UNIVERSIDAD	
  NACIONAL	
  AUTÓNOMA	
  DE	
  MÉXICO	
  
POSGRADO	
  EN	
  CIENCIAS	
  DEL	
  MAR	
  Y	
  LIMNOLOGÍA	
  
	
  
	
  
	
  
DIVERSIDAD	
  BACTERIANA	
  PRESENTE	
  EN	
  EL	
  SEDIMENTO	
  SUPERFICIAL	
  DE	
  CUATRO	
  ARRECIFES	
  
DE	
  CORAL,	
  UBICADOS	
  SOBRE	
  LA	
  PLATAFORMA	
  CONTINENTAL	
  DE	
  LA	
  PENÍNSULA	
  DE	
  YUCATÁN-­‐
MÉXICO.	
  
	
  
TESIS	
  
         QUE	
  PARA	
  OPTAR POR	
  EL GRADO DE:	
  
MAESTRO	
  EN	
  CIENCIAS	
  
	
  
	
  
PRESENTA	
  
LUIS	
  FERNEL	
  GUILLEN	
  RUIZ	
  
	
  
	
  
TUTOR	
  PRINCIPAL	
  
Dra.	
  MARÍA	
  LETICIA	
  ARENA	
  ORTIZ	
  
Facultad	
  de	
  Ciencias,	
  UNAM	
  
	
  
	
  
COMITÉ	
  TUTOR	
  
Dra.	
  ROCIO	
  ALCÁNTARA	
  HERNÁNDEZ	
  
Instituto	
  de	
  Geología,	
  UNAM	
  
Dra.	
  ANASTAZIA	
  TERESA	
  BANASZAK	
  
Instituto	
  de	
  Ciencias	
  del	
  Mar	
  y	
  Limnología	
  
Dra.	
  LUISA	
  FALCON	
  ALVAREZ	
  
Instituto	
  de	
  Ecología,	
  UNAM	
  
Dr.	
  ERNESTO	
  PÉREZ	
  RUEDA	
  
Instituto	
  de	
  Biotecnología,	
  UNAM	
  
	
  
	
  
SISAL	
  -­‐	
  YUCATÁN,	
  SEPTIEMBRE	
  2017	
  
 
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   2	
  
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
   	
   	
   	
  
	
  
	
  
	
  
DIVERSIDAD	
  BACTERIANA	
  PRESENTE	
  EN	
  EL	
  SEDIMENTO	
  SUPERFICIAL	
  DE	
  CUATRO	
  ARRECIFES	
  
DE	
  CORAL,	
  UBICADOS	
  SOBRE	
  LA	
  PLATAFORMA	
  CONTINENTAL	
  DE	
  LA	
  PENÍNSULA	
  DE	
  YUCATÁN-­‐
MÉXICO	
  
	
  
TESIS	
  
	
  
QUE	
  PARA	
  OBTENER	
  POR	
  EL	
  GRADO	
  ACADÉMICO	
  DE	
  
	
  
MAESTRO	
  EN	
  CIENCIAS	
  
	
  
	
  
	
  
PRESENTA	
  
	
  
LUIS	
  FERNEL	
  GUILLEN	
  RUIZ	
  
	
  
	
  
TUTOR	
  PRINCIPAL	
  
Dra.	
  MARÍA	
  LETICIA	
  ARENA	
  ORTIZ	
  
Facultad	
  de	
  Ciencias,	
  UNAM	
  
	
  
	
  
COMITÉ	
  TUTOR	
  
Dra.	
  ROCIO	
  ALCÁNTARA	
  HERNÁNDEZ	
  
Instituto	
  de	
  Geología,	
  UNAM	
  
Dra.	
  ANASTAZIA	
  TERESA	
  BANASZAK	
  
Instituto	
  de	
  Ciencias	
  del	
  Mar	
  y	
  Limnología	
  
Dra.	
  LUISA	
  FALCON	
  ALVAREZ	
  
Instituto	
  de	
  Ecología,	
  UNAM	
  
Dr.	
  ERNESTO	
  PÉREZ	
  RUEDA	
  
Instituto	
  de	
  Biotecnología,	
  UNAM	
  
	
  
	
  
SISAL	
  -­‐	
  YUCATÁN,	
  SEPTIEMBRE	
  2017	
  
	
   3	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
   Existen	
  algunos	
  momentos,	
  lugares	
  y	
  personas	
  que	
  quedan	
  plasmados	
  en	
  ti	
  por	
  los	
  
restantes	
  años	
  que	
  has	
  de	
  estar	
  sintiendo	
  el	
  sol,	
  soy	
  afortunado	
  porque	
  de	
  ellos	
  he	
  tenido	
  varios,	
  	
  
pero	
  hay	
  otros	
  …	
  muy	
  pocos	
  …	
  que	
  logran	
  hacerte	
  un	
  doblez	
  y	
  de	
  los	
  que	
  podrás	
  escribir	
  un	
  antes	
  
y	
  un	
  después,	
  	
  pues	
  son	
  esté	
  momento,	
  este	
  lugar	
  y	
  las	
  personas	
  que	
  llegaron	
  a	
  nosotros,	
  uno	
  de	
  
ellos.	
  Gracias	
  a	
  la	
  vida	
  que	
  me	
  arrastro	
  al	
  hoy,	
  a	
  mi	
  viejita	
  quien	
  con	
  gran	
  valentía	
  sufrió	
  la	
  
distancia	
  que	
  nos	
  separó,	
  a	
  mis	
  hermanos	
  por	
  su	
  ejemplo	
  y	
  apoyo	
  total,	
  a	
  mis	
  sobrinos	
  por	
  esas	
  
sonrisas	
  que	
  a	
  la	
  distancia	
  me	
  hicieron	
  sentir	
  en	
  casa,	
  a	
  mi	
  gran	
  familia	
  que	
  es	
  por	
  ellos	
  quien	
  
soy,	
  y	
  a	
  mi	
  princesa,	
  de	
  quien	
  es	
  el	
  latido	
  que	
  me	
  lleva	
  a	
  desear	
  abrir	
  los	
  ojos	
  cada	
  mañana,	
  
gracias	
  amor	
  por	
  esta	
  aventura	
  y	
  por	
  la	
  que	
  iniciaremos	
  a	
  vivir	
  mañana.	
  	
  	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
   	
  
	
   4	
  
	
  
AGRADECIMIENTOS	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
Este	
  trabajo	
  se	
  llevó	
  a	
  cabo	
  en	
  las	
  instalaciones	
  de	
  la	
  Unidad	
  Académica	
  de	
  Ciencias	
  y	
  Tecnología	
  
de	
  la	
  UNAM	
  en	
  Yucatán,	
  campus	
  Sisal	
  y	
  en	
  el	
  Parque	
  Científico	
  y	
  Tecnológico	
  de	
  Yucatán.	
  Con	
  
una	
   beca	
   CONACyT.	
   En	
   el	
  marco	
   de	
   los	
   proyectos	
   CONACyT	
   -­‐	
   PN	
   212745	
   y	
   LANRESC.	
   Bajo	
   la	
  
dirección	
  de	
  la	
  Dra.	
  María	
  Leticia	
  Arena	
  Ortiz.	
  	
  
	
  
Agradezco	
   por	
   su	
   apoyo	
   en	
   las	
   actividades	
   de	
   muestreo	
   al	
   M.	
   en	
   C.	
   Gerardo	
   Alberto	
   Sosa	
  
Hernández,	
  la	
  M.	
  en	
  C.	
  María	
  del	
  Carmen	
  García	
  Rivas	
  y	
  su	
  equipo	
  de	
  trabajo	
  en	
  la	
  CONANP,	
  y	
  al	
  
M.	
  en	
  C.	
  Baruch	
  Figueroa	
  Zavala	
  y	
  su	
  equipo	
  de	
  trabajo	
  en	
  el	
  Centro	
  Ecológico	
  Akumal;	
  por	
  su	
  
apoyo	
   técnico	
   en	
   el	
   trabajo	
   desarrollado	
   en	
   laboratorio	
   a	
   la	
  M.	
   en	
   C.	
   Karla	
   Susana	
   Escalante	
  
Herrera	
  y	
  a	
  la	
  Dra.	
  Joanna	
  María	
  Ortiz	
  Alcántara;	
  por	
  la	
  orientación	
  en	
  el	
  manejo	
  informático	
  de	
  
los	
   datos	
   a	
   la	
   Biol.	
   Valerie	
   Yselle	
   de	
  Anda	
   Torres,	
   la	
  M.	
   en	
  C.	
  Mariana	
  García,	
   al	
   Biol.	
   Andrés	
  
Sánchez	
   Quinto,	
   la	
   M.	
   en	
   C.	
   Liliana	
   Margoth	
   Castro	
   Cubillos	
   y	
   al	
   M.	
   en	
   C.	
   Javier	
   Apodaca	
  
Hernández;	
  y	
  por	
  su	
  apoyo	
  durante	
  todo	
  el	
  desarrollo	
  de	
  este	
  trabajo	
  a	
  la	
  candidata	
  a	
  M.	
  en	
  C.	
  
Maria	
  Fernanda	
  Vargas	
  Ardila.	
  
	
  	
  	
  	
  	
  
Por	
  último,	
  por	
   su	
  apoyo	
  y	
   aportes	
  para	
  el	
   buen	
  desarrollo	
  de	
  este	
   trabajo,	
  doy	
  gracias	
   a	
   los	
  
miembros	
  del	
   comité	
   tutor,	
  Dra.	
   Roció	
  Alcántara	
  Hernández,	
  Dra.	
  Anastazia	
   Teresa	
  Banaszak,	
  
Dra.	
  Luisa	
  Falcón	
  Álvarez	
  y	
  Dr.	
  Ernesto	
  Pérez	
  Rueda.	
  	
  	
  
	
  
	
  
	
   1	
  
	
  
TABLA	
  DE	
  CONTENIDO	
  
	
  
	
  
	
  
INDICE	
  DE	
  TABLAS	
  ...................................................................................................................	
  4	
  
INDICE	
  DE	
  FIGURAS	
  .................................................................................................................	
  6	
  
1.	
   RESUMEN	
  ........................................................................................................................	
  8	
  
2.	
   INTRODUCCIÓN	
  ...............................................................................................................	
  9	
  
3.	
   PREGUNTAS	
  DE	
  INVESTIGACIÓN	
  ....................................................................................	
  12	
  
4.	
   OBJETIVOS	
  .....................................................................................................................	
  13	
  
5.	
   MARCO	
  TEÓRICO	
  Y	
  ANTECEDENTES	
  ...............................................................................	
  14	
  
Diversidad	
  biológica	
  ........................................................................................................................	
  14	
  
Diversidad	
  bacteriana	
  .....................................................................................................................	
  14	
  
Ecología	
  Microbiana	
  ........................................................................................................................	
  15	
  
Índices	
  de	
  diversidad	
  .......................................................................................................................	
  16	
  
Índice	
  de	
  Shannon	
  ..............................................................................................................................	
  16	
  
Índice	
  de	
  equidad	
  de	
  Pielou	
  ...............................................................................................................	
  16	
  
Índice	
  de	
  Simpson	
  ...............................................................................................................................	
  17	
  
Comunidad	
  bacteriana	
  en	
  el	
  sedimento	
  marino	
  ..............................................................................	
  17	
  
Arrecifes	
  de	
  coral	
  ............................................................................................................................	
  21	
  
Zonas	
  arrecifales	
  de	
  estudio.	
  ...........................................................................................................	
  22	
  
Arrecife	
  Sisal	
  .......................................................................................................................................	
  23	
  
Parque	
  Nacional	
  Isla	
  Contoy	
  ...............................................................................................................	
  23	
  
Parque	
  Nacional	
  Arrecife	
  de	
  Puerto	
  Morelos	
  .....................................................................................	
  23	
  
Arrecife	
  Akumal	
  ..................................................................................................................................	
  24	
  
Distancias	
  entre	
  las	
  zonas	
  de	
  muestreo	
  .............................................................................................	
  24	
  
Corrientes	
  en	
  las	
  zonas	
  de	
  estudio	
  .....................................................................................................	
  24	
  
Información	
  relacionada	
  a	
  las	
  zonas	
  de	
  estudio	
  .................................................................................	
  25	
  
	
   2	
  
6.	
   METODOLOGÍA	
  ..............................................................................................................	
  26	
  
Muestreo	
  ........................................................................................................................................	
  26	
  
Arrecife	
  Sisal	
  .......................................................................................................................................	
  26	
  
Parque	
  Nacional	
  Isla	
  Contoy	
  ...............................................................................................................	
  27	
  
Parque	
  Nacional	
  Arrecife	
  de	
  Puerto	
  Morelos	
  .....................................................................................	
  28	
  
Arrecife	
  Akumal	
  ..................................................................................................................................	
  30	
  
Extracción	
  de	
  ADN	
  ...........................................................................................................................	
  31	
  
Método	
  de	
  extracción	
  ........................................................................................................................	
  31	
  
Verificación	
  de	
  la	
  extracción	
  ...............................................................................................................	
  31	
  
Cuantificación	
  del	
  ADN	
  .......................................................................................................................	
  31	
  
Secuenciación	
  .................................................................................................................................	
  32	
  
Manejo	
  de	
  las	
  secuencias	
  ................................................................................................................	
  32	
  
Control	
  de	
  calidad	
  de	
  secuencias	
  .......................................................................................................	
  32	
  
Unión	
  de	
  secuencias	
  de	
  final	
  pareado	
  (join	
  paired-­‐end).	
  ...................................................................	
  33	
  
Limpieza	
  de	
  secuencias	
  y	
  corte	
  de	
  iniciadores	
  ...................................................................................	
  33	
  
Clasificación	
  de	
  OTUs	
  y	
  asignación	
  taxonómica.	
  ................................................................................	
  33	
  
Resultados	
  de	
  la	
  clasificación	
  ..........................................................................................................	
  34	
  
Composición	
   de	
   las	
   comunidades	
   bacterianas	
   de	
   cada	
   una	
   de	
   las	
   muestras	
   en	
   estudio,	
   en	
   tres	
  
niveles	
  taxonómicos.	
  ..........................................................................................................................	
  34	
  
Comparación	
  de	
  las	
  comunidades	
  bacterianas	
  presentes	
  en	
  las	
  5	
  muestras.	
  ....................................	
  34	
  
Rarificación,	
  índices	
  de	
  diversidad	
  y	
  riqueza	
  taxonómica	
  ..................................................................	
  34	
  
Clúster	
  .................................................................................................................................................	
  35	
  
Identificación	
  de	
  géneros	
  bacterianos	
  de	
  interés	
  para	
  el	
  ser	
  humano	
  ..............................................	
  35	
  
7.	
   RESULTADOS	
  Y	
  DISCUSIÓN	
  .............................................................................................	
  36	
  
Extracción	
  de	
  ADN	
  ...........................................................................................................................	
  36	
  
Verificación	
  de	
  la	
  extracción	
  de	
  ADN	
  ..................................................................................................	
  36	
  
Cuantificación	
  del	
  ADN	
  extraído	
  .........................................................................................................	
  36	
  
Secuenciación	
  .................................................................................................................................	
  37	
  
Manejo	
  de	
  las	
  secuencias	
  ................................................................................................................	
  38	
  
Control	
  de	
  calidad	
  de	
  secuencias	
  sin	
  procesar.	
  ..................................................................................	
  38	
  
Unión	
  de	
  las	
  secuencias	
  de	
  final	
  pareado	
  (join	
  paired-­‐end).	
  ..............................................................	
  39	
  
Limpieza	
  de	
  secuencias	
  y	
  corte	
  de	
  iniciadores	
  y	
  cebadores.	
  ..............................................................	
  39	
  
	
   3	
  
Control	
  de	
  calidad	
  de	
  secuencias	
  tratadas.	
  ........................................................................................	
  40	
  
Clasificación	
  taxonómica	
  y	
  obtención	
  de	
  OTUs	
  ..................................................................................	
  40	
  
Resultados	
  de	
  la	
  clasificación	
  ..........................................................................................................	
  41	
  
Composición	
   de	
   las	
   comunidades	
   bacterianas	
   de	
   cada	
   una	
   de	
   las	
   muestras	
   en	
   estudio,	
   en	
   tres	
  
niveles	
  taxonómicos	
  ...........................................................................................................................	
  41	
  
Comparación	
  de	
  las	
  comunidades	
  bacterianas	
  presentes	
  en	
  las	
  5	
  muestras.	
  ....................................	
  50	
  
Rarificación,	
  índices	
  de	
  diversidad	
  y	
  riqueza	
  taxonómica.	
  .................................................................	
  52	
  
Identificación	
  de	
  géneros	
  bacterianos	
  de	
  interés	
  para	
  el	
  ser	
  humano	
  ..............................................	
  56	
  
Géneros	
  con	
  potencial	
  de	
  agentes	
  etiológicos	
  ...................................................................................	
  57	
  
Identificación	
  de	
  géneros	
  con	
  potencial	
  biotecnológico.	
  ...................................................................	
  60	
  
8.	
   CONCLUSIONES	
  ..............................................................................................................	
  65	
  
9.	
   REFERENCIAS	
  .................................................................................................................	
  66	
  
10.	
   ANEXOS	
  .....................................................................................................................	
  79	
  
A.	
   Parámetros	
  Fisicoquímicos	
  ......................................................................................................	
  79	
  
Arrecife	
  Sisal	
  .......................................................................................................................................	
  79	
  
Parque	
  Nacional	
  Isla	
  Contoy	
  ...............................................................................................................	
  79	
  
Parque	
  Nacional	
  Arrecife	
  Puerto	
  Morelos	
  ..........................................................................................	
  79	
  
Arrecife	
  Akumal	
  ..................................................................................................................................	
  80	
  
B.	
   Composición	
  de	
  la	
  comunidad	
  bacteriana	
  ...............................................................................	
  80	
  
Filo	
  ......................................................................................................................................................	
  80	
  
Clase	
  ...................................................................................................................................................	
  82	
  
Género	
  ................................................................................................................................................	
  83	
  
C.	
   Criterios	
  de	
  aviso	
  y	
  falla	
  para	
  cada	
  uno	
  de	
  los	
  parámetros	
  evaluados	
  en	
  el	
  control	
  de	
  calidad	
  de	
  
las	
  secuencias	
  ..................................................................................................................................	
  98	
  
Calidad	
  de	
  las	
  secuencias	
  por	
  bases	
  ...................................................................................................	
  98	
  
Valores	
  de	
  calidad	
  por	
  secuencia	
  .......................................................................................................	
  98	
  
Contenido	
  de	
  CG	
  por	
  secuencia	
  ..........................................................................................................	
  98	
  
Contenido	
  de	
  N	
  por	
  bases	
  ..................................................................................................................	
  98	
  
	
  
	
  
	
  
	
   4	
  
INDICE	
  DE	
  TABLAS	
  
	
  
	
  
	
  
Tabla	
   1.	
   Composición	
   predominante	
   de	
   la	
   comunidad	
   bacteriana	
   del	
   sedimento	
  marino	
   costero,	
   reportada	
   en	
   la	
  
literatura.	
  .....................................................................................................................................................................	
  19	
  
Tabla	
   2.	
  Géneros	
   relacionados	
   con	
  procesos	
  metabólicos	
   efectuados	
   en	
   los	
   sedimentos	
  marinos	
   reportados	
   en	
   la	
  
literatura.	
  .....................................................................................................................................................................	
  20	
  
Tabla	
  3.	
  Patógenos	
  comunes	
  reportados	
  en	
  muestras	
  de	
  sedimentos	
  marinos	
  ..........................................................	
  21	
  
Tabla	
  4.	
  Distancia	
  entre	
  las	
  zonas	
  arrecifales	
  de	
  muestreo	
  .........................................................................................	
  24	
  
Tabla	
   5.	
   Distancia	
   de	
   la	
   costa,	
   distancia	
   de	
   la	
   población	
   más	
   cercana,	
   número	
   de	
   habitantes	
   (población	
   más	
  
cercana),	
   número	
   de	
   turistas	
   /	
   año,	
   principales	
   actividades	
   económicas	
   en	
   la	
   población	
  más	
   cercana,	
   principales	
  
actividades	
  desarrolladas	
  en	
  la	
  zona	
  arrecifal	
  .............................................................................................................	
  25	
  
Tabla	
  6.	
  Puntos	
  de	
  muestreo	
  y	
  coordenadas	
  geográficas	
  en	
  el	
  arrecife	
  Sisal	
  ..............................................................	
  26	
  
Tabla	
  7.	
  Puntos	
  de	
  muestreo	
  y	
  coordenadas	
  geográficas	
  en	
  el	
  Parque	
  Nacional	
  Isla	
  Contoy	
  .....................................	
  27	
  
Tabla	
  8.	
  Puntos	
  de	
  muestreo	
  y	
  coordenadas	
  geográficas	
  en	
  el	
  Parque	
  Nacional	
  Arrecife	
  Puerto	
  Morelos	
  .................	
  29	
  
Tabla	
  9.	
  Puntos	
  de	
  muestreo	
  y	
  coordenadas	
  geográficas	
  en	
  el	
  Arrecife	
  Akumal	
  .........................................................	
  30	
  
Tabla	
  10.	
  Composición	
  de	
  las	
  muestras	
  finales	
  ............................................................................................................	
  31	
  
Tabla	
   11.	
   Concentración	
   de	
   ADN	
   en	
   muestras	
   finales,	
   medida	
   en	
   dos	
   equipos.	
   Fluorometro	
   que	
   determina	
  
concentración	
  y	
  NanoDrop	
  que	
  determina	
  concentración	
  y	
  relación	
  260/280.	
  ...........................................................	
  37	
  
Tabla	
  12.	
  Relación	
  de	
  muestras	
  que	
  amplificaron	
  e	
  identificación	
  de	
  la	
  biblioteca	
  .....................................................	
  38	
  
Tabla	
   13.	
   Resultados	
   del	
   control	
   de	
   calidad	
   efectuado	
   a	
   las	
   secuencias	
   de	
   final	
   pareado,	
   obtenidas	
   de	
   la	
  
secuenciación	
  ...............................................................................................................................................................	
  38	
  
Tabla	
  14.	
  Resultados	
  obtenidos	
  del	
  ensamble	
  de	
   secuencias	
  R1	
  y	
  R2	
  para	
  cada	
  muestra.	
   	
   Secuencias	
   iniciales	
  por	
  
muestra,	
   secuencias	
   descartadas	
   (por	
   no	
   cumplir	
   con	
   los	
   filtros),	
   secuencias	
   ensambladas	
   y	
   porcentaje	
   que	
  
representan	
  las	
  secuencias	
  ensambladas.....................................................................................................................	
  39	
  
Tabla	
   15.	
   Resultados	
   obtenidos	
   de	
   la	
   limpieza	
   de	
   las	
   secuencias	
   usando	
   un	
   valor	
   de	
   20	
   en	
   la	
   escala	
   de	
   Phred	
   y	
  
longitud	
  de	
  las	
  secuencias	
  antes	
  y	
  después	
  del	
  corte	
  de	
  indicadores	
  y	
  cebadores	
  .......................................................	
  39	
  
Tabla	
  16.	
  Resultados	
  del	
   control	
  de	
   calidad	
  efectuado	
  a	
   las	
   secuencias	
  obtenidas	
  del	
   ensamble	
  de	
  R1	
  y	
  R2,	
  de	
   la	
  
eliminación	
  de	
  las	
  secuencias	
  con	
  una	
  calidad	
  en	
  la	
  escala	
  de	
  Phred	
  menor	
  a	
  20	
  y	
  de	
  la	
  eliminación	
  de	
  iniciadores	
  y	
  
cebadores.	
  ....................................................................................................................................................................	
  40	
  
Tabla	
  17.	
  Total	
  de	
  lecturas	
  cargadas	
  en	
  OneCodex	
  	
  por	
  muestra,	
  lecturas	
  clasificada	
  y	
  porcentaje	
  que	
  representan	
  
las	
  lecturas	
  clasificadas.	
  ...............................................................................................................................................	
  41	
  
Tabla	
  18.	
  Índices	
  de	
  diversidad	
  y	
  riqueza	
  de	
  la	
  comunidad	
  bacteriana.	
  ......................................................................	
  53	
  
	
   5	
  
Tabla	
  19.	
  Géneros	
  de	
  bacterias	
  asociados	
  con	
  algunos	
  agentes	
  etiológico	
  reportados	
  en	
  las	
  muestras	
  de,	
  Sisal,	
  Isla	
  
Contoy,	
  Puerto	
  Morelos,	
  Bahía	
  de	
  Media	
  Luna	
  y	
  Bahía	
  de	
  Akumal.	
  ............................................................................	
  58	
  
Tabla	
   20.	
  Géneros	
   de	
   bacterias	
   relacionas	
   a	
   especies	
   con	
   potencial	
   biotecnológico	
   en	
   las	
  muestras	
   de,	
   Sisal,	
   Isla	
  
Contoy,	
  Puerto	
  Morelos,	
  Bahía	
  de	
  Media	
  Luna	
  y	
  Bahía	
  de	
  Akumal.,	
  ...........................................................................	
  61	
  
Tabla	
  21.	
  Parámetros	
  Fisicoquímicos	
  Arrecife	
  Sisal	
  .....................................................................................................	
  79	
  
Tabla	
  22.	
  Parámetros	
  Fisicoquímicos	
  Parque	
  Nacional	
  Isla	
  Contoy	
  .............................................................................	
  79	
  
Tabla	
  23.	
  Parámetros	
  Fisicoquímicos	
  Parque	
  Nacional	
  Arrecife	
  Puerto	
  Morelos	
  .........................................................	
  80	
  
Tabla	
  24.	
  Parámetros	
  Fisicoquímicos	
  Arrecife	
  Akumal	
  ................................................................................................	
  80	
  
Tabla	
  25.	
  Composición	
  de	
  la	
  comunidad	
  bacteriana	
  en	
  abundancias	
  relativas	
  al	
  nivel	
  taxonómico	
  de	
  filo,	
  presente	
  en	
  
el	
   sedimento	
   superficial	
   asociado	
   a	
   las	
   zonas	
   arrecifales	
   de,	
   Sisal,	
   Parque	
  Nacional	
   Isla	
   Contoy,	
   Parque	
  Nacional	
  
Arrecife	
  Puerto	
  Morelos	
  y	
  Arrecife	
  Akumal	
  (Bahía	
  de	
  Media	
  Luna	
  y	
  Bahía	
  de	
  Akumal)	
  ..............................................	
  82	
  
Tabla	
  26.	
  Composición	
  de	
  la	
  comunidad	
  bacteriana	
  en	
  abundancias	
  relativas	
  al	
  nivel	
  taxonómico	
  de	
  Clase,	
  presente	
  
en	
  el	
  sedimento	
  superficial	
  asociado	
  a	
  las	
  zonas	
  arrecifales	
  de,	
  Sisal,	
  Parque	
  Nacional	
  Isla	
  Contoy,	
  Parque	
  Nacional	
  
Arrecife	
  Puerto	
  Morelos	
  y	
  Arrecife	
  Akumal	
  (Bahía	
  de	
  Media	
  Luna	
  y	
  Bahía	
  de	
  Akumal)	
  ..............................................	
  83	
  
Tabla	
   27.	
   Composición	
   de	
   la	
   comunidad	
   bacteriana	
   en	
   abundancias	
   relativas	
   al	
   nivel	
   taxonómico	
   de	
   Género,	
  
presente	
  en	
  el	
  sedimento	
  superficial	
  asociado	
  a	
  las	
  zonas	
  arrecifales	
  de,	
  Sisal,	
  Parque	
  Nacional	
  Isla	
  Contoy,	
  Parque	
  
Nacional	
  Arrecife	
  Puerto	
  Morelos	
  y	
  Arrecife	
  Akumal	
  (Bahía	
  de	
  Media	
  Luna	
  y	
  Bahía	
  de	
  Akumal)	
  ...............................	
  97	
  
	
  
	
   	
  
	
   6	
  
INDICE	
  DE	
  FIGURAS	
  
	
  
	
  
	
  
Figura	
   1.	
   Ubicación	
   Geográfica	
   de	
   las	
   áreas	
   en	
   estudio.	
   (a)	
   Península	
   de	
   Yucatán,	
   (b)	
   Arrecife	
   Sisal,	
   (c)	
   Parque	
  
Nacional	
  Isla	
  Contoy,	
  (d)	
  Parque	
  Nacional	
  Arrecife	
  Puerto	
  Morelos	
  y	
  (e)	
  Arrecife	
  Akumal.	
  .........................................	
  22	
  
Figura	
  2.	
  Patrón	
  de	
  corrientes	
  oceánicas	
  sobre	
  la	
  costa	
  de	
  la	
  Península	
  de	
  Yucatán.	
  (a)	
  Tomada	
  de	
  National	
  Oceanic	
  
and	
  Atmospheric	
  Administration	
  (corriente	
  de	
  Lazo),	
  y	
  (b)	
  tomada	
  de	
  OSCAR	
  /	
  Earth	
  &	
  Space	
  Research	
  (en	
  tiempo	
  
real	
  para	
  el	
  primer	
  día	
  de	
  muestreo)	
  ............................................................................................................................	
  25	
  
Figura	
  3.	
  Puntos	
  de	
  muestreo	
  Arrecife	
  Sisal	
  .................................................................................................................	
  27	
  
Figura	
  4.	
  Puntos	
  de	
  muestreo	
  en	
  el	
  Parque	
  Nacional	
  Isla	
  Contoy	
  ................................................................................	
  28	
  
Figura	
  5.	
  Puntos	
  de	
  muestreo	
  Parque	
  Nacional	
  Arrecife	
  de	
  Puerto	
  Morelos	
  (a)	
  zonas:	
  1.	
  Puerto	
  Morelos	
  y	
  Tanchacte,	
  
2.	
  Tanchacte	
  y	
  Manchones	
  y	
  3.	
  Limones,	
  (b)	
  zona	
  1,	
  (c)	
  zona	
  2	
  y	
  (d)	
  zona	
  3	
  ...............................................................	
  29	
  
Figura	
  6.	
  Puntos	
  de	
  muestreo	
  Arrecife	
  Akumal.	
  ...........................................................................................................	
  30	
  
Figura	
   7.	
   Gel	
   de	
   agarosa	
   al	
   1%	
   para	
   las	
  muestras	
   finales:	
   A	
   (Arrecife	
   Sisal),	
   B	
   (Parque	
   Nacional	
   Arrecife	
   Puerto	
  
Morelos	
  zona	
  1),	
  C	
  (Parque	
  Nacional	
  Arrecife	
  Puerto	
  Morelos	
  zona	
  2),	
  D	
  (Parque	
  Nacional	
  Arrecife	
  Puerto	
  Morelos	
  
zona	
  3),	
  E	
   (Parque	
  Nacional	
   Isla	
  Contoy	
   zona	
  1),	
   F	
   (Parque	
  Nacional	
   Isla	
  Contoy	
   zona	
  2),	
  G	
   (Parque	
  Nacional	
   Isla	
  
Contoy	
  zona	
  3),	
  H	
  (Arrecife	
  Akumal	
  zona	
  1),	
  I	
  (Arrecife	
  Akumal	
  zona	
  2)	
  y	
  J	
  (Arrecife	
  Akumal	
  zona	
  3)	
  ........................	
  36	
  
Figura	
  	
  8.	
  Composición	
  de	
  la	
  comunidad	
  bacteriana	
  del	
  sedimento	
  asociado	
  a	
  la	
  zona	
  arrecifal	
  del	
  arrecife	
  de	
  Sisal,	
  
en	
  los	
  niveles	
  taxonómicos	
  de	
  filo,	
  clase	
  y	
  género.	
  .......................................................................................................	
  42	
  
Figura	
  9.	
  Composición	
  de	
  la	
  comunidad	
  bacteriana	
  del	
  sedimento	
  asociado	
  a	
  la	
  zona	
  arrecifal	
  del	
  Parque	
  Nacional	
  
Isla	
  Contoy,	
  en	
  los	
  niveles	
  taxonómicos	
  de	
  filo,	
  clase	
  y	
  género.	
  ...................................................................................	
  44	
  
Figura	
  10.	
  Composición	
  de	
  la	
  comunidad	
  bacteriana	
  del	
  sedimento	
  asociado	
  a	
  la	
  zona	
  arrecifal	
  de	
  Puerto	
  Morelos,	
  
en	
  los	
  niveles	
  taxonómicos	
  de	
  filo,	
  clase	
  y	
  género.	
  .......................................................................................................	
  45	
  
Figura	
  11.	
  Composición	
  de	
  la	
  comunidad	
  bacteriana	
  del	
  sedimento	
  asociado	
  a	
  la	
  zona	
  arrecifal	
   la	
  Bahía	
  de	
  Media	
  
Luna,	
  en	
  los	
  niveles	
  taxonómicos	
  de	
  filo,	
  clase	
  y	
  género.	
  .............................................................................................	
  46	
  
Figura	
  12.	
  Composición	
  de	
  la	
  comunidad	
  bacteriana	
  del	
  sedimento	
  asociado	
  a	
  la	
  zona	
  arrecifal	
  la	
  Bahía	
  de	
  Akumal,	
  
en	
  los	
  niveles	
  taxonómicos	
  de	
  filo,	
  clase	
  y	
  género.	
  .......................................................................................................	
  47	
  
Figura	
  13.	
  Resultados	
  de	
  la	
  clasificación	
  taxonómica	
  a	
  nivel	
  de	
  filo.	
  Comparativo	
  de	
  filos	
  entre	
  las	
  muestras	
  de	
  Sisal,	
  
Isla	
  Contoy,	
  Puerto	
  Morelos,	
  Bahía	
  de	
  Media	
  Luna	
  y	
  Bahía	
  de	
  Akumal.	
  ......................................................................	
  51	
  
Figura	
  14.	
  Resultados	
  de	
   la	
   clasificación	
   taxonómica	
  a	
  nivel	
  de	
   clase.	
  Comparativo	
  de	
   filos	
  entre	
   las	
  muestras	
  de	
  
Sisal,	
  Isla	
  Contoy,	
  Puerto	
  Morelos,	
  Bahía	
  de	
  Media	
  Luna	
  y	
  Bahía	
  de	
  Akumal.	
  .............................................................	
  51	
  
Figura	
   15.	
   Curva	
   de	
   rarificación	
   para	
   las	
  muestras	
   de	
   Sisal,	
   Isla	
   Contoy,	
   Puerto	
  Morelos,	
   Bahía	
   de	
  Media	
   Luna	
   y	
  
Bahía	
  de	
  Akumal.	
  .........................................................................................................................................................	
  52	
  
	
   7	
  
Figura	
  16.	
  Riqueza	
  específica	
  e	
   índices	
  de	
  diversidad,	
  equidad	
  y	
  dominancia	
  de	
   la	
  comunidad	
  bacteriana	
  para	
   las	
  
muestras	
  de	
  Sisal,	
  Isla	
  Contoy,	
  Puerto	
  Morelos,	
  Bahía	
  de	
  Media	
  Luna	
  y	
  Bahía	
  de	
  Akumal.	
  ........................................	
  54	
  
Figura	
  17.	
  Posición	
  que	
  ocupa	
  las	
  muestras	
  de	
  Sisal,	
  Isla	
  Contoy,	
  Puerto	
  Morelos,	
  Bahía	
  de	
  Media	
  Luna	
  y	
  Bahía	
  de	
  
Akumal	
  en	
  los	
  valores	
  calculados	
  de	
  riqueza,	
  diversidad,	
  equitatividad	
  y	
  dominancia.	
  ..............................................	
  54	
  
Figura	
  18.	
  Dendograma	
  del	
  clúster	
   realizado	
  para	
   la	
  comunidad	
  bacteriana	
  de	
  Sisal,	
   Isla	
  Contoy,	
  Puerto	
  Morelos,	
  
Bahía	
  de	
  Media	
  Luna.	
  ...................................................................................................................................................	
  55	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
   	
  
	
   8	
  
1.   RESUMEN	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
Dada	
   la	
   importancia	
   del	
   estudio	
   de	
   la	
   composición	
   de	
   las	
   comunidades	
   microbianas	
   en	
   el	
  
ambiente,	
  este	
  trabajo	
  utilizando	
  secuenciación	
  de	
  nueva	
  generación	
  (Ilumina)	
  a	
  partir	
  de	
  ADN	
  
metagenómico,	
  caracterizó	
  la	
  microbiota	
  del	
  sedimento	
  superficial	
  (hasta	
  una	
  profundidad	
  de	
  5	
  
cm)	
  asociado	
  a	
   las	
  zonas	
  arrecifales	
  de:	
  Arrecife	
  de	
  Sisal,	
  Parque	
  Nacional	
   Isla	
  Contoy,	
  Parque	
  
Nacional	
  Arrecife	
  de	
  Puerto	
  Morelos	
  y	
  las	
  Bahías	
  de	
  Akumal	
  y	
  Media	
  Luna	
  en	
  el	
  Arrecife	
  Akumal,	
  
todos	
  ubicados	
  sobre	
  la	
  plataforma	
  continental	
  de	
  la	
  península	
  de	
  Yucatán	
  en	
  México.	
  	
  
	
  
De	
  1	
  259	
  207	
  secuencias	
  obtenidas	
  en	
  la	
  secuenciación	
  para	
  las	
  cinco	
  muestras,	
  252	
  517	
  fueron	
  
clasificadas	
   taxonómicamente	
   en	
   un	
   total	
   de	
   2093	
  OTUs.	
   Incluyendo	
   los	
   candidatos	
   a	
   filo,	
   la	
  
composición	
   de	
   la	
   comunidad	
   bacteriana	
   fue	
   representada	
   por	
   56	
   filos	
   y	
   338	
   géneros	
   en	
   el	
  
Parque	
  Nacional	
  Arrecife	
  de	
  Puerto	
  Morelos,	
  56	
  filos	
  y	
  337	
  géneros	
  en	
  el	
  Arrecife	
  de	
  Sisal,	
  55	
  
filos	
  y	
  264	
  géneros	
  en	
  la	
  Bahía	
  de	
  Media	
  Luna,	
  55	
  filos	
  y	
  284	
  géneros	
  en	
  la	
  Bahía	
  de	
  Akumal	
  y	
  47	
  
filos	
  y	
  280	
  géneros	
  en	
  el	
  Parque	
  Nacional	
   Isla	
  Contoy.	
  Los	
  filos	
  Proteobacteria,	
  Actinobacteria,	
  
Bacteroidetes,	
  Firmicutes	
  y	
  Planctomycetes	
  fueron	
  los	
  de	
  mayor	
  número	
  de	
  lecturas	
  asignadas	
  
en	
   las	
   muestras	
   y	
   los	
   géneros	
   con	
   mayor	
   abundancia	
   relativa	
   Ilumatobacter,	
   Rhodobacter,	
  
Synechococcus,	
  Cellulomonas,	
  Clostridium,	
  y	
  Demequina.	
  
	
  
La	
   comunidad	
   bacteriana	
   descrita	
   para	
   todas	
   las	
   zonas	
   muestreadas,	
   es	
   consistente	
   con	
   la	
  
reportada	
  para	
  sedimentos	
  marinos	
  costeros	
  alrededor	
  del	
  mundo,	
  y	
  sugiere	
  una	
  predominante	
  
participación	
  de	
  organismos	
  heterótrofos,	
   los	
   cuales	
  desempeñan	
  un	
  papel	
   clave	
  en	
   los	
  ciclos	
  
biogeoquímicos	
  en	
  el	
  océano.	
  Dentro	
  de	
  las	
  actividades	
  metabólicas	
  reportadas	
  en	
  la	
  literatura	
  
para	
   algunas	
   especies	
   de	
   los	
   géneros	
   identificados,	
   está	
   la	
   degradación	
   de	
   quitina,	
   celulosa,	
  
hidrocarburos,	
   heteropolisacaridos,	
   biopolímeros	
   y	
   compuestos	
   organoclorados;	
   tambien	
   la	
  
reducción	
   de	
   nitratos,	
   la	
   fijación	
   de	
   nitrógeno	
   y	
   la	
   reducción	
   de	
   sulfato.	
   Algunos	
   tienen	
   la	
  
capacidad	
  de	
  producir	
  metabolitos	
   secundarios	
  de	
   interés	
   industrial	
   y	
  otros	
   son	
   considerados	
  
agentes	
  etiológicos.	
  
	
  
Un	
   clúster	
   de	
   disimilitud	
   a	
   nivel	
   de	
   género	
   permitió	
   inferir	
   una	
   correlación	
   espacial	
   entre	
   las	
  
zonas,	
   siendo	
   las	
   más	
   similares	
   la	
   Bahía	
   de	
   Akumal	
   y	
   el	
   Parque	
   Nacional	
   Arrecife	
   de	
   Puerto	
  
Morelos,	
  y	
  la	
  menos	
  similar	
  el	
  Parque	
  Nacional	
  Isla	
  Contoy.	
  
	
  
	
  
Palabras	
  clave:	
  NGS,	
  sedimento,	
  arrecife,	
  microbiota.	
  
	
   	
  
	
   9	
  
2.   INTRODUCCIÓN	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
México	
  forma	
  parte	
  de	
  los	
  17	
  países	
  considerados	
  como	
  megadiversos	
  en	
  el	
  planeta,	
  junto	
  con	
  
países	
   como	
   Brasil,	
   Colombia	
   e	
   Indonesia,	
   identificados	
   por	
   el	
  Centro	
   de	
   Monitoreo	
   de	
   la	
  
Conservación	
  del	
  Ambiente	
  de	
  las	
  Naciones	
  Unidad	
  para	
  el	
  Medio	
  Ambiente	
  (UNEP-­‐WCMC,	
  Por	
  
sus	
  siglas	
  en	
  inglés),	
  al	
  poseer	
  la	
  mayor	
  riqueza	
  de	
  especies.	
  En	
  conjunto	
  albergan	
  más	
  del	
  70	
  %	
  
de	
  la	
  biodiversidad	
  del	
  planeta	
  (CONABIO,	
  2008;	
  Toledo,	
  2005).	
  	
  
	
  	
  
En	
  el	
  Convenio	
  sobre	
  la	
  Diversidad	
  Biológica	
  de	
  las	
  Naciones	
  Unidas	
  de	
  1992,	
  conscientes	
  de:	
  la	
  
importancia	
  de	
  esta	
  diversidad	
  en	
  la	
  evolución	
  y	
  el	
  mantenimiento	
  de	
  los	
  sistemas	
  que	
  permiten	
  
la	
  vida	
  en	
  la	
  biosfera;	
  de	
  la	
  falta	
  de	
  información	
  y	
  conocimientos	
  sobre	
  la	
  diversidad	
  biológica;	
  y	
  
de	
  la	
  necesidad	
  de	
  desarrollar	
  capacidades	
  científicas,	
  técnicas	
  e	
  institucionales	
  que	
  permitan	
  la	
  
generación	
  de	
  medidas	
  adecuadas	
  de	
  conservación	
  y	
  recuperación	
  de	
  ecosistemas	
  en	
  riesgo,	
  se	
  
ponen	
  de	
  manifiesto	
  la	
  autonomía	
  de	
  los	
  estados	
  y	
  su	
  responsabilidad	
  en	
  la	
  conservación	
  de	
  su	
  
diversidad	
  biológica	
  y	
  del	
  uso	
   sostenible	
  de	
   sus	
   recursos	
  naturales,	
   y	
  establecen	
   lineamientos	
  
que	
   promueven	
   la	
   cooperación	
   internacional	
   que	
   incluye	
   transferencia	
   de	
   tecnología	
   e	
  
información	
  (CDB,	
  1992).	
  	
  
	
  
En	
  México,	
   la	
  adopción	
  de	
  medidas	
  para	
  el	
  conocimiento,	
  conservación	
  y	
  uso	
  sostenible	
  de	
   la	
  
biodiversidad	
  biológica,	
  se	
  respalda	
  con	
  la	
  Ley	
  General	
  del	
  Equilibrio	
  Ecológico	
  y	
  la	
  Protección	
  al	
  
Ambiente	
   de	
   1988	
   (última	
   reforma	
   publicada	
   DOF	
   04-­‐06-­‐2012)	
   (CONACyT,	
   2016)	
   y	
   la	
   Ley	
  
General	
  de	
  Vida	
  Silvestre	
  del	
  2000	
   (última	
   reforma	
  publicada	
  DOF	
  26-­‐01-­‐2015)	
   (SEMA,	
  2015),	
  
donde	
   se	
   establece	
   como	
   figura	
   de	
   protección	
   de	
   los	
   ecosistemas,	
   las	
   Áreas	
   Naturales	
  
Protegidas	
   como	
  un	
   instrumento	
   jurídico	
   de	
  ordenamiento	
   ecológico	
   del	
   territorio,	
   siendo	
   su	
  
función	
   es	
   la	
   conservación	
   de	
   la	
   biodiversidad	
   y	
   el	
   aprovechamiento	
   sustentable.	
   Pese	
   a	
   los	
  
esfuerzos	
  de	
   las	
  naciones,	
  en	
   la	
  actualidad	
   los	
  ecosistemas	
  naturales	
  y	
   su	
  biodiversidad	
  están	
  
siendo	
  destruidos	
  a	
  pasos	
  agigantados,	
  y	
  el	
  tiempo	
  del	
  que	
  disponemos	
  para	
  asegurar	
  al	
  menos	
  
en	
  parte	
  su	
  supervivencia,	
  es	
  limitado	
  (Halpern	
  et	
  al.,	
  2008;	
  Iltis,	
  1970;	
  INECC,	
  2007).	
  
	
  
Uno	
  de	
  los	
  ecosistemas	
  marinos	
  que	
  más	
  contribuye	
  a	
  la	
  gran	
  diversidad	
  biológica	
  de	
  México,	
  es	
  
el	
  de	
  los	
  arrecifes	
  de	
  coral,	
  estos	
  son	
  de	
  gran	
  importancia	
  ecológica	
  debido	
  a	
  su	
  alta	
  diversidad,	
  
productividad	
   y	
   complejidad	
   estructural	
   (Garza,	
   2010;	
  Moberg	
  &	
   Folke,	
   1999;	
  Nagelkerken	
  et	
  
al.,	
   2000),	
   así	
   como	
   por	
   estar	
   ligados	
   a	
   otros	
   ecosistemas,	
   ya	
   que	
   las	
   grandes	
   estructuras	
  
coralinas	
   pueden	
   cambiar	
   la	
   dirección	
   y	
   la	
   velocidad	
   de	
   las	
   corrientes	
   marinas,	
   absorber	
   la	
  
energía	
  de	
  las	
  olas	
  y	
  permitir	
  que	
  otros	
  ecosistemas	
  costeros	
  como	
  manglares	
  y	
  pastos	
  marinos	
  
	
   10	
  
puedan	
   establecerse	
   (Barbier	
   et	
   al.,	
   2008;	
   CONABIO,	
   2012);	
   también	
   tienen	
   la	
   habilidad	
   de	
  
crecer	
   en	
   aguas	
   oligotróficas	
   dando	
   refugio	
   a	
   comunidades	
   de	
   fitoplancton,	
   algas,	
   peces,	
  
crustáceos	
   y	
  depredadores	
  mayores,	
   en	
  aguas	
  que	
  de	
   lo	
   contrario	
  no	
  habitarían	
   (Ortiz,	
   2005;	
  
Wood,	
   1993),	
   generando	
  un	
   aumento	
   en	
   el	
   número	
  de	
   relaciones	
   tróficas	
   e	
   interacciones	
   de	
  
tipo	
  mutualismo,	
  comensalismo	
  y	
  parasitismo	
  (Schlaeppi	
  &	
  Bulgarelli,	
  2015).	
  
	
  
La	
  carga	
  de	
  sedimento	
  y	
  de	
  nutrientes	
  dentro	
  de	
  las	
  diferentes	
  zonas	
  arrecifales	
  alrededor	
  del	
  
mundo	
   pueden	
   estar	
   aumentado,	
   generando	
   cambios	
   en	
   el	
   gradiente	
   de	
   luz	
   y	
   en	
   el	
   status	
  
oligotrófico	
  de	
  estos	
  (Devlin	
  &	
  Brodie,	
  2005;	
  Uthicke	
  &	
  McGuire,	
  2007),	
  debido	
  al	
  aumento	
  de	
  
las	
   actividades	
   turísticas	
  que	
   se	
  desarrollan	
  en	
   su	
  entorno,	
   a	
   las	
  escorrentías	
   generadas	
  en	
   la	
  
agricultura	
   y	
   al	
   aumento	
   de	
   la	
   densidad	
   poblacional	
   a	
   lo	
   largo	
   de	
   las	
   costas.	
   Estas	
  
perturbaciones	
   podrían	
   estar	
   asociadas	
   a	
   la	
   degradación	
   del	
   ecosistema	
   arrecifal	
   y	
   a	
   la	
  
disminución	
  de	
  su	
  capacidad	
  de	
  recuperación	
  ante	
  perturbaciones	
  naturales	
   (Fabricius,	
  2005).	
  
Se	
   han	
   realizado	
   estudios	
   dirigidos	
   a	
   la	
   comunidad	
   de	
   coral	
   sobre	
   los	
   impactos	
   que	
   estas	
  
perturbaciones	
   de	
   origen	
   antropogénico	
   tienen	
   sobre	
   los	
   arrecifes,	
   sin	
   embargo,	
   se	
   presume	
  
que	
  los	
  microorganismos	
  son	
  más	
  sensibles	
  y	
  reaccionan	
  rápidamente	
  a	
  pequeños	
  cambios	
  en	
  
el	
   ambiente	
   (Uthicke	
   &	
   McGuire,	
   2007).	
   Lo	
   que	
   abre	
   nuevas	
   alternativas	
   para	
   el	
   estudio	
   y	
  
monitoreo	
  del	
  estado	
  de	
  estos	
  ecosistemas.	
  
	
  
Los	
  microorganismos	
  juegan	
  un	
  papel	
   importante	
  en	
  los	
  ecosistemas	
  al	
  participar	
  en	
  los	
  ciclos	
  
biogeoquímicos,	
   en	
   la	
   degradación	
   de	
   contaminantes	
   y	
   en	
   la	
   descomposición	
   de	
   la	
   materia	
  
orgánica	
   (Ávila	
   et	
   al.,	
   2016;	
   Vullo,	
   2003).	
   La	
   generación	
   de	
   conocimiento	
   de	
   la	
   diversidad	
  
biológica	
   de	
   los	
  microorganismos,	
   su	
   papel	
   en	
   la	
   complejidad	
   estructural	
   y	
   la	
   función	
   de	
   los	
  
ecosistemas,	
   han	
   sido	
   una	
   constante	
   en	
   los	
   esfuerzos	
   de	
   los	
   investigadores	
   del	
   país,	
   sin	
  
embargo,	
  aún	
  hace	
  falta	
  mucha	
  información	
  por	
  generar.	
  
	
  
Con	
   el	
   objetivo	
   de	
   generar	
   conocimiento	
   de	
   la	
   diversidad	
   microbiana	
   en	
   los	
   ambientes	
  
naturales,	
  que	
  a	
  futuro	
  permita	
  el	
  desarrollo	
  de	
  estrategias	
  de	
  conservación	
  y	
  del	
  uso	
  sostenible	
  
de	
  los	
  recursos,	
  se	
  ha	
  planteado	
  este	
  trabajo	
  de	
  investigación.	
  	
  	
  
	
  
En	
   los	
   últimos	
   años	
   se	
   han	
   desarrollado	
  metodologías	
  moleculares	
   que	
   permiten	
   analizar	
   de	
  
manera	
   extensa	
   el	
   microbioma	
   ambiental,	
   ya	
   que	
   es	
   posible	
   analizar	
   la	
   fracción	
   de	
  
microorganismos	
   no	
   cultivables	
   que	
   no	
   pueden	
   ser	
   detectados	
   por	
   los	
   métodos	
   clásicos	
   de	
  
microbiología,	
  entre	
  estas	
  metodologías,	
  están	
   las	
   llamadas	
  técnicas	
  de	
  secuenciación	
  masiva,	
  
las	
  cuales	
  se	
  han	
  convertido	
  en	
  herramientas	
  poderosas	
  para	
  explorar	
  el	
  mundo	
  microbiano	
  de	
  
un	
  ecosistema	
  y	
  han	
  facilitado	
  la	
  caracterización	
  de	
  las	
  comunidades	
  presentes.	
  Las	
  secuencias	
  
de	
  nucleótidos	
  del	
  ADN	
  contienen	
   información	
  clave	
  sobre	
   la	
   identidad	
  de	
   los	
  organismos,	
   su	
  
	
   11	
  
función	
  y	
  la	
  forma	
  en	
  que	
  interactúan	
  entre	
  sí	
  y	
  con	
  su	
  entorno,	
  así	
  como	
  su	
  historia	
  evolutiva	
  
(Orellana,	
  2002).	
  	
  
	
  
Con	
   la	
   aplicación	
   de	
   estas	
   tecnologías	
   en	
   los	
   estudios	
   de	
   los	
   ambientes	
   arrecifales,	
   se	
   podría	
  
llegar	
  a	
  conocer	
  la	
  diversidad	
  taxonómica	
  de	
  las	
  comunidades	
  microbianas	
  que	
  habitan	
  en	
  ellos	
  
y	
  su	
  potencial	
  metabólico,	
  permitiendo	
  entender	
  su	
  papel	
  dentro	
  del	
  ecosistema.	
  
	
  
Considerando	
   la	
   premisa	
   de	
   estudios	
   que	
   establecen	
   que	
   la	
   composición	
   de	
   la	
   comunidad	
  
microbiana	
   puede	
   variar	
   de	
   un	
   ambiente	
   marino	
   a	
   otro,	
   pero	
   puede	
   ser	
   relativamente	
  
consistente	
  en	
  ambientes	
  marinos	
  similares,	
  separados	
  por	
  largas	
  distancias,	
  	
  se	
  sugiere	
  que	
  las	
  
bacterias	
   en	
   la	
   superficie	
   de	
   los	
   sedimentos	
   marinos	
   provienen	
   de	
   la	
   columna	
   de	
   agua	
  
suprayacente	
   (Walsh	
  et	
  al.,	
  2015),	
  por	
   lo	
  que	
   la	
  posibles	
  diferencias	
  en	
  el	
  microbioma	
  de	
  dos	
  
arrecifes	
  de	
  coral	
  distantes,	
  será	
  entonces,	
  por	
  diferencias	
  en	
  la	
  cambiante	
  columna	
  de	
  agua,	
  así	
  
como	
  a	
  la	
  dinámica	
  del	
  transporte	
  de	
  sedimento	
  en	
  la	
  zona	
  (Aylward	
  et	
  al.,	
  2015).	
  	
  
	
  
	
  
	
   	
  
	
   12	
  
3.   PREGUNTAS	
  DE	
  INVESTIGACIÓN	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
•   ¿Cuál	
  es	
  la	
  diversidad	
  y	
  riqueza	
  taxonómica	
  de	
  la	
  comunidad	
  bacteriana	
  presente	
  en	
  el	
  
sedimento	
  asociado	
  a	
  cuatro	
  zonas	
  arrecifales,	
  ubicadas	
  sobre	
  la	
  plataforma	
  continental	
  
de	
  la	
  península	
  de	
  Yucatán?	
  	
  
	
  
•   ¿Existen	
   diferencias	
   en	
   la	
   composición	
   de	
   las	
   comunidades	
   bacterianas	
   de	
   las	
   cuatro	
  
zonas	
  arrecifales	
  en	
  estudio?	
  	
  
	
  
	
   	
  
	
   13	
  
4.   OBJETIVOS	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
Objetivo	
  general	
  
	
  
Caracterizar	
   las	
   comunidades	
   bacterianas	
   presentes	
   en	
   el	
   sedimento	
   superficial	
   asociado	
   a	
  
cuatro	
   zonas	
  arrecifales	
  ubicadas	
   sobre	
   la	
  plataforma	
  continental	
  de	
   la	
  península	
  de	
  Yucatán-­‐
México.	
  
	
  
	
  
Objetivos	
  específicos	
  
	
  
•   Describir	
   la	
   composición	
   de	
   las	
   comunidades	
   bacterianas	
   presentes	
   en	
   el	
   sedimento	
  
superficial	
  (hasta	
  una	
  profundidad	
  de	
  5	
  cm)	
  asociado	
  a	
  las	
  zonas	
  arrecifales	
  de	
  Arrecife	
  
Sisal,	
  Parque	
  Nacional	
  Isla	
  Contoy,	
  Parque	
  Nacional	
  Arrecife	
  de	
  Puerto	
  Morelos	
  y	
  Arrecife	
  
Akumal,	
  
	
  
•   Determinar	
   y	
   comparar	
   la	
   diversidad	
   y	
   riqueza	
   taxonómica	
   de	
   las	
   comunidades	
  
bacterianas	
   presentes	
   en	
   el	
   sedimento	
   superficial	
   asociado	
   a	
   las	
   zonas	
   arrecifales	
   de	
  
Arrecife	
  Sisal,	
  Parque	
  Nacional	
  Isla	
  Contoy,	
  Parque	
  Nacional	
  Arrecife	
  de	
  Puerto	
  Morelos	
  y	
  
Arrecife	
  Akumal,	
  
	
  
•   Identificar	
  grupos	
  bacterianos	
  con	
  potencial	
  biotecnológico	
  y	
  aquellos	
  relacionados	
  con	
  
agentes	
   etiológicos,	
   presentes	
   en	
   el	
   sedimento	
   superficial	
   asociado	
   a	
   las	
   zonas	
  
arrecifales	
   de	
   Arrecife	
   Sisal,	
   Parque	
  Nacional	
   Isla	
   Contoy,	
   Parque	
  Nacional	
   Arrecife	
   de	
  
Puerto	
  Morelos	
  y	
  Arrecife	
  Akumal.	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
   	
  
	
   14	
  
5.   MARCO	
  TEÓRICO	
  Y	
  ANTECEDENTES	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
Diversidad	
  biológica	
  
	
  
El	
   convenio	
   de	
   la	
   Diversidad	
   Biológica	
   de	
   las	
   Naciones	
   Unidas,	
   define	
   la	
   diversidad	
   biológica	
  
como	
  “la	
  variabilidad	
  de	
  organismos	
  vivos	
  de	
  cualquier	
  fuente,	
   incluidos,	
  entre	
  otras	
  cosas,	
   los	
  
ecosistemas	
  terrestres	
  y	
  marinos	
  y	
  otros	
  ecosistemas	
  acuáticos	
  y	
  los	
  complejos	
  ecológicos	
  de	
  los	
  
que	
  forman	
  parte;	
  comprende	
  la	
  diversidad	
  dentro	
  de	
  cada	
  especie,	
  entre	
   las	
  especies	
  y	
  de	
   los	
  
ecosistemas”	
   (CDB,	
   1992).	
   Al	
   considerar	
   a	
   organismos	
   de	
   cualquier	
   fuente,	
   se	
   amplía	
   este	
  
concepto	
   a	
   todos	
   los	
   niveles	
   de	
   la	
   organización	
   biológica,	
   plantas,	
   animales,	
  hongos	
   y	
  
microorganismos	
  que	
   viven	
   en	
   un	
   espacio	
   determinado,	
   y	
   al	
   contemplar	
   a	
   los	
   complejos	
  
ecológicos	
  de	
  los	
  que	
  forman	
  parte,	
  se	
  hace	
  referencia	
  a	
  la	
  región	
  donde	
  se	
  ubica	
  el	
  ecosistema.	
  
Dentro	
  de	
  este	
   concepto	
   también	
  están	
   incluidos	
   los	
  procesos	
  ecológicos	
   y	
  evolutivos	
  que	
   se	
  
dan	
  a	
  nivel	
  de	
  genes,	
  especies	
  y	
  ecosistemas	
  (CONABIO,	
  2009;	
  Toledo,	
  1994).	
  
	
  
	
  
Diversidad	
  bacteriana	
  
	
  
Se	
  puede	
  definir	
  como	
  el	
  número	
  de	
  especies	
  y	
  su	
  abundancia	
  relativa	
  en	
  un	
  espacio	
  y	
  tiempo	
  
determinado	
   dentro	
   de	
   un	
   ecosistema;	
   se	
   relaciona	
   con	
   la	
   estabilidad,	
   productividad	
   y	
  
estructura	
  trófica,	
  y	
  puede	
  ser	
  considerada	
  como	
  un	
  atributo	
  de	
  la	
  comunidad	
  (Stirling	
  &	
  Wilsey,	
  
2001).	
  
	
  
La	
   diversidad	
   de	
   especies	
   de	
   microorganismos	
   en	
   un	
   ecosistema	
   dinámico,	
   depende	
   de	
   la	
  
capacidad	
  de	
  respuesta	
  de	
  la	
  comunidad	
  a	
  los	
  cambios.	
  La	
  diversidad	
  de	
  especies,	
  suele	
  ser	
  baja	
  
en	
   ecosistemas	
   dominados	
   por	
   factores	
   fisicoquímicos	
   (lagos	
   salados,	
   fuentes	
   termales,	
  
desiertos),	
  y	
  alta	
  en	
  ecosistemas	
  controlados	
  por	
  los	
  biológicos.	
  En	
  los	
  primeros,	
  la	
  comunidad	
  
se	
   adapta	
   al	
   estrés	
   constante,	
   es	
   decir	
   se	
   especializa,	
   y	
   en	
   los	
   segundos	
   se	
   fortalecen	
   las	
  
interacciones	
  entre	
   las	
  poblaciones,	
  haciéndolas	
   capaces	
  de	
   tolerar	
   fluctuaciones	
  ambientales	
  
ocasionales	
   (Atlas	
   &	
   Bartha,	
   2002).	
   Se	
   ha	
   observado	
   que	
   algunas	
   perturbaciones,	
   como	
   la	
  
introducción	
   de	
   altas	
   concentraciones	
   de	
   contaminantes	
   en	
   los	
   ecosistemas,	
   pueden	
   llegar	
   a	
  
reducir	
  o	
  aumentar	
  considerablemente	
  la	
  diversidad	
  de	
  las	
  comunidades,	
  convirtiéndola	
  en	
  un	
  
índice	
  de	
  contaminación	
  sensible	
  (Sayler	
  et	
  al.,	
  1983;	
  Wang	
  et	
  al.,	
  2013).	
  
	
  
	
  
	
   15	
  
Ecología	
  Microbiana	
  
	
  
Definida	
  como	
  la	
  ciencia	
  que	
  estudia	
  las	
  relaciones	
  entre	
  los	
  microorganismos	
  y	
  sus	
  ambientes	
  
biótico	
  y	
  abiótico	
  (ISME,	
  2013).	
  Esta	
  disciplina	
  emerge	
  a	
  principios	
  de	
   la	
  década	
  de	
   los	
  60,	
  y	
  a	
  
finales	
   de	
   los	
   70,	
   donde	
   se	
   establece	
   como	
   área	
   especializada.	
   Sin	
   embargo,	
   debido	
   a	
   las	
  
dificultades	
   metodológicas	
   que	
   habían	
   impedido	
   el	
   estudio	
   a	
   detalle	
   de	
   las	
   comunidades	
  
microbianas	
  en	
  su	
  ambiente	
  natural,	
  los	
  modelos	
  experimentales	
  y	
  matemáticos	
  eran	
  la	
  base	
  de	
  
esta	
   ciencia.	
   Hoy	
   día,	
   la	
   incorporación	
   de	
   la	
   biología	
   molecular	
   en	
   el	
   estudio	
   de	
   muestras	
  
ambientales,	
  ha	
  permitido	
  avanzar	
  a	
   los	
  ecólogos	
  en	
   la	
  exploración	
  de	
   la	
  biodiversidad	
  de	
   los	
  
microorganismos	
  en	
  sus	
  ecosistemas	
  (ISME,	
  2013;	
  U.V.,	
  2016).	
  	
  
	
  
La	
  biología	
  molecular	
  es	
  una	
  disciplina,	
  que	
  estudia	
  los	
  procesos	
  que	
  se	
  desarrollan	
  en	
  los	
  seres	
  
vivos	
  desde	
  el	
  punto	
  de	
  vista	
  molecular,	
  y	
  que	
  se	
  enfoca	
  en	
  el	
  comportamiento	
  biológico	
  de	
  las	
  
macromoléculas	
  dentro	
  de	
  la	
  célula	
  (ADN,	
  ARN,	
  enzimas,	
  hormonas,	
  etc.),	
  con	
  lo	
  que	
  explica	
  las	
  
múltiples	
  funciones	
  biológicas	
  de	
  los	
  organismos	
  (Claros,	
  2003;	
  Coriell	
  Institute,	
  2017;	
  Corvalán,	
  
2002).	
  
	
  
Las	
   técnicas	
   moleculares	
   y	
   nuevas	
   capacidades	
   analíticas,	
   permiten	
   identificar	
   poblaciones	
  
microbianas	
   específicas	
   y	
   sus	
   actividades	
   sin	
   necesidad	
   de	
   cultivo	
   (Olubukola,	
   2003),	
   lo	
   que	
  
mitiga	
  los	
  problemas	
  de	
  identificación	
  fenotípica	
  de	
  los	
  microorganismos	
  (cepas	
  de	
  una	
  misma	
  
especie	
   pueden	
  mostrar	
   características	
   diferentes)	
   (Fernández	
   et	
   al.,	
   2010),	
   enriqueciendo	
   el	
  
conocimiento	
  en	
  relación	
  a	
  la	
  complejidad	
  del	
  mundo	
  microbiano	
  y	
  sus	
  sistemas.	
  Estos	
  estudios	
  
son	
   posibles	
   gracias	
   a	
   las	
   técnicas	
   de	
   secuenciación	
   de	
   ADN,	
   y	
   a	
   desarrollos	
   tecnológicos	
  
informáticos	
   tales	
   como:	
   bases	
   de	
   datos	
   específicas,	
   algoritmos	
   y	
   herramientas	
  
computacionales	
   especializadas,	
   lo	
   que	
   permite	
   obtener	
   la	
   clasificación	
   taxonómica	
   de	
   los	
  
microorganismos	
  presentes	
  en	
  una	
  muestra.	
  
	
  
Como	
   marcador	
   en	
   los	
   estudios	
   moleculares	
   bacterianos,	
   el	
   gen	
   ARNr	
   16S	
   es	
   el	
   de	
   mayor	
  
popularidad.	
  Al	
  estar	
  presente	
  en	
   todos	
   los	
  procariotes	
  permite	
   identificar	
   la	
  diversidad	
  de	
   la	
  
comunidad	
   bacteriana	
   y	
   establecer	
   relaciones	
   filogenéticas	
   entre	
   ellas,	
   ya	
   que	
   es	
   variable	
   y	
  
divergente	
  genéticamente	
  a	
  nivel	
  de	
  especie.	
  Es	
  un	
  gen	
  estable,	
  es	
  decir	
  que	
  su	
  función	
  no	
  se	
  
modifica	
   en	
   el	
   tiempo,	
   y	
   posee	
   sitios	
   conservados;	
   estos	
   lugares	
   permiten	
   el	
   diseño	
   y	
  
construcción	
   de	
   cebadores	
   universales	
   (para	
   amplificación	
   por	
   PCR),	
   y	
   son	
   de	
   una	
   longitud	
  
óptima	
  que	
  facilita	
  el	
   trabajo	
  en	
  el	
   laboratorio	
   (Rodicio	
  &	
  Mendoza,	
  2004;	
  Singer	
  et	
  al.,	
  2016;	
  
Valenzuela	
  et	
  al.,	
  2015).	
  	
  
	
  
	
   16	
  
A	
  partir	
  de	
  la	
  información	
  que	
  las	
  nuevas	
  herramientas	
  generan,	
  es	
  posible	
  obtener	
  datos	
  
relacionados	
  a	
  la	
  riqueza	
  y	
  diversidad	
  de	
  la	
  microbiota	
  en	
  un	
  ambiente,	
  calculados	
  con	
  índices	
  
comúnmente	
  usados	
  en	
  estudios	
  de	
  ecología.	
  
	
  
	
  
Índices	
  de	
  diversidad	
  
	
  
La	
   diversidad	
   es	
   una	
   propiedad	
   relacionada	
   con	
   la	
   variedad	
   dentro	
   de	
   las	
   comunidades	
  
biológicas,	
   y	
   es	
   la	
   expresión	
   de	
   dos	
   componentes:	
   el	
   número	
   de	
   especies	
   presentes	
   en	
   la	
  
comunidad	
  (denominado	
  riqueza	
  de	
  especies)	
  y	
  la	
  equitatividad,	
  que	
  indica	
  cómo	
  se	
  distribuye	
  
la	
  abundancia	
  entre	
  las	
  especies	
  presentes	
  (de	
  Bello	
  et	
  al.,	
  2016;	
  Haegeman	
  et	
  al.,	
  2014;	
  Hill	
  et	
  
al.,	
   2003).	
   Aunque	
   este	
   concepto	
   ha	
   sido	
   objeto	
   de	
   múltiples	
   debates	
   en	
   la	
   comunidad	
  
científica,	
   por	
   la	
   implicación	
   de	
   algunas	
   precisiones	
   de	
   tipo	
   semántico,	
   conceptual	
   y	
   técnico	
  
(Hurlbert,	
  1971),	
  sigue	
  siendo	
  hoy	
  día	
  una	
  herramienta	
  muy	
  común	
  en	
  estudios	
  de	
  ecología,	
  en	
  
este	
  caso	
  bacteriana.	
  	
  
	
  
Índice	
  de	
  Shannon	
  
	
  
Es	
   uno	
   de	
   los	
   índices	
   más	
   utilizados	
   para	
   cuantificar	
   la	
   biodiversidad	
   específica.	
   Este	
   índice	
  
valora	
   la	
   heterogeneidad	
   de	
   una	
   comunidad	
   teniendo	
   en	
   cuenta	
   el	
   número	
   de	
   especies	
  
presentes	
  y	
  su	
  abundancia	
  relativa.	
  Su	
  valor	
  varía	
  entre	
  cero	
  cuando	
  hay	
  una	
  sola	
  especie	
  en	
  la	
  
muestra,	
  y	
  un	
   límite	
  superior	
  que	
  no	
  tiene	
  un	
  valor	
   fijo,	
  y	
  que	
  se	
  obtiene	
  cuando	
   las	
  especies	
  
presentes	
   tienen	
   el	
  mismo	
  número	
  de	
   individuos	
   (Moreno,	
   2001;	
  Moseman	
  et	
   al.,	
   2009;	
   Pla,	
  
2006).	
  
	
  
Fórmula	
  para	
  calcularlo:	
  
H´=	
  -­‐Ʃs
i=1	
  (p)	
  (Inp)	
  
Ecuación	
  1.	
  Índice	
  de	
  Shannon	
  
	
  
Dónde:	
  
S	
  =	
  Número	
  de	
  especies	
  (riqueza	
  de	
  especies)	
  
p	
  =	
  Abundancia	
  relativa	
  de	
  la	
  especie	
  i	
  (ni	
  /N)	
  
ni	
  =	
  Número	
  de	
  individuos	
  de	
  las	
  especies	
  i	
  
N	
  =	
  Número	
  de	
  los	
  individuos	
  de	
  todas	
  las	
  especies	
  
	
  
Índice	
  de	
  equidad	
  de	
  Pielou	
  
	
  
A	
  partir	
  del	
  índice	
  de	
  Shannon,	
  se	
  calcula	
  el	
  índice	
  de	
  equidad	
  de	
  Pielou.	
  Este	
  mide	
  la	
  proporción	
  
de	
  la	
  diversidad	
  observada	
  contra	
  la	
  diversidad	
  máxima	
  posible,	
  su	
  valor	
  oscila	
  entre	
  cero	
  y	
  uno,	
  
	
   17	
  
siendo	
   el	
   máximo	
   valor	
   obtenido	
   cuando	
   todas	
   las	
   especies	
   presentan	
   la	
   misma	
   abundancia	
  
(Moreno,	
  2001).	
  	
  
	
  
Fórmula	
  para	
  calcularlo:	
  
J´=	
  H´/H´max	
  
Ecuación	
  2.	
  Índice	
  de	
  Pielou	
  
Donde:	
  
H´	
  =	
  Índice	
  de	
  Shannon	
  
H´max	
  =	
  In	
  (S)	
  (S=	
  Número	
  de	
  especies)	
  
	
  
Índice	
  de	
  Simpson	
  	
  
	
  
Este	
   índice	
   expresa	
   la	
   dominancia	
   y	
   la	
   diversidad	
   de	
   las	
   especies.	
   Se	
   calcula	
   a	
   partir	
   de	
   la	
  
proporción	
   de	
   individuos	
   de	
   cada	
   especie	
   i	
   que	
   conforman	
   toda	
   la	
  muestra,	
   donde	
   el	
   límite	
  
superior	
  S,	
  se	
  refiere	
  al	
  número	
  total	
  de	
  especies	
  de	
  la	
  comunidad.	
  
	
  
Fórmula	
  para	
  calcularlo:	
  
D	
  =	
  Ʃsi=1	
  (p)
2	
   	
   (a)	
  
S	
  =	
  1-­‐D	
  	
   	
   (b)	
  
Ecuación	
  3.	
  (a)	
  Índice	
  de	
  dominancia	
  Simpson,	
  (b)	
  Índice	
  de	
  diversidad	
  Simpson	
  
Donde:	
  
D	
  =	
  Índice	
  de	
  dominancia	
  de	
  Simpson	
  
p	
  =	
  Abundancia	
  relativa	
  
	
  
Este	
   índice	
   está	
  basado	
  en	
   la	
   probabilidad	
  de	
  que,	
   si	
   se	
   toman	
  dos	
   individuos	
   al	
   azar	
   de	
  una	
  
muestra,	
  estos	
  sean	
  de	
  la	
  misma	
  especie.	
  Es	
  influenciado	
  por	
  las	
  especies	
  más	
  dominantes	
  (de	
  
Bello	
  et	
  al.,	
  2016;	
  Haegeman	
  et	
  al.,	
  2014).	
  Valores	
  de	
  D	
  cercanos	
  a	
  1	
  indican	
  que	
  sólo	
  unas	
  pocas	
  
especies	
  predominan	
  en	
  la	
  muestra.	
  Valores	
  de	
  S	
  cercanos	
  a	
  1	
  indican	
  que	
  hay	
  alta	
  diversidad.	
  
	
  
	
  
Comunidad	
  bacteriana	
  en	
  el	
  sedimento	
  marino	
  
	
  
Con	
   el	
   objetivo	
   de	
   identificar	
   las	
   comunidades	
  microbianas	
   asociadas	
   al	
   medio	
   marino,	
   y	
   su	
  
función	
  dentro	
  de	
  él	
  como	
  medio	
  dinámico,	
  se	
  han	
  efectuado	
  algunos	
  “mega-­‐proyectos”	
  con	
  la	
  
participación	
  multidisciplinaria	
   de	
   científicos,	
   algunos	
   de	
   ellos	
   son:	
  Mar	
   de	
   Sargazo	
   (Sargasso	
  
Sea	
  shotgun	
  sequencing	
  project),	
  Muestreo	
  Global	
  Oceánico	
  (Global	
  Ocean	
  Sampling),	
  Series	
  de	
  
tiempo	
   del	
   Océano	
   en	
   Hawaii	
   (Hawaii	
   Ocean	
   Time-­‐series)	
   y	
   Censo	
   Internacional	
   de	
  
	
   18	
  
Microorganismos	
  Marinos	
  (International	
  Census	
  of	
  Marine	
  Microbes)	
  (Amaral	
  et	
  al.,	
  2010;	
  Karl	
  
&	
   Church,	
   2014;	
   Rusch	
  et	
   al.,	
   2007;	
   Valenzuela	
  et	
   al.,	
   2015;	
   Venter	
  et	
   al.,	
   2004).	
   Parte	
   de	
   la	
  
información	
  y	
  descripción	
  general	
  obtenida	
  hasta	
  el	
  momento	
  con	
  estos	
  y	
  otros	
  proyectos	
  más,	
  
es	
  que,	
  en	
  las	
  zonas	
  pelágicas	
  de	
  todos	
  los	
  océanos,	
  las	
  comunidades	
  bacterianas	
  planctónicas	
  
presentes	
  son	
  las	
  mismas	
  (mismos	
  taxones),	
  y	
  que	
  su	
  abundancia	
  relativa	
  varía	
  temporalmente	
  
(Gibbons	
  et	
  al.,	
  2013).	
  En	
  cuanto	
  a	
  la	
  estructura	
  de	
  las	
  comunidades	
  plantónicas	
  costeras,	
  varían	
  
de	
  acuerdo	
  a	
  la	
  dinámica	
  del	
  transporte	
  de	
  sedimentos	
  y	
  corrientes	
  de	
  agua	
  de	
  la	
  zona	
  (Aylward	
  
et	
  al.,	
  2015);	
  y	
  la	
  presencia	
  de	
  nutrientes,	
  heterogeneidad	
  del	
  sustrato	
  y	
  condiciones	
  del	
  medio,	
  
son	
   las	
  que	
   influyen	
  en	
   las	
  comunidades	
  microbianas	
  bentónicas	
  y	
  su	
  diversidad	
  (Miller	
  et	
  al.,	
  
2013).	
  
	
  
El	
   sedimento	
  marino	
   cubre	
   la	
  mayor	
   parte	
   de	
   la	
   superficie	
   de	
   nuestro	
   planeta.	
   En	
   él	
   habitan	
  
aproximadamente	
  entre	
  de	
  3.6x1028	
  a	
  3.5x1030	
   	
  microorganismos,	
  con	
  una	
  densidad	
  promedio	
  
de	
   5	
   ×	
   105	
   células	
   ml-­‐1	
   (Valenzuela	
   et	
   al.,	
   2015;	
   Whitman	
   et	
   al.,	
   1998).	
   En	
   los	
   primeros	
  
centímetros	
   de	
   la	
   mayor	
   parte	
   de	
   los	
   sedimentos	
   marinos,	
   su	
   abundancia	
   está	
  
aproximadamente	
  entre	
  107	
  y	
  108	
  bacterias	
  por	
  gramo,	
  y	
  su	
  número	
  disminuye	
  a	
  medida	
  que	
  la	
  
profundidad	
  aumenta	
  por	
  el	
  agotamiento	
  de	
  nutrientes	
  (no	
  por	
  anoxia)	
  (Atlas	
  &	
  Bartha,	
  2002).	
  
	
  
La	
   disponibilidad	
   de	
   nutrientes,	
   es	
   uno	
   de	
   los	
   principales	
   factores	
   que	
   determina	
   la	
  
productividad	
   primaria	
  microbiana	
   en	
   el	
   ambiente	
  marino	
   (Fang	
  et	
   al.,	
   2006).	
   El	
   reciclado	
   de	
  
nutrientes	
   en	
   la	
   zona	
   eufótica	
   del	
  medio	
   pelágico,	
   es	
   lento,	
   debido	
   a	
   que	
   los	
   cuerpos	
   de	
   los	
  
organismos	
   que	
   mueren	
   en	
   esta	
   zona,	
   arrastran	
   nutrientes	
   como	
   el	
   nitrógeno	
   y	
   fósforo	
   al	
  
momento	
  de	
  su	
  hundimiento	
  al	
  fondo	
  del	
  mar,	
  donde	
  son	
  posteriormente	
  liberados,	
  y	
  pueden	
  
tardar	
  miles	
   de	
   años	
   en	
   volver	
   a	
   la	
   superficie	
   (Jardillier	
   et	
   al.,	
   2004).	
   Por	
   el	
   contrario,	
   en	
   las	
  
zonas	
  costeras	
  y	
  de	
  afloramientos,	
  la	
  producción	
  primaria	
  es	
  alta	
  debido	
  a	
  la	
  disponibilidad	
  de	
  
nutrientes,	
   por	
   lo	
   que	
   la	
   mayoría	
   de	
   las	
   actividades	
   de	
   pesca	
   comercial	
   se	
   desarrollan	
   allí	
  
(Ismael,	
  2012;	
  Paerl	
  et	
  al.,	
  2016).	
  
	
  
Algunos	
   nutrientes	
   son	
   utilizados	
   por	
   los	
   productores	
   primarios	
   en	
   la	
   fotosíntesis	
   para	
   la	
  
producción	
  de	
  biomasa.	
  La	
  concentración	
  de	
  estos	
  nutrientes	
  en	
  el	
  ambiente	
  marino	
  depende	
  
de	
  dos	
  fuentes,	
  las	
  naturales	
  por	
  mineralización	
  de	
  la	
  materia	
  orgánica	
  (ciclos	
  biogeoquímicos),	
  
y	
   las	
   antropogénicas	
   como	
   las	
   aguas	
   residuales	
   y	
   escurrimientos	
   (Lara,	
   2010).	
  Aunque	
  el	
  mar	
  
cuenta	
  con	
  una	
  serie	
  de	
  mecanismos	
  físicos,	
  químicos	
  y	
  biológicos,	
  que	
  le	
  permite	
  depurar	
  los	
  
contaminantes	
  que	
  en	
  él	
  caen,	
  en	
  la	
  actualidad	
  se	
  ha	
  observado	
  un	
  desequilibrio	
  en	
  el	
  ambiente	
  
marino	
  (Yáñez	
  &	
  Day,	
  2010).	
  Los	
  ecosistemas	
  costeros	
  como	
  los	
  arrecifes,	
  tienen	
  un	
  gran	
  aporte	
  
de	
   aguas	
   residuales,	
   con	
   altas	
   concentraciones	
   de	
   nutrientes,	
   contaminantes	
   químicos	
   y	
  
también	
   microbiológicos,	
   que	
   afectan	
   la	
   calidad	
   del	
   agua	
   y	
   del	
   sedimento	
   (Torres	
   &	
   Calva,	
  
	
   19	
  
2012),	
  y	
  perturban	
  la	
  diversidad	
  de	
  las	
  comunidades	
  bacterianas	
  (Guo	
  et	
  al.,	
  2016;	
  Wang	
  et	
  al.,	
  
2012).	
  	
  	
  	
  
	
  
Dentro	
  de	
   la	
   composición	
  que	
  se	
  ha	
   reportado	
  como	
  predominante	
  en	
   la	
   literatura,	
  a	
  niveles	
  
taxonómicos	
   de	
   filo,	
   clase	
   y	
   género	
   de	
   la	
   comunidad	
   bacteriana	
   (tabla	
   1)	
   presente	
   en	
   el	
  
sedimento	
   marino	
   (dominado	
   por	
   arena),	
   en	
   algunas	
   zonas	
   costeras	
   del	
   caribe	
   mexicano,	
  
Argentina,	
  Brasil,	
  Australia,	
  China,	
  Hawaii,	
  Antártica	
  y	
  norte	
  y	
  este	
  de	
  Europa,	
  están:	
  
	
  
Filo	
   	
   Clase	
   	
   Género	
  
Actinobacteria	
   	
   Actinobacteria	
   	
   Anaerolineaceae	
  
Bacteroidetes	
   	
   Alphaproteobacteria	
   	
   Bacillus	
  
Chloroflexi	
   	
   Clostridia	
   	
   Caldilineaceae	
  
Euryarchaeota	
   	
   Deltaproteobacteria	
   	
   Desulfobacter	
  
Firmicutes	
   	
   Epsilonproteobacteria	
   	
   Desulfobulbus	
  
Gemmatimonadetes	
   	
   Flavobacteria	
   	
   Lutibacter	
  
Nitrospira	
   	
   Gammaproteobacteria	
   	
   Micrococcus	
  
Planctomycetes	
   	
   Phycisphaerae	
   	
   Nitrospira	
  
Proteobacteria	
   	
   Thermomicrobia	
   	
   Pseudomonas	
  
Tabla	
  1.	
  Composición	
  predominante	
  de	
  la	
  comunidad	
  bacteriana	
  del	
  sedimento	
  marino	
  costero,	
  
reportada	
  en	
  la	
  literatura.	
  	
  
(Acuña	
  et	
  al.,	
  2011;	
  Bowman	
  et	
  al.,	
  2005;	
  Dyksma	
  et	
  al.,	
  2016;	
  Gaidos	
  	
  et	
  al.,	
  2011;	
  Gobet	
  et	
  al.,	
  2012;	
  Guo	
  et	
  al.,	
  2016;	
  Liu	
  et	
  al.,	
  
2015;	
  O'Connor	
  et	
  al.,	
  2014;	
  Sørensen	
  et	
  al.,	
  2007;	
  Tavares	
  et	
  al.,	
  2016;	
  Wang	
  et	
  al.,	
  2013;	
  	
  Zheng	
  et	
  al.,	
  2014)	
  
	
  
	
  
La	
  mayoría	
  de	
  las	
  bacterias	
  marinas	
  parecen	
  ser	
  oligotróficas	
  estrictas,	
  ya	
  que	
  pueden	
  crecer	
  a	
  
bajas	
  concentraciones	
  de	
  nutrientes.	
  Gran	
  parte	
  de	
  estas	
  son	
  Gram	
  negativas	
  móviles,	
  ya	
  sean	
  
aerobias	
   o	
   anaerobias	
   facultativas.	
   Por	
   su	
   tamaño,	
   pueden	
   tender	
   a	
   ser	
   adsorbidas	
   en	
   la	
  
superficie	
   de	
   algunas	
   partículas	
   detríticas,	
   permitiéndoles	
   crecer	
   en	
   puntos	
   localizados	
  
(Bowman	
  et	
  al.,	
  2005;	
  Fang	
  et	
  al.,	
  2006;	
  Gobet	
  et	
  al.,	
  2012;	
  McAllister	
  et	
  al.,	
  2011;	
  Torsvik,	
  et	
  al.,	
  
2002).	
  
	
  
Algunas	
  bacterias	
  presentes	
  en	
  los	
  sedimentos,	
  desarrollan	
  uno	
  o	
  más	
  papeles	
  en	
  el	
  reciclaje	
  de	
  
elementos	
   y	
   compuestos	
   químicos	
   en	
   la	
   naturaleza,	
   como	
   los	
   hidrocarburos	
   de	
   petróleo,	
  
algunos	
   metales	
   y	
   otros	
   contaminantes;	
   esto	
   junto	
   a	
   su	
   participación	
   en	
   los	
   ciclos	
  
biogeoquímicos,	
  son	
   las	
  capacidades	
  que	
   las	
  constituyen	
  en	
   la	
  base	
  de	
   la	
  estructura	
  y	
   función	
  
del	
  ecosistema	
  (Koo	
  et	
  al.,	
  2014).	
  Algunos	
  géneros	
  de	
  bacterias	
  reportados	
  en	
  la	
  literatura,	
  que	
  
participan	
  en	
  estos	
  procesos	
  son:	
  
	
  
	
  
	
   20	
  
Proceso	
   Géneros	
   Referencias	
  
Ciclo	
  
Azufre	
  
Desulfobacter,	
  Desulfococcus,	
  Desulfosarcina,	
  
Desulfotomaculum,	
  Desulfovibrio,	
  
Desulfuromonas	
  y	
  Thiobacillus	
  
Guo	
  et	
  al.,	
  2016;	
  Jackson	
  B.	
  &	
  
McLnerney,	
  2000;	
  Koo	
  et	
  al.,	
  
2014;	
  Kuever,	
  2014.	
  	
  
Fósforo	
  
Phaeobacter,	
  Rhodocyclus,	
  Ruegeria	
  y	
  
Thalassospira	
  
Keating	
  et	
  al.,	
  2016;	
  Yamaguchi	
  
et	
  al.,	
  2016.	
  
Nitrógeno	
  
Anabaena,	
  Azoarcus,	
  Candidatus	
  
Scalindua,	
  	
  Clostridium,	
  Desulfovibrio,	
  
Lyngbya,	
  Nitrobacter,	
  Nitrococus,	
  
Nitrosococcus,	
  Nitrosomonas,	
  Nitrospira,	
  
Trichodesmium	
  y	
  Thiobacillus	
  
Dang	
  et	
  al.,	
  2010;	
  Fernández	
  et	
  
al.,	
  2014;	
  Li	
  &	
  Gu,	
  2016;	
  Ward	
  
et	
  al.,	
  2007	
  
Degradación	
  de	
  Hidrocarburos	
  
Acinetobacter,	
  Azoarcus,	
  Bacillus,	
  
Commamonas,	
  Dyadobacter,	
  Exiguobacterium,	
  
Halomonas,	
  Oleibacter,	
  Pseudoalteromonas,	
  
Ralstonia	
  y	
  Shewanella	
  
An	
  et	
  al.,	
  2004;	
  Cébron	
  et	
  al.,	
  
2008;	
  Fernández	
  et	
  al.,	
  2014;	
  
Koo	
  et	
  al.,	
  2014;	
  Luo	
  et	
  al.,	
  
2013;	
  Silva	
  et	
  al.,	
  2013;	
  
Suenaga	
  et	
  al.,	
  2007.	
  
Metabolismo	
  de	
  metales	
  y	
  
metaloides	
  (Fe,	
  Cr,	
  Se,	
  U,	
  Mn,	
  
Pd,	
  Tc,	
  Ni,	
  Co,	
  Zn)	
  
Desulfomicrobium,	
  Desulfosporosinus	
  y	
  
Desulfovibrio	
  
Chardin	
  et	
  al.,	
  2003;	
  
Masscheleyn	
  et	
  al.,	
  1990;	
  Stylo	
  
et	
  al.,	
  2015;	
  Zhou	
  et	
  al.,	
  2015.	
  
Tabla	
  2.	
  Géneros	
  relacionados	
  con	
  procesos	
  metabólicos	
  efectuados	
  en	
  los	
  sedimentos	
  marinos	
  
reportados	
  en	
  la	
  literatura.	
  
	
  
	
  
Algunas	
  bacterias	
  patógenas	
  para	
  el	
  ser	
  humano,	
  también	
  han	
  sido	
  reportadas	
  como	
  asociadas	
  
al	
   sedimento	
  marino.	
   Estas	
   pueden	
   provenir	
   de	
   diferentes	
   fuentes,	
   por	
   lo	
   general	
   de	
   origen	
  
antropogénico,	
  tales	
  como	
  escorrentías	
  (ríos	
  e	
  inundaciones)	
  y	
  drenajes	
  sanitarios,	
  al	
  igual	
  que	
  
de	
  otras	
  fuentes	
  como	
  las	
  heces	
  de	
   los	
  animales	
   (Gobet	
  et	
  al.,	
  2012;	
  Malham	
  et	
  al.,	
  2014).	
  La	
  
mayoría	
   de	
   estos	
   patógenos	
   no	
   logran	
   sobrevivir	
   al	
   llegar	
   al	
   medio	
   marino,	
   debido	
   a	
   las	
  
condiciones	
  fisicoquímicas	
  del	
  medio;	
  sin	
  embargo,	
  algunas	
  de	
  ellas	
  lo	
  logran	
  al	
  ser	
  adsorbidas	
  
por	
  partículas	
  en	
  suspensión,	
  que	
  luego	
  harán	
  parte	
  del	
  sedimento,	
  sin	
  sugerir	
  esto	
  que	
  sean	
  un	
  
riesgo	
  para	
  la	
  salud	
  (Eguiarte	
  et	
  al.,	
  2007;	
  FAO,	
  2004).	
  Algunos	
  agentes	
  etiológicos,	
  reportados	
  
en	
  la	
  literatura,	
  presentes	
  en	
  el	
  sedimento	
  marino	
  se	
  muestran	
  en	
  la	
  tabla	
  3.	
  	
  
	
  
	
  
Patógenos	
   	
   Patógenos	
  
Aeromonas	
  caviae	
   	
   Scrippsiella	
  trochoidea	
  
Aeromonas	
  schubertii	
   	
   Shigella	
  sonnei	
  
Burkholderia	
  pseudomallei	
   	
   Shigella	
  spp	
  
Campylobacter	
  jejuni	
   	
   Trichuris	
  trichiura	
  
Clostridium	
  botulinum	
   	
   Tsukamurella	
  
90Clostridium	
  perfringens	
   	
   Vibrio	
  cholerae	
  
Escherichia	
  coli	
  O157:H7	
   	
   Vibrio	
  fluvialis	
  
Prorocentrum	
  foraminosum	
   	
   Vibrio	
  furnissii	
  
	
   21	
  
Patógenos	
   	
   Patógenos	
  
Pseudomonas	
  aeruginosa	
   	
   Vibrio	
  mimicus	
  
Rhodobacter	
  sphaeroides	
   	
   Yersinia	
  enterocolítica	
  
Salmonella	
  paratyphi	
   	
   -­‐	
  
Tabla	
  3.	
  Patógenos	
  comunes	
  reportados	
  en	
  muestras	
  de	
  sedimentos	
  marinos	
  	
  
(Chen	
  et	
  al,	
  2014;	
  García	
  &	
  Antillón,	
  1990;	
  Joseph	
  et	
  al.,	
  1988;	
  Leyton	
  &	
  Riquelme	
  2008;	
  López	
  et	
  al.,	
  2009;	
  Malham	
  et	
  al.,	
  2014;	
  
Morozova	
  et	
  al,	
  2016;	
  Ulanova	
  &	
  Goo,	
  2014).	
  
	
  
	
  
Arrecifes	
  de	
  coral	
  
	
  
Los	
  corales	
  son	
  animales	
  marinos	
  sésiles,	
  pertenecientes	
  al	
  filo	
  Cnidaria,	
  y	
  se	
  pueden	
  clasificar	
  
como	
  duros	
  y	
  blandos.	
  Los	
  corales	
  duros	
   tienen	
  esqueletos	
  de	
  carbonato	
  de	
  calcio,	
  crecen	
  en	
  
colonias	
  formadas	
  por	
  hasta	
  miles	
  de	
  individuos	
  zooides,	
  pueden	
  alcanzar	
  grandes	
  dimensiones,	
  
son	
   formadores	
   de	
   arrecifes	
   y	
   viven	
   en	
   simbiosis	
   con	
   las	
   zooxantelas	
   (algas	
   endosimbiontes).	
  
Los	
  corales	
  blandos	
  son	
  flexibles,	
  tienen	
  partículas	
  calcáreas	
  en	
  las	
  paredes	
  del	
  cuerpo	
  que	
  les	
  
da	
  soporte	
  estructural,	
  se	
  pueden	
  encontrar	
  tanto	
  en	
  aguas	
  oceánicas	
  tropicales	
  como	
  frías,	
  y	
  
aunque	
  no	
  construyen	
  arrecifes,	
  si	
  pueden	
  formar	
  parte	
  de	
  él	
  (NOAA,	
  2013;	
  NOAA,	
  2015;	
  Ortiz,	
  
2005;	
  Reyes	
  et	
  al.,	
  2007).	
  
	
  
Al	
  pólipo	
  se	
  le	
  conoce	
  como	
  la	
  parte	
  viva	
  de	
  los	
  corales.	
  Los	
  pólipos	
  de	
  los	
  corales	
  duros,	
  tienen	
  
células	
   calciformes	
   que	
   excretan	
   carbonato	
   de	
   calcio	
   permitiéndoles	
   formar	
   el	
   exoesqueleto	
  
rígido,	
  que	
  les	
  sirve	
  de	
  sostén.	
  Los	
  pólipos	
  de	
  los	
  corales	
  blandos,	
  son	
  anatómicamente	
  similares	
  
a	
   los	
   del	
   coral	
   duro	
   (Ohno	
   et	
   al.,	
   2017;	
   Ortiz,	
   2005),	
   y	
   aunque	
   no	
   forman	
   los	
   mismos	
  
exoesqueletos	
   rígidos	
   de	
   carbonato	
   de	
   calcio,	
   si	
   excretan	
   pequeñas	
   unidades	
   esqueléticas	
  
calcáreas	
  o	
  silíceas	
  llamadas	
  espículas	
  que	
  les	
  dan	
  rigidez	
  (Jun,	
  2016).	
  	
  	
  
	
  
En	
   términos	
   generales,	
   los	
   arrecifes	
   de	
   coral	
   no	
   representan	
   un	
   mayor	
   porcentaje	
   en	
   la	
  
productividad	
   marina	
   total;	
   sin	
   embargo,	
   estos	
   forman	
   parches	
   de	
   biomasa	
   con	
   una	
   alta	
  
productividad,	
   en	
   zonas	
   oligotróficas	
   poco	
   productivas,	
   debido	
   al	
   eficiente	
   reciclaje	
   de	
  
nutrientes	
  y	
  energía	
  dentro	
  del	
  ecosistema	
  coralino	
  (Archer	
  et	
  al,	
  2017;	
  Atlas	
  &	
  Bartha,	
  2002).	
  
Para	
  los	
  arrecifes	
  de	
  coral,	
  la	
  asociación	
  entre	
  los	
  pólipos	
  del	
  coral	
  y	
  las	
  zooxantelas	
  es	
  crucial,	
  
estas	
   últimas	
   le	
   proporcionan	
   sus	
   productos	
   fotosintéticos	
   (carbono	
   orgánico	
   y	
   oxígeno)	
   al	
  
pólipo,	
  el	
  cual	
  los	
  usa	
  para	
  la	
  construcción	
  del	
  esqueleto	
  y	
  tejido	
  a	
  cambio	
  de	
  protección,	
  CO2	
  y	
  
nutrientes	
   (del	
   plancton	
   que	
   puede	
   capturar	
   y	
   del	
  metabolismo	
   del	
   pólipo).	
   Además	
   de	
   esta	
  
asociación	
  entre	
  pólipo	
  y	
  zooxantela,	
  el	
  arrecife	
  cuenta	
  con	
  otros	
  mecanismos	
  para	
  la	
  obtención	
  
de	
  nutrientes,	
  por	
  ejemplo:	
  la	
  retención	
  de	
  nutrientes	
  presentes	
  en	
  el	
  agua	
  por	
  cianobacterias	
  y	
  
algas	
  de	
  vida	
  libre,	
  el	
  uso	
  de	
  estas	
  algas	
  como	
  fuente	
  de	
  alimento	
  por	
  algunos	
  invertebrados,	
  y	
  
finalmente	
   la	
   retención	
   de	
   la	
   materia	
   orgánica	
   originada	
   en	
   el	
   ecosistema	
   por	
   algunos	
  
vertebrados	
  y	
  microorganismos	
  (Alvarado	
  &	
  Vargas-­‐Castillo,	
  2012;	
  Reyes	
  &	
  Cruz,	
  2000).	
  
	
   22	
  
Zonas	
  arrecifales	
  de	
  estudio.	
  	
  
	
  
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  (a)	
  
	
  
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  (b)	
   	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
   	
   	
   	
   	
   (c)	
  
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
   	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
   	
  
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  
	
  	
  (d)	
  	
   	
   	
   	
   	
   	
   (e)	
  
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
   	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
   	
  
Figura	
  1.	
  Ubicación	
  Geográfica	
  de	
  las	
  áreas	
  en	
  estudio.	
  (a)	
  Península	
  de	
  Yucatán,	
  (b)	
  Arrecife	
  Sisal,	
  (c)	
  Parque	
  Nacional	
  Isla	
  
Contoy,	
  (d)	
  Parque	
  Nacional	
  Arrecife	
  Puerto	
  Morelos	
  y	
  (e)	
  Arrecife	
  Akumal.	
  
(Google	
  Earth,	
  2016) 
	
  
 
Las	
   diferencias	
   en	
   la	
   conectividad	
   oceánica	
   y	
   la	
   influencia	
   terrestre,	
   permiten	
   establecer	
   tres	
  
grandes	
  zonas	
  arrecifales	
  en	
  el	
  Atlántico	
  Mexicano:	
  El	
  Caribe,	
  con	
  gran	
  cantidad	
  de	
  arrecifes	
  de	
  
coral;	
   el	
   suroeste	
   del	
   golfo	
   de	
  México,	
   con	
   una	
   distribución	
   de	
   arrecifes	
   restringida	
   a	
   zonas	
  
	
   23	
  
donde	
   la	
  morfología	
   lo	
  permite	
  y	
  el	
  banco	
  de	
  Campeche	
   (Jordán	
  &	
  Rodríguez,	
  2003).	
   En	
  este	
  
estudio	
  se	
  consideraron	
  un	
  arrecife	
  del	
  banco	
  de	
  Campeche	
  y	
  tres	
  del	
  caribe,	
   las	
  áreas	
  fueron	
  
seleccionados	
   por	
   su	
   ubicación	
   geográfica,	
   accesibilidad	
   para	
   el	
   desarrollo	
   del	
   estudio	
   y	
   su	
  
condición	
   de	
   protección	
   (reserva	
   natural).	
   Las	
   zonas	
   de	
   estudio	
   y	
   su	
   ubicación	
   geográfica	
   se	
  
muestran	
  en	
  la	
  figura	
  1.	
  	
  
 
Arrecife	
  Sisal	
  
	
  
Se	
  localiza	
  a	
  23	
  km	
  a	
  los	
  330°	
  norte	
  del	
  Puerto	
  de	
  Sisal,	
  al	
  noroeste	
  de	
  la	
  península	
  de	
  Yucatán,	
  
en	
   el	
   estado	
   de	
   Yucatán.	
   Presenta	
   estructuras	
   arrecifales	
   someras,	
   que	
   van	
   desde	
   los	
   dos	
  
metros	
  en	
  algunas	
   zonas	
  del	
   arrecife,	
   a	
  diez	
  metros	
  de	
  profundidad	
  en	
   las	
   llanuras	
  de	
  arena.	
  
Posee	
  varias	
  estructuras	
  de	
  arrecifes	
  segregadas	
  por	
  la	
  zona.	
  El	
  frente	
  del	
  arrecife	
  es	
  de	
  3.3	
  km	
  
de	
  longitud	
  (NW-­‐SE),	
  y	
  la	
  zona	
  más	
  ancha	
  desde	
  el	
  frente	
  hacia	
  la	
  parte	
  posterior	
  es	
  de	
  1.2	
  km	
  
(Zarco	
  et	
  al.,	
  2013).	
  
	
  
Parque	
  Nacional	
  Isla	
  Contoy	
  
	
  
Se	
  ubica	
   al	
   noreste	
  de	
   la	
  península	
  de	
  Yucatán	
  en	
  el	
   estado	
  de	
  Quintana	
  Roo,	
   en	
  el	
   extremo	
  
poniente	
  del	
  canal	
  de	
  Yucatán,	
  en	
  el	
  límite	
  donde	
  se	
  mezclan	
  las	
  aguas	
  del	
  caribe	
  y	
  del	
  Golfo	
  de	
  
México	
   (Chávez,	
   2009).	
   Pertenece	
   al	
   conjunto	
   de	
   islas,	
   bancos	
   y	
   arrecifes	
   de	
   la	
   plataforma	
  
continental	
   del	
   Caribe	
  mexicano,	
   y	
   es	
   conocida	
   también	
   como	
   la	
   isla	
   de	
   los	
   pájaros	
   (lugar	
   de	
  
anidamiento).	
   Sus	
   coordenadas	
   geográficas	
   son:	
   21°27’40”	
   y	
   21°32’10”	
   de	
   latitud	
   norte	
   y	
  
86°46’40”	
   y	
   86°47’50”	
   de	
   longitud	
  oeste,	
   localizada	
   aproximadamente	
   a	
   12.8	
   km	
  de	
   la	
   costa.	
  
Marca	
  el	
  inicio	
  del	
  Gran	
  Arrecife	
  del	
  Caribe	
  Mesoamericano.	
  La	
  mayoría	
  del	
  sustrato	
  alrededor	
  
de	
  la	
  isla	
  está	
  cubierto	
  por	
  algas,	
  y	
  se	
  encuentran	
  pequeñas	
  colonias	
  de	
  corales	
  escleractinios	
  y	
  
gorgonáceos.	
   A	
   4	
   km	
   de	
   la	
   punta	
   sur	
   de	
   la	
   isla	
   se	
   localiza	
   el	
   arrecife	
   de	
   Ixlache,	
   que	
   es	
   un	
  
arrecife	
  de	
  tipo	
  bordeante,	
  con	
  abundantes	
  parches	
  de	
  crecimientos	
  masivos	
  de	
  coral	
   (INECC,	
  
1997).	
  	
  
	
  
Parque	
  Nacional	
  Arrecife	
  de	
  Puerto	
  Morelos	
  
	
  
Está	
  ubicado	
  en	
  la	
  costa	
  caribe	
  del	
  municipio	
  de	
  Puerto	
  Morelos,	
  35	
  km	
  al	
  sur	
  de	
  Cancún	
  en	
  el	
  
estado	
  de	
  Quintana	
  Roo.	
  Se	
  localiza	
  entre	
  los	
  21°00’00”	
  y	
  20°48’33”	
  latitud	
  norte	
  y	
  86°53’14.40”	
  
y	
  86°46’38.94”	
  longitud	
  oeste,	
  y	
  cubre	
  una	
  superficie	
  de	
  9066	
  hectáreas.	
  El	
  arrecife	
  coralino	
  que	
  
se	
   encuentra	
   en	
   el	
   área,	
   es	
   una	
   barrera	
   de	
   tipo	
   bordeante	
   extendido;	
   se	
   pueden	
   diferenciar	
  
varios	
   sectores	
   de	
   arrecife	
   dentro	
   del	
   parque,	
   el	
   más	
   homogéneo,	
   que	
   se	
   encuentra	
   entre	
  
Puerto	
  Morelos	
  y	
  Punta	
  Tanchacté,	
  una	
  serie	
  de	
  pequeños	
  bajos	
  sucesivos	
  separados	
  entre	
  sí,	
  
por	
  distancias	
  de	
  hasta	
  900	
  metros	
  entre	
  Punta	
  Tanchacté	
  y	
  la	
  Bonanza,	
  y	
  grandes	
  secciones	
  de	
  	
  
	
   24	
  
	
  
arrecife	
   separados	
   por	
   canales	
   entre	
   la	
   Bonaza	
   y	
   Punta	
  Nizuc.	
   El	
   perfil	
   de	
   la	
   barrera	
   arrecifal	
  
comprende	
   seis	
   zonas:	
   orilla,	
   laguna,	
   arrecife	
   posterior,	
   cresta,	
   arrecife	
   frontal	
   y	
   plataforma	
  
arenosa	
  (INECC,	
  2000).	
  
	
  
Arrecife	
  Akumal	
  
	
  
Se	
  localiza	
  a	
  105	
  km	
  al	
  sur	
  de	
  Cancún	
  a	
  los	
  20°24’00”	
  latitud	
  norte	
  y	
  87°19’16”	
  longitud	
  oeste.	
  El	
  
arrecife	
   presenta	
   dos	
   lagunas	
   arrecifales	
   de	
   poca	
   profundidad,	
   una	
   al	
   Sur	
   llamada	
   Bahía	
   de	
  
Akumal,	
  y	
  otra	
  al	
  Norte,	
  llamada	
  Bahía	
  de	
  Media	
  Luna.	
  La	
  primera	
  mide	
  2	
  km	
  de	
  longitud	
  y	
  su	
  
profundidad	
  no	
  va	
  más	
  allá	
  de	
  los	
  2.5	
  m,	
  mientras	
  que	
  la	
  segunda	
  mide	
  alrededor	
  de	
  0.5	
  km	
  y	
  es	
  
más	
   somera.	
   Ambas	
   están	
   limitadas	
   hacia	
   el	
   mar	
   por	
   la	
   cresta	
   del	
   arrecife	
   y	
   las	
   separa	
   un	
  
segmento	
  de	
  costa	
  de	
  aproximadamente	
  0.5	
  km.	
  El	
  arrecife	
  inicia	
  desde	
  la	
  orilla	
  (Chávez,	
  2009).	
  
	
  
Distancias	
  entre	
  las	
  zonas	
  de	
  muestreo	
  
	
  
La	
   tabla	
   4	
   muestra	
   la	
   distancia	
   medida	
   por	
   la	
   línea	
   de	
   costa	
   entre	
   las	
   zonas	
   arrecifales	
   en	
  
estudio.	
  
	
  
	
  
	
   Akumal	
  
Puerto	
  
Morelos	
  
Isla	
  
Contoy	
  
Sisal	
  
Sisal	
   495	
  km	
   425	
  km	
   350	
  km	
   0	
  
Isla	
  Contoy	
   145	
  km	
   75	
  km	
   0	
   -­‐	
  
Puerto	
  Morelos	
   70	
   0	
   -­‐	
   -­‐	
  
Akumal	
   0	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
   	
   	
   	
   	
   	
   	
   	
   (Elaboración	
  propia)	
  
Tabla	
  4.	
  Distancia	
  entre	
  las	
  zonas	
  arrecifales	
  de	
  muestreo	
  
	
  
	
  
Corrientes	
  en	
  las	
  zonas	
  de	
  estudio	
  
	
  
En	
  Sisal,	
  las	
  corrientes	
  marinas	
  que	
  predominan	
  llevan	
  una	
  dirección	
  hacia	
  el	
  Oeste,	
  paralelas	
  a	
  
la	
   costa,	
   con	
   velocidad	
   promedio	
   de	
   0.5	
   nudos	
   y	
  máxima	
   alrededor	
   de	
   2	
   nudos	
   (DIGAOHM-­‐
SEMAR,	
  s.f.).	
  	
  La	
  zona	
  de	
  Isla	
  Contoy	
  se	
  ve	
  influenciada	
  por	
  corrientes	
  litorales	
  permanentes,	
  el	
  
oleaje	
  y	
  las	
  mareas,	
  y	
  el	
  viento	
  dominante	
  viene	
  del	
  sureste	
  (Chávez,	
  2009).	
  En	
  puerto	
  Morelos	
  y	
  
Akumal	
   la	
   corriente	
  de	
   Yucatán	
   corre	
   en	
  dirección	
  norte	
   a	
   lo	
   largo	
  de	
   la	
   costa	
   (Jordán	
  et	
   al.,	
  
2005),	
  con	
  velocidad	
  promedio	
  de	
  3	
  ms-­‐1	
  (Athié	
  et	
  al.,	
  2011).	
  	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
   25	
  
(a)	
   	
   	
   	
   	
   	
   	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  (b)	
   	
  
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
   	
  
Figura	
  2.	
  Patrón	
  de	
  corrientes	
  oceánicas	
  sobre	
  la	
  costa	
  de	
  la	
  Península	
  de	
  Yucatán.	
  (a)	
  Tomada	
  de	
  National	
  Oceanic	
  and	
  
Atmospheric	
  Administration	
  (corriente	
  de	
  Lazo),	
  y	
  (b)	
  tomada	
  de	
  OSCAR	
  /	
  Earth	
  &	
  Space	
  Research	
  (en	
  tiempo	
  real	
  para	
  el	
  primer	
  
día	
  de	
  muestreo)	
  
	
  
	
  
Información	
  relacionada	
  a	
  las	
  zonas	
  de	
  estudio	
  
	
  
La	
  tabla	
  5	
  muestra	
  datos	
  las	
  zonas	
  en	
  estudio,	
  que	
  permiten	
  identificar	
  la	
  posible	
  influencia	
  de	
  
actividades	
   de	
   origen	
   antropogénico	
   en	
   cada	
   una	
   de	
   ellas,	
   entre	
   ellos	
   están:	
   la	
   distancia	
   a	
   la	
  
costa,	
   distancia	
   con	
   la	
   población	
  más	
   cercana,	
   el	
   número	
   de	
   habitantes	
   en	
   esa	
   población,	
   y	
  
algunos	
  datos	
  del	
  turismo	
  que	
  en	
  ellas	
  se	
  desarrolla.	
  	
  
	
  
	
   Sisal	
   Puerto	
  Morelos	
   Akumal	
   Isla	
  Contoy	
  
Distancia	
  de	
  la	
  costa	
   23	
  km	
   <	
  1	
  km	
   <	
  1	
  km	
   14	
  km	
  
Distancia	
  de	
  la	
  población	
  
más	
  cercana	
  
23	
  km	
   <	
  1	
  km	
   <	
  1	
  km	
   30	
  km	
  
Número	
  de	
  habitantes	
  	
  	
  
(población	
  más	
  cercana)	
  
1837	
   1097	
   1310	
   13500	
  
Número	
  de	
  turistas	
  /	
  año	
   ND	
   ND	
   384	
  728	
  
	
  Permitido	
  un	
  
máximo	
  de	
  200	
  
por	
  día	
  
Principales	
  actividades	
  
económicas	
  en	
  la	
  
población	
  más	
  cercana	
  
Pesca	
  y	
  
acuicultura	
  
Turismo,	
  pesca,	
  e	
  
industria	
  de	
  
productos	
  
pesqueros.	
  
Turismo	
   Turismo	
  y	
  pesca	
  
Principales	
  actividades	
  
desarrolladas	
  en	
  la	
  zona	
  
arrecifal	
  
Pesca	
  
Recreación	
  
(natación,	
  
snorkel	
  y	
  buceo	
  
autónomo),	
  
pesca	
  comercial	
  
y	
  deportiva	
  
Recreación	
  
(natación,	
  
snorkel	
  y	
  buceo	
  
autónomo)	
  
Recreación	
  
(Natación	
  y	
  
snorkel),	
  pesca	
  
comercial	
  y	
  
deportiva	
  
Tabla	
  5.	
  Distancia	
  de	
  la	
  costa,	
  distancia	
  de	
  la	
  población	
  más	
  cercana,	
  número	
  de	
  habitantes	
  (población	
  más	
  cercana),	
  número	
  de	
  
turistas	
  /	
  año,	
  principales	
  actividades	
  económicas	
  en	
  la	
  población	
  más	
  cercana,	
  principales	
  actividades	
  desarrolladas	
  en	
  la	
  zona	
  
arrecifal	
  	
  
(DIGAOHM-­‐SEMAR,	
  s.f.;	
  INECC,	
  1997;	
  INECC	
  2000;	
  INEGI,	
  2010)	
  
	
   26	
  
6.   METODOLOGÍA	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
Muestreo	
  
	
  
Las	
  muestras	
   se	
   colectaron	
   de	
   los	
   primeros	
   cinco	
   centímetros	
   superficiales	
   del	
   sedimento	
   (o	
  
hasta	
   donde	
   fuese	
   posible	
   por	
   las	
   características	
   del	
   suelo),	
   usando	
   un	
   nucleador	
   de	
  
polipropileno	
  de	
  18	
  mm	
  de	
  diámetro,	
  en	
   los	
  puntos	
  seleccionados	
  en	
  cada	
  área	
  de	
   interés.	
  El	
  
muestreo	
  contempló	
  dos	
  muestras	
  por	
  punto,	
   las	
   cuales	
   se	
  depositaron	
  en	
   tubos	
  estériles	
  de	
  
plástico	
  de	
  50	
  ml	
  con	
  tapa	
  de	
  rosca.	
  Al	
  momento	
  de	
  la	
  inmersión,	
  los	
  tubos	
  estaban	
  llenos	
  con	
  
agua	
  destilada	
  que	
  fue	
  desplazada	
  por	
  la	
  muestra.	
  Cada	
  punto	
  se	
  geolocalizó	
  (posicionó)	
  usando	
  
un	
  GPS	
  marca	
  Garmin.	
  Dentro	
  de	
  las	
  variables	
  fisicoquímicas	
  medidas	
  en	
  cada	
  área	
  de	
  muestreo	
  
están:	
   temperatura,	
   conductividad,	
   sólidos	
   disueltos	
   totales,	
   salinidad,	
   oxígeno	
  disuelto,	
   pH	
   y	
  
potencial	
   redox,	
   lo	
   anterior	
   usando	
   una	
   sonda	
   multiparamétrica	
   marca	
   YSI	
   (anexo	
   A).	
   Las	
  
muestras	
   se	
   transportaron	
  en	
  un	
  baño	
  de	
  hielo	
  hasta	
   el	
   laboratorio	
  donde	
   se	
   almacenaron	
  a	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  
-­‐20	
  °C.	
  
	
  
Arrecife	
  Sisal	
  
	
  
Se	
  colectaron	
  muestras	
  en	
  seis	
  (6)	
  puntos	
  al	
  noreste	
  del	
  arrecife.	
  Para	
  la	
  selección	
  de	
  los	
  puntos	
  
de	
  muestreo,	
  se	
  tomó	
  un	
  punto	
  al	
  azar	
  sobre	
  el	
  borde	
  del	
  arrecife	
  “punto	
  1”,	
  y	
  a	
  partir	
  de	
  este,	
  
se	
  realizó	
  una	
  triangulación	
  para	
  los	
  puntos	
  3	
  y	
  5	
  con	
  una	
  arista	
  de	
  aproximadamente	
  1000	
  m.	
  A	
  
partir	
  de	
  cada	
  vértice,	
  se	
  trazó	
  una	
  línea	
  recta	
  de	
  aproximadamente	
  200	
  m	
  hacia	
  el	
  centro	
  del	
  
triángulo	
  para	
   los	
  puntos	
  2,	
  4	
  y	
  6.	
  El	
  número	
  de	
  muestras	
  fue	
  definido	
  arbitrariamente.	
  Por	
  el	
  
tipo	
  de	
  suelo,	
  el	
  sedimento	
  colectado	
  fue	
  superficial.	
  
	
  
Punto	
   Muestras	
   Latitud	
   Longitud	
  
1	
   1-­‐2	
   21°21'1.15"N	
   90°	
  9'1.15"O	
  
2	
   3-­‐4	
   21°21'7.08"N	
   90°	
  9'2.75"O	
  
3	
   5-­‐6	
   21°21'26.69"N	
   90°	
  8'42.89"O	
  
4	
   7-­‐8	
   21°21'22.01"N	
   90°	
  8'50.01"O	
  
5	
   9-­‐10	
   21°21'31.77"N	
   90°	
  9'16.34"O	
  
6	
   11-­‐12	
   21°21'21.83"N	
   90°	
  9'11.90"O	
  
Tabla	
  6.	
  Puntos	
  de	
  muestreo	
  y	
  coordenadas	
  geográficas	
  en	
  el	
  arrecife	
  Sisal	
  
	
  
	
   27	
  
	
  
	
  	
   	
   	
   	
   	
   (Google	
  Earth,	
  2016)	
  
Figura	
  3.	
  Puntos	
  de	
  muestreo	
  Arrecife	
  Sisal	
  	
  
	
  
	
  
Parque	
  Nacional	
  Isla	
  Contoy	
  
	
  
La	
  colecta	
  en	
  el	
  parque	
  se	
  realizó	
  en	
  10	
  puntos.	
  Los	
   lugares	
  de	
  muestreo	
  seleccionados	
  hacen	
  
parte	
   de	
   las	
   zonas	
   de	
   monitoreo	
   establecidas	
   por	
   la	
   CONANP.	
   Se	
   delimitaron	
   tres	
   zonas,	
   la	
  
primera	
  en	
  el	
  Otro	
   Islache	
   (fuera	
  del	
  parque,	
  puntos	
  1	
  y	
  2),	
   la	
  segunda	
  en	
   Islache	
   (dentro	
  del	
  
parque,	
  puntos	
  3,4	
  y	
  5),	
  y	
  la	
  tercera	
  alrededor	
  de	
  la	
  isla:	
  tres	
  puntos	
  en	
  la	
  costa	
  oeste	
  (8,	
  9	
  y	
  10)	
  
y	
  dos	
  en	
  la	
  punta	
  sur	
  (6	
  y	
  7).	
  
	
  
Punto	
   Muestras	
   Latitud	
   Longitud	
  
1	
   55-­‐56	
   21°24'42.9"N	
   86°46'46.8"O	
  
2	
   57-­‐58	
   21°24'57.4"N	
   86°46'50.4"O	
  
3	
   59-­‐60	
   21°25'52.1"N	
   86°46'55.7"O	
  
4	
   61-­‐62	
   21°26'12.2"N	
   86°46'58.2"O	
  
5	
   63-­‐64	
   21°26'05.0"N	
   86°46'56.0"O	
  
6	
   65-­‐66	
   21°27'30.1"N	
   86°46'59.8"O	
  
7	
   67-­‐68	
   21°27'22.8"N	
   86°47'13.0"O	
  
8	
   71-­‐72	
   21°29'19.9"N	
   86°47'57.1"O	
  
9	
   73-­‐74	
   21°30'58.3"N	
   86°48'11.4"O	
  
10	
   75-­‐76	
   21°28'31.4"N	
   86°47'31.0"O	
  
Tabla	
  7.	
  Puntos	
  de	
  muestreo	
  y	
  coordenadas	
  geográficas	
  en	
  el	
  Parque	
  Nacional	
  Isla	
  Contoy	
  
	
  
	
   28	
  
	
  
(Google	
  Earth,	
  2016)	
  
Figura	
  4.	
  Puntos	
  de	
  muestreo	
  en	
  el	
  Parque	
  Nacional	
  Isla	
  Contoy	
  	
  
	
  
	
  
Parque	
  Nacional	
  Arrecife	
  de	
  Puerto	
  Morelos	
  
	
  
Se	
  tomaron	
  muestras	
  en	
  21	
  puntos	
  del	
  arrecife.	
  Los	
  puntos	
  de	
  muestreo	
  seleccionados	
  hacen	
  
parte	
   de	
   las	
   zonas	
   de	
   monitoreo	
   establecidas	
   por	
   la	
   CONANP.	
   	
   Se	
   delimitaron	
   3	
   zonas:	
   la	
  
primera	
   entre	
   Puerto	
  Morelos	
   y	
   Tanchacte	
   (puntos	
   de	
   1	
   a	
   4	
   y	
   de	
   18	
   a	
   21),	
   la	
   segunda	
   entre	
  
Tanchacte	
  y	
  Manchones	
  (puntos	
  5,	
  6	
  y	
  de	
  11	
  a	
  17)	
  y	
  la	
  tercera	
  en	
  Limones	
  (puntos	
  de	
  7	
  a	
  10).	
  	
  	
  
	
  
Punto	
   Muestras	
   Latitud	
   Longitud	
  
1	
   13-­‐14	
   20°50'34.1"N	
   86°	
  51'56.9"O	
  
2	
   15-­‐16	
   20°48'27.7"N	
   86°	
  52'30.2"O	
  
3	
   17-­‐18	
   20°49'29.5"N	
   86°	
  52’36.2”O	
  
4	
   19-­‐20	
   20°49’52.7"N	
   86°	
  52'26.4"O	
  
5	
   21-­‐22	
   20°54'45.0"N	
   86°	
  49'42.9"O	
  
6	
   23-­‐24	
   20°58'41.9"N	
   86°	
  48’05.6”O	
  
7	
   25-­‐26	
   20°59’39.1"N	
   	
  86°47'45.8"O	
  
8	
   27-­‐28	
   20°59'26.6"N	
   	
  86°47'47.3"O	
  
9	
   29-­‐30	
   	
  20°59'4.3"N	
   	
  86°47'58.0"O	
  
10	
   31-­‐32	
   20°59’13.4"N	
   	
  86°47'53.5"O	
  
	
   29	
  
Punto	
   Muestras	
   Latitud	
   Longitud	
  
11	
   33-­‐34	
   20°57'52.6"N	
   	
  86°48'52.6"O	
  
12	
   35-­‐36	
   20°57'21.7"N	
   	
  86°50'1.2"O	
  
13	
   37-­‐38	
   20°56'48.2"N	
   	
  86°50'6.2"O	
  
14	
   39-­‐40	
   20°54'17.4"N	
   	
  86°50'8.3"O	
  
15	
   41-­‐42	
   20°54'39.6"N	
   	
  86°50'9.8"O	
  
16	
   43-­‐44	
   20°54'10.1"N	
   	
  86°50'32.3"O	
  
17	
   45-­‐46	
   20°53'29.3"N	
   	
  86°50'52.2"O	
  
18	
   47-­‐48	
   20°52'49.1"N	
   	
  86°51'41.8"O	
  
19	
   49-­‐50	
   20°52'29.1"N	
   	
  86°50'60.0"O	
  
20	
   51-­‐52	
   20°50'59.1"N	
   	
  86°52'21.2"O	
  
21	
   53-­‐54	
   20°51’17.1"N	
   	
  86°51'50.5"O	
  
Tabla	
  8.	
  Puntos	
  de	
  muestreo	
  y	
  coordenadas	
  geográficas	
  en	
  el	
  Parque	
  Nacional	
  Arrecife	
  Puerto	
  Morelos	
  
	
  	
  	
  	
  
	
  
(a)   	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  (b)	
  
	
  	
  	
  	
   	
  
	
  (c)	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  (d)	
  
	
   	
  	
  	
  	
   	
  
	
  	
  	
   	
   	
   	
   	
   	
   	
   	
   	
   	
   (Google	
  Earth,	
  2016)	
  
Figura	
  5.	
  Puntos	
  de	
  muestreo	
  Parque	
  Nacional	
  Arrecife	
  de	
  Puerto	
  Morelos	
  (a)	
  zonas:	
  1.	
  Puerto	
  Morelos	
  y	
  Tanchacte,	
  2.	
  Tanchacte	
  
y	
  Manchones	
  y	
  3.	
  Limones,	
  (b)	
  zona	
  1,	
  (c)	
  zona	
  2	
  y	
  (d)	
  zona	
  3	
  
	
  
	
   30	
  
Arrecife	
  Akumal	
  
	
  
La	
  colecta	
  fue	
  en	
  14	
  puntos	
  del	
  arrecife.	
  Ocho	
  de	
  los	
  puntos	
  del	
  muestreo	
  seleccionados,	
  hacen	
  
parte	
  de	
  un	
  monitoreo	
  continuo	
  por	
  parte	
  del	
  Centro	
  Ecológico	
  Akumal,	
  los	
  otros	
  seis	
  puntos	
  se	
  
seleccionaron	
  a	
  conveniencia.	
  Se	
  establecieron	
  tres	
  zonas:	
  Bahía	
  de	
  Akumal	
  (puntos	
  de	
  1	
  a	
  6),	
  
Bahía	
  de	
  Media	
  Luna	
  (puntos	
  7	
  y	
  8)	
  y	
  la	
  zona	
  profunda	
  (puntos	
  de	
  9	
  a	
  14).	
  
	
  
Punto	
   Muestras	
   Latitud	
   Longitud	
  
1	
   77-­‐78	
   20°23'15.9"N	
   	
  87°19'06.8"O	
  
2	
   79-­‐80	
   20°23'28.0"N	
   	
  87°19’07.3"O	
  
3	
   81-­‐82	
   20°23'27.3"N	
   	
  87°18’55.2"O	
  
4	
   83-­‐84	
   20°23'36.3"N	
   	
  87°18'53.4"O	
  
5	
   85-­‐86	
   20°23'35.3"N	
   	
  87°18'44.5"O	
  
6	
   87-­‐88	
   20°23'44.6"N	
   	
  87°18'46.0"O	
  
7	
   89-­‐90	
   20°24'10.7"N	
   	
  87°18'25.5"O	
  
8	
   91-­‐92	
   20°24'19.6"N	
   	
  87°18'21.3"O	
  
9	
   93-­‐94	
   20°23'28.8"N	
   	
  87°18'27.2"O	
  
10	
   95-­‐96	
   20°24'04.5"N	
   	
  87°18'05.7"O	
  
11	
   97-­‐98	
   20°24'44.5"N	
   	
  87°17'50.2"O	
  
12	
   99-­‐100	
   20°24'10.9"N	
   	
  87°18'13.2"O	
  
13	
   101-­‐102	
   20°23'32.1"N	
   87°18'31.1"O	
  
14	
   103-­‐104	
   20°23'02.0"N	
   	
  87°19'01.0"O	
  
Tabla	
  9.	
  Puntos	
  de	
  muestreo	
  y	
  coordenadas	
  geográficas	
  en	
  el	
  Arrecife	
  Akumal	
  
	
  
	
  
(Google	
  Earth,	
  2016)	
  
Figura	
  6.	
  Puntos	
  de	
  muestreo	
  Arrecife	
  Akumal.	
  	
  
	
   31	
  
Extracción	
  de	
  ADN	
  
	
  
Método	
  de	
  extracción	
  
	
  
Para	
  la	
  extracción	
  del	
  ADN	
  metagenómico	
  de	
  las	
  muestras	
  se	
  siguió	
  el	
  procedimiento	
  de	
  lisis	
  in	
  
situ	
  y	
  absorción	
  en	
  sílice	
  desarrollado	
  por	
  el	
  Dr.	
  Rafael	
  Rojas	
  Herrera	
  (Rojas	
  et	
  al.,	
  2008).	
  
	
  
Verificación	
  de	
  la	
  extracción	
  
	
  
Para	
  evaluar	
   la	
  presencia	
  e	
   integridad	
  del	
  ADN	
  extraído,	
  el	
  ADN	
  resuspendido	
  obtenido	
  en	
   las	
  
diferentes	
  extracciones,	
   se	
  mezcló	
  como	
  se	
  describe	
  a	
   la	
   tabla	
  10	
  y	
  posteriormente	
  se	
   realizó	
  
una	
  electroforesis	
  en	
   la	
  que	
  se	
  corrieron	
  2	
  µL	
  de	
  cada	
  muestra	
  en	
  un	
  gel	
  de	
  agarosa	
  al	
  1%.	
  El	
  
marcador	
  de	
  peso	
  molecular	
  empleado	
  fue	
  de	
  1	
  kb.	
  	
  
	
  
Muestra	
  Final	
  (mezcla)	
   Muestras	
  iniciales	
  	
  
	
  	
  	
  A	
  	
  	
  (Sisal)	
  	
   1-­‐12	
  
	
  	
  	
  B	
  	
  	
  (Puerto	
  Morelos	
  1)	
   13-­‐20	
  y	
  47-­‐54	
  
	
  	
  	
  C	
  	
  	
  (Puerto	
  Morelos	
  2)	
   21-­‐24	
  y	
  33-­‐46	
  
	
  	
  	
  D	
  	
  	
  (Puerto	
  Morelos	
  3)	
   25-­‐32	
  
	
  	
  	
  E	
  	
  	
  (Isla	
  Contoy	
  1)	
   55-­‐58	
  
	
  	
  	
  F	
  	
  	
  (Isla	
  Contoy	
  2)	
   59-­‐64	
  
	
  	
  	
  G	
  	
  	
  (Isla	
  Contoy	
  3)	
   65-­‐68	
  y	
  71-­‐76	
  
	
  	
  	
  H	
  	
  	
  (Akumal	
  1)	
   77-­‐88	
  
	
  	
  	
  I	
  	
  	
  	
  (Akumal	
  2)	
   89-­‐92	
  
	
  	
  	
  J	
  	
  	
  (Akumal	
  3)	
   93-­‐104	
  
Tabla	
  10.	
  Composición	
  de	
  las	
  muestras	
  finales	
  
	
  
Cuantificación	
  del	
  ADN	
  
	
  	
  
Para	
  la	
  cuantificación	
  de	
  las	
  muestras	
  se	
  siguió	
  el	
  protocolo	
  del	
  fabricante	
  de	
  cada	
  equipo.	
  
	
   	
   	
   	
  
•   Fluorómetro	
   Quantus™:	
   Cuantificación	
   específica	
   para	
   ácidos	
   nucleicos	
   usando	
  
fluorescencia.	
  La	
  cuantificación	
  se	
  realizó	
  con	
  1	
  µl	
  de	
  muestra.	
  
	
  
•   Espectrofotómetro	
   NanoDrop®:	
   Cuantificación	
   de	
   ácidos	
   nucleicos	
   usando	
   la	
  
absorbancia,	
   y	
   la	
   relación	
   de	
   las	
   medidas	
   a	
   dos	
   longitudes	
   de	
   onda	
   (260/280)	
   como	
  
medida	
  de	
  pureza.	
  Se	
  emplearon	
  2	
  µl	
  de	
  cada	
  muestra.	
  
	
  
	
   32	
  
Secuenciación	
  
	
  
La	
   secuenciación	
   se	
   llevó	
   a	
   cabo	
   como	
   un	
   servicio	
   externo	
   en	
   el	
   Laboratorio	
   Nacional	
   de	
  
Genómica	
   para	
   la	
   Biodiversidad	
   (LANGEBIO).	
   La	
   plataforma	
   de	
   Secuenciación	
   usada	
   fue	
   por	
  
Síntesis	
  (SBS),	
  con	
  el	
  sistema	
  MiSeq	
  de	
  Illumina.	
  Se	
  contrataron	
  los	
  servicios	
  de	
  generación	
  del	
  
Amplicon	
  16S	
  y	
  sus	
  respectivas	
  bibliotecas,	
  y	
  la	
  corrida	
  de	
  la	
  secuenciación	
  en	
  el	
  formato	
  2x300.	
  
	
  
Cebadores	
  usados	
  para	
  la	
  generación	
  del	
  Amplicon	
  16S:	
  	
  
	
  
357F	
  5´CTCCTACGGGAGGCAGCAG	
  3´	
  	
  
CD	
  (R)	
  5´CTTGTGCGGGCCCCCGTCAATTC3´	
  	
  
	
  
Los	
  resultados	
  de	
  la	
  secuenciación	
  se	
  entregaron	
  en	
  formato	
  fastq.	
  
	
  
	
  
Manejo	
  de	
  las	
  secuencias	
  
	
  
Las	
  secuencias	
  entregadas	
  por	
  el	
   laboratorio	
  contratado	
  para	
   la	
  amplificación	
  y	
  secuenciación,	
  
se	
  sometieron	
  a	
  un	
  control	
  de	
  calidad	
  inicial	
  y	
  uno	
  posterior	
  a	
  un	
  tratamiento	
  aplicado	
  a	
  estas;	
  
el	
  tratamiento	
  incluyó	
  la	
  unión	
  de	
  los	
  finales	
  pareados,	
  un	
  filtro	
  de	
  calidad	
  basados	
  en	
  la	
  escala	
  
de	
  Phred	
  y	
  la	
  eliminación	
  de	
  los	
  cebadores	
  e	
  iniciadores	
  usados	
  para	
  la	
  secuenciación	
  
	
  
Control	
  de	
  calidad	
  de	
  secuencias	
  
	
  
Se	
   realizó	
   un	
   primer	
   control	
   de	
   calidad	
   a	
   las	
   secuencias,	
   usando	
   la	
   aplicación	
   FastQC	
   del	
  
proyecto	
   de	
   bioinformática	
   del	
   Instituto	
   Babraham	
   (Babraham	
   Institute,	
   2016).	
   También	
   se	
  
efectuó	
   un	
   nuevo	
   análisis	
   de	
   calidad	
   a	
   las	
   secuencias	
   obtenidas	
   después	
   de	
   realizar	
   el	
  
tratamiento	
  de	
  limpieza	
  y	
  corte	
  de	
  iniciadores.	
  	
  
	
  
En	
  el	
  control	
  de	
  calidad	
  existen	
  tres	
  posibles	
  calificaciones	
  para	
  cada	
  parámetro	
  evaluado:	
  Si	
  los	
  
resultados	
  cumple	
  con	
  los	
  valores	
  esperados,	
  se	
  indicará	
  con	
  un	
  símbolo	
  de	
  color	
  verde	
  ( ),	
  si	
  
los	
   resultados	
   cumplen	
   parcialmente,	
   se	
   generará	
   un	
   aviso	
   de	
   color	
   amarillo	
   ( ),	
   y	
   si	
   los	
  
resultados	
  no	
  corresponden	
  a	
  lo	
  esperado,	
  se	
  considerará	
  un	
  fallo	
  indicado	
  con	
  un	
  símbolo	
  de	
  
color	
  rojo	
  ( ).	
  
	
  
	
   33	
  
Unión	
  de	
  secuencias	
  de	
  final	
  pareado	
  (join	
  paired-­‐end).	
  
	
  
Por	
  cada	
  muestra	
  secuenciada	
  se	
  generaron	
  dos	
  archivos:	
  forward	
  o	
  R1	
  y	
  reverse	
  o	
  R2.	
  La	
  unión	
  
de	
  cada	
  par	
  de	
  secuencias	
  se	
  hizo	
  usando	
  el	
  programa	
  de	
  acceso	
  público	
  PEAR,	
  distribuido	
  bajo	
  
la	
  licencia	
  Creative	
  Commons.	
  
	
  
Como	
  resultado	
  de	
  este	
  proceso	
  se	
  generaron	
  cuatro	
  archivos	
  en	
  formato	
  fastq,	
  (I)	
  secuencias	
  
ensambladas,	
  (II)	
  secuencias	
  ensambladas	
  pero	
  descartadas	
  por	
  los	
  filtros,	
  y	
  (III	
  y	
  IV)	
  secuencias	
  
no	
   ensambladas	
   de	
   R1	
   y	
   R2.	
   Para	
   los	
   siguientes	
   análisis	
   se	
   usó	
   el	
   archivo	
   de	
   secuencias	
  
ensambladas.	
  
	
  
Limpieza	
  de	
  secuencias	
  y	
  corte	
  de	
  iniciadores	
  
	
  
Se	
  realizó	
  la	
  limpieza	
  de	
  las	
  secuencias	
  usando	
  la	
  herramienta	
  de	
  acceso	
  público	
  PRINSEQ-­‐Lite,	
  
se	
  usó	
  como	
  filtro,	
  un	
  valor	
  de	
  calidad	
  Phred	
  de	
  20.	
  Las	
  lecturas	
  con	
  un	
  valor	
  de	
  calidad	
  igual	
  o	
  
mayor	
   a	
   este,	
   se	
   procesaron	
   en	
   la	
   aplicación	
   de	
   acceso	
   público	
   TagCleaner,	
   que	
   permitió	
  
predecir	
  marcadores	
  y	
  eliminarlos	
  junto	
  con	
  los	
  cebadores	
  (Schmieder	
  et	
  al.,	
  2010).	
  
	
  
Como	
   resultado	
   de	
   este	
   proceso	
   se	
   generó	
   un	
   archivo	
   en	
   formato	
   fastq	
   que	
   contiene	
   las	
  
secuencias	
   con	
   valor	
   de	
   calidad	
   Phred	
   mayor	
   o	
   igual	
   a	
   20,	
   sin	
   secuencias	
   de	
   cebadores	
   ni	
  
marcadores	
  expresados.	
  	
  	
  
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  
Clasificación	
  de	
  OTUs	
  y	
  asignación	
  taxonómica.	
  
	
  
Para	
  la	
  clasificación	
  taxonómica,	
  el	
  archivo	
  con	
  las	
  secuencias	
  ensambladas,	
  limpias	
  y	
  de	
  buena	
  
calidad,	
  se	
  cargó	
  en	
  la	
  plataforma	
  de	
  datos	
  para	
  genómica	
  microbiana	
  aplicada	
  “OneCodex”.	
  	
  
	
  
La	
  plataforma	
  permitió	
  trabajar	
  con	
  los	
  resultados	
  en	
  línea,	
  ya	
  que	
  esta	
  ofrece	
  la	
  posibilidad	
  de	
  
generar	
   gráficos	
   a	
   diferentes	
   niveles	
   taxonómicos,	
   así	
   como	
   realizar	
   comparaciones	
   entre	
   las	
  
muestras,	
  también	
  es	
  posible	
  descargar	
  un	
  informe	
  del	
  análisis	
  en	
  un	
  archivo	
  en	
  formato	
  .xlsx	
  o	
  
.cvs,	
  que	
  consta	
  de:	
  nombre	
  del	
  organismo,	
  rango	
  (nivel	
  taxonómico),	
   identificación	
  del	
  taxón,	
  
porcentaje	
   de	
   lecturas	
   clasificadas,	
   porcentaje	
   de	
   todas	
   las	
   lecturas,	
   número	
   de	
   lecturas	
   y	
  
número	
  de	
   lecturas	
   incluidas	
   lecturas	
   “hijas”	
   (lecturas	
  pertenecientes	
   al	
   organismo,	
  pero	
  que	
  
fueron	
  asignadas	
  a	
  otros	
  en	
  un	
  nivel	
  taxonómico	
  por	
  debajo	
  del	
  reportado).	
  
	
  
	
  
	
  
	
   34	
  
Resultados	
  de	
  la	
  clasificación	
  	
  
	
  
Composición	
   de	
   las	
   comunidades	
   bacterianas	
   de	
   cada	
   una	
   de	
   las	
  muestras	
   en	
   estudio,	
   en	
  
tres	
  niveles	
  taxonómicos.	
  
	
  
Para	
  cada	
  muestra,	
  se	
  realizaron	
  gráficos	
  de	
  columnas	
  agrupadas	
  en	
  tres	
  dimensiones,	
  a	
  nivel	
  
de	
  filo,	
  clase	
  y	
  género.	
  Los	
  gráficos	
  incluyeron	
  los	
  10	
  organismos	
  con	
  mayor	
  número	
  de	
  lecturas	
  
clasificadas	
  (abundancia	
  relativa)	
  por	
  nivel	
  y	
  por	
  muestra.	
  Las	
  gráficas	
  se	
  realizaron	
  en	
  Microsoft	
  
Excel.	
  	
  	
  
	
  
Comparación	
  de	
  las	
  comunidades	
  bacterianas	
  presentes	
  en	
  las	
  5	
  muestras.	
  
	
  
Se	
   elaboraron	
   gráficas	
   de	
   columnas	
   en	
   tres	
   dimensiones	
   con	
   rotación	
   en	
   los	
   dos	
   ejes	
   de	
   30°	
  
para	
   los	
  niveles	
  de	
   filo	
  y	
  clase.	
  Los	
  gráficos	
   incluyen	
   los	
  20	
  organismos	
  con	
  mayor	
  número	
  de	
  
lecturas	
   clasificadas	
   (abundancia	
   relativa)	
   por	
   nivel,	
   para	
   las	
   muestras	
   de	
   las	
   cuatro	
   zonas	
  
arrecifales	
  en	
  estudio.	
  Las	
  gráficas	
  se	
  realizaron	
  en	
  Microsoft	
  Excel.	
  	
  	
  
	
  
Rarificación,	
  índices	
  de	
  diversidad	
  y	
  riqueza	
  taxonómica	
  
	
  
Las	
  curvas	
  de	
  rarefacción,	
  la	
  rarefacción	
  de	
  las	
  secuencias	
  clasificadas,	
  y	
  el	
  cálculo	
  de	
  los	
  índices	
  
de	
   diversidad	
   y	
   riqueza	
   taxonómica,	
   se	
   realizaron	
   usando	
   el	
   software	
   libre	
   para	
   cómputo	
   y	
  
gráficos	
  estadísticos	
  R.	
  
	
  
•   Curvas	
  de	
  rarefacción	
  
	
  
Se	
   realizó	
   una	
   curva	
   de	
   rarificación	
   con	
   todas	
   las	
   muestras,	
   usando	
   la	
   función	
   “raremax”	
   y	
  
“rarecurve”	
  en	
  el	
  paquete	
  “vegan”.	
  	
  
	
  
•   Rarefacción.	
  
	
  
Para	
  la	
  rarificación	
  se	
  usó	
  el	
  comando	
  “rrarefy”	
  y	
  el	
  paquete	
  “vegan”,	
  como	
  valor	
  de	
  corte	
  de	
  
esfuerzo	
  de	
  muestreo,	
  se	
  tomó	
  el	
  menor	
  número	
  de	
  lecturas	
  clasificadas	
  entre	
  las	
  muestras.	
  	
  
	
  
•   Índices	
  de	
  diversidad	
  y	
  riqueza	
  taxonómica	
  
	
  
Con	
  las	
  muestras	
  rarificadas,	
  en	
  R	
  se	
  calcularon	
   los	
   índices	
  de	
  diversidad	
  Shannon	
  y	
  Simpson,	
  
usando	
  el	
  comando	
  “diversity”	
  y	
  el	
  paquete	
  “vegan”.	
  El	
  índice	
  de	
  Pielou	
  se	
  calculó	
  en	
  Microsoft	
  
Excel	
  aplicando	
  la	
  fórmula	
  descrita	
  anteriormente	
  para	
  dicho	
  índice	
  (fórmula	
  3).	
  
	
   35	
  
	
  
La	
  riqueza	
  taxonómica	
  se	
  calculó	
  en	
  R,	
  usando	
  el	
  comando	
  “specnumber”	
  y	
  el	
  paquete	
  “vegan.	
  	
  
	
  
Clúster	
  
	
  
Partiendo	
  de	
  las	
  secuencias	
  rarificadas	
  se	
  elaboró	
  un	
  clúster	
  por	
  disimilitud	
  que	
  incluyo	
  los	
  OTUs	
  
clasificados	
   en	
   cada	
   una	
   de	
   las	
   muestras,	
   usando	
   el	
   software	
   libre	
   para	
   cómputo	
   y	
   gráficos	
  
estadísticos	
  R.	
  	
  
	
  
Para	
   el	
   clúster	
   se	
   usaron	
   los	
   comandos	
   “vegdist”,	
   “hclust”	
   y	
   “plot”	
   y	
   los	
   paquetes	
   “ggplot2”,	
  
“vegan”	
   y	
   “clustsig”,	
   el	
   índice	
   de	
   disimilitud	
   empleado	
   fue	
   Bray-­‐Curtis,	
   y	
   el	
   método	
   de	
  
agrupamiento	
  fue	
  “average”.	
  
	
  
Identificación	
  de	
  géneros	
  bacterianos	
  de	
  interés	
  para	
  el	
  ser	
  humano	
  	
  
	
  
Dentro	
   de	
   los	
   géneros	
   reportados	
   en	
   cada	
   una	
   de	
   las	
  muestras,	
   se	
   realizaron	
   dos	
   búsquedas	
  
direccionadas	
  a	
  la	
  identificación	
  de	
  grupos	
  de	
  bacterias	
  que	
  representan	
  un	
  interés	
  para	
  el	
  ser	
  
humano.	
  	
  
	
  
La	
  primera	
  búsqueda	
   incluyó	
   géneros	
  de	
  microorganismos	
   a	
   los	
  que	
  pertenecen	
  una	
  o	
   varias	
  
especies	
  consideradas	
  agentes	
  etiológicos	
  prominentes,	
  y	
  que	
  son	
  considerados	
  de	
  interés	
  por	
  
la	
   Organización	
   Mundial	
   de	
   la	
   Salud	
   y	
   por	
   el	
   Instituto	
   Nacional	
   de	
   Alergias	
   y	
   Enfermedades	
  
Infecciosas	
   de	
   los	
   Estados	
   Unidos	
   de	
   Norteamérica.	
   La	
   búsqueda	
   se	
   dirigió	
   a	
   los	
   géneros	
  
Acanthamoeba,	
  Acinetobacter,	
  Aeromonas,	
  Bacillus,	
  Bartonella,	
  Borrelia,	
  Brucella,	
  Burkholderia,	
  
Campylobacter,	
   Chlamydia,	
   Clostridium,	
   Coxiella,	
   Ehrlichia,	
   Escherichia,	
   Flavobacterium,	
  
Francisella,	
   Helicobacter,	
   Legionella,	
   Listeria,	
   Mycobacterium,	
   Pseudomonas,	
   Rickettsia,	
  
Salmonella,	
  Serratia,	
  Shigella,	
  Staphylococcus,	
  Streptococcus,	
  Vibrio	
  y	
  Yersinia.	
  	
  	
  
	
  
La	
   segunda	
   búsqueda	
   incluyó	
   géneros	
   de	
  microrganismos	
   a	
   los	
   que	
   pertenecen	
   una	
   o	
   varias	
  
especies	
   con	
   aplicaciones	
   biotecnológicas,	
   estos	
   son	
   organismos	
   que	
   representan	
   un	
   valor	
  
actual	
   o	
   potencial	
   en	
   diferentes	
   industrias,	
   así	
   como	
   en	
   la	
   conservación	
   y	
   recuperación	
   de	
  
ecosistemas.	
  En	
  total	
  se	
  buscaron	
  35	
  géneros	
  que	
  en	
  han	
  sido	
  reportados	
  en	
   la	
   literatura	
  con	
  
actividad	
   metabólica	
   de	
   interés	
   tales	
   como:	
   Algiphilus,	
   Bacillus,	
   Bdellovibrio,	
   Burkholderia,	
  
Clostridium,	
   Comamonas,	
   Corynebacterium,	
   Cycloclasticus,	
   Desulfovibrio,	
   Geobacter,	
  
Gluconobacter,	
   Kocuria,	
   Luteibacter,	
   Lysobacter,	
  Micromonospora,	
   Paenibacillus,	
   Phaeobacter,	
  
Pseudomonas,	
   Pseudonocardia,	
   Pseudovibrio,	
   Ralstonia,	
   Rhodobacter,	
   Roseobacter,	
   Ruegeria,	
  
Shewanella,	
  Sphingomonas,	
  Streptococcus,	
  Streptomyces,	
  Thalassospira,	
  Thioalkalivibrio,	
  Vibrio	
  
y	
  Xanthomonas.	
  
	
   36	
  
7.   RESULTADOS	
  Y	
  DISCUSIÓN	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
Extracción	
  de	
  ADN	
  
	
  
Verificación	
  de	
  la	
  extracción	
  de	
  ADN	
  
	
  
	
  
	
  
Figura	
  7.	
  Gel	
  de	
  agarosa	
  al	
  1%	
  para	
  las	
  muestras	
  finales:	
  A	
  (Arrecife	
  Sisal),	
  B	
  (Parque	
  Nacional	
  Arrecife	
  Puerto	
  Morelos	
  zona	
  1),	
  C	
  
(Parque	
  Nacional	
  Arrecife	
  Puerto	
  Morelos	
  zona	
  2),	
  D	
  (Parque	
  Nacional	
  Arrecife	
  Puerto	
  Morelos	
  zona	
  3),	
  E	
  (Parque	
  Nacional	
  Isla	
  
Contoy	
  zona	
  1),	
  F	
  (Parque	
  Nacional	
  Isla	
  Contoy	
  zona	
  2),	
  G	
  (Parque	
  Nacional	
  Isla	
  Contoy	
  zona	
  3),	
  H	
  (Arrecife	
  Akumal	
  zona	
  1),	
  I	
  
(Arrecife	
  Akumal	
  zona	
  2)	
  y	
  J	
  (Arrecife	
  Akumal	
  zona	
  3)	
  	
  	
  	
  	
  
	
  
	
  
Las	
  bandas	
  presentes	
  en	
  cada	
  uno	
  de	
  los	
  carriles	
  de	
  corrida	
  para	
  cada	
  muestra,	
  aunque	
  no	
  muy	
  
definidas,	
  son	
  evidencia	
  positiva	
  a	
  la	
  presencia	
  de	
  ADN.	
  La	
  baja	
  definición	
  de	
  las	
  bandas	
  puede	
  
ser	
  atribuible	
  a	
   las	
  bajas	
  concentraciones	
  del	
  ADN	
  extraído	
   (concentraciones	
   reportadas	
  en	
   la	
  
tabla	
  11),	
   y/o	
  a	
   la	
  posible	
  variedad	
  de	
   tamaños	
  de	
   los	
   fragmentos	
  de	
  ADN.	
   (Jackson	
  C.	
  et	
  al.,	
  
2000).	
  
	
  
Cuantificación	
  del	
  ADN	
  extraído	
  
 
La	
   diferencia	
   en	
   las	
   concentraciones	
   reportadas	
   por	
   los	
   equipos	
   empleados	
   para	
   la	
  
cuantificación	
   del	
   ADN	
   extraído	
   (tabla	
   11),	
   se	
   debe	
   a	
   los	
   fundamentos	
   de	
   operación	
   de	
   cada	
  
equipo;	
  mientras	
  que	
  el	
  espectrofotómetro	
  considera	
  cualquier	
  molécula	
  que	
  absorba	
  a	
  260	
  nm	
  
incluidos	
  los	
  ácidos	
  nucleicos	
  (nucleótidos,	
  ARN,	
  ADNss	
  y	
  ADNds)	
  (	
  Thermo	
  Scientific,	
  2013),	
  el	
  
fluorómetro	
  mide	
   únicamente	
   la	
   fluorescencia	
   que	
   emiten	
   las	
  moléculas	
   de	
   ADNds	
   unidas	
   al	
  
marcador	
  (Promega,	
  s.f.),	
  por	
  lo	
  que	
  el	
  resultado	
  de	
  la	
  concentración	
  obtenido	
  por	
  este	
  último	
  
es	
  específica	
  y	
  es	
  el	
  de	
  nuestro	
  interés.	
  	
  
	
   37	
  
Muestra	
   Fluorómetro	
   Espectrofotómetro	
  	
  
Concentración	
  (ng/µl)	
   Concentración(ng/µl)	
   260/280	
  
Sisal	
  	
   8.4	
   66.6	
   1.41	
  
Puerto	
  Morelos	
  1	
   5.8	
   75.1	
   1.29	
  
Puerto	
  Morelos	
  2	
   6.5	
   84.1	
   1.35	
  
Puerto	
  Morelos	
  3	
   4	
   80.7	
   1.34	
  
Isla	
  Contoy	
  1	
   5.4	
   36.7	
   1.44	
  
Isla	
  Contoy	
  2	
   6.5	
   52.9	
   1.37	
  
Isla	
  Contoy	
  3	
   12	
   75.6	
   1.35	
  
Akumal	
  1	
   11	
   72.8	
   1.5	
  
Akumal	
  2	
   4.4	
   33.6	
   1.32	
  
Akumal	
  3	
   9.1	
   92.7	
   1.41	
  
Tabla	
  11.	
  Concentración	
  de	
  ADN	
  en	
  muestras	
  finales,	
  medida	
  en	
  dos	
  equipos.	
  Fluorometro	
  que	
  determina	
  concentración	
  y	
  
NanoDrop	
  que	
  determina	
  concentración	
  y	
  relación	
  260/280.	
  
	
  
	
  
El	
  espectrofotómetro	
  permite	
  establecer	
  relaciones	
  de	
  longitud	
  de	
  onda	
  que	
  indican	
  la	
  posible	
  
presencia	
  de	
  contaminantes	
  como	
  proteínas,	
  fenol	
  u	
  otras	
  moléculas	
  que	
  absorben	
  cerca	
  de	
  los	
  
280	
   nm	
   (Thermo	
   Scientific,	
   2013).	
   Un	
   valor	
   de	
   esta	
   relación	
   aceptado	
   como	
   buena	
   calidad	
   o	
  
pureza	
  es	
  de	
  1.8	
  para	
  muestras	
  de	
  ADN.	
  Como	
  los	
  valores	
  obtenidos	
  estaban	
  por	
  debajo	
  de	
  este	
  
valor,	
   indicaban	
   que	
   su	
   pureza	
   no	
   era	
   óptima,	
   por	
   lo	
   que	
   se	
   realizó	
   la	
   purificación	
   de	
   las	
  
muestras	
  usando	
  el	
  kit	
  de	
  purificación	
  de	
  ADN	
  Wizard	
  Genomic;	
  sin	
  embargo,	
  los	
  resultados	
  de	
  
la	
  electroforesis	
  en	
  los	
  geles	
  de	
  agarosa	
  para	
  las	
  soluciones	
  purificadas,	
  indicaron	
  ausencia	
  total	
  
de	
  ADN,	
  por	
  lo	
  que	
  se	
  tomó	
  la	
  decisión	
  de	
  continuar	
  trabajando	
  con	
  el	
  ADN	
  sin	
  purificar.	
  
	
  
	
  
Secuenciación	
  	
  
	
  
El	
  laboratorio	
  contratado	
  reporto	
  que	
  cinco	
  de	
  las	
  10	
  muestras	
  enviadas	
  no	
  amplificaron,	
  por	
  lo	
  
que	
  no	
  se	
  generaron	
  las	
  bibliotecas.	
  La	
  relación	
  de	
  las	
  muestras	
  que	
  fueron	
  posibles	
  correr	
  en	
  la	
  
secuenciación	
  se	
  reportan	
  en	
  la	
  tabla	
  12.	
  
	
  
Muestra	
   Resultado	
  Amplicon	
  
Sisal	
  	
   Positivo	
  
Puerto	
  Morelos	
  1	
   Positivo	
  
Puerto	
  Morelos	
  2	
   Negativo	
  
Puerto	
  Morelos	
  3	
   Negativo	
  
Isla	
  Contoy	
  1	
   Negativo	
  
Isla	
  Contoy	
  2	
   Negativo	
  
	
   38	
  
Muestra	
   Resultado	
  Amplicon	
  
Isla	
  Contoy	
  3	
   Positivo	
  
Akumal	
  1	
   Positivo	
  
Akumal	
  2	
   Positivo	
  
Akumal	
  3	
   Negativo	
  
Tabla	
  12.	
  Relación	
  de	
  muestras	
  que	
  amplificaron	
  e	
  identificación	
  de	
  la	
  biblioteca	
  
	
  
Con	
   el	
   muestreo	
   planteado,	
   se	
   esperaban	
   obtener	
   resultados	
   que	
   permitieran	
   establecer	
   la	
  
estructura	
  de	
   la	
  comunidad	
  bacteriana	
  en	
  tres	
  áreas	
  diferentes,	
  definidas	
  dentro	
  de	
   las	
  zonas	
  
arrecifales	
  de	
   Isla	
  Contoy,	
  Puerto	
  Morelos	
  y	
  Akumal,	
  y	
  una	
  única	
  área	
  en	
  Sisal;	
  así	
  mismo,	
  ver	
  
cómo	
   era	
   el	
   comportamiento	
   espacial	
   en	
   las	
   cuatro	
   zonas.	
   Los	
   resultados	
   reportados	
   de	
   la	
  
amplificación,	
   atribuibles	
   a	
   la	
   concentración	
   y	
   calidad	
   de	
   las	
   muestras	
   enviadas,	
   limitaron	
   el	
  
análisis	
  de	
  Isla	
  Contoy,	
  Puerto	
  Morelos	
  y	
  Sisal	
  a	
  un	
  área,	
  y	
  Akumal	
  en	
  dos.	
  Los	
  resultados	
  de	
  Sisal	
  
comprenden	
  a	
  toda	
  la	
  zona	
  noreste	
  del	
  arrecife	
  muestreada,	
  de	
  Isla	
  Contoy	
  a	
  la	
  zona	
  alrededor	
  
de	
  la	
  isla,	
  la	
  de	
  Puerto	
  Morelos	
  a	
  la	
  zona	
  correspondiente	
  entre	
  la	
  población	
  de	
  Puerto	
  Morelos	
  
y	
  Tanchacte,	
  y	
  de	
  Akumal	
  a	
  las	
  Bahías	
  de	
  Akumal	
  y	
  Media	
  Luna,	
  que	
  para	
  efectos	
  de	
  este	
  análisis	
  
de	
  ahora	
  en	
  adelante	
  se	
  trataran	
  independientemente.	
  
	
  
	
  
	
  
Manejo	
  de	
  las	
  secuencias	
  	
  
	
  
Control	
  de	
  calidad	
  de	
  secuencias	
  sin	
  procesar.	
  
	
  
Parámetro	
  
Sisal	
   Isla	
  Contoy	
   Puerto	
  Morelos	
   Bahía	
  de	
  Akumal	
   Bahía	
  Media	
  Luna	
  
R1	
   R2	
   R1	
   R2	
   R1	
   R2	
   R1	
   R2	
   R1	
   R2	
  
Total	
  de	
  
secuencias	
  
278949	
   278949	
   533096	
   533096	
   251221	
   251221	
   116087	
   116087	
   79845	
   79845	
  
Longitud	
  de	
  
secuencias	
  
35-­‐301	
   35-­‐301	
   35-­‐301	
   35-­‐301	
   35-­‐301	
   35-­‐301	
   35-­‐301	
   35-­‐301	
   35-­‐301	
   35-­‐301	
  
Calidad	
  por	
  
Bases	
   	
  	
   	
   	
   	
   	
   	
   	
   	
   	
   	
  
Valor	
  de	
  calidad	
  
por	
  secuencia	
   	
   	
   	
   	
   	
   	
   	
   	
   	
   	
  
Contenido	
  de	
  CG	
  
por	
  secuencia	
   	
   	
   	
   	
   	
   	
   	
   	
   	
   	
  
Contenido	
  de	
  N	
  
por	
  bases	
   	
   	
   	
   	
   	
   	
   	
   	
   	
   	
  
Contenido	
  de	
  
adaptador	
   	
   	
   	
   	
   	
   	
   	
   	
   	
   	
  
Tabla	
  13.	
  Resultados	
  del	
  control	
  de	
  calidad	
  efectuado	
  a	
  las	
  secuencias	
  de	
  final	
  pareado,	
  obtenidas	
  de	
  la	
  secuenciación	
  	
  
	
   39	
  
La	
   calidad	
   de	
   las	
   secuencias	
   tanto	
   en	
   “forward”	
   como	
   en	
   “reverse”,	
   entregadas	
   por	
   el	
  
laboratorio	
  contratado	
  se	
  muestran	
  en	
  la	
  tabla	
  	
  13.	
  
	
  
Unión	
  de	
  las	
  secuencias	
  de	
  final	
  pareado	
  (join	
  paired-­‐end).	
  
	
  
Muestra	
  
Secuencias	
  
iniciales	
  
Secuencias	
  
descartadas	
  
Secuencias	
  
ensambladas	
  
%	
  de	
  secuencias	
  
ensambladas	
  
Sisal	
   278949	
   22301	
   130775	
   46.88	
  
Isla	
  Contoy	
   533096	
   194075	
   317667	
   59.59	
  
Puerto	
  Morelos	
   251221	
   47579	
   94138	
   37.47	
  
Bahía	
  Akumal	
   116087	
   11955	
   31986	
   27.55	
  
Bahía	
  Media	
  Luna	
   79854	
   7463	
   20440	
   25.60	
  
Tabla	
  14.	
  Resultados	
  obtenidos	
  del	
  ensamble	
  de	
  secuencias	
  R1	
  y	
  R2	
  para	
  cada	
  muestra.	
  	
  Secuencias	
  iniciales	
  por	
  muestra,	
  
secuencias	
  descartadas	
  (por	
  no	
  cumplir	
  con	
  los	
  filtros),	
  secuencias	
  ensambladas	
  y	
  porcentaje	
  que	
  representan	
  las	
  secuencias	
  
ensambladas.	
  
	
  
El	
  programa	
  usado	
  para	
   la	
  unión,	
  evalúa	
   los	
  posibles	
  sobrelapes	
  de	
   los	
  extremos	
  pareados	
  sin	
  
importar	
  el	
  tamaño	
  de	
  los	
  fragmentos	
  diana,	
  e	
  incluye	
  una	
  prueba	
  estadística	
  (probabilidad	
  de	
  
hipótesis	
   nula)	
   que	
   se	
   basa	
   en	
   las	
   puntuaciones	
   de	
   alineación	
   esperadas	
   con	
   las	
   observadas,	
  
para	
  minimizar	
  los	
  falsos	
  positivos,	
  la	
  taza	
  de	
  los	
  falsos	
  positivos	
  es	
  del	
  orden	
  de	
  0.48	
  %	
  con	
  un	
  
valor	
  de	
  significancia	
  del	
  1	
  %	
  (Zhang	
  J.	
  et	
  al.,	
  2014).	
  	
  
	
  
Limpieza	
  de	
  secuencias	
  y	
  corte	
  de	
  iniciadores	
  y	
  cebadores.	
  
	
  
Tras	
  la	
  aplicación	
  del	
  filtro	
  de	
  calidad	
  con	
  un	
  valor	
  Phred	
  de	
  20,	
  se	
  observa	
  una	
  disminución	
  en	
  
el	
  número	
  de	
  secuencias	
  en	
  los	
  diferentes	
  muestras,	
  al	
  igual	
  que	
  una	
  disminución	
  en	
  la	
  longitud	
  
de	
  las	
  secuencias	
  con	
  el	
  corte	
  de	
  iniciadores	
  y	
  cebadores	
  (tabla	
  15).	
  	
  	
  
	
  
Muestra	
  
Secuencias	
  
ensambladas	
  
Secuencias	
  
con	
  valor	
  
Phred	
  ³	
  20	
  
Longitud	
  de	
  las	
  
secuencias	
  con	
  
iniciadores	
  y	
  cebadores	
  
Longitud	
  de	
  las	
  
secuencias	
  sin	
  
iniciadores	
  y	
  cebadores	
  
Sisal	
   130775	
   115098	
   50-­‐592	
   19-­‐592	
  
Isla	
  Contoy	
   317667	
   101134	
   50-­‐590	
   20-­‐589	
  
Puerto	
  Morelos	
   94138	
   85944	
   50-­‐592	
   23-­‐592	
  
Bahía	
  de	
  Akumal	
   31986	
   30659	
   50-­‐592	
   21-­‐592	
  
Bahía	
  Media	
  Luna	
   20440	
   19945	
   50-­‐592	
   24-­‐592	
  
Tabla	
  15.	
  Resultados	
  obtenidos	
  de	
  la	
  limpieza	
  de	
  las	
  secuencias	
  usando	
  un	
  valor	
  de	
  20	
  en	
  la	
  escala	
  de	
  Phred	
  y	
  longitud	
  de	
  las	
  
secuencias	
  antes	
  y	
  después	
  del	
  corte	
  de	
  indicadores	
  y	
  cebadores	
  
	
  
	
  
	
   40	
  
Control	
  de	
  calidad	
  de	
  secuencias	
  tratadas.	
  
	
  
El	
  control	
  de	
  calidad	
  aplicado	
  a	
  las	
  secuencias	
  obtenidas	
  de	
  la	
  secuenciación,	
  sugieren	
  que,	
  las	
  
lecturas	
   obtenidas	
   en	
   la	
   corrida	
   hacia	
   delante	
   (forward)	
   presentan	
  una	
  mejor	
   calidad	
  que	
   las	
  
obtenidas	
  en	
  la	
  corrida	
  en	
  reversa	
  (reverse)	
  (tabla	
  13).	
  Los	
  fallos	
  y	
  advertencias	
  arrojados	
  (tanto	
  
en	
  forward	
  como	
  en	
  reverse)	
  (ver	
  anexo	
  C	
  para	
  valores	
  de	
  referencia	
  de	
  fallos	
  y	
  advertencias),	
  
posiblemente	
  son	
  atribuidos	
  a	
  la	
  pérdida	
  de	
  calidad	
  asociada	
  a	
  la	
  longitud	
  de	
  la	
  secuencias	
  y/o	
  a	
  
contaminaciones	
  con	
  dímeros	
  de	
  los	
  adaptadores	
  (Babraham	
  Institute,	
  2016),	
  lo	
  cual	
  se	
  resolvió	
  
realizando	
  filtros	
  de	
  calidad	
  en	
  función	
  de	
  la	
  calidad	
  media,	
  en	
  simultaneo	
  con	
  la	
  eliminación	
  de	
  
los	
  adaptadores	
  y	
  cebadores.	
  Las	
  secuencias	
  resultantes	
  de	
   la	
  fusión,	
   los	
  filtros	
  de	
  calidad	
  y	
   la	
  
eliminación	
  de	
  los	
  adaptadores,	
  mostraron	
  mejoría	
  en	
  la	
  calidad	
  de:	
  los	
  valores	
  de	
  calidad	
  por	
  
secuencia,	
  en	
  la	
  calidad	
  de	
  las	
  secuencias	
  por	
  bases	
  y	
  en	
  el	
  contenido	
  de	
  N	
  por	
  bases	
  (tabla	
  16).	
  
Sin	
  embargo,	
  con	
  estos	
  tratamientos	
  se	
  generaron	
  perdidas	
  de	
  secuencias	
  de	
  entre	
  un	
  58	
  %	
  a	
  
un	
  81	
  %	
  (tabla	
  14).	
  
	
  
	
  
Parámetro	
   Sisal	
   Isla	
  Contoy	
  	
  
Puerto	
  
Morelos	
  	
  
Bahía	
  de	
  
Akumal	
  	
  
Bahía	
  Media	
  
Luna	
  
Total	
  de	
  
secuencias	
   115098	
   101134	
   85944	
   30659	
   19945	
  
Longitud	
  de	
  
secuencias	
   19	
  –	
  592	
   20	
  –	
  589	
   23	
  –	
  592	
   21	
  –	
  592	
   24	
  –	
  592	
  
Calidad	
  por	
  Bases	
  
	
   	
   	
   	
   	
  
Valor	
  de	
  calidad	
  
por	
  secuencia	
   	
   	
   	
   	
   	
  
Contenido	
  de	
  CG	
  
por	
  secuencia	
   	
   	
   	
   	
   	
  
Contenido	
  de	
  N	
  
por	
  bases	
   	
   	
   	
   	
   	
  
Contenido	
  de	
  
adaptador	
   	
   	
   	
   	
   	
  
Tabla	
  16.	
  Resultados	
  del	
  control	
  de	
  calidad	
  efectuado	
  a	
  las	
  secuencias	
  obtenidas	
  del	
  ensamble	
  de	
  R1	
  y	
  R2,	
  de	
  la	
  eliminación	
  de	
  
las	
  secuencias	
  con	
  una	
  calidad	
  en	
  la	
  escala	
  de	
  Phred	
  menor	
  a	
  20	
  y	
  de	
  la	
  eliminación	
  de	
  iniciadores	
  y	
  cebadores.	
  
	
  
	
  
Clasificación	
  taxonómica	
  y	
  obtención	
  de	
  OTUs	
  
	
  
La	
   plataforma	
   usada	
   para	
   la	
   clasificación	
   taxonómica,	
   clasifica	
   las	
   lecturas	
   de	
   nucleótidos	
  
comparando	
  los	
  “k-­‐mer”	
  de	
  31	
  bp	
  contra	
  una	
  base	
  de	
  datos	
  de	
  bacterias,	
  virus	
  y	
  hongos	
  (incluye	
  
la	
  base	
  de	
  datos	
  de	
  One	
  Codex	
  expandida	
  con	
  aproximadamente	
  40	
  000	
  genomas	
  y	
  la	
  base	
  de	
  
datos	
  de	
  referencia	
  RefSeq	
  del	
  NCBI	
  de	
  aproximadamente	
  8	
  000	
  genomas	
  microbianos).	
  Debido	
  
a	
   que	
   no	
   todos	
   los	
   k-­‐mer	
   son	
   exclusivos	
   de	
   una	
   determinada	
   especie	
   o	
   cepa,	
   cada	
   uno	
   se	
  
	
   41	
  
clasifica	
  al	
  ancestro	
  común	
  más	
  cercano	
  en	
  un	
  árbol	
  filogenético.	
  Por	
  último,	
  a	
  cada	
  secuencia	
  
se	
  le	
  asigna	
  la	
  ID	
  taxonómica	
  (Minot	
  et	
  al.,	
  2015).	
  	
  	
  	
  
	
  
Muestra	
  
Secuencias	
  
ingresadas	
  
Secuencias	
  
clasificadas	
  
%	
  de	
  secuencias	
  
clasificadas	
  
Sisal	
   115098	
   112624	
   97.85	
  
Isla	
  Contoy	
   101134	
   9650	
   9.54	
  
Puerto	
  Morelos	
   85944	
   81899	
   95.29	
  
Bahía	
  de	
  Akumal	
   30659	
   29306	
   95.59	
  
Bahía	
  Media	
  Luna	
   19945	
   19038	
   95.45	
  
Tabla	
  17.	
  Total	
  de	
  lecturas	
  cargadas	
  en	
  OneCodex	
  	
  por	
  muestra,	
  lecturas	
  clasificada	
  y	
  porcentaje	
  que	
  representan	
  las	
  lecturas	
  
clasificadas.	
  
 
Aunque	
  el	
  porcentaje	
  de	
  lecturas	
  clasificadas	
  supera	
  el	
  95	
  %	
  para	
  las	
  muestras	
  de	
  Sisal,	
  Puerto	
  
Morelos,	
   Bahía	
   de	
   Akumal	
   y	
   Bahía	
  Media	
   Luna,	
   para	
   Isla	
   Contoy	
   la	
   clasificación	
   no	
   supera	
   el	
  	
  	
  	
  	
  
10	
   %	
   de	
   las	
   lecturas	
   iniciales	
   (tabla	
   17),	
   a	
   pesar	
   de	
   ser	
   la	
   muestra	
   con	
   mejor	
   calidad	
   de	
  
secuencias	
  tras	
  el	
  análisis	
  en	
  FastQC	
  después	
  de	
  la	
  fusión.	
  Para	
  descartar	
  cualquier	
  tipo	
  de	
  falla	
  
asociada	
  al	
  programa	
  usado	
  para	
  la	
  asignación	
  y	
  su	
  base	
  de	
  datos	
  de	
  referencia,	
  se	
  cargaron	
  las	
  
secuencias	
  de	
  la	
  muestra	
  de	
  Isla	
  Contoy	
  en	
  el	
  sistema	
  de	
  asignación	
  taxonómica	
  “Kraken”	
  y	
  los	
  
resultados	
  obtenidos	
  dieron	
  8.39%	
  de	
  lecturas	
  clasificadas,	
   lo	
  que	
  sugiere	
  que	
  el	
  bajo	
  valor	
  de	
  
secuencias	
   clasificadas	
   es	
   resultado	
   de	
   la	
   naturaleza	
   inherente	
   de	
   las	
  mismas.	
   Si	
   se	
   tiene	
   en	
  
cuenta	
  la	
  calidad	
  de	
  las	
  lecturas	
  obtenidas	
  de	
  la	
  secuenciación	
  (tabla	
  13),	
  se	
  observa	
  que	
  son	
  	
  las	
  
que	
  arrojaron	
  los	
  resultados	
  menos	
  favorables	
  tanto	
  en	
  forward	
  como	
  en	
  reverse,	
  comparadas	
  
con	
  las	
  de	
  las	
  otras	
  muestras.	
  
	
  
Resultados	
  de	
  la	
  clasificación	
  
	
  
Composición	
   de	
   las	
   comunidades	
   bacterianas	
   de	
   cada	
   una	
   de	
   las	
  muestras	
   en	
   estudio,	
   en	
  
tres	
  niveles	
  taxonómicos	
  
	
  
De	
   1	
   259	
   207	
   secuencias	
   obtenidas	
   en	
   la	
   secuenciación	
   para	
   las	
   cinco	
   muestras,	
   y	
   tras	
   su	
  
tratamiento,	
   252	
   517	
   fueron	
   clasificadas	
   taxonómicamente	
   en	
   un	
   total	
   de	
   2093	
   OTUs.	
  
Incluyendo	
   los	
  candidatos	
  a	
   filo,	
   la	
  composición	
  de	
   la	
  comunidad	
  bacteriana	
  fue	
  representada	
  
por	
  56	
  filos	
  en	
  Puerto	
  Morelos	
  y	
  en	
  Sisal,	
  55	
  filos	
  en	
   la	
  Bahía	
  de	
  Media	
  Luna	
  y	
  en	
   la	
  Bahía	
  de	
  
Akumal,	
  y	
  47	
  filos	
  en	
  Isla	
  Contoy.	
  Los	
  filos	
  con	
  mayor	
  abundancia	
  relativa	
  en	
  las	
  cinco	
  muestras	
  
son	
  Proteobacterias,	
  Actinobacterias,	
  Bacteroidetes,	
  Planctomycetes	
  y	
  Firmicutes	
   (figuras	
  8,	
  9,	
  
10,	
   11	
   y	
   12).	
   Aunque	
   existen	
   algunas	
   variaciones	
   en	
   la	
   distribución	
   de	
   los	
   porcentajes	
   que	
  
	
   42	
  
representan	
  dentro	
  de	
  cada	
  una	
  de	
  las	
  muestras,	
  suman	
  más	
  del	
  90%	
  de	
  las	
  lecturas	
  asignadas	
  a	
  
los	
  diferentes	
   filos	
  en	
  ellas.	
   Se	
   resalta	
   la	
  participación	
  de	
  Cianobacteria	
   como	
  el	
   cuarto	
  grupo	
  
con	
  mayor	
   abundancia	
   relativa	
   en	
   Sisal,	
   y	
   con	
   baja	
   participación	
   (<	
   0.85%)	
   en	
   el	
   resto	
   de	
   las	
  
muestras.	
  
	
  
Proteobacteria	
  es	
  el	
  filo	
  dominante	
  en	
  las	
  cinco	
  muestras	
  y	
  es	
  uno	
  de	
  los	
  más	
  prominentes	
  en	
  
los	
   ecosistemas	
   marinos,	
   y	
   abarca	
   a	
   varios	
   de	
   los	
   principales	
   organismos	
   heterótrofos	
  
identificados	
  en	
  las	
  zonas	
  costeras	
  (Stevens	
  et	
  al.,	
  2005).	
  La	
  mayoría	
  de	
  integrantes	
  de	
  este	
  filo	
  
son	
   aerobios,	
   y	
   a	
   él	
   pertenecen	
  muchas	
   de	
   las	
   bacterias	
   asociadas	
   a	
   la	
   fijación	
   de	
   nitrógeno	
  
(Abed	
  et	
  al.,	
  2010;	
  Chen	
  et	
  al.,	
   2003;	
  Dixon	
  &	
  Kahn,	
  2004;	
  Zehr	
  et	
  al.,	
  1995),	
  así	
   como	
  varios	
  
patógenos	
   (Vos	
  &	
  Didelot,	
   2009;	
  Wu	
  et	
  al.,	
   2014).	
   Se	
  dividen	
  en	
  6	
   clases,	
   alpha	
   (α),	
  beta	
   (β),	
  
gamma	
  (γ),	
  delta	
  (δ),	
  épsilon	
  (ε)	
  y	
  zeta	
  (ζ).	
  
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
   	
  
	
  
Figura	
  	
  8.	
  Composición	
  de	
  la	
  comunidad	
  bacteriana	
  del	
  sedimento	
  asociado	
  a	
  la	
  zona	
  arrecifal	
  del	
  arrecife	
  de	
  Sisal,	
  en	
  los	
  niveles	
  
taxonómicos	
  de	
  filo,	
  clase	
  y	
  género.	
  
0
20
40
60
P
ro
te
o
b
ac
te
ri
a
B
ac
te
ro
id
et
es
A
ct
in
o
b
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u
s	
  …
C
an
d
id
at
u
s	
  
A
er
o
p
h
o
b
et
es
0
tr
o
s	
  
(+
4
6
)
62,3
18,2
7,8 4,8 3,5 1,5 0,9 0,1 0,1 0,1 0,8
0
20
40
60
A
lp
h
ap
ro
te
o
b
ac
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a
Fl
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o
b
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C
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st
ri
d
ia
A
ci
d
im
ic
ro
b
iia
O
tr
o
s	
  
(+
2
2
)
52,2
19,2
8,6 8,6
3,7 2,8 2,3 0,9 0,7 0,3 0,6
0
20
40
Sy
n
ec
h
o
co
cc
u
s
P
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a
eo
b
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ct
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G
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C
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d
id
a
tu
s	
  
P
el
a
g
ib
a
ct
er
O
tr
o
s	
  
(+
3
2
7
)
21,4
5,2 3,6 3,5 3,4 3,3 3,0 2,6 2,3 2,2
49,4
Filos Clases 
Géneros 
% 
% 
% 
	
   43	
  
	
  
	
  
Dentro	
  de	
   las	
  Proteobacteria,	
   las	
  Alfaproteobacteria,	
   son	
   las	
  de	
  mayor	
  presencia	
  en	
   todas	
   las	
  
muestras.	
   Estas	
   son	
   un	
   grupo	
   de	
   bacterias	
   muy	
   diversas	
   que	
   incluye	
   organismos	
   de	
   interés	
  
médico	
   y	
   ambiental	
   (Collier,	
   2016).	
   Su	
  metabolismo	
  puede	
   ser	
   de	
   tipo	
   fototrófo,	
   oligotrófo	
  o	
  
quimiotrófo	
   (Barton	
  et	
   al.,	
   2015;	
  Dang	
  et	
   al.,	
   2010;	
  Heald	
  et	
   al.,	
   2001;	
   Zhao	
  et	
   al.,	
   2007).	
   En	
  
segundo	
  lugar	
  en	
  la	
  Bahía	
  de	
  Akumal,	
  Puerto	
  Morelos	
  y	
  Sisal,	
  están	
  las	
  Gammaproteobacteria,	
  
éstas	
  se	
  puede	
  dividir	
  en	
  dos	
  grupos,	
  las	
  heterótrofas	
  y	
  las	
  fotoautótrofas,	
  varias	
  de	
  ellas	
  como	
  
las	
  Methylococcaceae	
   usan	
   el	
   metano	
   (un	
   gas	
   de	
   invernadero)	
   como	
   fuente	
   de	
   carbono	
   y	
  
energía	
  (Roalkvam	
  et	
  al.,	
  2011;	
  Sharp	
  et	
  al.,	
  2014),	
  por	
  lo	
  que	
  son	
  usadas	
  en	
  biorremediación	
  y	
  
en	
   algunas	
   aplicaciones	
   industriales;	
   de	
   esta	
   clase	
   también	
   hacen	
   parte	
   varios	
   géneros	
  
patógenos	
   importantes	
   como	
  Salmonella,	
  Escherichia,	
  Yersinia,	
   Legionella	
  y	
  Vibrio	
   (Marinus	
  &	
  
Casadesus,	
  2009).	
  En	
  la	
  Bahía	
  de	
  Media	
  Luna	
  y	
  en	
  Isla	
  Contoy,	
  las	
  que	
  ocupan	
  el	
  segundo	
  lugar	
  
dentro	
  de	
  las	
  Proteobacteria	
  son	
  las	
  Delta,	
  las	
  cuales	
  son	
  muy	
  comunes	
  en	
  el	
  ambiente,	
  y	
  en	
  su	
  
mayoría	
   son	
   reductoras	
   de	
   sulfato,	
   ejemplos	
   de	
   ellas	
   son	
   los	
   géneros	
   Desulfosarcina	
   y	
  
Desulfococcus	
  (Jensen	
  et	
  al.,	
  2007;	
  Roalkvam	
  et	
  al.,	
  2011),	
  por	
  lo	
  que	
  son	
  relevantes	
  dentro	
  del	
  
ciclo	
  del	
  azufre.	
  Las	
  Epsilonproteobacteria	
  se	
  reportaron	
  en	
  las	
  cinco	
  muestras,	
  con	
  porcentajes	
  
menores	
  a	
  0.69	
  %.	
  Las	
  Zetaproteobacteria	
  con	
  porcentajes	
  menores	
  a	
  0.05	
  %,	
  se	
  encuentran	
  en	
  
todas	
   las	
   muestras	
   menos	
   en	
   Isla	
   Contoy;	
   esta	
   clase	
   ha	
   sido	
   relacionada	
   a	
   zonas	
   con	
   altas	
  
concentraciones	
   de	
   hierro	
   y	
   actividad	
   volcánica,	
   a	
   ella	
   pertenece	
   la	
   especie	
  Mariprofundus	
  
ferrooxydans	
  (McAllister	
  et	
  al.,	
  2011).	
  	
  	
  
	
  
Actinobacteria	
  es	
  un	
  filo	
  de	
  bacterias	
  que	
  tienen	
  un	
  papel	
  importante	
  en	
  la	
  descomposición	
  de	
  
la	
  materia	
  orgánica,	
  ya	
  que	
  pueden	
  descomponer	
  gran	
  cantidad	
  de	
  moléculas	
  como	
  la	
  quitina	
  y	
  
la	
  celulosa	
  (de	
  Vries	
  et	
  al.,	
  2015).	
  Tienen	
  una	
  distribución	
  extensa	
  alrededor	
  del	
  planeta,	
  y	
  son	
  
muy	
  comunes	
  en	
  ambientes	
  terrestres	
  y	
  acuáticos	
  incluyendo	
  los	
  marinos	
  (Ventura	
  et	
  al.,	
  2007).	
  
Algunos	
   de	
   ellos	
   se	
   reportan	
   como	
   patógenos,	
   tal	
   como	
  Mycobacterium	
   (Brown	
   &	
  Wallace,	
  
2002);	
   otros	
   tantos,	
   tienen	
   la	
   capacidad	
   de	
   producir	
   una	
   amplia	
   variedad	
   de	
   metabolitos	
  
secundarios,	
   que	
   tienen	
   características	
   útiles	
   en	
   la	
   industria	
   farmacéutica,	
   como	
   antibióticos,	
  
especialmente	
   los	
   del	
   género	
   Streptomyces	
   (Ventura	
   et	
   al.,	
   2007).	
   A	
   este	
   filo	
   pertenecen	
   las	
  
clases	
   Actinobacteria,	
   Acidimicrobiia,	
   Coriobacteriia,	
   Thermoleophilia,	
   Rubrobacteria	
   y	
  
Nitriliruptoria,	
  las	
  tres	
  primeras	
  están	
  representadas	
  en	
  las	
  cinco	
  muestras,	
  Thermoleophilia	
  se	
  
reportó	
  en	
   Isla	
  Contoy	
  con	
  una	
  baja	
  participación	
  y	
   las	
  dos	
  últimas	
  no	
  fueron	
   identificadas	
  en	
  
ninguna	
  muestra.	
  	
  	
  
	
  
La	
   clase	
   Actinobacteria,	
   es	
   la	
   que	
   mayor	
   porcentaje	
   de	
   lecturas	
   asignadas	
   presenta	
   en	
   la	
  
muestra	
  de	
  Isla	
  Contoy,	
  y	
  se	
  encuentra	
  después	
  de	
  las	
  Alfaproteobacteria	
  en	
  las	
  muestras	
  de	
  la	
  
Bahía	
   de	
   Akumal,	
   la	
   Bahía	
   de	
   Media	
   Luna	
   y	
   en	
   Puerto	
   Morelos.	
   Esta	
   clase	
   comparte	
   las	
  
	
   44	
  
características	
   ya	
   descritas	
   para	
   el	
   filo	
   al	
   que	
   pertenece.	
   Juega	
   un	
   papel	
   importante	
   en	
   la	
  
degradación	
  y	
  reciclaje	
  de	
  varios	
  compuestos	
  en	
  el	
  ambiente	
  como	
  hidrocarburos	
  y	
  celulosa	
  (De	
  
Pasquale	
  et	
  al.,2012;	
  Heald	
  et	
  al.,	
  2001;	
  Pankratov	
  et	
  al.,	
  2006).	
  
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
   	
  
	
  
Figura	
  9.	
  Composición	
  de	
  la	
  comunidad	
  bacteriana	
  del	
  sedimento	
  asociado	
  a	
  la	
  zona	
  arrecifal	
  del	
  Parque	
  Nacional	
  Isla	
  Contoy,	
  en	
  
los	
  niveles	
  taxonómicos	
  de	
  filo,	
  clase	
  y	
  género.	
  
	
  
	
  
Bacteroidetes,	
   junto	
   con	
   Proteobacteria	
   son	
   los	
   filos	
   dominantes	
   en	
   los	
   ecosistemas	
  marinos	
  
(Stevens	
   et	
   al.,	
   2005).	
   Son	
   bacterias	
   heterótrofas	
   anaerobias	
   (O'Sullivan	
   et	
   al.,	
   2004),	
   se	
  
encuentran	
   ampliamente	
   distribuidas	
   en	
   el	
   ambiente,	
   con	
   abundancia	
   en	
   el	
   suelo	
   y	
   en	
  
sedimentos	
  marinos	
  (Yoon	
  &	
  Kasai,	
  2014).	
  Algunas	
  de	
  estas	
  bacterias,	
  en	
  específico	
  del	
  género	
  
Bacteriodes	
  se	
  encuentran	
  en	
  las	
  heces	
  de	
  los	
  animales	
  de	
  sangre	
  caliente,	
  y	
  son	
  considerados	
  
0
20
40
P
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0
tr
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s	
  
(+
3
7
)
40,8
23,3
12,8
7,3 6,1
1,4 1,1 0,7 0,7 0,6
5,3
0
10
20
30
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B
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B
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ill
i
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tr
o
s	
  
(+
3
2
)
22,1
16,9
14,8
11,9
9,0
4,6 3,8 3,2 3,0 2,6
8,2
0
20
40
60
B
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C
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ri
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o
ca
rd
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id
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O
tr
o
s	
  
(+
3
2
7
)
7,7 5,6 5,5 4,7 3,8 3,1 2,2 1,8 1,8 1,7
62,2
Filos Clases 
% 
% 
Géneros 
% 
	
   45	
  
como	
   patógenos	
   oportunistas	
   (Belzer	
   &	
   de	
   Vos,	
   2012;	
   Vierheilig	
   et	
   al.,	
   2012).	
   A	
   este	
   filo	
  
pertenecen	
   cuatro	
   clases,	
   Flavobacteria,	
   Bacteroidia,	
   Sphingobacteria	
   y	
   Cytophagia.	
   Las	
   dos	
  
primeras	
  se	
  reportan	
  en	
  las	
  cinco	
  muestras,	
  las	
  otras	
  dos	
  aparecen	
  en	
  algunas	
  muestras	
  con	
  una	
  
participación	
  muy	
  baja.	
  
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
   	
  
	
  
Figura	
  10.	
  Composición	
  de	
  la	
  comunidad	
  bacteriana	
  del	
  sedimento	
  asociado	
  a	
  la	
  zona	
  arrecifal	
  de	
  Puerto	
  Morelos,	
  en	
  los	
  niveles	
  
taxonómicos	
  de	
  filo,	
  clase	
  y	
  género.	
  
	
  
	
  
En	
   la	
  muestra	
  de	
  Sisal,	
   las	
  Flavobacteria	
   tienen	
  una	
  alta	
  presencia	
  al	
   ser	
   la	
   segunda	
  clase	
  con	
  
mayor	
  número	
  de	
  lecturas	
  asignadas	
  después	
  de	
  las	
  Alfaproteobacteria.	
  Esta	
  clase	
  es	
  común	
  en	
  
muestras	
  ambientales	
  y	
  aunque	
  la	
  mayoría	
  son	
  aerobias	
  (Abell	
  &	
  Bowman,	
  2005;	
  Banning	
  et	
  al.,	
  
2010)	
   tambien	
   hacen	
   parte	
   de	
   la	
   microflora	
   intestinal	
   humana	
   (Bäckhed	
   et	
   al.,	
   2005).	
   Son	
  
0
20
40
60
80
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ib
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a
0
tr
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s	
  
(+
4
6
)
54,8
32,9
4,1 1,7 1,2 1,2 0,9 0,7 0,4 0,4 1,6
0
20
40
60
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b
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ia
O
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o
s	
  
(+
2
2
)
52,3
19,0
12,4
3,9 3,7 3,1 1,6 1,2 0,7 0,5 1,5
0
20
40
60
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a
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s	
  
(+
3
2
7
)
15,3
11,2
7,9
4,1 3,5 3,4 3,0 2,8 2,7 2,0
44,1
Filos Clases 
% 
% 
% 
Géneros 
	
   46	
  
quimioorganotróficas,	
  con	
  una	
  alta	
  capacidad	
  para	
   la	
  degradación	
  de	
  biopolímeros	
  (Kirchman,	
  
2002;	
   Madetoja	
   et	
   al.,	
   2003).	
   Su	
   abundancia	
   relativa	
   mayor	
   en	
   la	
   muestra	
   de	
   Sisal	
   podría	
  
deberse	
  a	
  que	
  el	
  sedimento	
  aquí	
  colectado,	
  fue	
  más	
  superficial	
  que	
  en	
  las	
  otras	
  zonas,	
  como	
  se	
  
mencionó	
  en	
  el	
  muestreo.	
  
	
  
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
   	
  
	
  
Figura	
  11.	
  Composición	
  de	
  la	
  comunidad	
  bacteriana	
  del	
  sedimento	
  asociado	
  a	
  la	
  zona	
  arrecifal	
  la	
  Bahía	
  de	
  Media	
  Luna,	
  en	
  los	
  
niveles	
  taxonómicos	
  de	
  filo,	
  clase	
  y	
  género.	
  
	
  
	
  
Planctomycetes	
  es	
  un	
   filo	
  de	
  bacterias	
  omnipresentes	
  en	
  el	
  medio	
  ambiente	
  marino	
   (Izumi	
  et	
  
al.,	
  2013;	
  Fuchsman	
  et	
  al.,	
  2012)	
  tanto	
  en	
  el	
  sedimento,	
  como	
  en	
  el	
  agua,	
  y	
  asociados	
  a	
  otros	
  
organismos	
   como	
  corales,	
   crustáceos,	
   esponjas,	
   cianobacterias,	
   y	
  micro	
   y	
  macroalgas	
   (Lage	
  &	
  
Bondoso,	
   2011).	
   La	
   mayoría	
   de	
   Planctomycetes,	
   excluyendo	
   las	
   bacterias	
   anammox	
   (que	
  
0
20
40
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tr
o
s	
  
(+
4
5
)
44,4
31,4
6,7 3,9 3,1 1,6 1,5 0,9 0,8 0,7
5,1
0
10
20
30
A
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o
s	
  
(+
1
7
)
27,4
22,6
13,9
11,2
6,1 6,1
2,8 1,9 1,8 1,2
5,0
0
20
40
60
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(+
3
2
7
)
7,7 6,5 5,5 5,1 3,3 2,5 2,2 2,2 2,1 1,8
61,1
Filos Clases 
% 
% 
Géneros 
% 
	
   47	
  
realizan	
   la	
   oxidación	
   anaerobia	
   del	
   ion	
   amonio),	
   son	
   heterótrofos	
   capaces	
   de	
   degradar	
  
compuestos	
   orgánicos	
   complejos	
   (Fuchsman	
   et	
   al.,	
   2012).	
   A	
   él	
   pertenecen	
   la	
   clase	
  
Phycisphaerae	
  que	
  son	
  bacterias	
  heterótrofas	
  anaerobias	
  facultativas,	
  y	
  se	
  han	
  relacionado	
  con	
  
la	
  reducción	
  de	
  nitratos	
  a	
  nitritos	
  (Fukunaga	
  et	
  al.,	
  2009).	
  Planctomycetacia	
  es	
  otra	
  clase,	
  cuya	
  
función	
  ecológica	
  es	
  importante	
  al	
  realizar	
  tanto	
  en	
  condiciones	
  aeróbicas	
  como	
  anaeróbicas	
  la	
  
descomposición	
  de	
  la	
  materia	
  orgánica	
  (Fuchsman	
  et	
  al.,	
  2012;	
  Lage	
  &	
  Bondoso,	
  2011),	
  también	
  
se	
  ha	
  relacionado	
  con	
  la	
  degradación	
  de	
  heteropolisacáridos	
  sulfatados	
  (Glöckner	
  et	
  al.,	
  2003).	
  
Organismos	
   pertenecientes	
   a	
   estas	
   dos	
   clases	
   en	
   mención,	
   se	
   encuentran	
   reportadas	
   en	
   las	
  
cinco	
  muestras.	
  
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
   	
  
	
  
Figura	
  12.	
  Composición	
  de	
  la	
  comunidad	
  bacteriana	
  del	
  sedimento	
  asociado	
  a	
  la	
  zona	
  arrecifal	
  la	
  Bahía	
  de	
  Akumal,	
  en	
  los	
  niveles	
  
taxonómicos	
  de	
  filo,	
  clase	
  y	
  género.	
  
	
  
	
  
0
20
40
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P
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n
ib
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ri
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0
tr
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s	
  
(+
4
5
)
45,0
37,8
6,0 3,1 2,4 2,1 0,6 0,5 0,3 0,2 1,9
0
20
40
A
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o
s	
  
(+
2
1
)
37,7
27,4
8,3 6,8 6,1 5,1
2,6 2,1 1,1 0,7 2,2
0
20
40
R
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s	
  
(+
3
2
7
)
14,6 13,1
8,2 6,2 5,0 3,1 2,0 2,0 1,5 1,4
43,0
Filos Clases 
Géneros 
% 
% 
% 
	
   48	
  
Las	
  Cianobacteria	
  tienen	
  una	
  alta	
  presencia	
  en	
  la	
  muestra	
  de	
  Sisal.	
  Son	
  bacterias	
  comunes	
  en	
  el	
  
medio	
   ambiente,	
   capaces	
   de	
   realizar	
   fotosíntesis	
   oxigénica,	
   por	
   lo	
   que	
   son	
   claves	
   en	
   los	
  
ecosistemas	
  marinos	
  como	
  productores	
  primarios,	
  y	
  como	
  agentes	
  fijadores	
  de	
  nitrógeno	
  (Paerl	
  
et	
  al.,	
  2016).	
  Algunas	
  de	
  ellas	
  producen	
  citotoxinas,	
  hepatotoxinas	
  o	
  neurotóxicas,	
  que	
  afectan	
  
la	
   fauna	
   del	
   medio	
   (Ismael,	
   2012),	
   dentro	
   de	
   las	
   Cianobacteria	
   que	
   producen	
   cianotoxinas	
  
detectadas	
  en	
  Sisal	
  se	
  encuentran	
  los	
  géneros	
  Anabaena,	
  Oscillatoria	
  y	
  Planktothrix.	
  	
  	
  	
  
	
  
En	
  el	
  caso	
  particular	
  de	
  Puerto	
  Morelos,	
  los	
  cinco	
  filos	
  con	
  mayor	
  abundancia	
  relativa	
  en	
  orden	
  
descendente	
   son,	
   Proteobacteria,	
   Actinobacteria,	
   Firmicutes,	
   Bacteroidetes	
   y	
   Planctomycetes.	
  
Estos	
   resultados	
   coinciden	
   de	
   manera	
   parcial	
   con	
   resultados	
   de	
   un	
   estudio	
   previamente	
  
publicado	
   para	
   muestras	
   de	
   sedimento	
   de	
   la	
   misma	
   zona	
   arrecifal,	
   donde	
   Proteobacteria,	
  
Cianobacteria,	
   Planctomycetes,	
   Bacteroidetes	
   y	
   Acidobacteria	
   son	
   los	
   filos	
   predominantes	
  
(Beltrán	
  et	
   al.,	
   2016).	
   Las	
   diferencias	
   podrían	
   obedecer	
   tanto	
   a	
   factores	
   temporales,	
   como	
   al	
  
tipo	
   de	
   sedimento	
   muestreado,	
   ya	
   que	
   para	
   el	
   estudio	
   referenciado	
   tomaron	
   muestras	
  
exclusivamente	
   de	
   sedimento	
   adyacente	
   a	
   escombros	
   de	
   coral,	
   y	
   para	
   este	
   estudio,	
   el	
  
sedimento	
   es	
   de	
   diferentes	
   puntos	
   de	
   la	
   zona	
   arrecifal	
   unificada	
   en	
   una	
   muestra.	
   No	
   se	
  
encontraron	
  reportes	
  que	
  describan	
  la	
  estructura	
  de	
  la	
  comunidad	
  bacteriana	
  del	
  sedimento	
  en	
  
las	
  otras	
  zonas	
  en	
  estudio.	
  
	
  
La	
   comunidad	
   bacteriana	
   en	
   los	
   niveles	
   de	
   filos	
   y	
   clase	
   hasta	
   ahora	
   descrita,	
   no	
   presenta	
  
mayores	
   diferencias,	
   ni	
   comportamientos	
   definidos	
   entre	
   las	
   muestras.	
   Sin	
   embargo,	
   al	
  
profundizar	
   la	
  descripción	
  de	
   la	
  comunidad	
  bacteriana	
  a	
  nivel	
  de	
  género,	
  se	
   logran	
  establecer	
  
algunas	
  diferencias	
  más	
  marcadas.	
  Se	
  reportan	
  264	
  géneros	
  en	
  la	
  muestra	
  de	
  la	
  Bahía	
  de	
  Media	
  
Luna	
  (19	
  de	
  ellos	
  representan	
  el	
  50	
  %	
  de	
  las	
  lecturas	
  asignadas	
  a	
  este	
  nivel	
  taxonómico),	
  280	
  en	
  
Isla	
  Contoy	
  (19	
  representan	
  el	
  50	
  %),	
  284	
  en	
  la	
  Bahía	
  de	
  Akumal	
  (seis	
  representan	
  el	
  50	
  %),	
  337	
  
en	
  Sisal	
  (10	
  representan	
  el	
  50	
  %)	
  y	
  338	
  en	
  la	
  muestra	
  de	
  Puerto	
  Morelos	
  (ocho	
  representan	
  el	
  	
  	
  	
  
50	
  %).	
  	
  
	
  
De	
   los	
   géneros	
   reportados	
   en	
   las	
   muestras,	
   el	
   género	
   Ilumatobacter	
   presenta	
   la	
   mayor	
  
abundancia	
   relativa	
   en	
   La	
   Bahía	
   de	
   Media	
   Luna	
   y	
   Puerto	
   Morelos,	
   con	
   representaciones	
   de	
  	
  	
  
15.3	
  %	
  y	
  7.73	
  %	
  respectivamente.	
  Este	
  mismo	
  género	
  está	
  en	
  un	
  segundo	
  lugar	
  en	
  la	
  Bahía	
  de	
  
Akumal,	
  con	
  un	
  13.15	
  %.	
  Ha	
  sido	
  previamente	
  reportado	
  en	
  muestras	
  de	
  sedimento	
  de	
  playa	
  de	
  
Japón	
  (Matsumoto	
  et	
  al.,	
  2013)	
  y	
  en	
  sedimentos	
  marinos	
  del	
  Ártico	
  (Zhang	
  G.	
  et	
  al.,	
  2014).	
  Se	
  
clasifica	
   en	
   el	
   orden	
   Acidimicrobidae	
   de	
   la	
   clase	
   Actinobacteria.	
   La	
  mayoría	
   de	
   ellos	
   pueden	
  
sobrevivir	
  en	
  un	
  rango	
  de	
  temperaturas	
  de	
  12	
  a	
  36	
  °C,	
  son	
  tolerantes	
  a	
  la	
  sal,	
  aerobios	
  y	
  de	
  vida	
  
libre	
   (Fujinami	
  et	
  al.,	
   2013);	
  a	
   la	
   fecha	
  no	
   se	
  ha	
   reportado	
  potencial	
  patogénico,	
   y	
  aunque	
  su	
  
presencia	
  dominante	
  en	
  algunos	
  ecosistemas	
  podría	
  indicar	
  que	
  juegan	
  un	
  papel	
  importante	
  en	
  
el	
  metabolismo	
  ecosistémico,	
  no	
  se	
  encontró	
   información	
  de	
   la	
  actividad	
  de	
   los	
  miembros	
  de	
  
este	
  género.	
  Su	
  presencia	
  en	
  las	
  otras	
  dos	
  muestras	
  no	
  supera	
  el	
  0.86	
  %.	
  
	
   49	
  
	
  
Las	
  Pseudomonas	
  son	
  un	
  género	
  mega	
  diverso	
  ubicuo	
  en	
  la	
  naturaleza,	
  muy	
  común	
  en	
  muestras	
  
de	
  suelo	
  y	
  también	
  identificado	
  en	
  ambientes	
  acuáticos,	
  tanto	
  de	
  agua	
  dulce	
  como	
  salada.	
  En	
  la	
  
actualidad	
  es	
  el	
  género	
  de	
  bacterias	
  Gram	
  negativas	
  con	
  mayor	
  número	
  de	
  especies	
  reportadas	
  
(Gomila	
  et	
  al.,	
  2015).	
  Aunque	
  se	
  encuentra	
  presente	
  en	
  todas	
  las	
  muestras	
  en	
  estudio,	
  solo	
  es	
  
representativo	
  en	
  un	
  segundo	
  lugar,	
  con	
  un	
  5.6	
  %	
  en	
  Isla	
  Contoy.	
  Este	
  género	
  incluye	
  un	
  gran	
  
número	
  de	
  especies	
  usadas	
  en	
  procesos	
  biotecnológicos	
  y	
  de	
  biorremediación	
   (Simarro	
  et	
  al.,	
  
2013),	
   así	
   como	
   patógenos	
   humanos	
   o	
   vegetales	
   (Masák	
   et	
   al.,	
   2014;	
   Morales	
   et	
   al.,	
   1996;	
  
Gonçalves	
  et	
  al.,	
  2017).	
  
	
  
El	
  género	
  Synechococcus,	
  representa	
  el	
  21.39	
  %	
  de	
   los	
  géneros	
   identificados	
  en	
   la	
  muestra	
  de	
  
Sisal,	
  valor	
  que	
  supera	
  a	
  los	
  de	
  mayor	
  presencia	
  en	
  el	
  resto	
  de	
  las	
  muestras	
  que	
  no	
  sobrepasan	
  
el	
  16	
  %,	
  convirtiéndose	
  así,	
  en	
  el	
  género	
  con	
  mayor	
  abundancia	
  relativa	
  a	
  este	
  nivel	
  en	
  todas	
  las	
  
muestras	
   analizadas.	
   Synechococcus	
   es	
   una	
   cianobacteria	
   muy	
   extendida	
   en	
   los	
   ambientes	
  
marinos	
   (Fatima	
   et	
   al.,	
   2015),	
   común	
   en	
   zonas	
   eufóticas	
   con	
   abundante	
   luz,	
   con	
   adaptación	
  
tanto	
   en	
   ambientes	
   eutróficos	
   como	
   oligotróficos	
   (Ávila	
   et	
   al.,	
   2016).	
   Varios	
   estudios	
   han	
  
sugerido	
  que	
  al	
  ser	
  un	
  productor	
  primario	
   juegan	
  un	
  papel	
   importante	
  en	
  el	
  ciclo	
  de	
  carbono,	
  
tanto	
  en	
  ambientes	
  de	
  aguas	
  dulces	
  como	
  saladas	
  (Bemal	
  &	
  Chandrashekar,	
  2016;	
  Li,	
  1994;	
  Liu	
  
et	
  al.,	
  1998).	
  
	
  
Después	
   de	
   Synechococcus,	
   Phaeobacter	
   es	
   el	
   género	
   con	
  mayor	
   presencia	
   en	
   la	
  muestra	
   de	
  
Sisal.	
  Estas	
  bacterias	
  pertenecen	
  a	
   las	
  Alfaproteobacteria,	
  son	
  aerobias,	
  y	
  han	
  sido	
  reportadas	
  
en	
  varios	
  ambientes	
  que	
  incluyen	
  desde	
  manantiales	
  de	
  agua	
  dulce,	
  hasta	
  sedimentos	
  marinos	
  
del	
  ártico	
  y	
   costeros	
   (Breider	
  et	
  al.,	
  2014).	
  Actualmente	
  existe	
  un	
  gran	
   interés	
  en	
  este	
  grupo,	
  
debido	
  a	
  su	
  capacidad	
  para	
  producir	
  varios	
  metabolitos	
  secundarios	
  de	
  interés,	
  algunos	
  de	
  ellos	
  
como	
  antibióticos	
  (Berger	
  et	
  al.,	
  2011).	
  Al	
  igual	
  que	
  con	
  las	
  Flavobacteria,	
  su	
  abundancia	
  relativa	
  	
  
en	
  Sisal	
  puede	
  deberse	
  a	
  la	
  profundidad	
  del	
  sedimento	
  colectado.	
  
	
  
Rhodobacter	
  son	
  un	
  grupo	
  de	
  bacterias	
  metabólicamente	
  muy	
  diversas.	
  Son	
  capaces	
  de	
  crecer	
  
en	
  una	
  amplia	
  variedad	
  de	
  condiciones	
  como	
  fotosintéticas,	
  litotróficas,	
  aeróbicas	
  y	
  anaeróbicas	
  
(Fang	
  et	
   al.,	
   2006);	
   son	
   comunes	
   en	
   hábitats	
  marinos,	
   participando	
   activamente	
   en	
   los	
   ciclos	
  
biogeoquímicos.	
  También	
  se	
  ha	
  demostrado	
  su	
  capacidad	
  para	
  ser	
  usado	
  en	
  biorremediación	
  de	
  
suelos	
   contaminados	
   con	
   metales	
   pesados	
   y	
   aguas	
   residuales	
   contaminadas	
   con	
   residuos	
  
porcinos	
   y	
   de	
   granjas	
   piscícolas	
   (Do	
   et	
   al.,	
  2003;	
   Fan	
   et	
   al.,	
  2012;	
  Merugu	
  et	
  al.,	
   2014).	
   Este	
  
género	
  es	
  el	
  de	
  mayor	
  abundancia	
  relativa	
  reportada	
  en	
   la	
  muestra	
  de	
   la	
  Bahía	
  de	
  Akumal,	
  el	
  
segundo	
  en	
  Puerto	
  Morelos	
  y	
  el	
  cuarto	
  en	
  la	
  Bahía	
  de	
  Media	
  Luna.	
  	
  	
  
	
  
	
   50	
  
Otro	
  de	
  los	
  géneros	
  con	
  mayor	
  porcentaje	
  de	
  lecturas	
  asignadas	
  en	
  algunas	
  de	
  las	
  muestras,	
  es	
  
Cellulomonas,	
  con	
  una	
  aparición	
  en	
  la	
  tercera	
  posición	
  en	
  Isla	
  Contoy	
  y	
  en	
  Bahía	
  de	
  Akumal,	
  y	
  
segunda	
  posición	
  en	
   la	
  Bahía	
  de	
  Media	
   Luna.	
  Cellulomonas	
   han	
   sido	
  aislados	
  de	
  muestras	
  de	
  
suelo	
   (Chua	
  et	
  al.,	
  2015),	
  y	
   se	
   relaciona	
  con	
  actividad	
  celulolítica,	
  por	
   lo	
  que	
  es	
  probable	
  que	
  
juegue	
  un	
  papel	
  importante	
  en	
  la	
  descomposición	
  de	
  materia	
  orgánica	
  (Pourcher	
  et	
  al.,	
  2001).	
  	
  
	
  
En	
   Isla	
   Contoy,	
   el	
   género	
   de	
   bacterias	
   de	
   mayor	
   abundancia	
   relativa	
   es	
   Bdellovibrio,	
   sin	
  
reportarse	
  en	
  ninguna	
  otra	
  muestra.	
  Son	
  proteobacterias	
  depredadoras	
  aeróbicas,	
  es	
  decir,	
  que	
  
se	
   alimentan	
   de	
   otras	
   bacterias	
   (Stolp	
   &	
   Starr,	
   1963);	
   su	
  mecanismo	
   de	
   depredación	
   es	
   por	
  
invasión	
  del	
  periplasma	
  de	
   las	
  Gram	
  negativas,	
   y	
   a	
  diferencia	
  de	
  otros	
  géneros	
  depredadores	
  
que	
  atacan	
  presas	
  muertas,	
  algunos	
  organismos	
  de	
  este	
  género	
  requieren	
  que	
  sus	
  presas	
  estén	
  
vivas	
  (Banning	
  et	
  al.,	
  2010).	
  Un	
  estudio	
  demostró	
  la	
  capacidad	
  de	
  este	
  grupo	
  para	
  disminuir	
  la	
  
biomasa	
  de	
  biofilms	
  de	
  Escherichia	
  coli	
  y	
  Pseudomonas	
  fluorescens,	
  sugiriendo	
  la	
  posibilidad	
  de	
  
su	
  uso	
  como	
  agente	
  de	
  control	
  biológico	
  contra	
  biofilms	
  bacterianos	
  (Kadouri	
  &	
  O'Toole,	
  2005).	
  
	
  
Dentro	
  de	
  otros	
  géneros	
  dominantes	
  con	
  abundancia	
   relativa	
  apreciable	
   (valores	
  superiores	
  a	
  	
  	
  
2	
   %)	
   están:	
   Sisal,	
   Geobacter,	
   Flavobacterium,	
   Desulfatitalea,	
   Pseudoalteromonas,	
   Lutibacter,	
  
Azorhizobium,	
   Aeromonas,	
   Candidatus	
   Pelagibacter	
   y	
   Capnocytophaga;	
   Puerto	
   Morelos,	
  
Ruegeria,	
   Paracoccus,	
   Jannaschia,	
   Demequina,	
   Clostridium,	
   Ahrensia	
   y	
   Hyphomicrobium;	
   Isla	
  
Contoy,	
   Azospirillum,	
   Knoellia,	
   Demequina	
   y	
   Halomonas;	
   Bahía	
   de	
   Media	
   Luna,	
   Clostridium,	
  
Saccharibacter,	
   Acinetobacter,	
   Desulfosarcina,	
   Smithella	
   y	
   Aeromonas;	
   y	
   Bahía	
   de	
   Akumal,	
  
Paracoccus,	
  Demequina,	
  Thalassobacter	
  y	
  Clostridium.	
  
	
  
Comparación	
  de	
  las	
  comunidades	
  bacterianas	
  presentes	
  en	
  las	
  5	
  muestras.	
  
	
  
En	
   los	
   niveles	
   taxonómicos	
   de	
   filo	
   (figura	
   13)	
   y	
   clase	
   (figura	
   14),	
   se	
   determinaron	
   los	
   20	
  
organismos	
  que	
  tenía	
  el	
  mayor	
  número	
  de	
  lecturas	
  asignadas	
  considerando	
  las	
  cinco	
  muestras,	
  
y	
   se	
   calculó	
   el	
   porcentaje	
   sobre	
   el	
   total	
   de	
   las	
   lecturas.	
   Los	
   valores	
   se	
   reportan	
   como	
  
porcentajes	
  relativos	
  por	
  nivel	
  taxonómico.	
  
	
  
La	
   comunidad	
   bacteriana	
   descrita	
   para	
  muestras	
   de	
   sedimento	
   asociados	
   a	
   diferentes	
   zonas	
  
arrecifales	
  en	
  la	
  costa	
  de	
  la	
  península	
  de	
  Yucatán	
  –	
  México,	
  es	
  consistente	
  con	
  la	
  reportada	
  para	
  
sedimentos	
   marinos	
   costeros	
   alrededor	
   del	
   mundo	
   (tabla	
   1),	
   y	
   sugiere	
   una	
   predominante	
  
participación	
   de	
   organismos	
   heterótrofos,	
   los	
   cuales	
   desempeñan	
   un	
   papel	
   clave	
   en	
   el	
   ciclo	
  
biogeoquímico	
  del	
  carbono	
  y	
  en	
  otros	
  ciclos	
  tales	
  como	
  el	
  del	
  nitrógeno	
  y	
  el	
  azufre	
  en	
  el	
  océano	
  
(Abell	
  &	
  Bowman,	
  2005;	
  Guo	
  et	
  al.,	
  2016).	
  
	
  
	
   51	
  
	
  
Figura	
  13.	
  Resultados	
  de	
  la	
  clasificación	
  taxonómica	
  a	
  nivel	
  de	
  filo.	
  Comparativo	
  de	
  filos	
  entre	
  las	
  muestras	
  de	
  Sisal,	
  Isla	
  Contoy,	
  
Puerto	
  Morelos,	
  Bahía	
  de	
  Media	
  Luna	
  y	
  Bahía	
  de	
  Akumal.	
  	
  
	
  
Figura	
  14.	
  Resultados	
  de	
  la	
  clasificación	
  taxonómica	
  a	
  nivel	
  de	
  clase.	
  Comparativo	
  de	
  filos	
  entre	
  las	
  muestras	
  de	
  Sisal,	
  Isla	
  
Contoy,	
  Puerto	
  Morelos,	
  Bahía	
  de	
  Media	
  Luna	
  y	
  Bahía	
  de	
  Akumal.	
  
	
  
Aunque	
  las	
  comunidades	
  microbianas	
  de	
  los	
  sedimentos	
  marinos,	
  refieren	
  una	
  gran	
  importancia	
  
por	
  sus	
  capacidades	
  metabólicas,	
  alta	
  densidad	
  en	
  el	
  medio	
  (Gibbons	
  et	
  al.,	
  2013)	
  y	
  respuesta	
  
rápida	
   a	
   un	
   cambios	
   en	
   las	
   condiciones	
   del	
   ecosistema	
   (causados	
   por	
   la	
   introducción	
   de	
  
contaminantes	
   y/o	
   nutrientes	
   como	
   perturbación	
   de	
   origen	
   antropogénico),	
   se	
   requieren	
   de	
  
más	
  datos	
  como	
   los	
  obtenidos	
  en	
  este	
  estudio,	
  para	
  poder	
  establecer	
  una	
  base	
  de	
   referencia	
  
que	
  permita	
  evaluar	
  los	
  cambios	
  de	
  la	
  comunidad	
  bacteriana	
  frente	
  a	
  dichas	
  variaciones.	
  	
  
	
  
Las	
   características	
   atribuidas	
   a	
   la	
   comunidad	
  bacteriana	
  presente	
   en	
   los	
   sedimentos	
  marinos,	
  
han	
  atraído	
  el	
  interés	
  de	
  la	
  comunidad	
  científica,	
  quienes	
  han	
  dirigido	
  esfuerzos	
  en	
  la	
  búsqueda	
  
0
20
40
60
80
Bahía	
  de	
  Akumal	
   Bahía	
  de	
  Media	
  Luna Isla	
  Contoy Puerto	
  Morelos Sisal
0
20
40
60
Bahía	
  de	
  Akumal Bahía	
  de	
  Media	
  Luna Isla	
  Contoy Puerto	
  Morelos Sisal
% relativo 
 Filo 
% relativo 
 Clase 
	
   52	
  
de	
   posibles	
   metabolitos	
   secundarios,	
   con	
   aplicación	
   farmacológica	
   e	
   industrial,	
   desarrollos	
  
biotecnológicos	
  y	
  en	
  biorremediación.	
  Parte	
  de	
  esta	
  información	
  será	
  descrita	
  más	
  adelante.	
  
	
  
Rarificación,	
  índices	
  de	
  diversidad	
  y	
  riqueza	
  taxonómica.	
  
	
  
Como	
  resultado	
  de	
   la	
  clasificación	
  se	
   reportaron	
  en	
   total	
  para	
   todas	
   las	
  muestras	
  2093	
  OTUs,	
  
con	
  oscilaciones	
   entre	
  750	
  para	
   la	
  muestra	
   con	
  menor	
  número	
  de	
  OTUs	
   (Isla	
  Contoy)	
   y	
   1201	
  
para	
  la	
  muestra	
  con	
  mayor	
  número	
  (Sisal).	
  	
  
	
  
•   Curvas	
  de	
  rarefacción	
  	
  
	
  
Las	
  curvas	
  de	
  rarefacción	
  (figura	
  15),	
  evidenciaron	
  que	
  el	
  esfuerzo	
  de	
  muestreo	
  para	
  todas	
  las	
  
zonas	
   arrecifales	
   no	
   fue	
   exhaustivo,	
   ya	
   que	
   ninguna	
   de	
   ellas	
   se	
   aproxima	
   a	
   la	
   asíntota.	
   Para	
  
establecer	
   comparaciones	
   de	
   diversidad	
   y	
   riqueza	
   entre	
   las	
  muestras,	
   se	
   enrarecieron	
   con	
   el	
  
menor	
  valor	
  de	
  secuencias	
  entre	
   las	
  muestras,	
  que	
   fue	
  9650	
  secuencias	
   (correspondiente	
  a	
   la	
  
muestra	
   de	
   Isla	
   Contoy).	
   Los	
   resultados	
   de	
   la	
   rarificación	
   arrojaron	
   un	
   total	
   para	
   todas	
   las	
  
muestras	
  de	
  1540	
  OTUs.	
  
	
  
	
  
Figura	
  15.	
  Curva	
  de	
  rarificación	
  para	
  las	
  muestras	
  de	
  Sisal,	
  Isla	
  Contoy,	
  Puerto	
  Morelos,	
  Bahía	
  de	
  Media	
  Luna	
  y	
  Bahía	
  de	
  Akumal.	
  
	
  
0e+00 2e+04 4e+04 6e+04 8e+04 1e+05
0
2
0
0
4
0
0
6
0
0
8
0
0
1
0
0
0
1
2
0
0
N..mero de lecturas
N
..
m
e
ro
 d
e
 O
T
U
s
AK
IC
ML
PM
S
	
   53	
  
•   Índices	
  de	
  diversidad	
  y	
  riqueza.	
  
	
  
La	
   riqueza	
   específica,	
   calculada	
   como	
   el	
   número	
   de	
   especies	
   presentes	
   en	
   una	
   comunidad	
   y	
  
representada	
   en	
   las	
   muestras,	
   posiciona	
   a	
   Isla	
   Contoy	
   como	
   la	
   muestra	
   con	
   mayor	
   riqueza	
  
taxonómica	
   al	
   describir	
   un	
   total	
   de	
   750	
  OTUs,	
   seguido	
   de	
   la	
   Bahía	
   de	
  Media	
   Luna,	
   Bahía	
   de	
  
Akumal,	
   Puerto	
  Morelos	
   y	
   por	
   último	
   Sisal	
   con	
   520	
   OTUs	
   (tabla	
   18).	
   Aunque	
   este	
   concepto	
  
presenta	
   limitación	
   en	
   la	
   validez	
   comparativa	
   por	
   depender	
   del	
   tamaño	
   de	
   la	
   muestra,	
   el	
  
proceso	
  de	
  submuestreo	
  realizado	
  con	
  la	
  rarificación	
  podría	
  proporcionarle	
  validez.	
  
	
  
Muestra	
  
Riqueza	
  
específica	
  
Shannon	
  
Shannon	
  
Max	
  
Pielou	
  
Dominancia	
  
Simpson	
  
Sisal	
   636	
   4.596	
   6.455	
   0.712	
   0.027	
  
Isla	
  Contoy	
  3	
   750	
   4.344	
   6.620	
   0.656	
   0.066	
  
Puerto	
  Morelos	
  1	
   701	
   5.050	
   6.553	
   0.771	
   0.017	
  
Akumal	
  1	
   589	
   4.626	
   6.378	
   0.725	
   0.028	
  
Akumal	
  2	
   520	
   4.154	
   6.254	
   0.664	
   0.042	
  
Tabla	
  18.	
  Índices	
  de	
  diversidad	
  y	
  riqueza	
  de	
  la	
  comunidad	
  bacteriana.	
  
	
  
	
  
El	
  índice	
  de	
  diversidad	
  de	
  Shannon	
  señala	
  a	
  la	
  Bahía	
  de	
  Media	
  Luna	
  como	
  la	
  más	
  diversa,	
  y	
  en	
  
orden	
   decreciente	
   Puerto	
  Morelos,	
   Bahía	
   de	
   Akumal,	
   Isla	
   Contoy	
   y	
   finalmente	
   Sisal	
   como	
   la	
  
menos	
  diversa.	
  Este	
  es	
  un	
  índice	
  de	
  riqueza	
  de	
  especies,	
  basado	
  en	
  la	
  abundancia	
  proporcional	
  
de	
   especies,	
   que	
   da	
   más	
   peso	
   a	
   las	
   especies	
   raras	
   que	
   a	
   las	
   comunes.	
   Un	
   aumento	
   en	
   la	
  
abundancia	
  de	
  una	
  especie	
  rara,	
  aumentará	
  este	
  índice,	
  que	
  una	
  reducción	
  de	
  abundancia	
  por	
  
una	
  especie	
  dominante	
  (Hill	
  et	
  al.,	
  2003).	
  	
  
	
  
El	
   índice	
   de	
   Pielou	
   calculado	
   sugiere	
   a	
   la	
   Bahía	
   de	
   Media	
   Luna,	
   como	
   la	
   muestra	
   donde	
   la	
  
equitatividad	
   de	
   la	
   abundancia	
   de	
   especies	
   reportadas	
   es	
   mayor,	
   y	
   a	
   Isla	
   Contoy	
   donde	
   es	
  
menor.	
  Este	
  es	
  un	
  índice	
  que	
  mide	
  la	
  equitatividad	
  de	
  la	
  diversidad,	
  es	
  decir,	
  en	
  qué	
  medida	
  las	
  
abundancias	
   de	
   las	
   especies	
   reportadas	
   son	
   iguales.	
   Toma	
  en	
   cuenta	
   la	
   diversidad	
  observada	
  
con	
  relación	
  a	
  la	
  máxima	
  diversidad	
  esperada	
  (Moreno,	
  2001).	
  	
  	
  	
  
	
  
Los	
   resultados	
  del	
   índice	
  de	
   Simpson,	
   ubican	
   a	
   la	
  Bahía	
  de	
  Media	
   Luna	
   como	
   la	
  muestra	
   con	
  
mayor	
   diversidad	
   y	
   por	
   ende	
   con	
  menor	
   dominancia;	
   en	
   orden	
   descendente	
   de	
   diversidad	
   y	
  
ascendente	
   de	
   dominancia	
   está:	
   Bahía	
   de	
   Akumal,	
   Puerto	
   Morelos,	
   Sisal	
   y	
   por	
   último	
   Isla	
  
Contoy.	
  Este	
  índice	
  se	
  ve	
  influenciado	
  por	
  las	
  especies	
  más	
  dominantes,	
  y	
  expresa	
  la	
  posibilidad	
  
de	
  que	
  si	
  se	
  toman	
  dos	
  individuos	
  al	
  azar	
  de	
  una	
  muestra,	
  estos	
  sean	
  de	
  la	
  misma	
  especie	
  (de	
  
Bello	
  et	
  al.,	
  2016;	
  Haegeman	
  et	
  al.,	
  2014).	
  	
  	
  	
  	
  
	
   54	
  
	
  	
  	
  	
  	
  	
   	
  
	
  	
  	
  	
  	
  	
   	
  
Figura	
  16.	
  Riqueza	
  específica	
  e	
  índices	
  de	
  diversidad,	
  equidad	
  y	
  dominancia	
  de	
  la	
  comunidad	
  bacteriana	
  para	
  las	
  muestras	
  de	
  
Sisal,	
  Isla	
  Contoy,	
  Puerto	
  Morelos,	
  Bahía	
  de	
  Media	
  Luna	
  y	
  Bahía	
  de	
  Akumal.	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
Figura	
  17.	
  Posición	
  que	
  ocupa	
  las	
  muestras	
  de	
  Sisal,	
  Isla	
  Contoy,	
  Puerto	
  Morelos,	
  Bahía	
  de	
  Media	
  Luna	
  y	
  Bahía	
  de	
  Akumal	
  en	
  los	
  
valores	
  calculados	
  de	
  riqueza,	
  diversidad,	
  equitatividad	
  y	
  dominancia.	
  
0
100
200
300
400
500
600
700
800
Bahía	
  de	
  
Akumal
Isla	
  Contoy Bahía	
  de	
  
Media	
  Luna
Puerto	
  
Morelos
Sisal
636
750
701
589
520
0
1
2
3
4
5
6
Bahía	
  de	
  
Akumal
Isla	
  Contoy Bahía	
  de	
  
Media	
  Luna
Puerto	
  
Morelos
Sisal
4,596
4,344
5,050
4,626
4,154
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
Bahía	
  de	
  
Akumal
Isla	
  Contoy Bahía	
  de	
  
Media	
  Luna
Puerto	
  
Morelos
Sisal
0,712
0,656
0,771
0,725
0,664
0,00
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
Bahía	
  de	
  
Akumal
Isla	
  Contoy Bahía	
  de	
  
Media	
  Luna
Puerto	
  
Morelos
Sisal
0,027
0,066
0,017
0,028
0,042
0
1
2
3
4
5
Bahía	
  de	
  
Akumal
Isla	
  Contoy Bahía	
  de	
  
Media	
  Luna
Puerto	
  
Morelos
Sisal
Ruiqueza Diversidad Equitatividad Dominancia
Riqueza Específica Índice de Shannon 
Índice de Pielou Índice Simpson de Dominancia 
P
os
ic
ió
n 
  
	
   55	
  
La	
  figura	
  17	
  muestra	
  el	
  consolidado	
  de	
  los	
  índices,	
  y	
  se	
  resalta	
  que,	
  la	
  Bahía	
  de	
  Media	
  Luna	
  es	
  la	
  
segunda	
  muestra	
  con	
  mayor	
  riqueza,	
  la	
  primera	
  en	
  diversidad	
  y	
  equitatividad,	
  y	
  la	
  que	
  presenta	
  
menor	
  dominancia.	
  Isla	
  Contoy	
  es	
  la	
  primera	
  en	
  riqueza	
  y	
  dominancia,	
  la	
  menos	
  equitativa	
  y	
  de	
  
las	
  menos	
  diversas.	
  Sisal	
  es	
  la	
  de	
  menor	
  riqueza	
  y	
  diversidad,	
  así	
  como	
  de	
  las	
  menos	
  equitativas	
  
y	
  con	
  una	
  dominancia	
  media.	
  	
  	
  
	
  
La	
  importancia	
  de	
  calcular	
  la	
  diversidad	
  y	
  riqueza	
  como	
  medida	
  de	
  la	
  complejidad	
  estructural	
  de	
  
la	
  comunidad	
  bacteriana	
  en	
  un	
  ecosistema,	
  radica	
  en	
  la	
  posibilidad	
  que	
  esta	
  ofrece	
  en	
  estudios	
  
ecológicos,	
  de	
  evaluar	
  el	
   efecto	
  que	
  generan	
   sobre	
  ellas	
   las	
  perturbaciones	
  ambientales	
   a	
   las	
  
que	
  pueden	
  estar	
  sometidas.	
  En	
  ocasiones	
  estas	
  perturbaciones	
  pueden	
  generar	
  cambios	
  en	
  la	
  
disponibilidad	
   de	
   los	
   recursos	
   o	
   fraccionar	
   los	
   recursos	
   del	
   ecosistema,	
   generando	
  
oportunidades	
   para	
   que	
   nuevas	
   especies	
   se	
   establezcan,	
   lo	
   que	
   lleven	
   a	
   variaciones	
   en	
   la	
  
diversidad	
  y/o	
  en	
  la	
  dominancia	
  (Torsvik	
  et	
  al.,	
  2002).	
  
	
  
•   Clúster	
  
	
  
	
  	
  
	
  
Figura	
  18.	
  Dendograma	
  del	
  clúster	
  realizado	
  para	
  la	
  comunidad	
  bacteriana	
  de	
  Sisal,	
  Isla	
  Contoy,	
  Puerto	
  Morelos,	
  Bahía	
  de	
  Media	
  
Luna.	
  	
  
	
  
	
  
La	
  disimilitud	
  de	
  los	
  resultados	
  obtenidos	
  en	
  la	
  clasificación	
  de	
  las	
  muestras	
  en	
  estudio,	
  se	
  midió	
  
usando	
  la	
  disimilitud	
  definida	
  por	
  Bray-­‐Curtis	
  incluida	
  dentro	
  de	
  la	
  estadística	
  multivariada.	
  Este	
  
análisis	
  mostro	
  una	
  agrupación	
  con	
  una	
  disimilitud	
  de	
  aproximadamente	
  0.43,	
  que	
  incluyó	
  a	
  la	
  
Bahía	
  de	
  Akumal,	
  Bahía	
  de	
  Media	
  Luna	
  y	
  Puerto	
  Morelos;	
  dentro	
  de	
  estas	
  un	
  sub-­‐grupo	
  con	
  una	
  
Puerto Morelos Bahía de 
 Akumal 
Bahía de Media 
Luna 
Sisal Isla Contoy 
	
   56	
  
disimilitud	
   de	
   aproximadamente	
   0.34	
   que	
   agrupó	
   la	
   Bahía	
   de	
   Akumal	
   y	
   Puerto	
  Morelos.	
   Las	
  
muestras	
  de	
  Isla	
  Contoy	
  y	
  Sisal	
  tuvieron	
  una	
  distribución	
  más	
  dispersa,	
  siendo	
  esta	
  última	
  la	
  más	
  
similar	
  con	
  una	
  disimilitud	
  de	
  aproximadamente	
  0.72	
  al	
  grupo	
  ya	
  descrito.	
  	
  
	
  
Con	
  estos	
  resultados	
  se	
  puede	
  inferir	
  que	
  la	
  ubicación	
  geográfica	
  podría	
  ejercer	
  influencia	
  en	
  la	
  
estructura	
  de	
  la	
  composición	
  de	
  la	
  comunidad	
  bacteriana	
  presente	
  en	
  un	
  ecosistema,	
  atribuible	
  
posiblemente	
   a	
   su	
   distancia	
   de	
   la	
   costa,	
   y	
   lo	
   que	
   esto	
   puede	
   representar	
   en	
   términos	
   de	
   la	
  
influencia	
   que	
   ejercen	
   las	
   presiones	
   de	
   tipo	
   antropogénicas	
   y/o	
   continentales.	
   Las	
   zonas	
  
arrecifales	
   de	
   Akumal	
   y	
   del	
   Parque	
   Nacional	
   Arrecife	
   Puerto	
   Morelos,	
   se	
   encuentran	
   a	
   una	
  
distancia	
  menor	
  de	
  la	
  costa	
  y	
  de	
  la	
  población	
  más	
  cercana,	
  que	
  el	
  Parque	
  Nacional	
  Isla	
  Contoy	
  y	
  
el	
  arrecife	
  de	
  Sisal	
  (tabla	
  4).	
  
	
  
Por	
  otra	
  parte,	
  la	
  cercanía	
  geográfica	
  de	
  dos	
  ecosistemas	
  y	
  lo	
  que	
  esto	
  representa	
  en	
  términos	
  
de	
  la	
  actividad	
  oceánica	
  (corrientes	
  y	
  oleaje),	
  puede	
  referir	
  la	
  similitud	
  en	
  la	
  composición	
  de	
  la	
  
comunidad	
   bacteriana	
   en	
   ellos.	
   En	
   el	
   caso	
   de	
   las	
   zonas	
   arrecifales	
   de	
   Akumal	
   y	
   del	
   Parque	
  
Nacional	
  Arrecife	
  Puerto	
  Morelos,	
  la	
  corriente	
  de	
  Yucatán	
  corre	
  en	
  dirección	
  norte,	
  a	
  lo	
  largo	
  de	
  
la	
  costa	
  y	
  la	
  barrera	
  arrecifal,	
  lo	
  que	
  podría	
  determinar	
  la	
  estructura	
  de	
  la	
  comunidad	
  bacteriana	
  
al	
  controlar	
  la	
  influencia	
  de	
  las	
  aguas	
  provenientes	
  de	
  mar	
  abierto.	
  La	
  comunidad	
  bacteriana	
  del	
  
Parque	
  Nacional	
   Isla	
   Contoy,	
   se	
   puede	
   ver	
   afectada	
   por	
   las	
   corrientes	
   de	
   aguas	
   litorales	
   que	
  
vienen	
  del	
  sur,	
  con	
  las	
   implicaciones	
  que	
  eso	
  pueda	
  representar,	
  al	
  arrastrar	
  aguas	
  cercanas	
  a	
  
poblaciones	
   con	
   gran	
   número	
   de	
   habitantes	
   y	
   de	
   afluencia	
   de	
   turistas	
   como	
   Isla	
   Mujeres	
   y	
  
Cancún	
  (tabla	
  4),	
  así	
  mismo,	
  por	
  encontrarse	
  en	
  el	
  límite	
  donde	
  se	
  mezclan	
  las	
  aguas	
  del	
  caribe	
  
y	
  del	
  Golfo	
  de	
  México.	
  En	
  el	
  caso	
  del	
  arrecife	
  de	
  Sisal,	
  que	
  es	
  el	
  que	
  mayor	
  distancia	
  tiene	
  con	
  
las	
  otras	
  zonas,	
  su	
  comunidad	
  bacteriana	
  se	
  puede	
  ver	
  influenciada	
  directamente	
  por	
  las	
  aguas	
  
provenientes	
  del	
  golfo.	
  
	
  
	
  
Identificación	
  de	
  géneros	
  bacterianos	
  de	
  interés	
  para	
  el	
  ser	
  humano	
  	
  
	
  
Como	
   parte	
   de	
   la	
   caracterización	
   de	
   la	
   comunidad	
   bacteriana	
   presente	
   en	
   las	
   muestras	
   en	
  
estudio,	
  y	
  siendo	
  conscientes	
  de	
  la	
  importancia	
  que	
  estos	
  hallazgos	
  pueden	
  representar	
  para	
  el	
  
ser	
  humano	
  y	
  del	
  alcance	
  de	
  esta	
   investigación,	
  se	
  realizaron	
  dos	
  búsquedas	
  direccionadas:	
   la	
  
primera	
   dirigida	
   a	
   la	
   identificación	
   de	
   géneros	
   a	
   los	
   que	
   pertenecen	
   una	
   o	
   más	
   especies	
  
asociadas	
   con	
   potencial	
   patógeno,	
   que	
   podrían	
   llegar	
   a	
   afectar	
   tanto	
   al	
   ser	
   humano	
   como	
   a	
  
algunas	
  plantas	
  y/o	
  animales	
  en	
  ciertas	
  condiciones;	
  y	
  la	
  segunda,	
  a	
  la	
  identificación	
  de	
  géneros	
  
de	
   los	
   cuales	
   hacen	
   parte	
   algunas	
   especies	
   a	
   las	
   que	
   se	
   les	
   ha	
   atribuido	
   potencial	
   para	
   ser	
  
usadas	
   en	
   biorremediación,	
   o	
   en	
   industrias	
   como	
   la	
   farmacéutica,	
   alimenticia,	
   textil	
   u	
   otra	
  
donde	
  sean	
  aplicables.	
  	
  	
  	
  	
  	
  
	
   57	
  
Géneros	
  con	
  potencial	
  de	
  agentes	
  etiológicos	
  	
  
	
  
Los	
   géneros	
   con	
   potencial	
   de	
   agentes	
   etiológicos	
   (géneros	
   a	
   los	
   que	
   pertenecen	
   una	
   o	
   más	
  
especies	
  consideradas	
  como	
  patógenas)	
  sobre	
  los	
  que	
  se	
  centró	
  la	
  búsqueda,	
  son	
  los	
  reportados	
  
tanto	
  en	
  el	
  listado	
  de	
  agentes	
  patógenos	
  transmitidos	
  en	
  el	
  agua	
  de	
  la	
  OMS	
  (OMS,	
  s.f.),	
  como	
  en	
  
el	
   Centro	
   de	
   Integración	
   de	
   Recursos	
   en	
   Patositemas	
   (PATRIC,	
   por	
   sus	
   siglas	
   en	
   inglés);	
   este	
  
último	
  es	
  un	
  Centro	
  de	
  Recursos	
  de	
  Bioinformática	
  (BRC,	
  por	
  sus	
  siglas	
  en	
   inglés)	
  del	
   Instituto	
  
Nacional	
  de	
  Alergias	
  y	
  Enfermedades	
  Infecciosas	
  de	
  Estados	
  Unidos	
  de	
  Norteamérica	
  (Wattam	
  
et	
  al.,	
  2017).	
  
	
  
	
  
Género	
  
Bahía	
  de	
  
Akumal	
  
Bahía	
  de	
  
Media	
  Luna	
  
Isla	
  Contoy	
  
Puerto	
  
Morelos	
  
Sisal	
  
	
   (%)	
   (%)	
   (%)	
   (%)	
   (%)	
  
Clostridium	
   2	
   5.54	
   1.75	
   3	
   0.75	
  
Pseudomonas	
   0.32	
   0.74	
   5.6	
   0.19	
   0.83	
  
Aeromonas	
   0.67	
   2.14	
   0.65	
   0.61	
   2.33	
  
Flavobacterium	
   0.17	
   0.08	
   -­‐	
   0.12	
   3.48	
  
Acinetobacter	
   0.48	
   2.46	
   0.17	
   0.16	
   0.24	
  
Mycobacterium	
   0.24	
   0.62	
   1.17	
   0.31	
   0.06	
  
Coxiella	
   0.42	
   1.17	
   -­‐	
   0.35	
   0.3	
  
Vibrio	
   0.14	
   0.21	
   0.07	
   0.06	
   1.58	
  
Helicobacter	
   0.18	
   1.25	
   0.07	
   0.45	
   0.09	
  
Staphylococcus	
   0.24	
   0.57	
   0.27	
   0.21	
   0.36	
  
Burkholderia	
   0.07	
   0.21	
   0.96	
   0.06	
   0.25	
  
Bacillus	
   0.16	
   0.42	
   0.48	
   0.08	
   0.25	
  
Streptococcus	
   0.14	
   0.28	
   0.31	
   0.17	
   0.1	
  
Legionella	
   0.11	
   0.13	
   0.45	
   0.04	
   0.05	
  
Ehrlichia	
   0.04	
   0.34	
   -­‐	
   0.03	
   0.21	
  
Campylobacter	
   0.09	
   0.3	
   -­‐	
   0.04	
   0.12	
  
Enterococcus	
   0.05	
   0.11	
   0.14	
   0.04	
   0.13	
  
Brucella	
   0.1	
   0.02	
   -­‐	
   0.13	
   0.1	
  
Serratia	
   -­‐	
   -­‐	
   0.1	
   -­‐	
   -­‐	
  
Acanthamoeba	
   -­‐	
   -­‐	
   0.07	
   -­‐	
   -­‐	
  
Francisella	
   -­‐	
   0.02	
   -­‐	
   -­‐	
   0.04	
  
Yersinia	
   -­‐	
   0.02	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Borrelia	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0.01	
  
Enterobacter	
   -­‐	
   -­‐	
   0.03	
   -­‐	
   -­‐	
  
	
   58	
  
Género	
  
Bahía	
  de	
  
Akumal	
  
Bahía	
  de	
  
Media	
  Luna	
  
Isla	
  Contoy	
  
Puerto	
  
Morelos	
  
Sisal	
  
Bartonella	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Chlamydia	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Citrobacter	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Escherichia	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Listeria	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Klepsiella	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Rickettsia	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Salmonella	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Shigella	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Total	
   5.64	
   16.64	
   12.29	
   6.06	
   11.3	
  
Tabla	
  19.	
  Géneros	
  de	
  bacterias	
  asociados	
  con	
  algunos	
  agentes	
  etiológico	
  reportados	
  en	
  las	
  muestras	
  de,	
  Sisal,	
  Isla	
  Contoy,	
  
Puerto	
  Morelos,	
  Bahía	
  de	
  Media	
  Luna	
  y	
  Bahía	
  de	
  Akumal.	
  
	
  
	
  
Algunos	
  de	
   los	
  géneros	
  bacterianos	
  conocidos	
  como	
  potenciales	
  agentes	
  etiológicos	
  por	
  estar	
  
relacionados	
  con	
  una	
  o	
  más	
  especies	
  patógenas	
  que	
  afectan	
  a	
  los	
  humanos	
  (tabla	
  19),	
  pueden	
  
entrar	
  al	
  ambiente	
  a	
  través	
  de	
  diferentes	
  fuentes,	
  ya	
  sean	
  puntuales	
  o	
  difusas,	
  dentro	
  de	
  las	
  que	
  
se	
  incluyen	
  las	
  escorrentías	
  superficiales,	
   las	
  heces	
  de	
  los	
  animales	
  y	
  los	
  derrames	
  de	
  drenajes	
  
sanitarios	
   (Malham	
   et	
   al.,	
   2014),	
   otros	
   se	
   encuentran	
   ampliamente	
   distribuidos	
   en	
   el	
   medio	
  
ambiente	
   en	
   todo	
   el	
   mundo	
   (Fukushima	
   &	
   Seki,	
   2004).	
   La	
   capacidad	
   de	
   sobrevivir	
   y	
   la	
  
patogenicidad	
  de	
  algunos	
  de	
  ellos,	
  depende	
  de	
  los	
  factores	
  físicos,	
  químicos	
  y	
  biológicos	
  de	
  los	
  
ecosistemas	
  (Malham	
  et	
  al.,	
  2014),	
  así	
  como	
  de	
  la	
  susceptibilidad	
  de	
  la	
  población	
  y	
  de	
  la	
  dosis	
  a	
  
la	
  que	
  sea	
  expuesta	
  (FAO,	
  2004),	
  por	
  lo	
  que	
  se	
  pone	
  de	
  manifiesto	
  que	
  su	
  identificación	
  en	
  las	
  
muestras	
  en	
  estudio,	
  no	
  sugiere	
  necesariamente	
  un	
  riesgo	
  inminente	
  a	
  la	
  salud	
  humana.	
  
	
  
Clostridium	
  es	
  uno	
  de	
  los	
  géneros	
  con	
  mayor	
  abundancia	
  relativa,	
  con	
  una	
  aparición	
  de	
  más	
  del	
  	
  
1	
  %	
  en	
  todas	
  las	
  muestras	
  a	
  excepción	
  de	
  Sisal;	
  a	
  este	
  género	
  pertenecen	
  algunos	
  patógenos	
  de	
  
importancia	
   clínica,	
   que	
   son	
   agentes	
   etiológicos	
   de	
   enfermedades	
   como	
   tétanos,	
   botulismo,	
  
gangrena	
  gaseosa	
  y	
  gastroenteritis,	
  dentro	
  de	
  ellos	
  están	
  C.	
  botulinum,	
  C.	
  perfringens,	
  C.	
  tetani,	
  
C.	
  difficile	
  y	
  C.	
  septicum	
  (Wattam	
  et	
  al.,	
  2014).	
  	
  
	
  
En	
  la	
  muestra	
  de	
  Isla	
  Contoy	
  el	
  género	
  Pseudomonas	
  tiene	
  una	
  abundancia	
  de	
  5.6	
  %,	
  este	
  es	
  el	
  
porcentaje	
   más	
   alto	
   dentro	
   los	
   géneros	
   identificados	
   en	
   todas	
   las	
   muestras;	
   como	
   ya	
   se	
  
mencionó,	
   son	
   organismos	
   ubicuos	
   en	
   la	
   naturaleza	
   (Gomila	
   et	
   al.,	
   2015)	
   y	
   a	
   él	
   pertenecen	
  
algunas	
  especies	
  patógenas	
  como	
   las	
  P.	
  aeruginosa,	
  causante	
  de	
  enfermedades	
  como	
   fibrosis	
  
cística,	
   infecciones	
  urinarias,	
   infecciones	
  respiratorias	
   (neumonía),	
  queratitis	
  corneal,	
  abscesos	
  
anales,	
   infecciones	
   en	
   la	
   piel	
   y	
   septicemia;	
   P.	
   fluorescens,	
   causante	
   de	
   fibrosis	
   cística	
   y	
   es	
  
	
   59	
  
comensal	
   de	
   algunas	
   plantas;	
   otras	
   especies	
   reportadas	
   son:	
   P.	
   syringae,	
   P.	
   corrugata,	
   P.	
  
fuscovaginae,	
   P.	
   chlororaphis,	
   P.	
   savastanoi,	
   P.	
   agarici,	
   y	
   P.	
   avellanae,	
   relacionadas	
   con	
  
enfermedades	
  en	
  plantas	
  (Gonçalves	
  et	
  al.,	
  2017;	
  Morales	
  et	
  al.,	
  1996;	
  Wattam	
  et	
  al.,	
  2014).	
  
	
  
Con	
  una	
  abundancia	
  superior	
  al	
  2	
  %	
  entre	
  los	
  géneros	
  reportados	
  para	
  las	
  muestras	
  de	
  Sisal	
  e	
  
Isla	
   Contoy,	
   se	
   clasificó	
   al	
   género	
   Aeromonas;	
   estos	
   organismos	
   son	
   comunes	
   en	
   ambientes	
  
acuáticos	
   (Joseph	
   et	
   al.,	
   1988),	
   y	
   algunas	
   de	
   las	
   especies	
   patógenas	
   de	
   interés	
   que	
   a	
   él	
  
pertenecen	
  son	
  A.	
  hydrophila,	
  A.	
  caviae,	
  A.	
  veronii	
  A.	
  sobria	
  y	
  A.	
  schubertii,	
  que	
  se	
  relacionan	
  
con	
  infecciones	
  de	
  heridas,	
  gastroenteritis	
  y	
  enfermedades	
  sistémicas	
  oportunistas	
  en	
  pacientes	
  
inmunodeprimidos.	
   Los	
   factores	
   de	
   virulencia	
   incluyen	
   la	
   producción	
   de	
   enterotoxinas,	
  
citotoxinas,	
   hemolisisnas	
   y	
   proteasas	
   (Imziln	
   et	
   al.,	
   1998).	
   Varias	
   especies	
   de	
  Aeromonas	
   han	
  
sido	
  aisladas	
  de	
  animales,	
   incluyendo	
  varias	
  especies	
  de	
  aves,	
  por	
   los	
  que	
  se	
   les	
  considera	
  un	
  
importante	
  reservorio	
  (Joseph	
  et	
  al.,	
  1988)	
  y	
  una	
  fuente	
  de	
  contaminación.	
  	
  
	
  	
  
En	
  la	
  muestra	
  de	
  Sisal,	
  el	
  género	
  Flavobacterium	
  representa	
  el	
  3.48	
  %,	
  es	
  al	
  que	
  mayor	
  número	
  
de	
  lecturas	
  le	
  fue	
  asignado,	
  en	
  el	
  resto	
  de	
  las	
  muestras	
  no	
  supera	
  el	
  0.18	
  %;	
  este	
  es	
  un	
  género	
  
dentro	
   los	
   considerados	
   con	
   potencial	
   patógeno.	
   Algunas	
   especies	
   de	
   este	
   género	
   como	
   F.	
  
columnare,	
   F.	
   flevense	
   y	
   F.	
   hydatis,	
   pueden	
   producir	
   diversas	
   infecciones	
   cutáneas	
   y	
   de	
   las	
  
mucosas	
   de	
   los	
   ojos,	
   oídos,	
   nariz	
   y	
   garganta,	
   principalmente	
   en	
   personas	
   inmunodeprimidas	
  
(ancianos,	
   pacientes	
   con	
   quemaduras,	
   heridas	
   graves	
   o	
   SIDA)	
   (OMS,	
   s.f.).	
   Flavobacterium	
  
psychrophilum	
  es	
  la	
  causante	
  del	
  síndrome	
  de	
  la	
  trucha	
  arco	
  iris	
  Fry	
  (RTFS)	
  y	
  la	
  enfermedad	
  de	
  
agua	
  fría	
  en	
  salmónidos,	
  caracterizada	
  por	
  lesiones	
  externas	
  en	
  la	
  piel	
  (Madetoja	
  et	
  al.,	
  2003).	
  
	
  
Otros	
   géneros	
  presentes	
  en	
   las	
  muestras	
  en	
  estudio	
   y	
   a	
   los	
  que	
  pertenecen	
  algunas	
  especies	
  
patógenas	
   están:	
   Acinetobacter,	
   Staphylococcus,	
   Burkholderia,	
   Streptococcus,	
   Yersinia,	
  
Legionella	
   y	
   Mycobaterium	
   (reportados	
   en	
   infecciones	
   respiratorias);	
   Helicobacter,	
   Vibrio,	
  
Bacillus	
   y	
   Campylobacter	
   (relacionados	
   con	
   padecimientos	
   gastrointestinales	
   como	
  
gastroenteritis,	
   gastritis,	
   ulceras	
   gástricas,	
   colera	
   o	
   envenenamiento	
   por	
   alimentos);	
   y	
  
Acanthamoeba	
  y	
  Serratia	
  (identificados	
  en	
  infecciones	
  de	
  piel	
  y	
  mucosas)	
  (OMS,	
  s.f.;	
  Wattam	
  et	
  
al.,	
  2017).	
  
	
  
De	
   los	
   géneros	
   usados	
   como	
   indicadores	
   de	
   contaminación	
   fecal	
   que	
   incluyen	
   Enterococcus,	
  
Citrobacter,	
   Klebsiella,	
   Escherichia	
   y	
   Enterobacter	
   (Herrera	
   &	
   Suárez,	
   2005),	
   Enterococcus	
   se	
  
encuentra	
  presente	
  en	
  todas	
   las	
  muestras	
  en	
  abundancias	
  que	
  no	
  superan	
  el	
  0.13	
  %	
  de	
  todos	
  
los	
   géneros	
   reportados;	
  Enterobacter	
   con	
  abundancia	
   relativa	
  de	
  0.03	
  %	
  en	
   Isla	
  Contoy;	
   y	
   los	
  
otros	
  géneros:	
  Citrobacter,	
  Klebsiella	
  y	
  Escherichia	
  no	
   fueron	
   identificados	
  en	
   las	
  muestras	
  en	
  
estudio.	
  	
  
	
  
	
   60	
  
Otros	
  grupos	
  como	
  Listeria,	
  Rickettsia,	
  Salmonella,	
  Shigella,	
  Bartonella	
  y	
  Chlamydia,	
  de	
  interés	
  
por	
   incluir	
   a	
   varias	
   especies	
   potencialmente	
   patógenas,	
   no	
   obtuvieron	
   asignación	
   de	
   lecturas	
  
durante	
  el	
  proceso	
  de	
  clasificación	
  y	
  asignación.	
  	
  
	
  
La	
  muestra	
  de	
  la	
  Bahía	
  de	
  Media	
  Luna	
  fue	
  la	
  que	
  contó	
  con	
  la	
  mayor	
  abundancia	
  de	
  los	
  géneros	
  
en	
  mención,	
  con	
  un	
  valor	
  de	
  16.64	
  %	
  y	
  la	
  Bahía	
  de	
  Akumal	
  fue	
  la	
  que	
  menor	
  participación	
  tuvo	
  
con	
  un	
  5.64	
  %	
  respecto	
  a	
  todos	
  los	
  géneros	
  reportados.	
  
	
  
Identificación	
  de	
  géneros	
  con	
  potencial	
  biotecnológico.	
  
	
  
La	
  búsqueda	
  se	
  enfocó	
  a	
  la	
  identificación	
  de	
  géneros	
  a	
  los	
  que	
  pertenecen	
  una	
  o	
  varias	
  especies	
  	
  
que	
   representan	
   un	
   especial	
   interés	
   para	
   el	
   ser	
   humano,	
   por	
   sus	
   potenciales	
   aplicaciones	
  
biotecnológicas	
  en	
  la	
  industria	
  y	
  en	
  biorremediación	
  (tabla	
  20).	
  
	
  
	
  
Género	
  
Bahía	
  de	
  
Akumal	
  
Bahía	
  de	
  
Media	
  
Luna	
  
Isla	
  
Contoy	
  
Puerto	
  
Morelos	
  
Sisal	
  
Potencial	
  biotecnológico	
  
Uso	
   Compuestos	
  relacionados	
  
Acetobacter	
  
	
   	
   	
   	
   	
  
Industria	
  
Producción	
  ácido	
  acético	
  a	
  
partir	
  de	
  etanol.	
  
Aeromonas	
  
	
   	
   	
   	
   	
  
Biorremediación	
   Hidrocarburos	
  
Alcanivorax	
  
	
   	
   	
   	
   	
  
Biorremediación	
   Hidrocarburos	
  alifáticos	
  
Algiphilus	
  
	
   	
   	
   	
   	
  
Biorremediación	
   Hidrocarburos	
  
Bacillus	
  
	
   	
   	
   	
   	
  
Biorremediación	
  
Organoclorados	
  e	
  
hidrocarburos	
  aromáticos	
  
policíclicos	
  	
  
Industria	
  
Antibióticos,	
  saborizantes,	
  
enzimas	
  (proteasas)	
  
Bdellovibrio	
  
	
   	
   	
   	
   	
  
Biorremediación	
  
Agente	
  de	
  control	
  
biológico	
  (evita	
  formación	
  
de	
  biofilms	
  bacterianos)	
  
Burkholderia	
  
	
   	
   	
   	
   	
  
Biorremediación	
   Organoclorados	
  
Clostridium	
  
	
   	
   	
   	
   	
  
Biorremediación	
   Degradación	
  de	
  explosivos	
  
Industria	
  
Fermentación	
  de	
  azucares,	
  
producción	
  de	
  hidrógeno	
  	
  
Comamonas	
  
	
   	
   	
   	
   	
  
Biorremediación	
   Hidrocarburos	
  
Corynebacterium	
  
	
   	
   	
   	
   	
  
Industria	
   Producción	
  de	
  lisina	
  
Cycloclasticus	
  
	
   	
   	
   	
   	
  
Biorremediación	
   Hidrocarburos	
  aromáticos	
  
Desulfovibrio	
  
	
   	
   	
   	
   	
  
Biorremediación	
   Degradación	
  de	
  explosivos	
  
Geobacter	
  
	
   	
   	
   	
   	
  
Biorremediación	
  
Metales	
  e	
  hidrocarburos	
  
aromáticos	
  
Gluconobacter	
  
	
   	
   	
   	
   	
  
Industria	
  
Producción	
  ácido	
  acético	
  a	
  
partir	
  de	
  etanol	
  
	
   61	
  
Género	
  
Bahía	
  de	
  
Akumal	
  
Bahía	
  de	
  
Media	
  
Luna	
  
Isla	
  
Contoy	
  
Puerto	
  
Morelos	
  
Sisal	
  
Potencial	
  biotecnológico	
  
Uso	
   Compuestos	
  relacionados	
  
Kocuria	
  
	
   	
   	
   	
   	
  
Biorremediación	
   Organoclorados	
  
Luteibacter	
  
	
   	
   	
   	
   	
  
Biorremediación	
   Organoclorados	
  
Lysobacter	
  
	
   	
   	
   	
   	
  
Biorremediación	
   Organoclorados	
  
Micromonospora	
   	
   	
   	
   	
   	
   Industria	
   Antibióticos	
  	
  
Paenibacillus	
  
	
   	
   	
   	
   	
  
Biorremediación	
   Degradación	
  de	
  explosivos	
  
Phaeobacter	
  
	
   	
   	
   	
   	
  
Biorremediación	
  	
   	
  Triéster	
  de	
  fosfato	
  	
  
Industria	
   Antibióticos	
  	
  
Pseudomonas	
  
	
   	
   	
   	
   	
  
Biorremediación	
  
Organoclorados,	
  
hidrocarburos	
  aromáticos	
  
policíclicos	
  	
  
Industria	
  
Vitamina	
  B12,	
  enzimas	
  
(proteasas)	
  
Pseudonocardia	
  
	
   	
   	
   	
   	
  
Biorremediación	
   Disulfuro	
  de	
  dimetilo	
  
Industria	
   Antibióticos	
  e	
  insecticidas	
  
Pseudovibrio	
  
	
   	
   	
   	
   	
  
Industria	
   Antibióticos	
  
Ralstonia	
  
	
   	
   	
   	
   	
  
Biorremediación	
  
Hidrocarburos	
  aromáticos	
  
policíclicos	
  	
  
Rhodobacter	
  
	
   	
   	
   	
   	
  
Biorremediación	
   Nitroaromáticos	
  
Industria	
   Producción	
  de	
  hidrógeno	
  
Roseobacter	
  
	
   	
   	
   	
   	
  
Industria	
   Antibióticos	
  
Ruegeria	
  
	
   	
   	
   	
   	
  
Biorremediación	
   Triéster	
  de	
  fosfato	
  	
  
Industria	
   Antibióticos	
  	
  
Shewanella	
  
	
   	
   	
   	
   	
  
Biorremediación	
  
Metales	
  e	
  Hidrocarburos	
  
aromáticos	
  
Sphingomonas	
  
	
   	
   	
   	
   	
  
Biorremediación	
   Petroquímicos	
  	
  
Streptococcus	
  
	
   	
   	
   	
   	
  
Industria	
   Fermentación	
  láctica	
  
Streptomyces	
  
	
   	
   	
   	
   	
  
Industria	
  
Antibióticos,	
  pigmentos	
  y	
  
enzimas	
  (proteasa)	
  
Thalassospira	
  
	
   	
   	
   	
   	
  
Biorremediación	
   Triéster	
  de	
  fosfato	
  	
  
Thioalkalivibrio	
  
	
   	
   	
   	
   	
  
Biorremediación	
   Hidrocarburos	
  
Vibrio	
  
	
   	
   	
   	
   	
  
Biorremediación	
   Hidrocarburos	
  
Xanthomonas	
   	
   	
   	
   	
   	
   Industria	
  
Producción	
  de	
  xantano	
  
(polisacárido)	
  
Tabla	
  20.	
  Géneros	
  de	
  bacterias	
  relacionas	
  a	
  especies	
  con	
  potencial	
  biotecnológico	
  en	
  las	
  muestras	
  de,	
  Sisal,	
  Isla	
  Contoy,	
  Puerto	
  
Morelos,	
  Bahía	
  de	
  Media	
  Luna	
  y	
  Bahía	
  de	
  Akumal.,	
  	
  
	
  
	
  
Dentro	
  de	
  los	
  grupos	
  de	
  bacterias	
  que	
  representan	
  un	
  potencial	
  interés,	
  y	
  que	
  en	
  la	
  actualidad	
  
son	
   objeto	
   de	
   investigación,	
   se	
   destacaron	
   35	
   géneros	
   representados	
   en	
   una	
   o	
   más	
   de	
   las	
  
muestras	
  en	
  estudio.	
  Sus	
  posibles	
  aplicaciones	
  se	
  subdividieron	
  en	
  dos	
  grupos,	
  las	
  enfocadas	
  a	
  
la	
  biorremediación,	
  y	
  las	
  industriales	
  (textil,	
  alimenticia,	
  farmacéutica	
  y	
  plástica,	
  entre	
  otras).	
  
	
  
	
   62	
  
Algunas	
  bacterias	
  de	
  los	
  géneros	
  Kocuria,	
  Lysobacter,	
  Pseudomonas,	
  Burkholderia,	
  Luteibacter	
  	
  y	
  
Bacillus,	
   logran	
   crecer	
   en	
   presencia	
   de	
   altas	
   concentraciones	
   de	
   compuestos	
   de	
   tipo	
  
organoclorados,	
  que	
  son	
  usados	
  comúnmente	
  como	
  pesticidas	
  y	
  plaguicidas,	
  y	
  que	
  se	
  pueden	
  
acumular	
  en	
   los	
  ecosistemas	
  costeros	
  marinos	
  por	
  escorrentías	
  o	
  por	
  el	
  drenaje	
   (Boyle	
  et	
  al.,	
  
1999).	
  Se	
  ha	
  demostrado	
  la	
  eficacia	
  de	
  estos	
  géneros,	
  en	
  la	
  recuperación	
  de	
  áreas	
  contaminadas	
  
con	
  este	
  tipo	
  de	
  químicos	
  (Boyle	
  et	
  al.,	
  1999;	
  Gordillo	
  et	
  al.,	
  2007).	
  En	
  Sisal	
  se	
  reportaron	
  tres	
  de	
  
los	
  seis	
  géneros,	
  en	
  Isla	
  Contoy	
  seis,	
  en	
  Puerto	
  Morelos	
  cuatro,	
  en	
  la	
  Bahía	
  Media	
  Luna	
  tres	
  y	
  en	
  
la	
  Bahía	
  de	
  Akumal	
  cuatro.	
  	
  
	
  
Los	
  ecosistemas	
  marinos	
  son	
  vulnerables	
  a	
  la	
  contaminación	
  excesiva	
  por	
  hidrocarburos,	
  como	
  
resultado	
   de	
   las	
   actividades	
   humanas,	
   y	
   los	
   daños	
   que	
   estos	
   causan	
   son	
   difíciles	
   de	
   mitigar	
  
(Paissé	
  et	
  al.,	
  2012).	
  A	
  pesar	
  de	
  su	
  toxicidad,	
  una	
  considerable	
  fracción	
  del	
  petróleo	
  que	
  entra	
  
en	
   los	
   sistemas	
   marinos	
   es	
   degradada	
   por	
   las	
   llamadas	
   bacterias	
   hidrocarbonoclásticas	
   o	
  
degradadoras	
  de	
  hidrocarburos	
   (Hernández	
  et	
  al.,	
  2015;	
  Teramoto	
  et	
  al.,	
  2010),	
  dentro	
  de	
   los	
  
que	
   se	
   incluyen	
   miembros	
   de	
   los	
   géneros	
  Alcanivorax,	
   Cycloclasticus,	
   Aeromonas,	
   Vibrio,	
  
Bacillus,	
   Shewanella,	
   Algiphilus,	
   Comamonas,	
   Pseudomonas,	
   Ralstonia	
   y	
   Thioalkalivibrio.	
  
(Gutierrez	
  et	
  al.,	
   2012;	
  Hernández	
  et	
  al.,	
   2015;	
  Teramoto	
  et	
  al.,	
   2010).	
   En	
  Sisal	
   se	
   reportaron	
  
siete	
  de	
  los	
  11	
  géneros,	
  ocho	
  en	
  Isla	
  Contoy,	
  nueve	
  en	
  Puerto	
  Morelos	
  y	
  siete	
  en	
  la	
  Bahía	
  Media	
  
Luna	
  y	
  la	
  Bahía	
  de	
  Akumal.	
  	
  
	
  
Dentro	
   de	
   los	
   hidrocarburos,	
   existe	
   una	
   clase	
   de	
   compuestos	
   llamados	
   hidrocarburos	
  
aromáticos	
   policíclicos	
   (HAP),	
   que	
   son	
   compuestos	
   orgánicos	
   formados	
  por	
   dos	
   o	
  más	
   anillos	
  
aromáticos	
   en	
   varias	
   configuraciones	
   estructurales,	
   a	
   los	
   cuales	
   se	
   les	
   han	
   atribuido	
   tener	
  
efectos	
   cancerígenos	
   y	
   mutagénicos	
   (Gutierrez	
   et	
   al.,	
   2012;	
   Simarro	
   et	
   al.,	
   2013).	
   Esto	
   ha	
  
despertado	
   el	
   interés	
   de	
   los	
   investigadores,	
   y	
   dentro	
   de	
   11	
   géneros	
   reportados	
   como	
  
degradadores	
   de	
   hidrocarburos,	
   se	
   relacionan	
   como	
   degradadores	
   de	
   HAP	
   los	
   Pseudomonas,	
  
Bacillus,	
  Algiphilus	
  y	
  Ralstonia	
  (Bracho	
  et	
  al.,	
  2004;	
  Cuevas,	
  2009;	
  Gómez	
  et	
  al.,	
  2006;	
  Gutierrez	
  
et	
  al.,	
  2012).	
  
	
  
Algunas	
  de	
   las	
  bacterias	
  disimilatorias	
  más	
   importantes	
  que	
  reducen	
  azufre	
  y	
  metales	
   (hierro,	
  
uranio,	
  cobalto,	
  y	
  cromo)	
  pertenecen	
  a	
  los	
  géneros	
  Geobacter	
  (presente	
  en	
  todas	
  las	
  muestras)	
  
y	
   Shewanella	
   (presente	
   en	
   Isla	
   Contoy	
   y	
   en	
   Sisal).	
   Son	
   capaces	
   de	
   oxidar	
   completamente	
  
compuestos	
   orgánicos,	
   por	
   lo	
   que	
   son	
   usadas	
   en	
   procesos	
   de	
   biorremediación	
   de	
   áreas	
  
contaminadas	
  con	
  compuestos	
  aromáticos,	
  clorados	
  y	
  metálicos	
  (Kuever,	
  2014).	
  
	
  
Como	
   plastificantes	
   y	
   pesticidas	
   es	
   común	
   el	
   uso	
   de	
   compuestos	
   como	
   el	
   triéster	
   de	
   fosfato	
  
(ácido	
   organofosfórico),	
   varios	
   de	
   estos	
   compuestos	
   son	
   neurotóxicos	
   y/o	
   cancerígenos	
  
(Castiblanco,	
  2014).	
  A	
  pesar	
  de	
  que	
  estos	
  pueden	
  llegar	
  a	
  las	
  zonas	
  costeras	
  por	
  las	
  escorrentías	
  
	
   63	
  
(Ongley,	
   1997),	
   sus	
   concentraciones	
   allí	
   son	
   bajas,	
   sugiriendo	
   que	
   son	
   degradados	
   por	
   las	
  
bacterias	
  presentes	
  en	
  estos	
  ecosistemas.	
  Se	
  han	
  asociado	
  a	
  esta	
  degradación	
  por	
  la	
  producción	
  
de	
   fosfotriesterasa,	
   fosfodiesterasa	
   y	
   fosfomonoesterasa,	
   algunas	
   especies	
   de	
   los	
   géneros	
  
Phaeobacter,	
  Ruegeria	
  y	
  Thalassospira	
  (Yamaguchi	
  et	
  al.,	
  2016).	
  Las	
  tres	
  se	
  reportaron	
  en	
  todas	
  
las	
  muestras,	
  menos	
  Thalassospira	
  que	
  no	
  fue	
  identificado	
  en	
  Isla	
  Contoy.	
  
	
  
Alrededor	
   del	
   mundo	
   y	
   a	
   causa	
   de	
   las	
   múltiples	
   guerras	
   que	
   el	
   ser	
   humano	
   ha	
   inventado,	
  
muchos	
  buques	
  de	
  guerra	
  y	
  submarinos	
  reposan	
  en	
  el	
   fondo	
  del	
  océano,	
  y	
  con	
  ellos	
  todas	
   las	
  
bombas	
   que	
   hacían	
   parte	
   de	
   su	
   armamento	
   y	
   que	
   nunca	
   estallaron,	
   convirtiéndolas	
   en	
   una	
  
fuente	
   potencial	
   de	
   contaminación	
   ambiental	
   por	
   sustancias	
   explosivas	
   como	
   el	
   RDX	
   (ciclo-­‐
trimetilen-­‐trini-­‐tramina)	
   conocido	
   como	
   T4,	
   y	
   el	
   HMX	
   (ciclo-­‐tetrametilen-­‐tetra-­‐nitramina),	
  
siendo	
  tóxicas	
  para	
   la	
  fauna	
  del	
  ecosistema	
  contaminado	
  (Burton	
  &	
  Turley,	
  1995;	
  Robidoux	
  et	
  
al.,	
   2001).	
   En	
   la	
   actualidad	
   algunos	
   organismos	
   de	
   los	
   géneros	
   Clostridium,	
   Paenibacillus	
   y	
  
Desulfovibrio	
  son	
  usados	
  en	
  la	
  degradación	
  de	
  estos	
  compuestos	
  (Zhao	
  et	
  al.,	
  2007).	
  Los	
  tres	
  se	
  
encontraron	
  clasificados	
  en	
  todas	
  las	
  muestras.	
  	
  	
  
	
  
De	
  gran	
  interés	
  para	
  la	
  industria	
  se	
  encuentran	
  las	
  bacterias	
  que	
  tienen	
  la	
  capacidad	
  de	
  producir	
  
compuestos	
  con	
  actividad	
  farmacológica	
  como	
  antibióticos,	
  uno	
  de	
  los	
  géneros	
  más	
  usado	
  con	
  
esta	
   aplicación	
   es	
   Streptomyces;	
   a	
   él	
   se	
   relacionan	
   Anfotericina	
   B,	
   Eritromicina,	
   Neomicina,	
  
Estreptomicina,	
   Tetraciclina,	
   Vancomicina	
   y	
   la	
   Rifampicina.	
   Especies	
   del	
   géreno	
   Bacillus	
   son	
  
usadas	
  para	
  la	
  producción	
  de	
  Baciticina,	
  Gramicidina	
  y	
  Polimixina	
  B.	
  La	
  producción	
  del	
  TDA	
  (un	
  
antibiótico	
  natural)	
  se	
  asocia	
  a	
  los	
  géneros	
  Phaeobacter,	
  Ruegeria,	
  Pseudovibrio	
  y	
  Roseobacter	
  
(Berger	
  et	
  al.,	
  2011;	
  Brinkhoff	
  et	
  al.,	
  2004).	
  
	
  
La	
   búsqueda	
   de	
   nuevas	
   aplicaciones	
   biotecnológicas	
   de	
   los	
   microorganismos,	
   llevaron	
   a	
   la	
  
producción	
   biológica	
   de	
   hidrógeno	
   a	
   partir	
   de	
   residuos	
   orgánicos.	
   El	
   hidrógeno	
   es	
   un	
  
biocombustible	
   considerado	
   como	
   fuente	
   de	
   energía	
   limpia	
   y	
   eficiente	
   (Linares	
   &	
   Moratilla,	
  
2007).	
  Las	
  bacterias	
  que	
  participan	
  en	
  el	
  proceso	
  incluyen	
  a	
  organismos	
  del	
  género	
  Clustridium,	
  
Enterobacter	
  y	
  Rhodobacter	
  (Kobayashi	
  et	
  al.,	
  2011).	
  Como	
  ya	
  se	
  mencionó,	
  Rhodobacter	
  es	
  un	
  
grupo	
  de	
  bacterias	
  metabólicamente	
  muy	
  diverso	
  (Fang	
  et	
  al.,	
  2006),	
  activo	
  en	
  la	
  naturaleza	
  y	
  se	
  
ha	
   demostrado	
   su	
   capacidad	
   para	
   ser	
   usado	
   en	
   biorremediación	
   (Do	
   et	
   al.,	
   2003;	
   Fan	
   et	
   al.,	
  
2012;	
  Merugu	
  et	
  al.,	
  2014;	
  Simon	
  et	
  al.,	
  2017).	
  
	
  
El	
  uso	
  de	
  enzimas	
  en	
  varios	
  procesos	
  industriales,	
  ha	
  ganado	
  atención	
  significativa.	
  Las	
  enzimas	
  
microbianas	
   son	
  usadas	
   como	
  catalizadores	
  en	
   la	
   fabricación	
  de	
  varios	
  productos,	
   tales	
   como	
  
alimentos,	
   papel,	
   productos	
   farmacéuticos,	
   detergentes	
   y	
   textiles.	
   Las	
   proteasas	
   son	
   las	
  
principales	
   enzimas	
   usadas	
   en	
   estos	
   procesos,	
   y	
   son	
   producidas	
   por	
   bacterias	
   de	
   los	
   géneros	
  
Bacillus,	
  Pseudomonas,	
  y	
  Streptomyces	
  (Bhange	
  et	
  al.,	
  2016;	
  Sharma	
  et	
  al.,	
  2017)	
  	
  
	
   64	
  
	
  
Se	
  calcula	
  que	
  el	
  	
  67	
  %	
  de	
  los	
  productos	
  naturales	
  marinos,	
  provienen	
  de	
  los	
  mares	
  de	
  Australia,	
  
el	
  Océano	
   Índico,	
  el	
  Mediterráneo,	
   Japón,	
  del	
  occidente	
  del	
  Pacífico	
  y	
  del	
  Caribe	
   (Blunt	
  et	
  al.,	
  
2007).	
   Debido	
   a	
   la	
   gran	
   porción	
   de	
   superficie	
   del	
   planeta	
   que	
   ocupan	
   los	
   océanos,	
   a	
   la	
   gran	
  
cantidad	
  de	
  ecosistemas	
  que	
   los	
  componen	
  y	
  a	
   la	
  extraordinaria	
  biodiversidad	
  que	
  poseen,	
   la	
  
comunidad	
   científica	
   ha	
   y	
   seguirá	
   enfocado	
  esfuerzos	
   en	
   la	
   búsqueda	
  de	
  nuevos	
   compuestos	
  
bioactivos	
  en	
  este	
  ambiente.	
  
	
   	
  
	
   65	
  
8.   CONCLUSIONES	
  	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
•   La	
  comunidad	
  microbiana	
  del	
  sedimento	
  asociado	
  a	
   las	
  zonas	
  arrecifales	
  de	
  Arrecife	
  Sisal,	
  
Parque	
  Nacional	
   Isla	
  Contoy,	
  Parque	
  Nacional	
  Arrecife	
  Puerto	
  Morelos	
  y	
  Arrecife	
  Akumal,	
  
está	
   dominada	
   por	
   bacterias	
   de	
   los	
   filos	
   Proteobacteria,	
   Actinobacteria,	
   Bacteroidetes	
   y	
  
Firmicutes,	
   y	
   las	
   clases	
   Alfaproteobacteria	
   y	
   Actinobacteria	
   en	
   todas	
   las	
   muestras	
   a	
  
excepción	
   de	
   Sisal,	
   donde	
   las	
   Alfaproteobacteria	
   y	
   Flavobacteriia	
   cuentan	
   con	
   la	
   mayor	
  
abundancia	
   relativa.	
   La	
   composición	
   bacteriana	
   descrita	
   es	
   consistente	
   con	
   la	
   reportada	
  
para	
   sedimentos	
   marinos	
   costeros	
   alrededor	
   del	
   mundo,	
   y	
   sugiere	
   una	
   predominante	
  
participación	
  de	
  organismos	
  heterótrofos.	
  
	
  
•   En	
   las	
   zonas	
   arrecifales	
   de	
   Arrecife	
   Sisal,	
   Parque	
   Nacional	
   Isla	
   Contoy,	
   Parque	
   Nacional	
  
Arrecife	
  Puerto	
  Morelos	
  y	
  Arrecife	
  Akumal,	
  se	
   identificaron	
  géneros	
  a	
   los	
  que	
  pertenecen	
  
una	
   o	
   más	
   especies	
   a	
   las	
   que	
   se	
   les	
   atribuye	
   en	
   la	
   literatura	
   potencial	
   patógeno.	
   Las	
  
mayores	
  abundancias	
  relativas	
  se	
  presentaron	
  en	
  la	
  muestra	
  de	
  la	
  Bahía	
  de	
  Media	
  Luna	
  en	
  
el	
   arrecife	
   de	
   Akumal	
   y	
   en	
   la	
   muestra	
   de	
   Isla	
   Contoy.	
   De	
   los	
   géneros	
   usados	
   como	
  
indicadores	
   de	
   contaminación	
   fecal	
   (Enterococcus	
   Citrobacter,	
   Klebsiella,	
   Escherichia	
   y	
  
Enterobacter),	
  solo	
  se	
  identificó	
  Enterococcus	
  en	
  todas	
  las	
  muestras,	
  con	
  abundancias	
  que	
  
no	
  superan	
  el	
  0.13	
  %	
  de	
  todos	
  los	
  géneros	
  reportados.	
  
	
  
•   Los	
   géneros	
   de	
   interés	
   para	
   el	
   ser	
   humano	
   por	
   sus	
   posibles	
   capacidades	
   metabólicas,	
  
identificados	
   en	
   las	
   muestras	
   de	
   sedimento	
   arrecifal	
   asociado	
   a	
   zonas	
   arrecifales	
   de	
   la	
  
Península	
   de	
   Yucatán,	
   incluyeron	
   grupos	
   de	
   bacterias	
   que	
   se	
   reportan	
   en	
   literatura	
   son	
  
usados	
   en	
   bioremediación	
   de	
   áreas	
   contaminadas	
   por	
   compuestos	
   organoclorados,	
  
hidrocarburos	
  aromáticos	
  y	
  alifáticos,	
  metales,	
  pesticidas,	
  plaguicidas	
  y	
  explosivos;	
  y	
  otras	
  
con	
   aplicaciones	
   en	
   la	
   industria	
   como	
   en	
   la	
   producción	
   de	
   antibióticos,	
   hidrógeno,	
   ácido	
  
acético	
  y	
  enzimas	
  usadas	
  en	
  otros	
  procesos	
  productivos.	
  	
  	
  
	
  
•   Los	
  índices	
  de	
  diversidad	
  y	
  equitatividad,	
  sugieren	
  que	
  la	
  comunidad	
  bacteriana	
  más	
  diversa	
  
y	
   equitativa	
   es	
   la	
   presente	
   en	
   la	
   muestra	
   de	
   la	
   Bahía	
   de	
   Media	
   Luna	
   en	
   el	
   Arrecife	
   de	
  
Akumal,	
   la	
   menos	
   diversa	
   es	
   la	
   de	
   Sisal,	
   y	
   la	
   menos	
   equitativa	
   es	
   la	
   de	
   Isla	
   Contoy.	
   	
   La	
  
riqueza	
   taxonómica	
   señala	
   a	
   Isla	
   Contoy	
   como	
   la	
   de	
  mayor	
  número	
  de	
  especies	
   y	
   a	
   Sisal	
  
como	
  la	
  de	
  menos	
  especies	
  reportadas.	
  
	
   	
  
	
   66	
  
9.   REFERENCIAS	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
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   el	
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  de	
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  Campeche,	
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   79	
  
	
  	
  
10.  	
  ANEXOS	
  
	
  
A.   Parámetros	
  Fisicoquímicos	
  
	
  
Arrecife	
  Sisal	
  
	
  
Punto	
   Lugar	
  
Temp	
  
(ºC)	
  
Cond.	
  
(µs/cm)	
  
TDS	
  
(g/L)	
  
Salin.	
   %	
  OD	
  
OD	
  
(mg/L)	
  
pH	
   ORP	
   Zona	
  
1	
   Bajo	
  de	
  10	
   26.1	
   50880	
   32.37	
   32.57	
   109	
   8.6	
   8.02	
   ND	
   -­‐	
  
Tabla	
  21.	
  Parámetros	
  Fisicoquímicos	
  Arrecife	
  Sisal	
  
	
  
Parque	
  Nacional	
  Isla	
  Contoy	
  
	
  
Punto	
   Lugar	
  
Temp	
  
(ºC)	
  
Cond.	
  
(µs/cm)	
  
TDS	
  
(g/L)	
   Salin.	
   %	
  OD	
  
OD	
  
(mg/L)	
   pH	
   ORP	
   Zona	
  
1	
   Otro	
  Islache	
   28.19	
   47109	
   28.84	
   28.54	
   2.3	
   0.13	
   7.45	
   54.5	
   1	
  
2	
   Otro	
  Islache	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   1	
  
3	
   Islache	
   27.38	
   46330	
   28.81	
   28.56	
   105.0	
   7.05	
   7.35	
   64.1	
   2	
  
4	
   Islache	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   2	
  
5	
   Islache	
   27.70	
   46704	
   28.84	
   28.57	
   1.5	
   0.10	
   7.59	
   62.2	
   2	
  
6	
   Punta	
  Sur	
   28.50	
   47320	
   28.84	
   28.55	
   0.3	
   0.02	
   7.71	
   58.1	
   3	
  
7	
   Las	
  3	
  Coronas	
   28.33	
   47120	
   28.75	
   28.53	
   0.5	
   0.03	
   7.44	
   71.4	
   3	
  
8	
   Bocana	
  de	
  Puerto	
  viejo	
   28.60	
   47250	
   28.90	
   28.64	
   1.0	
   0.05	
   7.15	
   62.8	
   3	
  
9	
   Campamento	
  pesquero	
   28.93	
   47510	
   28.68	
   28.56	
   0.3	
   0.01	
   7.43	
   60.4	
   3	
  
10	
   Los	
  Morros	
  Ismapoil	
   28.14	
   46875	
   28.82	
   28.55	
   0.2	
   0.01	
   7.53	
   57.1	
   3	
  
Tabla	
  22.	
  Parámetros	
  Fisicoquímicos	
  Parque	
  Nacional	
  Isla	
  Contoy	
  
	
  
Parque	
  Nacional	
  Arrecife	
  Puerto	
  Morelos	
  
	
  
Punto	
   Lugar	
  
Temp	
  
(ºC)	
  
Cond.	
  
(µs/cm)	
  
TDS	
  
(g/L)	
  
Salin.	
   %	
  OD	
   OD	
  
(mg/L)	
  
pH	
   ORP	
   Zona	
  
1	
   Frontal	
  Puerto	
  Morelos	
   28.68	
   47280	
   28.75	
   28.45	
   97.7	
   6.40	
   7.49	
   77.3	
   1	
  
2	
   Fish	
  Marketing	
   28.96	
   47399	
   28.65	
   28.34	
   170.5	
   10.11	
   7.09	
   43.7	
   1	
  
3	
   La	
  Pared	
   28.96	
   47590	
   28.82	
   28.46	
   43.2	
   0.400	
   7.63	
   60.9	
   1	
  
4	
   Jardines	
  profundo	
   29.30	
   47650	
   28.78	
   28.48	
   -­‐0.7	
   -­‐0.04	
   7.57	
   48.8	
   1	
  
18	
   Ojo	
  de	
  agua	
  Pargos	
   28.18	
   47294	
   28.78	
   28.44	
   ND	
   ND	
   7.55	
   47.1	
   1	
  
19	
   La	
  Bocana	
   29.00	
   47658	
   28.78	
   28.48	
   0.2	
   0.01	
   7.75	
   44.1	
   1	
  
20	
   Ojo	
  de	
  Agua	
  PM	
   29.02	
   47310	
   28.47	
   27.85	
   4.6	
   0.33	
   7.62	
   40	
   1	
  
21	
   Radio	
  Pirata	
   29.07	
   47680	
   28.75	
   28.44	
   0.4	
   0.02	
   7.70	
   42.8	
   1	
  
11	
   Bonanza	
   28.71	
   47480	
   28.79	
   28.49	
   0.9	
   0.06	
   7.68	
   48.8	
   2	
  
12	
   Ojo	
  de	
  agua.	
  casa	
  bonanza	
   28.93	
   47121	
   28.33	
   27.86	
   0.5	
   0.03	
   7.63	
   13.2	
   2	
  
13	
   Ojo	
  de	
  agua	
  2	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   2	
  
14	
   Abanicos	
   28.61	
   47312	
   28.76	
   28.47	
   -­‐0.7	
   -­‐0.05	
   7.49	
   59.7	
   2	
  
	
   80	
  
15	
   Tanchacte	
  norte	
   28.73	
   47337	
   28.78	
   28.48	
   0.8	
   0.06	
   7.48	
   59.5	
   2	
  
16	
   Tanchacte	
  sur	
   29.11	
   47652	
   28.73	
   28.42	
   133.2	
   8.46	
   7.40	
   32.7	
   2	
  
17	
   Caracoles	
   28.40	
   47310	
   28.70	
   28.36	
   1	
   0.08	
   7.56	
   52.2	
   2	
  
5	
   Cañones	
   28.58	
   47310	
   28.48	
   28.49	
   113	
   7.05	
   7.12	
   96.5	
   2	
  
6	
   Manchones	
   28.6	
   46985	
   28.40	
   28.28	
   1.2	
   0.04	
   7.63	
   57.9	
   2	
  
7	
   Limones	
   28.44	
   47260	
   28.80	
   28.51	
   1.1	
   0.07	
   7.83	
   45.2	
   3	
  
8	
   Limones	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   3	
  
9	
   Limones	
   28.75	
   46990	
   28.48	
   28.15	
   0.4	
   0.02	
   7.48	
   42.3	
   3	
  
10	
   Limones	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   3	
  
1	
   Frontal	
  Puerto	
  Morelos	
   28.68	
   47280	
   28.75	
   28.45	
   97.7	
   6.40	
   7.49	
   77.3	
   1	
  
Tabla	
  23.	
  Parámetros	
  Fisicoquímicos	
  Parque	
  Nacional	
  Arrecife	
  Puerto	
  Morelos	
  
	
  
Arrecife	
  Akumal	
  
	
  
Punto	
   Lugar	
  
Temp	
  
(ºC)	
  
Cond.	
  
(µs/cm)	
  
TDS	
  
(g/L)	
   Salin.	
   %	
  OD	
   OD	
  
(mg/L)	
   pH	
   ORP	
   Zona	
  
1	
   Bahía	
  Akumal	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   1	
  
2	
   Bahía	
  Ojo	
  de	
  agua	
   29.00	
   47285	
   28.78	
   28.55	
   -­‐0.5	
   0.03	
   7.51	
   65.8	
   1	
  
3	
   Bahía	
  4	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   1	
  
4	
   Bahía	
  3	
   29.02	
   47510	
   28.78	
   28.14	
   0.9	
   0.06	
   7.62	
   48.9	
   1	
  
5	
   Bahía	
  2	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   1	
  
6	
   Bahía	
  Akumal	
   29.11	
   46705	
   28.70	
   28.47	
   109.2	
   7.15	
   7.75	
   42.8	
   1	
  
7	
   Bahía	
  Media	
  Luna	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   ND	
   2	
  
8	
   Bahía	
  Media	
  Luna	
   28.73	
   47469	
   28.49	
   28.35	
   1.1	
   0.06	
   7.42	
   59.7	
   2	
  
9	
   Akumal	
  Profundo	
   28.44	
   46995	
   28.82	
   28.49	
   92.5	
   6.16	
   7.56	
   45.9	
   3	
  
10	
   Media	
  Luna	
  Profundo	
   28.58	
   46870	
   28.82	
   28.15	
   4.5	
   0.3	
   7.25	
   42.2	
   3	
  
11	
   Yalku	
  Somero	
   28.62	
   47560	
   28.82	
   28.55	
   -­‐0.7	
   -­‐0.04	
   7.48	
   62.1	
   3	
  
12	
   Media	
  Luna	
  Somero	
   29.00	
   47652	
   28.75	
   28.57	
   2.5	
   0.12	
   7.44	
   62.4	
   3	
  
13	
   Akumal	
  Somero	
   28.63	
   47310	
   28.68	
   28.33	
   0.4	
   0.02	
   7.81	
   57.4	
   3	
  
14	
   Cueva	
  del	
  Tiburón	
   28.93	
   47250	
   28.83	
   27.93	
   118.2	
   7.86	
   7.56	
   53.8	
   3	
  
Tabla	
  24.	
  Parámetros	
  Fisicoquímicos	
  Arrecife	
  Akumal	
  
	
  
	
  
B.   Composición	
  de	
  la	
  comunidad	
  bacteriana	
  	
  
	
  
Filo	
  
	
  
Filo	
  
Bahía	
  de	
  
Akumal	
  (%)	
  
Bahía	
  de	
  Media	
  
Luna	
  (%)	
  
Isla	
  Contoy	
  (%)	
  
Puerto	
  Morelos	
  
(%)	
  
Sisal	
  (%)	
  
Proteobacteria	
   44.978	
   44.420	
   40.825	
   54.849	
   62.282	
  
Actinobacteria	
   37.850	
   31.379	
   23.305	
   32.946	
   7.762	
  
Bacteroidetes	
   6.029	
   3.084	
   12.795	
   1.738	
   18.152	
  
Firmicutes	
   3.096	
   6.660	
   6.060	
   4.091	
   3.472	
  
Planctomycetes	
   2.445	
   3.949	
   7.257	
   1.232	
   0.867	
  
Cianobacteria	
   0.206	
   0.323	
   0.568	
   0.866	
   4.805	
  
Candidatus	
  Saccharibacteria	
   2.110	
   1.484	
   0.184	
   1.166	
   0.100	
  
Chloroflexi	
   0.516	
   1.567	
   0.307	
   0.328	
   0.064	
  
Acidobacteria	
   0.559	
   0.870	
   0.430	
   0.672	
   0.085	
  
	
   81	
  
Spirochaetes	
   0.206	
   0.273	
   1.411	
   0.094	
   0.111	
  
Candidatus	
  Shapirobacteria	
   0.046	
   0.106	
   -­‐	
   0.015	
   1.537	
  
Candidate	
  division	
  WWE3	
   0.303	
   0.519	
   0.261	
   0.434	
   0.024	
  
Candidatus	
  Peregrinibacteria	
   0.224	
   0.753	
   0.031	
   0.381	
   0.074	
  
Marinimicrobia	
   0.036	
   0.257	
   1.089	
   0.023	
   0.035	
  
Verrucomicrobia	
   0.185	
   0.245	
   0.736	
   0.055	
   0.072	
  
Nitrospirae	
   0.061	
   0.524	
   0.476	
   0.071	
   0.013	
  
Candidatus	
  Parcubacteria	
   0.132	
   0.379	
   0.338	
   0.031	
   0.082	
  
Candidatus	
  Falkowbacteria	
   0.064	
   0.742	
   -­‐	
   0.008	
   0.003	
  
Candidatus	
  Aminicenantes	
   0.103	
   0.524	
   -­‐	
   0.162	
   0.011	
  
Candidatus	
  Woesebacteria	
   0.061	
   0.117	
   0.460	
   0.034	
   0.009	
  
Candidatus	
  Uhrbacteria	
   0.082	
   0.206	
   0.338	
   0.039	
   0.013	
  
Gemmatimonadetes	
   0.004	
   -­‐	
   0.660	
   0.006	
   -­‐	
  
Candidatus	
  Poribacteria	
   0.214	
   0.151	
   0.031	
   0.258	
   0.016	
  
Aquificae	
   0.004	
   -­‐	
   0.460	
   0.003	
   -­‐	
  
Euryarchaeota	
   -­‐	
   -­‐	
   0.414	
   -­‐	
   -­‐	
  
Candidatus	
  Moranbacteria	
   0.036	
   0.307	
   0.031	
   0.035	
   0.002	
  
Lentisphaerae	
   0.004	
   -­‐	
   0.399	
   -­‐	
   -­‐	
  
Candidatus	
  Magasanikbacteria	
   0.028	
   0.128	
   0.169	
   0.020	
   0.020	
  
Deinococcus-­‐Thermus	
   0.025	
   -­‐	
   0.092	
   0.217	
   0.004	
  
Candidate	
  division	
  CPR3	
   0.039	
   0.022	
   0.245	
   0.010	
   0.002	
  
Candidatus	
  Atribacteria	
   0.025	
   0.061	
   -­‐	
   0.029	
   0.086	
  
Candidatus	
  Microgenomates	
   0.018	
   0.017	
   0.031	
   0.020	
   0.079	
  
Latescibacteria	
   0.028	
   0.050	
   0.046	
   0.024	
   0.014	
  
Candidatus	
  Azambacteria	
   0.007	
   0.134	
   0.015	
   0.005	
   -­‐	
  
Candidatus	
  Daviesbacteria	
   0.014	
   0.022	
   0.107	
   0.009	
   -­‐	
  
Candidatus	
  Wolfebacteria	
   -­‐	
   0.106	
   0.031	
   0.009	
   0.002	
  
Omnitrophica	
   0.025	
   0.095	
   -­‐	
   0.014	
   0.008	
  
Candidate	
  division	
  Zixibacteria	
   0.039	
   0.050	
   0.015	
   0.010	
   0.007	
  
Candidatus	
  Aerophobetes	
   0.007	
   0.011	
   -­‐	
   0.005	
   0.096	
  
Chlamydiae	
   0.014	
   0.073	
   -­‐	
   0.014	
   0.016	
  
Candidatus	
  Berkelbacteria	
   0.018	
   0.061	
   -­‐	
   0.014	
   0.013	
  
Candidatus	
  Levybacteria	
   0.025	
   0.028	
   0.046	
   0.005	
   0.002	
  
Candidatus	
  Amesbacteria	
   0.011	
   0.006	
   0.061	
   0.006	
   0.002	
  
Candidate	
  division	
  CPR2	
   0.004	
   0.006	
   0.061	
   0.003	
   0.009	
  
Candidatus	
  Gottesmanbacteria	
   0.014	
   0.056	
   -­‐	
   0.004	
   0.002	
  
Candidatus	
  Kaiserbacteria	
   -­‐	
   0.067	
   -­‐	
   0.001	
   -­‐	
  
Candidatus	
  Jorgensenbacteria	
   0.025	
   0.033	
   -­‐	
   0.001	
   -­‐	
  
Synergistetes	
   0.007	
   -­‐	
   0.046	
   -­‐	
   0.001	
  
Fusobacteria	
   0.011	
   0.017	
   0.015	
   -­‐	
   0.003	
  
Candidatus	
  Hydrogenedentes	
   0.004	
   0.006	
   0.031	
   0.003	
   0.003	
  
Candidatus	
  Adlerbacteria	
   0.007	
   0.022	
   -­‐	
   0.010	
   0.003	
  
Candidatus	
  Pacebacteria	
   -­‐	
   0.017	
   0.015	
   0.008	
   0.002	
  
Armatimonadetes	
   0.011	
   0.006	
   0.015	
   0.004	
   0.003	
  
Tenericutes	
   0.004	
   0.006	
   0.015	
   0.001	
   0.010	
  
Candidatus	
  Beckwithbacteria	
   0.007	
   -­‐	
   0.015	
   0.005	
   0.001	
  
Thermotogae	
   -­‐	
   0.006	
   0.015	
   0.003	
   0.003	
  
Candidatus	
  Nomurabacteria	
   0.014	
   0.006	
   -­‐	
   -­‐	
   0.001	
  
Candidatus	
  Giovannonibacteria	
   -­‐	
   0.017	
   -­‐	
   0.003	
   0.001	
  
Candidatus	
  Curtissbacteria	
   -­‐	
   0.017	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Fibrobacteres	
   0.011	
   -­‐	
   -­‐	
   0.001	
   0.004	
  
	
   82	
  
Chlorobi	
   -­‐	
   -­‐	
   0.015	
   -­‐	
   -­‐	
  
Ignavibacteriae	
   -­‐	
   -­‐	
   0.015	
   -­‐	
   -­‐	
  
Nitrospinae	
   -­‐	
   -­‐	
   0.015	
   -­‐	
   -­‐	
  
Candidatus	
  Gracilibacteria	
   0.004	
   0.006	
   -­‐	
   -­‐	
   0.005	
  
Elusimicrobia	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0.005	
   0.006	
  
Candidatus	
  Yanofskybacteria	
   -­‐	
   0.006	
   -­‐	
   -­‐	
   0.001	
  
Cloacimonetes	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0.006	
  
Candidatus	
  Aenigmarchaeota	
   -­‐	
   0.006	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Candidatus	
  Collierbacteria	
   0.004	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Basidiomycota	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0.001	
   -­‐	
  
Candidatus	
  Azambac	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0.001	
  
Tabla	
  25.	
  Composición	
  de	
  la	
  comunidad	
  bacteriana	
  en	
  abundancias	
  relativas	
  al	
  nivel	
  taxonómico	
  de	
  filo,	
  presente	
  en	
  el	
  
sedimento	
  superficial	
  asociado	
  a	
  las	
  zonas	
  arrecifales	
  de,	
  Sisal,	
  Parque	
  Nacional	
  Isla	
  Contoy,	
  Parque	
  Nacional	
  Arrecife	
  Puerto	
  
Morelos	
  y	
  Arrecife	
  Akumal	
  (Bahía	
  de	
  Media	
  Luna	
  y	
  Bahía	
  de	
  Akumal)	
  
	
  
Clase	
  
	
  
Clase	
  
Bahía	
  de	
  
Akumal	
  (%)	
  
Bahía	
  de	
  Media	
  
Luna	
  (%)	
  
Isla	
  Contoy	
  (%)	
  
Puerto	
  Morelos	
  
(%)	
  
Sisal	
  (%)	
  
Alphaproteobacteria	
   37.657	
   27.443	
   16.919	
   52.320	
   52.231	
  
Actinobacteria	
   27.386	
   22.649	
   22.054	
   19.011	
   8.589	
  
Gammaproteobacteria	
   6.758	
   11.208	
   11.899	
   3.882	
   8.604	
  
Deltaproteobacteria	
   5.098	
   13.895	
   14.767	
   3.686	
   3.718	
  
Flavobacteriia	
   6.117	
   2.779	
   1.337	
   1.575	
   19.215	
  
Acidimicrobiia	
   8.336	
   6.124	
   3.198	
   12.401	
   0.327	
  
Clostridia	
   2.120	
   6.124	
   4.593	
   3.121	
   0.657	
  
Bacilli	
   1.109	
   1.768	
   2.558	
   1.214	
   2.840	
  
Planctomycetia	
   0.107	
   0.304	
   8.953	
   0.103	
   0.021	
  
Betaproteobacteria	
   0.493	
   1.146	
   3.837	
   0.446	
   2.283	
  
Bacteroidia	
   0.370	
   0.806	
   3.023	
   0.187	
   0.908	
  
Coriobacteriia	
   2.592	
   1.895	
   0.097	
   0.506	
   0.059	
  
Epsilonproteobacteria	
   0.674	
   0.912	
   0.174	
   0.735	
   0.235	
  
Spirochaetia	
   0.238	
   0.346	
   1.783	
   0.106	
   0.131	
  
Anaerolineae	
   0.415	
   1.153	
   0.233	
   0.215	
   0.038	
  
Phycisphaerae	
   0.136	
   0.544	
   0.058	
   0.088	
   0.028	
  
Gemmatimonadetes	
   0.004	
   -­‐	
   0.833	
   0.007	
   -­‐	
  
Candidatus	
  Peribacteria	
   0.168	
   0.424	
   -­‐	
   0.018	
   0.037	
  
Nitrospira	
   0.025	
   0.028	
   0.562	
   0.006	
   0.007	
  
Aquificae	
   0.004	
   -­‐	
   0.581	
   0.003	
   -­‐	
  
Dehalococcoidia	
   0.053	
   0.368	
   -­‐	
   0.072	
   0.025	
  
Lentisphaeria	
   0.004	
   -­‐	
   0.504	
   -­‐	
   -­‐	
  
Cytophagia	
   -­‐	
   -­‐	
   0.426	
   0.020	
   0.002	
  
Deinococci	
   0.029	
   -­‐	
   0.116	
   0.245	
   0.004	
  
	
   83	
  
Halobacteria	
   -­‐	
   -­‐	
   0.349	
   -­‐	
   -­‐	
  
Sphingobacteriia	
   0.008	
   -­‐	
   0.291	
   0.004	
   0.004	
  
Thermoleophilia	
   -­‐	
   -­‐	
   0.194	
   -­‐	
   -­‐	
  
Methanomicrobia	
   -­‐	
   -­‐	
   0.155	
   -­‐	
   -­‐	
  
Thermomicrobia	
   0.008	
   0.007	
   0.078	
   0.001	
   -­‐	
  
Zetaproteobacteria	
   0.049	
   0.014	
   -­‐	
   0.010	
   0.004	
  
Solibacteres	
   -­‐	
   -­‐	
   0.078	
   -­‐	
   -­‐	
  
Synergistia	
   -­‐	
   -­‐	
   0.058	
   -­‐	
   -­‐	
  
Fusobacteriia	
   0.012	
   0.021	
   0.019	
   -­‐	
   0.003	
  
Tissierellia	
   0.008	
   0.014	
   0.019	
   0.004	
   0.001	
  
Opitutae	
   -­‐	
   0.007	
   0.039	
   -­‐	
   -­‐	
  
Mollicutes	
   0.004	
   0.007	
   0.019	
   0.001	
   0.012	
  
Holophagae	
   -­‐	
   -­‐	
   0.039	
   -­‐	
   -­‐	
  
Thermotogae	
   -­‐	
   0.007	
   0.019	
   0.003	
   0.003	
  
Verrucomicrobiae	
   0.004	
   -­‐	
   0.019	
   -­‐	
   0.002	
  
Acidobacteriia	
   -­‐	
   -­‐	
   0.019	
   -­‐	
   0.001	
  
Chlorobia	
   -­‐	
   -­‐	
   0.019	
   -­‐	
   -­‐	
  
Ignavibacteria	
   -­‐	
   -­‐	
   0.019	
   -­‐	
   -­‐	
  
Negativicutes	
   -­‐	
   -­‐	
   0.019	
   -­‐	
   -­‐	
  
Nitrospinia	
   -­‐	
   -­‐	
   0.019	
   -­‐	
   -­‐	
  
Thermoplasmata	
   -­‐	
   -­‐	
   0.019	
   -­‐	
   -­‐	
  
Fibrobacteria	
   0.012	
   -­‐	
   -­‐	
   0.001	
   0.004	
  
Erysipelotrichia	
   -­‐	
   0.007	
   -­‐	
   -­‐	
   0.001	
  
Chloroflexia	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0.004	
   -­‐	
  
Chlamydiia	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0.002	
  
Agaricomycetes	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0.001	
   -­‐	
  
Tabla	
  26.	
  Composición	
  de	
  la	
  comunidad	
  bacteriana	
  en	
  abundancias	
  relativas	
  al	
  nivel	
  taxonómico	
  de	
  Clase,	
  presente	
  en	
  el	
  
sedimento	
  superficial	
  asociado	
  a	
  las	
  zonas	
  arrecifales	
  de,	
  Sisal,	
  Parque	
  Nacional	
  Isla	
  Contoy,	
  Parque	
  Nacional	
  Arrecife	
  Puerto	
  
Morelos	
  y	
  Arrecife	
  Akumal	
  (Bahía	
  de	
  Media	
  Luna	
  y	
  Bahía	
  de	
  Akumal)	
  
	
  
Género	
  
	
  
Género	
   Bahía	
  de	
  Akumal	
  (%)	
  
Bahía	
  de	
  Media	
  
Luna	
  (%)	
  
Isla	
  Contoy	
  (%)	
  
Puerto	
  
Morelos	
  
(%)	
  
Sisal	
  (%)	
  
Ilumatobacter	
   13,148	
   7,727	
   0,378	
   15,304	
   0,861	
  
Rhodobacter	
   14,569	
   5,052	
   1,305	
   11,236	
   1,867	
  
Synechococcus	
   0,204	
   0,233	
   0,515	
   1,290	
   21,386	
  
Cellulomonas	
   8,159	
   6,453	
   5,495	
   1,774	
   0,381	
  
Clostridium	
   2,004	
   5,540	
   1,751	
   3,003	
   0,752	
  
	
   84	
  
Demequina	
   4,959	
   0,573	
   3,091	
   3,381	
   0,091	
  
Paracoccus	
   6,226	
   0,318	
   0,721	
   4,091	
   0,480	
  
Ruegeria	
   1,043	
   1,295	
   0,549	
   7,930	
   0,630	
  
Pseudomonas	
   0,317	
   0,743	
   5,598	
   0,191	
   0,829	
  
Bdellovibrio	
   -­‐	
   -­‐	
   7,658	
   -­‐	
   0,005	
  
Jannaschia	
   1,176	
   0,849	
   0,069	
   3,511	
   1,128	
  
Saccharibacter	
   1,411	
   3,311	
   0,034	
   1,194	
   0,562	
  
Aeromonas	
   0,675	
   2,144	
   0,652	
   0,607	
   2,333	
  
Desulfatitalea	
   0,266	
   1,698	
   0,824	
   0,181	
   3,389	
  
Geobacter	
   0,593	
   0,807	
   0,893	
   0,147	
   3,634	
  
Phaeobacter	
   0,051	
   0,085	
   0,206	
   0,420	
   5,170	
  
Ahrensia	
   1,472	
   0,892	
   0,240	
   2,812	
   0,163	
  
Azospirillum	
   0,102	
   0,297	
   4,670	
   0,232	
   0,077	
  
Hyphomicrobium	
   0,562	
   1,231	
   0,069	
   2,709	
   0,154	
  
Thalassobacter	
   3,129	
   0,064	
   0,412	
   0,945	
   0,109	
  
Desulfosarcina	
   0,491	
   2,208	
   0,240	
   0,314	
   1,273	
  
Caedibacter	
   1,963	
   1,380	
   0,103	
   0,870	
   0,204	
  
Fodinicurvata	
   1,125	
   1,189	
   0,069	
   1,849	
   0,127	
  
Lutibacter	
   0,368	
   0,085	
   0,069	
   0,433	
   3,022	
  
Mangrovimonas	
   1,206	
   1,019	
   -­‐	
   0,601	
   1,133	
  
Flavobacterium	
   0,174	
   0,085	
   -­‐	
   0,116	
   3,484	
  
Devosia	
   0,562	
   1,040	
   0,069	
   1,952	
   0,172	
  
Knoellia	
   -­‐	
   -­‐	
   3,777	
   0,010	
   -­‐	
  
Desulfovibrio	
   0,327	
   1,295	
   1,339	
   0,420	
   0,267	
  
Acinetobacter	
   0,481	
   2,462	
   0,172	
   0,160	
   0,245	
  
Leisingera	
   0,174	
   1,231	
   0,996	
   0,897	
   0,217	
  
Pseudoalteromonas	
   0,020	
   0,042	
   0,034	
   0,003	
   3,321	
  
Pseudovibrio	
   0,296	
   0,785	
   -­‐	
   1,832	
   0,295	
  
Hyphomonas	
   0,501	
   1,040	
   0,069	
   0,853	
   0,662	
  
Actinomadura	
   1,217	
   1,061	
   0,172	
   0,577	
   0,045	
  
Desulfobulbus	
   0,481	
   1,443	
   0,103	
   0,829	
   0,145	
  
Mesorhizobium	
   0,695	
   0,807	
   -­‐	
   1,372	
   0,063	
  
Thiothrix	
   1,370	
   0,297	
   -­‐	
   0,478	
   0,743	
  
Smithella	
   0,348	
   2,165	
   0,034	
   0,215	
   0,113	
  
Azorhizobium	
   0,133	
   0,085	
   -­‐	
   0,031	
   2,610	
  
Desulfatibacillum	
   0,593	
   1,826	
   0,103	
   0,276	
   0,041	
  
Roseovarius	
   0,930	
   0,064	
   0,275	
   1,109	
   0,367	
  
Spirochaeta	
   0,337	
   0,679	
   1,442	
   0,140	
   0,041	
  
Thioalkalivibrio	
   0,286	
   0,467	
   1,614	
   0,075	
   0,100	
  
	
   85	
  
Rubellimicrobium	
   0,644	
   0,212	
   -­‐	
   1,034	
   0,639	
  
Hoeflea	
   0,266	
   0,828	
   -­‐	
   1,259	
   0,136	
  
Tropicibacter	
   1,135	
   0,212	
   0,034	
   0,215	
   0,811	
  
Halomonas	
   0,051	
   0,021	
   2,232	
   0,038	
   0,054	
  
Mycobacterium	
   0,235	
   0,616	
   1,168	
   0,314	
   0,063	
  
Capnocytophaga	
   0,041	
   0,042	
   0,034	
   0,078	
   2,179	
  
Sphingomonas	
   0,225	
   0,637	
   1,099	
   0,293	
   0,095	
  
Oceanicola	
   0,511	
   0,318	
   0,584	
   0,601	
   0,335	
  
Candidatus	
  Pelagibacter	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   0,007	
   2,238	
  
Coxiella	
   0,419	
   1,167	
   -­‐	
   0,348	
   0,304	
  
Aestuariivita	
   1,074	
   0,425	
   0,137	
   0,536	
   0,036	
  
Massilia	
   0,419	
   0,807	
   0,343	
   0,287	
   0,344	
  
Delftia	
   0,245	
   1,422	
   0,103	
   0,392	
   0,036	
  
Treponema	
   0,225	
   0,170	
   1,305	
   0,082	
   0,417	
  
Actibacterium	
   0,245	
   0,042	
   -­‐	
   0,416	
   1,414	
  
Vibrio	
   0,143	
   0,212	
   0,069	
   0,065	
   1,577	
  
Helicobacter	
   0,184	
   1,252	
   0,069	
   0,447	
   0,091	
  
Novosphingobium	
   0,440	
   0,700	
   0,206	
   0,515	
   0,109	
  
Corynebacterium	
   0,225	
   0,191	
   1,477	
   0,051	
   0,023	
  
Streptomyces	
   0,041	
   0,064	
   1,820	
   0,020	
   0,018	
  
Rhizobium	
   0,245	
   0,191	
   1,168	
   0,280	
   0,063	
  
Nitratireductor	
   0,153	
   1,061	
   -­‐	
   0,583	
   0,140	
  
Thiomicrospira	
   0,296	
   0,594	
   0,549	
   0,078	
   0,417	
  
Erythrobacter	
   0,705	
   0,446	
   0,172	
   0,321	
   0,254	
  
Thioclava	
   1,370	
   0,021	
   0,034	
   0,341	
   0,091	
  
Marinobacterium	
   0,542	
   0,658	
   0,275	
   0,215	
   0,168	
  
Bacteroides	
   0,031	
   0,021	
   1,305	
   0,014	
   0,476	
  
Nocardioides	
   0,051	
   -­‐	
   1,717	
   0,010	
   0,005	
  
Psychroflexus	
   0,010	
   0,042	
   0,240	
   -­‐	
   1,468	
  
Empedobacter	
   0,112	
   0,212	
   -­‐	
   0,075	
   1,300	
  
Staphylococcus	
   0,235	
   0,573	
   0,275	
   0,208	
   0,362	
  
Lactobacillus	
   0,102	
   0,170	
   0,206	
   0,109	
   1,065	
  
Chelativorans	
   0,562	
   0,573	
   -­‐	
   0,396	
   0,109	
  
Maribacter	
   0,429	
   0,064	
   -­‐	
   0,034	
   1,051	
  
Burkholderia	
   0,072	
   0,212	
   0,962	
   0,061	
   0,254	
  
Thermoanaerobacterium	
   0,020	
   0,042	
   1,442	
   0,024	
   0,018	
  
Alteromonas	
   -­‐	
   0,021	
   -­‐	
   0,020	
   1,504	
  
Actinomyces	
   0,164	
   0,594	
   0,378	
   0,369	
   0,027	
  
Gluconobacter	
   0,061	
   0,934	
   0,343	
   0,078	
   0,100	
  
	
   86	
  
Oceanicaulis	
   0,133	
   0,976	
   -­‐	
   0,218	
   0,118	
  
Arthrobacter	
   0,194	
   0,340	
   0,618	
   0,266	
   0,014	
  
Rhodovulum	
   0,194	
   0,488	
   -­‐	
   0,648	
   0,095	
  
Labrenzia	
   0,562	
   0,276	
   -­‐	
   0,491	
   0,077	
  
Bacillus	
   0,164	
   0,425	
   0,481	
   0,082	
   0,254	
  
Sulfurimonas	
   0,491	
   0,509	
   0,034	
   0,194	
   0,154	
  
Formosa	
   0,256	
   0,021	
   -­‐	
   0,072	
   0,974	
  
Luteimonas	
   0,010	
   -­‐	
   1,305	
   -­‐	
   -­‐	
  
Ponticoccus	
   0,225	
   0,021	
   0,034	
   0,276	
   0,698	
  
Leeuwenhoekiella	
   0,215	
   0,021	
   0,034	
   0,082	
   0,897	
  
Alcanivorax	
   -­‐	
   0,042	
   0,275	
   0,014	
   0,852	
  
Sulfurovum	
   0,256	
   0,127	
   0,034	
   0,672	
   0,063	
  
Leptospirillum	
   0,061	
   0,085	
   0,962	
   0,014	
   0,027	
  
Peptoclostridium	
   0,143	
   0,509	
   0,069	
   0,290	
   0,109	
  
Methylobacterium	
   0,061	
   0,637	
   0,206	
   0,116	
  
Cellulophaga	
   0,685	
   0,042	
   -­‐	
   0,038	
   0,322	
  
Desulfotignum	
   0,072	
   0,276	
   0,687	
   0,014	
   0,027	
  
Arcobacter	
   0,429	
   0,318	
   0,137	
   0,075	
  
Cellulosilyticum	
   0,092	
   0,531	
   0,172	
   0,177	
   0,086	
  
Desulfurobacterium	
   0,010	
   -­‐	
   1,030	
   0,007	
   -­‐	
  
Kordia	
   0,256	
   0,106	
   -­‐	
   0,311	
   0,353	
  
Thalassobius	
   0,317	
   0,149	
   0,069	
   0,416	
   0,072	
  
Beijerinckia	
   -­‐	
   -­‐	
   0,996	
   0,020	
  
Streptococcus	
   0,143	
   0,276	
   0,309	
   0,174	
   0,104	
  
Phyllobacterium	
   0,112	
   0,552	
   0,034	
   0,246	
  
Rhodopseudomonas	
   0,031	
   0,658	
   0,034	
   0,208	
   0,027	
  
Leucobacter	
   0,010	
   0,042	
   0,755	
   0,078	
   0,032	
  
Thalassospira	
   0,072	
   0,403	
   -­‐	
   0,304	
   0,136	
  
Lentisphaera	
   0,010	
   -­‐	
   0,893	
   -­‐	
   -­‐	
  
Elizabethkingia	
   0,143	
   0,085	
   0,103	
   0,017	
   0,512	
  
Sulfitobacter	
   0,399	
   -­‐	
   0,069	
   0,338	
   0,041	
  
Roseobacter	
   0,051	
   -­‐	
   0,412	
   0,020	
   0,358	
  
Microbispora	
   0,010	
   -­‐	
   0,824	
   0,003	
   -­‐	
  
Geoalkalibacter	
   0,133	
   0,233	
   0,343	
   0,102	
   0,014	
  
Paenibacillus	
   0,031	
   0,021	
   0,275	
   0,048	
   0,435	
  
Chryseobacterium	
   0,072	
   0,255	
   0,275	
   0,024	
   0,181	
  
Bordetella	
   -­‐	
   0,021	
   0,755	
   0,014	
   0,014	
  
Legionella	
   0,112	
   0,127	
   0,446	
   0,038	
   0,045	
  
Filomicrobium	
   0,266	
   0,191	
   -­‐	
   0,239	
   0,054	
  
	
   87	
  
Bradyrhizobium	
   -­‐	
   0,042	
   0,652	
   0,024	
   0,005	
  
Loktanella	
   0,092	
   -­‐	
   0,618	
   0,007	
   -­‐	
  
Pelotomaculum	
   0,123	
   0,403	
   0,034	
   0,133	
   0,018	
  
Lysinimicrobium	
   0,450	
   -­‐	
   0,240	
   0,003	
   0,009	
  
Shimia	
   0,031	
   0,064	
   -­‐	
   0,488	
   0,113	
  
Propionibacterium	
   0,164	
   0,318	
   0,034	
   0,147	
   0,023	
  
Nocardia	
   0,010	
   0,042	
   0,584	
   0,038	
   0,005	
  
Weeksella	
   0,020	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   0,652	
  
Spiribacter	
   0,061	
   0,064	
   0,206	
   0,270	
   0,072	
  
Draconibacterium	
   0,072	
   0,042	
   0,515	
   0,014	
   0,027	
  
Desulfonauticus	
   0,061	
   0,573	
   -­‐	
   0,031	
   0,005	
  
Acetobacter	
   0,010	
   0,255	
   -­‐	
   0,372	
   0,005	
  
Halocynthiibacter	
   0,184	
   0,021	
   -­‐	
   0,191	
   0,245	
  
Rhodopirellula	
   0,031	
   0,340	
   0,172	
   0,089	
   0,005	
  
Gemmatimonas	
   0,010	
   -­‐	
   0,618	
   0,007	
   -­‐	
  
Desulfotomaculum	
   0,082	
   0,382	
   0,034	
   0,109	
   0,018	
  
Ehrlichia	
   0,041	
   0,340	
   -­‐	
   0,034	
   0,208	
  
Rheinheimera	
   0,133	
   0,382	
   -­‐	
   0,061	
   0,041	
  
Candidatus	
  Thioglobus	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,603	
  
Gordonia	
   -­‐	
   -­‐	
   0,584	
   -­‐	
   -­‐	
  
Acidiphilium	
   0,041	
   0,042	
   0,446	
   0,024	
   0,018	
  
Methylocapsa	
   0,031	
   0,467	
   0,034	
   0,024	
   0,014	
  
Ensifer	
   -­‐	
   -­‐	
   0,549	
   0,003	
   -­‐	
  
Campylobacter	
   0,092	
   0,297	
   -­‐	
   0,038	
   0,122	
  
Gillisia	
   0,041	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   0,494	
  
Spongiibacter	
   0,010	
   0,085	
   -­‐	
   0,102	
   0,340	
  
Neisseria	
   -­‐	
   -­‐	
   0,172	
   0,014	
   0,349	
  
Myroides	
   0,102	
   0,085	
   -­‐	
   0,010	
   0,331	
  
Methyloceanibacter	
   0,010	
   -­‐	
   0,515	
   -­‐	
   -­‐	
  
Neorickettsia	
   0,082	
   0,170	
   -­‐	
   0,055	
   0,213	
  
Nonlabens	
   0,010	
   0,021	
   -­‐	
   0,007	
   0,471	
  
Bosea	
   -­‐	
   -­‐	
   0,481	
   0,007	
   0,018	
  
Cupriavidus	
   -­‐	
   0,042	
   0,446	
   -­‐	
   0,009	
  
Atopobium	
   0,072	
   0,255	
   -­‐	
   0,136	
   0,032	
  
Aureimonas	
   0,092	
   0,042	
   0,275	
   0,072	
   0,009	
  
Candidatus	
  Liberibacter	
   0,020	
   0,276	
   -­‐	
   0,123	
   0,063	
  
Sedimenticola	
   0,153	
   0,233	
   -­‐	
   0,068	
   0,023	
  
Enterococcus	
   0,051	
   0,106	
   0,137	
   0,044	
   0,127	
  
Psychrobacter	
   0,072	
   0,382	
   -­‐	
   0,003	
   0,005	
  
	
   88	
  
Microbacterium	
   0,051	
   0,085	
   0,172	
   0,085	
   0,068	
  
Ruminiclostridium	
   0,051	
   0,191	
   -­‐	
   0,160	
   0,050	
  
Ochrobactrum	
   0,092	
   0,170	
   -­‐	
   0,154	
   0,036	
  
Achromobacter	
   -­‐	
   -­‐	
   0,446	
   0,003	
   -­‐	
  
Holospora	
   0,153	
   0,170	
   -­‐	
   0,096	
   0,027	
  
Ralstonia	
   0,102	
   0,233	
   0,069	
   0,041	
   -­‐	
  
Nitrosococcus	
   0,051	
   0,361	
   -­‐	
   0,020	
   0,009	
  
Candidatus	
  Omnitrophus	
   0,051	
   0,318	
   -­‐	
   0,024	
   0,032	
  
Rhodomicrobium	
   0,174	
   0,127	
   -­‐	
   0,065	
   0,059	
  
Colwellia	
   0,041	
   0,170	
   0,103	
   0,072	
   0,036	
  
Pseudoruegeria	
   -­‐	
   -­‐	
   0,412	
   -­‐	
   -­‐	
  
Rothia	
   0,010	
   0,276	
   -­‐	
   0,082	
   0,041	
  
Arenimonas	
   0,051	
   0,106	
   -­‐	
   0,225	
   0,018	
  
Thiocapsa	
   0,051	
   0,106	
   0,206	
   0,014	
   0,014	
  
Ruminococcus	
   0,133	
   0,042	
   0,034	
   0,157	
   0,018	
  
Rathayibacter	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,113	
   0,267	
  
Caulobacter	
   -­‐	
   -­‐	
   0,378	
   -­‐	
   -­‐	
  
Riemerella	
   0,072	
   0,042	
   -­‐	
   0,003	
   0,249	
  
Sphingobium	
   0,041	
   0,170	
   0,034	
   0,068	
   0,041	
  
Fulvivirga	
   -­‐	
   -­‐	
   0,343	
   0,007	
   -­‐	
  
Brucella	
   0,102	
   0,021	
   -­‐	
   0,130	
   0,095	
  
Ottowia	
   -­‐	
   -­‐	
   0,343	
   -­‐	
   -­‐	
  
Citreicella	
   0,082	
   -­‐	
   0,206	
   0,014	
   0,036	
  
Tamlana	
   0,307	
   -­‐	
   -­‐	
   0,007	
   0,018	
  
Octadecabacter	
   0,174	
   -­‐	
   -­‐	
   0,116	
   0,036	
  
Microvirga	
   0,020	
   0,149	
   0,069	
   0,072	
   0,014	
  
Thiomonas	
   0,010	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   0,304	
  
Shinella	
   0,082	
   0,127	
   -­‐	
   0,102	
   0,005	
  
Leifsonia	
   -­‐	
   -­‐	
   0,309	
   -­‐	
   0,005	
  
Stenotrophomonas	
   0,010	
   0,106	
   0,172	
   0,024	
   -­‐	
  
Luteibacter	
   -­‐	
   -­‐	
   0,309	
   -­‐	
   -­‐	
  
Photobacterium	
   0,020	
   0,191	
   -­‐	
   0,020	
   0,077	
  
Pleurocapsa	
   0,061	
   0,064	
   -­‐	
   0,102	
   0,072	
  
Idiomarina	
   0,072	
   0,127	
   -­‐	
   0,041	
   0,054	
  
Anaeromyxobacter	
   -­‐	
   -­‐	
   0,275	
   -­‐	
   0,005	
  
Actinopolymorpha	
   -­‐	
   -­‐	
   0,275	
   -­‐	
   -­‐	
  
Kocuria	
   -­‐	
   -­‐	
   0,275	
   -­‐	
   -­‐	
  
Methanoculleus	
   -­‐	
   -­‐	
   0,275	
   -­‐	
   -­‐	
  
Frankia	
   -­‐	
   -­‐	
   0,275	
   -­‐	
   -­‐	
  
	
   89	
  
Pirellula	
   -­‐	
   -­‐	
   0,275	
   -­‐	
   -­‐	
  
Gilvimarinus	
   0,031	
   0,127	
   -­‐	
   0,010	
   0,104	
  
Marinobacter	
   0,092	
   0,042	
   0,034	
   0,027	
   0,072	
  
Prevotella	
   0,041	
   0,042	
   0,103	
   0,003	
   0,077	
  
Muricauda	
   0,102	
   0,085	
   -­‐	
   0,051	
   0,023	
  
Arcanobacterium	
   0,164	
   -­‐	
   -­‐	
   0,051	
   0,045	
  
Cohnella	
   0,061	
   0,191	
   -­‐	
   0,003	
   -­‐	
  
Lacinutrix	
   0,041	
   0,042	
   -­‐	
   0,003	
   0,168	
  
Myxococcus	
   0,020	
   0,127	
   0,103	
   0,003	
   -­‐	
  
Altererythrobacter	
   0,041	
   0,064	
   0,034	
   0,099	
   0,009	
  
Granulibacter	
   -­‐	
   -­‐	
   0,240	
   -­‐	
   -­‐	
  
Kibdelosporangium	
   -­‐	
   -­‐	
   0,240	
   -­‐	
   -­‐	
  
Algoriphagus	
   -­‐	
   -­‐	
   0,240	
   -­‐	
   -­‐	
  
Variovorax	
   -­‐	
   -­‐	
   0,240	
   -­‐	
   -­‐	
  
Psychroserpens	
   0,010	
   -­‐	
   -­‐	
   0,010	
   0,217	
  
Chondromyces	
   0,010	
   0,064	
   0,137	
   0,017	
   0,005	
  
Magnetospirillum	
   0,031	
   0,106	
   -­‐	
   0,068	
   0,027	
  
Lewinella	
   0,010	
   -­‐	
   0,206	
   -­‐	
   -­‐	
  
Lamprocystis	
   -­‐	
   -­‐	
   0,206	
   -­‐	
   -­‐	
  
Amycolatopsis	
   -­‐	
   -­‐	
   0,206	
   -­‐	
   -­‐	
  
Solimonas	
   0,010	
   0,042	
   0,137	
   -­‐	
   0,014	
  
Celeribacter	
   0,061	
   -­‐	
   -­‐	
   0,075	
   0,063	
  
Calothrix	
   0,010	
   0,021	
   0,069	
   0,003	
   0,091	
  
Phaeospirillum	
   0,051	
   0,064	
   -­‐	
   0,020	
   0,041	
  
Thalassomonas	
   0,072	
   0,021	
   -­‐	
   -­‐	
   0,082	
  
Spirillospora	
   -­‐	
   -­‐	
   0,172	
   -­‐	
   -­‐	
  
Desulfatirhabdium	
   -­‐	
   -­‐	
   0,172	
   -­‐	
   -­‐	
  
Cyanothece	
   0,010	
   0,021	
   -­‐	
   0,068	
   0,068	
  
Desulfobacula	
   0,051	
   0,064	
   -­‐	
   0,034	
   0,018	
  
Intestinimonas	
   0,020	
   0,085	
   -­‐	
   0,051	
   0,009	
  
Agrococcus	
   0,051	
   0,021	
   -­‐	
   0,089	
   0,005	
  
Scytonema	
   0,020	
   -­‐	
   0,137	
   -­‐	
   0,005	
  
Thiorhodococcus	
   0,092	
   0,021	
   -­‐	
   0,017	
   0,032	
  
Oceanimonas	
   0,031	
   0,042	
   -­‐	
   0,007	
   0,082	
  
Hirschia	
   0,041	
   0,085	
   -­‐	
   0,010	
   0,023	
  
Thermoactinomyces	
   -­‐	
   0,042	
   0,069	
   0,027	
   0,018	
  
Pseudorhodobacter	
   0,072	
   -­‐	
   -­‐	
   0,061	
   0,023	
  
Thermoanaerobacter	
   0,010	
   0,106	
   -­‐	
   0,020	
   0,014	
  
Marinomonas	
   0,031	
   -­‐	
   -­‐	
   0,010	
   0,109	
  
	
   90	
  
Dokdonia	
   -­‐	
   0,042	
   0,034	
   -­‐	
   0,072	
  
Actinoplanes	
   -­‐	
   -­‐	
   0,137	
   0,010	
   -­‐	
  
Rhodospirillum	
   0,020	
   0,085	
   -­‐	
   0,024	
   0,018	
  
Pannonibacter	
   0,031	
   0,021	
   0,069	
   0,017	
   0,005	
  
Haliangium	
   -­‐	
   -­‐	
   0,137	
   -­‐	
   0,005	
  
Endozoicomonas	
   -­‐	
   0,021	
   -­‐	
   -­‐	
   0,118	
  
Hydrogenophaga	
   0,031	
   0,021	
   0,069	
   0,014	
   0,005	
  
Kangiella	
   0,010	
   0,085	
   -­‐	
   0,007	
   0,036	
  
Bryobacter	
   -­‐	
   -­‐	
   0,137	
   -­‐	
   -­‐	
  
Desulfomicrobium	
   -­‐	
   -­‐	
   0,137	
   -­‐	
   -­‐	
  
Euryhalocaulis	
   -­‐	
   -­‐	
   0,137	
   -­‐	
   -­‐	
  
Streptacidiphilus	
   -­‐	
   -­‐	
   0,137	
   -­‐	
   -­‐	
  
Aerococcus	
   -­‐	
   0,085	
   0,034	
   0,003	
   0,014	
  
Nocardiopsis	
   0,031	
   -­‐	
   0,103	
   -­‐	
   -­‐	
  
Cycloclasticus	
   0,112	
   -­‐	
   -­‐	
   0,014	
   0,005	
  
Eubacterium	
   0,020	
   0,106	
   -­‐	
   0,003	
   -­‐	
  
Pararhodospirillum	
   -­‐	
   -­‐	
   0,103	
   0,003	
   0,023	
  
Geitlerinema	
   0,010	
   0,021	
   -­‐	
   0,051	
   0,045	
  
Acaryochloris	
   -­‐	
   0,021	
   0,069	
   0,031	
   0,005	
  
Aquimarina	
   0,010	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,113	
  
Deinococcus	
   -­‐	
   -­‐	
   0,103	
   0,017	
   -­‐	
  
Olsenella	
   0,020	
   0,021	
   0,069	
   -­‐	
   0,009	
  
Odoribacter	
   0,061	
   -­‐	
   -­‐	
   0,031	
   0,027	
  
Sphingopyxis	
   0,031	
   0,064	
   -­‐	
   0,024	
   -­‐	
  
Bilophila	
   0,020	
   0,021	
   -­‐	
   0,020	
   0,054	
  
Janthinobacterium	
   0,020	
   0,021	
   0,034	
   0,007	
   0,032	
  
Algibacter	
   0,010	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,104	
  
Vitreoscilla	
   -­‐	
   -­‐	
   0,103	
   -­‐	
   0,009	
  
Rhodococcus	
   -­‐	
   0,021	
   0,069	
   0,017	
   0,005	
  
Gramella	
   0,031	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   0,077	
  
Persicobacter	
   -­‐	
   -­‐	
   0,069	
   0,041	
   -­‐	
  
Saprospira	
   -­‐	
   -­‐	
   0,103	
   -­‐	
   0,005	
  
Methylophaga	
   0,031	
   0,042	
   -­‐	
   0,007	
   0,027	
  
Lachnoclostridium	
   0,020	
   0,021	
   0,034	
   0,031	
   -­‐	
  
Acidocella	
   0,020	
   -­‐	
   0,034	
   0,038	
   0,014	
  
Belnapia	
   -­‐	
   0,021	
   0,069	
   0,007	
   0,009	
  
Moorella	
   -­‐	
   -­‐	
   0,103	
   -­‐	
   -­‐	
  
Vulgatibacter	
   -­‐	
   -­‐	
   0,103	
   -­‐	
   -­‐	
  
Taylorella	
   -­‐	
   -­‐	
   0,103	
   -­‐	
   -­‐	
  
	
   91	
  
Tetrasphaera	
   -­‐	
   -­‐	
   0,103	
   -­‐	
   -­‐	
  
Serratia	
   -­‐	
   -­‐	
   0,103	
   -­‐	
   -­‐	
  
Candidatus	
  
Accumulibacter	
  
-­‐	
   -­‐	
   0,103	
   -­‐	
   -­‐	
  
Phycisphaera	
   0,051	
   0,021	
   -­‐	
   0,020	
   0,009	
  
Chelatococcus	
   -­‐	
   0,064	
   -­‐	
   0,038	
   -­‐	
  
Dehalogenimonas	
   0,010	
   0,064	
   -­‐	
   0,003	
   0,023	
  
Tenacibaculum	
   0,010	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,086	
  
Carnobacterium	
   -­‐	
   0,021	
   -­‐	
   0,007	
   0,068	
  
Promicromonospora	
   0,020	
   0,064	
   -­‐	
   0,010	
   -­‐	
  
Sanguibacteroides	
   0,010	
   0,042	
   -­‐	
   0,017	
   0,023	
  
Ectothiorhodospira	
   0,020	
   0,064	
   -­‐	
   0,007	
   -­‐	
  
Cryobacterium	
   -­‐	
   0,021	
   0,069	
   -­‐	
   -­‐	
  
Coraliomargarita	
   -­‐	
   0,021	
   0,069	
   -­‐	
   -­‐	
  
Halanaerobium	
   0,010	
   0,064	
   -­‐	
   0,010	
   0,005	
  
Oenococcus	
   0,010	
   0,064	
   -­‐	
   -­‐	
   0,009	
  
Roseivivax	
   0,051	
   -­‐	
   -­‐	
   0,027	
   0,005	
  
Gloeocapsa	
   -­‐	
   0,021	
   0,034	
   0,017	
   0,009	
  
Candidatus	
  Phytoplasma	
   0,010	
   0,021	
   -­‐	
   -­‐	
   0,050	
  
Collinsella	
   0,020	
   0,021	
   -­‐	
   0,034	
   0,005	
  
Salinivibrio	
   0,020	
   0,042	
   -­‐	
   0,003	
   0,014	
  
Syntrophothermus	
   -­‐	
   0,064	
   -­‐	
   -­‐	
   0,014	
  
Pediococcus	
   -­‐	
   0,042	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Bifidobacterium	
   -­‐	
   -­‐	
   0,069	
   0,003	
   0,005	
  
Ilyobacter	
   0,020	
   0,042	
   -­‐	
   -­‐	
   0,014	
  
Arenibacter	
   0,031	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,045	
  
Anaerolinea	
   0,010	
   0,021	
   -­‐	
   0,044	
   -­‐	
  
Oribacterium	
   0,031	
   -­‐	
   -­‐	
   0,031	
   0,014	
  
Candidatus	
  
Paracaedibacter	
  
-­‐	
   0,021	
   -­‐	
   0,038	
   0,014	
  
Thiohalorhabdus	
   -­‐	
   -­‐	
   0,069	
   0,003	
   -­‐	
  
Thermus	
   -­‐	
   -­‐	
   0,069	
   0,003	
   -­‐	
  
Teredinibacter	
   -­‐	
   0,064	
   -­‐	
   0,003	
   0,005	
  
Alistipes	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   0,014	
   0,023	
  
Lentibacillus	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   0,036	
  
Roseomonas	
   0,010	
   0,042	
   -­‐	
   0,017	
   -­‐	
  
Geminocystis	
   0,010	
   -­‐	
   -­‐	
   0,014	
   0,045	
  
Sphaerobacter	
   -­‐	
   -­‐	
   0,069	
   -­‐	
   -­‐	
  
Holophaga	
   -­‐	
   -­‐	
   0,069	
   -­‐	
   -­‐	
  
Acanthamoeba	
   -­‐	
   -­‐	
   0,069	
   -­‐	
   -­‐	
  
	
   92	
  
Asticcacaulis	
   -­‐	
   -­‐	
   0,069	
   -­‐	
   -­‐	
  
Roseibacterium	
   -­‐	
   -­‐	
   0,069	
   -­‐	
   -­‐	
  
Labilithrix	
   -­‐	
   -­‐	
   0,069	
   -­‐	
   -­‐	
  
Janibacter	
   -­‐	
   -­‐	
   0,069	
   -­‐	
   -­‐	
  
Azohydromonas	
   -­‐	
   -­‐	
   0,069	
   -­‐	
   -­‐	
  
Amorphus	
   -­‐	
   -­‐	
   0,069	
   -­‐	
   -­‐	
  
Xanthomonas	
   -­‐	
   -­‐	
   0,069	
   -­‐	
   -­‐	
  
Haliscomenobacter	
   -­‐	
   -­‐	
   0,069	
   -­‐	
   -­‐	
  
Wenxinia	
   -­‐	
   -­‐	
   0,069	
   -­‐	
   -­‐	
  
Cellulosimicrobium	
   -­‐	
   -­‐	
   0,069	
   -­‐	
   -­‐	
  
Johnsonella	
   -­‐	
   -­‐	
   0,069	
   -­‐	
   -­‐	
  
Brachybacterium	
   -­‐	
   0,064	
   -­‐	
   -­‐	
   0,005	
  
Glaciecola	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,068	
  
Porphyrobacter	
   -­‐	
   0,021	
   0,034	
   0,007	
   0,005	
  
Kaistia	
   -­‐	
   0,021	
   0,034	
   0,010	
   -­‐	
  
Robinsoniella	
   0,010	
   0,042	
   -­‐	
   0,003	
   0,009	
  
Polaromonas	
   -­‐	
   0,021	
   0,034	
   -­‐	
   0,009	
  
Methylopila	
   0,051	
   -­‐	
   -­‐	
   0,007	
   0,005	
  
Terrisporobacter	
   0,010	
   0,021	
   -­‐	
   0,017	
   0,014	
  
Francisella	
   -­‐	
   0,021	
   -­‐	
   -­‐	
   0,041	
  
Sinorhizobium	
   -­‐	
   0,042	
   -­‐	
   0,010	
   0,009	
  
Lysobacter	
   0,010	
   -­‐	
   0,034	
   0,017	
   -­‐	
  
Brevibacillus	
   0,010	
   0,021	
   -­‐	
   0,010	
   0,018	
  
Butyrivibrio	
   0,010	
   0,042	
   -­‐	
   -­‐	
   0,005	
  
Candidatus	
  
Photodesmus	
  
-­‐	
   0,021	
   -­‐	
   0,003	
   0,032	
  
Nitrincola	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,010	
   0,045	
  
Nostoc	
   0,010	
   0,021	
   -­‐	
   0,024	
   -­‐	
  
Mobiluncus	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,055	
   -­‐	
  
Haematobacter	
   0,051	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   -­‐	
  
Jeotgalibaca	
   0,051	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   -­‐	
  
Polaribacter	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,054	
  
Cyanobium	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   0,003	
   0,014	
  
Halobacillus	
   0,051	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Virgibacillus	
   0,051	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Agarivorans	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,050	
  
Acetobacterium	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   0,010	
   0,005	
  
Citromicrobium	
   0,020	
   0,021	
   -­‐	
   0,007	
   -­‐	
  
Oscillibacter	
   -­‐	
   0,021	
   -­‐	
   0,014	
   0,014	
  
	
   93	
  
Leptolyngbya	
   0,010	
   -­‐	
   -­‐	
   0,024	
   0,014	
  
Beggiatoa	
   0,020	
   -­‐	
   -­‐	
   0,017	
   0,009	
  
Anoxybacillus	
   -­‐	
   0,042	
   -­‐	
   0,003	
   -­‐	
  
Grimontia	
   -­‐	
   0,021	
   -­‐	
   -­‐	
   0,023	
  
Paraglaciecola	
   -­‐	
   0,042	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Parvularcula	
   -­‐	
   0,042	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Sulfuricurvum	
   -­‐	
   0,042	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Alkaliphilus	
   -­‐	
   0,042	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Commensalibacter	
   -­‐	
   0,042	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Methylobacter	
   0,031	
   -­‐	
   -­‐	
   0,007	
   0,005	
  
Porphyromonas	
   0,020	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   0,018	
  
Methylomonas	
   0,020	
   0,021	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Pseudoxanthomonas	
   0,010	
   -­‐	
   -­‐	
   0,031	
   -­‐	
  
Xanthobacter	
   0,020	
   -­‐	
   -­‐	
   0,020	
   -­‐	
  
Thermodesulfobium	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   0,005	
  
Aliivibrio	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   0,005	
  
Shewanella	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   0,005	
  
Agromyces	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   0,005	
  
Faecalibacterium	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   0,005	
  
Alicyclobacillus	
   0,020	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,018	
  
Sandarakinorhabdus	
   0,010	
   0,021	
   -­‐	
   0,007	
   -­‐	
  
Micromonospora	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   0,003	
   -­‐	
  
Mycoplasma	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   0,003	
   -­‐	
  
Proteiniphilum	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   0,003	
   -­‐	
  
Lautropia	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   0,003	
   -­‐	
  
Achromatium	
   -­‐	
   0,021	
   -­‐	
   0,007	
   0,009	
  
Trueperella	
   0,010	
   0,021	
   -­‐	
   0,003	
   -­‐	
  
Aliiroseovarius	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Microbulbifer	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Pelodictyon	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Rudaea	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Syntrophobacter	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Bhargavaea	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Indibacter	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Pantoea	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Psychromonas	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Ignavibacterium	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Kosmotoga	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Lebetimonas	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
	
   94	
  
Geminicoccus	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Salisaeta	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Halopiger	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Sandaracinus	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Thermomicrobium	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Gardnerella	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Oceanithermus	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Enterobacter	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Desulfatiglans	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Sediminimonas	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Zymobacter	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Selenomonas	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Candidatus	
  
Magnetobacterium	
  
-­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Pandoraea	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Dyella	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Coleofasciculus	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Haloferula	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Pseudonocardia	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Desulfococcus	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Nitrospina	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Halotalea	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Thiolapillus	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Frigoribacterium	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Brevundimonas	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Thermorudis	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Agrobacterium	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Acidiplasma	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Peptoniphilus	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Pontibacter	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Lactococcus	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Dechloromonas	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Frateuria	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Tumebacillus	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Dinoroseobacter	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Aeromicrobium	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Methylophilus	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Enhygromyxa	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Blastococcus	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
	
   95	
  
Candidatus	
  Microthrix	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Sagittula	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Maritimibacter	
   -­‐	
   -­‐	
   0,034	
   -­‐	
   -­‐	
  
Kribbella	
   0,031	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   -­‐	
  
Planktothrix	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,007	
   0,027	
  
Propionimicrobium	
   -­‐	
   0,021	
   -­‐	
   0,003	
   0,009	
  
Winogradskyella	
   0,010	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,023	
  
Gottschalkia	
   -­‐	
   0,021	
   -­‐	
   0,007	
   0,005	
  
Desulfosporosinus	
   -­‐	
   0,021	
   -­‐	
   0,010	
   -­‐	
  
Schlesneria	
   0,010	
   0,021	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Aminobacter	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,031	
   -­‐	
  
Salinicoccus	
   -­‐	
   0,021	
   -­‐	
   0,007	
   -­‐	
  
Neptunomonas	
   -­‐	
   0,021	
   -­‐	
   0,007	
   -­‐	
  
Leuconostoc	
   0,010	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   0,014	
  
Fructobacillus	
   -­‐	
   0,021	
   -­‐	
   -­‐	
   0,005	
  
Erysipelothrix	
   -­‐	
   0,021	
   -­‐	
   -­‐	
   0,005	
  
Actinotignum	
   0,020	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   -­‐	
  
Synechocystis	
   0,020	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   -­‐	
  
Borreliella	
   0,010	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,014	
  
Aequorivita	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,023	
  
Anaplasma	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   0,018	
  
Desulfurispora	
   -­‐	
   0,021	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Yersinia	
   -­‐	
   0,021	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Syntrophorhabdus	
   -­‐	
   0,021	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Alishewanella	
   -­‐	
   0,021	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Acetivibrio	
   -­‐	
   0,021	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Arhodomonas	
   -­‐	
   0,021	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Alloprevotella	
   -­‐	
   0,021	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Leptolinea	
   0,020	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Dysgonomonas	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,007	
   0,014	
  
Thermosynechococcus	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,007	
   0,014	
  
Weissella	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,010	
   0,009	
  
Salegentibacter	
   0,010	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,009	
  
Martelella	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,014	
   0,005	
  
Syntrophomonas	
   0,010	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   0,005	
  
Sulfurospirillum	
   0,010	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   0,005	
  
Thermobifida	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,017	
   -­‐	
  
Candidatus	
  Tremblaya	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,010	
   0,005	
  
Pleomorphomonas	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,010	
   0,005	
  
	
   96	
  
Arsukibacterium	
   0,010	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,005	
  
Lyngbya	
   0,010	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   -­‐	
  
Enterovibrio	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,014	
  
Limnohabitans	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,014	
  
Halothiobacillus	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,014	
  
Cobetia	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,014	
  
Sphaerochaeta	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   0,009	
  
Oscillatoria	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   0,009	
  
Parabacteroides	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   0,009	
  
Streptosporangium	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   0,009	
  
Tetragenococcus	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,010	
   -­‐	
  
Aurantimonas	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,010	
   -­‐	
  
Terrimonas	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,010	
   -­‐	
  
Geobacillus	
   0,010	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Eudoraea	
   0,010	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Candidatus	
  Paceibacter	
   0,010	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Rubritalea	
   0,010	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Fusobacterium	
   0,010	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Thioflavicoccus	
   0,010	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Gracilimonas	
   0,010	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Candidatus	
  
Microgenomatus	
  
0,010	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Meiothermus	
   0,010	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Brevibacterium	
   0,010	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
  
Balneola	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,009	
  
Simkania	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,009	
  
Cellvibrio	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,009	
  
Pseudanabaena	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,009	
  
Borrelia	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,009	
  
Akkermansia	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,009	
  
Anabaena	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,009	
  
Candidatus	
  Arthromitus	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,009	
  
Pelomonas	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   0,005	
  
Acidovorax	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,007	
   -­‐	
  
Methylibium	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,007	
   -­‐	
  
Thioalkalimicrobium	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,007	
   -­‐	
  
Nesterenkonia	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,007	
   -­‐	
  
Saccharicrinis	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,005	
  
Mesoflavibacter	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,005	
  
	
   97	
  
Phenylobacterium	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,005	
  
Blautia	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,005	
  
Myxosarcina	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,005	
  
Hymenobacter	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,005	
  
Pseudogulbenkiania	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,005	
  
Truepera	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,005	
  
Oceanobacillus	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,005	
  
Tannerella	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,005	
  
Sphingobacterium	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,005	
  
Fervidobacterium	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,005	
  
Zobellia	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,005	
  
Lechevalieria	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,005	
  
Thiorhodovibrio	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,005	
  
Polynucleobacter	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,005	
  
Terasakiella	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,005	
  
Chromohalobacter	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,005	
  
Microcoleus	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,005	
  
Advenella	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   -­‐	
  
Kinetoplastibacterium	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   -­‐	
  
Micrococcus	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   -­‐	
  
Kordiimonas	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   -­‐	
  
Inquilinus	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   -­‐	
  
Nisaea	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   -­‐	
  
Plesiocystis	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   -­‐	
  
Stereum	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   -­‐	
  
Anaerococcus	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   -­‐	
  
Arsenicicoccus	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   -­‐	
  
Blastochloris	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   -­‐	
  
Desulfitobacterium	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   -­‐	
  
Nonomuraea	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   -­‐	
  
Sodalis	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   -­‐	
  
Comamonas	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   -­‐	
  
Algiphilus	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   -­‐	
  
Sporolactobacillus	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   -­‐	
  
Kineosporia	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   -­‐	
  
Microcystis	
   -­‐	
   -­‐	
   -­‐	
   0,003	
   -­‐	
  
Tabla	
  27.	
  Composición	
  de	
  la	
  comunidad	
  bacteriana	
  en	
  abundancias	
  relativas	
  al	
  nivel	
  taxonómico	
  de	
  Género,	
  presente	
  en	
  el	
  
sedimento	
  superficial	
  asociado	
  a	
  las	
  zonas	
  arrecifales	
  de,	
  Sisal,	
  Parque	
  Nacional	
  Isla	
  Contoy,	
  Parque	
  Nacional	
  Arrecife	
  Puerto	
  
Morelos	
  y	
  Arrecife	
  Akumal	
  (Bahía	
  de	
  Media	
  Luna	
  y	
  Bahía	
  de	
  Akumal)	
  
	
   98	
  
	
  
C.   Criterios	
   de	
   aviso	
   y	
   falla	
   para	
   cada	
   uno	
   de	
   los	
   parámetros	
   evaluados	
   en	
   el	
  
control	
  de	
  calidad	
  de	
  las	
  secuencias	
  
	
  
Calidad	
  de	
  las	
  secuencias	
  por	
  bases	
  
	
  
Aviso:	
  Cuando	
  el	
  cuartil	
  inferior	
  para	
  cualquier	
  base	
  en	
  la	
  escala	
  de	
  Phred	
  es	
  menor	
  a	
  10,	
  o	
  si	
  la	
  
mediana	
  para	
  cualquier	
  base	
  es	
  inferior	
  a	
  25.	
  
Fallo:	
  cuando	
  el	
  cuartil	
  inferior	
  para	
  cualquier	
  base	
  en	
  la	
  escala	
  de	
  Phred	
  es	
  menor	
  que	
  5,	
  o	
  si	
  la	
  
mediana	
  para	
  cualquier	
  base	
  es	
  inferior	
  a	
  20.	
  
	
  
Valores	
  de	
  calidad	
  por	
  secuencia	
  
	
  
Aviso:	
  Calidad	
  media	
  observada	
  con	
  mayor	
  frecuencia	
  en	
  la	
  escala	
  de	
  Phred	
  por	
  debajo	
  de	
  27,	
  
esto	
  equivale	
  a	
  una	
  tasa	
  de	
  error	
  de	
  0.2%.	
  
Fallo:	
  Calidad	
  media	
  observada	
  con	
  mayor	
  frecuencia	
  en	
  la	
  escala	
  de	
  Phred	
  por	
  debajo	
  de	
  20,	
  
esto	
  equivale	
  a	
  una	
  tasa	
  de	
  error	
  de	
  1%.	
  
	
  
Contenido	
  de	
  CG	
  por	
  secuencia	
  
	
  
Aviso:	
  La	
  suma	
  de	
  las	
  desviaciones	
  de	
  la	
  distribución	
  normal	
  representa	
  más	
  del	
  15%	
  de	
  las	
  
lecturas.	
  
Fallo:	
  La	
  suma	
  de	
  las	
  desviaciones	
  de	
  la	
  distribución	
  normal	
  representa	
  más	
  del	
  30%	
  de	
  las	
  
lecturas.	
  
	
  
Contenido	
  de	
  N	
  por	
  bases	
  
	
  
Aviso:	
  Contenido	
  de	
  N	
  en	
  cualquier	
  posición	
  >	
  5%.	
  
Fallo:	
  Contenido	
  de	
  N	
  en	
  cualquier	
  posición	
  >	
  20%.