UNIVERSIDAD NACIONAL AUTONOMA 1-1 po9 DE MEXICO FACULTAD DE CIENCIAS LOS CERATOPOGONIDOS COLECTADOS POR ALFONSO DAMPF EN CHIAPAS, MEXICO (DIPTERA: CERATOPOGONIDAE). T ES I S QUE PARA OBTENER EL TITULO DE: B T O L O G O PR E SENT A HERON HUERTA JIMENEZ J9w. MEXICO, D. F. MAYO DE 1996 TESIS CON FALLA DE ORIGEN i • " U>, PAM1111.11)¿;3 ta41510/11 Z4z-zizz TESIS CON FALLA DE ORIGEN UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. M. C. SERGIO IBMZEZ BERNAL DRA. ANA IICYFI:ANIZ MENDIZARAI E. C. RODOLFO NOVELO GUTIERI,72. M. C. JUAN BIBIANc HCPALES !)!ALACARA N. C. _N R 'W411E2 172011S ti . 01 ,4~ "r4.1111111~"-- .000"- e ,11. C 21,1,:•:AL ZI01.2GIA Director de Tesis Propietario Propietario Propietario Suplente Suplente VY1 VNIVERíDAD NAcioNAL AVF:‹94A DE MEXIC,0 M. en C. Virginia Abrín Batule Jefe de la División de E, tudios Profesionales de la Facultad de Ciencias Presente Comunicamos a usted que hemos revisado el trabajo de Tesis: LOS C1:::ATCIOGCNIDOS ,.;0I.ECTADOS FOR ALFCNHC :;AMPF EN CiiI.-PAS, (DIPUrrjRA : CLRATOPOGON IDAE) . realizado por F:EPON HUERTA JIMENEZ con número de cuenta $852716-5 , pasante de la carrera de tsicii.eGo Dicho trabajo cuenta con nuestro voto aprobatorio. Atentamente A mis padres, Carmen y Guillermo : Por ofrecerme parte de sus vidas Por dejarme ser lo que soy A Liz : Por dejarme ver la ilusión y el sentimiento do ser A mis hermanas Elvla y Diana : Por reflejarse en nuestro propio destino A mis hermanos Mili y Otto : Por nuestro devenir.... En términos especiales a mi Familia : Entiendo que es un dificil momento por el cual estamos pasando. Por ello, no espero la alegría y mucho menos nuestra cotidiana familiaridad. A posar de sonreír a medias, sólo quiero dejarles presentes a todos Uds. el mismo sentimiento cuando se guarda el porvenir En la tercera muda de piel Ya mi piel se abre y se agrieta, ya mi deseo de serpiente, no obstante la tierra absorbida, pide nueva tierra; ya me arrastro entre las piedras y la hierba, hambriento, siguiendo mi tortuosa plata, para comer lo que siempre he comido, el alimento de la serpiente: tierra. F. Nietzsche, 1886. En la inmanencia absoluta, en la subjetividad pura, instantanemente debemos descubrir el acto original por el cual el hombre es para si mismo su propia nada Jean-Paul Sartre,1943 AGRADECIMIENTOS: A los integrantes del sínodo: A mi director, M. C. Sergio Ibáñez Bernal, quiero expresarle mi agradecimiento por la dirección y apoyo recibido durante la realización de este trabajo. Por la consulta de su información que a recabado en estos últimos años, sin lo cual no se hubiera completado este trabajo. Por dejarme consultar la colección y haberme confiado el material de Dampf para la realización de esta tesis. Así mismo, por darme la oportunidad de trabajar con hl. A la Dra. Ana Hoffmann por sus valiosos comentarios para el mejoramiento de este trabajo y por la información de algunos trabajos hechos sobre la familia Ceratopogonidae en México. Al M. C. Rodolfo Novelo Gutiérrez, por sus importantes correcciones y aportes al mismo para el mejoramiento de este trabajo. Al M. C. Juan Biblano Morales Malacara, por sus sugerencias y aportes a la mejoría de este trabajo. Al M. C. Enrique González Soriano, por su minuciosa revisión del trabajo que fue muy importante para enriquecer este trabajo. Así mismo, agradezco el apoyo recibido por las autoridades del Instituto Nacional de Diagnóstico y Referencia Epidemiológicos (INDRE), Secretaría de Salud, SSA, por el tiempo que se llevo a cabo este trabajo. También agradezco de manera especial a mis compañeros del Laboratorio de Entomología (*mí nostrae): A Rala, por su apoyo y dirección en el manejo de los programas de computo. Por su ayuda desinteresada en muchos aspectos de mi vida. A Carmen, por sus consejos y apoyo logístico. A Chacho, por su agradable amistad y apoyo logístico. A Lety, Bety, Adriana y Vianney por sus buenos deseos. EL PRESENTE TRABAJO ESTA DEDICADO A LA MEMORIA DE ALFONSO DAMPF TENSON (18841948) " LA ONDA PREOCUPACIÓN QUE COMPARTEN HOY DÍA SIN DUDA TODOS LOS HOMBRES, PARA QUIENES LA HUMANIDAD ES MÁS QUE UNA PALABRA: HACIA DONDE MARCHA EL MUNDO CON ESTA INTERMINABLE SERIE DE GUERRAS Y DESTRUCCIÓN DE LOS VALORES MORALES? NUESTRA CULTURA ES UNA UNIDAD; SI EN SU SENO SUCEDEN SEMEJANTES HORRORES COMO LA DELIBERADA ANIQUILACIÓN DE CIUDADES ENTERAS O LA CONDENACIÓN DE MILLONES DE SERES INOCENTES A LA MUERTE POR EL HAMBRE, COMO ACTUALMENTE SUCEDE EN CHINA Y EUROPA, - ES INEVITABLE LA coNcLusióy DE QUE ESTA SUPUESTA CULTURA YA NO EXISTE MÁS". TIENE ENTONCES OBJETO CULTIVAR EL PEQUEÑO CAMPO DE LA PROPIA ESPECIALIDAD, MIENTRAS LA MITAD DE LA HUMANIDAD ESTÁ AGONIZANDO? Alfonso Dampf México, O. F., mayo de 1947. Tomadonde: Dampf., A. 1947. Notas Sobro Fiebotómidos Americanos (Diptero., Psychod.). Rey. Enioniologice, 18(3)296 CONTENIDO I INTRODUCCIÓN 1 Biografía de ALF0t40 DMPF TEN5ON 2 Antecedentes del estudio de la Familia Ceratopogonidae en México 3 Registro fósil en México 5 Posición sistemática 5 Morfología general 8 Importancia sanitaria de la Familia Ceratopogonidae 20 II. OBJETIVOS 22 111. JUSTIFICACIÓN 22 IV. MÉTODO 23 V. RESULTADOS 26 Tratamiento taxonómico 29 Clave para los géneros de la Familia Ceratopogonidae en México 29 Subfamilla Forcipamylinae 34 Género Atrkhopogon leen'« 34 Clave para las especies mexicanas del género Atrichopogon Klett« 36 Subgénero Ahichopogott 38 Atrichopogon (Atrichopogon) sp. A 39 Atrichopogon (Arrichopogon)sp. B 43 Atrichopogon (Arrichopogon)sp. C 46 Atrichopogon (Atrichopogon) sp. D 50 Atrichopogon (Atrichopogon) sp. E 52 Atrichopogon (Atrichopogon) sp. F 55 Atrichopogon (Atrichopogon) spp. 57 Subgénero PsJokempia Endedein 58 Atrichopogon (Psiokempta) sp, G 58 Atrichopogon (Psiokempia) spp. 62 Subgénero Rastropogon Remm 65 Atrichopogon (Rostropogon) fusculus (Coquillett 62 Género Forciponoyfa Melgen 64 Subgénero Euproloannisie Bréthes 66 Claves para las especies mexicanas del subgénero F. (Euprojoanniskr) 67 Foropomyra (Euprojoannisia) sp. A 68 ForripomAs (apro)oannisia}sp B 70 Forripomyia (Euproloannista)blantoni Soria y Bystrak 74 Claves para las especies mexicanas del subgénero F. (Forciponia) 75 Forcipornyta (Forciponlia)genuaLs (Loew) 76 Foro/pon/fa (Forcipornyia) sp. C 78 Subgénero Lasiohe4ea Klett& 80 FordporMa (Lasioherea)sp. 0 81 Subgénero Microhelea Kleffer 83 Clave para las especies mexicanas del subgénero F. (Microhelea) 84 Forripontyla (Micmhelea)lubgglosa (Melgen) 85 Forcipom0a (Micmhelea) sp E 89 Forcipomyra spp 92 Subfamilia Dasyheleinae 94 Género Dasybelei Kieffer 94 Clave para las especies mexicanas del género Dasyherea 95 Dasyhelea sp. A 98 Dasyhelea spp, 101 Subfanillia Ceratopogonlnae 102 Tribu Culicoidini 102 Género Culkreldea Latreille 103 Subgénero C. (Avariia) Fox 105 Clave para las especies del grupo Pusius en México 106 Curcodes (Martha) pusdus Luiz 107 Subgénero C. frin(frnania) Fax 109 Clave para las especies mexicanas del grupo guttatus en México 110 Cuicoides (Horrmania) tilatifer Hotf man 111 Cukoides (Hollinania) foxi Ortiz 113 Cukoides (Hoffmania) inuijnis Lutz 114 Subgénero C. (Haelnatomyiclum) Goeldl 118 Clave para las especies mexicanas del subgénero C. (Haernatomyidrum) 119 Cukoides (Ha ernatornyidurn) paraensis (Go el di) 119 Cukoides spn 120 Tribu Ceratopogoninl 122 Género Allueudonryla Kleffer 123 Clave para las especies mexicanas del género Aluauckinyia 124 Aluaudornyia canbbeena Spineill y With 125 Género Monoheleakieffer 127 Monohefea sp. 128 Género Stilobezzla I0effer 130 Clave para las especies mexicanas del género Strobezzia 131 Subgénero S. (Stlobezzia) Kieffer 132 Stiobezzla (Stiohezzia) coquiettl Kletfer 132 Strobezzia (Silobezzia) glauca Macfie 134 Sliobezzia sp. 135 Tribu Sphaeromilni 137 Género Mallochohelea VVirth 137 Malochohelea pulata (Wirth) 138 Tnbu lieteromylini VVirth 141 Género Pelitscfdornyfe Macfie 141 Peruoidornoa wkthi (Lane) 142 Tribu Palpomyiini 145 Género Anteroheka Grogan y VVirth 146 Clave para las especies mexicanas del género Arneroheka 147 Amerohelea (ase/ate Grogan y VVirtii 147 Amerohekra hontispina (Dow y Tumer) 148 Género Denla KI eff er 150 Clave para las especies mexicanas del género Barba 152 Subgénero Homobezzia Mache 154 Berzia (Homobezna)venuslula Winston) 154 Tribu Stenoxenini 157 Género Paryphoconus Enderlein 157 Claves para las especies mexicanas del género Paryphoconus 158 Paryphoconus sp. P 159 Género Sfenoxentes Coquillett 162 Stenoxenus johnsonl Coquillett 163 VI. DISCUSIÓN 166 Datos de colecta 166 Preservación y conservación de material 167 Colecta del material 167 Reconocimiento de la familia 167 Importancia del material 168 Géneros representativos en material de Dampf 168 Riqueza faunistica de Chiapas 171 Arreglo sistemático de la familia Ceratopogonidae en México 173 VII. CONCLUSIONES 181 VIII. REFERENCIAS CITADAS 182 11, LISTA DE FIGURAS No. de Figura No. de página 1 Caracteristicas morfológicas de la cabeza (hembra) 9 2 Flagelo antenal de la hembra 9 3 Flagelo antenal del macho 9 4 Caracteristicas morfológicas de la cabeza (hembra) 11 5 VI flagelómero antena! (Dasyhelea sp.) (hembra) 11 6 VIII Ilagelónrero antena! (Culicoides sp.) (hembra) 11 7 XI flagelómero antenal (Dasyholea sp,) (hembra) 11 8 XII flagelómero antenal (Dasyheloa sp.) (hembra) 11 9 1 flagelómero antena! (Culicoides sp.) (hembra) 11 10 Venación del ala (Atrkhopogon sp.) (hembra) 14 11 Quinto tarsomero, uña y empacho de la pata posterior (hembra) 14 12 Pata media de Mallochohelea pullate (Wirth) 14 13 Genitales del macho de Dasyheloa sp. 17 14 Genitales del macho de Forcipomyia sp. 17 15 Genitales del macho de Cullcoldes sp. 17 16-19 Alrichopogon (Attichopogon) sp A 41 20.22 Attichopogon (Attichopogon) sp A 42 23.26 Attichopogon (Attichopogon) sp B 44 27.30 Atrichopogon (Atrichopogon) sp B 45 31.34 Attichopogon (Attichopogon) sp C 48 35.36 Atrichopogon (Atrichopogon) sp C 49 37.38 Attichopogon (Attichopogon) sp 0 51 39-41 Attichopogon (Attichopogon) sp E 53 42.47 Atrichopogon (Attichopogon) sp E 54 48.51 Attichopogon (Atrichopogon) sp F 56 52-55 Attichopogon (Psilokempia) sp G 60 56-58 Attichopogon (Pulokempia) sp G 61 59.62 Atrichopogon (Rostropogon) fusculus (CoguIllett) 63 63.68 Forcipomyia (Euprojannisla) sp A 69 69-73 Forcipornyie (Euprojoannisie) sp 0 71 74-77 Forcipomyia (Euprojoennisla) blantoni Soria y Bystrak 73 78-81 Forcipomyia (Forcipomyia) genualis (Loew) 77 82.87 Forcipomyia (Forcipomyia) sp C 79 88.91 Forcipomyie (Laslohelea) sp 0 82 92-96 Forcipomyia (Microhelea) fuliginoso (Melgen) 87 97-103 Forcipomyia (Microhelea) fuliginosa (Melgen) 88 101.103 Forcipornyie (Microhelee) sp E 90 104-106 Forcipomyia (Microhelea) sp E 91 107.108 Forcipotnyia (Microhelea) sp E 93 109.112 Dasyhelea sp A 99 113-115 Dasyhelea sp A 100 116-119 Culicoides (Avetitle) pusillus Lutz 108 129-124 Culicoides (Hoffmanta) flarifer Hoffman 112 125.127 Culicoides (Hoffnrania) fox! Ortiz 115 128-129 Culicoides (Hoffmania) insignia Lutz 117 130.131 Culicoides (Haematomyidium) paraenSiS (Goeldi) 121 132.137 Alluaudomyia catibbeana Spinelli y Wirth 126 138-142 Monohelea sp. 129 143-151 Stilobezzia (Stiloborria)coquilletti Kleffer 133 152-156 Shlobezzia (Shlobezzia)glauca Medie 136 157.162 Mallochohelea pullata (Wirth) 140 163.167 Pellucklomyia witthi (Lane) 144 168.175 Amorohelea fasclate Grogan y Wirth 149 176.181 Amero/Jalea fronlispina (Dow y Turnar) 151 182-191 Bente (Homoberzia) venuatula (Willlston) 156 192.197 Patyphoconus sp A 160 198-200 Paryphoconus sp A 161 201.205 Stenoxenus johnsoni Coquillett 165 fr. BEZZIA (BEZZIA) NOBILIS (Winnertz), 1852 %Moda dr IM,A, W. W 1983 Roe En f omol 11,441( .85(4) 813. I. INTRODUCCIÓN. En las últimas décadas los estudios sobre la biodiversidad de México se han incrementado considerablemente a causa del interés por el conocimiento y conservación de los recursos naturales del país. México es considerado como uno de los centros de megadiversidad más importantes del planeta (DiRzo y RAYEN, 1991; SOBERóN, 1992). Parte del desarrollo de la biología ha estado intimamente ligada a las colecciones científicas debido a que la información que se genera a partir de estas ha contribuido enormemente al conocimiento de la biodiversidad de México (NAVARRO y LLORENTE, 1991). Las colecciones científicas son centros de información cientifica que pueden albergar innumerables organismos que hoy en día es probable que sean muy difíciles de volver a colectarlos, debido a la destrucción de su hábitat o a fenómenos de extinción natural. A pesar de que las colecciones científicas se han establecido en muchas regiones del país, son pocas las que tienen representantes de la familia Ceratopogonidae. Aun cuando muchas de las colecciones tienden a especializarse en uno o varios grupos de animales, existen frecuentemente casos en donde muchos taxones son reconocidos únicamente a nivel supraespecífico, quedando de este modo mucho trabajo por realizar. La colección de artrópodos del INDRE (Instituto Nacional de Diagnóstico y Referencia Epidemiológicos), DGE, Secretaría de Salud, México, no es la excepción, ya que en ella se encuentra gran cantidad de ejemplares de ceratopogónidos que nunca fueron estudiados. Los ceratopogónidos que se incluyen en el presente estudio, fueron colectados por Dampf entre los años de 1926 y 1935 en el estado de Chiapas, México. Todo este material fue conservado y guardado hasta el presente en bolsitas de papel glassine. Dampf fue uno de los investigadores que contribuyó al conocimiento de la fauna de los insectos de México, ya que gran parte de su trabajo se centró en tres aspectos principales: 1) en la investigación básica, describiendo varias especies nuevas para México, 2) en la investigación aplicada, principalmente con relación a las plagas agrícolas y de importancia médica, y 3) la relacionada al material numeroso que colectó a lo largo de su vida en México y que repartió a los diversos especialistas de diferentes países. Como consecuencia de ello, se describieron gran cantidad de especies para el país, principalmente del orden Diptera (v. gr., de las familias Ceratopogonidae, Sarcophagidae, Tipulidae, Stratiomyidae, Dolichopodidae, Tachinidae, Tabanidae, Chtoropidae, y otras). MALUS (1971) menciona que repartió más de un millón de insectos, entre diversos Investigadores de la época. 1. 1111191UCCION Biografía de Alfonso Dampf Tenson (1884-1948' ). Hasta hoy día, la carencia de datos acerca de la vida de Dampf es evidente. Son realmente escasos los trabajos (DiccioNAaio PORRÚA, 1970, MALUS, 1971 y PÉREZ- MIRAVETE, 1984) que citan la tarea hecha por este investigador en México. Isabel Bassols (com. personal, 1995) explica que Dampf fue un entomólogo destacado que en su tiempo vio perturbada su labor científica por su supuesta relación con la coalición nazi, que algunas autoridades le adjudicaban. PÉREZ-MIRAVETE (1984) argumenta que fue cesado de su puesto de investigador a finales de 1941, pero que todo ello se debió, a cuestiones políticas de la época (Ana Hoffmann, com. personal, 1996). Posteriormente, fue reincorporado a su puesto tiempo después (Ana Hoffmann, com. Personal, 1996). Por esta causa, es probable que la obra de Dampt fue minimizada y olvidada. Dampf fue un entomólogo alemán que estudió en la Universidad de Koenigsberg, donde obtuvo el grado de Doctor en Filosofía especializándose en la rama de entomología. Después de obtener el grado de doctor, estuvo comisionado a las islas Faeroe al norte de Escocia para llevar al cabo un reconocimiento zoológico de la región. A su regreso, fue designado entomólogo del Servicio Colonial Alemán, destinándolo a las colonias alemanas de Africa. Allí le sorprendió la guerra de 1914, quedando prisionero por los ingleses los cuales lo tuvieron cautivo en Egipto durante dos años, mismos que empleó para hacer estudios de la anatomía comparada sobre algunos peces del norte de Africa. Liberado al acabar la guerra, volvió a Alemania, donde lo nombraron auxiliar del Museo de Zoología de la Universidad de Koenigsberg (DICCIONARIO PORRÚA, 1970). En el año de 1923 fue contratado por el gobierno mexicano para prestar servicios en la Secretaría de Agricultura y Fomento, empleándolo en la erradicación de plagas agrícolas y pecuarias. Obtuvo la jefatura del Laboratorio de Entomología en el Servicio Público Mexicano de Salud y del Departamento del Colegio de Agricultura (MALLis, 1971), además de ser un destacado investigador y académico de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional (PÉREZ-MIRAVETE, 1984). Fundó con otros colaboradores los Anales de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas y fungió como Vicepresidente de la Sociedad Mexicana de Historia Natural. Actualmente, buena parte del material colectado por Dampf está depositado en el Laboratorio de Entomología del INDRE, el cual tiene cerca de 60 o más años guardado y sin estudiar. Según MALLIS (1971) Dampl murió de cáncer en la Ciudad do ~ce el 17 de marzo de 1948. Sin embargo, en el Diccionario Porrúa (1970) citan su deceso en el año de 1949 I. INTRUDUCCION Antecedentes del estudio de la Familia Ceratopogonidae en México. El estudio de la familia Ceratopogonidae en México ha sido parcial y discontinuo, ya que, a lo largo de la historia del grupo, han sido pocas las contribuciones que contemplan, específicamente, la fauna de esta región. La información existente abarca algunas áreas geográficas discretas, quedando varias regiones completamente desconocidas (v. gr., el Estado de México). Estos datos forman los únicos antecedentes de las especies que componen parte de la fauna del pais, siendo las que generalmente tienen una amplia distribución geográfica. Sin embargo, el conocimiento sobre las especies endémicas o raras es escaso, debido principalmente a la falta de estudios sistemáticos y periódicos, asi a una carencia de entomólogos que se interesen en la familia. A continuación se comentan los trabajos más destacados sobre la fauna de ceratopogónidos en México: Con respecto a la subfamilia Leptoconopinae, -que incluye, hasta la fecha, seis especies pertenecientes al género Leptoconops Skuse en México-, los trabajos donde se menciona a las especies mexicanas son los de WRTH y ATCHLEY (1973), CLASTRIER y WRTH (1978) y SPINELU y RONCEROS (1993). Paradojicamente, a pesar de incluir especies de hábitos antropófagos, es uno de los géneros menos estudiados en México. La subfamilia Forcipomyiinae está representada por 37 especies, de las cuales seis pertenecen al género Atrichopogon Kieffer y 31 especies al género Forcipomyia Meigen. MACFIE (1949) describe algunas especies del género Atrichopogon, constituyendo el primero y único estudio faunístico del género en el estado de Chiapas. En lo referente al género Forcipomyia, también el trabajo, anteriormente mencionado, refiere el primer registro del género en el estado de Chiapas y hasta hoy es el único que incluye la descripción de la mayor parte de las especies del subgénero Forcipornyia del país. Actualmente se han registrado 12 subgéneros y los principales trabajos que incluyen la mayor parte de las especies son los de WRTH (1956a, b, 1971a y 1972b), IAARni y MESSERSMITH (1971), DoW y WRTH (1972), BYSTRAK y WRTH (1978) y WRTH y SPINELU (1992a, b y 1993). La subfamilia Dasyheleinae está representada en México por 13 especies, las cuales se agrupan en el género Dasyhelea Kieffer. Los trabajos más completos que refieren estas especies son los de WRTH y HUBERT (1960), WRTH (1978), SPINELU y VVIRTH (1984a) y BORKENT y FORSTER (1986). La subfamilia Ceratopogoninae incluye el mayor número de especies (115 especies) registradas en el país. De ellas, 74 se agrupan en la tribu Culicoidini, 13 en la tribu Ceratopogonini, dos en la tribu Heteromyiini, una en la tribu Sphaeromiini, 19 en la tribu Palpomyiini y seis en la tribu Stenoxenini, AINTROD99C1011 La tribu Culicoidini está representada en México por el género Culicoides Látreille, Este género incluye especies que tiene importancia económica y por ello, es el más estudiado de la familia (WLKENING, 1985). Uno de los trabajos más útiles y donde se trata la fauna del estado de Chiapas es el de MACFIE (1948), que presenta la descripción de varias especies. No obstante, existen publicaciones numerosas que incluyen especies de México, de las cuales destacan, por ser revisiones la de HOFFMAN (1925, 1939), RooT y HOFFMAN (1937), WRTH y BLANTON (1959), MMRTH y SONES (1957), WRTH y HUBERT (1960), ATCHLEY (1970), AITKEN et al., (1975), WRTH y MORAES (1979), WRTH et al., (1988) y SPINELU et al., (1993). Por otro lado, cabe mencionar que el único mexicano que trabajó con este género fue Vargas. De sus trabajos, destacan principalmente la descripción de varios subgéneros y especies (1944-1972). HOFFMANN (1961) da una lista completa de las especies del género Culicoides que tiene importancia médica y veterinaria en México. La tribu Ceratopogonini está representada en México por 13 especies, repartidas en siete géneros, de los cuales el género Alluaudomyia Kieffer, Parabezzia Malloch y Stilobezzia Kieffer incluyen tres especies cada uno; los cuatro géneros restantes, Brachypogon Kieffer, Downeshelea Wirth y Grogan, Echinohelea Macfie y Monohelea Kieffer, incluyen una especie cada uno, Los trabajos más importantes que tratan las especies para México son los de WRTH (1953a, b, 1956a, b, y 1965a), LANE y VVIRTH (1964), GROGAN y WRTH (1977), SPINELU y WRTH (1984b), SPINELU y GROGAN (1987) y VMRTH y GROGAN (1988). La tribu Heteromyiini está representada en la fauna mexicana por dos géneros, Heteromyla Say y Pellucidomyia Macfie con una sola especie cada uno. Los trabajos principales de las especies de estos géneros son los de WRTH (1960), WRTH y RATANAWORABHAN (1971) y WRTH y GROGAN (1977), La tribu Sphaeromiini está representada por un solo género, Mallochohelea Wirth con una especie en México, misma que es mencionada en los trabajos de WRTH (1952a y 1962). La tribu Palpomyiini incluye cinco géneros y 19 especies para el pais, de las cuales tres pertenecen al género Amerohelea Grogan y Wirth, ocho al género Bezzia Kieffer, una al género Pachyhelea Wirth, cinco al género Palpornyia Meigen y dos al género Phaenobezzia Haeselbarth. Las publicaciones más importantes que incluyen las especies de estos géneros son las de GROGAN y WRTH (1979a, 1980 y 1981), WRTH (1983c) y SPINELLI y WRTH (1986b, 1989a, b, 1990 y 1991). La tribu Stenoxenini está representada por seis especies en México, las cuales se incluyen en el género Paryphoconus Enderlein (cinco especies) y Stenoxenus Coquillett (una especie). Los trabajos que refieren estas especies son los de WIRTH y RATANAWORABHAN (1972) y SPINELU y WRTH (1984c). Uno de los trabajos más recientes sobre el estudio de la familia Ceratopogonidae en México, es el de IBAÑEZ et al., (1996), en el cual se compila gran parte de la información, dando un panorama general de la distribución de las especies y del conocimiento que se tiene del grupo, 4 I INIRCDUCCIÓN Por otro lado, cabe mencionar que además de las numerosas publicaciones sobre el grupo, existen dos trabajos muy importantes que son los catálogos de la región Neártica (WRTH, 1965b) y de la Neotropical (WRTH, 1974), donde se presenta la mayor parte de la información referente a las especies que se distribuyen en México. Además de las diversas publicaciones sobre el grupo, existen tres trabajos que tratan sobre las generalidades de la familia en México (GUTIÉRREZ e IBÁÑEZ, 1988, IBAÑEZ, 1989, 1990 y 1991). Registro Fósil en México. Uno de los trabajos más importantes sobre el estudio del ámbar fosilífero en México, es el de (HuRD et al., 1962), los cuales abarcaron parte de los yacimientos fosilíferos del Oligoceno y Mioceno en el estado de Chiapas. En este trabajo se registró un gran número de familias pertenecientes a diferentes taxa, dentro de las cuales destacan diversas familias de insectos, particularmente del orden Diptera (23 familias) y del orden Coleoptera (18 familias). Sin embargo, los autores solamente se concretaron a inventariar el número de familias representadas y en donde se incluyo a la familia Ceratopogonidae. IBÁÑEZ et al., (1996), mencionan que el género Forripornyia está representado en el ámbar fosilífero de la región de Simojovel, Chiapas. SZADZIEWSKI y GROGAN (1994) describen los ceratopogónidos del ámbar fosilífero de la República Dominicana y mencionan que en el futuro publicarán sobre los ceratopogónidos colectados por HURD et al., (1962) del ámbar fosilífero de Chiapas, México. Posición Sistemática. El orden Diptera, a pesar de las marcadas diferencias estructurales y de la diversidad del grupo, se acepta universalmente como un taxa monofilético (WooD y BORKENT, 1989). Las sinapomorfías más conspicuas entre las diferentes familias del orden son básicamente, la modificación del par posterior de alas conformando los balancines y las modificaciones relacionadas con la estructura torácica, entre otras (WooD y BORKENT, op. cit.). La clasificación propuesta por McALPINE et al., (1981), divide al orden Diptera en dos grandes subórdenes, Nematocera y Brachycera; a su vez cada suborden se divide en varios infraordenes donde quedan contenidas las superfamilias y las familias. La familia Ceratopogonidae se encuentra ubicada en el suborden Nematocera (Tabla 1), el cual es considerado como el grupo más primitivo del orden (WooD y BORKENT, op. cit.). La clasificación propuesta por WooD y BORKENT (op. cit.) divide al suborden Nematocera en siete infraórdenes: Tipulomorpha, Blephariceromorpha, I. INTRODUCCIÓN Axymyiomorpha, Bibionomorpha, Psychodomorpha, Ptychopteromorpha y Culicomorpha. La familia Ceratopogonidae está ubicada dentro del infraorden Culicomorpha. La clasificación que proponen para el infraorden Culicomorpha es la siguiente: Infraorden Culicomorpha Superfamilia Culicoidea Familia Dlxidae Familia Corethrellidae Familia Chaoboridae Familia Cullcidae Superfamilia Chironomoidea Familia Thaumaleidae Familia Simullidae Familia Ceratopogonidae Familia Chironomidae Tabla 1. Ubicación de la familia Ceratopogonidae en el orden Diptera. ORDEN SUBORDEN INFRAORDEN SUPERFAMILIAS FAMILIAS Tipularnapha Blephariceromorpha Nernatocera Axymyiomapha Biblonomorpha - Dixidao Psycfiodornotpha (Culicoidea - Corethrellidae Ptychopterornorpha 1 I Chaobaidae Culicomorpha ll Culiddae Thaumaleldea Chlinnomoidea Simullidao Ceratopogonidae L Chironomidae Brachir,era Diptera Las familias más relacionadas filogenéticamente son Simuliidae y Chironomidae; esta última ha sido interpretada como el grupo más cercanamente emparentado con la familia Ceratopogonidae (Cuadro. 1) (Woob y BORKENT, op. I. INTRODUCCION Cuadro. 1. Cladograma que muestra la relación entre algunas familias de Chironomoidea. (Tomado de W000 y BORKENT, op. cit.). Simuliidae 4, 5 1, 2, 3 Ceratopogonidae 6 7 Chironornidae Nota: los números del 1 al 7 indican los estados de caracter, los cuales se refieren a las estructuras morfológicas tanto de la larva como de los ¡magos. 1. (Larva) Filtro faringeo presente (plesiomódico)/ Filtro faringeo ausente, reemplazado por el músculo de la faringe (apomórfico). Este caracter es una sinapomodía para las tres familias ya que el filtro faringeo está reemplazado por el músculo de la faringe. 2. (Larva) Estigma torácico anterior (mesotórax) presento (plesiomórfico)/ estigma torácico ausente o vestigial (apomódic,o). Este caracter puede ser considerado una sinapomodía para las tres familias, pero tal característica tiene un valor incierto corno Indicador de las relaciones. 3. (Imago) Esperma transferido en forma líquida o en una masa amorfa, frecuenternente por la bomba espennálica (pleslomódico)/ esperma transferido por espennatóforo, el cual se forma antes o durante la eyaculación del macho (apomórfico). Este caracter puede representar una sinapomorfía para las tres familias, ya que en en diversas especies se han descrito estructuras parecidas. 4. (larva) Cepillo labral consistiendo de numerosas hileras que forman paquetes cerrados; largas sedas surgen de la superficie de la cabeza, ambos cepillos se cierran simultáneamente al entrar las partículas del alimento (plesiomórfico)/ Cepillo labral elevado a la superficie de la cabeza sobre el ápice para formar el abanico cefálico o labral que consiste de una simple hilera de sedas extremadamente largas; cada abanico con una estructura en la base en forma de arco; los cepillos se cierran alternadamente (apomórfico). Este caracter es una condición apomódice para la familia Simuliidae, que en algunas especies se pierde secundariamente, 5. (Larva) Premandibula principalmente formando un esclerito externo, con un peine desarrollado de sedas externas y un apodema pequeño e Invaginado para la inserción de los músculos lebreles retractores (plesiomódico)/ premandíbula enteramente interna, aparentemente con un remanente de un esclerito externo (apomórfico). Esto caracter es una condición sinapomórtica para la familia Simullidae y Culicidae. 6. (Larva) Premandibula formada principalmente corno un esclerito externo, con un peine desarrollado de sedas y con un apodema pequeño e invaginado para la inserción de los músculos retractores lebreles (plesiomórfico)/ Premandibula con la porción exterior en forma de pinza o clavo, con una invaginación en la porción Interna, soportando dos inserciones de dos partes de los músculos retractores lebreles; premandibula en forma de palanca, movible sólo en una dirección anleroposterior como resultado de las inserciones separadas de los músculos retractores lebreles; los cuales son capaces de ejercer una acción parecida a pinzas, resultando la contracción de los compresores lebreles estirando el intedonna en una dirección dorsal (apomórfico). Este caracter es una condición apomórfica y única en el orden Diptera. 7. (Larva) Aparato faringeo ausente o algunas veces desarrollado (plesiomórfico)/ Aparato faringeo marcadamente desarrollado con dos armas fuertemente divergentes y con hileras de peines (apomórfico). Esto catador es una condición apomódice para la familia Ceratopogonidae. I INTRODUSSION Morfologia General. La siguiente descripción está basada en los trabajos de EDWARDS (1926a), WRTH (1952a), WRTH y BLANTON (1959), WRTH et al., (1977), DOWNES y WIRTH (1981) y WRTH y GROGAN (1988). DIAGNOSIS.- Los ceratopogónidos son dipteros nematóceros, pequeños, de uno a seis milímetros de longitud; delgados a moderadamente robustos. Hembra con las partes bucales adaptadas para picar y succionar sangre de vertebrados o hemolinfa de insectos; especies parásitas o depredadoras. Macho con las mandíbulas y lacinias reducidas, y con la antena plumosa. Los dos sexos con las alas mantenidas horizontalmente en reposo una sobre otra, algunas veces con patrones contrastantes de coloración. Estados juveniles encontrados comúnmente en hábitats húmedos o acuáticos; larva aneústica, frecuentemente de forma alargada y de nado potente. Adulto. CABEZA,- Subesférica (Figs. 1, 4, 93) con la parte anterior más o menos aplanada y en línea con la probóscide. Superficie dorsal de la cabeza consistiendo de un occipucio amplio en la parte posterior y un vértice indiferenciado anteriormente, frecuentemente con sedas dispersas y con una hilera orbital de sedas curvadas hacia los ojos. Ojos con o sin pelos cortos entre las facetas; aproximados entre sí sobre las bases de las antenas o más o menos separados. Con dos ocelos inconspicuos localizados en la frente, justo arriba de las Inserciones antenales. Frontoclipeo formando un esclerito convexo prominente entre las bases de las antenas y la probóscide, En algunos casos, como en el género Atrichopogon, la longitud relativa de la probóscide es dividida en tres regiones (denominadas A-8-C, Fig. 4) para discriminar a las especies. La sección A se mide desde la base del frontoclípeo hasta el torma; 8 desde el torma hasta la parte media del labio y C desde la parte media del labio hasta su parte apical ( IAARTH, 1980). Estas medidas se utilizan para la diagnosis de las especies. Antena.- El segmento basal o escapo está reducido a una estructura en forma de anillo unido a la cápsula de la cabeza (Figs. 1, 4) y oculto por el gran desarrollo del pedicelo, este último es más alargado en el macho (Fig. 107) que en la hembra y contiene el órgano de Johnston. En la subfamilia Leptoconopinae el flagelo está compuesto por 13 flagelómeros en el macho y 11 ó 12 flagelómeros en la hembra, en las restantes subfamilias (Austroconopinae, Forcipoyiinae, Dasyheleinae y Ceratopogoninae) tanto en el macho como la hembra se observan con 13 flagelómeros, a excepción de algunos géneros de la subfamilia Ceratopogoninae. En la terminología tradicional se tiene establecido que la antena presenta 15 segmentos; el primer segmento corresponde al escapo, el segundo corresponde al pedicelo y los restantes segmentos van desde el primero hasta el último flagelómero. Cada flagelómero recibe un número progresivo (3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 14 y 15). Sin embargo, para evitar confusión con respecto a la denominación de "segmentos del FIe 3 ISP 1 VII VIII IX XI XII XII VIII VIII 2 'SP iNMOle F5D F5D inantioucciów Figs. 13. 1. Características morfológicas de la cabeza (hembra); 2. Flagelo antena' de la hembra; 3. Flagelo antenal del macho. Abreviaturas: Ec-escapo; Fc-frontodipeo; fla4emer segmento antenal o flagelo (I al X.111 flagelómeros antenales); FSD-flagelómeros dislates; FSP-flagelómeros proximales; Hs- vesicula o hueco sensorial; La-labelo; Le-labroepitalinge; Md-mandíbula; Oc-o)o compuesto; Pm-palpo maxilar (del primero al quinto segmento); 11-Tubérculo frontal; Sio-seda o pelo interocular; To-torma; Ve-vértice. I INMODUCCIáll flagelo" en este trabajo será mencionado con 13 artejos (ya que en el material revisado de Chiapas no se encontraron representantes de la subfamilia Leptoconopinae) en números romanos, los cuales forman del 1-VIII los artejos proximales y del IX-XIII los artejos distales (Figs. 2 y 3). Los primeros ocho anejos (I- VIII) del flagelo de la hembra son similares en tamaño y forma entre sí y distintos de los cinco artejos distales (IX-XIII) (Fig. 2), estos últimos son frecuentemente más largos. Los flagelómeros antenales IV-VIII de la hembra comúnmente son cortos y llevan típicamente un anillo basa! de verticilos largos y subapicalmente un par de sedas sensoriales hialinas (Fig. 5), mientras que los últimos cinco presentan a menudo verticilos basales poco desarrollados y generalmente sedas cortas y dispersas, y sedas sensoriales en su porción distal. La antena del macho es más o menos de tipo plumosa (Figs. 3, 107), en donde los primeros siete u ocho artejos son cortos y similares en la forma y el tamaño, los cuales llevan diversos verticilos oblicuos muy largos arreglados en forma espiral (Fig. 54), en contraste con los tres o cuatro artejos distales que son mucho más alargados y presentan verticilos cortos. El último artejo distal del flagelómero (hembra y macho) termina casi siempre en un proceso distal pequeño, el cual es conocido generalmente como papila distal; sin embargo, en este trabajo se introduce el término apículo para nombrarlo. Por último, la antena muestra un marcado dimorfismo sexual tanto en la forma de los flagelómeros, como también en el desarrollo de algunas sensilas antenales (Figs. 2 y 3). En algunos trabajos previos de la familia se han descrito varios tipos de sensilas antenales que son muy útiles para la distinción de géneros y especies, las cuales son referidas en el trabajo de WRTH y NAVAI (1978). Sensila quética,- La sensila quética (Figs. 5, 6: 7, 8, 9) es definida como un pelo o seda sensorial con paredes gruesas, recta o levemente curvada y se distingue de la sensila tricoide por presentar una membrana especializada de forma circular y flexible en su base. Los pelos están sobre un alveólo y frecuentemente tiene el extremo terminal agudo sin presentar poro en su extremo terminal. La seda con el extremo agudo tiene función táctil y aparentemente también pueden tener una función quimiorreceptora. Esta sensila es larga y oscura y generalmente se llama verticilo. Sensila tricoide.- Las sensilas tricoides (Figs, 5, 6, 7, 8, 9) se pueden distinguir de las sensilas quéticas por presentar paredes delgadas y carentes de alveólos. Las sensilas tricoides frecuentemente son más o menos transparentes. En general, se han descrito dos tipos de sensilas tricoides, las que presentan su extremo terminal agudo, y que se observan generalmente sobre los últimos flagelómeros distales, y las sensilas con el extremo terminal romo, que se encuentran frecuentemente sobre todos los flagelómeros. Ambos tipos presentan numerosos poros en su pared. Existen muchas variaciones en la forma y el tamaño de las sensilas, especialmente en lo que respecta a su longitud, Se considera que ambos tipos tienen una función quimiorreceptora. 10 o, LINMODUCCIÓM Figs, 4-9. 4. Características morfológicas de la cabeza (Airichopogon sp.) (hembra); 5. VI flagelómero antenal (Dasyhelea sp.) (hembra); 6. VIII flagelórnero antena) (Culicoides sp.) (hembra); 7. Xl flagelómero antena) (Dasyhelea sp.) (hembra); 8. XII flagelómero antena! (Dasyhelea sp.) (hembra); 9, I Ilagelómero antenal (Culicoides sp.) (hembra). Abreviaturas: A-sección A; 13-sección B; C-sección C; Es-escapo; Fa•tlagelómero antenal; Fc-fiontoclípeo; Po-facetas omatIdiales; Hs-veslcula o hueco sensorial; La4abelo; Oc-o)o compuesto; Pb-probósr-ide; Pm-palpo maxilar (del primero al quinto segmento); Re-reticuladón; Sb-sensila basicónica; Sc-sensila celocónica; Sq-senslla quélica: St-sensila Incide; To-tonna; Ve-vértice. 11 1 mlnoouccibm Sensila basicónica.- Las sensilas basicónicas (Figs. 5, 7, 8) se presentan en varias formas, Son cortas y con la pared delgada cuando tienen forma de estaca o cono, siendo muy similares en estructura y función a las sensilas tricoides que tienen el extremo terminal romo. No hay una linea clara de división entre ambos tipos de sensilas. Las sensilas basicónicas son numerosas en los últimos cinco artejos distales mientras que son raras en los flagelónleros proximales 1-VIII. Sensila celocónica.- Son órganos en forma de "estaca", los cuales están hundidos en depresiones de la pared del cuerpo (Figs. 6, 9). Estas sensilas presentan un hueco ancho, y llevan un órgano central hialino, corto, en forma de estaca en su parte media, rodeada por un anillo de micropelos oscuros. Se cree que la función de este órgano sensorial está íntimamente relacionada con el olfato o con la mecanorrecepción. Los diferentes tipos de formas de sensilas pueden confundirse con una típica sensila basicónica. Sensila ampulácea.- Es un tipo de sensila celocónica, en la cual el órgano central en forma de estaca está hundido en un hueco más profundo, con forma de frasco invertido y con una abertura delgada en su extremo apical. Partes Bucales.- Bien desarrolladas, mucho más robustas en la hembra que en los machos, adaptadas para picar y succionar líquidos; forman una probóscide alargada (Figs. 1, 93), comúnmente más larga o similar a la longitud de la cabeza, la cual consiste del labro-epifaringe fuertemente dentado en su parte distal, con un par de mandíbulas distalmente dentadas (Figs. 1, 93, 102, 175, 191), un par de maxilas representadas por lacinias en forma de cuchillas (Figs. 1, 93) y una hipofaringe esclerosada en forma tubular que también puede presentar dientes distales. El labio es de consistencia carnosa con sedas esparcidas numerosas, el cual encierra a las partes bucales (Figs. 1, 93). Internamente el aparato succionador consiste de un cibario y de la bomba faríngea. El cibario está armado con espinas sólo en el subgénero Lasiohelea del género Forcipomyia. El palpo es comúnmente de cinco segmentos (Figs. 1, 4); el primero y segundo algunas veces se presentan poco desarrollados (Fig. 111); el tercero lleva frecuentemente un órgano sensorial formado por una depresión en el segmento (Figs. 17, 104) o presenta diversas sensilas en la su superficie (Figs. 146, 162); el cuarto y quinto algunas veces se encuentran fusionados (Fig. 69), o pueden tener un tamaño especifico para cada especie en cuestión. Las partes bucales del macho son similares a las de las hembras, pero están pobremente desarrolladas, sin dientes distales y no están adaptadas para picar. Las hembras que no pican para alimentarse presentan la probóscide más débil con la armadura apical reducida (Fig. 4). 12 I INTRODUCCION TóRAX.- Frecuentemente ancho y convexo en su parte dorsal con el área preescutelar aplanada, arqueado anteriormente, pero no proyectado sobre la cabeza. El prenoto está dividido lateramente en dos regiones debido al gran desarrollo del mesonoto y parcialmente ocultas las regiones por el húmero. El mesonoto presenta en algunos taxa una espina o tubérculo pequeño en su parte media anteromarginal (Figs. 170, 194), así como un par de huecos humerales pequeños localizados cerca del margen anterior; a veces se presentan patrones específicos de manchas o de matices, Pseudofovea sutura' extendiéndose desde el extremo caudal de los huecos humerales hasta cerca del extremo terminal del escudete, marcado por un par de líneas sublaterales. En los ceratopogónidos más especializados los paraterguitos laterales están bien desarrollados. Escudete prominente, transversal y lleva frecuentemente varias sedas; postescudete arqueado, sin pubescencia y con una pequeña depresión glandular en su parte central; sin divisiones longitudinales. Patas.- Moderadamente alargadas (Fig, 12), con modificaciones características usadas en la diferenciación de géneros y especies. Uno o más pares de fémures pueden llevar espinas ventrales prominentes (Figs. 187, 188, 189). En las hembras depredadoras de la subfamilia Ceratopogoninae se presentan frecuentemente uno o más pares de patas raptoriales con el fémur agrandado con espinas o con las uñas alargadas, las cuales son generalmente disímiles en desarrollo y tienen o no dientes basales (Figs. 133, 140, 147-150, 155, 159, 166, 185-188). Los tarsómeros pueden presentar espinas o sedas; la forma del cuarto y quinto tarsómero se modifica en algunos géneros (v. gr., cordiforme (forma de corazón), bilobulado, cilindrico, etc.). La presencia de espinas largas, sin punta y no adelgazadas gradualmente hacia su extremo ("battonnets") sobre el lado ventral del quinto tarsómero, es característico de algunos géneros (Fig. 159). El empodio está bien desarrollado y ramificado en la subfamilia Forcipomyiinae (Fig. 11), y es delgado o vestigial en las otras subfamilias. Las uñas del macho son pequeñas y frecuentemente son bífidas en su extremo terminal (Fig. 55). Ala (Fig. 10). Moderadamente ancha, más estrecha en los machos (Fig. 52), con el ápice eventualmente redondeado; lóbulo anal raramente prominente; caliptra frecuentemente sin una hilera de pelos marginales. En algunos géneros se presentan patrones de manchas oscuras o con matices conspicuos, o en su defecto manchas pálidas (Figs. 116, 120, 125, 128, 132, 138, 143). Macropelos algunas veces densos y ampliamente distribuidos (Figs. 39, 101), pero ausentes en algunos Ceratopogoninae. Micropelos frecuentemente distribuidos de manera uniforme, algunas veces aparentan estar ausentes. Las características más importantes del grupo son, la reducción de las venas radiales las cuales forman un sistema compacto en la parte anterior, la fusión de la vena R2.5 con la R4.5 formando el sector radial (Rs), la terminación de la vena R1 y Rs en fa vena costal y la bifurcación de la vena medial en la porción anterior del remigio, estando unida a la vena radial, formando la 13 C A I ° C P in, CIJA • M Cu P., 10 Mp L INTRODUCCIÓN 11 E rn 12 -- Ta --~ Figs, 10-12. 10. Venación del ala (Atnehopogon sil) (hembra); 11. Quinto tarsómeno, uñas y empodio de la pata posterior (Aldchopogon sp.) (hembra); 12. Pata media (Mallochohelea Abreviaturas: Venas: Ar=MA-rama anterior de la rnedial; Al-rama de la vena anal; BCu-bifurración cubital; BM-bifurcación medid; C.costal; Cu-cubital; CuAI, CuArramas anteriores de la cubital; CuP- rama posterior de la cubillo); Fv-vena falsa; M-Medial; MI, Mu-ramas posteriores de la medial; R-radial; R1, R2,3, 114,5-ramas anteriores y posteriores de la radial; r-m-radiomedial; Rs-sector radial; Se-subcostal; N/in-vena intercalar. Celdas: ca-celda anal; cbc-celda radial basal; ccual/m4-celda cual o celda cubital anterior; anrcelda m1 o primera celda rnedial; cmrcelda m2 o segunda celda medial; arcelda rt o primera celda radial; arcelda r2 o segunda celda radial; cr5-ceida r5 o quinta celda radial; Mp- macropelo; Mpe-rnicrópelo. Pata: Cx-coxa; Em-empodio; Es-espinas; Fe-fémur, Pt-peine Ql- quinto larsómero; Ta-tarso (1, 2, 3, 4 y 5 refieren los larsómeros); Ti-tibia; Tr-tnocánter, Uñ-uña. La denamlnacien correcta de está celda es cua,, sal embargo en muchos trabajos de la familia ceratopogóndao aparece como celda m, 14 I. iminonucciow vena r-m. Vena C corta o larga (Figs. 109, 192, 201); venas R, y Rs típicamente cortas cortas, con la vena Rs ramificada en la vena R2.3 y R1.5; vena R2,3 recorrida hacia adelante y unida a la vena R1 formando la primera celda radial o celda r1; R1.5 unida a la vena costal y formando la segunda celda radial o celda r2.3; una o ambas celdas radiales algunas veces perdidas por clausura (aproximación de las venas inferiores y superiores) o por confluencia entre ambas, debido a la perdida de la vena R2.3; ambas celdas, o una ú otra son largas o cortas (Figs. 39, 92, 101, 109, 116, 132, 143, 157, 163, 176, 182, 192, 201). Vena r-m fuerte, sólo ausente en la subfamilia Leptoconopinae. Venas posteriores (MI, M2, CuA1, CuA2, CuP, A1) relativamente débiles; vena MI y M2 frecuentemente surgiendo más allá de la vena r-m (bifurcación media) peciolada) (Fig. 143), pero en algunos Ceratopogoninae se bifurca antes de la vena r-m (bifurcación medial sésil) (Fig. 157); vena M2 algunas veces incompleta banalmente o ausente (Fig. 138); vena m-cu ausente; bifurcación cubital bien desarrollada; venas CuP (rama posterior de la cubital) y A (anal) débiles no alcanzando el margen del ala, Vena intercalar bifurcada, algunas veces presente en la celda r4,5 (Fig. 31). Vena falsa frecuentemente evidente sobre la celda m2, y algunas veces también sobre la celda m1. ABDOMEN.- Formado por diez segmentos. Estigmas presentes en los segmentos segundo al séptimo. Primer segmento poco reducido; terguitos del primero y segundo segmentos algunas veces fusionados. Octavo esternito femenino con el margen posterior ligeramente bilobulado que se extiende bajo la abertura del conducto espermatecal, y ocasionalmente con mechones formados por pelos o espinas que son diagnósticos para algunos grupos (Figs. 43, 160). Noveno segmento con un terguito pequeño fusionado lateralmente al esternito que es muy estrecho y que tiene forma de banda; el esternito está frecuentemente dividido en la línea media donde surge la abertura espermatecal; pueden estar presentes tres espermatecas o dos funcionales y una vestigial (Fig. 190) o también una sola (Fig. 174), comúnmente de forma oval con la cápsula presentando un color oscuro, pero en pocas especies del género Culicoides son alargadas y con las paredes muy delgadas. Décimo segmento pequeño; cercos redondeados, sobre una pequeña placa basa! en posición dorso lateral (Figs. 178, 204). Solamente en el subgénero Psilokempia Enderlein perteneciente al género Ahichopogon, se presentan los segmentos abdominales posteriores modificados, los cuales pueden llevar una estructura esclerosada de diferentes formas, la cual es denominada armadura abdominal, El abdomen también puede presentar en algunos generos de las tribus Palpomyiini y Stenoxenini un par de glándulas eversibles abiertas sobre el margen anterior de ciertos terguitos; estas aberturas se marcan internamente por apodemas esclerosados (glándulas en forma de varilla) que se extienden desde los márgenes proximales de los terguitos hacia la base del abdomen (Fig. 178). Las evidencias morfológicas indican que los sacos eversibles son extensiones de la membrana intersegmental entre los terguitos abdominales y los apodemas son extensiones de la cutícula del margen anterior de los terguitos (I30RKENT y CRAIG, 1994). En el macho, el octavo segmento presenta el 15 I. INTRODUCCIÓN terguito y el esternito en forma normal. Noveno terguito frecuentemente prolongado y cubriendo los otros elementos de la terminalia; gonopodio con dos segmentos (gonocoxito y gonostilo) conspicuos (Figs. 13, 14, 15); edeago extendiéndose hacia atrás del noveno esternito y articulándose lateralmente con la base del gonocoxito, frecuentemente en forma triangular con apodemas laterales o placas ventrales esclerosadas; un par de parámeros comúnmente presentes por detrás del edeago, con forma variable, con la base algunas veces fusionada; en muchas especies del género Dasyhelea se presentan en forma asimétrica (Figs. 13, 114). Décimo segmento débilmente desarrollado bajo el noveno terguito; cercos irregulares en su forma; no obstante, en algunos Ceratopogoninae, el noveno terguito no se alarga considerablemente y el décimo segmento, junto con los cercos, se asemejan a los correspondientes de la hembra. Terminalia invertidos en algunos Ceratopogoninae. El esperma es transferido durante la cópula en un espermatóforo, colocado en la abertura espermatecal. En la taxonomía de la familia Ceratopogonidae se utilizan diferentes relaciones de medidas que son muy importantes tanto a nivel génerico como específico que se mencionan a continuación: 1.- Longitud del ala (WL). Medida desde la rama anterior de la media (árculo) hasta el extremo apical del ala. 2.- Radio costal (CR). Es la longitud total de la vena costal, medida desde el árculo hasta su extremo terminal, dividida entre la longitud total del ala (WL). 3.- Radio antenal (AR). Es la combinación de la longitud de los cinco flagelómeros distales (IX-XIII) divididos por la suma de la longitud de los primeros ocho flagelómeros (1-VIII). 4.- Radio palpal (PR). Es la longitud del tercer segmento paipai dividido entre la anchura máxima del mismo segmento. 5.- Proporción longitud del Flagelo/ longitud del ala. Esta medida se obtiene tomando la longitud del flagelo de la hembra, medido desde la base del primer flagelómero hasta el extremo apical del último flagelómero dividido entre la longitud del ala (WL). 6.- Proporción longitud de la probóscide/cabeza (P/HR). Esta medida es obtenida por la división de la longitud de la probóscide medida desde el torma (es un esclerito delgado que se encuentra en la base del labro (Fig. 1) al extremo apical del labro- epifaringe, entre la distancia que existe del torma al pelo mediano que se encuentra en el hueco que se forma entre los ojos. 16 A r b E x c P I A b e A b p j E d N t 15 C e L._ Po t., 1.•t G x I. INTRODUCCIÓN Flgs. 13-16. 13. Genitales del macho de Dasyhelea sp.; 14. Genitales del macho de Forcipotnyla sp.; 15. Genitales del macho de Cu/Ice/des sp. Abreviaturas: Ab-apodema basal; Abe-apodema basal del edeago; Abp-apodema basal del parámero; Ag-apodema del gonocoxito; Arbarco basal del edeago; Ce-cerco; Ed-edeago; Exc.excavación caudomedial; Gs-gonostilo; Gx-gonocoxito; Ne-noveno eslemito; Nt-noveno terguito; Pa-proceso apicolateral; Pd-parámero derecho; Pi-parámero izquierdo; Pp-proceso posterior o proceso posleromedial; Rdg-miz o apodema dorsal del gonocoxito; Rvg-ralz o apodema ventral del gonocoxito. 17 1. INTRODUCCIÓN 7.- Radio tarsal (TR). Se obtiene por la división de la longitud del primer tarsómero entre la longitud del segundo tarsómero de la misma pata. 8.- Patrón de sensilas celocónicas. Se obtiene por la presencia de las sensilas celocónicas en el flagelo antenal, anotando cada flagelómero antenal (I-XIII) que presente estas sensilas. 9.- Proporción paipai (PP). Es la longitud relativa de cada segmento del palpo; en algunos no se incluye la medida del primer segmento debido a que muchas veces es imposible medirse por su tamaño pequeño. 10.- Proporción antenal (AP). Es la longitud relativa de cada flagelómero antenal. se respetan las abreviaturas utilizadas en inglés, con el objeto de evitar confusiones al introducir nuevos términos a la vasta nomenclatura ya existente. Pupa. Su morfología es relativamente uniforme entre las subfamilias; el color varía de pardo amarillento a oscuro; frecuentemente tiene forma cónica, con el cuerpo más o menos compacto, robusto anteriormente, con un par de traqueobranquias estigmales en la región protorácica de forma diversa y con un número variable de aberturas estigmales pequeñas en su región marginal, denominadas pinna. Los últimos segmentos llevan un par de procesos laterales y apicales, Los detalles estructurales de la traqueobranquia estigmal, el vértice (opérculo), los tubérculos que llevan espinas y sedas y los procesos apicolaterales del abdomen son frecuentemente de gran valor diagnóstico para los taxa a todos los niveles. El movimiento es debido comúnmente a los torcirnientos del abdomen, sin constituir un verdadero nado. Larva. Cabeza frecuentemente esclerosada; mandíbulas robustas y dentadas, no opuestas; internamente con un aparato faringeo conspicuo, formado por robustos apodemas divergentes y una serie de estructuras en forma de peine que sirven aparentemente para reducir y cortar el alimento. Entre la cabeza y el tórax se presenta una estructura denominada collar (postoccipuclo; HRIBAR, 1990); tres segmentos torácicos y nueve segmentos abdominales; estigmas no funcionales. Se distinguen cuatro estadios larvales. El hábito general y la forma de las larvas difiere grandemente entre las subfamilias. Subfamilia Leptoconopinae, La larva presenta forma alargada y lisa, sin sedas evidentes con varios segmentos subdivididos en dos subsegmentos; el segmento anal presenta tres lóbulos cortos. Cabeza prognata, cápsula de la cabeza poco esclerosada con estructuras internas conspicuas parecidas a varillas de origen incierto. La larva está adaptada para vivir en áreas áridas, desérticas, costeras o en suelo húmedo que son frecuentemente hipersalinos; las larvas excavan el suelo a gran profundidad siguiendo la humedad descendente en los suelos secos 18 Iltmoolccjoli o agrietados; algunas especies entran en periodos de diapausa durante los meses de sequía. Subfamilia Austroconopinae. Se desconocen los estados juveniles. Subfamilia Forcipomyiinae. Presenta una larva relativamente robusta; la cabeza es frecuentemente hipognata; los segmentos del cuerpo presentan sedas conspicuas de forma variable y colocadas sobre tubérculos proyectados; protórax con el seudópodo anterior bilobulado; los últimos segmentos con el seudópodo posterior llevando ganchos conspicuos. Frecuentemente estas larvas se arrastran sobre la superficie terrestre en sitios húmedos, tales como la corteza de los árboles, en musgos o en ambientes semiacuáticos, alimentándose de hongos, algas o materia orgánica. En algunas especies la exuvia larval se queda retenida sobre los segmentos posteriores de la pupa. Subfamilia Dasyheleinae. Presenta una larva moderadamente alargada, con la cabeza en forma más o menos hipognata; cuerpo sin pelos o proyecciones conspicuas; seudópodos anteriores ausentes, seudópodos posteriores presentes, con más ganchos que en la subfamilia Forcipomyiinae. Estas larvas se caracterizan porque no nadan libremente, su movimiento es por retorcimiento o se arrastran a través del sustrato; se encuentran frecuentemente sobre algas, lodo, en rocas húmedas de ríos o arroyos, o en los márgenes de estanques o charcas, en huecos de árbol y en la savia de las plantas. Su hábito alimentario es generalmente fitófago, principalmente de algas. Subfamilia Ceratopogoninae. Presenta una larva prognata con forma de anguila alargada, algunas veces con la cabeza alargada; pelos del cuerpo pequeños excepto en los últimos segmentos; cutícula lisa, de blanquecina a translúcida; no presenta seudópodos (excepto en el primer estadio larval de algunas especies del género Culicoides). Los hábitos varían dentro del grupo, ya que se pueden encontrar en áreas semiacuáticas como huecos del suelo húmedo, musgos o nadando libremente en el agua; en algunos géneros se pueden encontrar en la zona de bentos y plancton de grandes lagos o ríos. Generalmente son depredadoras. Huevo. Los huevos difieren marcadamente entre las subfarnilias y los géneros; la forma varía de oval a alargada; frecuentemente son oscuros y brillantes en las subfamilias Leptoconopinae y Forcipomyiinae, en forma de "U" y encerrados en una cubierta gelatinosa en Dasyheleinae y alargados en forma de banana en Ceratopogoninae, con un córion delgado pero comúnmente ornamentado. Los huevos pueden colocarse en forma individual sobre sustratos húmedos como en algunos grupos entre los cuales se pueden mencionar a los géneros Forcipornyia, 19 I. INTRODUCCIOM Culicoides entre otros o, en hileras y envueltos en una masa gelatinosa como en el género Bezzia y Mallochohelea. Importancia Sanitaria de la Familia Ceratopogonidae. A pesar de la gran diversidad del grupo, son pocos los géneros involucrados en la transmisión de patógenos, destacando en orden de importancia el género Culicoides, Leptoconops, Forcipomyia y Austroconops, los cuales se alimentan de la sangre del hombre y de otros vertebrados (LINLEY et al., 1983). El género Culicoides es el más importante con respecto a la salud del hombre y a la de los animales (LiNLEv et al., 1983), debido a que estos insectos son particularmente significativos como vectores de organismos parásitos que causan diversas enfermedades (LINLEY, 1985). Las especies del género Leptoconops constituyen serias plagas sanitarias importantes del hombre en diversas regiones del mundo (CLASTRIER y VIARTH, 1978). En cuanto al género Forcipomyia, solamente los subgéneros Lasiohelea y Dacnoforcipomyia, contienen especies que se alimentan de la sangre del hombre y de otros vertebrados terrestres (DEBENHAM, 1983). Austroconops un género endémico de Australia (WRTH y LEE, 1958; BORKENT et al., 1987) y no se conoce si está involucrado en la transmisión de organismos patógenos causantes de enfermedades (LJNLEY et al., 1983). Aquellas especies de ceratopogónidos que tienen importancia médica, se encuentran relacionadas con varios grupos de animales parásitos, donde destacan 12 especies de protozoarios y 18 especies de nemátodos, aunque también, en algunos casos, diversos virus (UNLEY. 1985). Nemátodos. Este grupo ha tenido mayor interés de estudio, debido a que se han registrado dos especies de nemátodos parásitos que afectan al hombre en México y donde los ceratopogónidos podrían estar involucrados. Las especies de parásitos son Dipetalonema (Acanthochellonema) perstans y Mansonella ozzardi, ambas registradas en el estado de Yucatán (HOFFMANN, 1930; BIAGI, 1956, 1957, 1958; LINLEY et al., 1983). De las especies de Culicoides que han sido reconocidas como posibles vectores se encuentran Culicoides furens (Poey) y C. phlebofomus (Williston). También existen otras especies que antiguamente fueron sospechosas como vectores del agente causal de la oncocercosis (DAMPF, 1936a, u y c), La enfermendad que causan es conocida como mansonelosis cuyos sintomatología puede ser nula o suele presentarse en etapas iniciales náusea, vómito, fiebre y un ligero malestar general. 20 I INIMODUCCION Protozoarios. Con respecto a los protozoarios, se han reconocido dos importantes órdenes de parásitos, Eucoccida y Kinetoplastida, donde solamente algunas especies del género Culicoides están involucradas en la transmisión de estos parásitos (LINLEY, 1985). Las principales taxa involucrados en las enfermedades de algunas aves (patos, faisanes, perdices, gallinas, gorriónes, loros, pavos, etc.) y mamíferos (varios monos y ardillas) son Haemoproteus, Leucocytozoon, Hepatocystis y Trypanosoma. De las especies del género Culicoides, que se conocen para México, solamente Culicoides variipennis (Coquillett), está involucrada corno posible vector, ya que no existe una evidencia concluyente a cerca de su relación en la transmisión de patógenos (LiNLEY, 1985). De las otras especies registradas para México no se ha elaborado ningún estudio a este respecto. Virus. Dentro de los virus que han sido reconocidos como los más importantes agentes de enfermedades humanas se encuentran los virus "Oropouche", en donde los ceratopogónidos tienen un papel importante como vectores (PiNHEIRo et al., 1982; LINLEY et al., 1983). El principal vector incriminado es Culicoides paraensis (Goeldi), que es una especie ampliamente distribuida en Sudamérica; en México se desconoce el papel que juega esta especie corno vector de patógenos. Las principales manifestaciones de está enfermedad son fiebre, mialgia, altralgla, fotofobia, mareo y jaqueca (UNLEY et al., 1983). La falta de estudios en relación a la transmisión de patógenos por ceratopogónidos en México es evidente, por lo que se hace necesario más investigación epidemiológica y epizootiológica para discriminar a los vectores que afectan tanto a la población humana como a los animales domésticos y silvestres, 21 II. OBJETIVOS II, OBJETIVOS DEL TRABAJO. OBJETIVO GENERAL. Estudiar la fauna de Ceratopogonidae del estado de Chiapas, con base en el material colectado por DAMPF, disponible en la Colección de Artrópodos con Importancia Médica del Instituto Nacional de Diagnóstico y Referencia Epidemiológicos (INDRE), Secretaría de Salud, México. OBJETIVOS PARCIALES. -Incrementar el acervo de ejemplares en la Colección de Ceratopogónidos del INDRE, así como también la base de datos. -Aportar nuevos datos sobre las claves de colecta (M. F.= fauna mexicana) de DAMPF. -Referir los datos de distribución de las especies estudiadas. -Dar a conocer la lista actual de las especies registradas para México. -Incluir claves y dibujos para el reconocimiento de las especies en estado adulto. III, JUSTIFICACIÓN. La Colección de Artrópodos con Importada Médica del INDRE fue establecida por el Dr, Vargas, quien reunió la mayoría de las especies de ceratopogónidos presentes en dicha colección con base en material colectado por diversas personas, entre las cuales estaba incluido Dampf y también en Intercambios con otros investigadores extranjeros. IBAÑEZ (1990) menciona que la colección de ceratopogónidos consta de tres géneros y 73 especies, siendo la única de su tipo en el pais. Desde el retiro del Dr. Vargas en el año de 1965, la colección de ceratopogónidos quedó abandonada y olvidada hasta este trabajo. Por ello, el presente estudio toma en cuenta parte del acervo que fue formado en décadas pasadas y que hasta hoy no había sido descrito. Cabe aclarar que el único mexicano que ha trabajado la fauna de esta familia en México ha sido el Dr. Vargas, abarcando únicamente el estudio del género Culicoides. El material de ceratopogónidos colectado . por Dampf en diversas partes de la República Mexicana tiene aproximadamente 60 años guardado y en su mayor parte no ha sido estudiado, ya que como se mencionó en la sección de antecedentes sólo parte de este material fue estudiado por HOFFMAN (1925 y 1939) y MACFIE (1948 y 1949). Desde entonces, cerca de 25,000 ejemplares están sin estudiar. Por otra parte, según el material presente en la colección, el estado de Chiapas representa el de mayor diversidad relativa en cuanto a número de géneros, lo cual fue uno de los motivos para elegir el material de estudio de esta región del pais. 22 N.MET0190 IV, MÉTODO. El presente trabajo se basa en el estudio de los ceratopogónidos colectados entre los años de 1926 y 1935 por Dampf procedentes del estado de Chiapas, México. Todo el material estudiado se encuentra depositado en la Colección de Artrópodos del Laboratorio de Entomología del Instituto Nacional de Diagnóstico y Referencia Epidemiológicos (INDRE). (antes Instituto de Salubridad y Enfermedades Tropicales, I SET). El material de ceratopogónidos se encontraba preservado en seco, incluido en bolsas de papel glasine de forma triangular, algunas veces con los datos de colecta escritos en una de sus caras o en su gran mayoría con una clave que siempre incluía Dampf, con las siglas M. F. (fauna mexicana) (ALExANDEa, 1925), seguida de un número el cual refería los datos de colecta que anotaba en su libreta de campo, además del número de ceratopogónidos que contenía cada bolsita. Desafortunadamente, la gran mayoría del material estudiado carece de la localidad precisa, fecha y datos anexos, debido a que estos datos de colecta se perdieron en su mayor parte. No obstante, en algunos casos se pudieron recuperar los datos de colecta completos debido a la clave (M. F.), ya que fueron corroboradas con los datos de la colección entomológica de simúlidos y mosquitos culícidos, rescatados hace aproximadamente 40 años por el Dr. Vargas y colaboradores a partir del catálogo de Dampf, asi como de artículos sobre diversos dípteros, revisados por algunos especialistas de aquella época que recibieron donaciones de Dampf (ALEXANDER,1925). Para el estudio taxonómico de los ejemplares se llevaron al cabo los siguientes métodos: A-Ejemplares preservados en seco: En algunos casos, el estudio taxonómico requiere necesariamente mantenerlos en seco para observar la coloración del tórax y abdomen principalmente, ya que si son preservados en otra forma, se pierden los patrones de coloración. Todas aquellas especies que requirieron este método fueron montadas en alfileres entomológicos. B.-Ejemplares preservados en preparaciones microscópicas permanentes.- Este método involucra la disección de diferentes partes del cuerpo del adulto, ya que los detalles de estas estructuras son muy importantes para discriminar a las especies. Este método se basó principalmente en el descrito por WRTH y MARSTON (1968), con algunas modificaciones:* 23 fvutr000 1. Los ejemplares en seco, se incluyen en alcohol al 70 % hasta su primera disección, 2. En cada ejemplar se disectan primariamente las alas, separándolas completamente del resto del cuerpo desde su base. La porción restante del individuo se coloca en NaOH al 10 % durante 12 horas, para su maceración. Por su parte las alas se tratan con alcohol y xilol fenicado durante un minuto en cada paso, y después de la deshidratación y diafanización se incluyen en bálsamo de Canadá, colocándolas a lo largo sin ningún plegamiento de la membrana; después se coloca el cubreobjetos y se pasa a la estufa para su secado. 3. Una vez que los individuos se macera con NaOH, se colocaron en agua destilada por 10 minutos para eliminar el NaOH. 4. Este paso es opcional, ya que no todos los individuos requieren ser teñidos; en algunos casos se llevó a cabo para resaltar ciertas estructuras mernbranosas importantes desde el punto de vista taxonómico. Los individuos se colocan en el colorante (en este caso Rosa de Lignina) durante 3 a 5 minutos y después se procede a eliminar el exceso en agua destilada por 10 a 15 minutos. 5. Los individuos se colocan en alcohol al 70 % durante 10 minutos. 6. Los individuos se incluyen en alcohol-fenicado durante 10 minutos. 7. Los ejemplares se pasan después a xilol-fenicado durante 10 minutos. 8. Una vez que los individuos llegaron a este paso se procede a la segunda disección, la cual se lleva al cabo en bálsamo de Canadá. Los insectos se colocan en el mismo portaobjetos donde se pusieron las alas primariamente, después el Individuo se diseca de la forma siguiente: la cabeza se desprende al nivel del cuello, el abdomen se separa desde su base en las hembras y en los machos se desprende desde la base del noveno segmento abdominal. Todas las partes fueron colocadas en cuatro regiones separadas dentro del mismo portaobjetos, una correspondiente a la cabeza, al tórax, a las alas y al abdomen completo en la hembra o sólamente los genitales en el caso del macho. La orientación de las estructuras es de la siguiente manera: La cabeza se coloca en vista dorsal junto con los palpos y las partes bucales, en algunos casos se puede desprender la antena desde su base para que pueda ser observada y medida con más detalle. El tórax se orienta lateralmente con las patas desplegadas, de tal forma que las uñas se observen lateralmente. El abdomen en las 24 N ME TODO hembras se acomoda con su cara ventral hacia la vista del observador, el cual se estira para poder observar las espermatecas y los detalles de las estructuras genitales. Los genitales del macho se colocan con su cara ventral hacia la vista del observador. En algunos casos es necesario separar el edeago y/o los parámeros del resto de los genitales, Posteriormente se procede a colocar el cubreobjetos, y al mismo tiempo se etiquetan con los datos de colecta; después la laminilla se introduce en una estufa (38°C) para su secado durante una a dos semanas. Para la descripción de los individuos se utilizó un microscopio estereoscópico con una reglilla ocular para medir la longitud de las alas y las patas. También fue necesario contar con un microscopio compuesto calibrado con una reglilla micrométrica y una reglilla ocular para medir la longitud de la antena, del palpo y otras estructuras según se requiriera. Los dibujos se elaboraron con el empleo de una cámara clara, asociando la escala de medidas a éstos, e ilustrando las características más importantes para reconocer las especies, Las medidas de la espermateca se dan en milimetros y primeramente se da su longitud total y después su anchura total. Las descripciones de las especies son antecedidas por una diagnosis de la subfamilia, de la tribu, del género, del subgénero y/o grupo de especies según el caso. Se incluyen también claves para discriminar las especies. La descripción especifica incluye la historia taxonómica completa y la lista de las sinonimias. En la descripción se incluyen las medidas y al final se dan los datos de distribución geográfica, los comentarios y los datos del material examinado. 25 Y. RESULTADO! V. RESULTADOS. El material de ceratopogónidos revisado de Chiapas se compone de tres subfarrilias, seis tribus, 13 géneros y 32 especies, de las cuales 14 son nuevas para la ciencia. A continuación se alista en orden sistemático las especies encontradas en Chiapas; Subfarnilia Fonzipomylinae Lenz, 1934. Género Atrichopogon Kieffer, 1906. Subgénero Atrichopogon Kieffer A. (Atrichopogon) sp. A. A. (Atrichopogon) sp. B. A. (Atrichopogon) sp. C. A. (Ahichopogon) sp. D. A. (Africhopogon) sp. E. A. (Abichopogon) sp. F. A. (Atrichopogon) spp. Subgénero Psilokempia Enderlein, 1936. A. (Psilokompia)sp. G. A. (Psitokompta)spp. Subgénero Roaropogon Remar, 1979. A.(Rostropogon) fusculus (Coquillett), 1901. • Género Forclpomyf a Melgen, 1818. Subgénero Euproloannisie Bréthes, 1914. F. (Euprojoanntsta) sp. A. F. (Eupnyoannisla) sp. B. F. (Euproloannisla) blantoni Soria y Bystrak, 1975, Subgénero Forcipornyia Melgen, 1818. F. (Forcipornyia) genualis (Loew), 1866. F. (Forcipomyia) sp. C. Subgénero Lasiohelea Kleffer, 1921. F. (Lasioheloa) sp. D. Subgénero Microhelea Kleffer, 1917. F. (Microhelea) fuliginosa (Meigen), 1818. F. (Microhelea) sp. E Forcipornyta spp. Subfamilia Dasyheleinae Lenz, 1934, Género Dasyhelea Kleffer, 1911. Dasyhelea sp. A. Dasyholea spp. Subfamilla Ceralopogoninae Nesmnan, 1834. Tribu Culicoidini Keffer, 1911. Género Culkoldes Latreille, 1809. Subgénero Medía Fox, 1955. C. (Avartia) pusillus Lutz, 1913. Subgénero Hoffinania Fox, 1947. C. (Hollmania) tilarilems Hollinan, 1939. C. (Hort:unta) fox! Ortiz, 1950. C. (Hoffmania) insignia Lutz, 1913. Subgénero Haematornyidium Goeldi, 1905. 26 V.RESULTADOO C. (Haematotnyicium) paraonsis (Goeldi), 1905. Culicoidos spp. Tribu Ceratopogonini Newman, 1834. Género Alluaudoniyia Kielfer, 1913. A. catibboana Spinelli y VVIrth, 1984. Género Monolielea Kieffer, 1917. Monoholea sp. Género StIlohP721a 'dto, Es uno de los géneros más diversificados de la familia ya que hasta la fecha se han descrito cerca de 27 subgéneros en todo el mundo (DEBENHAN, 1987d), de los cuales en México se tienen registrados 12 hasta el momento. En el material examinado de Chiapas, se encontraron cuatro subgéneros, representados por Euprojoannisia (3 spp.), Forcipomyia s. st. (2 spp.), Lasiohelea (1 sp.) y Microhelea (2 spp.). 65 PONCIPOMYIIMAE Subgénero EuproloannIsia Bréthes Euprojoannisia Bréthes, 1914. An, Mus. Mac. Hist. Nat. Buenos Aires, 26:155. Especie-Tipo: Eupnyoannisia platensis Bréthes, Forripornyfa, subgénero Euprojoannisia Bréthes; 1Mnro y CAVAUE" 1975. Neotrolica, 21:125 (sinonimia de Eufaciponsyre Malloch). Eufaciponlia Malloch, 1915. Bol. II. Si. Lab. Nat. Hist., 11:312, Espede•Tipo:Euforcipornyia hilipennis Malloch. Forrinomyie, subgénero Eufaripontyia Malloch; JOHANZEN, 1943. Ann. Ent. Soc. Amor., 36:778 (combinación); I952a. Una', Coi/. Publ. Entorna., 9:143; JOHANNSF-N, 1952. But Corro. St, Geol. Nat. Hist. Surv., 80:156; SAUNDERS, 1956. Can. J. Zoo", 4:662; Rum, 1961a. Looddusuur. Seisi Aastar, 54:178; WRTH, 1974. Mus. Zool. Urde. Sao Paulo, 14:4. Forciponwia, subgénero Protorcipornyla Saunders, 1956. Can. J. Zool., 4:662, Especie:flpo: Forcipomyse wirthi Saunders. SAUNCEAC, 1959. Can. J. Zool., 37:33; Rtsvm, 1966. Uchen. Zap. Tartu. Gos. Univ,, 180:56; REsev, 1967. lichen. Zap. Tarta Gos. UnÁr, 194:5; VVInin, 1973. Univ. Press Hawai, tiondulu, vol. 1, p355. Referencias adicionales. Bysinm y lAtinrn, 1978. U. S. Papi Agr. Tech. Bul. No. 1591, p. 10; DEBENHAN y WRTH, 1984. Aust. J. Zoot, 32:851. Diagnosis. Especies comúnmente sin patrón de color, moderamente pubescentes y de tamaño pequeño, normalmente carecen de sedas y escamas. Cabeza. Ojos desnudos y oscuros, contiguos o ligeramente separados; occipucio con sedas robustas y semierectas. Mandíbula sin dientes en los machos y algunas veces en las hembras; la mayoría de las hembras presentan dientes esclerosados finos a lo largo de la mitad distolateral. Maxila de la hembra con dientes pequeños y esclerosados, ampliamente espaciados. Labro adelgazándose gradualmente, con el ápice obtuso. Primer segmento paipai generalmente muy pequeño e indistinto; tercer segmento alargado y delgado, ensanchándose en su parte media y con un hueco sensorial de tamaño y forma variable (Figs. 69, 74), pero siempre con sensilas; cuarto y quinto segmentos aproximadamente de la misma longitud y fusionados parcialmente. Radio paipai (PR) del macho entre un rango de 2,60 a 7.83; hembra (PR) entre 2.18 a 5,30. Pedicelo de la antena oscuro, más que los restantes 13 flagelómeros. Primer artejo basal del flagelo de la hembra subesférico a fuertemente vasiforme, con verticilos cortos, robustos y con sensilas transparentes de varios tipos que varían en número y arreglo. Primer artejo basal del flagelo en el macho toscamente subesférico, haciéndose más estrecho y oblicuo distalmente y con una a seis sensilas transparentes. Flagelómeros X y XI (flagelómero X cerca del doble de la longitud del XI y aproximadamente un sexto de la longitud total del flagelo), con verticilos, sedas cortas y esparcidas y con sensilas espaciadas transparentes; flagelómero XII con verticilos cortos y sensilas; flagelómero XIII con numerosas sensilas. Verticilos extendiéndose distalmente hasta la base del penúltimo flagelómero. En ambos sexos el flagelo termina en apículo, el cual es normalmente bífido. Radio antena) (AR) entre 0.78 a 1.16. Tórax. Primer tarsómero siempre más largo que el segundo, en los machos el basitarso metatóracico es variable y con valor taxonómico. Radio tersa! (TR) metatóracico del macho de 1.39 a 3.08; TR metatóracico de la hembra de 1.58 a 2.27. Peine tibial protóracico formado por sedas robustas, con número y arreglo variable. 66 BUIPAPAIll4 IORC$001,«IIMAIE Peine tibia! mesotóracico con una hilera simple de sedas largas y robustas. Peine tibial metatóracico con dos hileras, la distal con cuatro a siete sedas robustas, la proximal casi del doble de sedas, mucho más cortas y delgadas, Tibia protóracica y metatóracica con un espolón fuerte. Uñas más fuertemente curvadas en las hembras que en los machos, simples en las hembras, delgadas y bífidas en los machos. Ala cubierta densamente con micropelos y macropelos delgados y oscuros; celda r, comúnmente abierta en la hembra y siempre obliterada en los machos, celda r2,3 siempre abierta en ambos sexos, Radio costal (CR) entre 0.38 a 0.60. Abdomen, De una a dos espermatecas disimiles o similares en forma. Esclerosamiento subgenital de la hembra frecuentemente no visible. Genitales del macho con los apodemas del gonocoxito unidos por un arco de forma variable (Figs. 73, 77), de considerable valor taxonómico. Parámeros comúnmente ausentes, cuando se presentan, son vestigiales. Edeago oscuro, esclerosado y delicamente arqueado con una valva horizontal, o ligeramente esclerosado y en forma de placa triangular tosca con una hendidura longitudinal en su parte terminal; normalmente con bordes laterales (Figs. 72, 76). Este subgénero está representado en la fauna mexicana por dos especies Forcipomyia (Euprojoannisia) calcarata (Coquillett), 1905 y F. (E.) dowi Bystrak y Wirth, 1978. En el material examinado de Chiapas se encontraron tres especies, F. (E) blantoni Soria y Bystrak, 1975 (nuevo registro para México) y otras dos especies aún no descritas, muy similares a F. (E.) dowi, las cuales se denominaron Forcipomyia sp. A. y Forcipomyia sp B. Ambas especies están representadas solamente por ejemplares machos. Las cinco especies se pueden distinguir mediante la siguiente clave: CLAVE PARA LAS ESPECIES MEXICANAS DEL SUBGÉNERO Euprojoannisia4 1. Hembra 2 la. Macho 4 2. Espermatecas ligeramente desiguales, la más grande es cerca de 1.5 veces mayor en longitud a la pequeña y presenta protuberancias pequeñas alrededor de la base del cuello Forcipomyia blantoni Soria y Bystrak 2a. Espermatecas disímiles en tamaño, la más grande mide más del doble en longitud que la pequeña y carece de protuberancias pequeñas en la base del cuello 3 3. Espermateca pequeña esclerosada; espermateca mayor con puntuaciones hialinas. Dientes mandibula-res conspicuos... Forcipomyia calcarata (Coquillett) 3a. Espermateca pequeña hialina; espermateca mayor sin puntuaciones hialinas, Dientes mandibulares finos Forcipomyia dowi Bystrak y Wirth ' La slgtaert» clave está basada en el kat)* de BYSlleM y Mut) (1078) La especia Forcipampa sp. Ayasólamerde so Incluye en la parte conespondierte a los machos lo 67 lUIPAMILIA PO1IC1104(1141011 4. Apodemas basales del gonocoxito con un ensanchamiento posterior agudo (Figs. 73, 77) 6 4a. Apodemas basales del gonocoxito sin ensanchamiento posterior agudo 5 5. Edeago en forma de "Y' con el proceso posterior alargado y con la punta decumbente (Fig. 65) Forcipomyia sp A 5a, Edeago en forma de 'V' con el proceso posterior corto Forcipomyia cakarata (Coquillett) 6. Apodemas basales del gonocoxito unidos por un arco redondeado (Fig. 77). Edeago en forma triangular toscamente delimitado (Fig. 76) Forcipomyia blantoni Soria y Bystrak 6a. Apodemas basales del gonocoxito unidos por un arco agudo. Edeago de forma diferente 7 7. Edeago en forma semicircular con proyecciones laterales cortas (Fig. 72). Gonostilo delgado y adelgazándose hacia la parte terminal y con un proceso en forma de gancho en el ápice (Fig. 71) Forcipomyia sp. B 7a. Edeago en forma de placa cuadrada toscamente delimitada, sin proyecciones laterales. Gonostilo robusto y sin el proceso terminal en forma de gancho Forcipomyia dowi Bystrak y Wirth Forcipomyla (EuproJoannisla) sp. A (Figs. 63-68) Macho. Longitud total de la antena 0.74 mm. Cabeza. Pardo oscura; occipucio con diversas sedas semierectas. Antena (Fig. 64) con el pedicelo pardo oscuro; flagelómeros prodmales (1-IX) pardos con largos verticilos que alcanzan la base del último flagelómero; artejos distales (X-XIII) amarillentos con diversas sensilas en forma de clavijas a lo largo de los artejos, en adición a diversas sensilas hialinas de diferentes tamaños; último flagelómero sin verticilos y con apículo; proporción antenal (pm):73-41-41 -41-40-40-40-42-42-126-83- 44-82. Radio antenal (AR); 0.88, Palpo (Fig. 63) pardo, proporción paipai (pm): 15-29- 85.40-27; tercer segmento paipai alargado y delgado, ligeramente ensanchado en su parte media, con un pequeño hueco sensorial conteniendo unas cinco sensilas; radio paipai (PR) 4,8. Tórax. Mesonoto pardo; patas y alas perdidas. Balancines pardos. Abdomen, Pardo; vestidura sobre los estemitos y terguitos con diversos pelos delgados de diferentes tamaños, algunos de los cuales pueden sobrepasar la longitud de un segmento, Genitales con el margen posterior del noveno estemito (Fig. 66) presentando una excavación medial en forma de 'V' invertida que lleva diversos pelos a lo largo y ancho del estemito; cerca de la base posterolateral, casi al nivel de 68 51.111/AMILLA PORCIPOMVIINAE Figs. 6188. Forcipomyla (Eupro)oannisla) sp. A. 63; Palpo; 64: Flagelo antena': 65: Edeago; 68: Noveno estemito y terguito; 67: Gonocaxito y gonostilo; 68: Apodarnos del gonocoxlto 69 UBIAMILIA PORCIPOMVIINAE la base del gonocoxito, se presenta un par de lóbulos pardo oscuros a cada lado del esternito. Gonocoxito (Fig. 67) corto y ancho, cerca de 1.1 veces más largo que ancho; gonostilo robusto y con la misma longitud que la del gonocoxito, con su extremo terminal redondeado. Apodemas basales del gonocoxito (Fig. 68) esclerosados y delgados, unidos en forma de V' invertida. Edeago (Fig. 65) en forma de "Y", con los brazos basales curvados; al nivel de la bifurcación se marca una linea transversal; proceso posteromedial esclerosado y delgado, terminando en forma redondeada con la punta decumbente; longitud total 0.025 mm. Arco basal poco profundo; longitud del arco basal 0,019 mm, anchura del arco basal 0.033 mm. Hembra. Desconocida. Distribución. México (Chiapas). Comentarios. Por la forma de los gonopodios se asemejaría bastante a F. canadensis Bystrak y Wirth y F. dowi, No obstante, las tres especies difieren en la forma del edeago. La especie que aquí se describe diferente al resto de las especies conocidas. Material examinado. 1 macho: MÉxico, Chiapas, sin más datos, Trampa Luz, A. Dampf Col. (M.F. 1010) 1 macho (en preparación permanente para microscopio), INDRE. Forcipomyla(Euproloannisla) sp. B (Figs. 69.73) Macho. Longitud del ala 1,0 mm; anchura 0.34 mm. Cabeza. Antena perdida. Palpo (Fig. 69) pardo, proporción paipai (ken): 37-95-42- 22. Tercer segmento alargado y delgado, con un hueco sensorial pequeño con pocas sensilas; cuarto y quinto segmentos parcialmente fusionados, el cuarto casi del doble de la longitud del quinto; Radio paipai (PR) 5.0. Tórax. Mesonoto pardo. Radio tarsal (TR) de la pata anterior 1.8; segundo par de patas perdido; TR de la pata posterior 1,6. Ala cubierta con finos macropelos; celda ri obliterada, celda r2.3 estrecha pero con lumen (Fig. 70). Radio costal (CR) 0.44. Balancines pardos. Abdomen. Pardo. Noveno esternito 1.5 veces más ancho que largo, con su margen posterior transversal con tres hileras de sedas alargadas; noveno terguito adelgazándose hacia su parte posterior. Gonocoxito (Fig. 71) robusto cerca de 1.8 veces más largo que ancho, y 1.3 veces más largo que el gonostilo; gonostilo delgado 70 E E 69 72 E E 70 0.04 mm 0 U5PAMILIA Figs. 69.73. Fordponlyla (EuproloannIsfa)sp. B. 69: Palpo; 70: Venas anteriores del ala; 71: Gonocoxito y gonostilo; 72: Edeago; 73: Apodomas del gonocoxito 71 SUIJVAMILIA FORCIPOMYIINAE ligeramente curvo en su parte media, con un proceso en la porción terminal en forma de gancho. Edeago (Fig. 72) esclerosado, de forma semicircular y con proyecciones laterales cortas, y con una hendidura longitudinal terminal poco esclerosada; longitud del edeago 22.8 (pm), anchura 41.6 (pm). Apodemas basales del gonocoxito (Fig. 73) delgados y esclerosados, excepto donde se unen en la porción anterior; en su parte posterior presentan pequeños procesos en forma de ganchos agudos. Parámeros ausentes, Hembra. Desconocida, Distribución. México (Chiapas). Comentarios. Es muy similar a F. (E.) dowi. Las diferencias más notables radican en la forma del gonocoxito, gonostilo y edeago. En F. dowi, el gonocoxito presenta una proyección en su parte medial, mientras que en la especie que nos ocupa, los márgenes son rectos y carecen de proyección. El gonostilo en F. dowi es robusto y no presenta gancho terminal. La forma del edeago en F. dowi fue descrita como una placa cuadrada toscamente delimitada (BYsTRAK y WRTH, op. cit). Material examinado. 1 macho: MÉxico, Chiapas, sin más datos, Trampa Luz, A. Dampf Col. (M.F. 1010) 1 macho (en preparación permanente para microscopio), INDRE. Forcipomyla (EuproloannIsla) blantonl Soria y Bystrak (Figs.74-77) Foropotnyia (Eufortapom0a) blantoni Soria y Bystrak, 1975. Rey. Theobroma, 5:3. Localidad-tipo: Brasil, Babia, Centro de Pesquisas do Cacau. Fordpomyia (EuproJoannisia)sp. 1; SORIA e< al., 1976. Rev, Theobroom, 6:103. Referencias adicionales. SOCA y WRT11, 1975. Rey. Theobroma, 5:3, 11; Soma, 1976. Rov. Thoobtonta, 6.6; SOMA, 1977. Rey. Theobtoma, 7:72; BysTnAx y WRTH, 1978. U. S. °apl. Agr. Tech. But No. 1591, p. 13; SOMA y VORTH, 1979. Rey. Thoobtoma, 9:78; WUTUNG el al., 1985. Florida Entorna., 68:515. Diagnosis. Esclerito frontal esclerosado y en forma de arco. Espermatecas de diferente tamaño, la más grande con pequeñas protuberancias alrededor de la base del cuello. Macho con el palpo (Fig. 74) pardo pálido con el tercer segmento con un hueco sensorial no esclerosado. Basitarso de la pata posterior del macho, normal, Gonocoxito (Fig. 75) 1,7 veces más largo que ancho y 1.2 del largo del gonostilo; gonostilo adelgazándose hacia el extremo posterior y con un proceso delgado apical en forma de gancho. Edeago (76) esclerosado, ancho y aplanado, con una hendidura longitudinal en su extremo terminal. Apodemas del gonocoxito (Fig. 77) unidos por un arco amplio que en la parte posterior presenta proyecciones agudas. Parámeros ausentes. 72 0 UUMINUI FORCIPOMYNNAI 74 E E e 75 e E E 76 77 Figs. 7477. Forclpornyla (Eupto)oannIsla) blantonl Soria y Bystrak. 74: Palpo (primeros tres segmentos); 75: Gon000xito y gonostllo; 76: Edeago; 77: Apodemas del gonocoxito 73 • SUMAMILIA FORCIPOINYINAE Distribución. Esta especie se distribuye desde la parte norte del Caribe hasta la parte central de Brasil, Adicionalmente se registra en este trabajo para México (Chiapas). Comentarios. Comparando la descripción de SORIA y BYSTRAK (1975) y BYSTRAK y WRTH (1978) con el material de Chiapas, difiere en que la hendidura apical del edeago no se observa tan esclerosada, en un macho se muestra hialina. También la forma del arco basal en los machos examinados no se muestra tan marcado como es descrito en los trabajos anteriormente mencionados. Material examinado: 2 machos: MEMO, Chiapas, sin más datos, Trampa Luz, A. Dampf Col. (M.F. 1010) 2 machos (en preparaciones permanentes para microscopio), INDRE. Subgénero Forclpomyla Meigen Forclpornyia Melgen, 1818. Syst. Seschr. Eur. Zwh7. fru., 1:73 y 75. (corno género). Especie-tipo:Tiprele blpunciala unnaeus, por subsecuente designación de Wesrw000, 1840, p. 126 (para Labidarnyia Stephens). Lebkiomyia Stephens, 1829, p. 52 y 239. (como género). (nombre innecesario, reemplazado para Forripomyle Meigen, como Forripornyia Megeole (sic)), Especie-tipo:77pula bipunclata Unnaeus Cerolopogon ambiguus Meigen, por designación de Coquillett, 1910), por subsecuente designación de VVesirw000, 1840, p. 126. Tdrephore Philippl, 1865. Verte. Zoo!. B. Gas. Mon., 15:630 (como género). Especie-tipo:T(1mph~ fusca Ph ilippl. Proheka Fleffer, 1911b. Rec. Inclán Mus., 6:319. Especie-tipo: Coratopogon deciplens 16effer, por subsecuente designación de 13runetti, 1920, p. 48. Referencias adicionales: WRIE y RAYANAWORABINN, 1978, Proc. Ent. Soc. Wash.. 80:496 (en clave); Domes y Muss, 1981. Manual of Nearclic Déptera vcl. 1:403 (en clave); DEBBAIIAM, 1987a. Invertebr. Taxon., 1:41 y 44 (en claves); DusEmtkr, 1987b. !menee'', Taxon., 1:271 (diagnosis). Diagnosis. Cuerpo con o sin escamas estriadas aplanadas. Cabeza. Ojos desnudos; flagelómeros basales de la antena cortos a largos, de forma oval, los cinco tlagelómeros distales ligeramente alargados. Partes bucales inermes, algunas veces con las mandíbulas dentadas; palpo de cinco segmentos, tercer segmento con el hueco sensorial frecuentemente confinado en su parte anterior. Tórax Patas claras o con bandas, algunas o todas las tibias presentan confrecuencia con una hilera de escamas estriadas en forma lanceolada o de pala sobre la superfie exterior; radio tarsal de la pata anterior entre 0.7-1.2, pata media y posterior entre 0.4-1.2; empodio y uñas bien desarrolladas. Ala con gran cantidad de macropelos en forma de escamas, éstas generalmente forman un patrón de áreas pálidas y oscuras; celda r1 presente o ausente, celda r24.3 corta; radio costal comúmente entre 0,5 o menor. 74 SUB/MILLA IOIICUOMYUNAF Abdomen. Hembra con dos espermatecas, -raramente una-, algunas veces alargadas, con el cuello frecuentemente muy corto y sin puntuaciones hialinas. El macho es similar a la hembra, pero con los patrones del ala y de las patas con menor definición. Comúnmente sin la hilera de escamas lanceoladas o en forma de pala sobre las tibias. Genitales con el noveno esternito amplio y alargado, con el margen posterior variable; noveno terguito corto; gonocoxito más o menos alargado (Figs. 78, 83); gonostilo de forma variable (Figs.78, 86). Edeago en forma de escudo generalmente simple (Figs. 81, 85) con un proceso posterior corto y puntiagudo, algunas veces bífido apicalmente, Parámeros de forma variable, frecuentemente muy alargados a manera de cintas (Fig. 82), adelgazándose gradualmente hasta terminar en ápices delgados o raramente amplios y aplanados; basalmente están conectados por una banda estrecha no esclerosada (algunas veces ausente), por un puente esclerosado o por la fusión basal (entre 1/5-1/2, raramente sobrepasa está longitud); los párameros algunas veces son amplios basalmente y están fusionados o separados; también se pueden presentar constricciones agudas sobre la porción media. Dentro del material estudiado de Chiapas se encontraron dos especies de las cuales una ya estaba descrita, F. (F.) genualis (Loew) y la otra especie se describe como Forcipomyia (Forcipomyia) sp. C. A continuación se presenta una clave para separar las hembras de las especies mexicanas del subgénero Forcipornyia; las descripciones de los machos en algunos casos no son adecuadas. Por otro lado, la especie denominada como Forcipomyia (Forcipornyia) sp. C no se incluye debido a que solamente se conoce de ejemplares machos. Clave para las especies mexicanas del subgénero Forcipornyia (Hembras) 1. Radio tarsal de la pata posterior mayor a 1 .0 2 la. Radio tarsal de la pata posterior menor a 1.0 3 2(1). Patas uniformemente amarillas; balancines ligeramente infuscados Forcipomyia squamitibia Lutz 2a, Pata anterior y media infuscadas en la mitad basal del fémur y la mitad apical de la tibia; pata posterior con una banda oscura sobre el fémur y la tibia; balancines con el capítulo blanco Forcipornyia spatuligera Macfie 3(1a).Balancines con el capítulo oscuro; patas uniformemente pálidas, sin ninguna mancha o banda oscura sobre el fémur o la tibia posterior Forcipomyia genualis (Loew) 3a. Balancines con el capítulo blanco; patas con bandas o manchas sobre el fémur y la tibia posterior, algunas veces las manchas son muy tenues 4 4(3a).Espermatecas en forma de saco, alargadas y con la superficie basal rugosa.... Forcipomyia desertensis Wirth y Hubert 4a. Espermatecas en forma oval, pequeñas y sin la superficie basal rugosa 5 75 IIUSPAMIIIAPOPICIPOMMIIMAI 5(4a).Fémur de la pata posterior con una banda pardo oscura casi en su parte media; longitud del ala entre 1.1-1 3 mm Forcipomyia spafuligera Macfie 5a. Fémur de la pata posterior con una estrecha banda pardo oscura en su parte apical; longitud del ala cerca de 2.0 mm Forcipomyia nuncupafa Macfie Forcipomyla (Forcipomyla) gen ualls (Loew) (Figs. 78-81) Ceratopogon genuals Loew, 1866. Bett Ent. Z., 9:128. (macho). Localidad-tipo: Cuba. Ceratopogon propinquus Wdllslon, 1896. Trans. R. ent. Soc. London, 1896:279 + Figs, (macho; San Vicente). Forcipotnyia raleighIMacrie, 1938. Proc. Roy. ent. Soc. London, 7:160; SAUNDERZ, 1956. Can. J. Zool., 4:660. Forriponlia squamoso Lutz, mal determinada; FLOCH y ABONNENC, 1942a. Pubt Inst. Pastear de la Guyana, et du Temí. do CIÑO, 37:1 + Figs. (Guyana Francesa). Forcipomyia genuais (Loew); JOHANNSEN, 1943. AMI. Ellt. Soc. Amer,, 36:777 (nueva combinación); WRTH, 1965b. U. S. Dept. Agr. Handbook 276, p. 125 (sinonimia de raleighl Malle); WRTH, 1969. Proc. Caí!. Acad. 36:575 (distribudon); WRTH, 1974. Mus. Zoo/. Univ, Sao Paulo, 14:5 (sinonimia de propinquus; distribución). Referencias adicionales: WRTH y SOIBA, 1975, Rev. Theobroma 5:22. Diagnosis. Longitud del ala 0.84 mm, anchura 0.36 mm; radio antenal 1,15. flagelómeros distales significativamente más cortos con respecto a otras especies. Tercer segmento paipai sin sensilas espaciadas fuera del hueco sensorial (Fig. 79, macho). Mandíbulas sin dientes. Radio tarsal de la pata posterior 0.53. Radio costal 0.48. Espermatecas robustas midiendo 0.065 mm por 0.044 mm y 0,059 mm por 0.044 mm. Genitales del macho (Figs. 78, 80, 81) con los parámeros en forma de placas amplias más o menos ovaladas (Fig. 80), cada uno presentando un proceso distolateral recto en forma de espina, con los extremos convergentes. Edeago (Fig. 81) de forma más o menos triangular con una proyección digitiforme en su parte terminal; en la región mediolateral se marcan un par de pliegues paralelos mucho más esclerosados que el resto del edeago. Distribución. Tiene una distribución amplia, ha sido registrada desde los Estados Unidos hasta la región centro y sur de América. En México se conoce de la región sur. Comentarios, Esta especie fue descrita como Forcipomyia raleighi, en el trabajo de MACFIE (1949) donde describe los ceratopogónidos de Chiapas, la cual posteriormente cayó en sinonimia como está indicado en la historia taxonómica. Material examinado: 9 machos: MÉXICO, Chiapas, El Vergel, 5-junio-1935, Trampa de Luz, A. Dampf Col. (M,F. 4268) 1 machos ( en preparación permanente para microscopio), INDRE. Chiapas, Esquipula, 4-agosto-1932, Trampa de Luz, A. Dampf Col. (M.F. 2727) 1 macho (en preparación permanente para microscopio), INDRE. Chiapas, sin más datos, A. Dampf Col. (M.F. 1010) 1 macho (en preparación permanente para microscopio), INDRE. Chiapas, sin más datos, A. Dampf Col. (M.F. 5005) 6 machos (en preparaciones permanentes para microscopio), INDRE. 76 E E e OURPAMILIA PONCIPOWIINAE Figs. 7811. FotrIpomyia (Forcipanyia) genualls (Loew). 78: Gonocoxito y g000stlio: 79: Palpo; 80: Palámeros; 81: Edea90 77 SUBIMAILIA PORCIPOMYIIMAE Forcipomyia (Forcipomyia) sp. C (Figs. 82-87) Macho. Longitud del ala 1,6 mm; anchura 0.48 mm (n=3). Longitud de la antena 0.70 mm. Cabeza. Pardo oscura. Ojos simples y contiguos por un espacio de cerca de cinco facetas, Antena parda; flagelo con las siguientes medidas (pm): 52-42-42-42-31-31- 31-31-31-135-73-62-83; último flagelómero con apículo; radio antenal 1.06. Palpo (Fig. 84) pardo con cinco segmentos, el tercer segmento ensanchado ligeramente en su base y se adelgaza hacia su ápice, el hueco sensorial más o menos profundo; segmentos palpales en las siguientes medidas (pm): 22-40-90-45-47; radio paipai 2.7 (2.3-3.3; n=3), Tórax. Pardo oscuro. Patas pardas sin escamas; uñas enteras en el ápice; radio tarsal de la pata anterior 1.06; radio tarsal de la pata media 0.83; radio tarsal de la pata posterior 0.92, Ala con macropelos más o menos densos sobre la membrana; celda r, obliterada; celda r2.3 con lumen pequeño; radio costal 0.42. Balancines pálidos. Abdomen. Genitales con el noveno esternito llevando numerosos pelos (Fig. 87); noveno terguito corto; gonocoxito (Fig. 83) 2.6 veces más largo que ancho, y con numerosas espinas en su parte mesal al nivel basal; gonostilo (Fig, 86) más ancho en su parte basal y adelgazándose gradualmente hacia su ápice; edeago (Fig. 85) de forma triangular, 1,2 veces más largo que ancho, con su extremo terminal con proyecciones hialinas cortas; en su parte interna se distingue una estructura en forma de varilla ligeramente más esclerosada. Parámeros fusionados en su base, filiformes, adelgazándose gradualmente desde su base hasta el ápice y ligeramente más largos que el gonocoxito. Hembra. Desconocida, Distribución. México, Chiapas. Comentarios. Esta especie es muy parecida a Forcipomyia (Forcipomyia) townesi Wirth de América del Norte, ya que ambas se distinguen básicamente por presentar un parche de pelos en forma de espinas en la parte mesal de la región basal del gonocoxito. Las diferencias entre ambas especies son muy sutiles. Básicamente F. (F.) townesi, presenta una ligera excavación media caudal en el noveno esternito; el edeago termina en forma redondeada; el gonostilo se adelgaza marcadamente hacia su ápice. Material examinado. 3 machos: MÉxico, Chiapas, El Vergel, 30-abril-1935, Trampa Luz, A. Dampf Col. (M.F. 4525) 1 macho ( en preparación permanente para microscopio), INDRE. MÉxico, Chiapas, sin más datos, A. Dampf Col. (M.F. 9679) 2 machos (en preparaciones permanentes para microscopio), INDRE, 78 511111AMItIA rONCIPOAMINAE Figs. 8287. Forcipompfa (Fordpornyfa)sp, C. 82: Parámeros; 83: Gonooaxilo; 84: Palpo; 85: Edeago; 86: Gonostilo; 87: Noveno estallido 79 $UIIPAMILIA ORCIPOMVIINAII Subgénero Lasfohelea Kieffer Forripanyia, subgénero Lasiollelea Kiefter, 192111 Arrlis. Insta Pasieur Al. N., 1:115. Especie-tipo:: Atichopogon pilosipennis Kieffer. Forcipoinyia veloz (Wnnertz). Centiothyncluis Lutz, 1913, Mem. kis!. Oswa/do Cruz, 6:62. Especie-tanCentrothyncluis stylifer Lutz. Parapterobosca Hatunt, Huttel y Hultel, 1951, Ann. Parasito!. Hum. Comp., 26:468. Espede-tipo: Parapterobosca anthropophila Harant, Hultel y Huttel. Referencias adicionales. SAUNDERS, 1964. Can. J Zool„ 42:463; DEBENI4AM, 1983. AllSt. J Zoo!. Supl. Ser. No. 95:1-61. Diagnosis. Pequeñas especies, frecuentemente de color pardo. Cabeza. Ojos con o sin pubescencia. Antena con trece flagelómeros, artejos proximales en forma discoidal a esférica, ovales o cilíndricos, pero cortos y sin cuello; artejos distales alargados; el último flagelómero con apículo. Palpo de cinco segmentos, el tercero más o menos ensanchado con varias sensilas capitadas muy juntas en el hueco sensorial (Fig. 89) o dispersas en la superficie del segmento. Mandíbula ligeramente puntiaguda, con cerca de 20 dientes finos. Cibario con armadura compuesta por pequeñas espinas afiladas. Tórax. Patas con el peine tibial presentando 5-7 espinas; frecuentemente los tarsos y también las tibias y ocasionalmente los fémures presentan escamas estriadas y estrechas; radio tarsal de la pata posterior mayor que 1.0, frecuentemente cercano a 2.0; empodio y uñas bien desarrolladas, cada uña presenta un diente basal interno diminuto. Ala con macropelos suberectos densos que por su disposición generalmente dejan líneas descubiertas a lo largo de las venas; C extendiéndose más allá de la mitad del ala, radio costal entre 0.6; celda r, lineal, celda r2,3 alargada y estrecha. Abdomen. Terguitos frecuentemente con escamas estrechas; esternitos sólo parcialmente esclerosados; una espermaLeca simple con una abertura ancha basa! sin cuello. Genitales del macho con el noveno segmento moderadamente corto; gonocoxito delgado (Fig. 88); gonostilo recto (Fig. 88) más o menos tan largo como el gonocoxito, con un gancho apical pequeño; apodemas del gonocoxito (Fig. 88) unidos por un arco delgado invertido. Edeago (Fig. 90) formado por un par de escleritos rectangulares, triangulares o columnares, cada uno con un brazo basal fuertemente esclerosado y un proceso posterior elaborado con forma de gancho. Este subgénero tiene una distribución mundial amplia, en México el único trabajo que menciona a este subgénero es el de MAcEIE (1949), en el cual hace mención de dos ejemplares que nunca fueron descritos, probablemente por las condiciones tan dañadas del material. En los ejemplares examinados de Chiapas se encontraron cuatro machos que representan una especie aún no descrita, referida como Forcipomyia (Lasiohelea) sp. D. 80 SUBMILIA VORCIPOMYIIMAK Forclpomyla (Laslohelea) sp. D (Figs. 88-91) Macho. Longitud del ala 0.99 mm.; anchura 0.56 mm. Cabeza. Pardo oscura, Ojos contiguos por una distancia igual a cuatro o cinco facetas. Antena parda; flagelómeros con las siguientes medidas (pm): 68-36-36-36- 36-36-36-36-39-94-83-83-83; radio antenal 1.18. Palpo (Fig. 89) pardo oscuro con los segmentos con las siguientes medidas (pm): 12-26-44-26-42; el tercer segmento más ensanchado en su parte media y con cerca de seis sensilas hialinas capitadas en la parte media distal; radio paipai 2,0 (n=2). Armadura cibarial reducida. Tórax. Pardo oscuro, Patas pardo amarillentas; peine tibia' con seis espinas; radio tarsal de la pata posterior 1.92 (1.89-1.98; n=3); uñas y empodio perdidos en los ejemplares examinados. Ala (Fig. 91) con la celda r1 aparentemente obliterada; radio costal 0.53; macropelos en su mayor parte perdidos. Balancines pardo oscuros. Abdomen. Pardo oscuro. Genitales con el noveno esternito con una excavación caudomedial más o menos profunda; noveno terguito redondeado; gonocoxito (Fig. 88) delgado y alargado, ligeramente curvo; gonostilo (Fig. 88) delgado, alcanzando 0.8 la longitud del gonocoxito y con su extremo terminal en forma de gancho; apodemas del gonocoxito en forma de arco con la forma típica del subgénero; escleritos del edeago (Fig. 90) más o menos en forma piramidal, unidos en su base y ensanchados en casi toda su parte anterior, adelgazándose hacia su parte posterior, terminando en forma de ganchos puntiagudos con direcciones opuestas; en la parte lateral interna de los escleritos se marcan dos líneas esclerosadas; brazos basales alargados y fuertemente esclerosados. Hembra. desconocida. Distribución. México, Chiapas. Comentarios. Similar a Forcipornyia (Lasiohelea) Iongineura Saunders de norteamérica, la cual presenta los escleritos del edeago adelgazados casi hasta su parte terminal, las proyecciones terminales en forma de gancho son más alargadas y puntiagudas. También Forcipomyia (Lasiohelea) sp. D es muy parecida a Forcipomyia (Lasiohelea) caesariata Debenham de Australia, la cual se distingue porque la parte lateromedial externa de los escleritos del edeago están fuertemente esclerosados. Otra especie muy cercana es Forcipomyia (Lasiohelea) fairfaxensis Wirth de norteamérica, la cual se distingue porque la parte terminal de los escleritos es mucho más alargada, afilada y ligeramente curva. Material examinado: 4 machos: MÉxico, Chiapas, sin más datos, Trampa Luz, A. Dampf Col. (M.F. 1010) 4 machos. (en preparaciones permanentes para microscopio), INDRE. 81 E E 89 LIUBFAMILIA FORCIPOMIIINAE • 0,16 HM 91 Flgs. 88-91. Forclposnyla (Lasioholea)sp. D. 88: Gonocoxito, apodema del gonocoxito y gonostilo; 89: Palpo; 90: Edeago; 91: Venas anteriores del ala (complejo radial). 82 111.18fAMILIAIORCIPOMT191AE Subgénero Microlielea Kieffer Microlielea Klett«, 1917b. Ann. Mus. Hist, Net. Net! Ming., 15:364 (como género). Especie-Tipo: Atrichopogon mkrctonurs Kieffer, por designación de KIMER, 1921a, p. 7.(K urea explica que fue un error de designación como Allichopogon I roptus Kieffer); INGRAM y MAcne, 1924. Anis. Trop. Med. Penni, 18:370 (en claves genéricas del grupo Forcipornyia) MACFIE, 1939b. Rey. Ent., 10:145 (notas: probablemente A. microturnus que es la especie tipo del subgénero Mkroheleto fue descrita a partir de especimenes de Forcipornyia inonratipennis (Alisten)). MACRE, 1940a. Ann. Trop. Med, Paras', 34:17 (descarta la designación original de KiEFFER corno error e incluye a A. rnicrotomus como la especie tipo). Forciponwia (Microhelea) Kieffer, WRTH, 1971a. Ent. News, 82:231 (como subgénero, nueva combinación. sinonimias). Phasmlionelea Mayer, 1937. Arb. Morph. Tax. Ent, Berín-Dahlern 4:233. Especie-tipo: Phasinidohelea crudeís Mayer. MAYCR, 1938. Rey. Ent., 9:13. (notas, figs., claves para especies). Forcipomyia, subgénero Phasrnidohelea Mayer; IAARTH, 1056a. Aun. L'id. Soc. Amor., 49.358 (estatus subgenérico, diagnosis, huéspedes y lista de especies). Referencias adicionales. WRTH, 1956a. Ann. Entorno/. Soc. Amor., 49:356; WRTH, 1971a. Entorno!. Ngsvs, 82:231; WRTH, 1972b. Ann. Entorno,. Soc. Amor., 65:565; DEBENRAN, 1987d. Invade!». Taxon., 1:647; WRTN, 1991c. Ronda Entorno!., 74: 122. Diagnosis. En su mayor parte compuesto por especies de tamaño moderadamente grandes (de 4 a 6 mm). Cabeza, (Fig. 93) ojos desnudos; probóscide comúnmente larga; labela frecuentemente expandida en las especies parásitas de fásmidos; mandíbulas (Fig.102) con dientes muy pequeños y numerosos; maxila dentada o con corrugaciones; palpo (Figs. 94, 104) de cinco segmentos, el tercero ensanchado, algunas veces hasta cerca del extremo terminal, adelgazándose en su extremo apical, el hueco sensorial muy profundo, abriéndose cerca del ápice del segmento y extendiéndose casi hasta la base del mismo segmento; sensilas en forma de "clavija" sobre la superficie mesas del segmento y alrededor de la abertura del hueco sensorial o sobre la mitad apical de la superficie lateral; cuarto segmento frecuentemente alargado. Antena (Figs. 96, 103) con trece flagelómeros, los cinco distales alargados; radio antenal entre 1.0-1.7; cibario inerme. Tórax. Patas sin patrones o con una banda preapical sobre el fémur y subbasal sobre la tibia, con escamas estriadas delgadas; radio tarsal de la pata anterior entre 0.5-0.7, de la pata media 0.3-0.6 y de la posterior 0.4-0.6; uñas simples moderadamente robustas y curvas, empodio bien desarrollado. Ala (Figs. 92, 101) sin manchas, densamente cubierta con macropelos largos, vena C y R con escamas largas y estriadas; celda r1 obsoleta, celda r2+3 abierta; radio costal alrededor de 0.5. Abdomen. Generalmente cubierto densamente por escamas estriadas, especialmente sobre las partes laterales; dos espermatecas de forma oval a redondeada, frecuentemente con el cuello corto. Genitales del macho con el noveno estemito más ancho que largo, con el margen posterior recto a ligeramente convexo en la parte central; noveno terguito corto y más o menos en forma triangular; 83 81111/AMILIA PORCIPOMYHMAE gonocoxito ancho; gonostilo recto y moderadamente fuerte con un gancho terminal corto. Edeago (Figs. 97, 99, 105) ancho, redondeado y en forma de escudo o más o menos trapezoidal, con un arco basa) corto y también frecuentemente con un proceso posterior terminal corto y oscuro. Parámeros (Figs. 98, 100, 106) con forma de horquilla, fusionados en 1/5-4/5 basales, parte posterior formada por un par de prolongaciones que se adelgazan gradualmente hacia el ápice. Este subgénero estaba representado en México por tres especies. En el material examinado de Chiapas se encontraron dos de ellas de las cuales, una todavía no ha sido descrita y se refiere como Forcipomyia (Microhelea) sp. E y otra especie que ha sido encontrada prácticamente en todo el mundo, Forcipomyia (Microhelea) fuliginosa (Meigen). Clave para las especies mexicanas del subgénero Microhelea (Hembras) 1. Flagelómeros (II-VIII) con su extremo subapical pardo oscuro, el resto amarillento (Fig. 103) Forcipomyia sp. E la. Flagelómeros (I-VIII) amarillos o ligeramente más pálidos que los flagelómeros distales 2 2(1a).Tercer segmento palpa! más corto en longitud que la combinación de los dos últimos segmentos (cuarto y quinto) Forcipomyia insignipalpis Macfie 2a. Tercer segmento paipai más largo en longitud que la combinación de los dos últimos segmentos 3 3(2a).Longitud del ala 1.11 mm. Radio paipai 1.90.. Forcipornyia enophora (Williston) 3a. Longitud del ala 1.30-1,90 mm. Radio paipai 2.50-2.75 Forcipomyia fuliginosa (Meigen) (Machos) 1. Parámeros con la bifurcación antes de la parte media 2 la. Parámeros con la bifurcación despúes de la parte media 3 2(1a).Parámeros con las prolongaciones cortas y extrechamente apresadas al nivel de la bifurcación. La longitud combinada de los dos últimos segmentos del palpo es menor a la del tercer segmento Forcipomyia eriophora (Williston) 2a. Parámeros con las prolongaciones moderadamente largas y robustas, con un amplio espacio al nivel de la bifurcación. La longitud combinada de los dos últimos segmentos del palpo es mayor a la del tercer segmento Forcipomyia insignipalpis Macfie 3(1a),Radio tarsal de la pata anterior 0.48 Forcipomyia sp. E 3a, Radio tarsal de la pata anterior 0.31 Forcipomyia fuliginosa (Meigen) 84 SUBPAMILIÁ Forclpomyla (Mlcrohelea) fuliginosa (Meigen) (Figs. 92-100) Ceratopogon futginosus Meigen, 1818. Syst. Beschr. Eur. Zwrl. Iris., 1:86 Localidad-tipo: Europa, Alemania. Fordponlea fukgincesa (Meigen); GOUGHEBUER, 1933. Rey. Zool. Bar. Al., 24:130 (nueva combinación; Congo); GOETGNEWER y Lllfiz, 1933. in UNDER, Ed. Hug, Pal. Reg., lief 77:33 (disbibución palea:boa; sinonimias de Ceratopogon alboclavata Kiefter, Forripomyra canakulata Goetghebuer y hreternanus Lundstrórn (7): Europa); MAYER, 1937. AM. Morph, Tax. Ent Berfn-Dahlern, 4:231 (Alemania; biologia), Ceratopogon cruclek Karsch, 1886. Betín En?. Zok., 30; Sitz. MI (hembra; Beilin; biología); Mayal, 1934. Arb. Morph. Tax. Ent. Bertn-Dahlem, 1:260 (nueva combinadón, redescriadón del tipo: Dalin). Ceratopogon enophorus VVilliston, 1896. Trans. Ent. Soc. London, 1895.279 t Figs. (San Vicente; descripción de un macho, pero en realidad describió una hembra); He san, 1907. U. S. Depl. Agr. Bur. Ent. Bu", 67:117 (Cuba; biología). Ceratopogon propinquus Winston, 1896. Trans. Ent Soc. London, 1896:279 (San Vicente; descripción del macho). Ceratopogon fiareis VVilliston, 1896. Trans, Ene. Soc, London, 1896:280 (San Vicente; descripción del macho). Ceratopogon galapagensis Coquillett, 190Ib. Proc. Wash. Acad. Sci., 3:372 (macho; Islas Galápagos). Ceratopogon hktipes MelJere, 1907. TOdschr, voor Ent., 50:208 y 209 (Java). Fortiponlyia N'Upes (Meijere); EDWARGG, 1926b, Nubla, 7:136 (combinación); EIONARDE, 1928. Inseds de Samoa, part. VI, fase., 2:48 (Samoa; sinonimia: austraknsis Kleffer; biologla); Tase:, 1935. insocts de Samoa, pat. III, faso., 4:224 (Dato); Leven, 1939, Agr. Jour. 10:125 (FUI; bidogia); TOKUNAGA, 1940. Tenthreck, 3:65 (Formosa; redescripelón de la hembra; biologla). Foropornyia brer.imanus Lundstróm, 1910, Acta Soc. Fauna Hora Fennka, 33:32 (hembra; Finlandia). Ceratopogon inomatipennts Austen, 1912. But Ent. Ros., 3:107 (hembra; Nigeria). Forcipomyea inornatipennis (Asisten); Nowa y Uszne, 1924. Ann. Trop. Med y Parad., 18:543 y 572 (hembra, macho, larva; Este de África); MACIRE, 1933b. Bol B. P. Bishop Mus., 7:94 (isla Marquesas): MAcne, 1937b. Proc. R. ent. Soc. London (B), 6:112 (Nyasaland; biología). Forripornyia inornatipennis var. omaticrus Ingram y Macfle, 1924. Ann. Trop. Med Parasl., 18:577 (Este de Africa); MAEflE, 1933a. But B. P. Bishop Mus., 6:75 (Tahití); MAGEIE, 1934a. Ann. Trop. Med. Parad., 28:179 (Borneo y Malaya); Macere, 1934b. Tddschr. voor Ent., 77:203 (Sumatra); MACF1E, 1938. Proc. R. ent. Soc. London (0), 7:160 (Trinidad); MAGE1E, 1930b. Rey. Ent., 10:134 (Brazil; sinonimia: squamosa Lutz (7), mkrolomus Kieffer); LANE, 1947b. Arq. Fac. K. S. Publ. Urde. Sao Paulo, 1:164 (larva, pupa; liologia; Brazil). Forripornyia squamosa Lutz, 1914. Mem. Inst. Cswakk Cruz, 6:87 (macho; Brazil); Inc~ y MACFIE, 1931. Dipt. Patagonia and Saar' Chi°, Part 2 fase., 4:226 (redescripción del macho; Argentina); FLocm y ABONYIENG, 1942b. Inst Pasteur Guyana Publ., 55:1 (Guyana Francesa; redescrIpción del macho y la hembra, figs.). Forripornyia amolda Knab, 1914. Proc. Ent Soc. Wash., 16:55 (hembra, macho; biología; Florida). Fordpomyia ondas Knab, 1914. Proc. Ent. Soc. Wash., 16:66 (hembra; biologla; México). Coratopopon austraiensis Kleffer, 1917a. Ann, Mus. Nal. Hongo., 15:178 (macho, hembra; Nueva Guinea). Ceratopogon coquiettí Ñafiar, 1917b. Ann. Mus. Nat. Hongo., 15:297 (hembra; Nueva York). Forcipomyra coquileftl (Kleffer); Johannsen, 1943. Aun. Ent. Soc. Amer, 36:777 (combinación). Ceralopcgon ltopicus Kleffer, 1917b. Ann. Mus. Nat. Hurrgo., 15:297 (hembra; Costa Rica). Atrichopogon mknotomus Kieffer, 1917b. Ann. Mus. Nat. hirma, 15:299 (hembra; Paraguay). Ceratopogon alboclayatus Kieffer, 1919b. Ann. Mus, Nal. Hunga., 17:12. (macho, hembra, Hungría) Forapornyia albociavata (Kleffer); EDWARD3, 1923. Ann, Trop. Med. Parask„ 17:26 (Hungría; Blologia; Scolland, Bélgica, sinonimias: canakulata Goetghebuer); EowAnns, 19263. Trans. Ent. Soc. London, 1926:394 (Inglaterra). Ceratopogon canakulatus Goetghebuer, 1920. Mem. Mus, R. Hist. Nat. &Marque, 8:110 (macho; Bélgica). Forcipomya sp. Tokunaga, 1939. Vokmen Jublaro pro Prof. Sadao Yoshida, 2:372 (hembra; biología; Sur de Manchoukuo). Forcipornya broolunanIWIrth 1952a. Urvv. Cal!. Pub. Ent., 9:140 (macho, hembra; Oeste de los E. U.). Referencias adicionales. RrMi, 1061. Loodusuur. Aastar, 54:170; DEGGART, 1961. Buf. Annis. Soc, R. Ent. Belg., 97:354 (sinonimias de Forripomyia airipennis Goetghebuer, F. aunpia Goetghebuer, F. cunknana Goetullebuer, F. grisescons Goetghebuer, F. **la Goetghebuer); TOKIRJAGA, 1962. Pacd. Irisada, 4:176 (redesonpoión; isla Ryukyu); Oessun, 1963. Mem. Inst R. Sol Nat. Be, V., 72: 63 (redescripción; Africa; figs.; sinonimia de Fondpomyia n'Acres Macfie); ~ni, 1969. Proc. Coi. Acad. ScL, 36:575 (especie válida Forcipornyla galapagensis (Coquillett)); WRTH, 1971a. Entorno!, News, 82:233 (diagnosis; comparación de las 85 SUIIPAM411.4 POOCIPOMVIINAIS especies parásitas de tásmidos; ordenación del subgénero MIcroheloo); WRTH, 1972b. Ana Erg. Soc. Amor„ 65567 (redescripción; Figs.); WIRTH, 1974. Mus. Zoo/. Univ, Soo Paulo, 14:8 (catálogo neotropical); INInna aL, 1980. In: Cottacguo 01 lile Diptero of lhs Almfropical Regios. ed. Crosskey. p. 157 (catalogo de África tropical), DEBENIWA, 1987d. Inuniebr. Taxon., 1:651 (notas). Hembra. Longitud del ala 1.30-1.90 mm. Cabeza. (Fig. 93). Antena (Fig. 96) con los flagelómeros proximales uniformemente pálidos y los distales pardos; radio antenal 1.37. Tercer segmento paipai (Fig. 94) marcadamente ensanchado desde la base hasta los 0.8 de la longitud del segmento, con una constricción abrupta antes del ápice justo al nivel del hueco sensorial; hueco sensorial con la abertura redondeada, Radio paipai 2.60 (2.50-2.75). Ala (Fig. 92) cubierta densamente con macropelos pardos apresados sobre la vena C y las celdas radiales. Radio costal 0.50. Radio tarsal de la pata anterior 0.60, de la pata media 0.40 y de la pata posterior 0.50, Balancines pálidos. Abdomen. Pardo oscuro, cubierto con diversos pelos pálidos y gran cantidad de escamas estriadas oscuras las cuales son mucho más abundantes al nivel de la membrana pleural. Dos espermatecas (Fig, 95) de forma oval sin cuello. Macho. Similar a la hembra. Genitales del macho con el gonocoxito 1.72 más largo que ancho; gonostilo alargado y delgado midiendo cerca de 0.41 mm y con su extremo terminal en punta. Edeago en forma más o menos cuadrada con un par de lóbulos caudolaterales de anchura variable (Figs. 97, 99), al igual que el proceso posteromedial. Parámeros (Figs, 98, 100) fusionados basalmente y moderadamente delgados en su base, la parte donde se bifurcan varía en amplitud; la parte distal presenta dos prolongaciones alargadas que terminan con las puntas afiladas. Longitud total de los parámeros 0.16 mm (0.15-0.18; rv=4); anchura de la parte basal 0,007 mm (0.005-0.012; n=4); distancia de la base a la bifurcación 0,070 mm (0.062- 0.083; n=4); anchura al nivel de la bifurcación 0.029 mm (0.29-0.30; n=4); separación de las ramas al nivel de la bifurcación 0.006 mm (0.004-0.009; n=4) y distancia del nivel bifurcación hasta el extremo aplcal de los parámeros 0.09 mm (0.08-0.10; n=4). Distribución. Cosmopolita. Comentarios. Se observó una gran variabilidad con respecto a los parámeros del macho, ya que en algunos ejemplares la base y el nivel donde se bifurcan difiere, así como también las prolongaciones distales que varían en longitud y anchura. Material examinado: 7 machos, 2 hembras: MÉxico, Chiapas, El Vergel, 5-junio- 1935, Trampa de Luz, A. Dampf Col. (M.F. 4268) 2 hembras, 5 machos; El Vergel, 30- abril-1935, A. Dampf Col. (M.F. 4525) 1 macho (en preparaciones permanentes para microscopio), INDRE. MÉxico, Chiapas, Esquipula, 4-agosto-1932, Trampa de luz, A, Dampf Col. (M.F. 2727) 1 macho (en preparación permanente para microscopio), INDRE, 86 SUIBIMiLLA FORCIPOMYIINAE Figs. 92-96. Forelpomyla (rficrohelea) fuliginosa (Melgen). 92: Ala de la bembo; 93: Cabeza de la hembra; 94: Palpo de la hembra; 95: Espennatecas; 96: Flagelo antenas dala hembra 87 SUBIAMILIA FORCIPOMVIIMAE 97 98 \ El El a E E E e 1 100 99 Figs, 97-100. Fordposnyla (Microlielea) fuliginosa (Melgen). 97, 99: Edeago; 98, 100: Parámeros 88 OUBIAMILIA FORCIPOMYPINAE Forcipornyla (Microhelea) sp. E (Figs. 101-108) Hembra, Longitud del ala 1.50 mm (1.48 mm-1.52 mm; n=4) anchura 0.65 mm (0,60min-0.68mm; n=4); radio costal 0.51 (0.50-0.52; n=4). Cabeza. Pardo oscura, al igual que el palpo y las partes bucales. Ojos contiguos por una distáncia igual al diámetro de siete facetas, sin pubescencia. Antena (Fig. 103) pardo con las bases de los flagelómeros proximales (1-VIII) pálidos y con la parte distal más oscura, con excepción del primer artejo que es pardo; artejos antenales distales (IX-XIII) pardos, más oscuros que los proximales con las siguientes medidas (pm): 49-43-43-43-50-50-50-50-94-95-95-94-104; radio antenal 1.22 (1.07-1.38; n=5). Palpo (Fig, 104) pardo oscuro segmentos con las siguientes medidas (pm): 21-52- 114-73-26; tercer segmento paipai ensanchado desde su base hasta los 0.8 de la longitud del segmento y con un cuello corto en su parte apical, constricción justo al nivel del hueco sensorial. Hueco sensorial más o menos redondo en su ápice con una longitud de 53 (pm), el cual se extiende casi hasta el extremo basal del segmento. La superficie del segmento lleva de 9.10 sensilas hialinas dispersas a nivel del hueco. La combinación de los dos últimos segmentos es menor que la longitud del tercer segmento (diferencia de 1 mm). Radio palpa) 2.46 (2,1-2.8; n=5). Estiletes ligeramente más largos que el labio; labela ligeramente expandida; mandíbula (Fig. 102) con cerca de 30 dientes cortos y finos los cuales disminuyen en tamaño hacia la parte basal; maxila hialina con 18 pequeños dientes. Radio PIH 0.74. Tórax. Pardo oscuro, vestidura no observada. Patas pálido amarillentas, pata posterior presentando una banda oscura corta sobre la parle subapical del fémur y casi basal en la tibia, en las otras patas se marca muy ligeramente; radio tarsal de la pata posterior 0.43 (0,42-0-48; n=4); uñas curvas y empodio bien desarrollado. Ala (Fig. 101) con la celda r1 obliterada, celda r2.3 con lumen, ambas celdas casi del mismo tamaño. Balancines pálidos. Abdomen. Con los terguitos y esternitos presentando escamas y estriadas, membrana pleural con las mismas escamas pero en condición mucho más densa. Dos espermatecas subiguales, al parecer de forma oval (en todos los ejemplares examinados están contraídas), en las siguientes medidas 0.085 mm por 0.062 mm y 0,083 mm por 0.057 mm. Macho. Similar a la hembra, pero con la antena (Fig. 107) uniformemente pardo oscura. Palpo (Fig. 108) con el tercer segmento palpa) ensanchado desde su base hasta los 0.6 de la longitud del segmento, con una constricción al nivel del hueco sensorial. Hueco sensorial con una longitud de 30 (pm), con pocas sensilas hialinas alrededor del hueco. La combinación de los dos últimos segmentos menor a la longitud del tercer segmento. Radio paipai 3,7 (3.4-4.1; n=2). 39 101 0.40 mm E E 102 103 11111119MILIA PORCIPOMVIINAE Flge. 101-103. Forcipanyia (Micro/lela) ep. E. 101: Na de la hembra; 102: Mandíbula; 103: Flagelo antenal de la hembra 105 E E 106 SUIPAMILIA FORCIPOMTIINAE Figs. 104-106. Forcipanyla (MIcrohelea) sp. E. 104: Palpo de la hembra; 105: Edeago; 106: Parámeros 91 SUBrAMILLA FORCIPOMVIINAE Tórax. Misma coloración que en la hembra. Radio tarsal de la pata anterior 0,50 (0.48-0.53; n=2), radio tarsal de la pata media 0.27 (0.26-0.28; n=2), radio tarsal de la pata posterior 0.35. Radio costal 0.48. Abdomen. Genitales con el noveno estemito 1.9 veces más ancho que largo, margen posterior irregular; noveno terguito con el margen posterior redondeado; gonocoxito 2,4 veces más largo que ancho; gonostilo recto y curvado levemente en su ápice, alcanzando 0.80 la longitud del gonocoxito. Edeago (Fig. 105) de forma más o menos cuadrada, con un arco nasal corto y ancho, apodemas basales fuertemente esclerosados, proceso posterior corto, estrecho y truncado apicalmente. Parameras (fig. 106) de 0.76 de la longitud del gonocoxito, con la base delgada, constreñida, y con la bifurcación antes de su parte media; brazos terminales puntiagudos. Longitud total de los parámeros 0,12 mm (0.12-0.13; n=2); anchura de la parte basa! 0.019 mm (0.019-0.020; n=2); distancia de la base a la bifurcación 0.050 mm (0.049-0.052; n=2); anchura de la bifurcación 0,025 mm (0.020-0.030; n=2); separación de las ramas al nivel de la bifurcación 0.0085 mm (0.007-0.010; n=2) y la distancia de la bifurcación hasta el extremo apical de los parámeros 0.082 mm (0.082-0.083; n=2). Distribución, México, Chiapas. Comentarios. Las características más conspicuas que distinguen a esta especie son la coloración de los flagelómeros proximales (II-VIII), la labela ligeramente expandida y las partes bucales apenas más largas que el labio en la hembra. Por las genitales del macho puede confundirse con Forcipomyia fuliginosa por lo que debe tomarse en cuenta las medidas para distinguirlas. Material examinado: 2 machos, 5 hembras: MÉxico, Chiapas, sin más datos, Trampa Luz, A. Dampf Col. (M.F. 1010) 2 machos, 5 hembras (en preparaciones permanentes para microscopio), INDRE. Forcipomyla spp. En el material examinado de Chiapas se encontraron varios ejemplares los cuales estaban en condiciones muy dañadas por lo que no fue posible determinarlos; en la mayoría de los casos fue posible identificarlos hasta la categoría de subgénero. Material examinado: 6 hembras, 7 machos. MÉxico, Chiapas, El vergel, 30-abril- 1935, trampa luz, A. Dampf Col, (M.F. 4525) 4 hembras, 2 machos. (en preparaciones permanentes para microscopio), INDRE. MÉxico, Chiapas, sin más datos, Trampa Luz, A. Dampf Col. (M. F. 1010) 1 macho, 1 hembra. (en preparaciones permanentes para microscopio), INDRE. MÉXICO, Chiapas, sin más datos, Trampa Luz, A Dampf Col. (M.F. 2769) 1 hembra. (en preparación permanente para microscopio), INDRE. 92 eueruanuFORCIPOIIVIINAR Figs.107-1013, Forcipotn0a (Microbelea)sp E, 107: Palpo del macho (pdmems tres segmentos); 106: Pedicelo y flagelo de la antena del macho 93 euerAseLis0AbYHELCIMAC Subfamilia DASYHELEINAE Diagnosis. Ojos con pubescencia corta. Flagelómeros antenales con ornamentaciones a manera do labrados o esculpidos (Figs. 5, 7). Palpo (Fig. 111) con cinco segmentos, comúnmente con el primero muy reducido, tercer segmento paipai sin hueco sensorial, con diversas sensilas hialinas dispersas sobre el segmento. Partes bucales reducidas. Ala (Fig. 109) con la celda r1 casi o completamente obliterada; celda r2.3 obliterada y terminando en forma cuadrada, antes o cerca de la mitad del ala; uñas de la hembra pequeñas e iguales. Pupa con los procesos apicolaterales llevando sedas caudales, Larva con las pseudópodos anteriores ausentes, los posteriores retráctiles con ganchos. Huevo en forma de herradura. La subfamilla está representada sólo por el género Dasyhelea Kieffer, con distribución mundial. En México este género cuenta con 13 especies descritas. Género Dasyhelea Kieffer Dasyhelea Kleffer, 1911a. Buff. Soc. Hist. Net. Metz., 3.5. Especie-tipo: Dasyhelea haloplula Kleffer. Dasyhelea, subgénero Prokempla Kleffer, 1913b. Res. Incl. Mus., :9:163. Especie-tipo: Dasyhelea ornaticomis Kieffer, por designación de Wirth, 1973:358, Pseudoculicoldes Malloch, 1915. Bull. ID. St. Lob. Nat. Hist., 11:309. Especie-tipo: Ceratopogon mutabas Coquilett. Tefrahelea Kieffer, 1925a. Arch. Inst. Pasteur Algar., 3:422, Especie-tipo: Cukoides InsIgnkomis Ken«. Cryploscene Enderleln, 1936. ríeme* M iel« de. VI 3 Te!, 51. Especie-tipo: Coralopogon Meigen. Dictypfoscene Enderleln, 1936. Denvek !Melar de, VI 3 reit, 51. Especie-tipo: Ceratopogon Incluse Kleffer. Tel de varios autores, no de PhIllppl, 1865. Referencias, adicionales; WRTH, 1952a. Unix/. Ceil, Publ. Entorna., 9:147; WRTH y Husmo'. 1960. Ami. Ent. Soc. Amar., 53.642; WAUGH y WRTH, 1976. Ann. Ent. Soc. Amer., 69:219; WRTH. 1978. Pac. Insecto, 18:101; SPINEW y WRTH. 1984a. LIbmnoblos, 2:586; BORKENT y FOSTER. 1986. Can. J. Tool., 64:1280. Diagnosis. Cuerpo pequeño, robusto y moderadamente pubescente. Ojos contiguos con pelos interfacetales finos. Frente con el esclerito frontal (Fig, 110) en forma característica para cada especie. Antena (Fig. 112) de la hembra con los cinco flagelómeros distales muy similares en forma a los ocho proximales, frecuentemente todos con verticilos; los últimos cuatro artejos del macho son más alargados. Palpo (Fig. 111) delgado, con cinco segmentos, el primero reducido; tercer segmento sin hueco sensorial, con varias sensilas esparcidas sobre el segmento. Partes bucales pobremente desarrolladas. Tórax. Mesonoto sin huecos humerales; vestidura frecuentemente sin pelos largos y gruesos. Ala (Fig. 109) ancha, con micropelos finísimos, sin patrón de máculas; macropelos cubriendo la membrana o alguna parte del ala; vena C generalmente cerca de la mitad del largo del ala; celda r, obliterada; celda r2.3 pequeña con lumen u obliterada; bifurcación medial sésil o con un peciolo corto; 94 OUIIPAMILIA DASYHELEINAt vena r-m oblicua; vena anales rectas; ángulo anal obtuso; Mula simple; escama frecuentemente con un mechón de pequeños pelos. Patas delgadas, inermes; basitarso de la pata posterior con casi el doble de la longitud de! segundo tarsiStnero; uñas iguales pequeñas, empodio muy reducido. Abdomen. Corto y amplio en la hembra, con una placa subgenital esclerosada sobre la parte ventral del octavo y noveno segmentos, la cual puede tener diferentes formas (Fig. 113), generalmente circular o de hendidura con lumen, o puede presentarse de manera disyunta, con un esclerito anteromedial en adición a un par de brazos laterales amplios y divergentes. Con una a tres espermatecas. Abdomen del macho delgado; genitales (Figs. 114, 115) con el noveno esternito frecuentemente más ancho que largo, con o sin excavación caudomedial o proyectado posteriormente; noveno terguito generalmente alargado con los procesos apicolaterales en diferentes grados de desarrollo (desde pobremente hasta muy alargados); gonocoxito corto y robusto, en algunos casos con una protuberancia en su parte lateral interna; gonostilo robusto y delgado, algunas veces subdividido en diferentes grados. Edeago (Fig. 115) ancho, generalmente con un par de procesos caudales y en forma de "H". Parámeros (Fig. 114) frecuentemente asimétricos, con un par de brazos basales y un proceso posterior simple. El género Dasyhelea es uno de los géneros más diversificados y abundantes de la familia, desafortunadamente ha sido poco estudiado en el país. Las especies han sido colocadas en diversos grupos, algunos de los cuales • dependiendo del autor- son considerados como'subgéneros. De los grupos que se encuentran representados en México se tienen al grupo Cincta, Grísea, Fasciigera, Mutabilis y otras especies que no pertenecen a ninguno de ellos. En lo referente al material de Chiapas se encontraron cinco especies diferentes de las cuales sólo se pudo describir una, ya que los ejemplares restantes están en condiciones muy dañadas. Las especies que se han descrito para México se pueden distinguir mediante la siguiente clave: Clave para las especies mexicanas del género Dasyhelea' (Hembras) 1. Abdomen con más de una espermateca 2 la. Abdomen con una espermateca 5 2(1). Ala casi desprovista de macropelos, dispuestos solamente sobre las venas MI y M2, y en el extre-mo distal del margen del ala. Espermatecas no porosas Dasyhelea calvescens Macfie No se incluyo Dasyhelea paiox Parket* y Forster, ya que solamente es conocida de ejemplares machos. 95 AU1119JAILLA DAIYIIELFKAE 2a. Ala con numerosos macropelos en la mayor parte de su superficie. Espermatecas porosas 3 3(2a). Placa subgenital completa, sin ningún esclerito anexo, brazos laterales delgados y curvos Dasyhelea catibbeana Spinelli y Wirth 3a. Placa subgenital separada, con un esclerito anexo en su parte posterior, brazos laterales largos y menos curvos 4 4(3a). Placa subgenital cuadrada en la parte anterior y cóncava en su parte posterior Dasyhelea saltensis Spinelli y Wirth 4a, Placa subgenital cóncava anteriormente y más o menos circular en su parte posterior Dasyhelea maculata Macfie 5(1a). Cuarto flagelómero antenal corto, aproximadamente 1.2 veces más largo que ancho 6 5a. Cuarto flagelómero antenal largo, 1.3 veces más largo que ancho 8 6(5). Espermateca con una constricción casi en su base, que le da una forma retorcida, con un cuello largo y bastante robusto Dasyhelea tyckmani Wirth y Huberth 6a. Espermateca sin constricción, de forma oval a piriforme, con un cuello corto y delgado 7 7(6a). Radio costal entre 0.49-0.52. Espermateca grande y de forma oval a levemente piriforme Dasyhelea cactorum Wirth y Hubert 7a. Radio costal entre 0.44-0.48. Espermateca pequeña y piriforme Dasyhelea pentatineata Wirth y Hubert 8(5a). Placa subgenital (cerrada) circular a cuadrada, formando lumen 9 8a. Placa subgenital (abierta) de forma variable, sin formación de lumen . . .11 9(8). Espermateca de forma ovoide y retorcida al nivel del cuello Dasyhelea sonorensis Wirth 9a. Espermateca de forma oval a esférica 10 10(9a). Espermateca con el cuello largo, curvado y con una longitud similar al diámetro de la espermateca Dasyhelea bajensis Wirth 10a, Espermateca con el cuello corto, recto y pequeño en relación al diámetro de la espermateca Dasyhelea fasciigera Kieffer 11(8a). Esclerito frontal con pequeños tubérculos Dasyhelea sp. A 11a, Esclerito frontal liso, sin pequeños tubérculos 12 12(11 a).Flagelo con reticulación. Radio tarsal de la pata posterior 2.9. Cuello de la espermateca oblicuo Dasyhelea griseola Wirth 12a. Flagelo sin reticulación aparente. Radio tarsal de la pata posterior 2.4. Cuello de la espermateca recto Dasyhelea scissurae Macfie (Machos) 1. Gonostilo bifurcado 2 la. Gonostilo no bifurcado 4 OASYNE11111A1 2(1). Gonostilo bifurcado sólamente en su extremo apical Dasyhelea scissurae Macfie 2a. Gonostilo bifurcado muy cercanamente a su base, formando el gonostilo externo e interno 3 3(2a). Gonostilo externo con un lóbulo mediobasal y con 3-5 sedas alargadas sobre el margen externo en la porción medio basa! del gonostilo Dasyhelea fasciigera Kieffer 3a. Gonostilo externo sin lóbulo medio basal y sin sedas alargadas sobre el margen externo del gonostilo Dasyhelea pollex Borkent y Forster 4(1a). Genitales con una membrana hialina sobre la superficie ventral del edeago; parámeros simétricos, con el proceso posterior recto y puntiagudo 5 4a. Genitales sin membrana hialina sobre la superficie ventral del edeago; parámeros asimétricos, con el proceso posterior en forma variable 6 6(4). Parámeros fusionados; gonocoxito sin protuberancia en su parte mediolateral interna Dasyhelea saltensis Spinelli y Wirth 5a. Parámeros no fusionados; gonocoxito con protuberancia puntiaguda en su parte mediolateral interna Dasyhelea maculata Macfie 6(4a). Noveno esternito proyectado en su parte posterior, alcanzando la baso del edeago o formando uno o dos lóbulos bien desarrollados 7 6a. Noveno esternito con una excavación caudomedial somera o con una ligera proyección posterior en forma puntiaguda 10 7(6). Noveno esternito prolongado caudalmente en dos lóbulos submedianos alargados, y con un proce-so delgado en su parte media Dasyhelea calvescens Macfie 7a. Noveno esternito sin lóbulos caudales, alcanzando la base del edeago, sin el proceso medial 8 8(7a). Parámeros con los apodemas basales presentando un proceso corto anteriormente. Tórax con un patrón de líneas longitudinales 9 8a. Parámeros con los apodemas basales careciendo del proceso anterior. Tórax sin patrón do líneas longitudinales Dasyhelea ryckmani Wirth y Hubert 9(8). Apodemas basales de los parámeros con el proceso corto anterior angulado Dasyhelea cactorutn Wirth y Hubert 9a. Apodemas basales de los parámeros con el proceso corto anterior en forma de lóbulo redondeado Dasyhelea pentalineata Wirth y Hubert 10(6a). Parámeros con el proceso mediano posterior alargado en forma de cuchilla 11 10a. Parámeros con el proceso mediano posterior corto, recto y delgado o en forma de placa 12 11(10). Edeago con un par de procesos esclerosados posteriormente Dasyhelea. sp. A 97 SUIPAAHLIA DAS/HELENA. 11a. Edeago con un par de procesos esclerosados posteriormente, aunado a otro par de procesos hiali-nos delgados y convergentes Dasyhelea griseola Wirth 12(10a),Parámeros con el proceso mediano posterior corto y amplio, dividido cerca de su base y forman-do un par de placas laterales puntiagudas y curvas Dasyhelea bajensis Wirth 12a. Parameras con el proceso mediano posterior corto, recto y delgado, adelgazándose hasta terminar en un ápice puntiagudo Dasyhelea sonorensis Wirth Dasyhelea sp. A (Figs.109-115) Hembra. Longitud del ala 0.92 mm; anchura 0.38 mm. Cabeza. Pardo incluyendo la antena y el palpo. Esclerito frontal (Fig. 110) amplio y elíptico con diversos tubérculos sobre su superficie. Ojos con pelos interfacetarios. Antena (Fig. 112) con los flagelómeros proximales, con las siguientes medidas (pm): 40- 30.30-30-30-32-32-35-40-45-45-45-77; reticulación aparente en los últimos artejos distales; último flagelómero con apículo; radio antenal 0,97. Palpo (Fig. 111) con las siguientes proporciones en los segmentos (pm): 7-17-40-17-25; tercer segmento palpa! con escasas sensilas espaciadas. Tórax. Pardo, vestidura no observada. Patas amarillo pálido, con las uniones femurotibiales oscuras; radio tarsal de la pata posterior 3.3. Ala (Fig, 109) hialina, con las venas radiales obscuras; celda r2.3 corta y con escaso lumen; radio costal 0.53; macropelos obscuros largos y abundantes; micropelos muy reducidos. Balancines pardos. Abdomen. Pardo; placa subgenital (Fig. 113) en forma de "Y" invertida, con las proyecciones laterales anchas, y con el proceso anterior ligeramente esclerosado; con una espermateca (contraída por lo cual no se señala la forma ni las dimensiones). Macho. Similar a la hembra. Genitales (Figs, 114, 115) con el noveno esternito más ancho que largo, con su margen posterior casi recto, noveno terguito adelgazándose hacia la parte posterior y terminando en forma redondeada, con los procesos apicolaterales bien desarrollados; Gonocoxito 1.4 veces más largo que ancho, con un pequeño gancho esclerosado en el margen mesal; gonostilo ligeramente curvo y adelgazándose hacia su extremo terminal acabando en punta, con la vestidura antes del extremo apical, Edeago (Fig. 115) con un ligero arco ba• OUSIMILIA DASYNSIIIIIMI 111 112 Flge. 101112. Dasyhelea sp. A 109: Ala de la hembra; 110: Esclerito frontal de la hembra; 111: Palpo dele hembra; 112: Flagelo antenal de la hembra 99 113 E E E E ISUBIAMILIA DABYHILEINAE Figs. 113-116. Dasyhelea sp. A. 113: Placa subgenital de la hembra; 114: Parámenn y proceso posterior; 116: Genitales del macho 100 DASYNELEIMAI sal y con los extremos laterales plegados y angulosos; posteriormente se proyecta en un par de procesos submedianos más esclerosados que el resto del edeago. Parámeros (Fig. 114) asimétricos, fusionados, con el brazo basal casi recto; extremo terminal anguloso; proceso posterior ampliamente fusionado al parámero derecho, el cual se alarga posteriormente y termina en punta. Distribución. México (Chiapas). Comentarios. Es la primera especie del genero Dasyhelea que se describe para el estado de Chiapas, Pertenece al grupo Grísea por la forma de la antena, del esclerito frontal, de la placa subgenital y de los genitales del macho. Es muy parecida a Dasyhelea grisea, la cual carece de tubérculos en el esclerito frontal; el gonostilo es casi recto y termina en forma redondeada; los balancines son de blanco a amarillo y la forma de la placa subgenital de la hembra en triangular. Material examinado. 1 hembra, 1 macho: MÉXICO, Chiapas, El Vergel, 5-junio- 1935, Trampa Luz, A. Dampf Col. (M,F. 4268) 1 hembra, 1 macho, (en preparaciones permanentes para microscopio), INDRE. Dasyhelea spp. Dentro del material revisado se encontraron tres hembras de diferentes especies, las cuales están deterioradas y no se pudieron determinar. Material examinado. 3 hembras: México Chiapas, El Vergel, 30-Abril-1935, Trampa de Luz, A. Dampf Col, (M.F, 4525) 2 hembras. (en preparaciones permanentes para mlcrsocopio), INDRE, México, Chiapas, Sta. Nebal?, 16- noviembre-1930, Trampa Luz, A. Dampf Col. (M, F. 1873) 1 hembra (Con datos: Para Cog, ?). (material en seco), INDRE, 101 111113PANILIA CERATOP00011114hECULICOIDINI Subfamilia CERATOPOGONINAE. Diagnosis: Antena con el flagelo comúnmente con 13 anejos; sin labrados aparentes. Ojos con o sin pubescencia. Palpo con dos a cinco segmentos; tercer segmento con o sin hueco sensorial. Partes bucales desarrolladas con las mandibulas dentadas, aunque en algunos géneros de la Tribu Ceratopogonnini las partes bucales están reducidas. Ala con una o dos celdas radiales, celda 1.7,3 sobrepasando la mitad del ala (exepto en algunos géneros, como por ejemplo en Paradasyhelea). Pupa con procesos apicolaterales y sin sedas caudales. Larva vermiforme con un movimiento de nado parecido al de una anguila; seudópodos anteriores y posteriores ausentes. Huevo alargado y con forma de "puro". Esta subfamilia es la que contiene el mayor número de géneros de especies descritas del mundo. Actualmente se encuentra subdividida en seis tribus, las cuales se encuentran representadas en México por 114 especies. A continuación se enlistan las tribus reconocidas en el mundo en orden filogenético según WIRTH et al., (1974) y VMRTH y GROGAN (1988), indicando entre paréntesis el número de especies que se conocen en México: Tribu Culicoldini (73 especies). Tribu Ceratopogonini (13 especies). Tribu Heteromyilni (2 especies). Tribu Sphaeromlini (1 especie). Tribu Palpomyiini (19 especies), Tribu Stenoxenini (6 especies). En lo referente al material examinado de Chiapas se encontraron representadas las seis tribus, con un total de 10 géneros y 16 especies. Tribu CULICOIDINI Kieffer Diagnosis. Especies con patrones de manchas en las alas. Cabeza. Ojos separados o contiguos, con o sin pubescencia. Antena de la hembra con los flagelómeros proximales más cortos que los distales y generalmente en número de 13; con o sin sensilas celocónicas. Palpo con tres a cinco segmentos; tercer segmento con o sin hueco sensorial. Partes bucales vestigiales o frecuentemente adaptadas para alimentarse de sangre de vertebrados terrestres. Tórax. Huecos humerales bien desarrollados. Patas con las uñas pequeñas en ambos sexos, iguales y simples; empodio pequeño o vestigial. Ala con macropelos 102 CERATOP00011MAE•CULIC0101111 abundantes o escasos; celdas radiales más o menos iguales en tamaño y generalmente presentes; membrana generalmente adornada con manchas claras y oscuras. Abdomen. En la hembra se presentan de una a tres espermatecas esclerosadas, frecuentemente se presenta una espermateca rudimentaria, muy raramente se presentan las espermatecas no esclerosadas; glándulas esclerosadas de tipo varilla ausentes. Genitales del macho con el gonocoxito robusto; gonostilo delgado; procesos apicolaterales comúnmente presentes, Edeago frecuentemente con forma triangular. Parámeros con formas variables separados o fusionados basalmente. Dentro de los géneros que conforman esta tribu, Culicoides es el que mejor conocido debido a su importancia médica y el que tiene mayor número de especies descritas del mundo. En México se encuentra representado por 73 especies. En lo referente al material examinado de Chiapas, el único género representado de esta tribu fue Culicoides, con cinco especies previamente descritas, las cuales son bastante comunes y de distribución neotropical amplia. Género Cullcoldes Latreille Cambas Latreille, 1809. Gen. Crust. et bu., 4:251. Especie-tipo: Cukddes punct ata Latreille. Oecacte Poey, 1851. Mem. Hist. Isla Cuba, 1:236, Especie-tipo:Oscacia furen.s Poey. Psychophaena Philippi, 1865. Ved,. Zool.-Bol. Ges. Wen, 15:628. Especie-tipo: Psychophaena pktpennls Philippi. Haernatomrdurn Goeldi, 1905. Mem. Mus. Goeld 4:137. Especie-tipo: Haematomyicium paraense Goeldi. Cdoenpus Brethes, 1912. Ann. Mus. Nec. Buenos Aires, 15:451. Especle-Upo:Cotocdpus caridei Brethes. Haernophorudus Mulle, 1925. Bu/. Ent. Res., 15:349. Especle-tipo:Haemophoructus macrdpennis nade. Synheles Klett«, 1925a. Ambo Ind. Pastar noria, 3:423. Prosepelma Kleffer, 1925a. ArCh. Inst. Pasteur Algerie, 3:417. Especle-tipo:Prosaperma cinema Kieffer. Hoffmanla Fox, 1948. Proc. ad. Soc. Wash., 61:21. Espede-tipo: Cukoides Inamolae Fox y Hoffman. Referencias adicionales: JOI-LMNSEN, 1905. &I N. Y. State Mus., 86:101; KiEFFER, 1906D. Gen. Insectorum, fase. 42.53; JOHANNSEN, 1908. Bol. N. Y. State Mus., 124:267; KéFFER, 1913b. Rec. Ind. Mus., 9:162; KEFFER, 1919b,Ann. Mus. Nat. Hung., 17:31; GOETGHOUER, 1920. Mem. Mus. R. Mal. Nal, 001, 8:48; CARTER e< el., 1920. Ann. Trop. Med. Parasl., 14:212; Hawai+, 1925. Amer, J. 1-4 g., 5:274; EDWMDS, 1926a. Trans. R Ent. Soc. London, 74: 403; JOI-LANNSEN, 1931. Arch. f. Hydobid, Suppl., 9.428; MUKERJ, 1931a. Nature, 127:339; MUKERJ, 1931b. Ind. J. Med. Res,, 18:1054, 1056; POIXRANTD:IY, 1932. Parad. 51J., 3:183; TOKURAGA, 1937. Tenthrodo, 1:237; CosTA LIMA, 1937. Mem. Ind. Oswaklo Cruz, 32:411; Roor y HOFFAWI, 1937. Amer. J. Mg., 25:150; M.scr9s, 1937b. Proc. R. Ent. Soc. London (13), 6:112; CAUSEY, 1938. Amer. J. Hys., 27;399; ToKutwas, 1940. Theihrodo, 3: 141; Fox, 1942. Puerto Rico J. Pub. Healh Trop. Med. 17:412; JOHMNSEN, 1943. Ann. Ent Soc. Amer.. 36:779; Fox, 1946. Ann. En?. Soc. Amor., 39:248; BARBOSA, 1947. An. Soc. Bid. Pemambuco, 7:3; HtLL, 1947, Ann. Trop. Med. Panul., 41:55; MACFIE, 1048. Ann. Troj). Med. Patask., 42:67; VARGAS, 1949b. Rey, Soc. Mex. Hist. Nat., 10:191; ORTIZ, 1951a. Nov. Clent. Contri. Zool Ser. Mus. Hist. Net. La Sale, 5:8; Wwiws, 1951a, b. Ann, Ent, Soc. Amor., 44:173, 430; Want, 1952a. Univ. Cell. Pub. Ent., 9:165; FooTE y PnArr, 1954. Publ. Health Monog., 18:1; Onnz y LEÓN, 1955. Bol. Int Cient. Nec., 7:564; Fox, 1955. Puerto Rico UnW. J. Agr., 39:214; MNAUD, 1956, Miabentornology, 21:84; WRTH y Borneen, 1956. Mosquko News, 16:256; ArrKEN, 1957. J. Trinidad Red Nat. Club., 1957:23; WRTH y JONES, 1957. U. S. Dept. Agr. 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Cuerpo moderadamente delgado y más o menos pubescente. Cabeza. Ojos contiguos o separados con o sin una pubescencia corta entre las facetas. Antena del macho plumosa, con los últimos tres flagelómeros alargados; antena de la hembra (Fig. 124) con los flagelómeros redondeados u ovales, artejos distales IX-XIII más o menos cilíndricos y alargados; diversas sensilas presentes en los flagelómeros (celocónicas, basicónicas, tricoideas, quéticas). Partes bucales bien desarrolladas, más robustass en las hembras que en los machos, particularmente en las especies que se alimentan de sangre. Palpo (Fig. 123) con cinco segmentos; tercer segmento casi siempre presentando un hueco sensorial. Mandíbulas con dientes robustos. Tórax. Moderadamente amplio y convexo, arqueado en la parte anterior; mesonoto casi siempre opaco y con patrones de polinosidad; huecos humerales largos y bien formados; escudete con una expansión caudal cubierta por pelos robustos, cortos y largos. Patas delgadas; fémures sin espinas o escamas; basitarso de la pata posterior al menos del doble de largo al segundo tarsómero; cuarto artejo tarsal más corto que el quinto y raramente cordiforme; uñas pequeñas e iguales en ambos sexos; empodio reducido. Ala con patrones de machas claras y oscuras (Figs. 116, 120, 125, 128), con micropelos muy densos; macropelos presentes y casi siempre abundantes, generalmente confinados al extremo apical;; vena C extendiéndose más allá de la mitad del ala; con dos celdas radiales más o menos iguales en tamaño; vena r-m ligeramente oblícua; bifurcación medial peciolada, las ramas paralelas; base de la M2 frecuentemente interrumpida; bifurcación intercalar presente. Bifurcación medio cubital ampliamente abierta; vena CuA I algunas veces arqueada en su base; venas anales rectas. Abdomen. Relativamente robusto en la hembra, con el ápice algunas veces adelgazado y con un par de cercos pequeños y redondeados; internamente posee espermatecas esclerosadas (Fig, 129), en algunas especies no están esclerosadas, comúnmente en forma esféricas a piriforme, algunas veces se presentan las bases de los conductos esclerosados por una distancia corta; el número de espermatecas 104 SU 1119.1411.1A URATOPOOONINAE-CULICOIDINI esclerosadas varía entre una a tres, de las cuales alguna puede ser rudimentaria; en ocasiones también se presenta un anillo pequeño esclerosado en los conductos espermatecales. Genitales del macho (Fig. 16) con el noveno esternito corto y comúnmente con una excavación caudomedial en su margen posterior; noveno terguito frecuentemente con procesos apicolaterales desarrollados, gonocoxito generalmente con los apodemas basales dorsal y ventral de distintas formas dependiendo de la especie, articulándose con la base de los parámeros; gonostilo comúnmente delgado y curvado, pubescente en su base. Edeago (Flgs. 118, 121, 126, 130) casi siempre en forma de 'Y' con un proceso posterior. La porción distal del edeago está menos esclerosada que la parte basa! donde se forma el arco basa! conformado por los brazos esclerosados, los cuales generalmente tienen forma de "U", pudiendo variar la forma de su articulación que suele modificarse lateral y distalmente. Parámeros (Figs. 119, 122, 127,131) generalmente formando un par de escleritos en forma de "varillas", los cuales se modifican en la forma, dirección del proceso basal, al igual que en su parte media y distal. En algunos grupos los parámeros se pueden fusionar en la parte mesa' formando una placa. Este género es el que ha recibido mayor atención, ya que muchas especies tienen importancia médica. Por la misma razón, existe gran número de revisiones de los subgéneros y grupos de especies a nivel mundial, asi como también numerosos estudios sobre la transmisión de parásitos. Muchas de las especies han sido incriminadas como vectores de diversos patógenos como filarias, protozoarios, virus, etc. Algunas otras especies aunque no están relacionadas con la transmisión de patógenos, pueden constituir serios problemas, principalmente en regiones costeras, debido a su hábito hematófago (UNLeY, 1985). En México el grupo más estudiado y el que mayor número de especies descritas tiene hasta el momento. Como ya se había mencionado en los antecedentes del grupo, existen algunos trabajos que tratan sobre las especies de Chiapas (MAcFie, 1948), en el cual se describen ampliamente las especies de esta región. En el material revisado de Chiapas, se encontraron cinco especies pertenecientes a los siguientes tres subgéneros, Avaritia (1 sp.), Hoffmania (3 spp.) y Haernatomyidium (1 sp.), además de otras especies que están muy deterioradas y no se pudieron identificar. Subgénero Avarilia Fox Culicoides, subgénero Avariiia Fox, 1955. J. Agro Univ, Puerto Rico, 39:218. Espede tipo: Ceralopogon obsoletos Meigen (des. orig.). Referencias adicionales: WRTH y BLANToN, 1959. Roe. U. S, Net, Mus , 109:290; WRTH y LEE, 1967. Proc. U. S. Nal. Mus., 124:4; MURPHREE y MULLEN, 1991. Bull. Soc. Vector Ecol., 16.315. 105 OUBPAMILIA CERATOPOOONINAECULIC0101111 Diagnosis. Especies pequeñas con el mesonoto oscuro con reflejos azulado y patas pálidas; patrón de sensilas celocónicas de la antena de la hembra 1, X ó XI al XIII; tercer segmento paipai agrandado casi en su ápice, con un pequeño hueco sensorial redondeado y profundo; ala (Fig. 116) con macropelos escasos; con pocas manchas claras y con manchas oscuras muy tenues; celda r2.3 corta y amplia; peine tibial con cinco espinas. Genitales del macho con el noveno terguito redondeado, procesos apicolaterales ausentes; margen interno del gonocoxito sin pelos espiniformes; edeago (Fig. 118) con forma triangular, arco basal corto; parámeros (Fig. 119) simples temiinando en punta y separados. Este subgénero tiene distribución mundial amplia y está formado por diversos grupos de especies en cada región geográfica. En la Región Neotropical se han registrado solamente ocho especies (WRTH et al., 1988), las cuales se agrupan en los grupos Andicola y Pusillus; este último grupo es el único que tiene especies registradas en México y ambos se pueden separar mediante la siguiente clave: 1. Longitud del ala menor a 1.0 mm; celda r5 con la mancha postestigmática no distinguible Grupo Pusillus la. Longitud del ala mayor a 1.0 mm; celda r5 con la mancha postestigmática distinguible Grupo Andicola Dentro de las especies que se reconocen de México están Culicoides (A.) pusillus Lutz, 1913 y C.(A.) boydi Wirth y Mullens, 1992, las cuales se pueden separar mediante la siguiente clave: Clave para las especies del grupo Pusillus en México' 1. Antena de la hembra con el patrón de sensilas celocónicas sobre los antenómeros I, XI-XIII; ala con una mancha oscura cubriendo totalmente la celda 1'2,3; edeago (Fig. 118) con los márgenes laterales rectos y convergentes hacia el proceso posterior Culicloides pusillus Lutz la. Antena de la hembra con el patrón sensilas sobre los antenómeros I, X-XIII; ala con la mancha oscura no cubriendo totalmente la celda r2,3; edeago con esclerotizaciones laterales en forma de "hombros" terminando angularmente Culicoides boydiVVirth y Mullens La única especie que se encontró en el material revisado de Chiapas fue C. (A.) pusillus. Rekrencl La siguiente clavo os una nwilficación de la Resanada por WIRTII y MUILENS (1932). 106 SUIMMILIA CERATOPOOONINAE.CULIC0101/11 Cullcoldes (Avaritla) pusIllus Lutz (Figs. 116-119) Culicoides pusillus Luiz, 1913152, Mera. Inst. Oswaklo Cniz, 5:52 (macho, hembra, Figs. ala). Localidad- tipo: Brasil, Rio de Janeiro, Mangointios. Referencias adicionales. MACFIE, 1938. Proc. R. Ent. Soc. London, 7:165 (Fig. genitales riel macho, Trinidad); ADAMSON, 1939, Trop. Agrie. Trin., 16:79 (Trinidad); BARBOSA, 1947. Arr Bid Soc. Pornarnbuco, 7:25 (Panamá, Jamaica); MACFIE, 1948, Ana. Trop. Med, Parasit., 42:79 (Chiapas, México); ORTIZ y MIRSA, 1951. Rey. Saud Asisl. Soc., 16:603 (macho, hembra; Venezuela; Figs. ojos, antena, palpo, espennatecas, ala, genitales del macho); ORTIZ y LeoN, 1955. Bol. int COI Nac. Ecuador No. 67, p..570, (Ecuador); WIRTH, 1955. Proc. En/. Soc. Wasli., 57: 110 (Guatemala); FortArnivi, 1957. ArChOS Fac. Hig. Salido públ Uniy. S. Paulo 11:284 •(Brasil); WIRTH y BuNrnou, 1959. Proc. U. S. Nat. Mus.. 109:292 (macho, hembra; Panamá; Fig. ala, palpo, tórax, peine tibial, espenualecas, genitales del macho); Fox y Grmcin-Mou., 1961. Mosquito News, 21:120 (Puerto Rico): WrITH, 1974. Mus. Zool. Univ. Sao Paublo, 14:14:21 (catálogo neotropiud); WIRTH y BLANTON, 1974. U. S. ()apl. Agr. Tech. Bull., 1474:77 (hembra, macho; Indias del Oeste; Figs. antena, ala, tórax, peine espennatecas, palpo, parámeros y genitales del macho); AITKEN el al., 1975 J. Ere'. London (8), 44:138 (Fig. ala; Trinidad); WILKENING el al, 1985. Florida Entomol., 68: 519 (listado; Florida); Winn-r el al., 1988. Contrib. Amor. En!. Inst., 25:14 (Fig. ala; distribución); WIRTH y MULLENS, 1992. J. Med. Enlomol., 29:1009 (Fig. ala; claves). Diagnosis. Longitud del ala (hembra) 0.46 mm, Ojos contiguos, con pubescencia. Radio antenal 1.18. Patrón de sensilas celocónic,as I, XI-XIII. Radio paipai 2.6; tercer segmento paipai con un pequeño hueco sensorial profundo. Radio P/H 1.08. Mandíbula con 14 dientes, Ala con patrón de manchas como en la Fig. 116. Radio costal 0.53. Dos espermatecas ligeramente ovoides. Genitales del macho con una excavación caudomedial amplia; procesos apicolaterales ausentes; gonostilo redondeado en su extremo (Fig. 117); edeago (Fig. 118) de forma triangular, con brazos basales cortos; porción posterior terminal con el ápice redondeado; parámeros separados, con la parte basal robusta y con una proyección corta, la porción distal se adelgaza hacia el ápice terminando en forma filiforme con una curvatura leve (Fig. 119). Distribución. Abarca desde los Estados Unidos de América hasta la región sur de América. Su distribución en México comprende toda la región sureste del pais. Comentarios. Esta especie fue previamente registrada para Chiapas por MACFIE (1948) de la misma localidad pero con diferente fecha colecta (28-mayo-1935 y 5 de junio de1935). Material examinado: 3 machos, 3 hembras: México, Chiapas, El Vergel, 30-abril- 1935, Trampa Luz, A. Dampf Col. (M.F. 4525) 3 hembras, 3 machos. (en preparaciones permanentes para microscopio), INDRE. 107 SUBIAMILLA CERATOPOGONIMAU-CULICOIDINI 116 0.16 mon E E c I E E 117 118 119 Flgs. 116-119. Cuneados (Avaritia) pusinus Lutz. 116: Ala de la hembra; 117: Gonccoxilo y gonoslilo; 118: Edeago; 119: Parámeros 108 SUMMILLA CERATOPOGONINAECULIC0101141 Subgénero Hoffmanla Fox Cu/cardes, subgénero lloffmanla Fox, 1948. Proc. Bid. Soc. Wash , 61:21. Especie4ipo: Cu/codos inamo/se Fox y Hoffman Referonc as adicionales: ORTIZ, 1950a. Rey. Sanict Asid. Social, 15:437; WRTH y BLAUTON. 1956. Proc. Eot, Soc. Wash., 58:305; INIFITH y BLANTON, 1959. Proc. U. S. NaL Agua., 109273, Winrir e( at, 1988. Colada. Amer. Era. Inst., 25:14; MURNREE y MULLEN. 1991. Bur. Soc. Vector Ecor., 16:315; Sréin.0 el al., 1993. Codal Am. Era. Mal., 27:10. Diagnosis. Ala (Figs. 120, 125, 128) con la celda r243 terminando en una mancha pálida; base de las venas de la bifurcación rnediocubital frecuentemente con sus bordes pálidos en la celda m4; vena r-m casi siempre con una mancha oscura pequeña, al igual que en el extremo apical de la vena R4+5. Patrón de sensilas celocónicas comúnmente I, IX-XIII. Ojos desnudos y generalmente contiguos. Con dos espermatecas normales (Fig. 129) de forma oval con cuellos cortos presentes, más una tercera rudimentaria y con un anillo esclerosado en el ducto común. Genitales (Figs. 121, 122, 126, 127) del macho con el noveno terguito redondeado distalmente con los procesos apicolaterales pequeños; gonocoxito con los apodemas (raiz) ventrales ausentes, los dorsales cortos y delgados; edeago (Figs. 121, 126) comúnmente con un arco basal corto y con el margen anterior frecuentemente con el borde esclerosado, el proceso distal es delgado y comúnmente con un esclerosamiento interno en la base y con el extremo terminal en forma de papila; parámeros (Figs. 122, 127) con brazos basales cortos, frecuentemente fusionadas en la base o unidos por un puente mesal, atenuados hacia la parte distal, terminando en filamentos delgados con una hilera de sedas cortas y delgadas. Este subgénero está representado en México por dos grupos, el grupo Hylas con tres especies y el grupo Guttatus con siete especies (WRTH et al., 1988; SPitsinu et al., 1993). En el material estudiado de Chiapas solamente se encontraron representadas tres especies del grupo Guttatus: Culicoides (Hoffmania) filarifer Hoffman, C. (H.) foxi Ortiz y C. (H.) insignis Lut. Ambos grupos se pueden separar mediante la siguiente clave (modificada del trabajo de SPINELLI et al., 1993): 1. Base de la celda r5 con dos manchas pálidas separadas grupo Hylas la. Base de la celda r5 con una mancha pálida continua (Figs. 120, 125, 128) grupo Guttatus Grupo Guttatus Referencias adic onales: WRTH y BLAITTON. 1956. Proc. En?, Soc. Wash., 58:305; WRTH y Buérron. 1959. Proc. U. S. Net, Mus., 109:273; WRTH y BLAMON. 1973. Amazonfana, 4: 405; Arriali of 1, 1975. J. Era., 4.4:101; 18ARTH el al., 1988. Confnb. Amar, Ent. Ins1,, 25:14 ; SPNEW et al., 1993. Cora:lb, Am. En?. Inst., 27:12. 109 ISUBIAM.IA CERAIOPOOOMINAELULleolnipi I Diagnosis. Base de la celda m., incluyendo los bordes de la vena CuA, y Cuk pálidos; base de la celda r5 con una mancha pálida continua; patrón de sensilas celocónicas I, IX-XIII, algunas veces también presentes sobre algunos o todos los artejos III, V, VII. Este grupo está representado en México por siete especies, las cuales se pueden separar mediante la siguiente clave: Clave para las especies mexicanas del grupo Guttatus2 1. Celda ml con dos manchas pálidas en su parte dista! (Fig. 125); patrón antena! de sensilas celocónicas I, (V), (VII), IX-XIII 2 la. Celda rn, con una mancha pálida en su parte distal (Fig. 128); patrón antenal de sensilas celocónicas I, (II), III, (IV), V, (VI), VII, (VIII), IX-XIII Culicoides insignis Lutz 2(1). Vena r-m pálida ( Fig. 120) (en algunos ejemplares puede presentar una ligera área oscura muy débil que no se considera una mancha oscura) 3 2a. Vena r•m oscura, al menos en su mitad anterior (Fig. 125) 5 3(2). Balancines con el capítelo pálido; radio paipai en promedio 3.20; tercer segmento palpa! delgado con una extensión definida antes del extremo terminal; los dos últimos segmentos delgados; patrón antenal de sensilas celocónicas I, IX-XIII Culicoides diabokus Hoffman 3a. Balancines con el capítelo oscuro 4 4(3a). Longitud del ala 1.14 mm; radio costal 0.64; macho con el noveno terguito con los procesos apicolaterales ampliamente espaciados Culicoides filarifer Hoffman 4a. Longitud del ala 1.05 mm; radio costal 0.67; macho con el noveno terguito con los procesos apicolaterales escasamente separados Culicoides ocumarensis Ortiz 6(2). Vena R4+5 con una pequeña mancha oscura casi en su ápice (Fig. 125); patrón antenal de sensilas celocónicas I, IX-XIII; tercer segmento paipai muy alargado (radio paipai en promedio 4.20), con el hueco sensorial redondo y poco profundo; radio PIH promedio 1.22; macho con el noveno terguito con los procesos apicolaterales poco espaciados; edeago con el ápice truncado (Fig. 126) Culicoides foxi Ortiz 5a. Vena Roa pálida sin la pequeña mancha oscura cerca de su ápice 6 6(5a). Tercer segmento paipai con el hueco sensorial subdividido; ojos contiguos por una distancia igual al diámetro de 2.3 facetas; tercer segmento paipai largo mucho más que la combinación del cuarto y el quinto; radio PIH 0.85-0.89; edeago sin papila terminal; parameras con el ápice sin hilera de pequeños pelos Culicoides pseudodiaboficus Fox ' Ratonada. La siguiera° clave es una mcdficación del Itabajo publicado por Snitui el e/., 104 adaptado para lt)cluir 561amente las espacies moUcanas. 110 SUMARIA CERATOPOCIONIMAICULIC01171111 6a. Tercer segmento paipai con el hueco sensorial no subdividido, irregular en forma; ojos contiguos por una distancia igual al diámetro de 4-5 facetas; tercer segmento paipai mucho más corto que la combinación del cuarto y quinto; radio P/H promedio 0.61; edeago con papila terminal; parámeros con el ápice presentando una hilera de pelos Culicoides franklini Spineili Culicoides (Hoffmania) filarlfer Hoffman (Figs. 120-124) Culicoides Illariferus Hoffman, 1939. Puerto Rico J. Pub. Health Trop, Med., 15172 (hembra; Figs. mesonoto, ala, palpo). Localida-Tipo: México, Chiapas. Culicoides filarifer Hoffman; DAMPF, 1936c. Rey. Medicina (Max.), 16:227. Culicoides sp. "El Vergel", Chiapas, huésped de Nadas); WIRTH. 1974. Mus. Zoo!. Univ. Sao Paulo, 14:24 (catálogo neotropical); With el al., 1988. Contrib. Amar. En!. Inst., 25:16 (distribución, foto del ala). Culicoides grifatirs (de los autores, nec Coquillett): BARBOSA, 1947. An. Soc, Bid Pemasnbuco, 7:17 (sinonimia errónea); MAcriE, 1948. Ann. Trop. Med. Parasit.. 42:74 (Chiapas, México; notas): BARBOSA, 1952. Univ. Recife Thesis, pag. 16 (sinonimia errónea): GlesoN y Ascou, 1952. J Parasit, 38:318 (Guatemala; !Dan micrefiladas; hábitos alimenticios); VVoKE, 1954. Ann. Ent. Soc. Amer. 47:71 (Panamá). Referencias adicionales: DAMPF. 1936c. Rey. Med, (Mex.), 16:227 (México; hospedero de Maria); WIRTH, 1974. Abs. Zool. Univ. Sao Paulo 14:24 (catálogo); VVIRTH ef aL, 1988. Contrib. Am Ent. inst., 25:16 (distribución; Fig. ala); GREINER et al., 1989. Med. Ve!. Ent., 3:103 (Trinidad); Milla et al., 1990. Revue Eley. Med, Val. Pays Don., 43:357 (Guyana; Fig. ala); SPINELLI e( al„ 1993. Contnb. Am, En?. hist., 27:37 (diagnosis; Figs. ala, palpo, antena, espermatecas, parámeros, genitales del macho). Diagnosis. Ojos contiguos por una distancia igual al diámetro de 1.5 a 2,0 facetas. Antena con la base del los flagelómeros proximales pálidos; patrón de sensilas celocónicas I, IX-XIII (Fig. 124). Palpo pardo; tercer segmento ligeramente ensanchado en su parte media, con una distensión distal conspicua, hueco sensorial irregular (Fig. 123). Mandíbula con 14-17 dientes, Ala con patrón contrastante; r-m pálida (una línea débil oscura puede presentarse, pero no forma una mancha definida, algunas veces se presenta en la parte anterior); vena R,.5 pálida; celda r5 con una mancha pálida en su porción distal tocando el margen del ala; celda m, con dos manchas pálidas, la distal llegando al margen del ala; ápices de las venas MI y M2 pálidos; ápices de las venas CuA, y Ct.0 oscuros; radio costal 0.65; macropelos dispuestos muy cerca del margen del ala (Fig. 120). Balancines oscuros. Espermatecas disímiles, de piriformes a subesféricas. Genitales del macho con el noveno esternito presentando una pequeña excavación caudomedial; noveno terguito corto, con los procesos apicolaterales cortos y espaciados; edeago (Fig. 121) de forma triangular con un arco basal corto; extremo posterior terminando en una papila distal; parámeros (Fig. 122) fusionados casi en su base, con la parte basal más ancha, atenuándose distalmente, con los ápices terminando en una fila de delgados pelos. 111 0.26 mm 122 E E 111 1111 IX 1 c XIII 124 E E •,1,.11 ‘Wim. "111"Wir I. • \ ".;• 121 123 120 6U13PAMILIA CCRATOPOCIONINAE-CULICOIDIIII Flgs. 120-124. Culicoldes (Hoffmank) filarifer Hoffman. 120: Ala de la hembra; 121: Edeago; 122: Parámeros; 123: Palpo de la hembra; 124: Flagelo antenal do la hembra 112 51.11111MILIA CERAIOPO000INAECULIC0100,11 Distribución, Ha sido registrada desde el sur de México hasta Brasil. Comentarios. Esta especie fue colectada en Chiapas por Dampf, quien la envió a HOFFMANN (1939) para que la describiera. DAMPF (1936c) inició importantes estudios de entomología médica con esta especie. A lo largo de la historia taxonómica del grupo Guttatus, se hace patente la gran complejidad del grupo y la dificultad para separar las especies. Antes del trabajo de WIRTH y BLANTON (1973), esta especie era considerada como una variedad de Curicoides diabolicus Hoffman, MACHE (1948) cita a esta especie como Culicoides guttatus. Material examinado: 4 hembras, 1 macho: México, Chiapas El Vergel, 5-junio- 1935, Trampa Luz. A. Dampf Col. (M.F. 4268) 2 hembras; 30-abril-1935, Trampa Luz, A. Dampf Col. (4525) 2 hembras, 1 macho (en preparaciones permanentes para microscopio), INDRE, Cullcoides (Hoffmanla) fox! Ortiz (Figs. 125-127) Cukodes taxi Ortiz, 1950b. Rev. Sankf. Asá. Social, 15:461 (macho). Localidad tipo: Puerto Rico, Campo Tortuguero, Cukordes riabokus (de los autores, nec Hoffman): Roc.' y AEONhIENC, 1942a. Publ. lnst. Pasteur de la Guyanc et du Ten! de L'Inini., 37:1 (Guyana Francesa; notas; Figs.) (error de Identificación). Cukoides guttatus (de los autores, nec Coquillett): Fox, 1948. Proc. Biol. Soc. Wash., 61:23 (hembra; Venezuela); Fox, 1949. Sri! Brookyn Ent. Soc., 14:31 (macho, hembra; Puerto Rico); Fox y KOHLER, 1950, Puerto Rico J Publ. tigh Trop. Med., 25:3-12 (Puerto Rico; biología). Referencias adicionales: ORTIZ, 1951a. Nov. Cien?. Contrih, Ocas, Mus. Hist. Nat. La Salo Caracas, Venezuela ser. Zoo?, 5:4 (macho, hembra; Figs.; Venezuela); Fox, 1953, J. Econ. Ent., 45:888 (notas; Puerto Rico); WRTH y Buturou, 1956. Proc. Ent. Soc. Wash., 58:309 (macho, hembras; Figs.; distribución); FORATTINI, 1957. Arg. Fac. Hig. Saucle Pub. llniv. Sao Paulo 11:205 (redescripción; Figs.; Brasil); INirrru y BLANTCH, 1959. Proc. U. S. Nat. Mus., 109:283 (redescripción; Figs.; distribución en Panamá); Fox y GARctA-Mou., 1061. Mosqulo News 21:120 (notas; Puerto Rico); Wwmrs, 1964, Ann. En?. Soc. Amar., 57:463 (hábitat larval; trinidad); Atricas el al., 1968. Ano. J. Trop. Med. Horz., 17:165 (hábito alimentario; Trinidad); Tlx.kgriou, 1972. Mosguko News 32:447 (hábito alimentario); Mili, 1974. Mus. Zool. Ul1W. Sao Paulo 14:24 (catálogo neotropical); WRTH y Btierroli, 1973. Amazonlana 4:434 (registro en el Amazonas); WRTH y BLikurou, 1974. U. S. Dept. Agr. Tech. Bul., 1474:41 (macho, hembra; Figs.; Indias del Oeste); ATKEN et al., 1975. J. Ent. (B) 44:124 (registro Trinidad; fotograba del ala); RANIREZ PÉREZ, 1984. Bot. Dir. Matador San. Amb., 24:62 (registro en Venezuela); GREINER e? al., 1984. Prev. Vol. Med, 2:389 (registro en el Caribe); SRNELL1 y Wirrrn, 1986a. Renta. Soc. Ent. Argentina 44.51 (en clave); GREMER y RAWLING, 1987. J. Agrie. Ent., 4:153 (registro en Jamaica); DEN y Lu, 1987, J. Tahvan Mus., 40:93 (redescnrxión; Bolivia; fotografía del ala); WRTH ef al., 1988. Contnb, Am. Ent. lnst, 25:16 (atlas fotográfico neotropical; distribución); GRIENER e? al., 1989. Med. Ve!. Ent., 3:101 (registro en Tobago, Trinidad); WALLER e? el., 1990. Reme Saz Med. Vet. Pays Trop., 43:357 (notas; Guyana Francesa; fotografía del ala); Snbau y RONDEROS, 1991. Nectropica 37:88 (registro Argentina; notas); SFINEW e? al., 1993, Contrib. Arn. En?. Inst., 27:41 (hembra, macho; Figs., diagnosis; distribución). 113 SUBtAMILLA CERATOPO00kINAE.C1111C0101111 Diagnosis. Ojos contiguos por una distancia igual a una faceta. Antena con patrón de sensilas celocónicas I, IX-XIII; Palpo pardo oscuro, tercer segmento alargado con el hueco sensorial redondeado. Mandíbula con 15-17 dientes. Ala (Fig. 125) con patrón contrastante; r-m casi totalmente incluida en una mancha oscura; vena R4,5 pálida, con una mancha oscura pequeña casi en el ápice; celda r5 con una mancha pálida en su parte distal; celda m, con dos pequeñas manchas pálidas en su parte distal, la Última tocando el margen del ala; celda m2 con una mancha pálida en su ápice; ápices de las venas M1, M2 y CuA1 pálidos; ápice de la vena Cuk oscuro; vena M2 con una mancha pálida en parte media; macropelos distribuidos cerca del margen del ala. Espermatecas disímiles subesféricas a ovoidales. Genitales del macho con el noveno esternito presentando una excavación caudomedial poco profunda; noveno terguito con pequeños procesos apicolaterales; edeago alargado y con forma triangular, con la base ancha; parte posterior adelgazándose hacia su ápice terminando en forma truncada (Fig. 126); parámeros fusionados en su parte basal, atenuándose hacia la parte distal, terminando en una hilera de pelos cortos (Fig. 127). Distribución, Ha sido registrada en el centro y sur de América, y en la parte sur de México. Comentarios. Culicoides foxi Ortiz, probablemente sea una dé las especies más fácil de discriminar dentro del grupo guttatus, ya que se distingue por la presencia de una pequeña mancha oscura casi en el extremo del ápice de la vena R4,5. Aunque existen otras especies con la misma condición, éstas solamente se conocen de América del sur (Culicoides bimaculatus Floch y Abonnenc y Culicoides travassosi Forattini). De todas formas éstas pueden ser separadas por el patrón de manchas en el ala, Material examinado, 1 macho, 2 hembras' MÉxico, Chiapas, El Vergel, 30-abril- 1935, Trampa Luz, A. Dampf Col, (M.F.4525) 1 Macho; El Vergel, 5-junio-1935, Trampa Luz, A. Dampf Col. (M. F. 4268), 2 hembras (en preparacion permanente para microscopio), INDRE. Cuneados (Hoffmanla) Insignis Lutz (Figs. 128.129) Cu/codos insignis Lutz, 1913. Metn. inst. Oswaido Cnrz, 5.51 (macho, hembra, pupa, Fig. del ala), Localidad tipo: Brasil, Rlo de Janeiro y Bahía. Cukckles inamolae Fox y Hoffman, 1944. Puedo Rico J. Publ. Hrh Trop. Med., 20:110 (macho, hembra; Puerto Rico; Fig. del ala); BA1180.5A, 1947. An. Soc. Bid, Pernarnbuco 7:9 (en clave); Fox, 1048. Proc. Bid. Soc. Wash., 61:25 (Florida; Figs.); Fox y Koi-itea, 1950. Puerto Rico J. Publ. HUI Trop. Med., 25:341 (biología; Puerto Rico) Fox, 1953. J Econ. Ent, 45.888 (Puerto Rico; notas sobre la biología), FOOTE y PRATT, 1954. U. S. Puta. Heath Monogr., 18:25 (Florida; Figs.); BecK, 1958. Mosquito News, 18:9 (registros en Florida; Incidencia estacional); Fox y GAR0A-M01.1, 1981. Mosquito News, 21:120 (notas; Puerto Rico). Cukades oihyriFox y Hollman, 1944. Puedo Rico J. Puta. MI; Trop. Med., 20:108 (en parte, sólo el macho; Haiti; Figs. edeago y parámeros). 114 .*,., , , ,, h, .• ,,, ,c,A1W.,:r7 -.7 ' :) 4-..,"---7—, ---- ioly: 125 0.40 mm ZAMPA/MI.1A CERATOPOOONINAE.CULICOIDINI E l E óI E E 127 126 Figs. 126-127. Culicoldes (Ho(fmanfa) foz( Ortiz 125: Ala de la hembra; 126: Edeago; 127: Parámeros 115 StIIIVAMILIA CERATOP000141.01E-CULIC0101111 Cuicoides painteri Fox, 1946. Ann. Ent. Soc, Amar., 39: 257 (hembra, Honduras; Fig. del ala): BARDOZ A, 1947 An. Soc. aia Pemambuco 7:9 (en clave); Fox, 1948, Proc. Bid. Soc. Wash., 61:26 (discusión; Figs palpo de la hembra, edeago y parameros del macho); ORTIZ, 1950a. Rev Sanid AsIst. Social, 15:451 (notas). Referencias adicionales: COSTA Uso, 1937. Mero Inst. Oswaklo Cruz 32:415 (notas sobre la colección de Lutz; Brasil; Fig. palpo); BARBOSA, 1947, An. Soc. 8iol. Pernambuco 7:20 (notas sobre los genitales de la colección de Lutz; Brasil; Figs. genitales del macho); Macne, 1948. Ann. Trop. Med. 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Ala (Fig. 128) con patrón de manchas oscuras y claras contrastante; r-m oscura; celda r5 con una mancha pálida transversal que alcanza el margen del ala; celda m1 con una sola mancha pálida; celda m2 con una mancha pálida dista! que llega el margen del ala; ápices de las venas M,, M2 y CuAI pálidos, ápice de la vena CuA2 oscuro; vena M2 con una mancha pálida en su porción media. Balancines pardos, Espermatecas (Fig. 129) de tamaño similar, subesféricas, espermateca rudimentaria y anillo esclerosado presente. Genitales del macho con los procesos apicolaterales separados; ápice del edeago con una papila redondeada; parámeros más ensanchados en la parte basal, conectados por un puente esclerosado corto, ápice filiforme con una pequeña hilera de pelos. 116 ZUBIAMILIA C FRATOPOOONINAEZUI ¡comiso 0.40 mm 128 129 E E Figs. 128-129, Culkoldes pioffmania) insignIs Lutz. 128: Ala de la hembra; 129: Espenealecas 117 AUUrAMILü CtflATOP019MINAESy9C0101191_ Distribución, Se distribuye ampliamente desde Estados Unidos de América (Florida) hasta Argentina. En México ha sido registrada desde el estado de Nayarit hasta el sur de México. Comentarios, Esta especie había sido reportada para Chiapas por MACFIE (1918). Dentro de las especies mexicanas del grupo Guttatus es la que se encuentra mejor distribuida en México. Se distingue por presentar una sola mancha pálida dista) en la celda m, y aunque existen otras dos especies del grupo Guttatus con la misma condición, éstas no se encuentran en México (C. briestroi Spinelli y Ronderos se distribuye en Uruguay y Argentina y C. charrua Spinelli y Martínez sólo se conoce en Uruguay). Material examinado. 3 hembras: MÉXICO, Chiapas, El Vergel, 5-Abril-1935, Trampa de Luz, A. Dampf Col. (M.F. 4268) 3 hembras (en preparaciones permanentes para microscopio), INDRE. Subgénero Haematornyldium Goeldi Haematomykfum Goeldi, 1905. Mem. Mus. Goekl, 4:137. (como género). Especie-tipo: Haemarotnyiclum paraense Goeldi. (hembra; Brasil; Figs. hembra, ala). Referencias adicionales: WRTH y OUVITON, 1959. Proc, U. S. Nal. Mus., 109:431; VrrALE et al., 1981. Proc. Era'. Soc, Wash., 83:145. Diagnosis. Celda r2,3 Incluida en una mancha oscura fuerte; celda rb con tres o cuatro manchas pálidas pequeñas, las dos manchas pálidas postestigmáticas algunas veces fusionadas; mancha pálida subapical en la celda r5 comúnmente transversal, no alcanzando el margen del ala; celda m2 con una sola mancha pálida dista! al nivel de la bifurcación m-cu; dos espermatecas presentes; patrón antenal de sensilas celocónicas I, VI-VIII, algunas veces se presentan también sobre los flagelómeros II al V. Este subgénero esta representado en México por dos especies, Culicoides (Haematornyidium) eadsl Wirth y Blanton 1971 y C. (H.) paraensis (Goeldi) 1905. V1,I1RTH y MAES (1990) al publicar el catálogo de la familia Ceratopogonidae de Nicaragua mencionan que C. (H.) 'anille' (lches) 1906 se presenta en México sin dar mayores detalles de su registro. MACFIE (1948) registra a está especie como Culicoldes debilipalpis Lutz. En el trabajo de VIARTH et al„ (1988) consideran que su distribución no incluye a México, ya que está especie fue confundida con otras especies, por ello debe considerarse como un registro dudoso. 118 EUN~AMNU CERA/010001101AEttIlIC0101111 En lo que respecta al material de Chiapas, la única especie que representa este subgénero fue C. (H.) paraensis (Goeldi), la cual se puede discriminar de las otras especies mediante la siguiente clave: Clave para las especies mexicanas del subgénero Haematomyidium 1. Ala con tres manchas pálidas en la celda mi; espermateca más pequeña con el cuello muy delgado y anillo esclerosado disminuyendo gradualmente Culicoides paraensis (Goeldi) la. Ala con sólo dos manchas pálidas en la celda mi 2 2(1a). Ala con macropelos densos; celda ni2 con dos hileras de macropelos que alcanzan su parte basal Culicoides lahillei (Iches) 2a. Ala con pubescencia moderada; celda ni2 sin hileras de macropelos, presentando unos pocos en su parte distal Culicoides eadsi VVirth y Blanton Cullcoldes (Haematomyidium) paraensis (Goeldi) (Figs. 130-131) Haematomyidium paraense Goeldi, 1905. Mem. Mus. Goeldr, 4:137, (hembra; Figs. hembra, ala). Localidad tipo: Brasil, Pará, Belém. Culicoides paraensis Lutz, 1913. Mem. hist. Oswaldo Can, 5:55 (macho, hembra; Brasil; Fig. del ala). Culicoides undecitnpunctalus Kieffer, 1917b. Ann. Mus. Nat. Hungatici., 15:307 (hembra; Argentina). Referencias adicionales: FLocH y ABONNENC, 1942. Ins/. Pastetu Guyana Ten-. l'Inini, publ. 37, p. 4 (Guyana Francesa; Fig. del ala); FAIRCHILD, 1943. Amor. J. Trop, Med., 23:572 (Panamá); BARRETO, 1944. An. Fac. Med. Univ. Sao Paulo 20:92 (macho; Brasil; Figs. ala, genitales): ROMANA y WYGODZINSKY, 1950. An. hist. Med. Reg. Univ. Nac. Tucumán 3:29 (transmisión do filatias; Argentina); ORTIZ, 1951b. Rey. Sanid Asist. 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Arthropods Ha, Neiglibcring Land Aleas 10:131 (redescripción; Florida; biología y distribución); VITALE el al., 1981. Proc. Ent. Soc. Wash, 83:155 (biología; distribución; claves); WIRTH el al„ 1988, Contrib. Amor. Ent. hist., 25:50 (atlas fotográfico; distribución); WRTH y FELIPPE-BAUER, 1989. Mera. insf. Oswaldo Cruz 84:551 (redesaipdón; distribución; daves); FELIPPE- BAuER et al, 1989. Mem. Inst. Oswaldo Cruz, 84:463 (sensilas antenales); FaireE43Auta et al., 1990. Mem. Inst. Oswaldo Cruz 85:235 (sensitas ampuláceas de la antena). Diagnosis. Ojos separados ampliamente. Radio antena! 0.77; patrón de sensilas celocónicas I, VI-VIII. Tercer segemento paipai con un hueco sensorial pequeño y profundo; radio paipai 2.1; radio PIH 0,82; mandíbula con 14 dientes. Ala con la celda r2.3 oscura; vena r-m con una mancha pálida extendiéndose hasta la vena C; celda r5 119 SUBIAMNU CERATOPOOONINALCUL IC0101111 con cuatro manchas pequeñas redondeadas, las dos manchas pálidas postestigmales bien separadas; celda m, con tres manchas pálidas pequeñas; celda m2 con una mancha pálida basal en el arculus, otra mancha situada por debajo de la bifurcación medial y otra mancha pálida localizada en la parte distal de la celda en el margen del ala; celda ni, con un mancha pálida redondeada cerca del margen del ala; celda anal con una mancha pálida en la parte distal; ápices de las venas MI, M2, CuA, y CuA2 oscuros. Radio costal 0.59. Dos espermatecas ovales con cuellos largos y otra rudimentaria. Genitales del macho con el noveno esternito con una amplia excavación cauclomedial; noveno terguito con los procesos apicolaterales cortos, puntiagudos y ampliamente separados; edeago (Fig. 130) en forma de 'V', arco basal extendiéndose dos tercios de la longitud total; brazo basal casi recto; porción posterior redondeada. Parámeros (Fig 131) separados cada uno con una protuberancia basal; tallo delgado, porción media más o menos recta con un lóbulo ventral; porción dista! abruptamente curvada y adelgazandose hacia el ápice, con una hilera de espinas puntiagudas finas. Distribución. Ha sido registrada desde Argentina hasta el este de los Estados Unidos de América, incluyendo toda la parte sur de México. Comentarios. WRTH y FEUPPE-BAUER (1989), mencionan que el grupo Paraensis esta conformado por cuatro especies: C. paraensis (Goeldi), 1905, C. Cc/rictus Wirth, 1981, C. neoparaensis Tavares y Souza, 1978 y C. quastpataensis Clastrier, 1971. Estas especies se distinguen del grupo Lahillei por presentar tres áreas pálidas en la celda m1. C. neoparaensis es una especie muy similar a C. paraensis, pero las características distintivas son el radio paipai y la longitud del ala, ya que en C. paraensis el radio paipai es de 2.1-2.8 y en C. neoparaensis es de 1.7, la longitud del ala es de 0.78 mm y de 0.90 mm, respectivamente. Material examinado. 1 macho: MÉxico, Chiapas, El Vergel, 30-abril-1935, Trampa de Luz, A. Dampf Col. (M.F. 4525) 1 macho. (en preparación permanente para micrsocopio), INDRE. Culicoldes spp. En el material examinado se encontraron adicionalmente ocho hembras y dos machos que evidentemente pertenecen a tres especies diferentes. Sin embargo, la condición tan demeritada no permite su determinación. Dos hembras y los dos machos parecen pertenecer al subgénero Hoffmania. Material examinado. 8 hembras, 2 machos: MÉXICO, Chiapas, Esquipula, 4- agosto-1932, Trampa de Luz, A. Dampf Col. (M.F. 2727) 6 hembras. (en preparaciones permanentes para microscopio); Chiapas, El Vergel, 30-Abril-1935, Trampa Luz, A. Dampf Col. (4525) 1 macho, 1 hembra; El Vergel, 5-junio-1935, Trampa de Luz, A. Dampf Col, (M.F.4268) 1 macho, 1 hembra (en preparaciones permanentes para microscopio), INDRE. 120 SUBIAMILIA CEMIOPOOONINAE•CULICOIUINI "r- E E 130 131 Figs, 130.131. Culicolcies (liaematornyidium) paraensis (Goeld1). 130: Parániero; 131: Edeago 1 121 CillATOP0001011AELIRATOPOOOMMI Tribu CERATOPOGONINI, peferencla: WFaii y GRCCINJ, 1908 Hora & Fauna Hanctook No. 4 1 Diagnosis. Especies depredadoras que se alimentan do insectos pequeños do cuerpo blando. Insectos delicados a robustos, de tamaño pequeño (longitud del ala alrededor de 0.04 mm) y algunos de tamaño moderado (longitud del ala entre 1- 2mm). Cabeza, Ojos contiguos o separados, con o sin pubescencia interfacetal. Antena de tamaño variable, corta o larga; con 13 flagelómeros; en algunos casos el número de artejos se reduce en uno o en ambos sexos; los cinco artejos distales están más o menos alargados en la hembra y sólo los últimos tres, en el macho (raramente los 2 ó 4 últimos); en algunos géneros el macho carece de sensilas quélicas, al igual que los últimos cinco flagelómeros distales de la hembra; sensilas celocónicas distales rodeadas con pelos finos, en algunos géneros se presentan en el primer flagelómero o variablemente sobre los artejos distales; sensila tricoidea raramente prominente; el último artejo antenal sin papila terminal, frecuentemente con una seda terminal pequeña. Palpo variable, con dos a cinco segmentos, el tercero con un pequeño hueco sensorial redondeado (Fig. 139) o con sensilas hialinas esparcidas (Fig, 146). Mandíbula 7generalmente con 6 a 10 dientes fuertes. Tórax. Comúnmente robusto; mesonoto casi siempre redondeado en la porción anterior, raramente con un tubérculo anterior; huecos humerales presentes o ausentes. Ala en algunos casos con patrones distinguibles (Figs. 132, 138, 143) debido al desarrollo o a la pigmentación de los micropetos; macropelos ausentes o presentes pero no especialmente abundantes; celda r1 y r2,3 frecuentemente presentes (Fig. 38), aunque una o ambas pueden estar obliteradas; vena costal comúnmente extendiéndose entre 0.6-0.7 de la longitud del ala; bifurcación medial peciolada (Fig. 143); la vena M2 puede estar Interrumpida en su base (Fig. 138) o ausente. Patas variables, algunas veces espinosas, muchas veces con uno o más pares adaptados para la depredación; fémures inermes o armados con espinas ventrales robustas; tibia de la pata anterior y posterior con un espolón apical y con el peine formado de sedas largas; basitarso de la pata posterior generalmente con sedas empalizadas en su parte ventral (Fig. 140); tarsómeros comúnmente con algunas espinas robustas en la parte ventral; cuarto tarsómero cilíndrico, subcilindrico o cordiforme, muchas veces provisto de un par de pelos sensoriales hialinos en su parte apico-ventral; quinto tarsómero raramente con espinas ventrales robustas(Figs. 150, 155). Uñas del macho a menudo pequeñas e iguales; en la hembra frecuentemente largas y a menudo desiguales en desarrollo (Figs. 133, 150, 155); en algunos géneros se reducen a una uña larga con o sin diente basal en la parte interna; generalmente la uña más grande y modificada se observa en la pata posterior (Fig. 140). 122 611111AMILIA CERATOPOOONIMALCEPATOPOOONINI Abdomen. En la hembra generalmente corto y robusto, raramente peciolado y con modificaciones de los segmentos dislates; esclerosamiento genital característico de cada género. Con una a tres espermatecas, la tercera si se presenta es vestigial; el número y la forma son diagnósticas para cada género. Genitales del macho variables, cortos y robustos; edeago a menudo con un arco basal y procesos distales pequeños, algunas veces modificados; parámeros casi siempre separados o con modificación variable; en algunos géneros el noveno terguito se modifica considerablemente con osclerosamientos o procesos característicos; gonocoxito presentando con frecuencia procesos mesales conspicuos articulados con el noveno terguito y los parámeros. Esta tribu es la más diversa en número de géneros de la familia (VVIRTH y GROGAN, 1988). En México se conocen siete géneros Alluaudomyia Kieffer, Brachypogon Kieffer, Downeshelea Wirth y Grogan, Echinohelea Macfie, Monohelea Kieffer, Parabezzia Malloch y Stilobezzia Kieffer, con un total de 13 especies conocidas para el país. En lo referente al material examinado de Chiapas, se encontraron representantes de tres géneros: Alluaudomyia con una especie, Monohelea con una especie y Stilobezzia con dos especies. Género Alluaudomyia Kieffer Afuaudortiyia Kieffer, 1013a. Ahique Oriental° Insects Nietos, 5:12 Especie-tipo: Aluaudoinyia impaninguis Kieffer. Nsoceratopopon Malloch, 1915. EU. Il. Lab, Nat. Hist., 11:310, Especie tipo: Coretopopon boten Coquillett. Prionognothus Carter, Ingram y Macfie, 1021. Ann. Tropo Med. Potosi., 15:203 Especie•6po:Prionognathus inannorathus Carter, Ingram y Macfie. (Preocupado por Prionodnathus LaFerte•Senectere, 18511. Thpanognathus Ingram y Macfie, 1922. Ann. Trop. Med. Parasi., 26:244. Nuevo nombre para Prionognalhus Carta, Ingram y Macfie, 1921. Isoecada Garrett, 1925. Granbook:,8. C. p. 9. Especie-tipo: Isoecacia pooyi Ganen, sinonimia de A. bota (Cogulliett), Referencias adicionales. WRTH, 1952b. Ann. Ent Soc. Amor., 45:423; TOKUNAGA, 1963. Pocillo lnsects 5:211; WRTH y Dessiruco, 1964. Pacific Insects 6: 599; DeatrNatim, 1971. Proc. LkIn. Soc. N. S. W, 96:128. Room y GLuktiovA, 1971. Eesti. NSV Tead. Airad. Tárn., 20:304; SFINEIL y Misil, 1984b. Pros. Ent. Soc. Wash., 86:673; CIASTRER, 1985. Cah. O. R. S. 7'. 0. M., ser. Enfrena. Med. Peralta, 23:187; WFrni y GROGAN, 1988. Flora & Fauna Handbook No. 4:18. Diagnosis. Insectos de tamaño pequeño a mediano (longitud del ala entre 1-2 mm), pubescentes. Ojos desnudos (raramente pubescentes), contiguos o separados por un espacio pequeño. Antena con 13 flagelómeros; antenómeros 1-VIII más cortos que los antenómeros IX-XIII en la hembra; antena del macho plumosa con los antenómeros II-1X más o menos fusionados. Palpo con cinco segmentos; el tercer segmento delgado y con hueco sensorial pequeño. Mandíbula dentada con dientes pequeños. 123 5U13IMAILIA CERAIDPOOUNINAE.CUIATOPOOONIXI Tórax. Mesonoto redondeado. Ala (Fig. 132) con una o raramente con dos celdas radiales, celda ri casi siempre obliterada, celda r2,3 más o menos desarrollada; sin micropelos; macropelos numerosos en la parte distal; frecuentemente también se presenta de una a 20 manchas oscuras pequeñas y algunas veces se presentan lineas grisáceas a lo largo de las venas. Patas delgadas con pilosidad más o menos desarrollada; cuarto tarsómero cordiforme; hembra con las uñas largas ligeramente desiguales, algunas veces similares, en la pata anterior y media, muy disimiles en la pata posterior y sin dientes basales internos (Fig. 133). Abdomen. Hembra presentando una a dos espermatecas (Fig. 134); esclerosamiento genital varible y característica en cada especie (Fig. 135), Genitales del macho (Fig. 137) muy modificados; el noveno terguito comúnmente largo y, en general, con procesos apicolaterales desarrollados; gonocoxito y gonostilo simples; edeago arqueado, con un proceso posterior largo; parámeros divididos, la forma varia según las especies, con apodemas delgados en la parte anterolateral. Este género está representado en México por tres especies A. bella (Coquillett), 1902, A. caribbeana Spinelli y Wirth, 1984 y A. estevezae Spinelli y Wirth, 1984, las cuales fueron registradas por primera vez en México por SPiNEtu y WRTH (1984b). Clave para las especies mexicanas del genero Alluaudomyial (Hembras) 1. Ala con dos manchas oscuras evidentes sobre la vena r-m y en el extremo terminal de la costa (Fig. 132) Alluaudomyia canbbeana Spinelli y Wirth la, Ala con más de dos manchas oscuras distinguibles sobre la membrana 2 2(1a). Ala con las celdas r5, mi, m2 y m4 cada una con una mancha oscura en su parte distal; venas M1, M2, CuA, y CuA2 sin mancha distal sobre la vena Alluaudomyia. estevezae Spinelli y Wirth 2a. Ala con las celdas r5, mi, m2 y m., sin manchas oscuras en la parte distal, venas M,, M2, CuAl y CuA2 con una mancha oscura sobre la parte distal de las venas. Alluaudomyia bella (Coquillett) (Machos) 1. Ápices de los parámeros alargados con las puntas terminando en filamentos delgados 2 la. Ápices de los parámeros romos y capitados Alluaudomyia bella (Coquillett) Las siguiertes clhos fueron elebanatss con alexia de bstr3b435 de Wenn, (1frs2b) y Stsitalt y Mane (1934b) 124 SUBMAILIA CC CATOPOOONINAE.0 OUT 01,000N1111 2(1). Edeago con un proceso dista' corto (Fig. 137); porción terminal de los parámeros (Fig. 136) atenuados, terminando en filamentos largos y delgados . Alluaudomyia caribbeana Spinelli y Wirth 2a. Edeago sin el proceso distal corto; porción terminal de los parámeros abruptamente curvados, acabando en puntas delgadas y agudas Alluaudornyia esfevezae Spinelli y Wirth Alloaudomyla caribbeana Spinelli y Wirth (Figs. 132-137) Aluaudornyia canhboana Spinelli y Wirth 1984b. Proc. Ent. Soc. Wash., 86.673-678 (hembra; Figs. a-e ala, palpo, uñas de todas las patas, lémures y tibias de todas las patas, espennateca; macho; Figs. 1-w. genitalla, parámeros; pupa; Figs. hd: traqueobranquia estgmal (cuerno respiratorio), vértice (opérculo). Localidad-tipo. Balite, Nalbeville. Aluauckelia neodhaml Thomsen; WRTH, 1962a, Univ. Cakfotnlo Publ, Enlomd, 9- 196, (macho; Fig. 21d, mal determinado). Localidad tipo: E.U. A., California. Diagnosis. Palpo pardo, tercer segmento con el hueco sensorial en la parte dista!, con pocas sensllas hialinas. Mandibula con 13 a 14 dientes internos. Ala (Fig. 132) con la membrana clara y con dos manchas oscuras, una sobre la vena r-m y la otra en el extremo terminal de la vena C; radio costal 0.50. Patas de color pardo, con un anillo pálido antes del extremo basal de la tibia y antes del ápice sobre el fémur y la tibia; bases de las tibias de todas las patas pálidas; tarsos de color pardo, excepto por el cuarto tarsómero de la pata posterior que es pálido; radio tarsal de la pata posterior 3.00; uñas (Fig. 133) largas y delgadas, disímiles en todas las patas. Balancines oscuros. Esclerosamiento genital como en la figura 135; espermateca fuertemente esclerosada (Fig. 136). Genitales de macho como en las figuras 136 y 137, procesos apicolaterales cortos y romos. Gonocoxito alargado; gonostilo corto con su extremo terminal en punta. Edeago con un arco basa! alto, proceso medio posterior corto y terminando en forma redondeada, Parámeros (Fig. 136) pobremente esclerosados, con los apodemas basales curvados; la porción anterior larga, delgada y casi recta; porción posterior atenuada, doblada en la parte ventral y terminando en filamentos delgados. Apodemas anterolaterales curvos, dispuestos al nivel de la base del gonocoxito, fuertemente esclerosados. Distribución. Estados Unidos (California a Texas, Florida), México (Chiapas, Morelos y Sinaloa) a Colombia, Venezuela, Puerto Rico, Haití y Jamaica. Comentarios. Ha sido registrada de los estados de Morelos y Sinaloa (SPINELu y WRTH, op. cit.). En el material estudiado del Dr, Dampf se encontraron dos hembras y un macho, lo cual constituye un nuevo registro para el estado de Chiapas, En cuanto a la descripción dada por SPINELU y WRTH (op, cit.), ellos mencionan que la esclerosamiento genital de la hembra no está pigmentada,. sin embargo, en el material revisado se observa pigmentado, como en la figura 135. 125 0.26 mm 0.04 rum ---' 134 El E a I 136 132 137 UBFAILLA ClHAIOP000111111,CEIIAT9292111_ Figs. 132437. Allisaudonga caribbeana SpInelll & IMrlh. 132: Ala de la hembra; 133: Cuarto, quinto tarsómero y uñas de la pata posterior, 134: Espermateca; 135: Esclerosamiento genital de la hembra; 136: Parámetos; 137: Genitales del macho. 126 SUBFAMILIA CEMATOPOOONINAELERATOPOOONINI Cabe mencionar que la esclerosamiento genital es muy parecida a la de A. estevezae, pero se diferencian por los apodemas laterales al gonoporo. Material examinado. 2 hembras, 1 macho, MÉxico, Chiapas, Esquipula, 4-Agosto- 1932, Trampa de Luz. A. Dampf. (M.F. 2727) Col, 2 hembras, 1 macho (en preparaciones permanentes para microscopio) (INDRE). Género Monohelea Kieffer Monohelea Kieffer, 1917b. Ann. Mus. Not. Huntnki., 15:294. Especie-lipa Monohelea hieloglyptika Welter. Referencias adicionales:VVisni, 1953. Proc. U. S. Not Mus„ 103:201; IMIE y WiRtn, 1994. Studa Entonici., 7:209; WsTri y MIAU, 1964. Ann. Ent. Soc. Amer., 57:302; WHTH y Gnocm, 1988, Hora 8 Fauna Handbook no 467. Diagnosis. Insectos de tamaño pequeño a mediano, con el cuerpo pardo amarillento. Ojos desnudos y separados, tocándose ligeramente en la parte anterior. Antena de longitud variable, en el macho de tipo plumosa, con los flagelómeros separados y no fusionados, Palpo con cinco segmentos, tercer segmento de delgado a moderadamente ancho, con un hueco sensorial circular pequeño (Fig. 139). Mandíbulas de la hembra con dientes fuertes. Tórax. Moderadamente amplio y convexo, con diversos patrones de polinosidad; huecos humerales presentes pero pequeños. Patas generalmente amarillas con bandas o anillos pardo oscuros; pata anterior y media delgada, pata posterior con el fémur y la tibia más desarrollados (Fig. 140), sin espinas; cuarto tarsómero de la pata anterior y media cilíndrico y el de la pata posterior considerablemente alargado; pata anterior y media de la hembra con las uñas iguales, largas, curvas, y con un diente basal interno y externo, pata posterior con una uña larga, carente del diente basal; uñas del macho pequeñas e iguales en todas las patas. Ala con diversos patrones jeroglíficos de manchas oscuras (Fig. 138), con finos micropelos; macropelos restringidos al extremo del ala; con dos celdas radiales, celda r2,3 más larga que la celda r,; radio costal 0.7 o más; bifurcación medial con un peciolo corto; vena M2 algunas veces interrumpida en la base, Abdomen. Hembra con el décimo esternito presentando dos pares de sedas; dos espermatecas disimiles en tamaño, la pequeña con un filamento fino esclerosado en el conducto espermatecal. Genitales del macho presentando un recodo basal esclerosado en el edeago, un par de escleritos laterales puntiagudos en forma cónica y un proceso dorsomedial del lóbulo posterior; los parámeros consisten de un par de escleritos submedlanos de varias formas, algunas veces unidos en la parte proximal. Este género está representado en México por una sola especie, Monohelea maculipennis (Coquillett) 1905, Los estudios sobre las especies de este grupo en 127 3LIBMAILLA CENATOPOOOPIINAZZERAMPOUONINI México son escasos, Además el único estado donde se ha registrado M. maculipennis es Tamaulipas. En el material revisado de Chiapas se encontró una hembra de este género, la cual no se pudo identificar a especie debido a la pérdida de varias partes del cuerpo; pese a ello el material estudiado se describe a continuación. Monohelea sp. (Figs. 138-142) Hembra, Longitud del ala 1.1 mm; anchura 0.42 mm. Cabeza. Amarillo pálido. Ojos separados por una distancia aproximada de 0,041 mm. Antena de color pardo, con los flagelómeros en las siguientes medidas (pm): 52- 42-42-42-43-52-52-52, el resto perdidos. Palpo largo, de color pardo, con las siguientes medidas (pm):10-32-40-30-45; tercer segmento paipai con un pequeño hueco sensorial superficial (Fig. 139); radio paipai 2.05. Mandibulas con ocho dientes cortos y fuertes. Tórax. Patas anterior y media no observadas; fémur de la pata posterior con una banda pálida media flanqueada por un par de anillos pardos, parte preapical con una pequeña mancha oscura; tibia con una mancha oscura pequeña en la parte basal y con un anillo pardo casi en su parte media, parte apical pardo oscura; tarsos pardos. Ala (Fig. 138) hialina con manchas en tonos grisáceos de forma irregular; celda r1 incluida en la mancha más grande que corre a lo largo y ancho del ala; celda r2,3 con una mancha pequeña; celda r5 con dos manchas, una basa! y otra media con una forma de "X" al nivel donde termina la segunda celda radial, la cual se extiende hasta la vena MI; celda mi y rn2 incluidas en la parte basal de la mancha mayor, la cual se adelgaza formando una mancha irregular en la parte preapical de ambas celdas; celda m4 cubierta casi en su totalidad por la mancha mayor; celda anal con dos manchas, una situada en la parte anterior la cual se alarga a través de ésta y la otra formada por un pequeño punto casi a la mitad de esta celda. Primera celda radial cerca de la mitad del largo de la segunda celda radial; macropelos dispuestos en los ápices de la celda r5 y m1. Balancines pálidos con manchas separadas pequeñas (Fig. 142). Abdomen. Con dos espermatocas (Fig. 141) disímiles en tamaño, contraídas en el ejemplar examinado, por lo que no se da la descripción; con un cuello corto y con las siguientes medidas aproximadas 0,083 mm por 0.052 mm y 0.041 mm por 0.031 mm (incluyendo el cuello). Distribución. México (Chiapas). 128 139 138 -2) 0.40 mm 141 -------- 142 0.16 mut 61181 ,111.1A CERATOP002/11.15.1.1,900,000111111 Figs. 138.442. Mono/re/ea sp. 138; Ala; 139: Palpo; 140: Pata posterior; 141: Esperrsalecas; 142: Capitel° 129 CUBPAMILIA «RAI UPOOONINAUCEMATOPOOONIN I Comentarios. Esta especie probablemente corresponda al grupo Hieroglyphica, por las marcas irregulares extensivas del ala y las bandas de la pata posterior. Material examinado: 1 hembra: ~o, Chiapas, Esquípula, 4-agosto-1932, Trampa Luz., Col. (M.F. 2727) A. Dampf, 1 hembra (en preparación permanente para microscopio), INDRE. Género Stilobezzia Kieffer Stiobezzia Kielfer, 1911d. Rey. Inclan Mus., 6:118, Especie-tipo. Slioborzia lestWa Kleffer. Hartanyia Malloch, 1915. But p. St. Lan. Nal. Hist., 11: 339. Especie-Tipo: Ceratopogon pidas Coquillett Referencias adicionales: WRTH, 1953b. Proc. U. S. Net Mus., 103:57; Tokuriaw, 1963, Pad( Insects, 5:249: Das GUPTA y WRTH, 1968. 8ut U. S. Nat. Mus., 283:11; CLAZTRIER, 1976. Ann, Soc. Ent. Frunce, (N. 04 12:567, WRTH y GROG" 1981. Bid. Bid. Soc. Wash., 5:61; »un y GRCGA,N, 1988. Flora & Fauna Handbook No. 4:85. Diagnosis. Insectos largos y delgados. Ojos desnudos, raramente pubescentes. Antena generalmente larga y delgada, en la hembra los cinco flagelómeros distales son largos; la antena del macho es plumosa, con los tres segmentos distales alargados. Palpo con cinco segmentos delgados, el tercer segmento presenta un hueco sensorial pequeño. Tórax. Con o sin patrón de coloración; huecos humerales presentes pero poco conspicuos; margen anterior del mesonoto redondeado y estrecho, algunas veces con un tubérculo anterior distinguible. Patas delgadas; fémures inermes, raramente con espinas ventrales sobre la pata anterior; tarsómeros 1 y 2 con una hilera de sedas modificadas en posición ventral; cuarto tarsómero cordiforme o bilobulado, algunas veces los lóbulos llevan espinas; quinto tarsómero de la hembra con o sin espinas robustos con puntas romas (Figs. 150, 155), en el macho están ausentes; uñas de la hembra modificadas en una simple uña larga con un diente basal corto, la longitud de las uñas es similar o disímil en los tres pares de patas (Fig. 150, 155); uñas del macho generalmente pequeñas e iguales, excepto en el subgénero Dehenhamia y en el grupo Africana del subgénero Eukraiohelea. Ala con micropelos; macropelos ausentes excepto en el subgénero Acanthohelea; celda 1.2.3 presente, excepto en el subgénero Eukraiohelea; celda r1 en forma más o menos romboidal o de paralelogramo; vena C extendiéndose cerca de dos tercios o más de la longitud del ala, la cual no rebasa el extremo terminal de la celda r2.3; vena medial comúnmente con un peciolo largo, Abdomen. De la hembra robusto, raramente pecíolado; frecuentemente con patrones de coloración o áreas de pelos modificados, especialmente en la base; genitales de la hembra con lóbulos esclerosados característicos; de una a tres espermatecas esclerosadas. Genitales del macho generalmente cortos y anchos; noveno esternito frecuentemente estrecho con una excavación caudomedial; noveno 130 SUBrAMILIA CENATOPOOONINAECENATOP00011100 terguito casi siempre redondeado con lóbulos submedianos que presentan sedas, gonocoxito fuerte y con procesos medioangulares o basidorsales o con un puente conectivo mesal; edeago membranoso con un par de escleritos oblicuos laterales, parámeros generalmente separados, delgados y en forma de cuchillas, con apodemas basales delgados. Este género se encuentra dividido en cuatro subgéneros (WRTH y GROGAN, 1988), de los cuales sólo el subgénero Stilobezzia s.sf. se ha registrado de México. Las especies conocidas son S. coquilletti Kieffer, 1905 y S. kiefferi Lane, 1947. En el material examinado de Chiapas el género está representado por S. coquilletti y S. glauca Macfie, 1939, ésta última especie constituye un nuevo registro de México. Estas especies se pueden discriminar mediante la siguiente clave: Clave para las especies mexicanas del género Sfilobezzia2 (Hembras) 1. Ala con dos manchas oscuras 2 1 a. Ala sin manchas oscuras distinguibles Stilobezzia glauca Macfie 2(1), Abdomen con una espermateca ovoide; ala con dos manchas oscuras, una sobre la celda ri incluyendo la vena r-m y R1, la segunda mancha se localiza en el ápice de la celda r2+3, la cual se desplaza hacia abajo, llegando hasta la mitad de la celda r5 Stilobezzia coquilletti Kieffer 2a. Abdomen con tres espermatecas ovaladas; ala con dos manchas oscuras, la primera sobre la vena r-m y la otra sobre la vena R2.3, esta última muy pequeña Stilobezzia kiefferi Lane (Machos) 1. Parámeros delgados y alargados, nunca formando una placa esclerosada . . .2 la. Parámeros amplios, aplanados y formando un placa esclerosada Stilobezzia coquilletti Kieffer 2(1). Edeago con un par de escleritos oblicuos y sinuosos que se cruzan en la parte mesal Stilobezzia kiefferi Lane 2a. Edeago con un par de escleritos oblicuos, no sinuosos, en forma de barra delgada y recta que nunca se cruzan en la parte mesal Stilobezzia glauca Macfie Las sipuleites olmos fueron boches con beso en el bebop de WIRnl (19E3M 131 BUOVAMILLA CERA TOPMIONINA F•C L IPA TOPOOUNINI Subgénero Stilobezzla Kieffer Stilobezzia. subgénero Sti/ohozzia Kieffer, 1911d Rey. Iiidian Mus., 6:118, Especie-Tipo: Stilobezzia festiva Kieffer. Diagnosis. Ala sin macropelos, algunas veces con patrones de machas oscuras, las cuales pueden ser pequeñas a moderadamente largas; celda r, pequeña pero distinguible; celda r2,3 generalmente larga y estrecha; peciolo de la vena ni comúnmente dos a tres veces la longitud de la vena r-m. Patas inermes; sedas poco desarrolladas; cuarto tarsómero cordiforme; quinto tarsómero frecuentemente con robustas espinas ventrales. Abdomen casi siempre con patrones de coloración en la parte dorsal o con los terguitos anteriores presentando ornamentaciones de sedas. Genitales del macho variables, con los parámeros separados. Stilobezzla (Stilobezzla) coquilletti Kieffer (Figs. 143-151) Ceralopogon fiCIUS Coquillett, 1905. Jour. New York Ent. Soc., 1360 (hembra). Localida-Tipo: EUA, Virginia. Stiobazzia coqtaletti Kieffer, 1917, Ann. Mus. Nat. Hungatici, 15: 308 (nuevo nombre para C. pictus Coquillelt (preocupado por Melgen, 1818). Localidad-tipo: USA Illinois, Matyland a Laosiana y Florida. Referenclas adicionales: JoliokhiN.SEN, 1943. Ann. Era. Soc. Amor., 36:781; IMFmr, 1953b. Proc. U. S. Nat. Mus., 103.75; Luye y Foe.anki, 1956 Rete. Brasi. Melar. Doencas Trop., 8:213; Luce y FcmMmtl, 1961. Ros/. Brasl. Ent., 10:93; IAARTH, 1965b. U. S. Doi:‹o. Agr. Handbook 276; DAS GUPTA y IMRTH, 1968. 111 U.S. Nat, Mus., 283:139; WRT11, 1974. Mus. Zool. Link,. Sao Paulo, 14:14.44; liVueiric uf al., 1985. Ra. Entornol., 68:526. Diagnosis; Ojos ligeramente separados (Fig. 145); antena (Fig. 144) con los antenómeros basales (I-V111) más claros que los distales; radio antenal 1,56. Palpo (Fig. 146) con el tercer segmento presentando sensilas hialinas; radio paipai 3.5. Mandíbula con siete dientes. Mesonoto con un par de bandas longitudinales separadas de color pardo, desde el nivel medio anterior del mesonoto hasta el escudete. Patas con el fémur de la pata media y posterior con el ápice pardo (Fig. 148 y 149); fémur de la pata anterior claro (Fig, 147); tibias de las patas anterior y media claras, la posterior con el ápice pardo; quinto segmento tarsal presentando un par de espinas largas y oscuras en el tercio basal del segmento (Flg. 150); pata posterior con el quinto tarsómero pardo; radio tarsal de la pata posterior 2.0; uñas delgadas y disimiles, la uña larga mide casi la longitud del quinto segmento. Ala (Fig. 143) hialina y sin macropelos; micropelos presentes en toda la membrana; venas de color pardo; con dos manchas oscuras, una en la celda r1 incluyendo la vena R1 y la vena r-m, la otra se sitúa en el ápice de la celda r243, la cual se desplaza hacia abajo de la celda r5, llegando a la mitad de ésta; celda r1 pequeña con escaso lumen, celda r2.3 larga. Balancines pardos. 132 0.04 mm 151 147 148 '•,,,,,, ..._ \ ".-.-' -'• ..----.---->7. -... 143 ----- _---- 0.04 mm E E 1,› wl XXI 146 E E 144 150 11 nl SUBFAMILIA CE/tATOP00011111AECEILATOP000111 /11 Figs. 143-151. Sttlobuzla (Stilobeula) coquillettt Kleffer. 143: Ala; 144: Flagelo antena': 145: Vénice; 148: Palpo (primeros tres segmentos); 147: Fémur y libia de la pata anterior; 148: Fémur y tibia do la pata media; 149: Fémur y libia de la pata posterior, 150: Quinto tarsémero y tala de la pata metedor, 151: Espennateca 133 BOA/P.1,411.0 CERATOPOOCINIKAUCERATOP000111111 Abdomen. Con los terguitos pardos, primer terguito con un par de manchas pardas dispuestas lateralmente, segundo terguito con una mancha parda larga en la parte media, terguitos 3 a 7 con manchas pardas de forma circular al nivel medio: una espermateca larga y ovoide con el conducto no esclerosado (Fig. 151). Edeago del macho formado por un par de escleritos delgados y oblicuos, con las bases lateralmente curvas al nivel de la base del gonocoxito. Parámeros formados por un par de placas esclerosadas anchas y aplanadas, con la parte anterior proyectando apodemas laterales, parte posterior modificada a manera de espina, la cual se dobla ventralmente. Distribución. E.U.A., México (Tamaulipas, San Luis Potosí y Chiapas), Puerto Rico, Jamaica y Panamá. Comentarios. IAAPTH (1953b) redescribe ampliamente la especie e incluye en su trabajo ejemplares procedentes de Chiapas. LANE y FORATBNI (1956) citan a esta especie para la región neotropical. El patrón de coloración de los terguitos abdominales 3 al 7, la coloración de las patas y ala distingue fácilmente a esta especie. Material examinado. 1 hembra. MÉxico Chiapas, Esquípula, 4-Agosto-1932, Trampa Luz. A Dampf Col. (M. F. 2727) 1 hembra (en preparación permanente para microscopio), INDRE. Sillobezzla (StIlobezzla) glauca Macfie (Figs. 152-156) Stiobozzia glauca Mache, 1939b. Rey Era., 10:204 (macho). Lmalidad-bpo: Brasil, Santa Catarina, Notica Teut8nla. Stlobazzia Iluninensis Lane, 1947a. Rey. Ent., 18:210. Localidad-tipo: Paraguay. Referencias adicionaba: LANE, 1947a. Rev. Ent., 18:210; WRTH, 1963b. Proc. U, S. Nal, Mus., 103:77; LANE y Fon.Arnb, 1958, Rey. Broa. Ent., 8:211; LAVE e( al., 1955. Dusenla, 6.84; WRnI, 1965b. U. S. Dedo. Agr. Hankook 276; DAS GUPTA y LMRTH, 1968. But U.S. Naln. Mos., 283: 140; witnii, 1974. Mus. Zoc4. UrW. Sao Paulo, 14:14,45 ; WLABING ar e/, 1985. Ra. Entorna, 68:528. Diagnosis. Antena con los flagelómeros I-VIII pálidos, IX-XIII pardos (Fig. 153). Palpo con el tercer segmento llevando un grupo de sensilas hialinas en la parte media ápical. Tórax con la pleura con una mancha parda bien delimitada (Fig. 154). Patas claras, con el fémur y tibia de la pata posterior con el ápice oscuro; quinto segmento tarsal con un par de espinas largas y oscuras (Fig. 155); uñas delgadas y disimiles; radio tarsal de la pata posterior 2.4. Ala hialina, con las venas anteriores claras; celda r1 corta, celda r2+3 larga; vena medial peciolada (Fig. 152). Balancines amarillos. Abdomen pálido, con un par de manchas oscuras dispuesta en ambos lados de los dos primeros terguitos; el tercer terguito con una mancha oscura cubriéndolo completamente; quinto terguito con un par de manchas oscuras pequeñas en posición 134 ISURIAMILLA CERATOP00011MALCERAT0P000NINI lateral; una espermateca esclerosada en forma oval, con el conducto no esclerosado (Fig. 156). Edeago del macho formado por un par de escleritos oblicuos largos, delgados y rectos. Parámeros formados por un par de escleritos largos, con un apodema basal y con el ápice doblado y puntiagudo. Distribución. Brasil, Costa Rica, E.U.A., Jamaica, México (Chiapas) y Panamá. Comentarios. Esta especie ya había sido reportada previamente de México (IBÁÑEZ et al., 1996). VSARTH (1953b) menciona que el primero y segundo terguitos abdominales presentan dos machas oscuras sobre los márgenes laterales, las cuales no se observaron en la hembra examinada y solamente el tercero y quinto terguito presentaron machas oscuras, siendo ésta una característica que podria causar que se confundiese con Stilobezzia (S.) viddis (Coquillett). Sin embargo, la coloración de las patas y el ápice de la antena no concuerdan con esta última especie. LANE y FORATrINI (1958) mencionan que algunas manchas abdominales pueden estar ausentes en algunos ejemplares. Material examinado. 1 hembra. México, Chiapas, Esquipula, 4-agosto-1932, Trampa Luz. A. Dampf Col. (M. F. 2727) 1 hembra (en preparación permanente para microscopio), INDRE. Posible StIlobezzla sp. En el material examinado de Chiapas se encontró una hembra muy fragmentada, la cual no se pudo identificar especificamente, por carecer de patas, palpo, antena y partes bucales. Sin embargo, la venación del ala es muy parecida al subgénero Acanthohelea, Material examinado. 1 hembra. MÉxico, Chiapas, Esquipula, 4-agosto-1932, Trampa Luz. A. Dampf Col. (M. F. 2727) 1 hembra (en preparación permanente para microscopio), INDRE. 135 r. ) \ , --- „, -----„Tz--„_----,_ -------___L, \ ------,....„--- 152 ______--- 0.40 ni m 153 0.04 mm 156 611111ILMI6IA CERATOP00011111AUCERATOPOOONINI Flgs. 162-156. Stliobaula (Stilobezzla) glauca Macho. 152; Ja; 153: Flagelo animal (1-VIII); 154: V1sta lateral del tórax; 155: Quinto tarsemero y uña de la pata media; 156: Espermateca 136 51.111MAILIA CERATOP000NINAE.5PHAZROM11111 Tribu SPHAEROMIINI. Referencias: 1Mnrh, 1962. Ana Ent. Soc. Amer., 55:275; DEDENHAM, 1974. Aust. J. Zod., Suppl. Ser., 28 1 5; WRTH y Gsoout, 1979. Proc. Bid. Soc. Wash., 91:866. Diagnosis. Especies grandes, depredadoras, y casi sin pubescencia. Antena de la hembra larga, con los artejos distales frecuentemente alargados y de forma cilíndrica. Palpo con cinco segmentos, tercer segmento delgado sin hueco sensorial, llevando diversas sensilas hialinas (Fig. 162). Mandíbulas de la hembra con 7-12 dientes fuertes. Tórax. Ala sin macropelos; vena C extendiéndose más de tres cuartas partes de la longitud del ala; celda r, corta, celda r2,3 larga; bifurcación media' sésil. Uñas tarsales de la hembra alargadas y rectas, con una curvatura ligera; cuarto tarsómero cilíndrico o cordiforme; quinto armado ventralmente con espinas oscuras robustas con punta roma curva (battonnets de WRTH, 1952a) (Fig. 159). Abdomen de la hembra sin glándulas esclerosadas de tipo varilla o protráctiles; con dos espermatecas fuertemente esclerosadas, en algunos casos se presenta otra espermateca rudimentaria adicional (Fig, 161). Genitales del macho frecuentemente alargados y delgados; gonocoxito simple; gonostilo alargado y delgado (gonopodios fusionados en el género Nilobezzia Kieffer); edeago simple con un arco basal corto y con el proceso posterior pequeño; parámeros separados, delgados y con los procesos distales en forma de cuchillas que con frecuencia tienen forma clavada y algunas veces curvos hacia la parte ventral, De los seis géneros que representan a esta en el área neotropical (SPINELLI y FEUPPE-BAUER, 1990) y de los siete géneros del área neártica (DowNEs y WRTH, 1981), sólamente uno es conocido de México, Mallochohelea Wirth, con una sola especie, misma que se encontro en el presente trabajo. Género Mallocholielea Wirth Malochohelea Wirth, 1962. Ann. Ent. Soc. Amor., 55:278. Especie-tipo: Johannsenomyie alabeas Malloch (por designación original). Johannsenornyia Malloch, nial determinado por: JOHANIIGEN, 1943, Ann. Ent. Soc. Amer., 36:784; »un, 1952a. Untv. UN. Puta. Entorna, 9:210; JOHANNSEN, 1952. Connecticut State Geot Net Hist. Stuv. But, 80:164. Referencias adicionales: WRTII, 1962. Ann. Ent. Soc. Amor, 55:278; WRTH y GROGAN, 1979. Proc. Ski. Soc. Wesh., 91:5; WLKENING et e/., 1985. Florida Entomot, 68: 582. Diagnosis. Cuerpo de delgado a moderadamente robusto, casi siempre sin pubescencia, con el tegumento casi siempre brilloso. Ojos simples y separados. Antena de la hembra más o menos alargada, con los verticilos moderadamente 137 :UBPAMILU CERATOPOOOXIMAE4PHALIMM11141 cortos; en el macho la antena es de tipo plumosa con los verticilos más o menos desarrollados. Palpo con cinco segmentos y comúnmente delgados, sin hueco sensorial. Mandíbula con siete dientes largos. Tórax. Con la superficie brillante, sin tubérculo anterior, Patas delgadas a moderadamente robustas; fémures inermes o armados con pocas espinas oscuras de delgadas a robustas en la parte ventral; tibia inerme; cuarto tarsómero delgado; quinto tarsómero de la hembra con cinco a ocho pares espinas oscuras robustas, largas y sin punta aguda (battonnets), localizadas en posición ventral (Fig. 159); uñas de la hembra largas e iguales, curvadas en la base, con la porción distal casi recta; cada uña presenta un diente basal externo corto; en el macho las uñas son simples y ligeramente bífidas en su extremo terminal. Ala con dos celdas radiales, raramente con solo una; celda r1 más corta que la celda r:2,3; ángulo anal corto; vena C extendiéndose cerca de 0.8 de la longitud del ala. Abdomen. Octavo esternito con grupo de pelos largos y curvos en forma de mechones a cada lado del segmento (Fig. 160); noveno segmento más o menos largo, con dos espermatecas bien esclerosadas. Genitales del macho con el gonocoxito y gonostilo alargado; edeago con un arco basal corto, atenuado hacia la porción distal, con el extremo terminal moderadamente amplio; parámeros generalmente fusionados en la porción media, formando un arco basal redondeado que se separa en la porción posterior. Este género está representado en México la sola especie Mallochohelea pullata (Wirth), 1952a. En el material de Chiapas se encontraron numerosas hembras de esta especie. Mallochohelea pullata (Wirth) (Figs. 157-162) Johannsenornyia pulafa With, 1952a. UlliV. CoH. Publ Ent, 9:213. (Hembra), Localida•Tipo: EUA, California, Imperial Co., El Centro. Akbezzia bicei Lane, 1961. Sturia Ent, Localidad•tipo: Brasil, Amapá, Río Fellelo. Diagnosis. Ojos desnudos. Antena (Fig. 158) pardo oscura; radio antenal 1.16. Palpo pardo oscuro, tercer segmento delgado (Fig. 162); radio paipai 3.0. Mandíbula con siete dientes. Tórax pardo oscuro, muy brilloso sin patrón; escudete pardo oscuro con cuatro sedas. Patas de color pardo oscuro, quinto tarsómero con cinco a siete pares de espinas oscuras largas y sin punta; radio tarsal de la pata posterior 2.5; uñas iguales en todas las patas, midiendo casi el largo del quinto tarsómero, con un diente basal externo robusto en cada uña (Fig. 159). Ala (Fig. 157) gris hialina, con las venas 138 SUBPAMILIA CERATOPOOONINAE.SPIIAEROMIINI anteriores pardas, con dos celdas radiales; celda r2,3 mucho más larga que la celda ri: vena ni sésil; bifurcación de las venas CuA, y CuA2 al mismo nivel de la vena r-m; radio costal 0.7. Abdomen, con el octavo esternito llevando un grupo de pelos largos y curvos en forma de mechones a cada lado del segmento (Fig. 160); con dos espermatecas esféricas y casi del mismo tamaño, con un cuello corto (Fig. 161) y otra espermateca rudimentaria presente en algunos ejemplares. Distribución. Brasil, E.U.A., México (Tamaulipas) y Panamá. Comentarios. En este trabajo se cita esta especie por vez primera para el estado de Chiapas. Adicionalmente, esta especie se encontró representada en una muestra examinada del estado de Morelos. Comparando los ejemplares con la descripción dada por WRTH (1952a y 1962), difieren sólamente en la longitud del ala, ya que en algunos ejemplares de Chiapas varia por una diferencia de 0.6 mm respecto a la descripción original. Cabe mencionar que la vena R2.3 se observa muy tenue en algunos ejemplares, lo cual aparenta la la presencia de una celda radial y ésto puede causar confusión en el reconocimiento de las especies. Material examinado: 34 hembras. MÉxico, Chiapas, Esquipula, 3-agosto-1932, Trampa Luz. A. Dampf Col. (M. F. 2726) 6 hembras; Esquípula , 4-agosto-1932, Col. (M. F. 2727) 18 hembras (13 hembras en preparaciones permanentes para microscopio; 5 hembras en OH al 70 %) INDRE. MÉxico, Chiapas, Tonalá, 2- noviembre-1932, Trampa de Luz, A. Dampf Col. (M.F. 2720) 10 hembras (en OH al 70 %) INDRE. 139 157 0.64 mm E 5 ¡ 158 162 SUBIAMILIA CERATOPOODNINAEZPHAINOMIINI Figs, 157-162. Mallochohelea pullata (115Arth). 157: Ala; 158: Flagelo antena!: 159: Quinto tarsórneto y uñas de la pata postedoi, 160: Últimos esteinitos del abdomen; 161: Espennatecas; 162: Palpo 140 SUIIPAMILIA CERATOPOOONIPIAEMEIEIROMY11111 Tribu HETEROMYIINI. Referencias: DEEENWW, 1974, Aust. J. Zoo/ Suppl. Ser., 28:1; WRTH et e/., 1974, Annls Parcia, Hurra. Corno , 49598; WRTH y Galas'« 1979, Proc &d Soc. Wash„ 91.654; GRoo.n y Wrrn, 1979, Proc. Ent Soc. Wash , 61.52 Diagnosis. Insectos depredadores de tamaño grande, casi sin pubescencia. Antena frecuentemente alargada y con los artejos en forma cilíndrica. Palpo delgado, de cinco segmentos. Mandíbulas de la hembra con 7-10 dientes gruesos. Tórax. Mesonoto comúnmente con una espina o tubérculo anteromedial. Patas largas y generalmente delgadas; fémur anterior algunas veces ensanchado distalmente, inerme o armado; cuarto tarsómero cordiforme, prolongado en lóbulos bifidos espinosos o muy largo en la pata posterior (Fig. 166); quinto tarsómero sin espinas ventrales robustas (battonnets), en la pata anterior generalmente está ensanchado y es fusiforme; uñas de la hembra frecuentemente disimiles, al menos en la pata posterior o con una simple uña con un diente basal (Figs, 165, 166), Ala sin macropelos, frecuentemente con bandas oscuras; bifurcación media! sésil; una o dos celdas radiales; vena C extendiéndose más allá de los 0.7 de la longitud del ala. Abdomen de la hembra generalmente sin glándulas protusibles o de tipo varilla, peciolado; con dos espermatecas largas y esclerosadas. Genitales del macho generalmente largos y delgados; gonocoxito simple; gonostilo largo y alargado; edeago simple, con un arco basal corto o alto, porción distal corta y de forma variable; parámeros separados y delgados, generalmente con los procesos distales en forma clavada. Esta tribu se compone de nueve géneros, algunos con amplia distribución mundial y otros restringidos al continente americano (GROGAN y WRTH, 1979), Hasta el momento, en México se tienen registrados sólamente dos, Heteromyia Say y Pellucidomyia Macfie, cada uno con una sola especie descrita para esta región. En lo que respecta al material examinado de Chiapas, el único género que se encontró fue Pellucidomyia, con una especie previamente conocida para el estado. Género Pelluctdomyla Macfie Pelucklorn0a Malle, 1939a. Ruwenzori Expact, 1:99. Especle.6po: Pelucklornyia ugandao Macfie. Mactiehelea Lane, 1946. Ray. Ene. Río de J., 17:208. Especie-tipo: Madeheloa aveiral Lane. Upe, 1956a. Rev. Bras. Bid, 16:435. Referencias adicionales: LANE, 1956a. Rov. &as, Bici., 16:435; WRTH, 1960. Bul, Brooldyn Ent. Soc., 55:1; DEBENHAM, 1970. Proc. Linn. Soc. N. S. W, 94:134; Winn, 1974. Mus, Zoot Untv. Sao Paulo, 14:48. 141 SUIPAMILIA CERATOP000NOIAEMFIEROOM11/11 Diagnosis. Cuerpo densamente cubierto con polinosidad plateada u oscura sobre toda la superfie dorsal. Cabeza aplanada en la parte anteroposterior. Ojos ampliamente separados. Antena moderadamente alargada, con verticilos basales esparcidos. Palpo con cinco segmentos, tercer segmento delgado y sin hueco sensorial (Fig. 164). Tórax. Escudo cónico y desplazado anteriormente, sin espina o tubérculo anterior. Patas delgadas, fémures inermes, delgados y distalmente más ensanchados; pata anterior corta, pata media moderamente alargada, pata posterior extremadamente larga (Fig. 166); cuarto tarsómero cordiforme o transversal sobre la pata anterior y media, largo y cilíndrico sobre la pata posterior; quinto tarsómero inerme, ensanchado en la pata anterior, normal en los otros pares de palas; uñas iguales y simples en la pata anterior y media, en la pata posterior modificada como una simple uña muy larga (Fig. 165, 166). Ala con una aparente iridicencla blanquesina o azul, con una celda radial; vena C extendiéndose los 0.8 de la longitud del ala; micropelos ausentes o escasos; macropelos ausentes. Abdomen. De la hembra sin glándulas esclerosadas en forma de varilla; con un par de mechones de pelos largos sobre la parte ventral del octavo segmento; con dos espermatecas. Genitales del macho alargados, noveno estemito muy corto; noveno terguito largo y disminuyéndose hacia la parte posterior, terminando en un par de lóbulos setosos; gonocoxito delgado; gonostilo corto y con el extremo terminal curvo; edeago delgado en forma de "U" con una proyección mesal en el ápice; parameras fusionados en forma de placa. La única especie que se encontró de este género fue Pellucidomyia wirthi (Lane). Pelluckionlyla wirthi (Lane) (Figs. 163-167) Mockholea withi Lane, 1956a. Rey. &as. Bid., 16:437. (hembra). Localidad-tipo: Panamá, C Z., Mindi Daity. Pelucidompá wkthi (Lane); IMaria, 1960. 6u1. Brookyn Ent. Soc., 55:3; WITH y RATMAWORABHAN, 1971. Ann. Ent. Soc. Amor., 64:446; Warn, 1974. Mus. Zoo,. Un& Sao Paulo, 14:48. Diagnosis. Cabeza pardo oscura brillante, con el vértice y occipucio cubierto con una polinosidad plateada; vértice con protuberancia. Ojos desnudos y ampliamente separados por cerca de 0.10 mm. Palpo con cinco segmentos, tercer segmento con sensilas hialinas cerca del ápice; radio palpa) 1.5. Mandíbulas con 17-18 dientes, que crecen gradualmente hacia el ápice. Tórax con el escudo cubierto en su totalidad por polinosidad plateada; escudete con la misma polinosidad, excepto una línea estrecha pardo oscura en su porción central; pleura y postescudete pardo oscuro brillante. Patas con los fémures pardo 142 OUIPAMILLA CEPIATOPOOONINAEMETEPIDIAYINI oscuros; tibia de la pata anterior y media pardo oscura con una banda subbasal amarilla muy corta, tibia de la pata posterior amarilla con una banda pardo oscura en la región apical; tarsos de la pata anterior y media amarillos, tarsos de la pata posterior amarillos con una banda parda sobre la parte basal y apical a partir del segundo tarsómero, el primer tarsómero sólo presenta la banda en su parte apical; cuarto tarsómero de la pata anterior y media cordiforme, cuarto tarsómero de la pata posterior delgado y alargado (Fig. 166); uñas de la pata anterior y media de tamaño muy similar y sin dientes basales, ligeramente curvas, uña de la pata posterior (Fig. 165, 166) muy larga de cerca de 0.20,mm de longitud y con un pequeño dentículo basal muy corto; radio tarsal de la pata posterior 0.91, Ala blanquecina con la vena C extendiéndose cerca de 0.8 de la longitud total; una celda radial presente; vena r•nt casi perpendicular a la vena costal; bifurcación de la media casi al mismo nivel de la bifurcación media! cubital. Balancines pardo oscuros. Longitud del ala 1.48 mm; radio costal 0.92. Abdomen con los terguitos (1-9) con polinosidad plateada, los restantes de color pardo; dos espermatecas de forma oval casi del mismo tamaño (Fig. 167), una tercera espermateca rudimentaria puede estar presente. Genitalia del macho con el noveno terguito corto y atenuado hacia la parte posterior, terminando en dos lóbulos setosos; edeago en forma de "U" con el extremo posterior terminando en una hendidura mesal con papila terminal. Parámeros fusionados en la parte distal formando una placa redondeada amplia, procesos basales cortos con apodemas laterales delgados. Distribución. México a Colombia. Comentarios. El material examinado difiere dela descripción dada por LANE (1956a) en que la coloración de los tarsos (2 al 5) de la pata posterior presentan una banda pardo oscura estrecha tanto en la base como en el ápice, el primer tarsómero sólamente la presenta en el ápice, Por otro lado, también menciona que en los primeros tres segmentos abdominales presentan pequeñas manchas oscuras laterales, las cuales en los ejemplares examinados no se observaron. Material examinado: 6 hembras, MÉxico, Chiapas, Esquípula, 4 de agosto de 1932, Trampa Luz, A, Dampf Col. (M. F. 2727) 6 hembras (1 hembra en alfiler entomológico, 5 hembras en preparaciones permanentes para microscopio), INDRE. 143 164 0,00 int» 0.40 mm 167 E E SUSFRAILIA CERATOPOOOMINAIRE1EROMY11111 Figs, 163.167. PellucIdomyia wird,' (Lane). 163: Ala; 164; Palpo; 165: Ulla de la pala posterior; 166: Pata posterior (fémur, tibia, tamos y uta); 167: Espernatecas 144 SUBFAMILIA CERATOPOOONINAEPALPOMT1111 Tribu PALPOMYIINI. Referencias: DOWNES y WIRTI1, 1981. Manual oí Nearctic Diptero, Vol. 1, p. 414; .McKeEvER et al., 1995. Proc. Ent. Soc. Wesh., 97:799. Diagnosis. Cuerpo delgado a moderadamente robusto, de tamaño mediano a grande. Ojos desnudos, comúnmente separados; antena con 13 flagelómeros alargados; palpo con cinco segmentos, tercer segmento alargado sin hueco sensorial definido pero con diversas sensilas hialinas esparcidas (Figs. 171, 180). Partes bucales con las mandíbulas dentadas, con 6-17 dientes en la parte distal (Figs. 175, 191). Tórax. Ancho y redondeado, en ocasiones cónico en la parte anterior, en algunos casos se presenta un tubérculo anteromedial (Fig. 170). Patas robustas y delgadas, fémur de la pata anterior algunas veces ensanchado en su parte media con o sin espinas ventrales robustas (Figs. 173, 187), fémures de la pata media y posterior delgados y generalmente con espinas, el fémur de la pata posterior en ocasiones ancho; cuarto tarsótnero cordiforme o bilobulado; quinto tarsómero con o sin espinas robustas, uñas moderadamente pequeñas, iguales en tamaño, con o sin dientes basales internos pequeños (Fig. 172). Ala con una (Fig. 182) o dos (Fig. 168) celdas radiales; vena C extendiéndose cerca de dos tercios del ala, con la membrana hialina o con manchas oscuras; tnicropelos presentes, macropelos ausentes; bifurcación medial no peciolada; vena R2+3 ausente; bifurcación intercalar ausente; lóbulo anal poco desarrollado. Abdomen. En la hembra comúnmente con glándulas protráctiles y de tipo varilla (Fig. 179); con una a tres espermatecas esclerosadas (Flgs. 174, 190). Genitales del macho simples, noveno esternIto corto; noveno terguito alargado y con los cercos generalmente lobulados, sin procesos apicolaterales; gonocoxito simple, algunas veces con lóbulos o tubérculos pilases; gonostilo desarrollado y articulado, en algunos casos ausente o no se presenta articulado. Edeago de forma variable, más o menos cónico o triangular, con la superficie ventral comúnmente espiculada. Parámeros de forma variable, fusionados o divididos, con los brazos basales bien desarrollados. Esta tribu contiene seis géneros (McKEEvER et al., 1995), de los cuales cinco se encuentran en México. En el material examinado de Chiapas, se encontró representantes de dos géneros, Amerohelea Grogan y Wirth con dos especies y Bezzia Kieffer con una especie. 145 51.111PAMILIA CERATOPOOCIIIINAE.PALPOMY,1111 Género Amerohelea Grogan y Wirth Amerohelea Grogan y Wirth, 1981. Proc. Biol. Soc. ~h., 94:1280. Especie-tipo: Amoroholoa getindoi Grogan y Wirth. Diagnosis. Insectos de tamaño pequeño a mediano (longitud del ala entre 1.0-2.2 mm), con el cuerpo siempre desnudo. Cabeza. Ojos desnudos y ligeramente separados. Antena con los flagelómeros delgados a robustos, todos los flagelómeros con sensilas quéticas y tricoides; los cinco flagelómeros distales alargados en la hembra, con sensilas basicónicas; los tres flagelómeros distales del macho presentan sensilas basicónicas; antenómeros del macho ligeramente plumosos. Palpo moderamente delgado, con cinco segmentos; el tercero no presenta un hueco sensorial, pero lleva pocas sensilas capitadas esparcidas en la región mesal (Figs. 171, 180). Mandíbula con dientes largos y robustos (Fig. 175). Tórax. Robusto; mesonoto con pubescencia uniforme y fina, con una pequeña espina o tubérculo en la parte anterior (Fig. 170). Patas delgadas o moderadamente robustas; fémur anterior con 0-7 espinas ventrales; fémures de la pata media y posterior sin espinas; cuarto tarsómero cordiforme; quinto tarsómero corto y fuerte, con uno o más pares de sedas ventrales cortas, rectas y robustas (Fig. 172); uñas de la hembra pequeñas, iguales en tamaño al diente interno basal y bífidas en el extremo. Ala estrecha o más o menos amplia, hialina o con manchas oscuras; membrana cubierta con micropelos; macropelos ausentes; frecuentemente con dos celdas radiales (Fig. 168), rara vez una celda radial (Fig. 176); vena C extendiéndose tres cuartos de la longitud del ala; bifurcación intercalar ausente; bifurcación media' claramente sésil. Abdomen. Ee la hembra con un par simple de glándulas protráctiles y glándulas de tipo varilla (generalmente esclerosadas) originándose cerca de los márgenes laterales del octavo segmento (Fig. 179); una espermateca presente, sin evidencias de espermateca vestigial; octavo esternito alargado y con una hendidura posterior; noveno esternito con un par de procesos situadas anteriormente; décimo estemito con tres o más pares de sedas largas. Genitales del macho con los cercos bien desarrollados; gonocoxito simple, gonostilo articulado; edeago generalmente triangular, con la superficie ventral frecuentemente espiculada; parámeros fusionados en la parte prebasal, divididos en la porción distal, con los brazos basales comúnmente alargados. Hasta el momento sólo se conocen 10 especies de este género, las cuales aparentemente se distribuyen en el continente americano (GROGAN y WRTH, 1981). De México se han descrito tres especies, Amerohelea fasciata Grogan y Wirth 1981, A. frontispina (Dow y Turner) 1979 y A. vargasi Grogan y Wirth 1981. En lo referente 146 SUBIWILIA CERAT0PO00111111AEPALPOMY11141 al material examinado de Chiapas sólamente se encontraron las dos primeras especies mencionadas. Estas se pueden separar mediante la siguiente clave: Clave para las especies mexicanas del genero Amerohelea 1. Ala con una celda radial (Fig. 176); frontoclipeo con numerosas espinas robustas (Fig. 177) .Amerohelea frontispina (Dow y Tumer) la. Ala con dos celdas radiales; frontoclípeo con sedas delgadas 2 2(1a).Fémur de la pata posterior con una banda suhapical amarilla; fémur de la pata anterior con cuatro espinas ventrales (Fig. 173); parámeros del macho curvos en la porción distal Amerohelea fasciata Grogan y Wirth 2a. Fémur posterior pardo; fémur anterior con dos espinas ventrales; parámeros del macho paralelos en la porción distal Amerohelea vargasi Grogan y Wirth Amerohelea fasclata Grogan y Wirth (Figs. 168-175) Amerohelea lasciata Grogan y Wirth, 1981. Proc. Bici. Soc. Wash., 94 1283 (Hembra, Flgs.1a-d: antena. ala, lémures y tiblas de todas las patas y espermateca; macho Fig. 3a, genitalla), Localidad403: Selize, Augustine. Diagnosis. Ojos separados por una distancia de 0.0019-0.020 mm. Antena (Fig. 169) de color pardo, con los cuatro primeros antenómeros con la parte basal más clara; radio antena! 1.55; longitud total del flagelo 1.45-1.47 mm; radio longitud del flagelo/longitud del ala 0.81. Palpo con cinco segmentos, el tercero llevando 5-6 sensilas capitadas en la parte mesal (Fig. 171); radio paipai 2.0. Mandíbula con cinco dientes largos (Fig. 175). Tórax pardo oscuro, tubérculo anterior bien desarrollado (Fig. 170). Patas con el fémur anterior amarillo, con cuatro espinas (Fig. 173), fémur de la pata media con el tercio pro)ámal pardo pálido, el resto amarillo, fémur posterior con una banda subapical clara; tibia de la pata posterior pardo oscura, las de la pata media y anterior pálidas; tarsos pardos excepto por los dos tarsómeros de la pata anterior y media que son amarillo pálido; quinto tarsómero con dos pares de sedas robustas (Fig. 172). Ala hialina, con dos celdas radiales (Fig. 168); venas anteriores pardas, venas posteriores pálidas; radio costal 0.78. Balancines pardos. Abdomen de la hembra con un par de glándulas en forma de varilla, extendiéndose hasta el quinto segmento; una espermateca oval con cuello corto(Fig. 174). Genitales del macho con el noveno estemito presentando una curvatura en la base; noveno terguito atenuándose hacia la parte anterior. Edeago con tres placas anchas Las siguientes claws fueron elabotadas con base en el trabajo de Gno,-.44 y WIRTH (1031) 147 SUBIAMILIA CEKATOPOOMMALPALPOWIINI fusionadas en la parle basal, dos laterales y una dislal, de forma más o menos redondeada. Parámeros fusionados en la parte basal, curvos en la parte distal. Distribución. Belice, Colombia, Costa Rica, Honduras, México (Morelos, San Luis Potosí, Sonora, Tabasco) y Panamá. Comentarios. Ha sido registrada de cuatro estados de la República Mexicana. Nuevo registro para el estado Chiapas. Atnerohelea fasciata y A. pseudofasciata Grogan y Wrth, son dos especies muy parecidas. Se pueden distinguir con base en la coloración del ala, ya que A. pseudofasciata la tiene ahumada y A. fasciata, la presenta hialina. Otras diferencias se encuentran en el radio paipai, ya que en A. fasciata es de 2.0-2.5 y en A. pseudofasciata es de 2.7-3,3; también difieren en el radio longitud flagelo/longitud del ala que en A. fasciata es de 0.72-0.84 yen A. pseudofasciata es de 0.60-0.66. La distribución geográfica de ambas especies también difiere, ya que A. pseudofasciata sólamente se conoce de algunas localidades de Argentina y Brasil. Material examinado: 2 hembras. MÉxico, Chiapas, Esquipula, 4-agosto-1932. Trampa Luz, A. Dampf, Col. (M.F. 2727) 1 hembra (en preparación permanente para microscopio) INDRE. MÉxico, Chiapas, sin más datos, A. Dampf, Col. (M.F. 2811) 1 hembra. (en preparaciones permanentes para microscopio) INDRE. Amerohelea frondspina (Dow y Turner) (Figs. 176-181) Benia tronlispha Dow y Turner, 1976, Voy. Poyech. hist. Rasar DM But, 103:138 (Hembra, Figs.). Localidad- bpo: EUA. Texas. Ameroheka frontispina (Dow y Turner); GROGAN y Winzn, 1981. Proc. Biot Soc. Wash., 94:1301. (Hembra, Figs, 9a-k: flagelo antenal, palpo, ala, cabeza, mandibula, patas, peine tibiar posterior, tarsos, quinto tarsómero y uñas, espermateca y abdomen). Diagnosis. Ojos separados por una distancia aproximada de 0.025 mm. Frontoclipeo con numerosas espinas robustas (Fig. 177), Antena (Fig. 179) con la parte basal de los ocho flagelómeros proximales y la base de los antenómeros distales de color pardo; radio antenal 1.33. Palpo pardo, con el tercer segmento llevando 2-3 sensilas capitadas sobre la superficie mesal en posición ventral (Fig. 180); radio paipai 2.04. Mandíbula con cinco dientes largos y robustas. Tórax pardo oscuro, con un tubérculo anterior pequeño. Patas pardo oscuras, con el fémur de la pata anterior inerme; peine tibial de la pata posterior con siete sedas largas; tarsos con los dos tarsómeros proximales pálidos; quinto tarsómero con 3-4 148 N 168 -- 0 04 mm 170 172 E E El E 11.04 mm E 173 174 175 0.40 aun 51.113PAMILLA CE0ATOPO0ONIMAE.PALIOMY11111 Figs. 168-176. Amerohelea fasclata Grogan y WIrlb. 168: Ala; 169: Flagelo antenal; 170: Vista lateral del tórax mostrando el tubérculo anterior, 171: Palpo (cuatro segmentos); 172: Quinto lamínelo y urcas de la pata anterior; 173. Fémur de la pata anterior, 174: Espermateca; 175: Mandibula 149 BUDISWILIA CERATOP00011111AE.PALIOMY11111 sedas robustas. Ala (Fig. 176) hialina con las venas anteriores pardas y las posteriores pálidas; con una celda radial; radio costal 0.75. Balancines oscuros. Abdomen de la hembra pardo oscuro, membrana pleural de color rojo púrpura, con un par de glándulas en forma de varilla extendiéndose a partir del octavo segmento y por una longitud de tres segmentos (Fig. 178). Una espermateca de cuello largo presente con forma más o menos piriforme (Fig. 181). Macho: Desconocido, GROGAN y WRTH (1981), mencionan que esta especie probablemente sea partenogenética, ya que han examinado gran número de ejemplares de varias localidades, encontrando únicamente hembras. Distribución. Belice, Colombia, Guatemala, E.U.A., Honduras, México (Chiapas, Morelos, Nayarit, Sonora, Tabasco, Veracruz), Panamá y Venezuela. Comentarios. Como lo marcan GROGAN y WRTH (1981), es la única especie del género que presenta una celda radial y el frontoclipeo con espinas robustas. El material examinado difiere de la descripción de GROGAN y WRTH (1981) en la coloración de la membrana pleural, ya que en este caso se observó de color pardo y no de color rojo púrpura. La disposición de las espinas del frontoclípeo varia en cada ejemplar. Material examinado: 8 hembras. México, Chiapas, Esquípula, 4-agosto-1932. Trampa de Luz, A. Dampf Col. (M.F. 2727) 8 hembras (en preparaciones permanentes para microscopio) INDRE. Género Bezzia Kieffer Sonia Klett«, 1899. Bel Soc. Ent. Franco, 1889:69. Especie•bpo: Ceralopogon °mates Melgen, por designación original. Referencias adicionales: Dow y TURNER, 1976, lArri. Polyfech. Ind. Res. DM, Bul., 103:1; WRTH y GROGAN, 1983, Proc. Bici. Soc. Wash., 96:489; WRTH, 1983a, Ronda Enlomar., 66:292; Wrrni, 1983b, Proc. Ent Soc. Wash., 85: 762; WRTH. 1983c, Proc. Enromo!, Soc. Wash, 85:670; 1MaTH et al., 1984, Proc. Ent. Soc. Wash., 86:155; SPINELU y WRTH, 1989a, Umnoblos, 2:762; SF1NEW y WRTH, 1989b, Ray. Soc. Ent. Argentina 45:109; SF1NEW y WaTit, 1990, Insecta Mund 4:11; SPINEW y WRTH, 1991, Insecta Mund 5:1; McKcnver el al., 1995. Proc. Ent. Soc. Wash., 97:799, Diagnosis. Especies depredadoras de gran tamaño y casi sin pubescencia. Antena corta a moderadamente larga (Fig. 183) Palpo con cinco segmentos, tercer segmento alargado y no ensanchado, con diversas sensilas espaciadas (Fig. 184). Mandíbula de la hembra con 10-20 dientes robustos, además de una serie proximal de dientes muy finos (Fig. 191). 1 150 179 E E E El 178 176 0.40 mm rv VI 1 0.04 mm__ 181 E E SUBIAMILIA CIRATOPOOOMINAIPAIPOIMINI Figs. 178-181. Amen:71;640a frontispina (Dow y Turnar). 176: Ala; 177: Cabeza; 178: Últimos estemitos abdominales; 179: Flagelo antena' (I-X); 180: Palpo; 181: Espennateca. Abreviación: GV- glándula en forma de varilla 151 5L111111MILIA CERATOP000NINALPALIMAY1111 Tórax. Robusto, generalmente con una espina o tubérculo anterior; con varias sedas robustas en la parte supraalar y postalar. Ala con una celda radial (Fig. 182), vena R2.3 ausente; radio costal de 0.6 a 1,0; vena M2 originándose cerca de la vena r- m, aunque puede situarse más hacia la parte proximal o distal; macropelos ausentes. Patas delgadas, algunas veces con sedas numerosas parecidas a espinas; fémur anterior con (1 a 12) o sin espinas robustas ventrales (Figs. 187, 188, 189); cuarto tarsómero corto y más o menos cordiforme; quinto tarsómero sin espinas ventrales robustas o sedas afiladas; uñas de la hembra simples e iguales, frecuentemente con pequeños dientes basales sobre la cara interna; uñas del macho con una hendidura apical. Abdomen. De la hembra con (1 a 5) o sin pares de glándulas esclerosadas en forma de varilla, originándose del margen anterior de los terguitos; generalmente con dos espermatecas presentes, aunque con frecuencia existe una tercera y raramente una sola. Genitales del macho con el noveno terguito corto y con prominentes cercos pilosos, sin procesos apicolaterales esclerosados; gonostilo bien desarrollado y articulado; edeago de forma variable, generalmente de forma más o menos triangular; parámeros fusionados, formando un proceso distalsimple, comúnmente en forma de varilla, pero algunas veces con forma diferente. Este género tiene ocho especies registradas para México, de las cuales sólo una se encontró en el material de Chiapas, Bezzia venustula (INilliston), 1896, perteneciente al subgénero Homobezzia Macfie, la cual previamente se conocía para el estado. Las especies que forman la fauna conocida del país, se pueden discriminar mediante la siguiente clave. Clave para las especies mexicanas del género Bezzia2 (Hembras y machos) 1. Flagelómero antenal X del macho más largo que el XI; verticilos bien desarrollados, extendiéndose al menos hasta el ápice del artejo XI (mesonoto negro, brillante u opaco, con o sin pelos plateados; si es pardo grisáceo con lineas oscuras, la tibia posterior es amarilla en la porción media y oscura en el ápice, y los fémures llevan espinas; tibias a menudo oscuras; fémur anterior con espinas delgadas cuando están presentes; abdomen de la hembra con 1 a 2 pares de glándulas esclerosadas internas; macho aproximadamente de la misma talla de las hembras; edeago del macho en forma variable) (subgénero Bezzia). . .2 la. Flagelómero antenal X del macho más corto que el XI; verticilos débilmente desarrollados (mesonoto opaco, sólo en ocasiones ligeramente brillante, pardo o grisáceo, con o sin lineas oscuras; tibias claras o con anillos 2 Le siguiente clave es una modificación de los trabajos de Saigati y Wienl (1009a, b; 1E90 y1991), la cual sólo incluye a Has especies registradas en Altbdco 152 ZUOPAMILLA CERATOP00011111AUALPOMY11111 oscuros en la porción basal o media; fémur anterior con espinas robustas cuando están presentes; abdomen de la hembra con (1 a 5) o sin pares de glándulas esclerosadas internas; machos considerablemente más pequeños que las hembras; edeago del macho triangular con pelos pequeños o espículas) (subgénero Homobezzia) 6 2(1). Fémur de la pata anterior generalmente inerme; patas pardo oscuras; fémures y tibias frecuentemente con anillos claros y delgados, raramente con los fémures claros en la base o las tibias claras . (grupo Gibbera). . 3 2a. Fémur de la pata anterior armado ventralmente con una o más espinas delgadas; patas pardo oscuras, o si existen bandas claras éstas son amplias 5 3(2). Abdomen de la hembra sin glándulas esclerosadas internas; espermateca en forma ovoide y robusta; gonocoxito fuerte y globoso con un lóbulo piloso en posición dorsomesal Bezzia groganí Spinelli y Wirth 3a. Abdomen de la hembra con un par de glándulas esclerosadas internas; espermateca alargada; gonocoxito no en forma globosa 4 4(3a). Espermateca más larga midiendo en longitud cerca de 0.155 mm; cuarto segmento paipai pardo; tibia de la pata media sin banda pálida; gonocoxito grandemente expandido mesalmente en su base y con pocas espinulas situadas en un ángulo distomesal Bezzia hondurensis Spinelli y With 4a. Espermateca más larga midiendo en longitud cerca de 0.095 mm; cuarto segmento palpa) pálido; tibia de la pata media con una banda pálida; gonocoxito no expandido mesalmente, con un lóbulo piloso en su parte basal en posición ventromedial Bezzia gibbera (Coquillett) 5(2a). Tibia de la pata posterior con una banda clara y ancha; ala sin manchas oscuras sobre su membrana; noveno esternito del macho sin lóbulos sublaterales muy esclerosados; edeago ancho (grupo Nobilis) Bezzia nobilis (Winnertz) 5a. Tibia de la pata posterior enteramente pardo oscura; ala con tres manchas oscuras en su membrana; noveno esternito del macho con lóbulos sublaterales muy esclerosados; edeago en forma de "Y" (grupo Punctipennis) Bezzia punctipennis (Williston) 6(1a). Fémur anterior inerme ventralmente; fémures y tibias con una estrecha banda subapical pálida y subbasalmente sobre las tibias, las bases de los fémures de la pata anterior y media con una banda pálida muy amplia (grupo Glabra) Bezzia pulchripes Kieffer 6a. Fémur anterior armado ventralmente con una o más espinas cortas y oscuras (dos espermatecas funcionales) (grupo Venustula) 7 7(6a). Radio antenal 1.93 (1.80-2.13); fémur de la pata media con una banda pálida subapical; tarsos 1 y 2 de la pata posterior con una hilera de sedas empalizadas Bezzia mexicana Spinelli y Wirth 153 ISUBPAMILIA CERATOPOGONIMAEPALIOMVIINI 7a. Radio antenal 1.18 (1.04-1.32); fémur de la pata media sin la banda pálida subapical; tarsos 1 y 2 de la pata posterior con dos hileras de sedas empalizadas Bezzia venustula (Williston) Subgénero Homobezzia Macfie (lezna. subgénero Homobezzia Macfie, 1932. Ann. Mag. Nat. HúL, 9,496. Especie-tipo: Homobezzia nyasae Macho Referencias adic anales: Remo, 1974, Entorno!. Rev, 53:137; SF1NELU y IMntit 1989a. Llinnobios, 2:764. Diagnosis. Machos considerablemente más pequeños que las hembras. Artejo antena' X del macho no más largo que el XI; verticilos antenales del macho bien desarrollados y extendiéndose hasta la base del último flagelómero. Mandíbulas de la hembra con 9.15 dientes, con los dientes basales más cortos que los primeros dientes distales (Fig. 191). Tórax, Con el escudo opaco, frecuentemente con una coloración parda o grisácea con franjas débiles brillantes, con o sin líneas oscuras. Con o sin espina anteromarginal del escudo, Patas generalmente con un anillo oscuro o completamente amarillas; tibia clara o con un anillo oscuro sobre su parte basa! o media; espinas del fémur anterior robustas; uñas frecuentemente con un dentículo sobre su cara interna. Abdomen. De la hembra con (1 a 5) o sin pares de glándulas tipo varilla. Genitales del macho con el gonostilo bien desarrollado, prácticamente de la misma longitud que el gonocoxito y con pilosidad; edeago del macho de forma triangular con espínulas o pelos. Bezzla (Homobezzia) venustula (Williston) (Figs. 182.191) Ceratopogon venusfulus Williston, 1896. Trans. R. ent, Soc. London, 1896:278 (hembra; Figs. ala, fémur de la pata anterior, palpo). Localidad•Tipo: Trinidad, San Vicente. Beate concoloripes Macfie, 1940b. Entorno!. Mon. Mag., 76:31 (hembra). Localidad•tipo: Guyana. LANE, 1958. ReWa. Bras. En!., 8:26; Wintro, 1974, Mus. Zool, Univ. Sao Paulo, 14:52. Bank, venustula (Williston); UNE, 1958. ReWa. Bras. Ent., 8:27; WIRTH, 1974. Mus, Zool. Univ. Sao Paulo, 14:53; SPNEW y WIRTH, 1991. Inserta Mund, 5:7. Diagnosis. Ojos desnudos y separados por una distancia Igual al diámetro de una faceta. Antena pardo oscura, con la base de todos los flagelómeros de color pardo claro (Fig. 183), radio antenal 1.18. Palpo de color pardo pálido, tercer segmento delgado y más ensanchado en su parte basal y con diversas sensilas capitadas (Fig. 184); radio palpa) 3.00, Mandíbulas con 12-14 dientes, los últimos de la parte basal 154 SUI"MILIA CERATOPOOONINAE.PALPOMYIINI mucho más cortos que los restantes (Fig. 191), Tórax pardo oscuro; escudo con la espina anteromedial pequeña; vestidura conformada por pubescencia fina y pelos finos; dos a tres sedas prealares, una postalar; escudete con cuatro sedas robustas, dos centrales y dos marginales. Patas (Figs. 185-187) de color pardo, con el fémur anterior pardo amarillento, con 6 a 8 robustas espinas con tubérculos basales (Figs. 187, 188, 189), las cuales varían un poco en el tamaño y distancia entre ellas; tibia de la pata anterior con una banda parda oscura casi en su parte media y el resto pálido amarillento; fémur de la pata media y posterior pardo oscuro; tibia de la pata media con el mismo patrón de la pata anterior y con una espina en su parte apical; tibia de la pata posterior con una banda pálida corta en su base y el resto pardo oscuro; tarsómeros 1-4 de todas las patas de color pardo claro. el quinto pardo oscuro; sin sedas empalizadas ventrales en los tarsos de la pata anterior, en la pata media presentes formando una hilera sobre los tarsómeros 1, 2, 3 y en el tercer tarsómero de la pata posterior, la pata posterior presenta dos hileras sobre los tarsómeros 1, 2; tarsómeros 1-3 de la pata media con un par de espinas ventrales en su parte apical; peine tibial de la pata posterior con siete espinas; radio tarsal de la pata posterior 2.58; uñas tarsales moderadamente largas y curvas, cada una con un diente basal interno. Ala (Fig. 82) con la vena C extendiéndose 0.80 del total de su longitud; membrana ligeramente ahumada; venas anteriores pálidas amarillentas; vena MI sésil. Balancines pardo oscuros. Abdomen, En la hembra con dos espermatecas (Fig. 190) de tamaño diferente y con el cuello muy largo y con una tercer espermateca rudimentaria. Con cuatro pares de glándulas tipo varilla, las cuales terminan casi en la base del abdomen. Genitales del macho con una ligera excavación caudomedial; gonocoxito corto con una protuberancia anteromesal, gonostilo corto, robusto, fuertemente curvo y terminando en procesos puntiagudos. Edeago triangular, arco basal corto, brazos basales delgados, atenuados hacia la parte distal, con el ápice romo. Parámeros con las placas anterolaterales bien desarrolladas, proceso distal largo y delgado, con el extremo redondeado. Distribución. Esta especie ha sido registrada de México a Argentina. En México se encuentra en los siguientes estados: Chiapas, Morelos y Veracruz. Comentarios, Es una especie ampliamente distribuida en la región neotropical. En México sólamente se conocen dos especies del grupo Venustula: Bezzia mexicana y Bezzia venustula. Está última especie es muy similar a Bezzia pseudovenustula Spinelli y Wirth, 1991, difiriendo en el número de glándulas de tipo varilla, número de dientes de la mandíbula, radio costal, forma y número de espematecas. Las otras especies mexicanas se pueden diferenciar fácilmente mediante la clave anterior. Material examinado. 20 hembras. MÉxico, Chiapas, Esquípula, 4-agosto-1932, Trampa de Luz, A. Dampf Col. (M.F. 2727) 20 hembras (2 hembras en alfiler entomológico y el resto en preparaciones permanentes para microscopio), INDRE. 155 184 E E E E 3, S'y 191 0.04 nun SUIlfAMILIA CEMTCPOOONINAE•PAIPOMYIINI Figs. 182-191. 13ezzla (Hornobezzia) venusiula (WillIston). 182: Ala; 183: Flagelo antenal; 184: Palpo; 185: Pata anterior (fémur, tibia, tarsos y unas); 188: Pata media (fémur, tibia, tarsos y unas); 187: Pata posterior (fémur, tibia, tarsos y uñas); 188: Fémur de la pata anterior; 189: Espina del fémur anterior, 190: Espemiatecas; 191: Mandibula 156 SUGFAMILIA CERATOPOCIONINAE4TEMOMMNI Tribu STENOXENINI. Diagnosis. Ojos ampliamente separados y sin pubescencia. Antena con trece flagelómeros alargados de forma cilíndrica, generalmente presentando una gran cantidad de pelos lanceolados aplanados (Fig. 202). Palpo con 4-5 segmentos, el tercero carece de hueco sensorial, pero lleva varias sensilas hialinas esparcidas sobre su superficie. Mandíbula de la hembra con cinco dientes robustos. Tórax. Cuerpo delgado y deprimido , con o sin espina o tubérculo anteromedial. Ala con o sin manchas oscuras sobre su membrana, con una celda radial estrecha, la cual por lo general se extiende hasta el extremo del ala (Figs. 192, 201); vena r-m comúnmente muy corta; celda br estrecha u obliterada. Patas largas y delgadas, con finos pelos; fémures inermes; cuarto tarsómero corto y cordiforme; quinto tarsómero sin espinas ventrales robustas. Uñas de la hembra muy cortas, con un diente basal interno pequeño. Abdomen. Hembra con el octavo segmento delgado y con esclerosamiento genital distal; con uno o más pares de glándulas esclerosadas de tipo varilla y glándulas protráctiles; una espermateca esclerosada. Genitales del macho con el noveno esternito corto, noveno terguito más o menos redondo en la parte posterior; gonocoxito con procesos basales desarrollados, gonostilo alargado, ligeramente curvado; edeago en forma de 'V' o "Y" con el proceso terminal en forma variable; parámeros fusionados o separados apicalmente. Esta tribu está representada por dos géneros Stenoxenus Coquillett y Paryphoconus Enderlein, de los cuales el género Stenoxenus tiene una distribución más amplia a nivel mundial (WRTH y RATANAWORABHAN, 1972). En contraste, la mayor parte de las especies del género Paryphoconus, se distribuye en la región neotropical (WRTH y RATANAWORABHAN, 1972; SPINELU y WRTH, 1984c). En lo referente al material examinado de Chiapas, se encontraron ambos géneros, cada uno por una sola especie. Género Paryphoconus Enderlein Paryphoconus Endedein, 1912. Medio. Enf. Zfg., 73:57. Especie-tipo: Paryphoconus engustipennis Endedeln. Referencias adicionales: MAYER, 1952. &kr. Ent., 2:582; UNE, 1956b. Rey. Oras. Biol., 16:299; MAYER, 1959. Ent. Z., 6:233; line, 1961. Mude Ere., 4:453; WRTH y RATANAWORABI-ON. 1972. Ann. Ent. Soc. Amor., 65:1369; SINNEW y WRTH. 1984c. Proc. Sol. Soc. Wesh., 97:882. Diagnosis. Especies de tamaño grande a moderado; cuerpo delgado y deprimido. Ojos desnudos y separados. Antena de la hembra larga, flagelómeros con gran 157 SUIPAMILN CERATOP000111111AE4TH4011ENINI cantidad de pelos lanceolados que algunas veces están aplanados; antena del macho con verticilos escasos. Palpo de cinco segmentos; tercer segmento delgado sin hueco sensorial, pero con diversas sensilas hialinas capitadas dispersas. Mandibulas de la hembra con cinco dientes robustos. Tórax. Mesonoto estrecho en la parte anterior, más o menos cónico y con una espina o tubérculo antornedial (Fig. 194). Patas largas y delgadas; fémures inermes; vestidura femoral y tibial con pelos finos erectos; los últimos tres tarsómeros relativamente más cortos; cuarto cordiforme; quinto sin espinas ventrales; uñas de la hembra cortas e iguales, cada una con un diente basal interno pequeño. Ala alargada y estrecha (Fig. 192), frecuentemente con manchas de color oscuro; vena r-m corta; vena C extendiéndose cerca del extremo del ala; una celda radial estrecha; rama posterior de las venas radiales aproximada a la vena C; bifurcación medial sésil. Abdomen. Hembra con el abdomen delgado, con un par de glándulas de tipo varilla y glándulas protusibles. Una espermateca esclerosada. Genitales del macho con el noveno esternito corto; noveno terguito atenuado hacia la parte posterior en forma más o menos cónica, con lóbulos apicolaterales desarrollados; gonocoxito delgado, gonostilo alargado; edeago con un arco basal alto, delgado y redondeado, proceso distomedial proyectándose posteriormente hasta el extremo terminal; parámeros separados con ápices clavados conspicuos. 1A/tFrni y RATANAWORABHAN (1972) dan a conocer cuatro especies para México. Posteriormente, SPINELLI y WRTH (1984c) corrigen sobre algunas especies que fueron mal determinadas por esos autores e incluyen las descripciones de otras especies nuevas para la región neotropical, incluyendo a México. En el material examinado de Chiapas, este género se encontró representado por una especie aún no descrita, la cual se refiere como Paryphoconus sp. A. Con base en ello, las especies que han sido registradas para esta región se pueden separar mediante la siguiente clave: Clave para las especies mexicanas del genero Paryphoconus' (Hembras) 1. Ala hialina en su totalidad, sin ninguna mancha oscura sobre su membrana.. 2 la, Ala completa o parcialmente ornamentada con manchas oscuras, pero al menos con una mancha oscu-ra sobre la vena r-m y/o en el extremo del ala.. 3 2(1). Mesonoto con espina anteriomedial (Fig. 194); primer terguito abdominal con una placa más o me-nos triangular fuertemente esclerosada (Fig. 197) Paryphoconus sp A. 2a. Mesonoto sin espina anteriormedial; primer terguito abdominal sin la placa esclerosada Paryphoconus sonorensis Wirth y Ratanaworabhan Las siguientes claves fueron elaboradas con ayuda del trabajo do SPINEL! y NUM (1(e4c). Las claros para los machos no se pueden elaborar ya que la mayal de las especies silla se ccoocen a partir de la hembra. 158 SUBUMILIA CERATOPOOOMINAE.STEMOMEN911 3(1). Ala con la celda anal presentando una mancha oscura 4 3a. Ala con la celda anal hialina 5 4(3). Ala con una mancha oscura cubriendo toda membrana Paryphoconus grandis Macfie 4a. Ala con manchas oscuras separadas, nunca cubriendo la totalidad de su superficie Paryphoconus (Unir Spinelli y Wirth 5(3). Antena con los flagelómeros proximales oscuros, llevando gran cantidad de pelos lanceolados aplanados oscuros .... Paryphoconus anomalicornis Kieffer 5a. Antena con los flagelómeros proximales claros, careciendo de los pelos descritos Paryphoconus maya Spinelli y Wirth Paryphoconus sp. A (Figs. 192-200) Hembra. Longitud del ala 4.24 mm.; anchura 0.92 mm. Cabeza. Pardo oscura, incluyendo el palpo, escapo y el pedicelo. Ojos separados por una distancia igual al diámetro de 3.8 facetas (0.0728 mm). Antena rota en los ejemplares examinados. Palpo corto, con los segmentos en las siguientes medidas (pm):27-45-40.25-27; tercer segmento paipai con pocas sensilas hialinas. Radio paipai 1.4. Tórax. Pardo con vestidura densa de pelos finos y cortos; mesonoto con espina anterior corta (Fig. 194). Patas delgadas (Figs. 198, 199, 200), con los fémures de todas las patas y las tibias de la pata anterior y media de color amarillo pálido, tibia posterior sólamente con la parte apical oscura; tarsos posteriores oscuros, tarsos de la pata media con tres últimos tarsómeros oscuros, segundo tarsómero ligeramente más claro que los tres últimos, primer tarsómero amarillo; tarsos de la pata anterior con el basitarso amarillento, los cuatro restantes oscuros; uniones femurotibiales oscuras; radio tarsal 2.12. Ala hialina (Fig. 192), con las venas amarillas; vena C extendiéndose 0.99 de la longitud total del ala, con un oscurecimiento ligero en el extremo terminal de la celda radial y de la vena C. Balancines pardos. Abdomen. Hembra con el abdomen pardo oscuro, con la cutícula aparentando espículas; con glándulas de tipo de varilla fuertemente esclerosadas desde el octavo segmento hasta el borde posterior del sexto segmento, además los segmentos sexto y séptimo llevan un par de glándulas de tipo varita pero más cortas y menos esclerosadas. Primer terguito abdominal con una placa esclerosada más o menos con forma triangular (Fig. 197). Una espermateca presente de forma oval con un cuello corto, midiendo de 0.125 mm por 0,073 mm incluyendo el cuello (Fig. 196). Esclerotización genital como en la figura 195. Iss 193 411111M111.1A CERATOPOOONINAEWENOXEN1141 Flgs. 192-197. Paryphoconus sp. A. 192: Ala; 193: Palpo; 194: Vista lateral del tórax mostrando el tubérculo anteitor; 195: Gonoporo genital; 196: Espennateca; 197: Placa esderosada en los primeros terguitos abdominales 160 E e; 198 200 SUBIAMILIA CERATOPOCIONIXAZ4TENOKENINI Figs. 198-200. Parypliocanis sp. A. 198: Pata anterior, 199: Pata media; 200: Pata posterior 161 SUBPAMILLUERAIOPCOOMINAE dMIOXVINI Macho. Desconocido. Distribución. México (Chiapas). Comentarios. Especie muy similar a P. sonorensis VVirth y Ratanaworabhan, de la cual se diferencia por presentar una espina anterior en el mesonoto; dos glándulas de tipo varilla en los segmentos anteriores al octavo que están menos esclerosadas y son más cortas que el par de glándulas de tipo varilla del octavo segmento; en P. sonorensis no están presentes por lo que sólo se encuentra el par del octavo segmento. En la descripción de P. sonorensis, no se menciona ninguna modificación de los terguitos anteriores del abdomen, que sería una diferencia adicional para separar ambas especies. Patyphoconus paranaensis Spinelli y VVirth es otra especie muy similar, ya que presenta coloración de las patas similar. La principal diferencia radica en que P. paranaensis presenta la membrana del ala ahumada en el ápice y en base de la celda anal, en contraposición con Paryphoconus sp. A que no presenta ningun oscurecimiento de la membrana. Tal vez la diferencia más notable radique en la forma de la placa esclerosada de la base del abdomen de la especie que aquí se describe. Material examinado: 3 hembras. MÉxico: Chiapas, Esquipula 4-agosto-1932. Trampa de Luz, A. Dampf Col. (M.F. 2727) 3 hembras (en preparaciones permanentes para microscopio), 1NDRE. Género Stenoxenus eoquillett StenoxenusCoquillett, 1899. Ent. Nesvs, 10:61. Especie tipo: Stenoxenus johnsoni Coquillett. Referencias adicionales•, SEGÚT, 1931. 13u1 Soc. Ent. France, 14:209; MACF1E, 19396. Rey. Ent. Rio de J. 11141; LANE, 1961. Stucia Ent., 4:452; WRTH y RierArtAwonr~ 1972. A/111. Ent. Soc, Amer, 65:1378, Diagnosis. Insectos moderadamente grandes, con el cuerpo delgado y deprimido. Ojos desnudos y ampliamente separados. Antena de la hembra alargada, con los antenómeros llevando casi siempre pelos lanceolados robustos, especialmente numerosos sobre los antenómeros 1-VIII (Fig. 202); la antena del macho con pocos verticilos, Palpo con cuatro segmentos como consecuencia de la fusión de los dos últimos; tercer segmento sin hueco sensorial, con pocas sensilas hialinas capitadas. Mandíbulas de la hembra generalmente con cinco dientes. Tórax. Con el mesonoto amplio y redondo anteriormente, sin tubérculo anterior. Patas con una vestidura de pelos finos y erectos; fémures sin espinas; pata posterior con la tibia y el fémur alargados y delgados; primero y segundo tarsómero de la pata posterior con microtúberculos ventrales; cuarto tarsómero cordiforme; quinto tarsómero sin espinas; uñas de la hembra cortas e iguales, cada una con un pequeño 162 SUVA/AMI CEMATOPOOOMIMAEMEN01011111 diente basal interno. Ala con la vena r-m muy corta u obsoleta; celda (br) estrecha; vena costal larga, extendiéndose hasta el extremo terminal del ala en la hembra (Fig. 201); una celda radial presente; vena R1 frecuentemente muy tenue; vena medial sésil, en el macho se bifurca al nivel de la r-m; la vena M2 en la hembra forma un ángulo cerca de su base que es caracteristico; caliptra (escama) gruesa y oscura, que con mucha frecuencia adopta una forma lobulada. Abdomen. Hembra con el abdomen delgado, llevando glándulas en forma de varilla y protráctiles; con una espermateca esclerosada grande. Genitales del macho con el noveno esternito corto; noveno terguito con lóbulos apicolaterales desarrollados; gonocoxito con procesos desarrollados en la parte mesal de la base, adelgazándose hacia la porción distal; gonostilo alargado; edeago con un arco basal alto, terminando en una punta delgada; brazos basales robustos; parámeros fusionados distalmente adquiriendo la forma de "remo", con su extremo terminal ampliamente redondeado. Sólo se ha registrado una especie de México, Stenoxenus johnsoni Coquillett 1899, la cual ya había sido registrada previamente en el estado de Chiapas. StenoxentisJohnsoni Coquillett (Figs. 201-205) Stenoxenus johnsoni Coquillett 1899. Ent. Nesvs, 10:61. (Hembra, Fig. ala). Localidad•Upo: EUA New Jersey. Referencias adicionales: WRTH y RATANAWDRABHAN, 1972. Ann. Ent. Soc. Amor., 65:1381; WrrH, 1974. Mus, Zoo/. Unlv. Sao Paulo, 14:52. Diagnosis. Longitud del ala 3.1 mm. Ojos desnudos, oscuros y ampliamente separados. Antena con los flagelómeros 1-VIII oscuros con numerosos pelos lanceolados, aplanados y oscuros (Fig. 202); flagelómeros IX-XIII pardos con pelos finos esparcidos. Radio antenal 1.20. Palpo con cuatro segmentos (Fig. 205 ), tercer segmento con pocas sensilas hialinas; Mandíbula con 5-6 dientes. Patas amarillas, con el ápice del fémur posterior pardo, al igual que todas las tibias y los tarsos de la pata anterior y posterior. Radio tarsal 1.91. Balancines pardos. Ala (Fig. 201) con la vena C y la vena radial, de color pardo, venas posteriores muy ténues; celda costal más amplia en la parte anterior al nivel de la bifurcación medial; vena r-m obsoleta; bifurcación media! amplia y sésil; la vena rtk forma en su base un ángulo agudo; sección distal de la vena CuA1 1.2 veces más larga que su propia base; lóbulo anal bien desarrollado. Abdomen con un par de glándulas esclerosadas de tipo de varilla; esclerosamiento genital como en la Figura 204; con una espermateca oval con puntuaciones hialinas, con un cuello corto y amplio (Fig. 203). Distribución. E.U.A., México (Chiapas, Nayarit, San Luis Potosí, Tamaulipas) hasta Panamá. 163 SUBFAMILLA CEIUTO~OOONINAE•STINOEEMINI Comentarios. Esta especie ya habla sido encontrada en el estado de Chiapas, siendo la única localidad de registro, Puente Macalapa. En este trabajo se da a conocer a partir de la localidad de Esquípula. Por otro lado, 1NRTH y RATANAWORABHAN (1971) mencionan que el octavo segmento del abdomen de la hembra solamente presenta un par de glándulas esclerosadas en forma de varilla. En las ocho hembras examinadas se logra apreciar que los segmentos anteriores al octavo llevan un par de glándulas en forma de varilla, las cuales difieren en longitud, ya que son más cortas y menos esclerosadas, Material examinado: 11 hembras. MÉxico: Chiapas, Esquipula, 4-Agosto-1932, Trampa de Luz. A. Dampf Col, (M.F. 2727) 11 hembras: 9 hembras (en preparaciones permanentes para microscopio), 2 hembras (en alfiler entomológico), (INDRE). 164 205 51.1111%11.1A CIRATOPOOONINAE,ITEMOMENINI Figs. 201-206, Stenonnus Johnson! CoquIllett, 201: Ala; 202: I flagelo antenal; 203: Espennateca; 204: Últimos estemitos abdominales; 205: Palpo 165 VI IDIOCIA /6M VI. DISCUSIÓN. El estudio del material del Dr. Dampf procedente de Chiapas conlleva a analizar varios aspectos, debido a los problemas que se suscitaron al trabajar con los ejemplares depositados en la Colección del Laboratorio de Entomología del INDRE. Los puntos de análisis se dividieron de la siguiente manera: 1.- Datos de colecta. 2.- Preservación y conservación del material. 3.- Colecta del material. 4,- Reconocimiento de la familia. 5.- Importancia del material. 1.- Datos de Colecta.- Una de las características principales que permite distinguir fácilmente el material colectado por Dampf, son las claves que utilizaba para etiquetar los ejemplares. Casi en su mayoría el material que colectaba en las diferentes regiones del país era rotulado con las iniciales M. F, (Fauna Mexicana) o M. B. (Biocenosis Mexicana) (ALEXANDER, 1925), además de incluir un número específico, al igual que el nombre abreviado del estado de donde provenia el material colectado. También incluía el número de ejemplares de cada lote. Dampf era un colector no selectivo y prácticamente colectaba todo lo que encontraba. Esta es la impresión que se tiene al observar la colección de dípteros depositados en el Laboratorio de Entomología del INDRE. Esta observación se basa también en que buena parte del conocimiento que se tiene sobre la dipterofauna de México es debida a Dampf, ya que él envió insectos de México a diversos especialistas de todo el mundo para que lo estudiaran. Casi con seguridad, por el gran número de ejemplares que colectaba tuvo que recurrir al empleo de las claves mencionadas. Desafortunadamente, mucho del material colectado por Dampf que se conserva a la fecha contiene sólo el número clave y en casos contados las etiquetas incluyen los datos de colecta completos. Estos datos estaban reunidos en su catálogo de campo, mismo que a la fecha no ha podido ubicarse. En algunos casos se tienen los datos más o menos completos y otras veces sólo es factible reconocer el lugar de donde proceden dichos insectos por el número clave al ser comparados con otros ejemplares que tienen los datos de colecta más completos y con la misma clave, que fueran trabajados por él o por algunos colaboradores cercanos. Por consiguiente, en parte del material trabajado en el presente sólo es posible referir que procede de Chiapas, mientras que en algunos otros casos se pudo asociar los datos de colecta mínimos necesarios. 166 II VI 015C141011 2.-Preservación y conservación de! material.- Las razones por las que Dampf conservó los ceratopogónidos en bolsitas de papel glasine, es debido probablemente a su tamaño pequeño y a la gran cantidad del material ya que al parecer era más práctico conservarlos así que montarlos independientemente en pineretas o en un triángulo de cartulina, De esta forma, el material se preservaba en seco y los patrones de coloración del cuerpo se conservaban. La otra posibilidad es que dichas bolsas representaran envíos que nunca efectuó. No obstante, este método de almacenamiento tiene varias desventajas, Cuando los insectos se mantienen en seco se hacen muy frágiles, por lo que mucho material se ha roto con el tiempo, lo que trae como consecuencia que algunas de las descripciones no incluyan todas las características de las antenas, palpas, patas, alas, sedas, escamas, etc. Otro inconveniente es que en las bolsitas de papel glasine fueron colocados un gran número de ejemplares, lo que provocó que los insectos se fragmentaran con mayor facilidad por el contacto que existía entre ellos. Adicionalmente, el tiempo que transcurrió desde su colecta hasta su estudio, -alrededor de 60 años-, es un factor que determina el estado del material. Sin embargo, hay que hacer hincapié en la importancia de su estudio por razones no solamente históricas sino también para realizar estudios comparativos de la fauna en el tiempo. 3, Colecta del material,- Del material estudiado de Chiapas que presentaba la mayor parte de los datos de colecta, se encontró que, -al parecer-, el único método de colecta utilizado por Dampf fue la trampa de luz, aunque en ocasiones llegó a emplear cebo humano en otros estados de la República Mexicana para este fin. Es probable que recurriera al uso de la trampa de luz ya que muchos insectos son atraídos por el fototropismo que presentan. Sin embargo, con este método de colecta se puede tener un sesgo de muestreo debido a que no todas las especies de ceratopogónidos presentan hábitos noctumos. Por consecuencia, el material estudiado de Chiapas sólo está representado por adultos hembras y machos de hábitos nocturnos, en su mayoría especies de los géneros Atrichopogon y Forcipomyia. Al hacer una evaluación de los géneros representados en todo el material colectado por Dampf en México, se observa que sólo cuatro géneros son los más abundantes y los mejores representados: Atrichopogon, Forcipomyia, Culicoides y Dasyhelea. MACFiE (1949) al trabajar el material de Dampf encontró la misma situación. El material de Chiapas es el que mostró mayor riqueza, siendo uno de los motivos que promovieron el interés para estudiar estas muestras. 4.- Reconocimiento de la familia.- En el material revisado de Chiapas, no sólamente se encontraron representantes de la familia Ceratopogonidae en los sobres, sino que también se hallaron otras familias como Chironamidae, Psychodidae, Simuliidae, Cecidomyiidae y Phorldae. Cuando los sobres contenían entre 50 y 100 ejemplares, Dampf anotaba el número de ejemplares en una de la caras de la bolsa de papel glasine. Es muy probable que cuando los sobres excedían 167 21123stigLaY_ dicho número, no separaba los dípteros por familias pues se perdía mucho tiempo en esta labor. En una muestra de sus colectas en Chiapas (M. F. 2727) se encontraron representados los géneros Stenoxenus y Paryphoconus, los cuales fueron etiquetados por Darnpf como "Nematocera: Familia 7, esto aunado a que en algunos sobres se encontraban más quironórnidos que ceratopogónidos, pudiera interpretarse que pudo haber errores en la separación. Es posible que todo el material que tuviera la forma de Culicoides fuera conservado y las formas diferentes pudieron haber sido separadas y conservadas en otro lugar. Esta observación está también basada en que cerca del 50 % de su material colectado en México pertenece al género Culicoides y partiendo de su conocido interés en los insectos con Importancia médica y veterinaria, pudo tener especial cuidado en conservar las formas hematófagas y no otros miembros del grupo. 5. Importancia del material.- A pesar de todas las posibles desventajas que pudiera tener el material de Dampf, este representa un material de valor insustituible debido a lo siguiente: a) En el material conservado en el INDRE están representados la mayor parte de los estados de la República Mexicana. b) Representa un muestreo parcial de la fauna de Ceratopogónidos de México, que ninguna otra colección posee, aunque se trate de pocos géneros. c) El valor histórico que tiene. d) Las especies que se describen por primera vez, pueden ser especies raras, endémicas o de amplia distribución. Tal vez sea bastante difícil volver a colectadas principalmente a causa de la destrucción de los hábitats naturales. De este modo, el estudio del material contribuye al estudio de la fauna de ceratopogónidos de México, aunque como fuera mencionado por MACFIE (1949) la colección de Dampf representa un muestreo sesgado al no reflejar la mayoría de las especies que existen en la región. Sin embargo, aporta datos sobre diversas especies que no eran conocidas previamente y que probablemente no vuelvan a ser colectadas. Géneros representativos en el material de Darnpf. En lo referente a las especies del género Atrichopogon varios especialistas como EDWARDS (1926), MACFIE (1939b), WRTH (1952a, 1956b), BOESEL (1973), entre otros, señalan que las especies de este género no ofrecen buenas características o combinación de caracteres para separarlas, además de que la variación existente dentro de una misma especie es muy amplia, pudiendo conducir al sobrelapamiento taxonómico entre especies. Por ello, dichos autores indican que el presente estado de conocimiento de este género requiere una reexaminación basada en un tratamiento sistemático contemporáneo que involucre un estudio estadístico de un buen número 168 VI. DIOCUIlk* de características de cada especie, ya que las principales diferencias que se toman en cuenta para separarlas son la coloración, la forma del palpo y la antena, los radios del palpo y la antena, la disposición de los macropelos del ala, la forma de la o las espermatecas, la armadura ventral del abdomen de la hembra, los genitales del macho, entre otras características. Como la gran mayoría de estas c,aracteristicas tienen gran variación individual (v. gr. los genitales del macho muestran mucha variación debido al grado de apariencia en la retracción o protáctilidad del edeago), muchas de las especies descritas en las décadas pasadas prácticamente son imposibles de reconocer. Otros investigadores como SAUNDERS (1958) y NIELSEN (1951) han hecho énfasis en la importancia de estudiar los estados juveniles para reconocer las especies, debido a que éstos juveniles ofrecen caracteres más determinantes para su separación. A pesar de lo anterior, con base en la experiencia de estudio del material de Dampf, se cree que el análisis de gran cantidad de ejemplares de una misma especie procedentes de diferentes localidades permitiría reconocer las variaciones intraespecíficas, tanto en juveniles como en imagos. El problema más inmediato para realizar estos estudios es contar con una serie grande de ejemplares tanto de imagos como de juveniles, ya que éstos últimos son difíciles de colectar y de cultivar. Por ello, las descripciones de los imagos tendrían que precisarse más, basándose en series suficientemente representativas que incluyeran el análisis de las proporciones y de sus desviaciones estándar. Con referencia al subgénero Psilokempia una de las características diagnósticas más importantes es la armadura genital de la hembra presente sobre el sexto o séptimo esternito abdominal, entre otras estructuras. Éste carácter ha sido usado a su vez para distinguir las diferentes especies del subgénero; no obstante, algunos investigadores como MACFIE (1935) reconocen la variación de esta estructura dentro de la misma especie. En el material examinado de Chiapas, se encontraron diez hembras que representan al menos siete especies diferentes, siendo las características con más peso taxonómico, la forma de las sensilas de la antena, la forma de los flagelómeros, el radio antenal y palpa!, la forma del tercer segmento paipai y la armadura genital del abdomen. En la especie que mayor número de ejemplares se analizó (cuatro hembras), se encontró variación en cada ejemplar respecto a la armadura genital del abdomen puesto que la estructura del sexto esternito varia en longitud y número de ramas en el mismo individuo. Al parecer este carácter puede variar intraespecificamente (MACFIE, 1935), por ello se tomó la decisión deno describir las hembras hasta contar con más material. El género Forcipomyia está actualmente representado en Meco por 12 subgéneros con un total de 31 especies. En el material de Chiapas se encontraron cuatro taxa no descritos y el nuevo registro de Forcipomyia (Euprojoannisia) blantoni. 169 vvoiscusibm Los subgéneros Forcipomyia s. str. y Lepidohelea, son taxa muy dificiles de discernir, puesto que las diferencias subgénericas están principalmente basadas en los genitales del macho, siendo las hembras muy homogéneas con la consecuente dificultad para separarlas (DEBENHAM, 1987d). En el material de Chiapas el subgénero mejor representado en cuanto a número de especies fue Forcipomyia s. str., aunque en este trabajo sólamente se describieron dos especies Forcipornyia (Forcipomyra) genualis y F. (F.) sp. C; se encontraron al menos otras cinco especies, las cuales no se describieron porque el material está muy deteriorado; algunas de estas especies muy probablemente pertenecen al subgénero Lepidohelea. Ambos subgéneros son los mejor representados en la colección de Dampf del INDRE. MACFIE (1949), al estudiar los ceratopogónidos colectados por Dampf en Chiapas, menciona que el subgénero Lasiohelea, estuvo representado sólamente por dos ejemplares, que nunca fueron descritos, En este trabajo se describió un nuevo taxa a partir de la descripción de cuatro machos, mismos que pudieran ser similares a los ejemplares mencionados por MACFIE. Otro grupo bien representado en el material de Dampf es el género Dasyhelea, aunque en el material examinado de Chiapas sólamente se describió un nuevo taxa basado en una hembra y un macho. Se encontraron otras cinco hembras de otras especies que no fueron descritos porque el material carece de antenas, patas y alas. La diferencia más conspicua entre las hembras es la placa subgenital. MACFIE (1949) reporta cuatro representantes que nunca describió, debido a la pobre condición del material. En comparación con Chiapas, otros estados de la República Mexicana, como Veracruz y Guerrero, muestran gran diversidad de especies en el material de Dampf, y los grupos mejor representados son Grísea y Mutabilis de Dasyhelea. Para Dampf, uno de los grupos de mayor importancia fue el género Culicoides, debido a la importancia médica-veterinaria de las especies hematófagas y la relación como vectores de patógenos. Por tal motivo, envió material diverso a varios especialistas entre los que destacan HOFFMAN (1925, 1939), ROOT y HOFFMAN (1937) y MACFIE (1948 y 1949), para que describieran especies de la fauna de ceratopogónidos de México yen particular las pertenecientes al género Culicoides. Las especies del género Culicoides fueron ampliamente descritas para Chiapas por MACFIE (1948). De los 4,052 ceratopogónidos estudiados por él, un 80 % estuvo representado por el género Culicoides y el resto por los otros tres géneros anteriormente mencionados (MACFIE, 1949), En este estudio, el género Culicoides no alcanzó tal porcentaje. Dentro de los grupos con mayor número de ejemplares en el material de Dampf, se encuentra el grupo Guttalus,quizás por el particular interés que tuvo para él como 170 VI. 010C1.1510N posibles vectores de filarias (1936a, b, c). En los sobres de papel glasine donde guardaba los ceratopogónidos, tenía la costumbre de anotar -Culicoides guttatus y/o Culicoides diabolicus-, cuando encontraba algún ejemplar de este grupo. Pero como es sabido por varias revisiones del grupo (AJTKEN et al , 1975; VvIRTH et al., 1988; SPINELU et al., 1993), Culicoides guttatus (Coquillett) no se distribuye en México y Culicoides diabolicus era considerado una especies válida con la variedad filariferus. En su mayor parte estos ejemplares corresponden actualmente a C. filarifer, C. diabolicus, C. insignis, C. foxi. Gran parte del material de la colección Dampf, fue estudiado por el Dr. Vargas, el cual describió algunas especies (VARGAS, 1953b, 1954, 1955) y varios subgéneros del género Culicoides (VARGAS, 1953a, 1958, 1960 y 1972). Sin embargo, el estudio del complejo Guttatus (ATKEN et al., 1975; SPINELU et al., 1993), permitió reconocer varias especies válidas, que en la época del Dr. Vargas eran consideradas como C. diabolicus Como consecuencia de ello, gran parte del material determinado por Dampf y Vargas está mal identificado ya que actualmente estas especies corresponden a C. diabolicus, C. fibrilar, C. pseudodiabolicus, C. ocumarensis y muy probablemente a C. franklini. Otras especies bastante comunes en el material de Dampf de otros estados de la República Mexicana corresponden a C. arubae Fox y Hoffman, C. van7pennis (Coquillett), C. furens (Poey), C. pusillus, entre otras especies aún no determinadas. Riqueza faunística de Chiapas. IBÁÑEZ et al., (1996), mencionan que Chiapas es el estado donde se conoce el mayor número de especies. Esto es debido a que el estudio de su fauna ha tenido mayor interés con respecto a otros estados de la República Mexicana, ya que en algunos casos no existe ningún registro de ceratopogónidos (por ejemplo, Aguascalientes, Guanajuato, Hidalgo, México, Tlaxcala). Aún así, la fauna reconocida hasta el momento en Chiapas, no muestra la verdadera diversidad del grupo. Puesto que hasta la fecha no se había realizado ningún estudio sistemático de la fauna de ceratopogónidos, !os datos que se tienen son producto de las colectas esporádicas realizadas. Por esta misma razón, la fauna de ceratopogónidos de México, se encuentra en la misma situación planteada para el estado de Chiapas. La fauna de Chiapas representa actualmente el 27.9 % del total de las especies conocidas para México. De las especies reportadas de Chiapas, 35 tienen afinidad neotropical, 10 se distribuyen ampliamente en las regiones neártica y neotropical y dos se encuentran en varias partes del mundo. Con las 47 especies descritas previamente más las 14 especies que se describen por primera vez en este trabajo, se tiene un total de 61 especies para está región, lo que representa un 36 % de toda la fauna conocida para México. 171 VI. DIJCUSION Compararando la fauna de Chiapas con la del estado de Florida, -que es una de las más estudiadas del continente americano, puesto que de las 510 especies conocidas en América del norte cerca del 40 % de las especies se encuentra allí (WLKENING et al, 1985), la fauna de Florida está representada por 25 géneros y 211 especies, mientras que el estado de Chiapas cuenta con 12 géneros y 61 especies, De ellas, solamente 11 especies son compartidas, mientras que el total de la fauna de México comparte 35 especies. Dichas especies tiene una afinidad neotropical. Esto nos demuestra que faltan estudios enfocados a conocer la fauna de México. Probablemente el único grupo que más o menos reflejaría la diversidad de especies en México es el género Cullcoides, puesto que ha sido al que mayor énfasis se le ha dado, fundamentalmente porque son especies hematófagas y algunas están implicadas en las transmisión de parásitos. Uno de los aspectos menos conocidos de la familia es el de los estados juveniles, puesto que el conocimiento que se tiene de estos, es mucho menor al de los imagos. Recientemente los trabajos de MULLEN y HRIBAR (1988), 1-IRisAR y MULLEN (1991) y HRIBAR (1993), han aportado avances significativos en el conocimiento de la morfología, biología y comportamiento alimentario de los estados juveniles, HRIBAR y MULLEN (1991) realizaron un estudio comparativo de las partes bucales y las estructuras asociadas a la alimentación de las larvas de los ceratopogónidos, y revelan con base en sus hallazgos, que la tribus Culicoidini y Ceratopogonini debieran unificarse. También demuestran que las tribus Palpomyiini y Sphaeromiini son morfológicamente distintas de Ceratopogonini y pueden merecer una categoría de subfamilia. La clasificación de la familia cambie muy probablemente en los próximos años, cuando se tenga más conocimiento acerca de los juveniles, lo que apoyaría el establecimiento de homologías importantes para el estudio de las relaciones filogenéticas, mismas que, en otro contexto, permiten valorar el papel ecológico de las poblaciones en los ecosistemas (IBÁÑEz et a/., 1996). Para tener un mejor conocimiento de las especies mexicanas de ceratopogónidos, se necesita de más estudios faunisticos en las distintas regiones del pais, con métodos de recolecta sistemáticos durante un periodo de tiempo considerable, que abarque las distintas épocas del año, lo cual permitirá tener un seguimiento de las especies a través del tiempo y con ello conocer la fauna representativa de las diferentes zonas del país, La importancia del estudio de este grupo en México puede justificarse desde varios puntos de vista, como son, el estudio de las especies hematófagas que se alimentan de diversos vertebrados terrestres y su papel como vectores de parásitos, la importancia de las especies polinizadoras de plantas que tienen relevancia para el hombre, el papel ecológico de las especies depredadoras que controlan naturalmente las poblaciones de otros insectos, etc. 172 oiacuslóri Arreglo sistemático de la familia Ceratoporionidae en México. Como se mencionó en la parte de antecedentes, el catálogo neotropical de WRTH (1974), era la publicación más completa que incluía la mayor parte de las especies registradas para México. A partir de entonces, la información generada en las últimas dos décadas sobre la fauna de ceratopogónidos en México se encontraba muy dispersa y no fue hasta el trabajo de IBÁÑEZ et al., 1996, donde se da a conocer la lista más reciente de géneros y subgéneros, con el número de especies registradas hasta ese año en México, aunque sin mencionar el nombre de las especies que se conocen en nuestro país. Por ello, a continuación se presenta la lista actualizada de las especies que forman la fauna de ceratopogónidos de México: FAMILIA CERATOPOGONIDAE Newmant SUBFAMILIA LEPTOCONOPINAE Noé Género Leptoconops Skuse 1889 Subgénero Leptoconops Skuse L. freeborni Wirth, 1952 L. forrens (Townsend), 1893 L. werneri Wirth & Atchley, 1973 Subgénero Holoconops Klett« L. doyeni Spinelli & Ronderos, 1993 L. knowltoni Clastrier & Wirth, 1978 L. vargasi Clastrier & Wirth, 1978 SUBFAMILIA FORCIPOMYIINAE Lenz Género Atrichopogon Kieffer 1906 Subgénero Atrichopogon Kieffer A. adamsoni Macfie, 1937* A. nubeculosus Macfie, 1949* A. pallidipes Kieffer, 1917* Subgénero Psilokempia Enderlein A. altivolans Macfie, 1949* A. santaeclarae Macfie, 1949* Subgénero Rostropogon Remm A. fusculus (Coquillelt), 1901* Género Forclpornyla Meigen 1818 Subgénero Catoforcipomyia Saunders Con distribución registrada para el estado do Chiapas. 173 vtolactsegm Grupo Glauca F. glauca Macfie, 1934* Grupo Nigrescens F. hatoensis Utmar y Wirth, 1976 Subgénero Euprojoannisia Bréthes F. blantoni Soria y Bystrak, 1975* F. calcarata (Coquillett), 1905 F. dowi Bystrak y Wirth, 1978 Subgénero Forcipomyia Meigen F. desertensis Wirth y Hubert, 1960 F. genualis (Loew), 1866* F. nuncupata Macfie, 1949* F. pictoni Macfie, 1938 F. spatuligera Macfie, 1949* F. squamitibia Lutz, 1914* Subgénero Lasiohelea Kieffer Se describe por primera vez una especie en este trabajo. Subgénero Lepidohelea Kieffer Grupo Annulatipes F. hobbsi Wirth y Spinelli, 1992 F. weemsi Wirth y Spinelli, 1992 Grupo Bicolor F. cochisei Wirth y Spinel'', 1993 F. luteigenua Wirth y Spinel'', 1992 F. werneri Wirth y Spinelli, 1993 Subgénero Microhelea Kieffer Grupo Fuliginosa F. eriophora (Williston), 1896 F. fuliginosa (Meigen), 1818* F. insignipalpis Macfie, 1949* Subgénero Phytohelea Remm F. oligarthra Saunders, 1956 Subgénero Pterobosca Macfie F. incubans (Macfie), 1937 Subgénero Rhynchoforcipomyia Wirth y Dow F. dorsalis Wirth y Dow, 1972 F. messersmithi Wirth y Dow, 1972 Subgénero Synthyridomyia Saunders F. acidicola Tokunaga, 19372 Subgénero Thyridomyia Saunders F. colombiae Wirth, 1952 F. nana (Macfie), 1939 Según W111111 (Com. penonol, 1694) 174 VI.DISCUSION F. nodosa Saunders, 1959 F. sinuosa Dow y Wirth, 1972 Subgénero Trichohelea Goetghebuer F. baueri Wirth, 1956 F. goniognatha Wirth y Messersmith, 1971 F. leptognatha Wirth y Messersmith, 1971 F. mexicana Wirth, 1956 SUBFAMILIA DASYHELEINAE Lenz Género Dasyhelea Kieffer 1911 Grupo Cincta D. canbbeana Spinelli y Wirth, 1984 D. maculata Macfie, 1943 D. saltensis Spinelli y Wirth, 1984 Grupo Grisea D. griseola Wirth, 1978 Grupo Fasciigera D. fasciigera Kieffer, 1925 D. poilex Borkent y Forster, 1986 Grupo Mutabliis D. bajensis Wirth, 1978 D. sonorensis Wirth, 1978 Grupo no establecido D. cactorum Wirth y Hubert, 1960 D. calvescens Macfie, 1938 D. pentalineata Wirth y Hubert, 1960 D. ryckmani Wirth y Hubert, 1960 D. scissurae Multe, 1935 SUBFAMILIA CERATOPOGON1NAE Newrnan Tribu Culicoidini Kleffer Género Cullcoldes Létrellle 1809 Subgénero Avaritia Fox C. boydi Wirth y Mullens, 1992 C. pusillus Lutz, 1913* Subgénero Hoffmania Fox Grupo Guttatus C. diabolicus Hoffman, 1925* C. filarifer Hoffman, 1939* C. foxi Ortiz, 1950* 175 VI. Diecusidm C. franklini Spinelli, 1993 C. insignis Lutz, 1913* C. ocumarensis Ortiz, 1950 C. pseudodiabolicus Fox, 1946 Grupo Hylas C. hylas Macfie, 1940* C. paipalis Macfie, 1948' C. verecundus Macfie, 1948* Subgénero Cuficoides Latreille Grupo Luteovenus C. elutus Macfie, 1948* C. luteovenus Root y Hoffman, 1937* Grupo Pulicaris C. neopulicaris Wirth, 1955 Subgénero Anilomyia Vargas Grupo Decor C. hayesi Matta, 1967 C. nlgrigenus Wirth y Blanton, 1956 Subgénero Glaphirornyia Vargas C. dampfi Root y Hoffman, 1937 C. parascopus Wirth y Blanton, 1978 C. scopus Root y Hoffman, 1937 Subgénero Drymodesmyia Vargas C. arizonensis Wirth y Hubert, 1960 C. bakeri Vargas, 1954 C. buffer' Wirth y Hubert, 1960 C. cacticola Wirth y Hubert, 1960 C. copiosus Root y Hoffman, 1937 C. insolatus Wirth y Hubert, 1960 C. jamaicensis Edwards, 1922* C. panamensis Barbosa, 1947* C. poikilonotus Macfie, 1948* C. tyckmani Wirth y Hubert, 1960 C. sitiens Wirth y Hubert, 1960 C. torridus Wirth y Hubert, 1960 C. wirthomyia Vargas, 1953 Subgénero no establecido Grupo Daedalus C. crescentis Wirth y Blanton, 1959* C. daedalus Macfle, 1948' C. fuglani Jones y Wirth, 1958 C. pampoikilus Mute, 1948* Subgénero no establecido 176 VI. 011CU51011 Grupo Guttipennis C. cochisensis Wirth y Blanton, 1967 C. oklahomensis Khalaf, 1952 C. ousairani Khalaf, 1952 Subgénero Diphaomyia Vargas C. baueti Hoffman, 1925 C. blantoni Vargas y Wirth, 1955 C. haematopotus Malloch, 1915 Subgénero no establecido Grupo Acotylus C. acotylus Lutz, 1913 Subgénero no establecido Grupo Reticulatus C. Ianei Ortiz, 1950 Subgénero Oecacta Poey Grupo Furens C. barbosai Wirth y Blanton, 1956 C. cancer Hogue y Wirth, 1968 C. furens (Poey), 1851* Subgénero no establecido Grupo Eublepharus C. eublepharus Macfie, 1948* C. propriipennis Macfie, 1948* C. rangeli Ortiz y Mirsa, 1952* Subgénero Haematomyidium Goeldi C. eadsi Wirth y Blanton, 1971 C. paraensls (Goeldi), 1905" Subgénero no establecido Grupo Leoni C. gabaldoni Ortiz, 1954 Subgénero no establecido Grupo Stigmalis C. stigmalis Wirth, 1952 Subgénero no establecido Grupo Stonei C. melleus (Coquillett), 1901 C. werneri Wirth y Blanton, 1971 Subgénero Macfiella Fox C. phleboto~nus (Williston), 1896 C. willistoni Wirth y Blanton, 1953 Subgénero Beltranmyia Vargas C. crepuscularis Malloch, 1915 Subgénero Monoculicoldes Khalaf 177 VI 015CV51011 C. variipennis (Coquillett), 1901 Subespecies: C. variipennis occidentalis Wirth y Jones, 1957 C. variipennis sonorensis Wirth y Jones, 1957 Subgénero Selfia Khalaf C. hieroglyphicus Malloch, 1915 C. multipunctatus Malloch, 1915 Subgénero no establecido Grupo Mohave C. bajensis Wirth y Moraes, 1979 C. hoguei Wirth y Marees, 1979 C. mohave Wirth, 1952 Incerfae sedis C. albomacula Root y Hoffman, 1937 C. arubae Fox y Hoffman, 1944 C. neghmei Vargas, 1955 C. propinquus Macfie, 1948* Tribu Ceratopogonini Newman Género Alluaudomyla Kieffer 1913 A. bella (Coquillett), 1902 A. caribbeana Spinelll y Wirth, 1984* A. estevezae Spinelli y Wirth, 1984 Género Brachypogon Kieffer 1899 8, fuscivenosus (Lutz), 1914 Género Downeshelea Wirth y Grogan, 1988 panamensis (Lane y Wirth), 1964 Género Echlnohelea Macfie, 1940 ornatipennis Macfie, 1940 Género Monohelea Kieffer, 1917 M. maculipennis (Coquillett), 1905 Género Parabezzla Malloch 1915 Grupo Alexanderi P. alexanderi Wirth, 1965 Grupo Uncinata P. pallida Spinel!' y Grogan, 1987 Grupo Unguis 178 VI.DISCUSI611 P. unguis Wirth, 1965 Género StIlobezzla Kieffer 1911 Subgénero Stilobezzia Kieffer S. coquilletti Kieffer, 1905* S. kiefferi Lane, 1947 S. glauca Macfie, 1939* Tribu Heteromyiini Wirth Género Heteromyla Say 1825 H. clavete Williston, 1900 Género Pellucidornyla Macfie 1939 P. wirthi (Lane), 1956* Tribu Sphaeromiini Newnan Género Mallochohelea Wirth 1962 M. pullata (Wirth), 1952* Tribu Palpomyiini Enderlein Género Amerohelea Grogan y Wirth 1981 A. fasciata Grogan y Wirth, 1981* A. frontispina (Dow y Turner), 1976* A. vargasi Grogan y Wirth, 1981 Género Bezzla Kieffer 1899 Subgénero Bezzia Kieffer Grupo Gibbera B. gibbera (Coquillett), 1905 B. grogani Spinelli y Wirth, 1990 B. hondurensis Spinelli y Wirth, 1990* Grupo Nobilis B. nobilis (Winnertz), 1852 Grupo Punctipennis B. punctipennis (Williston), 1896 Subgénero Homobezzia Macfie Grupo Glabra B. pulchripes Kieffer, 1917 Grupo Venustula 8. mexicana Spinelli y Wirth, 1991 179 VI.DISCUZIÓN B. venustula (Williston), 1896* Género Pachybefea Wirth 1959 P. pachymera (Williston), 1900 Género Palpomyla Meigen 1818 Grupo Tibialis P, subaspera (Coquillett), 1901 Grupo Distincta P. armatipes Wirth, 1952 P. bottimeri Grogan y Wirth, 1979 P. linsleyi Wirth, 1952 Incertae sedis P. scabra (Coquillett), 1905 Género Phaenobezzla Haeselbarth 1965 P. fulvithorax (Malloch), 1915 P. maya Spinelli y Wirth, 1986 Tribu Stenoxenini Coquillett Género Paryphoconus Enderlein 1912 P. anomalicornis Kieffer, 1917 P. flinti Spinelli y Wirth, 1984* P. grandis Macfie, 1939 P. maya Spinelli y Wirth, 1984 P. sonorensis Wirth y Ratanaworabhan, 1972 Género Stenoxenus Coquillett 1899 S. johnsoni Coquillett, 18994 En síntesis, se puede concluir que el valor de una colección científica es trascedental en los estudios faunisticos ya el material con valor científico puede ser resguardado por muchos años para ser estudiado. Su valor se incrementa significativamente con el tiempo, pues existen muchos ecosistemas que han sido alterados por diversas causas, lo cual ha aumentado la tasa de extinción de especies en muchos sistemas biológicos. Por ello, las colecciones científicas son parte esencial para conocer la biodiverisidad del planeta, resguardando el material que de otra manera no se podría conocer. 'La lista erteríor no incluye ninguna sinonimia en las diferentes categorías taxonómicas, ya quo sólo se pretende dar a conocer los nombres válidos. Para consular las sinonimias do las diferentes categorías se pueden ver en los trebejos siguientes WIRTH (10ffib, 1074), WIRTH y GROGAll (1808) y WIRTE etel, (1974). 180 CONCLUIIIONE5 VII. CONCLUSIONES. 1, Se estudiaron 32 especies de Ceratopogonidae colectados por Dampf en el estado de Chiapas, 14 de las cuales se describen por primera vez, aumentado así a 61 las especies conocidas para el estado. 2. De las 14 especies descritas por primera vez, siete pertenecen al género Atrichopogon (subgénero Atrichopogon y subgénero Psilokempia), cinco al género Forcipomyia (subgénero Euprojoannisia, Forcipornyia, Lasiohelea y MiC117helea), una al género Dasyhelea y otra al género Paryphoconus. 3, Se dan a conocer dos nuevos registros para México: Slilobezzia (Stilobezzia) glauca y Forcipomyia (Euprojoannisia) blantoni. 4. El material colectado por Dampf tiene un valor esencial para el estudio de la fauna de ceratopogónidos de México, puesto que a partir de él se han descrito parte de las especies conocidas para está región. Además de ser el unico material donde están representados la mayor parte de los estados de la Republlca Mexicana. 5. Con el material estudiado de Dampf se registra por vez primera para Chiapas: Atrichopogon fusculus, Forcipomyia blantoni, Alluaudomyia caribbeana, Stilobezzia glauca, Mallochohelea pullata, Amerohelea fasciata, Además se describe por primera vez una especie del género Dasyhelea y Monohelea de esta región. 6. Se dan a conocer nuevos datos de colecta de Dampf, a partir del estudio de los ejemplares. 7. A partir del material do Dampf se incrementa el número de géneros y especies de la Colección de Artrópodos con Importancia Médica del INDRE, 181 VIII. REVERENCIAS CITADAS VIII. REFERENCIAS CITADAS. ADAMSON, A. M. 1939. Observations ora biting sandf ries (Ceratopogonidae) in Trinidad, B. W. I. Trop. Agr., 16 .79-8 1. AITKEN, T. H. G. 1957. Pestiferous Trinidad Sand Fries. J. Tnn. Fld. Nat. Club, 1957:23-26. AITKEN, T. H. G., C. B. Worm-1 and E. S. TIKASINGH. 1968. Arbovirus studies in Bush Forest, Trinidad, W. I., September 1959-December 1964. III Entomologic studies. Ann. J, Trop. Med. 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