Su IE es de 2.46 y la superposición de las distribuciones que la forman son: Handleyomys melanotis (0.88), Sigmodon alleni (0.89) y S. annulatus (0.68). La temperatura media para esta AE en este escenario presenta un aumento de 4.8°C, mientras que en la precipitación anual es de 28 mm. Pacnor. El AE tiene una perdida de dos especies quedando compuesta por: C. artus (0.94), C. pernix 80 (0.85) y N. phenax (0.76). Por lo cual su IE disminuyó 1.1, mientras que la precipitación anual y la temperatura media tienen un aumento de 65 mm y 4.4°C respectivamente. Pacífico Sur (Pacsur). Abarca desde el sur de Jalisco hasta Chiapas, a lo largo de la Sierra Madre del Sur. La simpatría de Glossophaga leachii, Reithrodontomys mexicanus y Reithrodontomys microdon son las que componen a esta AE, que cuenta con un IE de 2.56. Bajo el escenario HADCM3A290 la precipitación anual registra 1,019 mm en promedio, mientras que la temperatura media es de 27°C. PBC. Está compuesta por seis especies que tiene una superposición en el noroeste de México. Los taxones P. eva (0.89), C. rudinoris (0.94) se preservan de PBC actual, mientras que D. simulans, E. perotis (0.95), Peromyscus fraterculus (0.93) y S. bachmani (0.89) son incorporados en este escenario. El IE es de 4.67 y la precipitación anual presenta una caída de 7 mm, y la temperatura media un aumento de 4.3°C en su promedio. Penyuc. El aumento en la temperatura media de 4.3°C registrado en este escenario de Penyuc se acompaña de una disminución de la precipitación anual de 543 mm. El IE es de 2.25 mientras que las especies que lo identifican son: C. mayensis (0.29), O. hatti (0.88) y R. aeneus (0.61). Soc. El AE cuenta con un IE de 5.24 y siete taxones endémicos que son: C. tropicalis (0.72), M. macrophyllum (0.8), M. guatemalensis (0.9), P. guatemalensis (0.8), R. tenuirostris (0.7), Habromys lophurus (0.72) y Heteromys nelsoni (0.6). La disminución de la precipitación anual es de 544 mm y el aumento en la temperatura media de 4.3°C. TAC. Registra un IE de 4.0 debido a sus seis especies endémicas que contribuyen con diferentes proporciones: C. merriami (0.79), L. salvini (0.76), S. teguina (0.70), C. auritus (0.29), N. albiventris (0.69) y S. variegatoides (0.69). La temperatura media tiene un aumento de 5.1°C y la precipitación anual un decremento de 645 mm. ZTM. Está zona presenta un aumento en la temperatura media de 5.2°C, mientras que la precipitación anual tiene una disminución de 62 mm. Su IE es de 3.68 y sus especies son: C. mexicanus (0.81), P. difficilis (0.73), S. leucotis (0.73), Dipodomys phillipsii (0.70) y Liomys irroratus (0.69). 6.2.4.2 Patrones de congruencia local Neo1. Tiene un IE de 3.8 y las especies que le dan soporte son: A. phaeotis (0.66), E. glaucinus (0.73), M. sinaloae (0.50), N. leporinus (0.90), P. centralis (0.37) y M. aztecus (0.14). Siendo este último el que 81 estaba ausente en Neo1 actual. La precipitación anual presentará una reducción de 296 mm, mientras que la temperatura media un aumento de 4.9°C. Neo4. Registra un IE de 2.76 y tres especies: A. aztecus (0.85), D. rotundus (0.94) y L. wiedii (0.96). La variación en la precipitación anual va de 214mm a 3,897 mm. Mientras que el promedio de la temperatura media ronda los 28°C. Neotropical 7 (Neo7). Cubre desde el sur de Sonora hasta Chiapas en México, aunque está compuesta por especies que también presentarán cambios en América del Sur y Central como son Macrotus waterhousii, Nyctinomops aurispinosus y Pteronotus personatus. Su IE es de 2.6, mientras que esta área presenta una precipitación anual que va desde los 297 mm a los 3,897 mm. Neoatl. Su IE es de 2.5 y las especies que se superponen localmente son: D. punctata (0.88), M. schmidtorum (0.77) y Tayassu pecari (0.87). Las anomalías esperadas para Neoatl bajo este escenario son de -603 mm en la precipitación anual y 5.1°C en la temperatura media. Neotropical Golfo 5 (Neogol5). Abarca desde San Luis Potosí hasta Chiapas, pasando por la Sierra Madre Oriental. Las superposiciones locales que lo componen son: Carollia perspicillata (0.88), M. keaysi (0.73) y Sciurus deppei (0.85). El IE es de 2.47, mientras que la precipitación anual es de 1627 mm y la temperatura media de 28°C. Neomeso2. Registra anomalías de -572 mm en la precipitación anual y de 5.1°C en la temperatura media. Su IE es de 4.6 y sus especies son: A. geoffroyi (0.86), C. derbianus (0.77), R. naso (0.66), V. spectrum (0.64), M. temama (0.92) y Myotis elegans (0.75). 6.2.5. Comparación entre escenarios: CGCM3A290, GFDLCM21A290 y HADCM3A290 Al comparar el escenario presente con los de cambio climático, se puede observar que entre los tres escenarios futuros apenas se obtuvieron 19 de AE del presente, las cuales son: Altmex, Cal, Chi, Disest, FVTM, Golmex, Moh, Neaoes, Neo, Neoamp, NPC, Oaxteh, Paccen, Pacnor, PBC, Penyuc, Soc, TAC y ZTM. De manera que bajo el escenario CGCM3A290 únicamente el 65% de las AE actuales está representado, mientras que en GFDLCM21A290 es el 60% y para HADCM3A290 el 69%, lo que hace a este último el menos severo en cambios en cuanto al número de AE. Cabe señalar que en CGCM3A290 se obtuvo el mismo número de AE totales que HADCM3A290, pero muchas de ellas no se encontraron 82 en el presente lo que indica una marcada transformación de las AE en el futuro bajo CGCM3A290. Por otra parte, en el caso de los PCL se tiene que GFDLCM2190 es el que conserva más de los PCL del presente con un 54%, mientras que CGCM3A290 sólo conserva el 37% y HADCM3A290 el 27%. Si bien el conservar las mismas áreas en el futuro es señal de estabilidad y menores efectos del CC sobre las AE, el IE y la composición también importan, así como su transformación en tamaño y posición. De acuerdo con esto se tiene que de las 19 áreas anteriormente mencionadas, sólo 10 de ellas presentan ganancias en el porcentaje de superficie respecto a las del presente, en al menos un escenario. Dichos porcentajes oscilan entre 0.6% a 32%. En CGCM3A290, Chi (28%), Neaoes (16%), Pacnor (0.6%) y PBC (7.6%). Mientras que en GFDLCM21A290 son FVTM(32%), Neoamp (4%), Paccen (13%) y PBC (13%). Y en HADCM3A290, Cal (12%), FVTM (6%), Pacnor (31%), PBC (5%) y ZTM (8%). Por otra parte las pérdidas van desde 4% en Neo (HADCM3A290) hasta un 99% en Altmex (GFDLCMA290; 83 Figura 65.Las ganancias y pérdidas de superficie de las AE expresado en porcentaje, para cada uno de los escenarios futuros. Sólo se presentan las 19 AE del presente que se obtuvieron en al menos un escenario. Figura 65). En el caso de los PCL sólo uno (Neomeso2) presenta ganancias que van del 46% al 96% según el escenario empleado. Mientras que los otros cinco tienen pérdidas que van desde 0.3% a 60% (Figura 66). La relación del IE de las AE y los PCL actuales con sus correspondientes en el futuro, también se vió afectada, siendo Neoamp y PenYuc las áreas con mayores cambios negativos en el IE (-2.0 y -2.2), mientras que las áreas que tuvieron un mayor incremento en su IE fueron Disest y Golmex (Figura 67). En cuanto a los PCL la mayoría presenta reducciones del IE, siendo de -4 (Neo2) las peores disminuciones (Figura 68). Por otro lado, el AE que presenta mayores efectos negativos en CGCM3A290 dado el FRV es Neoamp con 0.62, mientras que las AE con menos cambios negativos son Paccen y Disest con 0.14. En el caso de GFDLCM2190 el AE con el mayor FRV es Neo con 0.57 y el que tiene un menor FRV es Soc con 0.20. Por último, se tiene que en HADCM3A290 se registró el mayor FRV en Neoamp y el AE con menor FRV fue Golmex. Por otra parte, en el caso de los PCL en CGCM3A290, los que tuvieron los mayores FRV fueron Neogol1 y Neo2 con 1.00, mientras que el menor fue de 0.20 para Neo1. En GFDLCM2190 se observó el mayor FRV en Neomeso2 (0.86) y el menor en Neoecu(0.19). Neomeso2 también obtuvó el mayor FRV en el escenario HADCM3A290, 84 Figura 66.Porcentaje de área pérdida o ganada en los seis PCL que se obtuvieron en al menos un escenario del futuro. donde el que obtuvo el menor valor de FRV fue Neo1 (Figura 69 y 70). 85 Figura 67.Diferencias en los valores de IE del escenario actual de las AE contra los escenarios futuros. Las disminuciones en IE están marcadas por los valores negativos y para los aumentos el caso opuesto. Figura 68.Cambios observados en el IE de los PCL actuales al compararlos con los escenarios futuros. Los peores cambios se registraron con Neo2 y Neoatl. 86 Figura 69.Las modificaciones en la composición de especies de las AE provocan un cambio en el FRV. Es mayor donde existen pérdidas de taxones endémicos o sustituciones de los mismos. Mientras que es menor donde se preservan los del escenario actual. Figura 70.Cambios en el FRV de los PCL actuales, dado los diferentes escenarios futuros. En el caso de la variación geográfica y distribución de los patrones de endemismo se observó que en CGCM3A290, la tendencia general es un desplazamiento a mayores latitudes con un ligero desplazamiento al oeste. Las diferencias entre este escenario y el actual son: presenta un desplazamiento máximo al norte de 0.98 grados hacia el norte (PBC) y en algunos casos es un cambio a bajas latitudes de 0.58 grados (TAC). Mientras los cambios en la longitud son de desplazamiento al oeste que pueden llegar a ser hasta de 2.91 grados (TAC). Para GFDLCM2190 la tendencia general es a desplazarse al noroeste, lo que se observa muy marcado en el caso de Neoamp con un cambio al oeste de 2.07 grados y 0.07 grados al norte, así como en el caso de PBC con un desplazamiento al norte de 1 grado y 0.81 grados al oeste. La tendencia general anterior es muy similar en HADCM3A290, donde Neoamp tiene un desplazamiento al oeste de 3.7 grados y al norte de 0.6 grados, mientras que Paccen su distribución se recorre 0.7 grados al noroeste (Figuras 71 y 72). 87 Figura 71. Distribución espacial de todas las AE, donde se muestran las tendencias generales de cada escenario. Cabe señalar que se puede inferir que el desplazamiento al sur de algunas AE se debe a la presencia de algún sistema montañoso ubicado al sur del AE o dentro de ella, como el caso de FVTM y Disest, donde el desplazamiento al sur fue de 0.1 grados en dos modelos para FVTM (CGCM3A290 y GFDLCM2190), mientras que para Disest entre 0.04 y 0.2. En cuanto a los PCL, la tendencia es parecida a la de las AE, en donde los mayores cambios se presentan con HADCM3A290, donde existe desplazamientos al norte de Neo1, Neoatl1 y Neomes2 de 0.4 grados (Figuras 73 y 74). 88 Figura 73.Distribución espacial de todos los PCL en sus diferentes escenarios. Figura 72. Comparación espacial entre las 19 AE de la actualidad con sus respectivas proyecciones. 89 Figura 74.Comparación entre los PCL actuales que tuvieron proyección en los diferentes escenarios futuros. 7. Discusión 7.1 Áreas de endemismo Los resultados anteriores muestran algunos de los posibles efectos del cambio climático en las AE, los cuales son consistentes con los potenciales cambios a nivel de especie, como son su desplazamiento a latitudes y altitudes mayores (v. g. Trejo et al., 2011; Moritz et al., 2008). La mayoría de los resultados obtenidos son consistentes con la evidencia histórica de la mastofauna de México y con los cambios observados actualmente en diversos mamíferos. Pero también se obtuvieron algunos resultados no esperados o controversiales los cuales podrían estar asociados con el diseño del estudio o con los algoritmos empleados (MaxEnt, NDM/VDM). Esto se presente siguiendo el mismo esquema de descripción por área de endemismo y con un apartado final sobre las límitantes del estudio. Altiplano Mexicano (Altmex). De los taxones identificados en esta área, B. bison coincide con el patrón de endemismo recuperado por Escalante et al. (2007), aunque realmente está especie es de amplia distribución y por tanto es más correcto no tomarla como endémica del área, lo que posiblemente se vea reflejado con su relativa baja contribución (0.57) al índice de endemicidad, mientras que las otras especies contribuyeron con 0.78 y 0.83. Si bien probablemente no es endémica del área, Ferrusquía-Villafranca et al. (2010) señalan que B. bison es característico de la provincia morfotectónica Planicies y Sierras de Chihuahua-Coahuila, además históricamente el bisonte es representativo del Rancholabreano de las Edades de Mamíferos del Norte de América (Pleistoceno), por lo que B. bison y el área de endemismo aquí representada pudieran pertenecer a un patrón más grande, lo que una regionalización y un análisis a mayor escala podrían definir. También se puede inferir que este patrón seguramente tiene sus límites al norte en los Estados Unidos de América, ya que la superposición de las distribuciones de Perognathus flavescens y Geomys arenarius se presentan dentro de la provincia de Sierras y Planicies de América del Norte. En cuanto al cambio climático se sabe que los taxones históricamente ya han tenido una respuesta a éste, puesto que P. flavescens se diversificó entre el Mioceno tardío y el Pleistoceno, cuando los pastizales se expandieron por la parte central de América del Norte en los períodos secos (Hafner y Hafner, 1982; Neiswenter y Riddle, 2011), pastizales aprovechados posteriormente en el Pleistoceno por el bisonte (Meagher, 1986). 90 Mientras que G. arenarius posiblemente se restringió en el Pleistoceno al área entre Chihuahua, Nuevo México y Texas, pero no se tiene un registro fósil seguro de ello, más que de su especie más relacionada Geomys bursarius (Williams y Baker, 1974). Dado los resultados la situación para Altmex en el futuro es muy negativa porque de los tres escenarios sólo en GFDLCM21A290 se recuperó, registrando pérdidas en su superficie de más del 80% y con un FRV medio. Esto se podría agravar si se toma en cuenta que el CC provocará que las sequías tengan una mayor duración, lo que podría afectar la proliferación de los pastizales y por ende la cantidad de producción primaria disponible para las poblaciones de bisontes (Koon et al., 2012). Mientras que en el futuro P. flavescens fue sustituido por Cynomys ludovicianus, lo que habla de un desplazamiento de P. flavescens a latitudes mayores, mientras que C. ludovicianus tendrá un mayor ajuste y afinidad a Altmex, ya que éste contraerá su distribución, la cual alguna vez llegó hasta el centro del país (Ceballos et al., 2010). California (Cal). La caracterización de esta AE con Chaetodipus fallax y Peromyscus californicus, coincide con lo propuesto por Escalante et al. (2009), y junto con las anteriores, Spermophilus beecheyi, Scapanus latimanus y Microtus californicus con Escalante et al. (2003). Las especies que la componen ya han estado expuestas a cambios climáticos como: Peromyscus californicus, la cual es un representante del subgénero Haplomylomys que se desarrolló en el Pleistoceno donde ocurrieron cambios ambientales que confinaron a parte de este subgénero al oeste de América del Norte (Dawson, 2005); mientras que Chaetodipus se diversificó a finales del Mioceno y principios del Plioceno cuando en el oeste de Norteamérica las sabanas cambiaron a pastizales y matorrales (Alexander y Ridlle, 2005; Hafner et al., 2007); y M. californicus al habitar ambientes con condiciones húmedas, ha migrado de acuerdo a los cambios climáticos en el Pleistoceno, similares a P. californicus (Cudworth y Koprowski, 2010). La pérdida de superficie y desplazamientos a mayores latitudes de esta área de endemismo, también pueden estar acompañados con aumentos de la complejidad biológica en la zona que cubre la parte norte de Baja California y California por la presencia de otros patrones como Moh y PBC y el gran número de especies, que tanto en los modelos como en los registros del pasado, muestran un desplazamiento a condiciones que se registran en la parte oeste de E.U.A. Cabe mencionar que debido a la historia natural de las especies que la componen su FRV no se verá tan afectado como otras AE y su composición se mantendrá. Chiapas (Chi). La composición de las especies de la línea base es muy similar a la obtenida por 91 Escalante et al. (2003) y (2007), cuyos trabajos emplearon otros métodos tanto para la obtención de las distribuciones (GARP) como para las áreas de endemismo (PAE). Entre las especies que se conocen que han variado su distribución dado un cambio climático son: Peromyscus zarhynchus la cual es una de las especies que resultó de la diversificación del género en el Cuaternario, en donde los periodos glaciales e interglaciales fueron momentos que definieron la distribución de las especies (Dawson, 2005); y Sorex stizodon el cual es un relicto de la expansión y diversificación de Sorex desde la región Paleártica a la Neártica (Hope et al. 2012). El cambio climático probablemente provocará modificaciones en la composición mastofaunística de Chi, lo cual expande el área a zonas como las planicies de Tabasco (i. e. por presencia de especies nuevas como C. minimus y P. kappleri en CGCM3A290, y A. pigra y P. stenops en HADCM3A290), las cuales son muy distintas a la superficie actual de Chi y en donde se prevé aumenten las inundaciones por el CC (Karsh y MacIver, 2010). Mientras que las especies (P. zarhynchus y T. tumbalensis) de Chi de la línea base (1961-1990) seguirán el patrón predominante de restricción a las montañas. Distrito Este (Disest). Escalante et al. (2009) y Gámez et al. (2012) señalan que dentro de la Faja Volcánica Transmexicana (FVTM) se reconoce una porción Este caracterizada por diversas especies, entre ellas tres de aquí recuperadas en el escenario 1961-1990 y varias obtenidas en los escenarios climáticos futuros. Los taxones han sido propensos a cambios climáticos desde el Pleistoceno, donde los ciclos interglaciales y glaciales contribuyeron a la diversificación de Peromyscus, por lo cual Peromyscus bullatus se restringe a las zonas montañosas del este de la FVTM. Por otra parte, Ferrusquía-Villafranca et al. (2010) mencionan que los cambios geológicos en la FVTM en el Cuaternario contribuyeron a los endemismos de la zona como es el caso de Romerolagus diazi. Por tanto, Disest no solo sufrirá cambios en área y composición (variación en su FRV), sino y como en el pasado, el área incrementará sus endemismos debido a que varias especies de FVTM de la actualidad (N. alstoni, S. oreopolus) se restringirán al Disest donde las condiciones climáticas serán más favorables de acuerdo a los escenarios para el 2090. Faja Volcánica Transmexicana (FVTM). Algunas de sus especies como Neotomodon alstoni y Reithrodontomys chrysopsis, han sido identificadas anteriormente por Escalante et al. (2005) y Gámez et al. (2012) como características de la provincia del FVTM, mientras que Ferrusquía-Villafranca et al. (2010) reconocen a N. alstoni como parte de la mastofauna única de la provincia morfotéctonica de la 92 FVTM, además este roedor se relaciona con el grupo Peromyscus truei, los cuales viven en ambientes templados y se expandieron en los periodos glaciales al sur de América del Norte, logrando establecerse en México y quedando posteriormente aislados en las montañas en los periodos interglaciales (Williams et al. 1985; Dawson, 2005). En el caso de Cryptotis alticola, es característica del oeste de la FVTM que forma parte de las rutas de diversificación de Cryptotis a partir del Istmo de Tehuantepec, probable lugar del ancestro común de Cryptotis (Woodman y Timm 1999). La FVTM tiene uno de los factores de vulnerabilidad más altos y su tendencia ante el CC es un desplazamiento al oeste donde probablemente los efectos de la aridez del centro (Trejo et al., 2011) serán menores por la cercanía al mar y su mayor estabilidad climática, pero también existe una migración de especies de FVTM a Disest que es un área con mayor altitud y dónde los taxones encontrarían mayor estabilidad climática. Golfo de México (Golmex). Morrone (2001) reconoce que existe una provincia del Golmex que está caracterizada por algunos taxones mastofaunísticos como Caluromys derbianus, Dasyprocta mexicana y Peromyscus leucopus, los cuales no coinciden con este estudio, lo cual puede deberse al conjunto de especies empleadas y el método. Mientras que Ferrusquía-Villafranca et al. (2010) reconocen al Golfo de México como una provincia morfotéctonica, pero ninguno de los taxones de Golmex (S. brasiliensis, Handleyomys alfaroi, Peromyscus mexicanus) la caracteriza. Quizás algunos de los taxones propuestos por Morrone (2001) y los propuestos en este estudio comprenda está área de endemismo, que de acuerdo a Morrone (2001) sus límites al sur serían hasta el norte de América Central. Lo anterior sería mejor soportado si se consideran los cambios taxonómicos propuestos por Ruedas y Salazar-Bravo (2007; incorporados ya en Ceballos y Arroyo-Cabrales, 2012) para S. brasiliensis. Aunque tal vez la falta de consenso entre los estudios sobre este patrón también estén asociados a los escasos registros de los taxones en esa zona o por la complejos procesos geológicos a los que se ha expuesto (Morgan y Esmile, 2009). De hecho en esta región junto con la parte sur del país, es donde se encontraron más PCL, lo que habla de la complejidad faunística y de la falta de conocimiento sobre dicha diversidad. En cuanto a los posibles cambios por el calentamieno global, Golmex es una de las más cambiantes puesto que en HADCM3A290, el número de especies que la componen pasa de tres a doce, la gran mayoría son especies tropicales que migrarían al norte y a las zonas montañosas lo que puede llevar a una competencia con otras especies de AE muy diversas como Oaxaca-Tehuacanense. 93 Mohave (Moh). Identificada por Dice en 1939 como la provincia biótica Sonorense, en la cual dos especies diagnósticas (Perognathus longimembris y Peromyscus crinitus) coinciden con la propuesta de Dice, así como el AE en su escenario futuro preserva tres especies que Dice incluye dentro de su trabajo. Pero existe cierta inconsistencia con Eumops perotis, la cual resultó como endémica del área , pero se conoce que tiene una distribución muy redundante (una población en el norte de México y una en América del Sur), por lo que posiblemente se resolvería con un posterior análisis biogeográfico cladístico. En cuanto a los cambios por el calentamiento global, se puede decir que las especies del área al migrar al norte y centro de las Planicies y Sierras de América del norte, donde se esperá que sea un ambiente seco, similar a cuando sus parientes de P. longimembris y P. crinitus se diversificación en el Mioceno tardío y el Pleistoceno (Kurtén, 1980; Hafner y Hafner, 1982; Neiswenter y Riddle, 2011; Johnson y Armstrong,1987), el patrón desaparezca o cambia por lo que posiblemente sólo se recuperó en un escenario futuro, CGCM3A290. Aunque si la parte de la distribución de las especies en Estados Unidos de América (aquí no modelada) se contrae, el caso podría ser similar al observado por Trejo et al. (2011) con Cynomys ludovicianus, Lepus callotis y Lepus flavigularis cuyo comportamiento es contrario a la expansión de los pastizales. Neártica Oeste (Neaoes). El patrón obtenido es similar al definido por Escalante et al. (2013) como patrón del Oeste, pero con especies distintas cuyas afinidades son neárticas y cuyos ancestros se diversificaron entre el Mioceno y el Pleistoceno (Hershkovitz, 1958; Long, 1973; Chapman y Willner, 1978; Sato et al., 2012). Lo anterior sugiere que el área tendrá menos afectaciones en el norte, lo que contrasta con los cambios negativos al sur debidos al CC. Neotropical (Neo). El patrón coincide con tres especies propuestas por Escalante et al. (2013): Potos flavus, Tamandua mexicana y Eptesicus furinalis. Además estos taxones han sido reconocidos como distintivos del Neotrópico por varios autores (v. g. Hershkovitz, 1958; Ford y Hoffmann; Mies et al. 1996; Navarrete y Ortega, 2010). Esta AE es de las que más se verá impactada por el CC en su composición, conservando sólo dos especies de las cinco presentes en la línea base (1961-1990) y perdiendo gran parte de su territorio. De hecho el patrón se desplaza hacia mayores latitudes, a pesar de que varias plantas neotropicales tenderán a expandirse (Fenech y Dallmeier, 2008). También se puede observar en la Figura 30 que una de las zonas pérdidas de esta AE corresponde con la parte más baja e inundable en Tabasco, la cual ya ha registrado daños por el CC en los últimos años (Karsh y 94 MacIver, 2010). Neotropical Amplia (Neoamp). Esta AE que hace alusión a las zonas de transición con afinidades neotropicales fue identificado por Escalante et al. (2009) como Transicional-Neotropical, aunque sólo una de las especies se registra en ambos estudios, A. lituratus. Neotropical Pacífico Central (NPC). Esta AE no coincide con algún otro estudio, pero es un área limitada al norte por la FVTM. El AE tiene especies con afinidades neotropicales (Hershkovitz, 1958) y otras especies cuyos ancestros migraron del norte y se diversificaron con éxito en el Neotrópico (Baiomys y Orthogeomys). Esto último indica parte de los cambios climáticos que se han suscitado y que han contribuido con su diversidad, aunque bajo un nuevo cambio climático la situación es diferente, puesto que el AE sufrirá de una fragmentación y un desplazamiento a las montañas. Oaxaca-Tehuacanense (OaxTeh). El AE es reconocida por Ramírez-Pulido y Castro-Campillo (1992), Escalante et al. (2009) y Estrada et al. (2012). Para varias especies, el Istmo de Tehuantepec fungió en algún momento como una barrera geográfica (Kerhoulas y Arbogast, 2010), mientras que para otras fue una zona de diversificación de condiciones únicas (Woodman, 2005, León-Paniagua et al., 2007). Se piensa que varios de estos grupos se expandieron y se diversificaron en el Pleistoceno superior, pero la evidencia fósil es escasa (Woodman, 2005). Este patrón es de los pocos que se recuperaron en los tres escenarios futuros para el 2090 y donde los resultados fueron muy similares, indicando un desplazamiento al noreste y algunas áreas a mayores altitudes. Además es un caso que se debe monitorear debido a la historia biogeográfica que tiene, puesto que varios eventos de diversificación están estrechamente relacionados con cambios en el clima (Woodman, 2005; Kerhoulas y Arbogast, 2010). Pacífico (Pac), Pacífico Centro (Paccen) y Pacífico Norte (Pacnor). La primera de ellas reconocida como un área de endemismo por Escalante et al. (2009) y una provincia biótica por Morrone et al. (2002), mientras las otras sólo por Escalante et al. (2009). Los tres son patrones que se verán afectados por el CC principalmente por pérdidas de superficie, sobre todo para el caso de Pac, donde el área pierde la totalidad de su superficie. Mientras que para el caso de Paccen los escenarios futuros indican dos tendencias muy contrastantes, la primera observada en CGCM3A290 y GFDLCM2190 donde el patrón tiene un desplazamiento al sur, y la segunda obtenida en HADCM3A290 donde el desplazamiento es al norte. 95 Península de Baja California (PBC). En el Plioceno ocurrieron diferentes cambios geológicos y climáticos como la formación del Protogolfo y el Golfo de California, debido a la actividad volcánica que se presentaba desde el Mioceno Medio, lo que conllevó a un efecto de continentalidad y cambios de corrientes marinas, haciendo más árida y seca la Península de Baja California, así como el estado de Sonora (Ferrusquía-Villafranca y González-Guzmán, 2005). Esto generó diferentes ambientes y áreas de endemismos como Moh, Cal y PBC, siendo está última reconocida por Escalante et al. (2009) y como provincia biótica por varios autores (p.e. Smith, 1941; Ramírez-Pulido y Castro-Campillo, 1992; Morrone et al., 2002; Ferrusquía-Villafranca et al., 2010). Al igual que lo ocurrido en el pasado, parece ser que este patrón se vería beneficiado por calentamiento global, en cuanto a la endemicidad del área se refiere, puesto que no presenta reducciones en su superficie, así como su índice de endemicidad aumenta en los tres escenarios para el 2090. Pero probablemente existan otros cambios (aquí no incluidos) que realmente limiten los resultados positivos obtenidos, como la competencia interespecífica, la falta de recursos y las enfermedades que se pudieran presentar en las especies, más si se toma en cuenta que el patrón está compuesto por roedores muy emparentados. Península de Yucatán (PenYuc). Este patrón también es reconocido por Ramírez-Pulido y Castro- Campillo (1992), Morrone et al. (2002), Escalante et al. (2007) y como provincia morfotéctonica por Ferrusquía et al. 2010. Varias de sus especies que le dan soporte son reconocidas por Morrone et al. (2002). Algunas de las especies derivan de ancestros neárticos que migraron y expandieron su distribución al sur en el Plioceno como Peromyscus, Heteromys y Cryptotis, debido al enfriamiento terrestre de dicha época (Young y Jones, 1983; Dawson, 2005), mientras que las otras especies son meramente neotropicales. Partiendo de lo anterior, es de esperarse que al ocurrir el proceso contrario en sistema climático, como es el calentamiento global, suceda una contracción en el tamaño del área como posiblemente pase de acuerdo con lo observado en el escenario HADCM3A290. Sierra Madre Oriental (SMO) y Sierra Madre Oriental Norte (SMON). En estos dos patrones reconidos por Escalante et al. (2009), se espera que ocurran los peores efectos del cambio climático, la ausencia del área de endemismo por extinción de sus especies como Myotis planiceps y Cynomys mexicanus, las dos especies características de México, y cuya vulnerabilidad al cambio climático ya ha sido señalada para C. mexicanus por Trejo et al. (2011). Soconusco (Soc). Reconocida como patrón Chiapaneco del Sur por Escalante et al. (2007) está 96 compuesto por especies que habitan las partes bajas de las montañas de Mesoamérica, las cuales probablemente sirvieron como hábitat para los taxones de Soc en los periodos interglaciales del Cuaternario (Ordóñez Garza et al., 2010), lo que quizás vuelva a suceder con el CC, dado lo obtenido en los escenarios futuros, aunque su distribución será más estrecha). Tierras Altas de América Central (TAC). Probablemente corresponda al patrón de Chiapas recuperado por Escalante et al. (2007), dado que los taxones que la integran presentan una historia biogeográfica similar a los taxones de Soc y Chi, por lo que el calentamiento global también provocará que dichas especies migren a altitudes mayores. Zona de Transición Méxicana (ZTM) y Zona de Transición Mexicana Amplia (ZTMA). Compuestas por especies neárticas y neotropicales, así como algunas de ellas derivadas de ancestros que se diversificaron en América del Sur y cuyos descendientes regresaron a al norte (Weksler, 2006). En la ZTM se presentarán sequías que afectarán negativamente contrayendo la distribución de los mamíferos que la componen a las montañas (Trejo et al. 2011), lo que provocará una fragmentación de ZTM. Mientras que ZTMA es altamente vulnerable al CC, puesto que pierde toda su superficie. 7.2 Limitantes del estudio Los alcances de este estudio presentan varias limitantes, algunas de ellas que se conocían pero que no se lograron evitar (falta de registros de las especies), mientras que otras asociadas a los algoritmos utilizados. En el caso de los registros de ocurrencias de las especies, se tiene que de las 550 especies consideradas para México (Ceballos y Arroyo-Cabrales, 2012) sólo 413 se emplearon para este estudio por ser las que contaban con registros georeferenciados y no tener problemas taxonómicos en donde no existe algún consenso entre los especialistas en la materia (ejemplos en Ceballos y Arroyo-Cabrales, 2012). Por lo que es posible que la composición de endemismos en los patrones cambie de contar con los registros faltantes. Además de ello, de las 413 especies que se emplearon 59 de ellas tienen muy pocos registros (<10) y muchas otras no cuentan con un buen muestreo, afectando la predicción de los modelos de distribución de especies (Syfert et al., 2012). Esto último forma parte de los problemas del algoritmo de máxima entropía, no sólo por el tamaño de muestra, sino porque el propio método de validación de MaxEnt se ve afectado. Lo que genera que se tengan muchas veces AUC con valores 97 poco creíbles y deseables, para predicciones con conjuntos muy pequeños de datos. Esto posiblemente se evidencie al momento de implementar una AUC parcial, cuyo rendimiento del modelo sería menor (Peterson et al., 2008; Mas et al., 2013) y podría ayudar a eliminar o descartar esos modelos pésimos que con el AUC no se pudieran discernir. En este estudio no se implemento por ser de reciente implementación en los MDE, pero este problema de validación asociado a las especies con pocos registros (representativas de México como Myotis planiceps o Cryptotis phillipsii), se trató de resolver tomando con precaución los resultados de AUC como algunos autores señalan (Merow et al. 2013), así como verificando y contrastando los modelos obtenidos con los de la IUCN y la información de expertos. Por otra parte, se observaron complicaciones en la determinación del escenario base de las áreas de endemismo con NDM/VNDM tanto por la falta de incorporación de los taxones con pocos registros, así como taxones marginales a la zona de estudio a pesar de haber ampliado la parte de las distribuciones de las especies al sur de E.U.A., Guatemala y Belice. Por esto, se obtuvieron PCL que no se descartaron para el análisis con CC, debido a que muchas de sus especies son reconocidas por otros autores como pertenecientes a AE recuperadas (Morrone, 2001; Escalante et al., 2010; Noguera- Urbano, 2013) y para no perder esta información al comparar el escenario base con sus proyecciones futuras. Por ejemplo el PCL Costa Oeste de la línea base se conforma por especies que posteriormente en la proyección se registraron en PBC. Aunque es muy probable que estos patrones, que no representan áreas de endemismo estén ligados al funcionamiento interno de NDM/VNDM, el cual por ser de reciente uso falta mucho por evaluar, aunque aquí se eligió por su capacidad de encontrar áreas de endemismo contra otros métodos como PAE (Casagranda y Taher, 2007; Casagranda, 2010). 98 8. Conclusiones Como se puede observar en este estudio, todavía falta mucho para responder con mayor certeza qué ocurrirá y tal como otros investigadores señalan hay que ser precavidos con las respuestas. Por lo que se puede concluir con lo siguiente: • Los efectos del cambio climático repercutirán en la composición y distribución de los patrones de endemicidad de los mamíferos de México, en algunos casos hasta la ausencia de ellos en el futuro. • Las áreas de endemismo identificadas con el análisis de endemicidad (NDM/VNDM) en este estudio coinciden con otros estudios y métodos (v. g. análisis de parsimonia de endemismos; PAE) lo que da mayor validez a los patrones que se describen en este análisis. • Un cambio en la composición de especies en algún patrón de endemismo debido al calentamiento global implica un cambio en los patrones adyacentes a éste. • La exposición al cambio climático en las áreas de endemismo del norte, es mayor en el escenario A2 para el 2090 con los modelos CGCM3 y GFDLCM21, mientras que en las áreas de endemismo tropicales la exposición es mayor con HADCM3. Esto quiere decir que se esperan mayores aumentos de temperatura y disminuciones de la precipitación. • En general la vulnerabilidad dado el FRV es mayor en AE neotropicales que en áreas del norte de México. • Las áreas de endemismo de los mamíferos en México son vulnerables al cambio climático, y dado que las tendencias socioeconómicas no han cambio mucho, aún cuando se han señalado las consecuencias del cambio climático en diversos sectores, es probable que sucedan al menos uno de los efectos esperados de este estudio. • La principal limitantes de este estudio es la falta de registros de especies y las incertidumbres asociadas al cambio climático y su relación con los mamíferos. Para fines de conservación se recomienda: • Ampliar la base de datos biológicos para desarrollar un Índice de Vulnerabilidad tomando a las áreas de endemismo como unidades biogeográficas de manejo. 99 9. Referencias: Ackerly, D. D., Loarie, S. R., Cornwell, W. K., Weiss, S. 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(2005). 123 Especie Número de Datos Alouatta pigra 33 Alouattta palliata 26 Ammospermophilus harris 260 Ammospermophilus insularis 4 Ammospermophilus interpres 55 Ammospermophilus leucurus 455 Anoura geoffroyi 339 Antilocapra americana 39 Antrozous pallidus 532 Artibeus aztecus 29 Artibeus hirsutus 94 Artibeus jamaicensis 1064 Artibeus lituratus 980 Artibeus phaeotis 148 Artibeus toltecus 137 Artibeus watsoni 8 Ateles geoffroyi 62 Baiomys musculus 393 Baiomys taylori 482 Balantiopteryx io 65 Balantiopteryx plicata 357 Bassariscus astutus 321 Bassariscus sumichrasti 30 Bauerus dubiaquercus 12 Bison bison 7 Cabassous centralis 7 Caluromys derbianus 24 Canis latrans 572 Canis lupus 74 Especie Número de Datos Carollia perspicillata 293 Carollia sowelli 13 Carollia subrufa 242 Castor canadensis 61 Centronycteris centralis 3 Centurio senex 236 Chaetodipus arenarius 135 Chaetodipus artus 48 Chaetodipus baileyi 306 Chaetodipus californicus 242 Chaetodipus fallax 206 Chaetodipus formosus 219 Chaetodipus goldmani 85 Chaetodipus hispidus 211 Chaetodipus intermedius 564 Chaetodipus lineatus 17 Chaetodipus nelsoni 407 Chaetodipus penicillatus 747 Chaetodipus pernix 113 Chaetodipus rudinoris 16 Chaetodipus spinatus 258 Chiroderma salvini 97 Chiroderma villosum 84 Chironectes minimus 13 Choeroniscus godmani 28 Choeronycteris mexicana 263 Chrotopterus auritus 32 Conepatus leuconotus 239 Conepatus semistriatus 11 124 Especie Número de Datos Dipodomys nelsoni 117 Dipodomys ordii 1000 Dipodomys phillipsii 106 Dipodomys simulans 94 Dipodomys spectabilis 404 Eira barbara 93 Enchisthenes hartii 57 Enhydra lutris 19 Eptesicus brasiliensis 10 Eptesicus furinalis 101 Eptesicus fuscus 760 Erethizon dorsatum 22 Euderma maculatum 14 Eumops glaucinus 54 Eumops perotis 71 Eumops underwoodi 65 Galictis vittata 16 Geomys arenarius 91 Geomys personatus 15 Geomys tropicalis 3 Glaucomys sabrinus 13 Glaucomys volans 72 Glossophaga commissarisi 200 Glossophaga leachii 140 Glossophaga morenoi 115 Glossophaga soricina 1124 Glyphonycteris sylvestris 23 Habromys ixtlani 19 Habromys lepturus 16 Habromys lophurus 22 Heteromys desmarestianus 190 Heteromys gaumeri 87 Heteromys nelsoni 19 Hodomys alleni 41 Hylonycteris underwoodi 54 Especie Número de Datos Corynorhinus mexicanus 95 Corynorhinus townsendii 370 Cratogeomys castanops 158 Cratogeomys fumosus 98 Cratogeomys goldmani 39 Cratogeomys merriami 66 Cryptotis alticola 6 Cryptotis goldmani 18 Cryptotis goodwini 22 Cryptotis magna 29 Cryptotis mayensis 26 Cryptotis merriami 9 Cryptotis mexicana 63 Cryptotis obscura 18 Cryptotis parva 232 Cryptotis phillipsii 5 Cryptotis tropicalis 6 Cuniculus paca 31 Cyclopes didactylus 10 Cynomys ludovicianus 46 Cynomys mexicanus 33 Dasyprocta mexicana 22 Dasyprocta punctata 28 Dasypus novemcinctus 340 Desmodus rotundus 1021 Diaemus youngi 6 Diclidurus albus 13 Didelphis marsupialis 193 Didelphis virginiana 791 Diphylla ecaudata 99 Dipodomys compactus 7 Dipodomys deserti 249 Dipodomys gravipes 13 Dipodomys insularis 2 Dipodomys merriami 2604 125 Especie Número de Datos Idionycteris phyllotis 50 Lampronycteris brachyotis 3 Lasionycteris noctivagans 130 Lasiurus blossevillii 99 Lasiurus borealis 88 Lasiurus cinereus 403 Lasiurus ega 23 Lasiurus intermedius 70 Lasiurus seminolus 21 Lasiurus xanthinus 137 Leopardus pardalis 82 Leopardus wiedii 73 Leptonycteris nivalis 111 Leptonycteris yerbabuenae 312 Lepus alleni 67 Lepus californicus 619 Lepus callotis 66 Lepus flavigularis 14 Liomys irroratus 1007 Liomys pictus 766 Liomys salvini 67 Liomys spectabilis 9 Lonchorhina aurita 43 Lontra canadensis 9 Lontra longicaudis 356 Lophostoma brasiliense 4 Lophostoma evotis 13 Lynx rufus 362 Macrophyllum macrophyllum 8 Macrotus californicus 182 Macrotus waterhousii 149 Marmosa mexicana 110 Mazama pandora 17 Mazama temama 53 Megadontomys cryophilus 31 Especie Número de Datos Megadontomys thomasi 6 Megasorex gigas 18 Mephitis macroura 230 Mephitis mephitis 258 Micronycteris microtis 128 Micronycteris schmidtorum 9 Microtus californicus 328 Microtus guatemalensis 10 Microtus mexicanus 556 Microtus mogollonensi 38 Microtus oaxacensis 14 Microtus pennsylvanicus 10 Microtus quasiater 87 Microtus umbrosus 5 Mimon crenulatum 16 Molossus aztecus 40 Molossus molossus 75 Molossus rufus 414 Molossus sinaloae 52 Mormoops megalophylla 323 Mustela frenata 300 Mustela nigripes 3 Myotis albescens 22 Myotis auriculus 116 Myotis californicus 483 Myotis carteri 4 Myotis elegans 69 Myotis evotis 64 Myotis fortidens 80 Myotis keaysi 140 Myotis lucifugus 5 Myotis nigricans 83 Myotis occultus 53 Myotis peninsularis 36 Myotis planiceps 7 126 Especie Número de Datos Myotis thysanodes 253 Myotis nigricans 83 Myotis occultus 53 Myotis peninsularis 36 Myotis planiceps 7 Myotis thysanodes 253 Myotis velifer 566 Myotis vivesi 20 Myotis volans 210 Myotis yumanensis 263 Nasua narica 223 Natalus mexicanus 190 Nelsonia goldmani 5 Nelsonia neotomodon 15 Neotamias bulleri 5 Neotamias merriami 7 Neotoma albigula 1241 Neotoma angustapalata 7 Neotoma devia 48 Neotoma goldmani 26 Neotoma lepida 744 Neotoma leucodon 67 Neotoma macrotis 180 Neotoma mexicana 581 Neotoma micropus 362 Neotoma palatina 17 Neotoma phenax 30 Neotomodon alstoni 212 Noctilio albiventris 5 Noctilio leporinus 134 Notiosorex crawfordi 189 Notiosorex evotis 14 Nycticeius humeralis 79 Nyctinomops aurispinosus 19 Nyctinomops femorosaccus 75 Especie Número de Datos Nyctinomops macrotis 88 Nyctomys sumichrasti 70 Odocoileus hemionus 176 Odocoileus virginianus 468 Oligoryzomys fulvescens 254 Ondatra zibethicus 131 Onychomys arenicola 227 Onychomys leucogaster 559 Onychomys torridus 615 Orthogeomys grandis 63 Orthogeomys hispidus 143 Oryzomys alfaroi 70 Oryzomys chapmani 180 Oryzomys couesi 707 Oryzomys melanotis 54 Oryzomys palustris 79 Oryzomys rostratus 29 Osgoodomys banderanus 147 Otonyctomys hatti 11 Ototylomys phyllotis 149 Ovis canadensis 166 Panthera onca 77 Pappogeomys bulleri 50 Pecari tajacu 233 Perognathus amplus 133 Perognathus flavescens 107 Perognathus flavus 797 Perognathus longimembris 344 Perognathus merriami 90 Peromyscus aztecus 346 Peromyscus beatae 31 Peromyscus boylii 1510 Peromyscus bullatus 13 Peromyscus californicus 411 Peromyscus crinitus 274 127 Especie Número de Datos Peromyscus difficilis 568 Peromyscus eremicus 1690 Peromyscus eva 49 Peromyscus fraterculus 31 Peromyscus furvus 123 Peromyscus gratus 371 Peromyscus guatemalensis 54 Peromyscus gymnotis 46 Peromyscus hooperi 6 Peromyscus hylocetes 11 Peromyscus interparietalis 3 Peromyscus leucopus 1130 Peromyscus levipes 660 Peromyscus maniculatus 2508 Peromyscus megalops 86 Peromyscus mekisturus 3 Peromyscus melanocarpus 96 Peromyscus melanophrys 443 Peromyscus melanotis 344 Peromyscus melanurus 26 Peromyscus merriami 107 Peromyscus mexicanus 708 Peromyscus nasutus 129 Peromyscus ochraventer 11 Peromyscus pectoralis 468 Peromyscus perfulvus 41 Peromyscus polius 7 Peromyscus simulus 27 Peromyscus spicilegus 120 Peromyscus truei 640 Peromyscus winkelmanni 4 Peromyscus yucatanicus 85 Peromyscus zarhynchus 75 Peropteryx kappleri 24 Peropteryx macrotis 63 Especie Número de Datos Philander opossum 143 Phylloderma stenops 3 Phyllostomus discolor 86 Pipistrellus hesperus 570 Pipistrellus subflavus 41 Platyrrhinus helleri 111 Potos flavus 130 Procyon lotor 477 Promops centralis 13 Pteronotus davyi 259 Pteronotus parnellii 636 Pteronotus personatus 167 Puma concolor 274 Puma yagouaroundi 53 Reithrodontomys burti 11 Reithrodontomys chrysopsis 84 Reithrodontomys fulvescens 1344 Reithrodontomys gracilis 71 Reithrodontomys hirsutus 4 Reithrodontomys megalotis 1524 Reithrodontomys mexicanus 195 Reithrodontomys microdon 65 Reithrodontomys montanus 83 Reithrodontomys spectabilis 7 Reithrodontomys sumichrasti 450 Reithrodontomys tenuirostris 10 Reithrodontomys zacatecae 20 Rheomys mexicanus 9 Rhogeessa aeneus 7 Rhogeessa alleni 17 Rhogeessa gracilis 9 Rhogeessa mira 4 Rhogeessa parvula 81 Rhogeessa tumida 95 Rhynchonycteris naso 67 128 Especie Número de Datos Romerolagus diazi 45 Saccopteryx bilineata 190 Scalopus aquaticus 47 Scapanus latimus 119 Sciurus aberti 201 Sciurus alleni 53 Sciurus arizonensis 44 Sciurus aureogaster 408 Sciurus colliaei 89 Sciurus deppei 237 Sciurus griseus 123 Sciurus nayaritensis 76 Sciurus niger 220 Sciurus oculatus 13 Sciurus variegatoides 40 Sciurus yucatanensis 29 Scotinomys teguina 20 Sigmodon alleni 28 Sigmodon arizonae 160 Sigmodon fulviventer 184 Sigmodon hispidus 587 Sigmodon leucotis 59 Sigmodon mascotensis 125 Sigmodon ochrognathus 83 Sigmodon toltecus 19 Sorex arizonae 16 Sorex emarginatus 18 Sorex macrodon 14 Sorex milleri 8 Sorex monticolus 67 Sorex neomexicanus 14 Sorex oreopolus 13 Sorex ornatus 138 Sorex saussurei 67 Sorex stizodon 5 Especie Número de Datos Sorex ventralis 21 Sorex veraecrucis 26 Sorex veraepacis 43 Spermophilus adocetus 28 Spermophilus annulatus 17 Spermophilus atricapillus 6 Spermophilus beecheyi 275 Spermophilus madrensis 24 Spermophilus mexicanus 111 Spermophilus perotensis 5 Spermophilus spilosoma 461 Spermophilus tereticaudus 278 Spermophilus variegatus 603 Spilogale gracilis 60 Spilogale pygmaea 27 Sturnira lilium 995 Sturnira ludovici 462 Sylvilagus audubonii 831 Sylvilagus bachmani 126 Sylvilagus brasiliensis 49 Sylvilagus cunicularius 89 Sylvilagus floridanus 554 Sylvilagus insonus 4 Sylvilagus mansuetus 4 Sylvilagus robustus 9 Tadarida brasiliensis 871 Tamandua mexicana 61 Tamiasciurus mearnsi 3 Tapirus bairdii 45 Taxidea taxus 175 Tayassu pecari 42 Thomomys bottae 2108 Thomomys umbrinus 447 Thyroptera tricolor 6 Tonatia saurophila 8 129 Especie Número de Datos Trachops cirrhosus 68 Tylomys bullaris 4 Tylomys nudicaudus 77 Trachops cirrhosus 68 Tylomys bullaris 4 Tylomys nudicaudus 77