Ep UNIV igénesis y P T QUE P ERSIDA DE FACU reformism bio E PARA R E Ana D Dr. Le D NACIO MÉXIC LTAD DE o: Un análi logía conte S OBTENE BIÓLO S E yansi Sierr IRECTOR v Orlando J 20 1 NAL AU O CIENCI sis de su po mporánea I R EL TÍ GA N alta Gutiérr DE TESIS ardón Bar 17 TÓNOMA AS der explica S TULO D T A : ez : bolla tivo en la E: UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. 1      A todas las personas con depresión.   A quienes a pesar de ella se levantan y construyen cosas.   A quienes a causa de ella no han podido levantarse todavía.       2    Agradecimientos  A  la  Universidad  Nacional  Autónoma  de  México  (UNAM),  la  Facultad  de  Ciencias  y  el  Centro  de  Investigaciones  Interdisciplinarias  en  Ciencias  y  Humanidades  (CEIICH)  por  ser  las  instituciones  que  guiaron  mi  formación  universitaria  y me  brindaron  el  espacio  y  recursos para  plantear  y  llevar  a  cabo el presente trabajo.  A  los  proyectos  PAPIIT  IN‐402013  e  IN‐400416  que  me  otorgaron  apoyo  económico y facilitaron mi término de estudios y elaboración de tesis.  A Lev Jardón Barbolla por su infinita paciencia, su ayuda y su confianza en mí.  Gracias por el apoyo académico y personal. Gracias por haberme ayudado a  hacer este trabajo lo que es y por recordarme siempre que las cosas valen la  pena.  A Julio Muñoz Rubio por haberme permitido ser parte de un grupo de trabajo  que no tiene equivalente en ningún otro  lado y como parte del cual tuve  la  idea de hacer este proyecto de tesis. Gracias por ser un referente de trabajo  crítico dentro de la filosofía y la biología.  A la Dra. Mariana Benítez Keinrad, la Dra. María de los Ángeles Eraña Lagos y  la  M.  en  C.  María  Alicia  Villela  González  por  su  tiempo,  sus  valiosos  comentarios y su ayuda para enriquecer este trabajo de tesis.  A  mi  familia.  A  mis  padres  Verónica  y  Roberto  por  brindarme  alimento,  vestido y techo. Les agradezco mucho que nunca me hiciera falta nada y que  me apoyaran para realizar esta tesis en el tiempo que necesité. Gracias por  todo  su  amor  y  su  confianza.  A  mi  hermana  Gala,  porque  su  esfuerzo  3    constante  me  motivó  a  hacer  un  mejor  trabajo  yo  también.  Gracias  por  escuchar  con  atención  e  interesarte  en  las  cosas  que  hago. A mis  abuelos  Adelina, José Luis, Judith y Eduardo, porque forman parte de la persona que  soy.   A Marco Garduño,  por  su  amor,  su  amistad  y  su  compañía.  Por  las  largas  discusiones  que  me  ayudaron  a  desarrollar  mis  argumentos  y  tener  más  confianza en mi tesis. Por ser un ejemplo de trabajo duro y metódico. Gracias  por andar junto a mí los largos y enredados caminos del conocimiento y por  sentarte a mi  lado a descansar en  los pastitos de  la  comedia  cuando hacía  falta.  A  Karinne  Felker,  porque  su  inmenso  cariño  y  su  confianza  en  mí  me  ayudaron a seguir trabajando cuando las cosas fueron difíciles y me llenaron  de ánimo para llegar hasta el final y celebrar bailando. Thank you for showing  me how to be strong in the real way.  A  Daniel  Serratos,  por  ayudarme  a  mantener  vivo  mi  interés  en  la  controversia científica y social. Por compartir conmigo lecturas y por llevarme  a  eventos  de  arte  y  ciencia.  Gracias  por  brindarme  tu  amistad  y  ser  una  buena influencia de maneras que no te imaginas.  A  mis  compañeros  del  Taller  Teoría  de  la  Evolución,  Ideología  y  Reduccionismo: un Enfoque Dialéctico, por  las enseñanzas,  las discusiones y  por haberme permitido conocerlos y crecer con ellos.  A Alí, por su invaluable ayuda en todas las áreas en que me la brindó. Gracias  por ser apoyo moral, por estar abierto al debate, por reír conmigo, de mí y de  ti. Por haber estado siempre dispuesto a auxiliarme en materia burocrática,  4    por  haberme  salvado  varias  veces  con  tus  conocimientos  de  tramitología.  Bendito seas como la lluvia en África.   A Tania, por compartir conmigo su saber y su sentir. Gracias por tu amistad,  por las dudas y angustia que compartidas se hicieron menos, por las alegrías  que todavía nos faltan celebrar. Por recordarme que otro mundo es posible.   A Nicté, porque sus dudas enriquecieron siempre las discusiones y su risa las  hizo  ligeras. A Alethia, porque su trabajo duro y su  inteligencia son siempre  una inspiración. A Adrianita, por su amabilidad y su trato gentil. A Diana Itzell,  Diana Julia, Elena, Eva, Juan Pablo, Karlita y Leah.   A  mis  compañeras  tesistas,  porque  el  seminario  es  un  espacio  de  trabajo  donde  pude  dar  forma  a  mi  proyecto  de  investigación  con  ayuda  de  sus  comentarios  y  sugerencias. A  Julia, por  sus buenas  recomendaciones  en  la  etapa temprana de mi trabajo y por sus buenos ánimos en la etapa tardía. A  Ana  Laura,  por  su  compañía  y  su  apoyo  desde  el  servicio  social  hasta  la  terminación  de  mi  tesis.  A  Omar,  Andrea  y  Cristina,  por  permitirme  conocerlos mejor a través de la exposición y discusión de sus proyectos.  A  mis  amigos  de  la  carrera,  con  los  que  compartí  materias,  noches  de  estudio, mañanas de exámenes y  finales de semestre. A Tetsuya, Leonardo,  Sandra,  Juan,  Abraham,  Jorge  (Pelu)  y  Taracena.  Mención  honorífica  para  Hugo  y  Franco,  a  quienes  no  conocí  en  la  facultad  pero  con  quienes  hice  amistad durante el período en que elaboré mi tesis.  A  mis  amigos  de  la  preparatoria,  Aura,  Abi,  Víctor,  Scarlet  y  a  todo  el  quinteto. Gracias por todos estos años de amistad y por los que faltan.  5    A todos los científicos, sociólogos y filósofos cuyo trabajo fue inspiración para  realizar  este  proyecto:  Richard  Lewontin,  Richard  Levins,  Steven  y  Hilary  Rose, Stephen  Jay Gould, Eva  Jablonka, Marion Lamb, Susan Oyama, Elliott  Sober,  Andrew  Feenberg  y  Helena  Sheehan.  A  Richard  Dawkins,  porque  siempre se agradece tener un representante tan claro y explícito de aquello  que se busca discutir.  A Rebecca Sugar, Amanda Palmer, Scott Bradlee y Toby Fox porque su música  me  acompañó  y  reconfortó  durante  el  desarrollo  de  la  tesis  e  hizo  más  ameno el viaje.  A los piratas rusos, sin los cuales no habría podido realizar una investigación  de este tipo.  Y finalmente a mis queridos acompañantes felinos. A Ciro, por haber sido un  excelente  compañero  en  las  noches  de  trabajo.  A  Kubrick  y  Sora,  por  sus  cariños. A Venus, por hacerme reír con sus juegos.                          6    Índice  RESUMEN ........................................................................................................................ 7  INTRODUCCIÓN ............................................................................................................... 9  El problema del desarrollo del fenotipo para la Biología actual ................................ 9  El determinismo genético y el genocentrismo  ....................................................... 10  Hipótesis, objetivos y método  ............................................................................... 12  CAPÍTULO 1 ................................................................................................................... 18  Consecuencias problemáticas del genocentrismo  .................................................. 18  El determinismo y la sociedad  ............................................................................... 21  Vigencia del genocentrismo  ................................................................................... 24  Propuestas distintas del genocentrismo  ................................................................ 26  La contradicción y coexistencia en ciencia  ............................................................. 28  Perspectivismo científico y Dialéctica  .................................................................... 33  CAPÍTULO 2 ................................................................................................................... 40  Epigénesis y Preformismo  ...................................................................................... 40  Continuidad en el preformismo y la epigénesis  ..................................................... 58  El llamado consenso moderno  ............................................................................... 62  CAPÍTULO 3 ................................................................................................................... 71  Causalidad en el preformismo  ............................................................................... 71  Causalidad en la epigénesis  ................................................................................... 78  Contraste entre las perspectivas teóricas  .............................................................. 83  La matriz extra científica  ....................................................................................... 86  DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES  ....................................................................................... 92  BIBLIOGRAFÍA  ............................................................................................................... 99          7    RESUMEN  La epigénesis y el preformismo son dos visiones opuestas sobre la formación  de los organismos que tuvieron su origen en el siglo XVII. Hay aspectos clave  de estas visiones que pueden encontrarse en debates de  la biología actual,  particularmente en lo que respecta a la conformación del fenotipo.   Las  explicaciones  centradas  en  los  genes  asumen  la  existencia  previa  de  información  que  guía  el  desarrollo  de  los  seres  vivos  y  poseen  mucha  similitud  con  la  visión  preformista  de  que  los  elementos  que  integran  al  organismo  están  presentes  desde  el  momento  en  que  es  un  cigoto.  En  cambio,  las  aproximaciones  que  dan  mayor  prioridad  a  los  procesos  que  tienen  lugar durante el desarrollo comparten con  la epigénesis el rechazo a  que  los  componentes  iniciales  de  los  organismos  sean  suficientes  para  determinar sus características a través del tiempo.  El presente trabajo se ocupa de explorar la posibilidad de que la prevalencia  simultánea  de  estas  dos  perspectivas  teóricas  no  se  deba  a  que  su  poder  explicativo sea equivalente sino a que una de ellas, el preformismo, recibe un  gran apoyo de  la matriz extra‐científica en  la que se realiza  la ciencia como  una actividad social.   Se  realizó  una  investigación  sobre  las  principales  características  del  preformismo y la epigénesis a través de la historia que nos permiten observar  su  continuidad  hasta  nuestros  días.  Posteriormente  se  hizo  un  contraste  entre defensas y críticas de estas dos visiones haciendo énfasis en el manejo  que hacen de la causalidad al elaborar sus explicaciones. Después se discutió  8    la relevancia de conocer el contexto en el que se realiza la labor científica al  momento de estudiar la vigencia de las perspectivas teóricas.   Se llegó a la conclusión de que la naturaleza lineal de la causalidad planteada  por  el  preformismo  hace  que  su  capacidad  para  dar  explicaciones  satisfactorias,  abrir  nuevas  áreas  de  estudio  y  rectificar  su  asignación  de  prioridades  sea  más  limitada  que  la  de  la  epigénesis,  sin  embargo,  su  compatibilidad con ciertos discursos sociales y su aparente simpleza integran  un soporte extra‐científico que podría explicar mejor su prevalencia.   El surgimiento reciente de trabajos alineados con la epigénesis demuestra un  ímpetu  por  reconocer  que  el  problema  de  la  conformación  del  fenotipo  posee  una  gran  complejidad  pero  eso  no  lo  vuelve  incomprensible.  Esto  representa  una  ruptura  con  el  discurso  de  que  la  realidad  se  tiene  que  estudiar  siempre  fragmentada  o  de  otro  modo  se  vuelve  imposible  de  conocer.          9    INTRODUCCIÓN  El problema del desarrollo del fenotipo para la Biología actual El desarrollo de los seres vivos ha sido una cuestión central para las ciencias  biológicas desde hace siglos. Hoy en día entendemos al desarrollo biológico  como la serie de etapas que llevan a la formación de un organismo adulto. Es  el  proceso  de  formación  de  un  cuerpo  organizado  a  partir  de  materia  relativamente  homogénea  (Gilbert,  2010).  Los  mecanismos  y  procesos  del  desarrollo han sido estudiados de diversas maneras a través de  la historia y  han  tenido  impacto  en otras  áreas del  conocimiento,  como  la  fisiología,  la  ecología, la biotecnología, y la biología evolutiva. Dado que  la biología del desarrollo  se ocupa de  la  conformación del  fenotipo,  entendiendo  por  fenotipo  a  los  caracteres  observables  tanto  en  apariencia  (morfológica,  fisiológica,  etc.)  como  en  comportamiento  de  las  células y  los organismos1  (Alberts et al., 2008), y el estudio de  la evolución  está estrictamente relacionado con la presencia y características de lo que en  conjunto  forma  el  fenotipo,  resulta  de  gran  importancia  para  la  biología  evolutiva y  la biología del desarrollo  trabajar en concordancia  la una con  la  otra. Durante los siglos XX y XXI, el acuerdo entre las disciplinas a las que les  concierne el desarrollo del fenotipo ha sido que éste es resultado de la acción                                                               1  Otra  definición  de  fenotipo  es  la  proporcionada  por  Futuyma  (2005)  quien  lo  describe  como  “Las  propiedades morfológicas, fisiológicas, bioquímicas,  conductuales, y otras de un organismo manifestadas a  lo largo de su vida; o cualquier subconjunto de dichas propiedades, especialmente aquellas afectadas por un  alelo particular u otra porción del genotipo.”  10    conjunta  del  genotipo2  y  el  medio  ambiente  en  el  que  existen,  dando  preferencia al genotipo como director del proceso.   El determinismo genético y el genocentrismo A  la  visión de que  los distintos  aspectos de  las  vidas humanas  (y  en  general  de  los  seres  vivos)  son  consecuencia  inevitable  de  propiedades  bioquímicas de  sus  células, que  a  su  vez  se determinan por  los  genes que  poseen los individuos, se le conoce como determinismo biológico (Lewontin,  Rose  &  Kamin,  1996)  y  su  enfoque  más  específicamente  determinista  genético se consolidó a mediados del siglo XX.  Este tipo de determinismo tiene origen parcial en  la síntesis moderna  de  la biología evolutiva, pero no es exclusivo de ella, pues una de sus raíces  más  firmes puede observarse  en  el  trabajo bioquímico de Beadle  y  Tatum  (1941) cuyas primeras líneas se citan a continuación:   “DESDE  EL  PUNTO  DE  VISTA  DE  LA  GENÉTICA  FISIOLÓGICA,  EL  DESARROLLO  Y  FUNCIONAMIENTO  DE  UN  ORGANISMO  CONSISTE  ESENCIALMENTE  EN  UN  SISTEMA  INTEGRADO  DE  REACCIONES  QUÍMICAS  CONTROLADAS  DE  ALGUNA  MANERA  POR  LOS  GENES.”  BEADLE,  G.  W.  Y  TATUM,  E.  L.,   GENETIC  CONTROL  OF  BIOCHEMICAL  REACTIONS IN NEUROSPORA. (1941)                                                                2 Entendido como el conjunto de genes de los organismos (Futuyma, 2005).  11    Sin  embargo,  como  mencionan  Eva  Jablonka  y  Marion  Lamb  en  Evolution  in  four dimensions  (2014) hoy en día no hay ningún biólogo serio  que le atribuya a los genes toda la responsabilidad sobre la conformación de  los  caracteres de  los  seres vivos. Actualmente  se  reconoce ampliamente  la  importancia del ambiente como parte fundamental para el desarrollo de  los  organismos; aunque siempre en segundo plano con respecto al genotipo. Se trabaja con la premisa de que los genes construyen organismos bajo  la  influencia  del  medio  ambiente,  no  que  el  medio  ambiente  construye  organismos bajo la influencia de los genes, y es mucho menos frecuente que  los organismos y el ambiente sean abordados en términos de una la relación  de  mutua  determinación  en  la  cual  se  construyan  el  uno  al  otro.  Genes,  organismo y ambiente se tratan como ejes independientes. De este modo, la explicación de cómo los organismos son lo que son y  cómo es que llegan a serlo se da en términos de activación génica, dándole a  los genes una gran peso causal sobre el fenotipo, pero concediendo la acción  del  medio  ambiente  como  factor  que  influye  en  el  desarrollo.  A  esta  perspectiva más moderada con  respecto a  la  importancia de  los elementos  participantes  en  la  construcción  del  fenotipo  es  a  la  que  me  referiré  llamándola genocentrismo.   Se ha señalado que la preponderancia del genocentrismo en la biología  actual tiene varias consecuencias problemáticas sobre el quehacer científico  y sobre cómo repercute  la ciencia en  la sociedad.  (Véase Lewontin, Rose, &  Kamin (1996). No está en los genes: crítica del racismo biológico) 12    Comenzar  a explorar  ambos planos de dificultad  resulta  conveniente  porque nos permitirá darle mayor profundidad a un problema de  la biología  que  probablemente  no  es  reducible  a  una  discusión  puramente  epistemológica, esto se discutirá con más detalle en el capítulo siguiente.   Hipótesis, objetivos y método Uno  de  los  argumentos  que  justifican  la  predilección  por  estudiar  la  evolución haciendo énfasis en  la selección de genes es el de su generalidad  de  aplicación  (Sterelny  &  Kitcher,  1988;  Dawkins,  2016).  Estos  autores  sostienen que es posible explicar en términos de selección génica fenómenos  como  la  selección  individual  y  de  grupos,  pero  estas  otras  unidades  no  permiten hacer estimados de propiedades a niveles inferiores (la adecuación  de  grupos no puede  expresar  selección  individual ni  la  selección  individual  puede  representar  los  cambios  en  el  DNA  no  codificante)  (Gray,  2001).  Y  aunque  se  ha  debatido  que  los  cambios  en  los  genes  podrían  ser  interpretados  como  resultado de eventos ocurriendo en otros niveles  y no  como el origen causal de esos eventos (Sober & Lewontin, 1982), la visión de  que  el  estudio  de  los  genes  tiene  un  mayor  poder  de  explicación  que  el  estudio de otros factores causales se mantiene hasta la fecha. Sin embargo, mi hipótesis es que el preformismo –en su forma actual  de genocentrismo– mantiene su vigencia por motivos que no estriban en su  poder explicativo sino en el respaldo que recibe de la matriz extra‐científica3                                                               3 De manera general empleo el término matriz extra‐científica para referirme a aquellos elementos que por  pertenecer al contexto en el que se hace la ciencia y no estrictamente a los que ella hace son considerados  externos (factores como los económicos, ideológicos, psicológicos e históricos).  13    en la que se realiza la labor científica. En cambio, la forma como la epigénesis  plantea  las  relaciones  de  causalidad  le  permite  ofrecer  respuestas  más  satisfactorias y abrir nuevas áreas de estudio.   Para poner a prueba esta hipótesis me propongo comparar aspectos  metodológicos del preformismo  y de  la epigénesis que me permitan  saber  qué  preguntas  pueden  responder  y  de  qué  manera  lo  hacen  respectivamente. Dado que  la ciencia  se ocupa de estudiar  la  realidad y explicarla, me  referiré  como  poder  explicativo  a  la  capacidad  de  distintas  perspectivas  científicas  de  generar  preguntas  y  ofrecer  respuestas  satisfactorias  a  esas  preguntas.  Es  decir,  que  los  modelos  construidos  para  explicar  la  realidad  sean  lo  suficientemente  congruentes  con  la  ella  como  para  que  exista  la  posibilidad de que nuevos fenómenos puedan incorporarse al estudio.  Nuestra  forma  de  concebir  el  mundo,  así  como  el  modo  en  que  consideramos  que  se  le  puede  conocer  van  a  moldear  nuestro  quehacer  científico,  así  que  distintas  perspectivas  de  cómo  se  comporta  la  realidad  darán lugar a distintos modelos que la expliquen.  Considero que si la práctica  científica  incluye estudiar  la  relación causa‐efecto que  tiene  lugar entre  los  fenómenos  para  poder  explicarlos,  entonces  un  análisis  de  cómo  distintas  perspectivas entienden  las relaciones de causalidad en  los procesos que  les  conciernen  nos  permitirá  saber  qué  alcances  y  limitaciones  tendrán  sus  modelos para explicar la realidad. Si el preformismo o la epigénesis tienen un manejo de la relación entre  causa y efecto para explicar  la conformación del  fenotipo que no  les brinda  14    un  mayor  poder  explicativo  que  el  que  posee  la  perspectiva  opuesta,  tendremos  buenos  motivos  para  sospechar  que  su  permanencia  como  perspectivas teóricas tiene su  fundamento en otro  lugar, como en el apoyo  que se recibe por parte de la matriz extra‐científica en la que existe el trabajo  científico. El objetivo de este análisis es justamente comparar el poder explicativo  del preformismo –en forma de genocentrismo– y de la epigénesis –como las  aproximaciones que no se enfocan sólo en los genes– para poner a prueba el  argumento de que el preformismo sigue vigente principalmente porque nos  permite entender  los procesos biológicos con al menos  la misma capacidad  que su contraparte, la epigénesis. Dado que parte del  trabajo de  la biología consiste en  la búsqueda de  explicaciones para la ocurrencia de los fenómenos de los seres vivos, como el  surgimiento de los caracteres y la conformación del fenotipo, resulta de gran  importancia  saber por qué el objeto de estudio es de una manera y no de  otra,  y  a  qué  se  debe  que  sea  así.  Las  relaciones  de  causalidad  quedan  entonces como uno de los pilares explicativos de la ciencia que nos permiten  plantearnos cómo ocurren  los procesos biológicos más allá de hacer meras  descripciones de ellos.  El primer capítulo de este trabajo se ocupa de explorar con más detalle  los  niveles  en  los  que  el  determinismo  biológico  (específicamente  el  genético) resulta problemático, se exponen también las visiones de distintos  biólogos acerca del genocentrismo y se discute  la pertinencia de abordar el  15    conflicto  entre  el  preformismo  y  la  epigénesis  desde  la  dialéctica  y  el  perspectivismo científico.   El  segundo  capítulo  consiste  en  un  análisis  de  los  cambios  que  han  atravesado  la  epigénesis  y  el  preformismo  desde  su  origen  hasta  la  fecha,  esto  con  el  objeto  de  hacer  explícita  la  conexión  entre  sus  versiones  históricas y su uso moderno: esto es, trazar su genealogía.   En el tercer capítulo se hace  la revisión de algunas críticas y defensas  del manejo de  la causalidad en el preformismo y  la epigénesis actuales, así  como  trabajos  empíricos  representantes  de  dichas  perspectivas.  Esto  permitirá  contrastar  con  mayor  claridad  los  alcances  y  limitaciones  de  las  distintas  visiones  que  existen  sobre  cómo  se  desarrolla  el  fenotipo  en  los  seres  vivos.  A  partir  del  trabajo  de  otros  investigadores  se  ejemplifica  la  relación que existe entre el trabajo científico y la matriz extra‐científica en la  que está inmerso. Esto último es relevante porque permite agregar otro nivel  al contexto del debate entre perspectivas  teóricas, brindando  respaldo a  la  hipótesis  inicial de que bajo ciertas condiciones, el poder explicativo de una  perspectiva  teórica no es el elemento con mayor prioridad para explicar su  éxito. Para hacer el análisis de las relaciones de causalidad que se proponen y  sus consecuencias me basaré en el trabajo de Karel Kosik (1979) y de Richard  Levins  junto  con  Richard  Lewontin  (Levins  &  Lewontin,  1985;  Lewontin  &  Levins,  2007)  donde  se  discute  sobre  la  relación  entre  causa  y  efecto  y  la  forma como se estudia dicha relación; desde el materialismo dialéctico en el  16    caso  de  Kosik,  y  más  específicamente  la  Biología  Dialéctica  en  Levins  y  Lewontin. Como representantes del preformismo y críticos de la epigénesis elegí  al  genetista  y  biólogo  evolutivo  David  Haig,  así  como  al  biólogo  evolutivo  Jerry Coyne; en ambos casos se  trata de científicos que además de  realizar  investigación biológica, han manifestado de manera explícita su defensa del  preformismo  (Haig,  2007)  y  sus  dudas  sobre  la  capacidad  explicativa  de  la  epigénesis (Coyne, 2016). En cuanto a  la representación teórico‐práctica del  preformismo  escogí  un  trabajo  de  biología  del  desarrollo  (Davidson  et  al.,  2002) por dos motivos: en primer lugar porque es un texto sobre el tema de  mi  investigación,  el desarrollo del  fenotipo;  y  en  segundo  lugar porque un  trato que se ha dado al debate es el de que  las visiones compatibles con el  preformismo  se ocupan de problemas genéticos y evolutivos, mientras que  las compatibles con la epigénesis se ocupan de problemas a corto plazo como  la ontogenia (Haig, 2012). Ejemplificar la persistencia de ambas perspectivas  teóricas en áreas que se sobreponen es uno de los objetivos de mi trabajo. Los  representantes de  la epigénesis actual y críticos del preformismo  en  los  que  me  enfoco  para  fines  de  esta  investigación  son  la  psicóloga  y  filósofa de  la biología Susan Oyama y a  las genetistas y biólogas evolutivas  Eva Jablonka y Marion Lamb. El artículo que seleccioné como representante  teórico‐práctico de la epigénesis actual se ocupa del desarrollo fenotípico en  ratones (Freund, 2013) y como se verá más adelante, me pareció pertinente  para  hacer  un  contraste  entre  el  trabajo  empírico  que  se  alinea  con  el  preformismo o con la epigénesis. 17    Por último,  los autores que tomo como referencia para el tema de  la  relación entre el quehacer científico y  la matriz extra‐científica son Levins &  Lewontin en The Dialectical Biologist (1985), Lewontin en Biology as Ideology:  The doctrine of DNA  (1995), y Rose & Rose en Genes, Cells, and Brains: The  promethean promises of the new biology. (2013).      18    CAPÍTULO 1 Consecuencias problemáticas del genocentrismo  En  el plano del quehacer  científico,  la priorización ontológica de  los  genes  frente  a  otros  factores  del  desarrollo  ha  tenido  como  resultado  el  incumplimiento de promesas tecnológicas que habrían podido llevarse a cabo  solamente  si el  contenido genético de  los  seres  vivos  fuera  suficiente para  determinar  su  fenotipo. Uno  de  los  ejemplos más  representativos  de  esta  situación es  lo ocurrido con el Proyecto del Genoma Humano, en el cual se  invirtió una extraordinaria cantidad de dinero y recursos de investigación con  la  intención  de  secuenciar  el  genoma  humano  y  así  poder  tratar  enfermedades  con mayor  precisión,  dado  que  conocer  la  secuencia  de  un  organismo  nos  permitiría,  en  teoría,  conocer  todo  lo  importante  para  entender su desarrollo (Rose & Rose, 2013). Richard  Lewontin  realizó  una  crítica  a  las  promesas  sobre  las  que  descansó  la  legitimidad  del  proyecto  para  secuenciar  el  genoma  de  la  humanidad en El sueño del genoma humano (2001b). Él se dio a  la tarea de  revisar  las distintas suposiciones biológicas y tecnológicas que  implicó dicho  proyecto  y  sus  dificultades  (como  lo  problemático  que  es  buscar  alelos  responsables del desarrollo de enfermedades cuando las más de las veces la  enfermedad sólo se presenta cuando el alelo en cuestión se encuentra en las  dos copias del gen portadas por el individuo y no sólo en una), y dio contexto  social  y  económico  a  los  eventos  que  se  desprendieron  de  este  proyecto  (Lewontin, 2001b).  19    Los  limitados  resultados arrojados por esta búsqueda genética de  las  cualidades de  la humanidad nos dirigen a otro escenario que no se discutirá  en el presente  trabajo pero que es una extensión de  lo antes mencionado:  Dado que el conocimiento de la secuencia de los genes humanos no ha dado  luz  sobre  la  solución  a  nuestros  problemas  médicos  y  sociales,  tal  vez  un  ambicioso proyecto en busca de  todas  las proteínas que el cuerpo humano  puede producir sea lo que realmente nos abrirá las puertas al entendimiento.  Así,  la responsabilidad cae nuevamente en  las moléculas producidas a partir  de  las  secuencias  de ADN  y  se  extiende  la  vida  útil del discurso  de que  la  información genética es la clave de por qué somos como somos. En  el  ensayo  Esquemas  de  causación  lineales  en  biología  postgenómica:  la  subliminal y conveniente  suposición del mapeo uno a uno  entre genotipo y fenotipo (2015), Dávila‐Velderrain, y Álvarez‐Buylla escriben  sobre cómo gran parte de  la  investigación biológica, particularmente  la que  está  orientada  al  desarrollo  tecnológico,  como  la  que  caracteriza  a  la  biomedicina y  la biotecnología,  supone de manera  implícita que  la  relación  genotipo  fenotipo  es una  relación  uno  a uno,  con  un  flujo de  información  unidireccional  que  va  del  genotipo  al  fenotipo.  Estas  suposiciones  preliminares  resultan problemáticas en el estado  actual de  la  investigación  biológica porque entran en contradicción con  la elaboración de una ciencia  que reconozca a la complejidad y trabaje con ella. Uno  de  los  ejemplos  que  utilizan  Dávila‐Velderrain,  y  Álvarez‐Buylla  para  evidenciar  las  dificultades  empíricas  que  tiene  la  explicación  lineal  genotipo‐fenotipo  es  el  del  escrito  de  Huang  (2002)  quien  comienza  su  artículo  sobre  la  complejidad  de  los  estudios  de  biología  enfocada  a  la  20    medicina  criticando  el  Proyecto  del  Genoma  Humano  y  su  muy  pequeño  efecto  sobre  el  tratamiento  de  enfermedades,  problema  que  pretendía  solucionar en cuanto se  tuviera una enciclopedia de genes. Huang nos dice  que  tener esa enciclopedia no ha explicado  cómo el genoma puede  ser un  mapa del fenotipo, ni tampoco provee un menú para elegir los blancos de los  medicamentos prometidos. El mismo Huang en un texto del año 2000 habla  del problema de considerar a  los genes como  los máximos responsables del  fenotipo,  dado  que  hay  fenotipos  celulares  que  se  pueden  desarrollar  por  mecanismos  en  los  que  no  interviene  la  señal molecular  que  se  considera  específica para dicho fenotipo (Huang, 2000). Gran parte de la labor al generar bases de datos genómicas consiste en  asignar propiedades funcionales a los genes, como la función bioquímica, sus  interactuantes, y el rol  fisiológico que desempeñan  (lo que se conoce como  “anotado”  del  genoma);  esto  pareció  funcionar  con  algunos  organismos  considerablemente  simples,  pero  se  volvió  mucho  más  complicado  en  organismos  complejos,  donde  se  ha  encontrado  que  muchas  proteínas  forman parte de redes reguladoras. Dada la complejidad de estas redes, hay  genes que  se asocian con procesos como  la estimulación del crecimiento y  supervivencia, y simultáneamente son inductores de apoptosis. Entonces, las  funciones  que  se  atribuyen  a  un  gen  serán  siempre  dependientes  del  contexto celular en el que estén ocurriendo (Huang, 2000). Hace  tiempo que  la  lógica “un gen una proteína”  se ha enfrentado a  serios cuestionamientos. Steven Rose  (1997) describe el gran problema que  surgió cuando el estimado de que (bajo el supuesto de que en promedio  las  proteínas  consisten  en 300  aminoácidos) el número de pares de bases del  21    genoma humano debiera rondar el millón, no fuera compatible con los miles  de  millones  que  resultó  contener.  Más  aún,  procesos  como  el  splicing  alternativo  y  la  edición  del  ARN  resultan  en  un  desacoplamiento  entre  el  número de genes (pares de bases) en una secuencia y el número y forma de  las proteínas. Finalmente,  el  descubrimiento  realizado  por  Barbara  McClintock  de  que algunas  secuencias cambian de  lugar  (saltan) en  los cromosomas, deja  muy poco espacio para pensar en el genoma como un libro de instrucciones  estables  que  tiene  una  forma  constante  y  su  relación  con  el  fenotipo  es  lineal. Dávila‐Velderrain,  y  Álvarez‐Buylla  también  hablan  del  trabajo  de  Costanzo et al.  (2010) con Saccharomyces cerevisiae, donde estudiando con  profundidad la relación entre los genes y sus productos se hizo evidente que  con  gran  frecuencia  el  efecto  de  un  gen  sobre  un  fenotipo  específico  depende  de  la  actividad  o  ausencia  de  actividad  de  muchos  otros  genes,  resultando  en  que  un  mismo  genotipo  puede  dar  lugar  a  fenotipos  muy  distintos  entre  sí,  y  un  mismo  fenotipo  se  puede  formar  con  diferentes  genotipos.    El determinismo y la sociedad El  segundo  nivel  de  consecuencias  problemáticas  del  pensamiento  genocentrista corresponde a  los efectos que tiene el trabajo científico sobre  la sociedad. Promover una visión del desarrollo que  le atribuye casi todo el  poder  de  decisión  a  las  condiciones  iniciales,  en  este  caso  a  los  genes,  22    naturaliza  a  los  eventos  del  presente  como  resultado  obligatorio  de  decisiones que  fueron  tomadas en el pasado y sobre  las cuales no se  tiene  poder  de  transformación.  Una  visión  determinista  de  la  construcción  del  fenotipo es fácilmente extrapolable a un determinismo social en el cual no se  tiene ningún poder para cambiar la forma de vivir, pues todas las decisiones  ya han sido tomadas. Este determinismo le retira al ser humano toda agencia  sobre  la  realidad  y  no  permite  la  existencia  de  la  praxis4  en  el  sentido  de  Adolfo  Sánchez  Vázquez  (2003);  esto  implicaría  que  la  capacidad  del  ser  humano para imaginar y planear cambios en el mundo y realizar actividades  con  propósito  a  partir  de  lo  que  existe,  no  tiene manera  alguna  de  llevar  hacia  su  transformación.  Se  viviría  en  un mundo  sobre  el  que  no  se  tiene  repercusión consciente. El pensamiento moderno, que se inaugura en el Renacimiento y que se  fue  transformando  hasta  el  siglo  XX  (Villoro,  2013),  se  caracteriza  por  una  ruptura con  la visión medieval de una organización natural en  la cual el ser  humano  y  todas  las  cosas  tienen  un  lugar  asignado  en  una  jerarquía  permanente.  A  partir  de  este  momento,  crece  el  interés  por  conocer  las  relaciones entre las cosas y sus funciones.  Es también el momento histórico en el que se consolida la burguesía. El  comercio  y  los  descubrimientos  geográficos  abren  paso  a  una  clase  social  cuyo  poder  no  está  dado  por  haber  nacido  en  una  posición,  sino  por  la  función que desempeña en  la sociedad. La característica principal que se  le  reconoce  al  ser humano  es  su  capacidad de  transformar  la naturaleza  y  la  sociedad a través de sus acciones. Gradualmente, el estudio de la naturaleza                                                               4 Sánchez Vázquez, A. (2003). Filosofía de la praxis. México: Siglo XXI. p. 160.   23    se dirige hacia la búsqueda de leyes generales que la hagan explicable y que  apliquen para toda ella (Villoro, 2013). Las  transiciones  sociales  suelen  caracterizarse  por  sus  luchas  y  conflictos.  Y  en  el  caso de  la  transformación de  la  sociedad  feudal  en una  sociedad  capitalista,  tuvieron  lugar  sublevaciones  campesinas  y  destrucciones de máquinas como parte de dichas luchas y conflictos antes de  que se consumara con éxito  la Revolución Francesa y comenzara el dominio  del capitalismo en occidente. Los  recursos  ideológicos que permitieron a  la  burguesía justificar su transición y su poder actual hacen uso de promesas de  libertad e igualdad que en la práctica son mucho más limitadas: la esclavitud  no  fue  abolida  hasta  tiempo  después  del  triunfo  capitalista,  el  sufragio  femenino  en  Europa  y  Estados  Unidos  no  fue  legal  hasta  el  siglo  XX.  El  discurso  de  la  burguesía  se  basa  en  la  posibilidad  que  tienen  todas  las  personas de alcanzar  su potencial  social a partir de  su  trabajo. La  sociedad  capitalista permitiría la igualdad entre los ciudadanos, algo incompatible con  una visión del mundo en la cual todos están atados a sus papeles en un orden  establecido. Sin embargo,  las  sociedades capitalistas actuales distan mucho  de haber terminado con la desigualdad entre la gente. Desde distintas partes  del  espectro  político  han  surgido  explicaciones  de  la  pobreza,  pero  es  innegable  que  sigue  existiendo  la  desigualdad  social  (Lewontin,  Rose  &  Kamin, 1996). Las clases poseedoras de  la riqueza hacen uso de  fuerzas policiacas y  militares  para  hacer  frente  a  la  violencia  que  ejercen  contra  el  sistema  aquellos que se encuentran oprimidos por él, pero estos encuentros resultan  en  la  destrucción  de  propiedad,  la  interrupción  de  la  producción  y  la  24    perturbación de la tranquilidad de quien normalmente se ve beneficiado por  el  sistema.  Es  por  eso  que  quien  tiene  el  poder  suele  evitar  el  conflicto  violento tanto como sea posible, esto es posible haciendo uso de la ideología.  Si  se  puede  mantener  entre  la  personas  una  visión  general  de  que  la  organización social es  justa e  inevitable,  la oposición pierde sentido además  de no tener oportunidad de triunfar (Lewontin, Rose & Kamin, 1996). El determinismo biológico  resulta de mucha utilidad para  la  ideología  del  capitalismo  porque  al  explicar  todo  aspecto  de  la  vida  humano  en  términos biológicos, cuando se busca explicar la desigualdad ésta se presenta  como una consecuencia directa de las diferencias en habilidad y méritos que  hay entre los individuos, que al estar codificadas en los genes son heredables  y  que  naturalmente  conducen  a  la  formación  de  jerarquías  en  toda  organización  social.  Pareciera  entonces  que  la  sociedad  capitalista  del  presente  es  la  única  sociedad  posible,  pues  es  el  resultado  de  nuestra  naturaleza como seres vivos5.   Vigencia del genocentrismo Se  ha  discutido  que  una  de  las  formas  de  genocentrismo,  el  seleccionismo genético o gen‐seleccionismo es una perspectiva válida en  la  biología actual porque posee la capacidad de dar explicaciones a fenómenos  con más precisión de  lo que  se podría con una visión que no priorice a  los  genes  por  sobre  otros  factores,  por  ejemplo  la  selección  de  individuos                                                               5 Esta visión de la sociedad como determinada biológicamente se discute y critica con mayor profundidad en  el libro Lifelines: Biology, freedom, determinism (1997) de Steven Rose.  25    (Sterelny & Kitcher, 1988).  Sin embargo,  la priorización de  los  genes  como  objeto  de  estudio  no  se  limita  a  la  biología  evolutiva,  diversas  disciplinas  biológicas presentan investigación genocentrista en mayor o menor medida. En  autores  como  el  biólogo  evolutivo  y  genetista David Haig  resulta  hasta  cierto  punto  sencillo  identificar  la  orientación  fundamentalmente  genocentrista en que  se  coloca, principalmente por  su defensa explícita de  August  Weismann  y  su  teoría  del  plasma  germinal  (Haig,  2007)  donde  compara a  la  separación que hace Weismann entre  soma  y germen  con  la  separación de  la biología actual entre  fenotipo y genotipo en el  sentido de  que las modificaciones fenotípicas (lo que en Weismann serían somáticas) no  alteran  el  genotipo  (o  germen)  y  que  la  adaptación  es  resultado  de  la  selección  natural  de  variación  aleatoria.    De  la  misma  manera,  el  biólogo  evolutivo  Jerry  Coyne  hace  abierta  su  crítica  a  las  posturas  no  gen‐ seleccionistas  de  la  evolución  como  la  biología  evolutiva  del  desarrollo  (Coyne,  2006; Hoekstra &  Coyne,  2007)  y  considera  que  ninguna  de  estas  propuestas  explica  fenómenos  evolutivos  de  alguna manera  válida  que  no  pueda  ajustarse  a  los  límites  de  la  síntesis  moderna  (Coyne,  2015).  Esta  misma posición con respecto a la evolución es fácil de encontrar en textos de  Richard  Dawkins,  y  que  pertenecen  fundamentalmente  a  la  evolución  del  comportamiento  (Dawkins, 2016).  Sin embargo,  incluso  cuando no  se haga  de  manera  explícita,  la  preferencia  por  las  explicaciones  en  términos  genéticos  también  existen  en  la  biología  del  desarrollo,  un  ejemplo  es  el  trabajo de Eric H. Davidson  (2002), en el  cual  se defiende de manera muy  general la posibilidad de comprender las bases del desarrollo embrionario en  26    función de un mapa de regulación génica que incorpore la mayor cantidad de  genes que se puedan considerar relevantes.  Por supuesto, no en todos  los casos  la base genocentrista es tan  fácil  de delimitar. Un ejemplo de filosofía de la ciencia enfocada a problemas de la  biología  es  el  de  Philip  Kitcher,  quien  siendo  crítico  del  determinismo  genético,  por  considerarlo  el  resultado  de  la  preferencia  natural  por  explicaciones  simples,  es  también  crítico  de  la  Teoría  de  Sistemas  en  Desarrollo y la Biología Dialéctica, porque no considera que los problemas del  determinismo genético vayan más allá de un uso descuidado de métodos y  conceptos básicos (Oyama, 2001).   Propuestas distintas del genocentrismo También  existe  investigación  de  años  recientes  que  propone  alternativas  al  genocentrismo.  Los  ejemplos  más  claros  son  los  planteamientos  de  Richard  Levins  y Richard  Lewontin  en  los  campos  de  la  Ecología  y  Genética  evolutiva,  que  se  caracterizan  porque  además  de  explorar  distintos  enfoques  para  el  papel  de  los  genes  en  sus  respectivas  disciplinas, han escrito ampliamente  sobre  los problemas del determinismo  genético  y  en  particular  la  prioridad  que  recibe  el  ADN  como  molécula  controladora de la vida (Levins & Lewontin, 1985; Lewontin, & Levins, 2007).  Jablonka y Lamb  (2014) por  su parte  trabajan con estudios de  la evolución  desde  el  enfoque  de  la  Biología  evolutiva  del  desarrollo.  También  en  las  ciencias  cognitivas  hay  representantes  de  investigación  no  genocentrista:  Rose  (2013) promueve una visión de  la mente humana no  como una mera  27    expresión  del  genotipo,  sino  como  parte  de  una  compleja  matriz  que  involucra  y  da  peso  al  contexto  social  en  el  que  están  inmersos  los  seres  humanos.  Esta  discusión  que  se  vive  actualmente  entre  las  visiones  genocentristas del desarrollo y aquellas que no priorizan a los genes como el  factor  más  importante  para  construir  el  fenotipo,  tiene  su  origen  en  un  debate  de  la  biología  pre‐moderna.  El  debate  en  cuestión  es  el  del  preformismo  y  la  epigénesis.  El  preformismo  afirmaba  que  todos  los  organismos existen en miniatura  al  interior de  las  células  reproductivas de  uno de  sus progenitores y el desarrollo era en  realidad  sólo un proceso de  crecimiento; por  su parte,  la epigénesis  consideraba que  los  seres vivos no  están preformados de ninguna manera y que alcanzan su forma al atravesar  diversos  cambios  durante  el  desarrollo  embrionario  (Speybroeck, Waele &  Vijver, 2002). Lewontin  menciona  en  The  Triple  Helix:  Gene,  Organism,  and  Environment  (2001a) que podría parecer que el preformismo  fue  superado  después de que se estableciera que los organismos no están ya hechos desde  el  instante  de  su  concepción,  y  el  desarrollo  es  más  que  un  proceso  de  “crecimiento” de  las partes  ya dadas.  Sin embargo, el preformismo  resultó  vencedor a largo plazo.  Con el desarrollo de la genética que hubo en la segunda mitad del siglo  XX,  se  hizo  una  separación  de  las  áreas  que  a  partir  de  ese  momento  estudiarían  de  manera  independiente  los  fenómenos  de  la  herencia  y  el  desarrollo  de  los  seres  vivos,  rompiendo  con  la  tradición  integradora  28    decimonónica que puede  reconocerse en  trabajos  como el de Darwin  y  su  teoría de la selección natural (Rose & Rose, 2013).  Los  reflectores  apuntaron  hacia  una  explicación  casi  exclusivamente  genética del desarrollo que  le devolvió  la vida al preformismo:  los genes se  convirtieron en el mapa de  instrucciones que portan  todos  los organismos  desde su origen y es en ese mapa donde ya está escrito todo lo que tiene que  ocurrir para que el organismo sea como tiene que ser. La diferencia entre las  explicaciones del preformismo del siglo XVIII y las del genocentrismo del siglo  XX es simplemente de detalles técnicos (Lewontin, 2001a). Como se verá a detalle más adelante, Oyama (2000) ha tratado el tema  de  la persistencia del preformismo en  la actualidad, y es en su trabajo en el  cual  me  baso  para  afirmar  no  sólo  que  el  preformismo  permanece  en  la  biología contemporánea en forma de genocentrismo, sino que  la epigénesis  también  ha  evolucionado  y  es  posible  encontrarla  en  las  propuestas  de  investigación que se oponen al preformismo/genocentrismo predominante.    La contradicción y coexistencia en ciencia Los  cambios  que  atraviesa  el  quehacer  científico  se  han  estudiado  e  interpretado de diversas maneras. De acuerdo con Thomas Kuhn (1971),  los  cambios  en  la  ciencia  ocurren  cuando  después  de  un  período  de  ciencia  normal,  las  dificultades  explicativas  de  la  investigación  científica  que  se  realiza  dentro  de  los  parámetros  de  un  paradigma  pueden  llevar  a  un  período de crisis seguido de una revolución, en  la cual ocurre un cambio de  29    paradigma  y  se  regresa  a  un  estado  de  ciencia  normal  hasta  el  siguiente  período de crisis. Para Kuhn, los paradigmas tienen métodos y términos que  son  inconmensurables,  por  lo  que  muchos  de  los  que  se  emplean  en  un  momento  dado  no  son  homologables  con  los  que  pertenezcan  al  nuevo  paradigma.  De acuerdo con Imre Lakatos (1981), la ciencia se desarrolla a través de  programas  de  investigación  dentro  de  los  cuales,  los  científicos  realizan  investigación  que  apoya  o  que  defiende  los  principios  del  programa  de  investigación,  su  núcleo  duro,  a  través  de  hipótesis  auxiliares  que  tienen  capacidad  de  ser  acumulativas  hasta  que  el  programa  de  investigación  se  vuelva obsoleto y sea sustituido por otro. Tanto Kuhn como Lakatos consideran que los motivos por los cuales el  científico  como  persona  o  la  comunidad  científica  como  gremio  tienen  predilección  por  un  paradigma  o  por  un  programa  de  investigación  no  se  limitan a sus características científicas. Existen motivos no científicos, o externos en términos de Kuhn (1971),  los  cuales  están  asociados  con  aspectos  de  la  vida  social  y  personal  de  quienes desarrollan  la  ciencia, ejemplos de estos  elementos podrían  ser el  origen del financiamiento de la investigación científica, el tiempo que se lleva  trabajando con un mismo paradigma, o el efecto que tiene sobre el trabajo  de una persona el no conocer las bases filosóficas sobre las que se desarrolla  su labor de investigación. Pero como menciona Levins (1998), siempre han habido disidentes con  respecto a las ideas dominantes en ciencia. Siempre ha habido insatisfacción  30    entre varios sectores de las disciplinas y la ciencia jamás se ha elaborado por  grupos  homogéneos.  La  crítica  desde  el  “holismo”  ha  coexistido  con  el  reduccionismo  dominante.  Un  ejemplo  es  el  planteamiento  hecho  por  Lovelock y Margulis  (1974), quienes brindan una perspectiva de  la biósfera  como un todo que se regula, un sistema con propiedades químicas que no se  pueden  estudiar  a  partir  de  entender  en  aislamiento  las  partes  que  lo  conforman.  Lo anterior representa un escenario en el cual es posible que más de  una corriente científica exista simultáneamente y resulta interesante estudiar  en  qué  casos  su  coexistencia  implica  una  contradicción  al  interior  de  una  disciplina y cuándo no. Giere (2010a) propone que el trabajo científico se realiza dentro de los  parámetros  de  perspectivas  científicas,  las  cuales  determinan  el  grado  de  aceptabilidad  de  las  hipótesis  científicas  en  función  de  principios  teóricos  aplicados  a  casos  específicos,  como  se  detallará  más  adelante.  Giere  ejemplifica  un  caso  en  el  cual,  dos  perspectivas  teóricas  coexisten  en  una  disciplina trabajando con premisas diferentes:   “[…]  LOS  DOS  CONJUNTOS  DE  PRINCIPIOS  FÍSICOS  MÁS  FUNDAMENTALES,  AQUELLOS  DE  LA  MECÁNICA  CUÁNTICA  Y  LA  RELATIVIDAD  GENERAL,  SON  INCOMPATIBLES.  LOS  PRINCIPIOS DE  LA MECÁNICA  CUÁNTICA ASUMEN UN  ESPACIO‐ TIEMPO  PLANO  QUE  ES  NEGADO  POR  LA  RELATIVIDAD  GENERAL.  PERO  INCLUSO  SI  ALGUIEN  PRODUJERA  EXITOSAMENTE  PRINCIPIOS  UNIFICADOS  DE  GRAVEDAD  31    CUÁNTICAS, ES DUDOSO QUE  LOS MODELOS RESULTANTES PUEDAN EMPATARSE CON  ALGUNA PORCIÓN SIGNIFICATIVA DE LA REALIDAD.” (GIERE, 2010. P. 66) En este  caso,  la mecánica  cuántica  y  la  relatividad  general  resuelven  problemas  diferentes,  y  aunque  se  basen  en  supuestos  sobre  la  realidad  incompatibles,  coexisten  como pilares de  la  física actual.  Sin embargo, hay  ocasiones  en  las  cuales  la  incompatibilidad  entre  las  formas  de  funcionamiento de  la realidad que se suponen o plantean desde una y otra  perspectiva científica  (p. ej. entre el genocentrismo y  la epigenética) puede  llevar a un conflicto, por ejemplo, cuando el aspecto del mundo que se está  tratando de conocer desde las perspectivas en conflicto es la misma. Ejemplos de esto ha habido muchos a través de la historia. El caso del  estudio de  la variación observable en  los seres vivos es uno. Se trata de un  mismo fenómeno: los seres vivos al  interior de las especies no son idénticos  unos de otros. Distintos  enfoques  que  suponían  aspectos  contrarios  de  la  realidad  entraron  en  conflicto.  Aquellos  cuya  perspectiva  del  mundo  era  fijista  y  consideraban que   la vida era una creación divina hecha de una vez y para  siempre  (como  Linneo  y  Cuvier)  estaban  dispuestos  a  aceptar  que  los  organismos eran distintos entre sí sólo en la medida de que eran ejecuciones  imperfectas de un plan o esquema ideal del animal o planta en cuestión. Por  otra parte, aquellos que aceptaban un mundo cambiante y que  las especies  observables no eran las mismas que habían existido siempre (como Buffon y  Lamarck)  estaban  dispuestos  a  considerar  que  las  diferencias  entre  los  32    organismos  tenían  alguna  relación  con  la  transformación  de  las  especies  (Bowler, 1992). En  la biología actual es posible encontrar situaciones en  las cuales un  mismo  fenómeno es explicado  con bases  teóricas que difieren en aspectos  relevantes.  Un  ejemplo  revisado  por  Richard  Burian  (2015)  es  el  de  la  homología  y  la  analogía  cuando  se  habla  de  genes  homeóticos  y  los  segmentos del  cuerpo  a  los que están  asociados. Desde un punto de  vista  más cercano a la genética es posible considerar que dado que los genes que  participan en la formación de los ojos de los ratones y los que participan en la  formación  de  los  ojos  de  las  moscas  son  homólogos,  las  estructuras  resultantes  son  homólogas.  Esto  sólo  es  posible  si  se  considera  que  los  “genes controladores maestros” son el elemento básico de mayor relevancia  para  determinar  la  homología  entre  estructuras.  En  cambio,  desde  una  aproximación más cercana a la embriología es posible considerar homólogos  a estos genes, pero análogas a las estructuras resultantes (los ojos), pues los  procesos  que  les  dan  origen  son  muy  diferentes  y  tanto  las  moléculas  involucradas como  los eventos que ocurren en distintas etapas  resultan en  que  lo  órganos  oculares  tengan  un  desarrollo  y  una  forma  resultante  suficientemente  distintos  entre  ratones  y moscas  como  para  considerarlos  análogos (Burian, 2005). Nos  encontramos  entonces  con  que  asignar  mayor  prioridad  a  los  llamados “genes controles maestros” o asignarle prioridad a los procesos que  ocurren durante  la  formación de  los ojos pueden resultar en que un mismo  fenómeno  sea  interpretado  de  dos  maneras  diferentes  al  interior  de  la  biología del desarrollo. 33    Considero  que  el  problema  que  me  interesa  estudiar,  el  de  la  coexistencia  entre  el  preformismo  y  la  epigénesis,  pertenece  a  la  misma  categoría que los ejemplos mencionados en los párrafos anteriores. Tanto la  epigénesis como el preformismo se ocupan de estudiar cómo el fenotipo de  los seres vivos llega a ser,  pero como se verá más adelante, las bases desde  las  que  parten  –y  no  sólo  las  conclusiones  a  las  que  llegan–  están  en  conflicto.   Perspectivismo científico y Dialéctica  Como se mencionó anteriormente, distintos filósofos de la ciencia han  elaborado  modelos  sobre  cómo  se  desarrolla  la  investigación  científica,  Thomas  Kuhn  e  Imre  Lakatos  se  encuentran  entre  los  más  populares.  La  propuesta de Kuhn es que  la práctica científica se  lleva a cabo dentro de  las  normas dictadas por  los paradigmas vigentes en un momento dado  (1971).  Los  paradigmas  se  caracterizan  porque  pueden  dejar  de  ser  funcionales  a  partir  de  que  dejan  de  generar  descubrimientos  nuevos  verificables,  o  modelos que se acoplen a nuevos fenómenos. Entonces son desplazados por  paradigmas nuevos y más exitosos. Sin embargo, Giere (2006) señala que hay  un problema con el uso ambiguo del término “paradigma” en Kuhn. Por un  lado,  los  paradigmas  son  considerados  la  matriz  disciplinaria  en  la  que  se  desarrolla  la  ciencia  –los  valores,  creencias  y  técnicas  compartidas  por  la  comunidad científica–; y por otro lado, los paradigmas son las soluciones que  se emplean como modelos o ejemplos y brindan reglas base para resolver el  resto de las preguntas durante los períodos de ciencia normal. 34    Independientemente de que el  término de paradigma pueda  llegar a  resultar  ambiguo  en  algunas  ocasiones,  considero  que  el  modelo  de  la  evolución de los paradigmas que propone Kuhn no es útil para el debate que  estoy  analizando.  De  acuerdo  con  Kuhn,  durante  los  períodos  de  ciencia  normal  se  realiza  investigación  compatible  con el paradigma  vigente  y una  vez  que  el  paradigma  deja  de  ser  explicativo  frente  a  nuevos  fenómenos  estudiados es sustituido por un nuevo paradigma que sí  los pueda explicar.  “La  evolución  científica  ocurre  mediante  revoluciones,  que  son  aquellos  episodios  de  desarrollo  no  acumulativo  en  que  un  antiguo  paradigma  es  reemplazado,  completamente  o  en  parte,  por  otro  nuevo  e  incompatible.”  (Kuhn, 1971, p. 148) Este modelo de  sustitución de paradigmas no me  resulta de utilidad  para estudiar el debate que me interesa. En términos de Kuhn “la transición  sucesiva de un paradigma a otro por medio de una  revolución es el patrón  usual de desarrollo de una ciencia madura.” (Kuhn, 1971, página 35) pero el  comportamiento de la epigénesis y el preformismo a través de la historia ha  sido tal que, a pesar de tener mayor o menor fuerza en distintos momentos,  ninguno ha sido realmente remplazado por el otro. Massimo Pigliucci  (2009) hace una  recapitulación muy  clara de  cómo  los cambios en  la biología evolutiva desde Darwin hasta  la  fecha no  se han  comportado  como  paradigmas  en  sustitución  constante,  sino  como  ampliaciones de un núcleo  teórico duro. Pigliucci no habla  en  términos de  Lakatos, sino de Popper, pero el modelo que presenta recuerda mucho más  al primero que al  segundo.  La biología del desarrollo no  formó parte de  la  ampliación  del  núcleo  duro  que  sí  pareció  haber  ocurrido  en  la  biología  35    evolutiva  que  incorporó  áreas  como  la  historia  natural,  la  genética  mendeliana, la genética de poblaciones y la paleontología. Una consecuencia  de lo anterior es que el avance de algunas áreas de la biología haya sido casi  independiente de las demás y que en última instancia, la incorporación de la  biología del desarrollo a la teoría evolutiva haya sido difícil y durante mucho  tiempo fueran pocos los esfuerzos por estudiarlas en relación mutua que un  fuera de subordinación la una a la otra. Aunque pueda haber una lectura del preformismo y la epigénesis como  parte  de  programas  de  investigación  con  algunas  regresiones  y  recuperaciones,  es  problemático  entender  los  cambios  históricos  que  ha  habido  entre  el  preformismo  y  la  epigénesis  como  modificaciones  en  las  hipótesis auxiliares de un núcleo teórico sólido. Si se les considera tradiciones  de  investigación, estudiar sus modificaciones sólo como ampliaciones en  las  hipótesis auxiliares  implicaría  simplificarlas dejar  fuera de  la discusión a  los  factores  extra  científicos  que  forman  parte  de  la  evolución  del  debate.  Lakatos  (1981)  está  dispuesto  a  aceptar  que  los  científicos  son  agentes  capaces de  tomar decisiones personales que afectan el quehacer científico,  sin embargo, cuando se trata de factores a un nivel social más amplio rechaza  que  factores  como  los  intereses  políticos  o  las  condiciones  económicas  de  una sociedad o un grupo social puedan ser realmente determinantes para el  éxito o abandono de un programa de investigación científica. He decidido en cambio hablar del preformismo y  la epigénesis en  los  términos  que  el  perspectivismo  científico  de  Ronald Giere  (2006)  propone  que  se  lleva  a  cabo  la  labor  científica.  De  acuerdo  con  él,  los  científicos  elaboran modelos para  situaciones  concretas del mundo, estos modelos  se  36    construyen  aplicando  principios  generales  a  condiciones  específicas  y  los  científicos  pueden  generar  hipótesis  sobre  el  grado  de  acoplamiento  que  tendrán  los  modelos  con  la  realidad.  Para  Giere,  el  proceso  de  evaluar  el  ajuste de los modelos al mundo se hace dentro de los límites de perspectivas  teóricas  científicas,  las  cuales  están  compuestas  por  los  métodos,  instrumentos,  categorías  y  análisis que una  comunidad  científica  considera  aceptables para estudiar un fenómeno. La principal ventaja de considerar a la  epigénesis  y  al preformismo perspectivas  teóricas en  términos de Giere es  que su propuesta acepta que –sin dejar de ser científicas y tener valor para el  conocimiento  del  mundo–  las  perspectivas  teóricas  están  sometidas  a  la  influencia  del  conocimiento  previo  a  su  existencia,  así  como  a  las  ideas  e  intereses sociales del presente. Aunque Giere considere que el estudio de las  influencias sociales sobre el quehacer científico se puede realizar con mucha  más  facilidad en  retrospectiva que hacia el presente,  valora  la  importancia  del contexto en que ocurre la ciencia y deja espacio para que la influencia del  contexto sea estudiada. El perspectivismo científico que propone Giere (2006) es una visión del  funcionamiento de  la ciencia que media entre el objetivismo científico –que  defiende  la  existencia  de  una  realidad  que  se  puede  conocer–  y  el  constructivismo  de  las  ciencias  sociales  –que  critica  a  la  objetividad  como  substracción del sujeto observante–. Giere se encuentra dentro de un marco  naturalista que rechaza explicaciones sobrenaturales y que  le da prioridad a  las afirmaciones hechas a partir de experimentación y medición antes que a  cualquier  otro  tipo  de  afirmaciones.  Sin  embargo,  no  pierde  de  vista  que  37    todas  las  afirmaciones  son  falibles  incluso  cuando  éstas  estén  bien  fundamentadas empíricamente. Los seres humanos tenemos la capacidad de interactuar con el mundo  del  que  formamos  parte  y  percibir  distintos  aspectos  de  él,  nuestras  capacidades sensoriales son  las que dan  la gama de aspectos que podemos  percibir de entrada, como nuestra capacidad de distinguir ciertas frecuencias  de onda  a  través  del  sentido  de  la  vista,  y  las  características  físicas  de  los  instrumentos que creamos  les dan a su vez  la capacidad de  interactuar con  otros aspectos del mundo. El perspectivismo  científico ofrece  además  la  ventaja de  tener bases  ontológicas y metodológicas muy compatibles, desde mi punto de vista, con  el materialismo  dialéctico,  desde  el  cual  parto  para  hacer  el  análisis  de  la  causalidad manejada por el preformismo y la epigénesis. En primer  lugar,  tanto el perspectivismo  científico  como  la dialéctica  son  teorías  materialistas.  Giere  menciona  que  una  de  las  máximas  metodológicas del perspectivismo científico es la unicidad del mundo. Y tanto  para  el  perspectivismo  científico  como  para  el  materialismo  dialéctico,  el  mundo existe fuera de la conciencia de los seres humanos y que es un mundo  que se puede conocer y entender. Es  la unicidad del mundo  la que permite  que distintas perspectivas encuentren cierto grado de compatibilidad, como  ha ocurrido históricamente en aspectos como el uso de plantas medicinales  en distintas partes del mundo o el considerable acuerdo sobre la duración de  los años para distintas culturas (Levins, 1996). 38    La  búsqueda  científica  no  supone  la  acumulación  progresiva  de  verdades.  La  verdad –el  conocimiento  sobre  la  realidad– no es  inaccesible,  pero  tampoco es alcanzable de una  vez  y para  siempre, pues  la  verdad  se  desarrolla  y  se  realiza  a  través  de  actuar  sobre  el mundo;  por  lo  tanto,  la  contemplación  es  insuficiente,  ni  el  materialismo  dialéctico  ni  el  perspectivismo  científico  consideran que  la  labor de  conocer el mundo  sea  puramente descriptiva ni que sea deseable la supuesta extirpación del sujeto  para lograr una visión más pura de la realidad.  Aunque  se  acepte  que  el  mundo  existe  independientemente  del  observador, el observador es parte del mundo que estudia, y la forma como  lo conoce depende  tanto de  las características del observador como de  las  del  mundo.  No  es  posible  extirparnos  a  nosotros  mismos  del  estudio  del  mundo y no es deseable tampoco. Karek  Kosik  (1979)  menciona  que  los  distintos  acercamientos  a  la  realidad tienen distinta intencionalidad, así que un enfoque matemático, uno  religioso, uno artístico, o cualquier otro, no corresponden a la realidad de los  otros  enfoques.  El  ser  humano  tiene  propósitos  para  conocer  distintos  aspectos del mundo y los aspectos de las cosas pueden ser captados si el ser  humano  crea  un  sentido  correspondiente  para  dichos  aspectos.  Estos  sentidos  mediante  los  cuales  el  humano  descubre  la  realidad  y  su  propio  sentido,  son  un  producto  histórico  social  (Kosik,  1979).  Para  el  perspectivismo científico, la distinta intencionalidad es la base de por qué se  elige  interactuar  con  aspectos  específicos  del  mundo  para  conocerlo,  nuestras  capacidades  sensoriales  y  las  propiedades  físicas  de  nuestros  instrumentos delimitan con lo que podemos interactuar. 39    Finalmente,  el  trato  que  se  da  a  los  modelos  elaborados  por  los  científicos  es  el  de  ser  herramientas  representacionales  estructuralmente  inferiores  a  la  realidad.  La esfera de  la  realidad es más  compleja  y  sólo es  comprendida  de  modo  aproximado.  Para  elaborar  modelos  no  se  puede  tomar en cuenta todo, todo el tiempo y eso no significa que los modelos sean  incorrectos. Un científico tiene  la capacidad de elaborar hipótesis sobre qué  tan bien se acoplarán  los modelos a  la realidad y esas hipótesis son  las que  pueden cumplirse o no. El  preformismo  y  la  epigénesis  se  comportan  como  perspectivas  teóricas porque a  través de su historia han establecido  los parámetros que  respectivamente consideran pertinentes para el estudio del desarrollo de los  seres vivos. Durante el siglo XVII,  la epigénesis consideró que  la fuerza motriz que  impulsa  la transformación de  los seres vivos era de naturaleza  inmaterial, y  los modelos  propuestos  para  describir  el  desarrollo  embrionario  aplicaban  ese  principio  general  a  casos  específicos,  como  el  desarrollo  del  pollo  al  interior de un huevo. Como se verá más adelante, este principio general de  que  existía  una  fuerza  inmaterial  guía  para  la  materia  viva  dejó  de  ser  aceptable para elaborar modelos, y hubo un cambio en  lo que  la epigénesis  consideraba que era  congruente  con  la  realidad observable.  La pertinencia  del  uso  de  ciertos  instrumentos  y  métodos,  o  la  relevancia  de  diversos  factores para explicar el desarrollo está delimitada por lo que la epigénesis y  el preformismo como perspectivas  teóricas científicas han considerado que  nos permitirá conocer mejor dicho proceso. 40    CAPÍTULO 2  Epigénesis y Preformismo  Como  se ha mencionado  anteriormente, durante  el  siglo XVII  surgieron en  Europa  dos  perspectivas  opuestas  sobre  desarrollo  de  los  seres  vivos.  El  preformismo afirmaba que el desarrollo de los organismos era sólo aparente,  pues  las partes que  los  integran están previamente  formadas en  las células  del padre o la madre. La epigénesis defendía que los seres vivos adquieren su  forma  cuando  estructuras  simples  de  la  célula  inicial  sufren  cambios,  de  manera  que  los  organismos  atraviesan  distintas  etapas  de  transformación  durante el desarrollo (Callebaut, 2008).  El trabajo de anatomía y embriología realizado por Aristóteles (384‐322  a. C.) y plasmado en su texto De Generatione Animalium es considerado uno  de  los  principales  antecedentes  de  la  epigénesis,  pues  su  meticulosa  observación del desarrollo embrionario del pollo  lo  llevó a  la conclusión de  que  los cuerpos de  los seres vivos se van  formando por partes y no existen  partes  pre‐formadas.  Los  organismos  adquieren  complejidad  al  irse  desarrollando,  y  este  proceso  de  adquirir  complejidad  tiene  un  objetivo  (Speybroeck, Waele, & Vijver, 2002). Para Aristóteles,  la naturaleza  impone  forma  a  la  materia  a  través  de  poderes  organizadores  y  al  ser  un  poder  natural el que guía los cambios materiales hacia una forma organizada, estos  cambios poseen un propósito (Bowler, 1992).  Epicuro  (341‐270 a. C.), por su parte, no compartía con Aristóteles  la  visión  idealista  de  los  propósitos  en  la  naturaleza.  Epicuro  sostuvo  un  materialismo no determinista que brinda un primer referente de propiedades  41    emergentes,  las  cuales  implicarían  que  en  tanto  que  la  materia  adquiere  complejidad,  no  es  posible  que  todas  las  propiedades  de  un  nivel  de  la  materia se desprendan de manera directa de un nivel inferior. (Foster, 2000)  Esto  resulta  relevante  para  las  discusiones  sobre  el  desarrollo  porque  en  algún  punto  se  debatirá  si  aquellos  materiales  presentes  durante  la  formación del embrión son capaces de determinar el destino del organismo.  Sin  embargo,  como  el  atomismo  se  opone  a  un  “principio  formativo”  que  dirige la embriogénesis, se le reconoce como origen de modelos preformistas  donde  las  partes  del  embrión  existen  como  átomos  en  los  fluidos  de  los  progenitores (Rieppel, 2001).  La epigénesis como perspectiva  teórica para el estudio del desarrollo  se inicia en el siglo XVI. William Harvey (1578‐1657) no sólo es recordado por  su  estudio  del  sistema  circulatorio,  sino  también  por  su  interés  en  la  Embriología.  Harvey  consideraba  que  los  órganos  se  formaban  en  una  cascada de cambios graduales a partir de una materia  indiferenciada que se  convierte  en  el  embrión,  proceso  que  describe  en  su  obra  de  1651:  Exercitationes  de generatione animalium.  Para  él,  lo que detonaba  el  inicio  de  la  transformación de  la materia  indiferenciada que  la  convertiría  en un  embrión no era un evento de naturaleza material, sino una fuerza que lleva a  la materia viva a cumplir su propósito (Speybroeck, Waele & Vijver, 2002).   En  Exercitationes  de generatione animalium,  Harvey  explica  que  la  materia a partir de  la cual se forma el embrión es el germen (germ), que es  materia  potencialmente  viva  y  con  tendencia  a  adquirir  una  forma  viva  definida (Huxley, 1894).  42    La explicación del desarrollo en función de fuerzas no materiales le da  un carácter vitalista a la epigénesis en sus inicios. Entendemos por vitalismo a  la hipótesis de  que  los  fenómenos  que  caracterizan  a  los  seres  vivos  y  los  distinguen de la materia no viva se deben a una fuerza de distinta naturaleza  a los materiales que conforman al organismo (Oyama, 2010). A partir de esto,  uno de  los ejes en  torno  a  los que  se puede  leer  la  corriente epigenetista  contemporánea es  justamente  la historia del deslinde respecto a posiciones  vitalistas en aras de una integración con una visión materialista y evolutiva (y  por ende histórica).  Sin  embargo,  el  siglo  XVII  traería  consigo  el  éxito  de  una  filosofía  incompatible  con  las  fuerzas  vitalistas  de  la  epigénesis  de  Harvey:  el  mecanicismo reduccionista.  El mecanicismo  reduccionista es  la visión que  sostiene que el mundo  está compuesto por objetos independientes que se pueden y deben estudiar  en aislamiento. Estos objetos suelen ser pasivos y sólo entran en movimiento  cuando interviene una fuerza externa. Lo más importante que se puede saber  de ellos al estudiarlos es cómo difieren cuantitativamente, y después de ser  descritos  y  medidos,  se  les  puede  combinar  en  estructuras  mayores  cuyo  comportamiento está  guiado por  las propiedades de  las partes que  fueron  estudiadas por separado. Esta visión está asociada con René Descartes (1596‐ 1650) y ha sido fundamental desde el siglo XVII como parte del pensamiento  occidental (Lewontin & Levins, 2007)6.                                                               6 “Aspects of Wholes and Parts in Population Biology” en Lewontin, R., & Levins, R. (2007). Biology under the  influence: Dialectical essays on the coevolution of nature and society. NYU Press.    43    El éxito del mecanicismo  reduccionista  favoreció  la  consolidación del  preformismo.  Aparecieron  trabajos  como  los  de Malpilghi  en  el  desarrollo  embrionario del pollo que ilustró en su obra de 1673 Dissertatio epistolica de  formatione pulli  in ovo, y  las cartas que Anton van Leeuwenhoeck envió en  1677  a  la  Royal  Society  of  London  detallando  sus  observaciones  sobre  los  organismos microscópicos.  En  ese  momento,  la  discusión  central  sobre  cómo  se  forman  los  organismos no ocurre entre el preformismo y sus críticos, sino al interior del  preformismo. El debate  se daba alrededor de  si  la sustancia germinal en  la  que  los  seres  vivos  existían  preformados  tenía  su  origen  en  la madre  o  el  padre, los ovistas eran defensores de que el germen es portado por la madre,  mientras  que  los  espermistas  o  animalculistas  lo  atribuían  al  padre  (Callebaut, 2008).  La  rivalidad entre epigénesis y preformismo  toma  relevancia  cuando,  por un  lado,  la predominancia de  las visiones mecanicistas de  la naturaleza  lleva  a  una  búsqueda  de  leyes  universales  como  las  propuestas  por  Isaac  Newton  (1643‐1727) en  la  física;  y por otro, ese  ímpetu por  transportar  la  física al estudio de  los  seres vivos promueve  la  incorporación de principios  activos o fuerzas que organizan a la materia viva.  Newton  establece  leyes  generales  para  el movimiento  de  la materia  por  influencia  de  fuerzas  físicas,  proponiendo  que  el  funcionamiento  del  mundo y  la causalidad de  los  fenómenos son de naturaleza mecánica y por  tanto  deben  deben  estudiarse  en  términos  mecanicistas.  La  materia  es  fundamentalmente inerte, pues aunque tiene la capacidad de estar inmóvil o  44    en  movimiento,  depende  de  impulsos  externos  para  que  su  movimiento  empiece,  se  altere  o  se  termine.  Y  aunque  para  Newton  el  cambio  en  la  posición  de  los  cuerpos  era  algo  que  ocurría  en  la  naturaleza,  no  estaba  dispuesto a aceptar que  la materia  se encontrara en proceso de desarrollo  constante,  simplemente estaba  sujeta a  cambios  generados por el exterior  (Hessen, 2009).  La búsqueda por explicar la realidad dentro de leyes físicas y en última  instancia expresarla en términos matemáticos no es únicamente herencia del  trabajo de Newton. Galileo y su  interpretación de  la ciencia como una  labor  enfocada a expresar matemáticamente a los objetos de estudio fue una gran  influencia  para  los  científicos  de  los  siglos  posteriores.  Como  señala  Ernst  Mayr en What makes biology unique?: considerations on the autonomy of a  scientific  discipline  (2007)  los  siglos  XVII  y  XVIII,  todavía  dentro  de  una  tradición  fisicalista, abrirían paso a que entre el siglo XIX y el XX  la biología  tuviera  suficiente  independencia  con  respecto  a  la  física  como  para  considerar  que  algunos  fenómenos  de  la  física  no  son  relevantes  para  la  biología y que algunos fenómenos de la biología sólo aplican a los seres vivos  y no a la materia inerte (Mayr, 2007).  Para  la  filosofía  mecanicista,  la  naturaleza  no  es  un  todo  orgánico  indivisible,  se  le podía partir en elementos aislados para  su estudio, por  lo  que se le debe separar en partes para estudiarla y es posible enfocarse en un  solo  elemento  del  sistema  que  se  está  estudiando.  Los  seres  vivos  son  comparados  con  máquinas  complejas  y  el  mundo  con  un  sistema  de  partículas en movimiento. Es en este momento de  la historia  (el  siglo XVII)   que  el  mundo  es  considerado  por  primera  vez  como  un  reloj  con  partes  45    altamente especializadas que por su actividad individual le daban sentido a la  máquina completa de la que forman parte (Bowler, 1992).  El  efecto  del  reduccionismo  mecanicista  sobre  la  actividad  científica  lleva  a  la  principal  diferencia  entre  las  explicaciones  del  preformismo  y  la  epigénesis durante  el  siglo  XVII.  Para  el primero,  las  transformaciones que  llega a sufrir  la materia viva están dadas por procesos estrictamente físicos,  mientras que para la segunda existen fuerzas internas inherentes a la materia  viva que  la organizan y garantizan su reproducción, por  lo tanto,  la materia  posee una tendencia a organizarse y moldearse.  Por  supuesto, es muy  fácil  calificar de animistas a  todos  los  intentos  por  explicar  la  complejidad  de  la  vida  en  función  de  un  impulso  interior  característico  de  la  materia  viva.  Lamarck  es  un  ejemplo  de  ello,  pues  históricamente se le recuerda porque su teoría evolutiva incluía la existencia  de una fuerza natural que lleva a la vida de menor a mayor complejidad. Sin  embargo, siempre se consideró a sí mismo como un materialista y negó que  el impulso hacia la complejidad fuera de naturaleza esotérica. A eso se suma  el hecho de que en  las  fases más maduras de su  trabajo,  le atribuyera más  peso  a  las  circunstancias  físicas  en  las  que  existen  los  organismos  para  generar cambios sobre ellos y le restó importancia a la fuerza transformadora  vertical (Gould, 2001).  Los  preformistas  del  siglo  XVIII  como  Bonnet  (Considérations  sur  les  corps  organisés,  1762)  y  von  Haller  (Sur  La  Formation  Du  Coeur  Dans  Le  Poulet:  Sur  L'oeil…,  1758)  rebasan  la  idea  del  encapsulamiento  de  los  organismos  y  aceptan  que  éstos  sufren  transformaciones  durante  su  46    desarrollo. Este  tipo de preformismo  tiene su origen en  la  imposibilidad de  encontrar  cuerpos  completamente  formados  en  las  primeras  etapas  del  embrión y se caracteriza por considerar que lo que preexiste en el cigoto son  partes  diminutas  del  organismo  que  con  el  paso  del  tiempo  crecen,  se  solidifican  y  se  organizan,  dando  lugar  a  tejidos,  órganos  y  finalmente  el  cuerpo entero del ser vivo (Van Speybroeck et al., 2002; Pinto‐Correia, 1997).  Thomas  Huxley  en  su  ensayo  Evolution  in  Biology  (1894)  expone  la  visión de Charles Bonnet como sigue: “Un individuo organizado es un cuerpo  que consiste en los elementos y partes originales junto con los materiales que  se han asociado a ellas a  través de  la nutrición” así que el desarrollo es  la  expansión  hacia  la  visibilidad  de  aquello  que  antes  existía  invisible.  De  acuerdo con Huxley, Bonnet modificó en  sus últimos  trabajos varias de  sus  afirmaciones, de modo que  llegó a aceptar que  la sustancia germinal no era  realmente un organismo en miniatura, sino algo preformado que daba lugar  al embrión futuro.  C. O. Whitman, (1895) Bonnet y von Haller, conocidos por sus trabajos  alineados  con  el  preformismo,  jamás  estuvieron  dispuestos  a  admitir  la  generación  –entendida  como  formación  de  vida  donde  antes  no  la  había–  porque eso entraba en contradicción con el milagro de la creación como algo  que  ocurrió  una  sola  vez.  Esto  podía  aplicarse  tanto  a  la  formación  de  órganos como a la generación espontánea. Bonnet no se refería al germen, o  sustancia  germinal,  como  una  miniatura  exacta  del  adulto,  en  su  lugar,  consideraba  que  la  pre‐existencia  del  organismo  estaba  dada  porque  sus  partes  existían  todas  antes  de  ser  distinguibles,  aunque  no  tuvieran  47    exactamente su forma final. Es lo que podría llamarse un preformismo de las  estructuras y no de un todo perfectamente moldeado desde el inicio.  Entonces, los cambios que pueda travesar un organismo son realmente  variaciones superficiales de estructuras base, pero estas partes esenciales no  sufrirían  realmente  un  cambio  significativo  jamás.  Whitman  (1895)  cita  el  trabajo Considérations sur  les corps organisés  (p. 90) de Bonnet donde dice  que:  “La  naturaleza  es  con  certeza  admirable  en  la  conservación  de  los  individuos; pero  lo es especialmente en  la conservación de  las especies… no  hay  cambio,  no  hay  alteración,  la  identidad  es  perfecta.  Las  especies  se  mantienen  a  ellas  mismas  victoriosas  por  encima  de  los  elementos,  el  tiempo,  la muerte,  y  el período de  su  duración  es desconocido.”    (Charles  Bonnet en Whitman, C. O., 1895. p. 424)  El principio de que las transformaciones son meramente superficiales y  no hay modificaciones sustanciales resulta de mucha  importancia cuando  la  evolución se incorpora a la discusión, pues la negación de la capacidad de los  seres vivos para cambiar a través de su tiempo individual y del tiempo de las  especies  es  incompatible  con  ideas  evolutivas  que  vayan  más  allá  de  las  apariencias de los organismos.  Conceptos como arquetipo, que hace referencia a una forma tipo ideal  característica  de  cada  especie  y  conservada  a  través  del  tiempo  pese  a  cambios  durante  el  desarrollo,  fueron  adoptados  y  defendidos  por  el  preformismo (Speybroeck, Waele, & Vijver, 2002).  48    El pensamiento tipológico que se enfocó en la búsqueda de arquetipos  ideales más que en  la búsqueda de patrones y generalidades entre  los seres  vivos fue durante un tiempo un lastre para el pensamiento evolutivo. El trato  a  las diferencias entre  los organismos como desviaciones de un tipo  ideal  le  resta  importancia  a  los  gradientes  que  se  observan  en  las  poblaciones.  En  estos  términos,  la  evolución  sería  un  fenómeno  capaz  de  provocar  únicamente  saltos discretos  a  través  de  los  cuales un  tipo  se  convierte  en  otro, sin que las gradaciones tengan algún papel significativo (Mayr, 2006).  En el caso de la epigénesis, la posibilidad de un pensamiento evolutivo  se deriva de la consideración de que las variaciones en las formas de los seres  vivos existen  y en  caso de ocurrir al  final de  ciertos estadios de desarrollo  podrían implicar la transmutación de una especie en otra. La epigénesis fue la  base sobre la cual fue posible dar consideración a teorías evolutivas como las  de  Lamarck  y eventualmente a  la de Darwin  (Speybroeck, Waele, & Vijver,  2002).  La principal diferencia entre el preformismo y  la epigénesis durante el  siglo XVII es que para el primero,  las  transformaciones que  llega a  sufrir  la  materia viva están dadas por procesos  físicos que actúan desde el exterior  del  organismo, mientras  que  para  la  segunda  existen  fuerzas  internas  a  la  materia viva que  la organizan y garantizan su reproducción, por  lo tanto,  la  materia posee una tendencia a organizarse y moldearse. Esto persiste hasta  entrado el siglo XVIII.    Figur elabo Gene dentr mate viva.  la ma inorg gracia a 1. Princi ración pro El  médic rationis  (1 o de los p ria viva un Lo cual es  teria como La  epigé ánica que  s a una vi pios del pr pia). o  alemán 759)  expl arámetros  poder ge contrario   inerte y a nesis  que se transfo s essential eformism   Caspar  ica  el  des  del meca nerador q al mecanic  merced d   proponía rmaba y o is –un tipo o y la epig Friedrich  arrollo  y  o nicismo pe ue la hacía ismo del p e fuerzas    Wolff  in rganizaba   de fuerza énesis (ilu Wolff  (17 rganizaci ro que a   distinta  reformism mecánicas cluía  la  f en materi  vital– qu stración d 33‐1794)  ón  de  los  su vez le c de la de la o, que tra  externas ormación  a viva. Eso e movía lo e  en  Theor seres  viv oncedía a   materia n taba a tod .  de  mater  era posib s nutrient 49    ia  os  la  o  a  ia  le  es  50    y  guiaba  el  desarrollo.  En  contraste  con  la  embriología  preformista,  él  defendía que  las estructuras no  sólo crecen durante el desarrollo, sino que  también cambian. Dada  la naturaleza ambigua de esta  fuerza vital  se  le ha  llamado  vitalista  a  Wolff,  pero  no  está  completamente  claro  si  el  tipo  de  fuerza  al  que  se  refiere  es  realmente  una  fuerza  inmaterial  distinta  de  la  materia  viva  o  si  es  un  concepto  que  engloba  los  procesos  fisiológicos  exclusivos de los seres vivos sin recurrir a la metafísica. (Speybroeck, Waele,  & Vijver, 2002)  Johann Friedrich Blumenbach (1752–1840) es otro representante de la  epigénesis  del  siglo  XVIII. De  acuerdo  con  él,  la materia  desorganizada  no  tiene el poder de auto organizarse,  lo que permite a  la materia viva hacerlo  es que posee “Bildungstrieb” –un  impuso formativo– que dicta  la formación  de estructuras anatómicas y procesos fisiológicos de modo que las partes de  un  organismo  adquieran  forma  y  función  (Callebaut,  2008).  Blumenbach  presenta a este impulso formativo como una fuerza Newtoniana con carácter  de principio  causal que  sólo  se puede estudiar a  través de  los efectos que  tiene. Blumenbach defendía  la búsqueda de  leyes generales para  la biología  como Newton lo había hecho para la física.   El  vitalismo  del  siglo  XVII  suele  identificarse  como  animista  y  muy  dispuesto  a  aceptar  esencias  inmateriales  como  guías  para  el  desarrollo  y  funcionamiento  de  los  seres  vivos,  sin  embargo,  en  el  siglo  XVIII  surge  en  Francia  un  vitalismo  diferente  del  animista,  al  cual  por  su  origen  y  representantes se le puede llamar vitalismo de Montpellier (Wolfe & Terada,  2008). Este vitalismo rechaza  la existencia del alma en términos religiosos y  51    en su  lugar supone  la existencia de fuerzas que nacen de  la organización de  los seres vivos.   El vitalismo de Montpellier está en desacuerdo con el mecanicismo en  que éste último toma al organismo como una máquina con relaciones causa‐ efecto  lineales;  y  a  la  vez  difiere  con  el  animismo  que  considera  a  los  organismos  controlados  por  un  alma.  Tanto  el  mecanicismo  como  el  animismo  tratan  a  los  seres  vivos  como  dependientes  de  fuerzas  ajenas  a  ellos.  Ya  sea  por  impulsos  físicos  ejercidos  siempre  desde  el  exterior  y  no  desde  la materia que compone al organismo, o bien, por  la  intención de un  alma  inmaterial,  la materia viva no tiene agencia sobre su funcionamiento y  transformación.  El concepto de economía animal expresa el esfuerzo del vitalismo de  Montpellier por  integrar propiedades dinámicas a  los modelos estructurales  asociados  con una  visión mecanicista de  los  seres  vivos,  es decir,  propone  que  los  sistemas  vivos  están  organizados  de  una manera  y  que  sus  partes  desempeñan  funciones en momentos específicos, pero  la existencia de esta  estructura  con  funciones  concretas  no  obliga  a  que  la  organización  sea  inmutable  o  esté  dada.  La  organización  y  relación  entre  estructuras  es  compatible con la posibilidad de transformación.  La economía animal es el orden, mecanismo y conjunto de funciones y  movimientos  que  sustentan  la  vida,  durante  mucho  tiempo  fue  empleada  como sinónimo de fisiología (Wolfe & Terada, 2008).  El vitalismo tiene necesidad de este término porque la existencia de un  cuerpo orgánico no es suficiente para explicar la diferencia entre lo vivo y lo  52    no vivo, ya que un cadáver está compuesto de lo mismo que un cuerpo vivo y  sin  embargo no  se  comporta  igual.  En un  cuerpo  vivo  las partes  tienen  su  vida,  acción,  sensibilidad  y  movimiento  pero  siempre  se  encuentran  interactuando unas con otras y correspondiéndose entre sí.  Como en todo análisis de perspectivas diferentes en conflicto, es difícil  ubicar una delimitación exacta que separe  los modelos de esta época como  puramente  mecanicistas  o  vitalistas.  Esto  se  debe  a  que  los  términos  asociados  con  una  u  otra  perspectiva  se  comparten,  y  se  podía  hablar  de  fuerzas, máquinas, organización y mecanismos entre  los  representantes del  vitalismo tanto como entre defensores del mecanicismo.  La  propuesta  de  Wolfe  y  Terada  (2008)  es  que  el  vitalismo  que  da  sustento a  las perspectivas de  la epigénesis durante el siglo XVIII no es anti‐ mecanicista, sino que es un mecanicismo plus. Esto significa que la búsqueda  por estudiar los procesos de los seres vivos se hacía en términos de máquinas  con partes  cuyas  existencias  independientes  se podían  reconocer, pero  las  explicaciones no planteaban una causalidad  lineal, como  la esperada por el  mecanicismo tradicional. Se buscan leyes generales del funcionamiento, pero  esas  leyes están dadas por  la disposición y relación entre  las partes, no por  sus características individuales. Las fuerzas vitales de las que se habla en este  vitalismo  pueden  ser  entendidas  como  principios  reguladores  dada  la  naturaleza de lo vivo, más que como entidades materiales o espirituales que  la  guían  materia  pasiva.  Se  trata  pues,  de  un  esfuerzo  paralelo  al  mecanicismo  por  estudiar  a  los  seres  vivos  como  entes  materiales  cuyo  comportamiento  tiene  su  explicación  en  el mundo  físico  y  sin  embargo  es  diferente del de la materia no viva.  53    El siglo XIX trajo un  importante cambio para el preformismo. Wilhelm  His (1831‐1904) fue un embriólogo alemán que defendió  la preexistencia de  materiales  al  interior  del  cigoto,  pues  independientemente  de  que  no  estuvieran  completamente  formadas  las  estructuras  que  conforman  un  embrión, habría sustancias al  interior del cigoto encargadas de conducir a  la  diferenciación  la  materia  sin  tener  que  recurrir  a  fuerzas  ni  principios  organizadores  inmateriales. El  tipo de preformación que él proponía era de  materiales  y  no  de  estructuras,  algo  dentro  del  cigoto  y  preexistente  al  embrión  se  encargaba de organizarlo  y  era preciso  estudiar  cómo  lo hacía  (Speybroeck, Waele & Vijver, 2002).  Por su parte, el biólogo alemán August Weismann rechazó  la herencia  de  caracteres  adquiridos,  negando  que  los  cambios  que  ocurran  en  los  organismos por efecto de su esfuerzo se puedan transmitir a su descendencia  (1891). Su visión del desarrollo y de  la herencia se basa en una división del  trabajo celular entre aquellas células que se ocupan de mantener el cuerpo  del  organismo  (el  soma),  y  aquellas  que  se  dedican  a  la  reproducción  del  mismo (el germen o línea germinal). Para él, la diferenciación celular se debía  a  que  las  células  del  soma  recibían  distintos  determinantes  o  partículas  guiadoras  del  desarrollo  al  momento  de  la  división  celular  que  forma  al  embrión,  mientras  que  las  células  de  la  reproducción  conservaban  los  determinantes y  los  transmitían a  la siguiente generación. La única manera  en  que  el  ambiente  podía  afectar  a  la  línea  germinal  era  a  través  de  las  condiciones  de  vida,  pero  los  posibles  cambios  en  las  partículas  de  la  herencia eran generalmente por cambios aleatorios accidentales.  (Jablonka,  Lamb & Zeligowski, 2014)  54    Para  finales del siglo XIX, el estudio de  los cromosomas en  las células  reproductivas animales durante  la  formación de gametos era un  campo de  investigación que ya estaba desarrollándose. Eventualmente,  la observación  de que al final de la división meiótica, en cada gameto sólo se encontraba la  mitad del número de cromosomas  iniciales,  junto con el descubrimiento de  que  el  número  de  cromosomas  se  restablecía  durante  la  fertilización,  demostró que el padre y la madre aportaban la misma cantidad cromosomas  durante la formación del cigoto (Callebaut, 2008).  Esto  tomaría  particular  relevancia  en  1902  cuando  Walter  Sutton  (1877‐1916) relacionó  la disociación cromosómica durante  la meiosis con  la  segregación  de  caracteres  hereditarios  descritos  por Mendel;  y  cuando  en  1910  Thomas  Hunt  Morgan  localizó  en  los  cromosomas  de  Drosophila  las  partículas de la herencia denominadas genes (Callebaut, 2008), quedando así  abierto  el  campo  para  el  estudio  de  la  participación  de  los  genes  en  las  etapas tempranas del desarrollo.  A inicios del siglo XX nace el consenso de que el control del desarrollo  de  los  organismos  ocurría  tanto  por  las  interacciones  celulares  como  por  determinantes existentes dentro de la célula. La embriología se concentró en  el  estudio  del  citoplasma, mientras  que  para  la  genética  se  hizo  crucial  el  estudio dichos determinantes en el contexto de  la genética Mendeliana y  la  teoría Weismanniana de la herencia. Aquí, la noción preformista de unidades  de  herencia  guiando  la  producción  y  transmisión  de  caracteres  fenotípicos  cobra  importancia  y  se  inicia  la  búsqueda  por  la  base  material  de  estas  unidades (Speybroeck, Waele & Vijver, 2002).    Figur elabo búsque repres entre  l hacia e la célu c, o d.  prefo 2008) proce a  2.  La  d ración pro Figura  2.  D da  y el estu entadas en m os alelos R y l estudio del la a tiene dife La prime rmismo y   introduce so  de  de ivisión  en pia).  el  lado  izqu dio de  las p orado y  ros  r). Del  lado   citoplasma y rentes destin ra vez que la epigéne  el términ sarrollo  d tre  la  Ge ierdo  se  mu artículas de  a, exhibiend derecho se m  las interacci os celulares  se habla  sis es cua o “epigén e  los  org nética  y  estra  el  enfo la herencia  y o una  relació uestra el en ones celulare  dependiendo de maner ndo en 19 esis prefor anismos  e la  Embrio que  de  la  g   su efecto  s n mendelian foque de  la  s durante el  de si está e a explícita 16, Hertw mada” da s  un  pro logía  (ilu enética,  orie obre el  feno a de domin embriología,  desarrollo, il n contacto co  de  la un ig  (cita e ndo a ente ceso  de  e stración  d ntado  hacia tipo  (partícu ancia  comple  que se orien ustrado en q n las células ión entre  n Callebau nder que  pigénesis  55  e      la  las  ta  tó  ue   b,  el  t,  el  – 56    comprendida como  surgimiento de  forma– que  lleva un curso determinado  por el material hereditario, el cual es la base para este proceso.  En  1942,  el  biólogo  del  desarrollo  y  genetista  C.  H.  Waddington  propone a la Epigenética como “el estudio de los procesos involucrados en el  mecanismo  mediante  el  cual  los  genes  del  genotipo  tienen  efectos  fenotípicos”  (Waddington,  2011),  haciendo  así  un  esfuerzo  por  conciliar  el  trabajo de la genética, estudiando el comportamiento de los genes, y el de la  biología  del  desarrollo,  dando  contexto  al  comportamiento  de  los  genes  dentro de los procesos ya estudiados por la embriología.  En  la década de 1950 culminó  la búsqueda por  la estructura  física de  los genes al proponerse el modelo de la doble hélice para el ADN, atribuido a  Watson y Crick. El estudio de  los genes desplazó el estudio citoplasmático y  tuvo  un  gran  impacto  en  la  biología  en  general  y  la  teoría  evolutiva  en  particular. A partir de ese momento se aceleró la progresiva atribución a los  genes de procesos como  la herencia, el desarrollo,  la evolución,  la variación  hereditaria, etc. (Speybroeck, Waele, & Vijver, 2002).  La  epigenética  se  ha  transformado  desde  la  época  de  Waddington  hasta la actualidad y hoy en día se ocupa principalmente de los mecanismos a  través  de  los  cuales  las  células  se  comprometen  con  una  forma  o  función  particular, y los estados en forma y función que se adquieren se transmiten a  las células hijas en los linajes celulares (Jablonka & Lamb, 2002).   El principal reto que presenta la Epigenética a la doctrina de Weismann  y  por  la  cual  es  posible  identificarla  como  heredera  de  las  visiones  de  la  epigénesis  histórica  es  que  se  interesa  por  las  situaciones  en  las  que  la  57    variación genética no lleva a variación fenotípica, y las diferencias fenotípicas  no  están  asociadas  con  las  diferencias  genéticas.  La  existencia  de  estos  fenómenos implica una ruptura con el principio de que hay un acoplamiento  obligado  y  flujo  de  información  lineal  que  va  del  germen  al  soma,  o  del  genotipo al fenotipo.    Tabla  1.  Fases de  preformismo  y  la  epigénesis  (adaptado  de  Speybroeck,  Waele y Van de Vijver, 2002)  Preformismo Siglos  Principios Representantes XVI y XVII  Los  organismos  preexisten  en  miniatura  dentro del padre o  la madre.  El desarrollo  sólo es crecimiento.  Malpilghi  y  van  Leeuwenhoek  XVII  y  XVIII  La  materia  viva  es  modificada  por  fuerzas  naturales  mecanicistas,  pero  hay  un  tipo  que  se  conserva  a  pesar  de  las  modificaciones.  Von  Haller  y  Bonnet  XVIII y XIX  El preformismo es de  los materiales, no de  las  estructuras,  y  los  cambios  son  puramente físicos y químicos.  Wilhelm His  XX  Hay partículas responsables de la herencia y  el  desarrollo  de  los  caracteres  que  son  portadas por los organismos desde que son  cigotos: los Genes  Weismann    58      Epigénesis Siglos  Principios con los que se trabajaba Representantes XVII  Los  órganos  se  forman  en  una  cascada  de  cambios  que  organizan  materia  indiferenciada en un embrión.  Harvey  XVII  y  XVIII  Hay  fuerzas  interiores  que  dan  forma  la  matera viva,  la cual posee una  tendencia a  organizarse.  Needham,  Maupertuis  y  Buffon  XVIII y XIX  El  poder  generativo  de  la  materia  viva  la  diferencia  de  la  no  viva.  El  vitalismo  se  va  sustituyendo por fuerzas mecanicistas.  Wolff  y  Blumenbach  XX   Los  genes  no  actúan  por  sí  mismos,  ni  tienen  toda  la  responsabilidad  causal  del  fenotipo ni la herencia en los seres vivos, los  procesos de desarrollo no son triviales.  Hertwig  y  Waddington      Continuidad en el preformismo y la epigénesis  Como se muestra en los cuadros anteriores, ambas perspectivas sobre  el  desarrollo  de  los  organismos  han  atravesado  cambios  en  aspectos  importantes. Sin embargo, Oyama  (2002) nos ayuda a  resaltar  los aspectos  que  le  dan  al  preformismo  su  carácter  de  tal,  independientemente  de  las  modificaciones que ha sufrido.  59    El  preformismo  se  caracteriza  por  defender  la  transmisión  de  un  germoplasma  predeterminado  (o  pre‐organizado)  a  través  de  las  generaciones. El material  requerido para  la  formación del organismo  ya  se  encuentra  de  manera  material  o  en  forma  de  instrucciones  dentro  de  las  células parentales que dan origen a su descendencia. Por lo tanto, los cigotos  al  momento  de  formarse  ya  portan  en  su  interior  todo  lo  necesario  para  organizarse y dar como resultado un organismo desarrollado.  En  las concepciones preformistas existe además una correlación entre  las  estructuras  iniciales  y  las  finales  en  un  organismo.  La  idea  inicial  preformista de que  los organismos estaban completamente  formados en el  interior de  los progenitores  fue  reemplazada por  la de un encapsulamiento  que  no  incluía  al  organismo  ya  integrado  pero  sí  a  las  estructuras  que  lo  compondrían  más  adelante.  Es  decir,  en  el  momento  que  un  ser  vivo  es  concebido,  existen  estructuras  organizadas  en  cierto  grado,  mismas  que  conforme el organismo se desarrolle tendrán una estructura correspondiente  en el organismo embrionario y post‐embrionario.  Lo que para  los preformistas del siglo XVII  fuera una correspondencia  entre  estructuras  organizadas  iniciales  y  órganos  completos,  para  los  preformistas  del  siglo  XX  sería  una  correspondencia  entre  estructuras  organizadas  en  cromosomas  y  partes  específicas  del  fenotipo.  El  DNA  es  considerado una representación codificada del fenotipo.  60    La fuente última de indicaciones para que se lleve a cabo el desarrollo  son los determinantes o genes, estas partículas son unidades de información7  que  contienen  las  instrucciones  de  cómo  llegará  a  ser  el  organismo  al  desarrollarse.  Estos  determinantes  no  suelen  verse  alterados  por  las  interacciones celulares o por efectos ambientales, es decir, no hay herencia  de caracteres adquiridos. Las modificaciones que pueda sufrir un organismo a  causa  de  su  ambiente  no  repercuten  en  sus  determinantes  y  no  se  transmiten a la siguiente generación.   Finalmente, algo que ha conservado el preformismo a  lo  largo de sus  transformaciones es  la premisa de que es posible y deseable encontrar una  fuente  última  y  fundamental  del  desarrollo  sobre  la  cual  recaiga  la  responsabilidad del mismo.  Uno  de  los  principales  aspectos  que  nos  permiten  reconocer  una  continuidad entre  la epigénesis  inicial  y  la de  la actualidad es que ninguna  considera que el organismo esté dado desde el momento de su concepción.  Esto  quiere  decir  que  cuando  se  tiene  un  cigoto,  no  se  tiene  ya  todo  lo  necesario para que dicho cigoto se convierta en un adulto. El fenotipo se va  conformando por  la  interacción entre el organismo y  lo que  lo rodea, por  lo  tanto, no hay una fuente última para la información.                                                               7   De acuerdo  con  Jablonka y  Lamb  (2014), para que algo  se  considere una  fuente de  información debe  existir algún tipo de receptor que reaccione a la fuente de información y la interprete (lo cual es compatible  con el planteamiento original de la teoría de la comunicación de Shannon y Weaver). El receptor puede ser  un organismo, célula, o máquina elaborada por el ser humano. A través de su reacción e interpretación, el  estado funcional del receptor cambia en una manera que tenga relación con  la forma y organización de  la  fuente. Por lo general no hay nada intencional en la reacción e interpretación del receptor, aunque de cierta  manera pueda beneficiarse de ella. De manera muy general, se podría decir que para  Jablonka y Lamb  la  información es un estímulo que al ser interpretado por un receptor tiene efecto sobre su comportamiento.    El siguiente nivel de discusión sería el de hasta qué punto esta definición de información permite la  existencia de partículas portadoras de información y hasta dónde se les puede atribuir poder causal sobre el  desarrollo de los seres vivos.  61    Aunque  durante  los  siglos  XVII  y  XVIII  la  epigénesis  fuera  vitalista  y  considerase que el desarrollo era guiado por una fuerza  interna  inherente a  la materia viva, nunca dejó de considerar que el organismo siempre estuviera  en  un  proceso  de  llegar  a  ser,  los  seres  vivos  no  estaban  atravesando  un  proceso de desdoblamiento sino de construcción de sí mismos.  Para  la  epigénesis,  el  fenotipo  es  algo  construyéndose  y  no  algo  revelándose. Esto quiere decir que  lo que ocurre durante  la construcción es  relevante  para  los  procesos  que  ocurran  después,  y  no  sólo  eso,  los  elementos que al interactuar dan lugar a un cambio pueden también cambiar  a raíz de dicha  interacción. Esto puede verse en  la epigénesis del siglo XVIII  con el vitalismo de Montpellier, que a pesar de estar mucho más orientado al  estudio médico que al embriológico, reconoce una relación entre los órganos  tal que la acción de unas partes produce efectos sobre otras partes, que a su  vez pueden modificar a las primeras (Wolfe & Terada, 2008).  El ya mencionado trabajo de Costanzo et al.  (2010) es un ejemplo de  cómo en  la actualidad hay  investigación que en  lugar de  tratar a  los genes  como  entidades  independientes,  separables  y  con  un  efecto  definido,  los  maneja como factores que intervienen en los procesos fisiológicos a manera  de integrantes de redes. Así, dependiendo de la actividad de otros genes y la  presencia  de  otros  factores,  los  genes  pueden  tener  diferentes  efectos  o  bien,  los efectos pueden presentarse  sin el gen gracias a  la actividad de  la  matriz.   La  importancia  de  los  eventos  que  ocurren  durante  la  vida  de  un  organismo está presente en la epigénesis histórica tanto como en la actual. Y  62    es  por  eso  que  a  pesar  de  las  grandes  diferencias  en  los  mecanismos  propuestos por una y otra, en ambos  casos  se  contempla  la posibilidad de  que algunas de las modificaciones que sufra un organismo puedan pasar a la  siguiente  generación,  y  que  aquello  que  pasa  de  progenitores  a  descendientes  sea  más  que  las  partículas  determinantes  del  preformismo.  Este  planteamiento  Lamarckiano  tiene  su  correspondencia  en  el  estudio  actual  de  herencia  epigenética,  conductual  y  simbólica  (Jablonka,  Lamb, &  Zeligowski, 2014); así como en la búsqueda de una concepción de la relación  organismo‐ambiente  en  la  que  se  considere  que  el  organismo  también  modifica  y  selecciona  a  su  ambiente,  lo  cual  tiene  efectos  sobre  el mismo  organismo  y  sobre  las  generaciones  que  heredan  ese  ambiente  (Lewontin,  2001a).    El llamado consenso moderno  En el prefacio del  libro Embryology, epigenesis and evolution: Taking  development seriously (2004) Jason Scott Robert menciona que hoy en día no  existen  posturas  que  se  empaten  de  manera  completa  y  absoluta  con  el  preformismo ni  con  la  epigénesis,  sino  que  las más de  las  veces,  se  busca  reconciliar las perspectivas tomando elementos de ambas. Él se refiere a esta  búsqueda de unir partes del preformismo y la epigénesis como el “consenso  moderno” que busca explicar el desarrollo en función de una  interacción de  lo preformado con lo epigenético.  63    Según  Robert  el  consenso  moderno  tiene  tres  fundamentos  principales: el  informacionismo genético, el animismo genético y  la primacía  genética.  El  informacionismo  genético  afirma  que  los  genes  contienen  preformada la información del desarrollo, es decir, que las características que  poseerá un organismo están  fundamentalmente  codificadas en  su material  genético y en él se indica cómo debe ser el organismo en cuestión.   El animismo genético es  la premisa de que hay un programa genético  en el DNA que  controla el desarrollo del organismo, por  lo que no  sólo  se  cuenta  con  un  código  que  guarda  la  información  sobre  el  futuro  del  organismo, sino que además, la misma molécula donde están codificadas las  características potenciales están también  las  instrucciones de cómo  llevarlas  a cabo.  Por último, la primacía genética es la parte del consenso moderno que  justifica  el  estudio  de  los  genes  como  el  elemento  más  importante  para  entender  la conformación del fenotipo, pues considera que  los genes son  la  unidad de la herencia y además de guiar la construcción del organismo según  su  plan,  existen  antes  que  cualquier  otro  factor  del  desarrollo;  primero  existen los genes y después todo lo demás.   Es así como el desarrollo se convierte en el desdoblamiento de  lo que  está  escrito  en  el  código  genético.  La  epigénesis  se  vuelve  entonces  una  activación  ajena  para  la  producción  de  un  organismo.  En  el  mejor  de  los  casos,  la epigénesis es contemplada como el detonante que en el contexto  64    adecuado permite que el potencial del desarrollo que reside en el genoma se  pueda llevar a cabo en el tiempo que le corresponde.  Esta  tesis  del  desarrollo  como  desdoblamiento  puede  presentarse  como  un  tipo  sofisticado  de  preformismo,  uno  capaz  de  integrar  una  explicación  de  los  cambios  observables  durante  el  desarrollo  y  no  una  epigénesis genuina. Robert es partidario de que el consenso moderno es una  mezcla  entre  las  dos  posturas  debatientes  y  los  llama  también  interaccionistas, pero  Susan Oyama  llama  abiertamente  preformista  a  este  acuerdo  (Oyama,  2000),  pues  siempre  que  se  considere  que  la  forma  o  la  información existen antes que las interacciones que le dan lugar y tienen que  ser transmitidas al organismo, se está hablando en términos preformistas.  Speybroeck, Waele, y Vijver mencionan en la conclusión de su texto de  2002  que  a  pesar  de  que  la  epigénesis  haya  tenido  un  gran  peso  vitalista  durante  muchos  años  –en  su  afán  de  darle  a  la  materia  viva  cualidades  distintivas y estudiar los cambios en ella durante el desarrollo– su búsqueda  por conocer cómo se lleva a cabo la organización en los seres vivos la conecta  con el estudio del desarrollo en  la actualidad. Hoy ese estudio existe en un  contexto  diferente,  uno  que  hace  uso  de  la  biología  molecular,  la  diferenciación celular y  la  regulación génica, pero procurando enfocarse en  aspectos dinámicos de los procesos embrionarios.   En el caso del preformismo, el enfoque constante que lo caracteriza es  la búsqueda de los elementos estables, que permitan determinar el resultado  final del proceso, ya sea cumpliendo con un plan divino o siguiendo un mapa  de genes que dicten el desarrollo. El debate entre dar mayor prioridad a  lo  65    que da robustez o a lo que trae transformación subyace en discusiones como  la de la inmutabilidad de las especies vs. su evolución, o la del genocentrismo  contra  las  visiones que no  le asignan a  los genes un  rol  causal privilegiado  para la formación del fenotipo.  Dado que en la actualidad el estudio de la embriología busca entender  los procesos de cambio a  la par que  la potencialidad de  los resultados para  esos  procesos,  las  autoras  mencionan  que  la  brecha  que  separa  los  fundamentos  de  la  epigénesis  y  del  preformismo  se  está  reduciendo,  y  conforme se  le vaya dando una  interpretación más dinámica a  los sistemas  que determinan  la constitución de  los seres vivos, estas dos visiones  juntas  podrán  suponer  una  continuación  de  lo  que  Waddington  tenía  en  mente  cuando la epigenética tuvo su origen.    “PODEMOS SEÑALAR CON SATISFACCIÓN QUE EL ANÁLISIS DEL EFECTO DE LOS GENES HA  PROGRESADO LO SUFICIENTE COMO PARA UNIRSE CON LA EMBRIOLOGÍA EXPERIMENTAL.  LOS  DOS  MÉTODOS  DE  ANÁLISIS  CUYA  APROXIMACIÓN  AL  OTRO  HA  SIDO  SÓLO  UNA  ESPERANZA  PUEDEN  AHORA  VENIR  JUNTOS  EN  LA  PRÁCTICA  PARA  ABORDAR  LOS  PROBLEMAS NO RESUELTOS DEL EPIGENOTIPO8.” (WADDINGTON, C. H., 2011. P.13)    David Haig, en Proximate and ultimate  causes: how  come? and what  for?  (2013),  escribe  que  gran  parte  del  desacuerdo  entre  las  visiones  genocentristas de la biología y las visiones orientadas hacia el desarrollo está  dado porque se ocupan de  responder preguntas diferentes,  recuperando  la                                                               8 Los procesos del desarrollo que median entre el genotipo y el fenotipo.  66    distinción  que  hace  Mayr  originalmente  entre  causas  próximas  y  causas  últimas (Mayr, 1993).  Haig  considera que  la elección de nombrar últimas  (o  remotas) a  las  causas históricas a largo plazo resulta problemático por asignar de antemano  una prioridad a las explicaciones evolutivas de las características de los seres  vivos, pero no descarta que la separación entre una biología que se ocupe de  responder preguntas sobre procesos fisiológicos y una biología que se ocupe  responder preguntas sobre la historia de los seres vivos sea pertinente, pues  no considera que haya conflicto entre ambas perspectivas. Él mismo habla en  The  strategic Gene  (2012)  de  cómo  problemas  de  este mismo  tipo  que  se  presentan  en  el  debate  de  las  unidades  de  selección  natural  (genes,  multinivel o de sistemas) son semánticos, y  la  incompatibilidad parece estar  dada  por  las  diferencias  en  definiciones  de  términos  fundamentales  para  cada perspectiva:   “UNA  RESOLUCIÓN  SIMPLE  A  LAS  DISPUTAS  SERÍA  PROPONER  QUE  AMBOS  MARCOS  TEÓRICOS  SE  OCUPAN  DE  DISTINTAS  PREGUNTAS.  ESTA  PROPUESTA  PODRÍA  SER  PERCIBIDA  COMO  PARTISANA  PORQUE  LA  PREMISA  DE  QUE  LAS  PREGUNTAS  ONTOGÉNICAS  Y  EVOLUTIVAS  REQUIEREN  DISTINTOS  TIPOS  DE  RESPUESTA  ES  GENERALMENTE ACEPTADA POR UN LADO (DAWKINS 1982, P. 98; WILLIAMS 1986)  PERO  RECHAZADA  POR  EL OTRO  (GRAY 1992,  P. 187; OYAMA 2000,  P. 45).  LOS  GEN‐SELECCIONISTAS  CONSIDERAMOS  QUE  UNA  SEPARACIÓN  CONCEPTUAL  DE  LAS  EXPLICACIONES  ADAPTATIVAS  Y  LAS  DEL  DESARROLLO  BRINDA  CLARIDAD  DE  PENSAMIENTO,  MIENTRAS  QUE  LOS  PARTIDARIOS  DE  LOS  SISTEMAS  EN  DESARROLLO  CREEN QUE ESA SEPARACIÓN OSCURECE MÁS DE LO QUE  ILUMINA.” (HAIG, D., 2012.  P. 475)  67    Considerar  que  la  mayoría  de  las  veces  los  problemas  de  incompatibilidad entre explicaciones vengan simplemente de diferencias en  las definiciones que emplean  las disciplinas  resulta práctico pero hace a un  lado un aspecto muy  importante del debate sobre  las divisiones entre áreas  del conocimiento: las separaciones que se hacen para estudiar aspectos de la  realidad  no  son  arbitrarias.  Si  bien  es  cierto  que  delimitamos  el  área  de  estudio según nuestro interés, eso no implica que la materia no se encuentre  organizada de alguna manera.  El  reconocimiento  de  distintos  niveles  ontológicos  diferenciados  ha  conducido  frecuentemente  a  estudiarlos  como  si  sus  existencias  fueran  independientes  o  como  si  estuvieran  supeditados  los  unos  a  los  otros.  Sin  embargo,  las  diferencias  en  el  trato  que  se  da  a  estos  niveles  no  son  solamente  disparidades  terminológicas:  un  reduccionismo  filosófico  considerará que niveles de organización más basales son los que les dan sus  propiedades  a  niveles  superiores  y  construirá  sus  conceptos  y  métodos  alrededor  de  eso,  mientras  que  la  interpretación  del  holismo  de  que  los  niveles  superiores  poseen  propiedades  que  anulan  la  relevancia  de  los  niveles basales dará origen a otros que sean incompatibles con los anteriores.  Si el problema es tratado como puramente semántico se puede perder  de vista que las áreas y categorías con las que trabajamos llevan implícita una  perspectiva sobre cómo funciona el mundo y en función de la cual la realidad  se puede separar de una u otra manera para su estudio. Se corre el riesgo de  que  los distintos niveles  se organización de  la materia  sean  tratados  como  desarticulados en  lugar de  integrarlos como parte de un todo cuyos niveles  ontológicos requieren estudios especializados pero jamás en aislamiento con  68    respecto  a  los demás niveles.  En palabras de  Steven Rose  (1997)  “Nuestro  mundo  es  una  unidad  ontológica,  pero  para  entenderla  necesitamos  la  diversidad  epistemológica  que  distintos  niveles  de  explicación  ofrecen”.  Reconocer la existencia de la realidad como un todo y distinguir los niveles en  que  se organiza  son dos  labores que  se abordan  juntas desde  la dialéctica  pero  que  no  tienen  sentido  desde  un  punto  de  vista  mecanicista  reduccionista ni desde uno holista extremo.  Caponi  (2013)  ha  tratado  en  diversas  ocasiones  el  tema  de  la  separación de las causas en biología: ¿es la dicotomía entre causas próximas  y  causas  remotas  (o  últimas)  funcional  para  los  problemas  de  la  biología  contemporánea? ¿Vale  la pena mantener  separadas esas dos categorías de  causalidad? Caponi escribe:  “[…] el orden de  las causas remotas no es un orden causal paralelo o  anterior al orden de  las causas próximas: aquél sólo existe en y por éste. Si  las  ontogenias  individuales  no  estuviesen  sometidas  a  exigencias  organizacionales  no  habría  constreñimientos  ontogenéticos  pautando  la  evolución  de  los  linajes;  y  si  los  vivientes  individuales  no  estuviesen  sometidos  a  exigencias  ecológicas,  tampoco  habría  presiones  selectivas.”   (Caponi, G., 2013. p.203)  De  acuerdo  con  Caponi,  las  causas  próximas  y  las  remotas  son  diferentes pero están relacionadas la una con la otra. Reconocer su existencia  como  categorías  causales  distintas  no  nos  obliga  a  considerarlas  fuerzas  independientes.  69    Considero que como ocurre con muchas dicotomías  (interno/externo,  organismo/ambiente), lo que resulta más ilustrativo no es la desaparición de  las  categorías  sino  su  caracterización  como  entidades  dialécticas  que  dependen de la existencia de la otra para tener una identidad y que a su vez  cambian a partir de la condición de interpenetración en la que existen con su  contraparte.  Las  causas  próximas  y  las  remotas  no  son  las  mismas,  pero  existen  unidas  y  cambian  conforme  cambia  la  otra,  por  lo  que  incluso  siendo  distinguibles  por  separado,  no  existen  de  manera  independiente  y  no  deberían  ser  tratadas  como  si  lo  hicieran.  Este  tipo  de  trato  donde  se  reconoce  la  identidad de  las causas pero se  les contextualiza en  función de  las demás es característico del pensamiento dialéctico y no es compatible con  una aproximación reduccionista del desarrollo y de la evolución.  Comparto con Susan Oyama (2000) la posición de que el estado actual  de  la relación entre el preformismo y  la epigénesis tiende mucho más a una  versión estilizada de preformismo que a una verdadera síntesis entre ambas  perspectivas.  Así  como  a  partir  del  siglo  XIX  el  preformismo  tuvo  que  descartar  su  afirmación  de  que  las  estructuras  de  los  organismos  estaban  completamente  formadas  en  miniatura  en  favor  de  una  explicación  más  flexible  con  respecto  a  la  capacidad  del  cigoto  para  atravesar  cambios  (Callebaut,  2008),  en  las  últimas  décadas,  el  heredero  intelectual  de  preformismo histórico, el determinismo genético, se vio obligado también a  tomar  en  cuenta  la  existencia  de  interacciones  fundamentales  durante  el  desarrollo de los seres vivos. Sin embargo, esto se trata simplemente de una  concesión  hecha  por  este  tipo  de  determinismo  para  darle  algún  papel  al  70    contexto en el que ocurren  los eventos, partiendo siempre del supuesto de  que  los elementos  responsables de  la  formación del  fenotipo existen en su  totalidad antes de que el desarrollo tenga lugar.      71    CAPÍTULO 3  Causalidad en el preformismo  David Haig (2007) hace una defensa de Weismann a través de una crítica al  surgimiento de visiones Neo‐Lamarckistas del desarrollo, pero sobre todo de  la  evolución.  Haig  considera  que  las  modificaciones  epigenéticas,  como  la  metilación  del  ADN  que  cambia  los  patrones  de  expresión  génica,  son  relevantes para el desarrollo de los organismos, es decir, su ontogenia, pero  que su importancia para la evolución es mínima. En última instancia –y de ahí  su rescate de Weismann– son  los genes (lo que en Weismann es el germen)  los que portan aquello que se hereda a través de las generaciones y que le da  al  organismo  sus  propiedades,  modificadas  marginalmente  por  marcas  epigenéticas.  Esto  se  relaciona  con  algo  que  Haig  detalla  en  trabajos  posteriores  (Haig, 2012). Se mencionó anteriormente que para él,  las diferencias entre  las  perspectivas  genocentristas  y  del  desarrollo  son  principalmente  semánticas  y  que  realmente  no  deberían  entrar  en  conflicto  porque  se  ocupan de problemas distintos, sin embargo, cuando habla del fenotipo (un  término relevante tanto para el desarrollo como para la evolución) lo define  dentro del marco preformista que prioriza a la selección natural como fuerza  evolutiva de mayor importancia, y que opera principalmente sobre los genes.  La relación entre genotipo y fenotipo que utiliza Haig es unidireccional:  los  fenotipos  son  los  efectos  de  los  genes.  Estos  efectos  pueden  variar  dependiendo  del  ambiente  en  el  que  se  encuentre  el  material  genético,  dando  lugar a  la norma de reacción del gen. Dado que el genotipo produce  72    fenotipos que serán sometidos a la presión de la selección natural, se puede  suponer que la presencia de un gen –o varias copias suyas, si se quiere– se da  en  una  población  porque  produce  un  fenotipo  que  ha  sido  seleccionado.  Entonces,  los genes son causa de  los  fenotipos al guiar su desarrollo, y son  efecto  de  ellos  mismos  tras  haber  sido  seleccionados,  aumentando  su  número de copias en la población.  En  Terms  in  tension:  What  do  you  do  when  all  the  good  words  are  taken (2001) Susan Oyama elabora una respuesta al texto Vaulting Ambition  de Philip Kitcher (1987) en el cual, entre otras cosas, afirma que la teoría de  sistemas  en  desarrollo  y  la  biología  dialéctica  hacen  una  crítica  bienintencionada pero errada al genocentrismo. Según Kitcher,  la  teoría de  sistemas en desarrollo (TSD) y la biología dialéctica rechazan que el fenotipo  sea una cuestión de “interacción” entre genotipo y ambiente y los considera  críticos de  las normas de  reacción, en  las que  se mide el efecto de uno de  estos factores al mantener fijo al otro.   Susan  Oyama  matiza  la  aseveración  de  Kitcher  diciendo  que  en  realidad  las  explicaciones  en  términos  de  interacción  muy  pocas  veces  consideran  que  el  fenotipo  sea  realmente  el  producto  de  varios  factores  teniendo efecto sobre los otros, sino que son vistas como la expresión de un  plan escrito en  los  genes que dependiendo de  las moléculas  y  condiciones  físicas  que  integren  a  su  ambiente  llegará  o  no  a  ser  de  una  forma  determinada.  Para  Susan  Oyama,  las  interacciones  que  propone  el  genocentrismo resultan siempre en que el fenotipo es el resultado de ciertos  genes  en un  ambiente, pero nunca  resultado de un  ambiente  al que  se  le  presentan ciertos genes (Oyama, 2001).  73    En el mismo sentido que Oyama, Richard Lewontin en The triple helix:  Gene,  organism,  and  environment  (2001a)  hace  una  crítica  al  uso  de  las  normas  de  reacción,  poniendo  ejemplos  del  tipo  de  conclusiones  que  se  desprenden  de  ellas,  haciendo  énfasis  en  que  cuando  se  habla  del  gen  asociado con algún caracter, no suele especificarse el ambiente en el que se  obtuvo  el  fenotipo,  incluso  si  se  dice  que  el  fenotipo  es  resultado  de  la  interacción entre genotipo y ambiente.  Por lo tanto las explicaciones que brinda el genocentrismo consisten en  dos esquemas para el origen del fenotipo:  los genes son  la causa directa del  fenotipo y sólo requieren un estímulo, o bien, los genes son las posibilidades  de fenotipo que se pueden llevar a cabo o no dependiendo de si el ambiente  es propicio.  Davidson, et al.,  (2002) se propone caracterizar  la mayor cantidad de  genes  involucrados en el desarrollo de  las capas de endo‐mesodermo en el  erizo de mar y el tipo de  interacción de regulación que existe entre ellos, es  decir,  modelar  la  manera  como  el  estado  de  un  gen  regulador  en  un  momento del desarrollo  interviene en  la transcripción de otro gen. La  labor  de ubicar la actividad de los genes en una red de interacción para estudiar el  desarrollo no es por sí misma una afirmación de la primacía genética ante los  demás  elementos  que  intervienen  en  la  construcción  del  fenotipo.  Sin  embargo, muchos aspectos de cómo se plantea el ejercicio portan la premisa  de que la mejor forma de entender cómo los organismos adquieren su forma  está en función de los genes.  74    “LA VISIÓN QUE SE TOMA AQUÍ ES QUE PARA “ENTENDER” POR QUÉ UN PROCESO DEL  DESARROLLO  OCURRE  COMO  LO  HACE  SE  REQUIERE  APRENDER  CUÁLES  CON  LAS  ENTRADAS  Y  SALIDAS  CLAVE  EN  TODO  EL  SISTEMA  REGULATORIO  GENÓMICO  QUE  CONTROLA  AL  PROCESO  CONFORME  SE  DESENVUELVE.”  (DAVIDSON,  E. H.,  et  al.,  2002. P.1669)    Aunque  no  se  diga  de  manera  explícita,  el  método  que  se  está  empleando  es  el  reduccionismo  cartesiano:  se  busca  entender  las  propiedades de un todo a partir del funcionamiento de las partes en las que  se  divide.  En  este  caso  las  partes  son  los  genes  reguladores  y  los  genes  regulados,  y  el  estudio  detallado de  sus  interacciones  tiene  como objetivo  entender  el  proceso  de  formación  del  embrión  de  erizo  de  mar  que  equivaldría  al  todo. Aunado  a  lo  anterior está el que  las  relaciones que  se  consideran  relevantes  de  estudio  son  fundamentalmente  cuantitativas,  el  interés  que  subyace  a  este  tipo  de  investigación  es  similar  al  que  Britten  (2003) propusiera en Only details determine de estudiar  la mayor cantidad de  genes  posible,  pues  mientras  más  genes  se  tengan  comprendidos  y  se  conozca su papel en  las complejas redes de regulación, mayor será nuestro  conocimiento general del fenómeno del desarrollo.  El flujo causal iría de la siguiente manera:  Genes  reguladores→  Genes  codificantes  para  factores  de  transcripción→  Especificación del fenotipo  75    Donde  el mayor  poder  causal  está  en  los  genes  reguladores  que  en  distintos momentos  del  desarrollo  fomentan  o  reducen  la  actividad  de  los  genes codificantes para factores de transcripción. Hay una gran complejidad  en lo que respecta a qué combinaciones de genes encendidos y apagados se  necesitan para que el  fenotipo se desarrolle, ahí entran  las posibilidades de  que  algunas  combinaciones  diferentes  lleven  al  mismo  resultado  o  que  mínimas diferencias resulten en grandes cambios en el proceso, sin embargo,  incluso cuando no se  traten de  relaciones  forzosamente aditivas  (donde un  gen  que  se  enciende  o  que  se  apague  tenga  un  efecto  de  presencia  o  ausencia directa y acumulativa) sí son cuantitativas: la presencia‐ausencia de  la activación se cuantifica y se explica en  forma de relaciones matemáticas.  Aunque no se suponga una relación lineal sí es una relación cuantitativa. Esto  no es necesariamente un defecto, la búsqueda y explicación de propiedades  cuantitativas es una parte importante de entender los fenómenos biológicos,  sin  embargo,  cuando  se  pierde  de  vista  que  existe  una  relación  entre  lo  cuantitativo y  lo cualitativo y que ambos  son dos aspectos de  lo mismo,  la  omisión  de  lo  cualitativo  en  favor  de  lo  cuantitativo  resulta  en  que  la  expresión matemática pareciera lo único valioso de la investigación científica.  A diferencia de la lógica de “un gen, una proteína” (donde claramente  hay un flujo unidireccional de causalidad que va de la presencia del gen que  codifica para una proteína y la presencia de la proteína en cuestión), la base  del artículo es que el desarrollo del erizo de mar depende fundamentalmente  de que  los  genes  reguladores  controlen  la  transcripción de  otros  genes,  lo  que puede  leerse  como una  atribución de poder  causal mayor a  los  genes  76    reguladores, quedando los demás en segundo  lugar en la cadena causal que  por lo demás se mantiene lineal.  Darle  gran  peso  causal  a  los  genes  que  regulan  factores  de  transcripción abre la puerta a que durante la discusión de la relevancia de los  genes para la formación de los organismos se hable de que no todo el ADN se  comporta igual y que su comportamiento depende de otras condiciones, que  las  más  de  las  veces  incluye  al  comportamiento  de  otras  secciones  de  su  secuencia, a veces de la vecindad inmediata, a veces de fragmentos distantes  (lo que Haldane nombró como interacción cis y trans, hoy llamada regulación  cis    y  trans). Permitir que  la pregunta de ¿por qué  las partes del erizo  van  adquiriendo esa forma en particular? tenga una respuesta que no se reduzca  a  los  genes  cuyos  productos  dan  lugar  a  las  estructuras  da un  respiro.  Sin  embargo, se queda en el plano de lo genético: es la secuencia de ADN la que  regula  a  otras  partes  de  la  secuencia,  regresando  entonces  a  que  sea  lo  “innato”  lo  que  guía  el  proceso  de  adquirir  forma.  Es  a  causa  del ADN,  la  molécula que está presente desde que el cigoto se forma, que el cigoto logra  convertirse  en  algo  más.  Aunque  la  importancia  de  distintas  regiones  del  material genético varíe, como conjunto sigue teniendo mayor relevancia para  explicar  los  procesos  que  otro  tipo  de  factores  que  incluso  cuando  se  mencionan, están subordinados a  los genéticos y de ahí que su manejo del  desarrollo  del  organismo  y  la  construcción  de  su  fenotipo  sean  fundamentalmente preformistas.  Considero  que  los  análisis  que  buscan  incrementar  la  cantidad  de  genes conocidos y su comportamiento en función de otros genes son de gran  77    utilidad para estudiar el desarrollo de una manera esquemática y nos brindan  información sobre  los eventos a nivel molecular. Sin embargo, este trato de  los genes permite una extrapolación de su poder explicativo hasta el grado  de que pareciera que con el número adecuado de genes estudiados se podrá  entender el desarrollo más extensamente que si se busca entender a otros  factores con el mismo entusiasmo.  Este  tipo  de  trabajos  exhiben  una  gran  certeza  de  que  la  regulación  génica que da  lugar a  la especificación de  tejidos es  responsabilidad de  los  genes  cis‐regulatorios  más  que  ningún  otro  factor,  como  podrían  ser  la  estructura de  la  cromatina,  la metilación  y otros que  se mencionan  casi  al  final del artículo.     “[…]  ES  SENCILLO  DE  VER  QUE  LA  MAYOR  PARTE  DEL  TRABAJO  REGULATORIO  DE  ESPECIFICACIÓN ES REALIZADO POR LOS ELEMENTOS CIS‐REGULATORIOS DE LOS GENES  QUE CODIFICAN PARA FACTORES DE TRANSCRIPCIÓN. ESTE ES UN HECHO GENERAL DE  LA  VIDA  QUE  DEBE  SER  VERDAD  PARA  TODOS  LOS  GRANDES  PROGRAMAS  DE  DESARROLLO.” (DAVIDSON, et al., 2002.  P. 167)    No es mi propósito negar que en este caso en particular los genes cis‐ regulatorios sean de gran importancia para la especificación celular, tampoco  es mi  interés negar que  la mayoría de  los reguladores que  intervienen en  la  especificación celular sean los elementos cis‐regulatorios que intervienen en  la actividad de los factores de transcripción. Lo que pretendo hacer notar es  78    que  este  tipo  de  enfoque  posee  una  confianza  excesiva  en  que  el  tipo  de  factor  que  está  interviniendo  en  el  desarrollo,  de  una  manera  y  en  un  contexto específico, es igual de relevante en todos los problemas similares.    Causalidad en la epigénesis  La visión que  tienen Eva  Jablonka y Gal Raz sobre  la causalidad en  la  construcción del  fenotipo y su relación con  la evolución se puede distinguir  en  Transgenerational  epigenetic  inheritance:  prevalence,  mechanisms,  and  implications for the study of heredity and evolution (2009), donde describen  la  importancia de  las asas de  retroalimentación durante el establecimiento,  conservación y herencia de fenotipos celulares. Para Jablonka y Raz, es muy  relevante el énfasis en cómo el contexto  intra e  intercelular puede generar  distintos fenotipos estables.  La  naturaleza  de  los  estímulos  puede  llevar  a  distintas  rutas  de  diferenciación  en  las  cuales  pueden  ocurrir  cambios  en  las  células  progenitoras  y  descendientes  al  mismo  tiempo  o  por  separado,  y  estos  cambios pueden pasar a las siguientes generaciones celulares.   Sin embargo, los planteamientos sobre cómo la comunicación entre lo  externo y lo interno moldea el fenotipo no se limitan a lo que correspondería  a causas próximas en la distinción de Mayr. Jablonka y Raz consideran que el  cambio evolutivo puede ocurrir a través de  la selección natural de variantes  epigenéticas  (sin  que  se  involucre  la  variación  genética),  la  selección  de  variaciones  genéticas  correlacionadas  con  cambios  epigenéticos,  y  de  las  restricciones  y  alcances  que  la  herencia  epigenética  impone  al  desarrollo  79    (Jablonka  &  Raz,  2009).  Sin  hacer  a  un  lado  la  relevancia  de  los  factores  genéticos,  lo que buscan  Jablonka  y Raz es evaluar  las posibilidades en  las  cuales factores de diferentes niveles y con distinta relación entre sí  jueguen  papeles con  importancia evolutiva. Esta aproximación pone como sujeto de  la evolución no a los genes, organismos o ambientes sino a las relaciones que  existen entre ellos.  Es  esto  a  lo  que  Susan  Oyama  se  refiere  cuando  defiende  a  la  epigénesis  en  el  sentido  de  que  las  interacciones  entre  los  seres  vivos  en  desarrollo y su entorno tienen un papel relevante para la construcción de los  organismos.  De  acuerdo  con  Oyama,  muchas  de  las  condiciones  para  los  procesos  biológicos  han  surgido  en  el  tiempo  evolutivo  porque  sus  apariciones afectan  la probabilidad de  su propia  reaparición  (como el alelo  que se ve favorecido por  la selección natural), pero esa no es  la única causa  de su presencia. (Oyama, 2009).  Las explicaciones tradicionales de causa y efecto uno a uno no alcanzan  cuando  los  eventos  cambian  las  causas  que  les  dieron  origen.  Para  la  epigénesis,  existe  la  posibilidad  de  que  las  causas  y  los  efectos  se  transformen conforme el sistema se desarrolla y las nuevas condiciones a su  vez  modifiquen  las  relaciones  relevantes.  Esta  visión  de  una  construcción  gradual  se opone al principio preformista de “todo estaba ahí” y valora  las  interacciones entre los elementos de un sistema (Oyama, 2009). Esto sugiere  una relación de tensión entre dichos elementos, de manera que aquello que  es  condición  para  la  existencia  de  su  opuesto  se  transforma  a  partir  de  la  tensión que existe entre ambos (Gortari, 1979). Los procesos necesarios para  que  una  agrupación  de  células  embrionarias  de  lugar  a  tejidos  están  en  80    oposición con los procesos de las células que ya forman parte de tejidos, y a  partir  de  esta  tensión  entre  los  dos  tipos  de  procesos,  las  condiciones  iniciales del embrión se transforman y dejan de existir.   La principal diferencia con respecto al preformismo es que este manejo  de  las causas acepta que  la capacidad de un  factor para generar un cambio  será  siempre dependiente de  la actividad de  los demás  factores,  los cuales  son  agentes  de  cambio  también  y  no  son  simplemente  elementos  que  favorecen o dificultan el cumplimiento de la labor de uno de ellos.  Jerry Coyne y Hopi Hoekstra se encuentran entre los principales críticos  de la epigénesis. En el texto The locus of evolution: evo devo and the genetics  of adaptation, que tiene como propósito hacer objeciones a la propuesta de  la  evo  devo  de  dar  una mayor  prioridad  a  los  genes  de  la  regulación  y  el  desarrollo  para  el  estudio  de  la  evolución  de  los  caracteres  morfológicos,  desarrollan una crítica que  se ha aplicado a otros esfuerzos por cambiar el  enfoque en que se estudian diversos procesos biológicos: no hay suficientes  motivos para pensar que el fenómeno biológico en cuestión (la evolución en  este  caso)  ocurre  de  manera  distinta  a  diferente  escala  o  para  diferentes  caracteres.  Para  Coyne  y  Hoekstra  (2007),  la  evolución  morfológica  y  la  fisiológica tienen como base los mismos procesos genéticos, y si no fuera así,  hace falta mucho respaldo empírico y teórico que lo demuestre.  Hopi Hoekstra junto con Gregory Wray y otros biólogos evolutivos han  defendido  el  enfoque  genocentrista  de  la  evolución  en diversas ocasiones,  argumentando por un  lado que dependiendo de  las áreas de especialización  de cada quien, se tiene distinta propensión a demandar una mayor atención  81    hacia  ciertos  procesos  que  no  se  tratan  con  la  importancia  que  nosotros  consideramos que tienen por tratarse de nuestra área de estudio.  Aunque  consideran  posibles  algunas  de  las  propuestas  que  pueden  identificarse con  la epigénesis, consideran que hace  falta un mayor estudio  antes  de  determinar  si  en  realidad  lo  poco  que  se  conoce  de  estos  fenómenos es porque están poco estudiados o porque ocurren con muy poca  frecuencia.  “NUEVAS MUTACIONES PUEDEN CONVERTIR A UN CARACTER CON CIERTA PLASTICIDAD  EN  UNO  QUE  SE  DESARROLLE  INCLUSO  CUANDO  NO  ESTÉN  LAS  CONDICIONES  QUE  ORIGINALMENTE  LO  INDUJERON. PERO HAY POCOS CASOS DE  ELLO DOCUMENTADOS  FUERA  DEL  LABORATORIO.  SI  ESTO  SE  DEBE  A  UNA  FALTA  DE  ATENCIÓN  SERIA  O  SI  REFLEJA  GENUINA  RAREZA  EN  LA  NATURALEZA  SÓLO  SE  PODRÁ  SABER  A  TRAVÉS  DE  ESTUDIOS POSTERIORES.” (WRAY ET AL., 2014. P. 64)  Las dudas  con  respecto a  si  lo que  los defensores de una visión más  cercana a la epigénesis consideran importante merece realmente la atención  que ellos demandan tienen su origen en la aparente suficiencia explicativa de  un tipo de factor por sobre  los demás, algo a  lo que  la epigénesis se opone.  Para  Jerry  Coyne  (2010)  los  factores  no  genéticos  que  se  heredan  y  que  tienen  alguna  relevancia  adaptativa,  dependen  en  última  instancia  de  los  factores genéticos y están subordinados a ellos.  Un trabajo de investigación donde se refleja el criterio característico de  la  epigénesis  sobre  la  relevancia  de  los  factores  causales  en  los  procesos  biológicos  es  el  de  Julia  Freund  et  al.  (2013)  Emergence  of  Individuality  in  Genetically  Identical Mice. Como el  título  sugiere, este  trabajo  consistió en  82    poner  ratones  genéticamente  idénticos  en  un  ambiente  nominalmente  idéntico y registrar  las diferencias en su actividad física y de exploración, así  como las diferencias en su plasticidad cerebral. El objetivo era el de estudiar  el  efecto de  los  eventos durante  la  vida de  los organismos  sobre  aspectos  concretos del desarrollo como la capacidad de dar origen a un mayor número  de neuronas.  La hipótesis era que  los  ratones  con un  rango de experiencia mayor,  reflejado  en  un  comportamiento  de  mayor  exploración  correspondiente  a  una  mayor  y  más  intensiva  cobertura  del  territorio  mostrarían  mayores  niveles de neurogénesis en el hipocampo  (Freund, et al., 2013).   El estudio demostró que la neurogénesis adulta, como una instancia de  plasticidad  cerebral, está  ligada a diferencias  individuales en  la experiencia  entre individuos genéticamente idénticos que viven en el mismo ambiente.  El planteamiento de este artículo y por el cual se le puede asociar con  la  perspectiva  teórica  de  la  epigénesis  es  que  existe  una  relación  de  causalidad  tal que  los eventos que ocurren en momentos posteriores a  las  condiciones  iniciales  del  sistema  son  relevantes  para  llevar  a  distintos  escenarios resultantes. La causalidad como se propone aquí no sólo incluye la  importancia de varios niveles (el genético, el organísmico y el ambiental) sino  que  le atribuye valor también a  los eventos contingentes que no estaban al  inicio  del  sistema,  es  decir  a  la  experiencia.  Esto  último  implica  que  el  organismo está teniendo un papel activo sobre su propio desarrollo al mismo  tiempo que se encuentra  limitado por  las posibilidades del mundo exterior,  algo que no cabe en una  interpretación donde el organismo está sujeto a  la  83    voluntad del ambiente o por el contrario, es guiado por una  fuerza  interna  que lo lleva hacia su propósito.  Los  cambios  que  ocurren  a  través  de  la  interacción  de  los  diversos  factores que  le dan  forma al  fenotipo son capaces de cambiar el estado del  sistema.  Los  cambios  que  atraviesa  el  fenotipo  de  las  ratas,  en  este  caso,  cambian las condiciones para los eventos futuros. La actividad de exploración  que  resultó en una mayor plasticidad  cerebral  tendrá  como efecto que  los  eventos  futuros de exploración se realicen en condiciones diferentes que  la  primera vez.    Contraste entre las perspectivas teóricas  Como se ha visto hasta ahora, ni el preformismo ni  la epigénesis han  sido homogéneos a través de su historia.  Incluso en  la actualidad presentan  flexibilidad  y  por  momentos  se  aproximan  y  se  alejan  al  resolver  los  problemas que se plantean desde el estudio de las disciplinas que conforman  a la Biología.  El  enfoque  que  tiene  el  preformismo  para  estudiar  los  procesos  biológicos  tiene  ventajas  evidentes.  Al  colocar  todos  los  elementos  relevantes  para  el  desarrollo  del  sistema  en  las  condiciones  iniciales  del  mismo  da  la  impresión  de  que  el  desarrollo  es  un  proceso  que  se  puede  controlar haciendo modificaciones al  inicio y  luego dejarlo andando sin que  las intervenciones posteriores sean importantes más allá de nutrir el sistema  que funciona casi por su cuenta; al concentrar en partículas de información el  poder de formar el fenotipo, que es el que interactúa con exterior, son estas  84    unidades sobre las cuales actúan en última instancia las fuerzas evolutivas. Si  las  partículas  de  información  son  lo  necesario  para  que  el  organismo  sea  como  es,  los  cambios  en  las  partículas  de  información  son  los  únicos  relevantes  para  la  evolución;  su  restricción  o  priorización  de  los  factores  genéticos  como  guías  principales  de  los  procesos  biológicos  genera  la  expectativa de que el  control  sobre ellos brindará  control  sobre  los demás  fenómenos. Parece mucho más realizable desarrollar tecnología que permita  controlar  las  partículas  que  controlar  todos  los  demás  factores  que  se  presentan como ruido de fondo.   Sin embargo,  sus principales  limitaciones  se derivan de  su estructura  fundamentalmente reduccionista. Cuando la causalidad se presenta como un  flujo  unidireccional  entre  los  niveles  (o,  en  el mejor  de  los  casos,  un  flujo  unidireccional con excepciones para la auto‐regulación en uno de los niveles  de menor complejidad)  se escapan muchas  interacciones de otro  tipo cuya  existencia se reconoce pero que no se incorporan como objeto de estudio. El  preformismo  tiene  dificultades  para  integrar  en  sus  explicaciones  la  relevancia de  los eventos que ocurren durante el desarrollo  incluso cuando  da cuenta de su existencia. Poner atención a  las partículas más simples del  sistema y después a los resultados sin que los procesos que median entre los  factores  y  el  resultado  formen  parte  de  la  explicación  dificulta  la  comprensión de eventos que pueden cambiar los resultados sin necesidad de  que haya cambios en las partículas simples.  Los  intentos  por  incorporar  la  complejidad  de  los  sistemas  en  su  estudio han desembocado en una visión de  teoría de sistemas que permite  relaciones más complejas entre  los elementos que conforman a un sistema  85    pero que no logra superar limitaciones conceptuales tales como el hecho de  que  a  veces  las  condiciones  iniciales  (por  más  complejidad  que  se  les  permita)  no  son  suficientes  para  explicar  las  condiciones  finales  por  sí  mismas.  A  pesar  de  permitir  una  gran  cantidad  de  interacciones  posibles  entre  los elementos al  interior no contempla  la  influencia de  los elementos  externos  al  sistema ni  la naturaleza  cambiante de  los  factores a  través del  tiempo. (Levins, 1998)  Es  verdad  que  la  epigénesis  está  en  desventaja  en  tanto  que  se  ha  trabajado mucho menos que el preformismo y casi siempre se utiliza como  referencia para  realizar una  crítica al preformismo  y no  tanto para  realizar  investigación  práctica.  Aunque  sea  una  herramienta  con  presencia  en  la  biología del desarrollo, su respaldo empírico para temas de evolución es más  reducido que el del preformismo.   La  reducida  masa  de  trabajo  orientado  hacia  la  epigénesis  en  comparación con el preformismo tiene como antecedente el  fuerte estigma  que  la  epigénesis  portó  durante  gran  parte  del  siglo  XX:  la  herencia  no  genética  o  herencia  suave  era  considerada  un  remanente  del  trabajo  de  Lamarck que no tenía cabida en  la biología evolutiva moderna basada en  la  genética y la herencia dura. Los intentos por reivindicar el trabajo de Lamarck  eran  inmediatamente  asociados  con  el  trabajo  de  Lysenko  en  la  Unión  Soviética,  el  cual  hasta  la  fecha  es  en  occidente  un  ejemplo  de  ciencia  fraudulenta y que debe ser descartada de inmediato.   Aun así, y como se demuestra con la existencia de trabajos como el de  Eva Jablonka y Marion Lamb, se están dando las condiciones para explorar las  86    ventajas  que  tiene  el  reconocimiento  de  la  causalidad  múltiple  y  la  pertinencia  de  revisar  los  niveles  de  organización  en  los  que  operan  los  fenómenos, incluso cuando los defensores del preformismo inviten a realizar  dicha  exploración  a  la  vez  que  consideran  innecesaria  la  reevaluación  de  cómo se asignan las prioridades entre los factores de los procesos biológicos.  Un enfoque que sea más cercano a  la epigénesis que al preformismo  tendrá  siempre  la  ventaja de  considerar que  aquello que no  se desprende  directamente  de  las  condiciones  iniciales  de  un  sistema  no  es  ruido,  la  epigénesis  tiene  la  capacidad  de  darle  lugar  a  la  contingencia  y  las  propiedades emergentes como procesos naturales y no como interferencia.  La  separación  más  clara  entre  estas  dos  perspectivas  teóricas  se  encuentra  en  su  forma  de  hacer  frente  a  la  pregunta  de  ¿qué  es  lo  más  importante?  Considero  que  aunque  ambas  puedan  llegar  a  acertar  dependiendo  de  la  forma  como  se  plantee  el  problema,  sólo  una  de  ellas  tiene  le capacidad de  rectificar cuando el contraste con  la  realidad  indique  que quizá  la  interacción que  se privilegió durante el estudio no era  la más  importante después de todo.    La matriz extra científica  Independientemente  de  cuánto  poder  sobre  la  labor  científica  se  le  reconozca  al  contexto  en  el  que  ocurre  dicha  labor,  es  innegable  que  el  momento histórico y las condiciones sociales en que se realicen forman parte  de todas las actividades humanas y son influencias constantes sobre ellas.  87    Hay estudios históricos y sociológicos que han buscado  identificar  los  elementos sociales que han repercutido sobre la ciencia de manera concreta.  Tal es el caso del trabajo de Boris Hessen en The Social and Economic Roots  of  Newton's  Principia  (1974),  donde  analiza  las  prioridades  sociales  de  la  Inglaterra del siglo XVII que permitieron que la mecánica de Newton surgiera  como  la base teórica sobre  la cual se buscaría resolver problemas prácticos  relacionados con la guerra y el comercio.  Entre los ejemplos claramente documentados de la fuerza del contexto  para  el  surgimiento  y  éxito  de  una  teoría  en  las  ciencias  biológicas  se  encuentra el trabajo sobre la influencia de la economía política en el trabajo  de Charles Darwin al desarrollar su  teoría de  la Selección Natural, realizado  por Schweber (1977, 1980).   En The Origin of the Origin revisited (1977), Schweber hace un análisis  sobre el trabajo de Darwin en el Origen de las Especies y sobre las influencias  intelectuales  que  fueron  parte  importante  del  desarrollo  de  dicho  trabajo.  Entre las principales influencias que Schweber marca se encuentran Malthus,  Lyell, Smith, Comte, Laplace y Quetelet.   Es  en  Darwin  and  the  Political  Economists  (1980)  donde  Schweber  detalla aspectos  importantes de  las  influencias sobre Darwin que no vienen  de las ciencias naturales, sino de las ciencias sociales, particularmente de los  economistas políticos de la época victoriana. Darwin menciona que su mayor  influencia  fue Malthus con su Ensayo sobre  la población, ya que  la premisa  general de  la escasez de  los  recursos aunada a un  crecimiento poblacional  que  rebasa  el  crecimiento  de  los  recursos  es  la  base  de  la  lucha  por  la  88    existencia.  Sin  embargo,  Schweber  considera  mucho  más  probable  que  la  influencia central para  la elaboración del Origen de  las Especies fuera Adam  Smith.  Smith maneja  al  individuo  como  la unidad motriz para  los procesos  económicos tal como para Darwin  fuera el  individuo el que se enfrenta a  la  selección natural. Darwin emplea para la biología el método reduccionista de  explicar  el  todo  en  función de  las partes  tal  como  Smith  lo hiciera para  la  economía.  Tanto el trabajo de Malthus como el de Smith representan una defensa  del capitalismo proponiendo principios explicativos para su funcionalidad, sin  embargo, la teoría de Smith propone muchos más elementos optimistas, que  apuntan hacia un progreso y bienestar dentro del sistema económico gracias  a la división del trabajo, en tanto que la de Malthus tiende mucho más hacia  una  postura  de  oposición  a  la  idea  del  bienestar  común,  exponiendo  al  crecimiento diferencial de  recursos  y población  como un evento  inevitable  que vuelve inútiles a los esfuerzos por cambiar las condiciones de vida.  La teoría de Darwin tiene gran parte del optimismo de Smith, pues el  escenario que plantea es el de perfeccionamiento y mejora proveniente de la  capacidad  de  especialización  que  libra  de  competencia.  Aunque  la  superfecundidad  tomada  de  Malthus  sea  indudablemente  un  pilar  para  construir la teoría de la selección natural, el mundo que representa Malthus  en su trabajo es uno en que la inevitable extinción de las poblaciones vuelve  a  la  existencia  una  lucha  permanente;  mientras  que  para  Darwin,  la  inevitabilidad  de  la  extinción  lleva  también  de  la  mano  la  construcción  constante  de  especies  cada  vez  más  adecuadas  y  cuyos  descendientes  89    puedan  tener  una  mejor  vida  gracias  a  las  ventajas  heredadas  que  harán  menos difícil la lucha por la supervivencia.  Otro  ejemplo  de  la  Biología  es  el  que  brindan  Lewontin  &  Levins  al  hablar sobre el Lysenkismo soviético en su texto The problem of Lysenkoism  (1985),  donde  detallan  cómo  durante  la  época  del  Lysenkismo  (entre  las  décadas  de  1930  y  1960)  se  buscó  hacer  frente  a  los  problemas  de  la  agricultura  soviética  utilizando  principios  Lamarckianos  de  herencia  de  caracteres  adquiridos  a  la  vez  que  se  rechazaba  por  completo  el  estudio  genético de  los cultivos, el cual era característico de  la ciencia occidental. El  trabajo  de  Lysenko  es  recordado  actualmente  como  fraudulento,  sin  embargo, como se ilustra en uno de los puntos clave del texto, la producción  agrícola de trigo y centeno de los Estados Unidos haciendo uso de la Genética  y de  la Unión Soviética con el Lysenkismo en el período de 1930 a 1935 es  muy  similar  (Levins  &  Lewontin,  1985).  Si  este  fenómeno  se  estudiara  separando  a  la  ciencia  de  la  matriz  extra‐científica  podría  parecer  que  el  aumento en la producción agrícola es resultado de un buen trabajo científico:  gracias al Lysenkismo se  incrementó  la cantidad de trigo y centeno,  la razón  por la se convirtió en la ciencia aceptada en la Unión Soviética fue su amplio  poder explicativo ejemplificado en estos resultados empíricos.    Sin  embargo,  cuando  se  toman  en  cuenta  las  condiciones  en que  se  realizaba  la  agricultura  (especialmente  el  reducido  número  de  días  con  condiciones  adecuadas  para  el  cultivo),  la  forma  y  disponibilidad  de  los  materiales  para  la  experimentación,  el  estado  de  las  teorías  rivales  y  sus  implicaciones  sociales,  el  origen  socio‐económico  de  los  científicos  y  el  cambio en  las políticas de  trabajo  comunitario en el  campo,  resulta que  la  90    prevalencia  del  Lysenkismo  durante  tantos  años  no  se  puede  explicar  simplemente en términos de que la ciencia más compatible con la realidad se  convertirá de manera automática en  la ciencia hegemónica o bien, que una  ciencia  fraudulenta será descartada de  inmediato. La vigencia que mantuvo  el Lysenkismo pese a su poca compatibilidad con  la  realidad es un ejemplo  claro  de  cómo  a  veces  la  matriz  extra‐científica  puede  resultar  más  importante que el contenido científico de las teorías.  Tenemos entonces ejemplos de cómo las circunstancias socio‐políticas  pueden  llegar  a  ser  más  relevantes  para  el  éxito  de  algunas  perspectivas  teóricas que su mismo contenido científico. Esto no significa que carezcan de  poder  explicativo,  lo  que  significa  es  que  dicho  poder  explicativo  no  es  siempre  el  aspecto  de  mayor  importancia  para  la  prevalencia  de  algunas  formas de ciencia.  Lewontin  menciona  en  Biology  as  Ideology  (1995)  que  la  ciencia  requiere  tiempo  y  requiere dinero, así que quien disponga del  tiempo  y el  dinero decidirá la dirección que tome la investigación científica. Aunque esté  claro  que  la  ciencia  (a  través  de  lo  que  nos  permite  saber  sobre  cómo  transformar  el  mundo)  ha  mejorado  diversos  aspectos  de  nuestra  vida,  también cumple con un papel ideológico.  La  ciencia  es  una  fuente  de  legitimación,  pues  generalmente  se  le  presenta  como una  institución  apolítica,  cuyas  afirmaciones  vienen de una  fuente  absoluta  y  cuyo  funcionamiento  es  tan  complejo  que  se  tiene  que  confiar en expertos para explicarla, tiene intermediarios en los que uno está  obligado a confiar.  91    En particular la biología ha sido utilizada para legitimar las condiciones  de desigualdad entre  los seres humanos proponiendo que  la fuente de esas  desigualdades tiene su base en nuestra naturaleza biológica, y de este modo  se presenta como justa o cuando menos inevitable.  El preformismo es una perspectiva  teórica altamente  compatible  con  esta  visión  ideologizada  de  la  desigualdad  entre  los  seres  humanos.  Si  las  diferencias entre  los seres vivos están determinadas desde antes de que el  organismo exista y el desarrollo es una manifestación de  lo que de manera  natural  e  inamovible  ya  estaba  escrito  en  el  cigoto,  el  organismo  es  un  resultado inevitable de decisiones que ya estaban tomadas.   Una  perspectiva  teórica  que  le  asigne  carácter  de  inevitabilidad  al  estado  actual  de  un  sistema,  vivo  o  social,  merece  que  se  haga  una  evaluación de hasta qué punto  realmente proporciona  respuestas  sobre  el  mundo  y  hasta  qué  punto  puede  estar  siendo  favorecida  independientemente de su poder explicativo.   Stephen  Jay Gould escribe que  incluso  si  los eventos evolutivos de  la  humanidad  hubieran  desembocado  en  la  formación  de  razas,  la  diferencia  biológica  no  debería  ser  justificación  para  la  desigualdad  social  (Jardón  Barbolla,  2009).  Sin  embargo,  dicha  separación  en  razas  no  ocurrió,  y  la  insistencia  en  que  las  razas  humanas  son  un  hecho  biológico  tiene  un  trasfondo ideológico compartido con el determinismo (genético y otros) cuya  búsqueda  de  respaldo  y  justificación  en  la  ciencia  debe  ser  expuesta  y  cuestionada.        92    DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES  La actividad científica tiene distintos tipos de compromisos que son tomados  en distintos momentos se  tenga o no noción de ellos. Los compromisos de  tipo  ontológico  guían  las  consideraciones  sobre  que  la  realidad  es  de  una  forma, mientras que  los compromisos metodológicos establecen  la manera  en que  la realidad se puede estudiar. De acuerdo con esos compromisos se  juzga el nivel de acoplamiento de  los modelos a  la realidad en cierto grado  (Griesemer, 2002). Un ejemplo de  compromiso  intelectual ontológico es  la  suposición que existe entre algunos científicos de que el desarrollo  se guía  principalmente por fuerzas internas y la evolución por fuerzas externas. Uno  de  tipo  epistemológico  es  que  el  estudio  de  la  evolución  es  mucho  más  ilustrativo cuando su unidad de trabajo son los genes.  Si  se  asumen  una  serie  de  compromisos  ontológicos  entre  los  que  podemos  enumerar:  que  la  realidad  tiene  niveles  de  organización  con  distintos  aspectos  relevantes  correspondientes  a  cada  nivel;  que  las  relaciones causales entre los niveles de organización no son unidireccionales;  que  los  sistemas  están  sujetos  a  cambio  constante  que  depende  tanto  de  factores externos como de factores internos; y que los factores mismos están  sujetos a cambios conforme el sistema se desarrolla, entonces el compromiso  epistemológico  correspondiente  no  puede  limitarse  al  reduccionismo  y  la  linealidad  causal  que  los  métodos  del  preformismo  ofrecen  de  manera  pragmática pero que renuncian a la complejidad en aras de una comprensión  más  centralizada.  El  preformismo  ha  sabido  convertir  las  preguntas  de  la  Biología  del  Desarrollo  y  la  Biología  Evolutiva  en  preguntas  que  puede  responder  en  función  de  partículas  esenciales  y  condiciones  iniciales.  La  93    epigénesis  ha  sabido  reconocer  la  relevancia  de  la  contingencia  y  la  diversidad  de  causas  que  desembocan  en  los  fenómenos  evolutivos  y  del  desarrollo que observamos.  El preformismo como perspectiva teórica ha gozado mayor legitimidad  entre  la comunidad científica que  la epigénesis,  lo cual ha  llevado a que en  los  últimos  cien  años  se  haya  trabajado  ampliamente  con  principios  preformistas y se haya desarrollado  la  tecnología para hacerlo. Lo  reducida  que es  la bibliografía de  la epigénesis en comparación puede tener que ver  con  haber  sido  una  perspectiva  teórica  descalificada    que  hasta  años  recientes ha resurgido. Si bien es cierto que hace falta respaldo empírico para  engrosar  las referencias de uso exitoso de  la epigénesis,  tampoco podemos  decir  que  el  preformismo  sea  la  herramienta  idónea  porque  sea  de  uso  común y sea “con la que trabajan todos”.  El  poder  explicativo  del  preformismo  puede  justificar  algunas  preferencias  particulares  en  el  momento  en  que  las  personas  se  comprometen  con  una  forma  de  estudio,  pero  las  decisiones  de  cómo  se  hace  la  ciencia no  recaen únicamente en el  científico  como  individuo ni  se  limitan  a  los  aspectos  metodológicos  de  la  misma.  Históricamente,  la  posibilidad  de  hacer  ciencia  de  distintas  maneras  ha  estado  sujeta  a  la  disponibilidad  de material,  tiempo,  recursos  económicos,  instituciones  que  permitan  la  formación  de  científicos  favoreciendo  ciertas  perspectivas  y  la  existencia de grupos de trabajo de las áreas de especialización.   La  capacidad  de  la  perspectiva  preformista  para  responder  algunas  preguntas  de  manera  satisfactoria  y  abrir  ciertos  planteamientos  puede  94    explicar  de  dónde  viene  su  respaldo  empírico,  pero  si  la  vigencia  de  las  formas de ciencia dependiera únicamente de esta cualidad, hace tiempo que  se  le habría desplazado en favor de perspectivas que se empaten mejor con  la realidad.  Cuando dos perspectivas teóricas como el preformismo y la epigénesis  se  encuentran  en  tensión,  los  científicos  que  tienden  hacia  una  u  otra  se  enfrentarán  a  los  sesgos  que  surgen  de  sus  compromisos.  Un  científico  preferirá que uno de  los modelos  sea aceptado más que el otro, o  temerá  cometer un tipo de error más que otro. Esto nos  habla de que los científicos  tienen otro tipo de  intereses al hacer su trabajo que no se reducen a “estar  en  lo  correcto”  como  si  su  labor  fuese  puramente  una  búsqueda  por  el  conocimiento y nada más (Giere, 2010b).  Uno  de  los  compromisos  del  reduccionismo  (y  por  lo  tanto,  del  preformismo) es que  los fenómenos complejos son realmente consecuencia  de una determinación por procesos de niveles “inferiores”. Sin embargo, este  compromiso  ontológico  no  va  incorporado  obligatoriamente  a  un  área  de  estudio,  pues  se  pueden  estudiar  niveles  inferiores  de  organización  de  la  materia  reconociendo su  importancia para conocer el mundo sin  tener una  visión reduccionista de la naturaleza (Levins y Lewontin, 2007; Rose, 1997).  Por  supuesto,  no  todos  los  compromisos  son  intelectuales  (como  podrían  considerarse  a  los ontológicos  y epistemológicos),  existen  también  conflictos de  interés que se expresan en  las suposiciones y reglas sobre qué  preguntas  son  legítimas  y  cuáles  respuestas  son  aceptables.  Esto  es  particularmente claro en los debates sobre salud y alimentación en los cuales  95    los parámetros de  lo aceptable y  lo deseable se proponen de manera u otra  dependiendo de  si  se está en el  lugar de  los afectados o de quienes están  afectando (Levins y Lewontin, 2007; Rose, 1997). Aunque no suela hacerse de  manera explícita, cuando el  fruto del trabajo científico tiene repercusión en  la vida de  las personas suele haber un compromiso político que sustente  la  legitimidad del trabajo que se realice.  Tomando  en  cuenta  las  limitaciones  de  los  seres  humanos  (que  van  desde  lo  físico y biológico hasta  lo social y económico) hay demandas poco  realistas al momento de exigir que se busque y asimile  información sobre el  mundo. De  la misma manera se debe evitar hacer demandas poco realistas  sobre  las  capacidades de  los  científicos para distinguir  todas  las  influencias  sobre sus valores e  intereses que  tienen efecto sobre su ejercicio científico  (Giere,  2010b).  Sin  embargo,  así  como  la  actividad  científica  no  se  vuelve  irrealizable  a  raíz  de  nuestras  limitaciones,  tampoco  el  ejercicio  de  reconocimiento del contexto es hueco frente a las dificultades para distinguir  toda influencia existente.    Distintas  teorías biológicas han  representado  enormes  avances  en  la  comprensión  del  mundo  natural,  sin  embargo,  toda  teoría  científica  fue  hecha por humanos y por tanto está impregnada de la sociedad en la que se  desarrolló. La construcción de teorías científicas no es una  labor neutral. No  existe  la  “ciencia  limpia”. Todos  los  científicos  son personas  con prejuicios,  sentimientos,  con  una  formación  intelectual,  un  entorno  político,  con  expectativas sobre su trabajo y sobre el mundo.  96    La afinidad por el preformismo puede entenderse desde el punto de  vista  de  que  cuando  uno  quiere  estudiar  un  problema,  resulta  agobiante  pensar que tiene que estudiar todos  los aspectos y factores que tienen algo  que  ver  con  dicho  problema.  La posibilidad  de  tratar  como  “iguales”  a  los  factores, en el sentido de que todos son igual de relevantes, es abrumador.  Un holismo homogéneo en el cual  todos  los  factores que dan  lugar a  un  fenómeno  tienen  el  mismo  poder  y  son  indistinguibles  no  sólo  es  indeseable  sino  que  es  también  una  contraposición  dicotómica  falsa  que  excusa  la frecuente predilección por asignarle un poder causal desmedido a  uno  sólo  de  los  factores  o  a  un  único  tipo  de  factores.  Pareciera  que  las  únicas opciones son a)  tener un  factor predilecto como base para  todas  las  explicaciones o b) no  tener ninguna posibilidad de atribuir causalidad a  los  factores y homogeneizar las causas como indivisibles.  Considero que  lo anterior es una falsa dicotomía porque existen otras  aproximaciones  al  estudio  de  la  realidad  que  llevan  implícitas  distintas  visiones  de  la  misma.  Es  posible  reconocer  la  complejidad  del  mundo  y  nuestras limitaciones para conocerlo sin que ello implique una renuncia a su  entendimiento  ni  una  resignación  a  estudiarlo  con  un  reduccionismo  epistemológico que  lleve por bandera “sabemos que la realidad no funciona  así pero esta es la única forma de estudiarla".  Reconocer  la  complejidad  de  la  realidad  es  un  buen  paso  pero  si  se  hace  sólo  nominalmente  estaremos  caminando  en  círculos  con  un  reduccionismo  extendido  que  asegura  tomar  en  cuenta  otros  factores  mientras  su  método  invita  en  principio  a  no  hacerlo.  Así  como  hay  97    aproximaciones a  la Biología para  las cuales es  suficiente un único nivel de  factores  (las  más  de  las  veces  en  el  nivel  genético)  para  explicar  los  fenómenos  biológicos  como  el  desarrollo  y  la  evolución,  también  hay  aproximaciones a la ciencia para las cuales los fenómenos científicos, como la  preferencia de una  comunidad  científica por una perspectiva  teórica en un  momento dado,  se puede  estudiar plenamente  en  términos de  cambios  al  interior  de  la  ciencia,  relegando  el  contexto  en  el  que  ocurre  el  quehacer  científico a un segundo plano.  Dar espacio a factores de la matriz extra‐científica no es forzosamente  una  renuncia  a  la  racionalidad.  Cuando  se  reconoce  que  la  existencia  de  teorías  económicas  como  las  de  Malthus  y  Smith  fue  crucial  para  la  construcción  de  la  teoría  de  la  selección  natural  de  Darwin,  no  se  está  demeritando  su  poder  de  explicación  para  los  problemas  biológicos  que  abarcó  ni  se  revoca  su  carácter  científico.  Las  limitaciones  de  la  teoría  de  Darwin a partir de los modelos de economía en los que se basó se deben a las  limitaciones propias de estos modelos, no a que pertenezcan a la economía y  sean por tanto ajenos a la labor de la biología. Es posible hacer una crítica al  trabajo de Darwin que haga énfasis en  las suposiciones sobre el mundo que  hizo  a  raíz  de  los  principios  económicos  erróneos  que  incorporó,  sin  embargo, haber tomado principios económicos no  implica que su método y  su teoría hayan dejado de ser científicas.  No considero que la influencia del contexto sobre una teoría científica  sea  necesariamente  una  desventaja,  creo  que  saber  cuáles  son  los  componentes  no  científicos  de  una  teoría  nos  permite  saber  qué  tipo  de  problemas resuelve, qué tipo de problemas podría resolver y cuáles no, nos  98    permite saber por qué una teoría tiene éxito en un momento dado y otra no.  Saber  de  dónde  sale  la  ciencia  nos  permite  conocer  el  pensamiento  tanto  como  la ciencia nos permite conocer el mundo. Lo que podría parecer una  imperfección  en  un  sistema  “objetivo”  es  realmente  una  herramienta  que  nos ayuda a pulirlo.  La dinámica entre lo estrictamente científico y su matriz extra científica  no es una relación de dominancia en  la que de manera permanente  lo uno  esté  supeditado  a  lo otro. Hay momentos de  la historia en  la que  algunos  aspectos  tienen  más  peso  que  otros  y  la  tensión  los  transforma.  Hay  momentos en los que existe una clara diferencia de poder causal entre unos  y otros factores y hay momentos en  los que no es tan claro. El propósito de  revisar  las  diferencias  en  poder  explicativo  entre  las  perspectivas  del  preformismo y  la epigénesis  fue un esfuerzo por darle valor a  los principios  sostenidos por una y otra al mismo tiempo que se hacía evidente que por sí  mismo  el  poder  explicativo  no  puede  ser  el  único  factor  relevante  para  la  permanencia de estas perspectivas teóricas. Caracterizar al poder explicativo  y ponerlo a prueba sólo es posible si se le observa en contraste con los demás  factores que  intervienen en  la cambiante  red de  factores que moldean a  la  ciencia.  Considero que tanto en la biología como en el estudio de la misma, una  aproximación  que  no  suponga  a  un  factor  como  el  que  es  siempre  más  importante  nos  brindará  la  libertad  de  descubrir  en  el  camino  las  varias  dimensiones que tienen los problemas que se estudian. La complejidad de la  realidad nos obliga a valernos de diversas herramientas para conocerla pero  no la vuelve imposible de abordar.  99    BIBLIOGRAFÍA  Alberts, B.,  et  al.  (2008). Molecular Biology  of  the Cell. New  York: Garland  Science.  Beadle, G. W., & Tatum, E. L.  (1941).  Genetic  control  of  biochemical  reactions  in Neurospora. Proceedings of  the National Academy of  Sciences,  27(11): 499‐506.  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