UNIVERSIDAD NACIONAL AUTONOMA DE MEXICO FACULTAD DE CIENCIAS DIVISION DE ESTUDIOS DE POSGRADO LOS ANELIDOS POLIQUETOS DE LA PLATAFORMA CONTINENTAL DEL ESTADO DE YUCATAN T E S I QUE PARA OBTENER EL TITULO DE BB. 1 0 LOG O PO OR E S E N T A ARNOLDO | CORONA RODRIGUEZ DIRECTOR DE TESIS: DRA. VIVIANNE SOLIS WEISS MEXICO, D. F. 5 O S 1997 e i ' 1 4 | ry “s r 4TESIS COH FALLA DE ORISlll co 2 . ~ I ERSI AD CI NAL OMA E EXICO ULTAD E I CIAS I I I N E TUDIOS E RADO S ELIDOS I ETOS E F RMA TI ENTAL EL DO E CATAN s s UE RA TENER L I LO E 1 o o G o OLDO L RONA DRIGUEZ I TOR E SIS: RA. I I E LIS EISS EXICO, . . 7 .. \·~· \ -: ~-,;:t. < ¡\ ¡) .... ·::~:,~ ~~. i j l ,- .. >::L<\S} -- "¡ :: .• ..:.:: -·-----·- 97 I / UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. V.NJVEl\'liOAD NAqONAL AV"fOJ\l°MA DI: Mr:im::,o M. en C. Virginia Abrín Batule .kle de la División de Estudios Profesionales de la Facultad de Ciencias Presenle Comunicamos a usted que hemos revisado el trabajo de Tesis: "LOS ANELIDOS POLIQUETOS DE LA PLATAFORMA CONTINENTAL DEL ESTADO DE YUCATAN" realizado por Arnoldo Corona Rodríguez i..:1m número de cuenta 7606523-7 . pasante de Ja carrera de Biología Dicho rrabajo cuenta con nuestro voto aprobatorio. Atentamente Llirccrur dt: Tesis Dra. Vivianne Salís l,1'1lpic1arit1 Prnpicrario M.en c. Pablo Propiclurio M.en c. Carlos Supl"'"" M.en c. Pindaro Diaz Jaime Supll:111c M.en c. DEPARTA ~1 r·::--;T1 > DE BIOT.OGIA A Rogelio Corona A Guadalupe Rodríguez con todo mi cariño A Oiga con todo mi amor A mis hermanos: Yolanda, Oiga, Hector, Sergio, e lrma A mis sobrinos AGRADECIMIENTOS Agradesco de manera muy especial a la Dra. Vivianne Solfs Weiss por haberme dado la oportunidad de estar en su laboratorio y dirigir esta tesis, ademas de su confianza y apoyo durante el desarrollo de la misma. También quiero agradecer al M. en C. Alejandro Granados Barba, por sus consejos y sugerencias al presente trabajo así como su ayuda en la identificación de organismos, al M. en C. Pablo Hernándes Alcántara por su apoyo en el laboratorio e identificación de organismos asi como tambien agradezco al M. en C. Carlos Esquivel Macfas y al M. en C. Pindaro Diaz Jaimes, por su paciencia apoyo y consejos brindados durante la revisión del manuscrito, a todos ellos gracias por formar parte de este comite y por su amistad. Al personal de investigación de la campaña oceanográfica DINAMO V, por la colecta de muestras. A la tripulación del Buque Oceanográfico Justo Sierra de la UNAM. Al Bici. Victor Ochoa Rivera por su ayuda en el trabajo fotografico Al Mat. Ignacio Palomar Morales, por su asesoría y apoyo en el área de computo A mis compañeros y excompañeros del laboratorio de Ecología Costera Poliquetos del ICM y L. UNAM. Amis compañeros del instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM A mis amigos por su contribución al cumulo de vivencia agradable de mi vida. A la familia Medina-Martinez, mi segunda familia A mis familiares, especialmente a Sergio y Maria por su incondicional apoyo. Finalmente quiero agradecer a todos aquellos que de alguna forma tuvieron que ver con alguna aportación a este pequeño trabajo. INDICE RESUMEN ..................................................................................... .' ..................... 1 Introducción ............................................................................. :, ......................... 2 Antecedentes ......................................................................................... ; ........... 10 ~=t~:~:~~;~¡;~~~~~::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::;;:::.'.;¡~;~~·f~:;)i~~,;~~:-~Ji'.'.!:~::::::::::::::::: ~! Materia1~~:~!t~~~:~:~:~~~:~~:~::::::::::::::::::::::::::'.:::::}::·'.fü'.f:~(;'~~'.~i'.~r::::::::::::::::: ~! Trabajo de laboratorio ....................................... : ..... i.;::::;·;· ...................... 15 Trabajo taxónomico ................................................... · ... : ....................... 15 Análisis de resultados ............................................................................ 1 7 Resultados y discusión ....................................................................................... 18 Análisis faunfstico .................................................................................. 18 Observaciones sobre la identificación taxonómica .................................. 18 Para metros ambientales ........................................................................ 18 Resultados taxonómicos ..................................................................................... 21 Clave a Familias ................................................................................................. 21 Lista sistemática de especies ............................................................................... 25 Orden Phyllodocida ........................................................................................... 29 Familia Phyllodocidae ........................................................................... 29 Familia Glyceridae .................................. ;-; ............................................ 32 Familia Goniadidae ............................. ; .. ;· ....... · ....................................... 36 Familia Pilargidae ....................................... : .......................................... 39 Familia Nereididae ................................... · ............................................. 40 Familia Syllidae ..................................................................................... 43 Familia Nephtyidae ............................................................................... 52 FarniliaºSigalionidae ........................ , ..................................................... 56 Familía Chrysopetalidae ........................................................................ 59 Orden Eunicida .................................................................................................. 60 Familia Onuphidae ................................................................................ 60 Familia Eunicidae .................................................................................. 67 Familia Lumbrineridae .......................................................................... 72 Familia Oenonidae ................................................................................ 75 Orden Orbiniida ................................................................................................. 77 Familia Orbiniidae ................................................................................. 77 Familia Paraonidae ............................................................................... 80 Orden Spionida ................................................................................................. 87 Familia Spionidae ................................................................................. 87 Familia Poecilochaetidae ..................................................................... 101 Orden Magelonida ........................................................................................... 103 Familia Magelonidae ........................................................................... 103 Orden Cirratulida ...................................................................... ,; .. ;,,., .•.............. 107 Familia Cirratulidae ........................... ,;., ...... ;;;,;,;.,; ... :: .... •.,';,;;,;, ............ 107 orden °!::r:l:ª~~~~l~1i:~::::::::::::::::::::::;:::::;~~~j::!;,;~{.~¡¡;~,¡,~~ifü*¡i¡~·iJt,~ii•::~·::;::::::: ~~i Orden Terebellida ......................................... : .. ;.(~1\:~N::?·::?•;~,,,;~.;~H;r!;f;I~,:;': ... ; ............ 113 ~:~:::: ~~Ji~~re:~~~~ci~~:::::::::::::::::::.:::::.::'.'.:{;::~;:~;·;;~{~{:;;.;~'L\::::'::::::::::: ii~ Orden S=~~::~: ~ ~.~~~~. 1 '.'.~~~-::::::::::::: :: ::: :: ::: : : : : : ::::::::,:ff::-:'.}f:.::~:rt:?~r:: :':::: :: : : : : : : : : : : i~~ Familia Sabellidae ...................................... , ..... ; ..... ,::·:~ .. : ...... : ............... 123 Aspectos ecologicos ......................................................................................... 129 Densidad a nivel de familia .............................................................................. 129 Abundancia de familias y especies por estación ................................................ 129 Riqueza de especies ......................................................................................... 130 Tabla 1 ............................................................................................... 130 Figura 1 .............................................................................................. 131 Figura 2 .............................................................................................. 132 Tabla 2 ............................................................................................... 133 Figura 3 .............................................................................................. 133 Dominancia ..................................................................................................... 134 Tabla 3 ............................................................................................... 135 Figura 4 .............................................................................................. 135 Figura 5 Diagrama de Olmstead & Tukey ............................................ 136 CONCLUSIONES ............................................................................................ 137 RECOMENDACIONES .................................................................................... 137 LITERATURA CITADA .................................................................................... 139 APENDICE 1 .................................................................................................... 159 APENDICE 11 ................................................................................................... 162 RESUMEN En este estudio se analizó la taxonomía y distribución de los anélidos poliquetos de la plataforma continental del estado de Yucatán. El material poliquetológico se recolectó durante la campaña oceanográfica DINAMO V, realizada del 29 de mayo al 13 de junio de 1992 a bordo del Buque Oceanográfico "Justo Sierra", de la UNAM. Se muestrearon 17 estaciones con profundidades entre 29 y 153 m por medio de una draga de tipo Smith-Mclntyre (0.1 m 2). Se identificaron 504 organismos pertenecientes a 25 familias, 62 géneros y 94 especies. Se presentan claves taxonómicas reversibles y dicotómicas para las familias y especies identificadas. Para cada especie, se incluye sus principales, sinonimias, diagnosis resumida, y su distribución mundial y en la Plataforma de Yucatán. El 28 % de las especies recolectadas son nuevos registros para la plataforma continental de Yucatán. Las especies dominantes en abundancia fueron Prionospio (P.) cristata con 58 organismos (que representan el 12% del total de la fauna), Annandia maculata con 53 organismos (11 %), Chane cf americana con 34 organismos (8%) y Prionospio (P.) steenstrupi con 32 organismos (6%). El mayor número de or!J1111is1 nos se• c•11co11fr(l e •11 l11s loc11lldndc•s co11 11 IC •11or pruft111did1.1d. 1 INTRODUCCIÓN México cuenta con una extensión litoral de 11,964 km considerando las costas del Océano Pacifico, Golfo de California, Golfo de México y Mar Caribe, así como las islas que forman parte de su territorio (INE, 1994). Esta amplia zona litoral representa una rica fuente de recursos naturales para el país, que hace imprescindible su conocimiento. El fondo marino es una zona muy irregular; su parte litoral se halla en continuo cambio debido a la acción erosiva de las olas, resacas, mareas y corrientes, que determinan el transporte o la sedimentación de los materiales, aunado a los hundimientos y levantamientos naturales de las líneas costeras. (Vegas-Veles, 1971) La parte submarina del fondo ha sido subdividida en tres grandes regiones (Heezen & Menard 1963): el margen continental, la cuenca oceánica y la cresta o cordillera central. La primera es una prolongación de los continentes, que comprende, a su vez la plataforma continental o zona de descenso suave, y el talud continental. La separación entre ambas zonas es señalada, por la ruptura violenta del talud, a profundidades que varían entre 120 y 150 m, pero que se ha delimitado, en término medio, por la isobata de los 200 m. En la plataforma continental se pueden encontrar zanjas, cañones o valles, determinados por el hundimiento de las costas en épocas geológicas anteriores. La fauna marina que vive en relación estrecha con el fondo, ya sea para fijarse en él, excavarlo, desplazarse sobre su superficie o para nadar en sus vecindades sin alejarse de él es llamada béntica (Péres, 1961). Por lo tanto, el bentos, como gran comunidad ecológica, se extiende en el mar desde la línea de costa hasta las grandes profundidades, teniendo como factor básico de establecimiento "su relación íntima con el fondo." Los poliquetos constituyen uno de los grupos de invertebrados más importante del bentos marino a nivel mundial. Son en algunos ambientes los organismos más abundantes y con mayor diversidad de especies, pertenecen al phylum Annelida que a su vez esta formado por tres Clases; Polychaeta, Oligochaeta e Hirudinea (Barnes y Harrison, 1992). Los poliquetos integran la clase más numerosa de este phylum. Tradicionalmente, los poliquetos se han dividido en dos grandes grupos, en función del desarrollo de la parte anterior del organismo y de la forma de vida de sus especies; Errantia y Sedentaria (Audouin y Milne Edwards, 1834). Los Errantia, considerados de vida libre y generalmente de hábitos rapaces, presentan características distintivas como: apéndices sensoriales en el prostomio o peristomio, apéndices variados (cirros, lóbulos, branquias) bien desarrollados asociados a los parapodios, gran número de segmentos corporales, setas compuestas o articuladas y faringe eversible bien 2 desarrolladi!, a menudo con aparato mandibular o maxilas. (Figura 1). (Fauchald y Jumars, 1979). il e 1 1.o .... 1 Diopalra cuprea b ~1 ~] Syl/is (Ehlersia) fetTUgina Anailides mucosa Figura 1.- Poliquetos errantes: a) Familia Onuphidae, b) Familia Phyllodocidae, e) Familia Syllidae.- Figuras tornadas de Uebelacker y Johnson, (1984) 3 Los Sedentaria, considerados de hábitos tubícolas o excavadores y usualmente son considerados consumidores de depósito y filtradores. (Figura 2). presentan características como: prostomio reducido, sin apéndices, o transformado en una corona tentacular, parapodios generalmente reducidos, cuerpo con un número limitado de segmentos, setas variadas generalmente con uncinos, faringe reducida, rara vez con mandíbulas. (Fauchald y Jumars, 1979) Aonides mayaguezensis Mega/omma biocu/atum Aricidea (Acmira!cl. finitima Figura 2.- Poliquetos sedentarios: a) Familia Spionidae, b) Familia Paraonidae, c) Familia Sabellidae. Figuras tomadas de Uebelacker y Johnson, (1984) 4 Esta forma de clasificación se mantubo durante mucho tiempo (Grube, 1850; Fauvel, 1923; Hartmann-Schroder, 1971). gracias a las ventajas, principalmente prácticas y didácticas que ofrecen, ya que pueden repartirse equitativamente entre los dos grupos las 92 familias de poliquetos reconocidas actualmente. Sin embargo, esta separación resultó insatisfactoria debidq a que la variabilidad morfológica de estos organismos es muy amplia y algunas familias no pueden ser definidas claramente dentro de algún grupo por poseer características intermedias. Debido a ello, Fauchald (1977a) propuso un esquema de 17 órdenes, basado en características anatómicas y morfológicas, así como en las relaciones filogenéticas. Posteriormente, Pettibone (1982) propone otro arreglo sistemático para la clase Polychaeta, basado en características morfológicas y relaciones filogenéticas, diferenciándose de la propuesta de Fauchald (1977a) en la secuencia de las familias y en eliminar la categoría taxonómica de Suborden, pero dejando las Superfamilias, entre otras; además, incrementa el número de órdenes de 1 7 a 25. Este arreglo sistemático a pesar de no ser ampliamente reconocido, es cada vez más utilizado por los poliquetólogos. Siguiendo esta tendencia, Blake (1994) hace algunas modificaciones, principalmente de actualización, al arreglo de Pettibone, haciendo algunos reacomodos a nivel de familia, y agregando categorías de superfamilia. La enorme diversidad específica y morfológica de los poliquetos les permite estar ampliamente distribuidos en todos los ambientes; sin embargo, son principalmente ubicados en medios marinos (Kudenov, 1980). Una de las principales características del filo es el metamerismo, es decir, la división del cuerpo en segmentos, a lo largo del eje antera-posterior (Barnes, 1984). El cuerpo de los poliquetos, se divide en tres regiones básicas: !a anterior o acrón formada por el prostomio y el peristomio, después se encuentra el tronco o metastomio que generalmente presenta los parapodios en cada segmento, y el extremo posterior denominado pigidio, el cual porta el ano (Figura. 3) Prostomio: Segmento prebucal, generalmente porta !os órganos sensoriales como antenas, palpos, ojos u órganos nucales. Hay gran variedad en la forma del prostomio, por lo que es una estructura importante para clasificar a los poliquetos (Figura 4a). Peristomio: Puede presentar cirros tentaculares o cirros peristomiales; con frecuencia el peristomio está fusionado al prostomio o a los segmentos siguientes; de ser así, los cirros se denominan tentaculares. Se consideran cirros peristomiales a los del peristomio de la latva, o a los que persisten sin modificación en el adulto; sin embargo, esta es una distinción muy difícil, por lo cual se usa el término de cirros tentaculares, independientemente de su origen ontogenético (Figura 4b). Faringe: Es la porción anterior del tubo digestivo. En gran número de familias de poliquetos es eversible y tiene importancia taxonómica. Puede incluir papilas, ser lisa, o tener pequeños dientes distales, y hasta ser completamente armada con maxilas y mandíbulas de diferente forma y composición (Figura 4c). 5 -P•lpo• """",{,f'1--Anten•• , ··· . Prodomlo ,ó ·o', _ Cll'To• perl•loml•I•• T \f~~0;j.\~ ::::::::::;/,'{•••lígero) - .~::;~·~.\:'.i~ --S.tígero ~ ,?:~~~~\~·.. P•r11podlo -:{[;"::1,:::'i.c Corr/6n Neur•I Par•podio ;j:~~i~~~ ~~1~ •, ... -:¡ -- Plgldio i.~~. --Ano --Clno• anal•• Figura 3.- Diagrama en el cual se muestran las estructuras morfológicas básicas de un poliqueto (tomado de Fauchald, 1977a). Metastomlo: Puede ser homómero cuando los segmentos, cirros, branquias y setas son similares entre sí, o heterómero, cuando pueden distinguirse en regiones como tórax. y abdomen, diferenciándose por la forma de los parapodios y setas (Figura 4d). Parapodlos: Son proyecciones musculares laterales del cuerpo en las cuales se encuentran insertadas las setas. Generalmente se encuentran dos parapodios por segmento; la forma del parapodio varia dependiendo del tipo de vida del poliqueto, es decir si es pelágico, béntico epifaunfstico, o béntico infaunístico. Así, algunas formas pelágicas o epifaunísticas tienen parapodios muy desarrollados, mientras que las formas infaunfsticas muestran una marcada reducción en dichos apéndices (Figura 4e). Setas: Las setas son estructuras sólidas que consisten en un complejo quitino-protéico. Pueden separarse en tres tipos principales: simples, o compuestas y estar articuladas o no articuladas. Además se pueden presentar setas modificadas llamadas uncinos que son pequeñas placas cuya función es anclar el cuerpo del poliqueto al tubo que habita (Figura Sa). Pigidio: Región terminal del cuerpo; puede ser de truncado a puntiagudo. Puede tener cirros anales. Las estructuras del pigidio son más importantes en la identificación taxonómica de los organismos sedentarios que en los errantes (Figura Sb). 6 .......... ........... :.· .. :.:: Figura 4 .- Algunas estructuras de poliquetos: a) Prostomio, b) Peristomio, e) Faringe, d) Tronco o metastomio, e) Parapodios, (Figuras a, b, e, d, tomadas de Uebelacl. Svenska. Vetensk. Acad.. F<'irhl. 22: 181-192. MALMGREN, A.J., 1866. Nordiska Hafs-Annulater. Óji1• Svenska. Vetensk.-Akad. Forh., 5:,355-410. MALMGREN, A.J., J 867. Spetsbergens, Grolands, Islands och den Skandinaviska halfons hittils kanda annulata Pofychaeta. Ofv. Svenska Vetensk. Akad. Forh. 1867 (!): 1-126. MARRÓN-AGUILAR, M.A.. 1976. 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Y ttiboneae CIRRATULIDAE hactozone B Hina dorsobranchialis OPHELIDAE drmandia agilis rmandia naculata tina cvlindricatidata DAE vella mucosa AMPHARETIDAE icteis sotda pulichella Telinma cristata linna maculata- TRICOBRANCHIDAE erchellides klemani o erebullides lancai LIDAE ista cristatla hartmanac AE hone ca. americana trilobata hioculatum o Vabella » Ha sp. 4 ntal 59 9139 Apendice 1.- Abundancia general de especies por estación 161 O i l ] j m n j o | o u i o j i o j . 27 32 33 34 35 36 37 38 39 42 45 46 49 50 52 53 54 totul A1/icro.rpio fJigme11tata --·-----+--3-+--+--.l-l---li---·l~-t---l---t- I' 1---r~i1---5-• o POECILOCHAETIDAE o o ci/ chactus johnsoni .1 o AGELONIDAE o Mage a sp. Afage a sp. J Magc a sp. J Magelona pcllib cac 2 1 i 1 o ,_C_l_R_R_A_T_U~L-ID~A-E~~~-~~--<1~ 4 !--+--+--+--+---+-~<--+----t--t----i~-+----t~-o---r--t---t·-¡--¡¡ ,,c ..... 1_1a_e_1o_z ..... o.,.11_c_s~p,..._B-.,,---.,.- .......... --·-_--_---1,--- 1 t-!¡--l-¡---r-- 1 1 j_~ Afonlicellina rs branchiali.r 2 .:. 1 ~0P_HE~LllD~AE ______ -¡----+-l--l--1-- --+ ±f ~~ti +-~: ..lr111a11dia agilis ! 1 1 J T--- ¡-. ¡- 1_1_l1_·11_1<_11_1d_ia_11_1a_c_11_la_1_a ________ ·H---~_c_11 ·,1·2=r¡__j-+L- 1 1-·--'---+-14--t-l-2-+--__ -tlT 14 1 ·1 1 53 2 Opltel a y i11drica11dala 1 1 1 ' 1 i i 1 i 1- ! 1 (1 TEREBEL l E -·~==-=;=-;-~• -¡--:-¡-¡-T--:--L~·H,- -;::_::=_¡ _:-:L:r ¡¡ P t rista/a 1 • 1 1 , , 1 Strcblosoma rt anae 3 1 1 "--¡-¡-¡-T ·~- SABELLID E -.,--t--t-.....--l-7-t-, ..... -+-..... --r-J±tt,___,___ - -J~= --1' ~~~J C ane a. ericana 12 1 5 7 4 p1 1 19 ... ,_:-~_,:~:~,~-,_-~-º_;_~---,~~,~--_ •. ~~-~~~-,_~~:~~~;ª~,~~"-, _ _,!~.-~~~~~~------_-_-_- -- ---·-- - -5- - - -- --- 2 2 _-----1----_:_3 -_ -- -- - - ~ - rl~~-ff-~3r Sa /l 111elanostigma , Sabe/la microphthalmus ,\'uhe/la .'ip . .t1 T tal 30 i 7 22 32 105 7 pendice .- bundancia neral e ecies or t ción 1 abronchiata americona carobnae oculara carolinas brunnea harimanae vitlata ninerta hebes Belli bidens coccinea D rubro treaduelh Hemraj tAcmural ¡ón °' N .\pcndicc 2.- DcniidJd de cipccici por citació i cathermar (Acmiro) sp D trilobara americanas sociahs ernitafa dubio mulnbroneliora missionensis B dorsobranckials moculala cristalg maculgta Homar: larnai cristata hartmánae ca americana trilobata Diocularum Apendice 2.- Densidad de especies por estación 0.15 e.1 9.13 0.11 0.11 2.67 2.11 1.57 2.09 0.11 10.31 0.22 2,43 0.13 7.03 1.32 1.40 1,83 1.95 1.46 0.23 0.3 0.33 0.31 0.50 2.00 0.17 3.57 1.14 1.90 0.63 1.53 9.11 0.52 1.75 1.26 1,50 LEEN 0.33 11.85 0.52 0.53 1,32 0.38 1,29 2.14 ¡127,24 O O Q O o ~ ~ - N O ~ N O ~ - - - - - O O O Q O N : ~ - - O - O O - ~ o o 1 .,; '.:. o o o o N 1- f- - - f - - - - - 1 - · - -:::-.' _ _ , _ _ _ ,,_ .,_ _ ,_ ,_ _ ,_ - N ~ 1 - 1 -- - 1 - 1 - 1 o - - - - o - o - - ~ - o - - o o :'! ~ o o o o o o - .,; o o o _; i ~---1-1-1--J-! 1 -1-1-1-i1-'1--1-1-1-1-1-l-t--t--t---+-4-t--t---+-t---+-+-+-+-+-+-+-+-4-+-4--+--+--+--+--r-1--1--\ o ,..¡ 1 · - - · - - 1 - - 1 - - - - --l---l---l--l·--l·--l---1 --\--1 -1 ---4 ---4 ---4 1 -1 --- - - 1 - - 1 - - - 1 - - - _,___ ----- -+ -+ -+ -r-+ -+ -+ -+ -+ -1 -t-1 -1 ---J-1 ---J---Jc --" l-f-l-l-l-l-l-l-l-t-t--t--+ --+ -+ --+ -4 -+ -+ -+ -+ -+ -+ -+ --+ --+ --r-t--1 - J ~ j 1 ~ j i j ! ·"' ~ ¡; 1 1 • .. ~ g .s ~ ! .;¡ J "" ! ~ .. j ~ • Et j l .:¡ .¡¡ ..... .¡; ~ ~ ! ~ ~ ~ J ~ ;¿ ~ J1 ::: :! :!: ~ :'! :!; -~----j- 163