A A A A A A A A UNIVERSIDAD NACIONAL AUTONOMA DE MEXICO FACULTAD DE CIENCIAS DIVISION DE ESTUDIOS DE POSGRADO ESTUDIO DE DOS COMUNIDADES DE ROEDORES EN DOS AREAS CON DIFERENTE GRADO DE ALTERACION EN EL SURESTE DE MORELOS T E S Í S QUE PARA OBTENER EL GRADO ACADEMICO DE MAESTRO EN CIENCIAS (BIOLOGIA ANIMAL) Pp R E S E N T A ' CARLOS GARCIA ESTRADA DIRECTOR DE TESIS DRA. MARIA DE LOURDES ROMERO ALMARAZ MEXICO, D, F, 1999 TESIS CON PALLA DE ORIGEN AN QA po Q03Y31 ~ I ERSI AD CI NAL OMA E EXI UL TAO E I CIAS I I I N E DI S E RADO TUDIO E S UNIDADES E EDORES S EAS N I NTE ADO E ACION L ESTE E RELOS s I s O E A T NER L ADO DEMICO E AESTRO l GIA RLOS RCIA I CIAS I AL} ADA I TOR E SIS A. ARIA E RDES ERO ARAZ EXICO, . . 99 . n ls N LLA E tl k UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. A MIS PADRES DEDlCATOIUA Por todo el apoyo y la confianza durante tanto tiempo A MIS HERMANOS Por su ayuda cuando la necesite A LA MEMORIA DE MI ABUELITA Por todos los recuerdos A ELLA Por lo que fue, es y no se si será AGRADECIMIENTOS Deseo agradecer especialmente a la Dra. María de Lourdes Romero Almaraz por la dirección del trabajo y al Dr. Ccrnelía Sánchez Hernández por la asesoría y sus valiosos comentarios; así como por el apoyo antes, durante y después de los estudios de maestría, y el constante apoyo para seguir adelante. Asimismo, por participar en el comité tutoríal durante dos años junto con el Dr. Joaquín Arroyo Cabrales. Al jurado dictaminador, Drs. María de Lourdes Romero Almaraz, Cernelía Sánchez Hernández, Joaquín Arroyo Cabrales, Eric Mellink Bijtel, Luis Gerardo Herrera Montalvo, Alfonso Valiente Banuet y M. en C. Alberto Enrique Rojas Martínez, por la revisión del trabajo y las sugerencias que ayudaron a mejorarlo. A Juan Carlos, Lucas, Alma Rosa, Roberto, José Antonio, Julian, Julio César, Leticia, Angelica e Hilda por su amistad y ayuda en el trabajo de campo. A la bióloga Alma Rosa Fernández Román por su colaboración en la información y elaboración de los mapas de la vegetación. Al biólogo Alvaro Flores Castorena por su ayuda en la identificac~ón de las plantas. Al M. en C. Rafael Monroy Martinez y a la bióloga Dalila Ortíz Cisneros por su asesoría en la asociación de las plantas. A la Dra. Rebeca Romero Alvarez y al Ingeniero Sergio de los Santos por su apoyo en la parte estadística. Finalmente, a los habitantes de los ejidos El Limón y los Sauces por su hospitalidad; especialmente al Sr. Felipe Rosas, su esposa do~a Julia y familia; a don Poli; a Chilo y su familia. RESUMEN SUMMARY INTRODUCCIÓN OBJETIVOS HIPÓTESIS ANTECEDENTES CONTENIDO DIAGNOSIS DE LAS ESPECIES ESTUDIADAS Liornys irroratus Baiomys musculus Hodomys alleni Peromyscus levipes Perornyscus melanophrys Reithrodontornys megalotis Sigmodon hispidus DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO Ubicación geográfica Clima Suelo Vegetación Área poco alterada Área alterada MATERIAL Y M~TODOS Análisis de la comunidad de roedores Diversidad Análisis demográfico para cada población de roedores Densidad Proporción de sexos Estructura de edades Reproducción Residencia Biomasa Área de actividad Registro florístico Hicrohábitat Análisis estadísticos 1 2 3 4 5 7 10 10 10 10 11 11 11 13 13 13 16 16 16 19 21 21 21 22 23 23 23 23 23 24 RESULTADOS ANÁLISIS DE LA COMUNIDAD DE ROEDORES Número de individuos Número acumulado de especies Diversidad ANÁLISIS DE LAS ESPECIES DE ROEDORES DEL ÁREA POCO ALTERADA Número de individuos Densidad poblacional Relación entre el clima y la densidad de las especies Proporción de sexos Estructura de edades Reproducción Residencia Biomasa Área de actividad Registro florístico Microhábitat Otras especies de roedores presentes en el área poco alterada ANÁLISIS DE LAS ESPECIES DE ROEDORES DEL ÁREA ALTERADA Número de individuos Densidad pOblacional Relación entre el clima y la densidad de las especies Proporción de sexos Estructura de edades Reproducción Residencia Biomasa Área de actividad Registro floristico Microhábitat Otras especies de roedores presentes 26 26 26 29 29 31 31 34 36 42 46 46 48 53 55 55 57 59 59 59 63 67 67 71 71 75 en el área alterada 78 COMPARACIÓN ENTRE LAS ESPECIES DE ROEDORES DE LAS DOS ÁREAS DE ESTUDIO 78 DISCUSIÓN DIFERENCIAS ENTRE LAS DOS ÁREAS DE ESTUDIO ANÁLISIS DE LA COMUNIDAD Número de especies Número acumulado de especies Diversidad 80 80 81 82 ANALI3IS DE CADA ESPECIE Liomys irroratus 83 Baiornys musculu$ 84 perornyscus levipes 85 Perornyscus melanophrys 86 Comparación entre las especies del género Perornyscus 87 FACTORES QUE PERMITEN LA COEXISTENCIA DE LAS ESPECIES DE ROEDORES 88 COMPARACIÓN DE LAS ESPECIES DE PLANTAS Y ROEDORES DE LAS DOS AREAS 89 CONCLUSIONES 91 LITERATURA CITADA 93 iNOXCE DE FXGURAS Figura 1. Ubicación del ejido El Limón de Cuauchichinola , municipio de Tepalcingo, MareIas. Figura 2. Climograma del ejido El Limón, datos proporcionados por la Comisión Nacional del Agua. Recopilados de la estación meteorológica El Limón, Tepalcingo, Marelas. Figura 3. Vista general de: a) el área poco alterada y b) el área alterada. Figura 4. Sistema de numeración de las falanges por el método de ectomización propuesto por Martoff (1963) Figura 5. Individuos capturados de cada especie de la comunidad: a) en el área poco alterada y b) en el área alterada. Figura 6. Número acumulado de especies como función del esfuerzo de captura en el área poco alterada y en el área alterada. Figura 7. Fluctuación en la densidad poblacional obtenida por el método de conteo directo y el índice de Krebs de: Liomys irroratus, Baiomys musculus, Perornyscus levipes y Perornyscus melanophrys en el área poco alterada. Figura 8. Cambios en la estructura de edades de la población de: Liornys irroratus, Baiomys musculus, Perornyscus levipes y Peromyscus melanophrys en el área poco alterada. Figura 9. Condiciones de reproducción de las hembras de Liomys irroratus en el área poco alterada. 14 15 17 20 27 28 30 35 37 Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura 11, 12. 13. 14. 15. 16. henbras de Baiomys musculus en el área poco alterada. Condiciones de reproducción de las hembras de Peromyscus levipes en el área poco alterada. Condiciones de reproducción de las hembras de Peromyscus melanophrys en el área poco alterada. Condiciones de reproducción de los machos de: Liomys irroratus, Baiomys musculus, Peromyscus levipes y Peromyscus melanophrys en el área poco alterada. Curva de residencia de la población total de: Liomys irroratus, Baiíomys musculus, Peromyscus levipes y Peromyscus melanophrys en el área poco alterada. Curva de residencia de los machos y de las hembras de: Liomys irroratus, Baiomys musculus, Peromyscus levipes y Peromyscus melanophrys en el área poco alterada. Cambios en la biomasa de: Liomys irroratus, Baiomys musculus, Peromyscus levipes y Peromyscus melanophrys en el área poco alterada. Mapa de la vegetación en el área poco alterada. Preferencia del microhábitat (A= Árboles, A-C= Árboles-Cactos, a= Arbustos, C= Cactos, H= Hierbas) de: Liomys irroratus, Baiomys musculus, Peromyscus levipes y Peromyscus melanophrys en el área poco alterada. 38 40 41 43 44 45 47 54 56 A . Figura 10. Condiciones de reproducción de las he~ras e ai rnys rnusculus l r a co l r da. i ura 1. ondiciones e u ción e s bras e p rnyscus i es l r a co l r da. i ura 2. ondiciones e u ción e s bras e p rnyscus elanophrys l r a co l r da. i ura 3. ondiciones e u ción e s achos e: i ys ratus, ai rnys usculus, r yscus i es r rnyscus 8 0 1 elanophrys l r a co l r da. 3 i ura 4. c rva e ncia e blación tal e: i rnys ratus, aio ys rnusculus, r yscus i es r rnyscus rnelanophrys l r a co l r da. i ura 5. urva e ncia e s achos e s bras e: i ys ratus, ai ys usculus, r rnyscus i es r rnyscus elanophrys l r a co l r da. 5 i ura 6. a bios i asa e: i ys ratus, ai ys usculus, r yscus i es r yscus elanophrys l r a co l r da. 7 i ura 17. apa e getación l r a co l r da. 4 i ura 18. pr ferencia el rnicrohábitat = rboles, - = Arboles-Cactos, rbustos, = actos, H~ ierbas) e: i ys ratus, ai ys usculus, r yscus i es r yscus elanophrys l r a co l r da. 6 Figura 19. Fluctuación en la densidad pob1acional obtenida por el método de conteo directo y el índice de Krebs de: Liornys irroratus, Baiornys muscu1us y Peromyscus melanophrys en el área alterada. Figura 20. Cambios en la estructura de edades de la población de: Liomys irroratus, Baiomys musculus y perornyscus melanophrys en el 58 área alterada. 62 Figura 21. Condiciones de reproducción de las hembras de Liomys irroratus en el área alterada. 64 Figura 22. Condiciones de reproducción de las hembras de Baiomys musculus en el área alterada. 65 Figura 23. Condiciones de reproducción de las hembras de Peromyscus melanophrys en el área alterada. 66 Figura 24. Condiciones de reproducción de los machos de: Liornys irroratus, Baiomys musculus y Perornyscus melanophrys en el área alterada. 68 Figura 25. Curva de residencia de la población total de: Liomys irroratus, b) Baiomys rnusculus y Perornyscus melanophrys en el área alterada. 69 Figura 26. Cambios en la biomasa de: Liornys irroratus, Baiomys musculus y Peromyscus melanophrys en el área alterada. 70 Figura 27. Mapa de la vegetación en el área alterada. 76 Figura 28. Preferencia del microhábitat (A= Arboles, a= Arbustos, C= Cactos, H= Hierbas, SV= Sin vegetación) de: Liomys irroratus, Baiomys musculus y Peromyscus melanophrys en el área alterada. 77 ÍNDICE DI!: CUADROS Cuadro 1. Regresión entre la variación climática (precipitación total, precipitación del período húmedo, temperatura mínima, media y máxima) y la densidad pOblacional de las especies de la comunidad en el área poco alterada. cuadro 2. Proporción de sexos de las especies de la comunidad en el área poco alterada. Cuadro 3. Área de actividad para el total de la población, machos y hembras de las especies del área poco alterada durante la estación 32 33 seca y la estación húmeda. 49 Cuadro 4. Lista de especies vegetales registradas en el área poco alterada. 50 Cuadro 5. Regresión entre la variación climática (precipitación total, precipitación del período húmedo, temperatura mínima, media y máxima) y la densidad poblacional de las especies de la comunidad en el área alterada. 60 Cuadro 6. Proporción de sexos de las especies de la comunidad en el área alterada. Cuadro 7. Área de actividad para el total de la población, machos y hembras de las especies del área alterada durante la estación seca 61 y la estación húmeda. 72 Cuadro 8. Lista de especies vegetales registradas en el área alterada. 73 RESOMEN Se estudiaron las comunidades de roedores de dos áreas con diÍerente grado de alteración (causada por la extracción de leña y madera y el pastoreo del ganado), una poco alterada y otra más alterada, en una selva baja caducifolia del sureste del estado de Morelos. Los datos se obtuvieron de febrero de 1991 a marzo de 1992, en colectas mensuales de dos noches consecutivas; se utilizaron trampas Sherman cebadas con a\·ena, en dos cuadrantes de una hectárea cada uno. En el área poco alterada se capturaron seis especies de roedores, al ig~al que en el área alterada; y aunque la alteración del hábitat no modificó la diversidad y la equitatividad de las especies, el número de individuos capturados en el área poco alterada (0= 319) fue mayor que los registrados en el área más alterada (n=90). La densidad poblacional de las especies más abundantes en' el área poco alterada fue significativamente mayor que la del área alterada, excepto para liornys irroratus. A pesar de que la densidad de las cuatro especies más abundantes se incrementó durante el período húmedo, sólo fue significativa la regresión entre la precipitación total y la densidad de Peromyscus melanophrys en el área poco alterada. En el área poco alterada el patrón reproductivo de las hembras de Liornys irroratus, Perornyscus levipes y Perornyscus rnelanophrys fue poliestro continuo, mientras que para Baiomys musculus fue poliestro estacional, con estros de postparto en las cuatro especies. En el área alterada el patrón reproductivo de Liornys irroratus y Baiornys musculus fue monoestro estacional y para Peromyscus melanophrys fue poliestro estacional. Las diferencias en el área de actividad de las especies más abundantes no fueron significativas en las dos áreas de estudio para la población total, por sexos, ni entre las estaciones del año (seca y húmeda). Las especies del área poco alterada tuvieron preferencias por la cobertura arbórea, mientras que en el área alterada eligieron la cobertura arbustiva. Aparentemente la disminución de los recursos (alimentación y refugios), causada por la alteración de la vegetación original fue el factor principal para las diferencias en los parámetros demográficos y reproductivos de las especies entre las dos áreas de estudio; debido a que las dos área.s tienen el mismo clima y el suelo aparentemente similar, y la topografía es s610 ligeramente más abrupta en el área poco alterada. SUMMARY The rodent communitíes of two areas with different degree of alteration (caused by firewood and wood extraction, and the shepherding of the cattle), a very little disturbed and the other more disturbed in a tropical dry forest in southeastern Morelos State were studied. The data were obtained from February 1991 to March 1992, in monthly collections of two consecutive nights using Sherman live traps baited with oats, in tWQ plots of a hectare each ene. In the very little disturbed area were captured six species of rodents as in the disturbed area¡ and though the alteration of the habitat did not modify the diversity and the equity of the species, the number of individuals cap tu red in the very little disturbed area (n= 319) was greater than those registe red in the disturbed are a (n= 90). The population density of the species most abundant in the not very disturbed area was significantly greater than that of area disturbed, except for Liornys irroratus. In spite of the fact that the density of the four species more abundant was increased during the wet season, only it was significant the regression between total rainfall and density of Perornyscus melanophrys in the not very disturbed area. In the not very disturbed area the reproductive activity of the fernales of Liornys irroratus, Perornyscus levipes and Perornyscus melanophrys was continuous polyestrous, while tor Baiornys musculus was seasonal polyestrous, wíth postpartum estrous in the tour species. In the disturbed area'the reproductive activity of Liornys irroratus and Baiomys musculus was seasonal monoestrous and for Perornyscus melanophrys was seasonal polyestrous. The differences in horne range of the four species more abundant were not meaningful in the two studied areas tor the total population, by sexes, neither between the year seasons (dry and wet). The species of the not very disturbed area had preferences by the arborea1 coverage, while in the more disturbed chose the shrub coverage. The apparent decrease of resources (foods and refuges) caused by the disturbance of the original vegetation was the principal factor tor the differences in the demographic and reproductive parameters of the species between the two study areas, due to the fact that the two areas have the same climate and apparently similar soíl, and the topography is only slightly more abrupt in the not very disturbed area. 2 INTRODUCCIÓN Una comunidad se define como un ensamble de poblaciones que viven en una misma área (Krebs, 1985). Su estructura está determinada por adaptaciones de los organismos a factores como el hábitat (Kitchings y Levy, 1981; August, 1983; Whitford y Steinberger, 1989; Foster y Gaines, 1991), las interacciones intra e interespecíficas (Hassell, 1980: Holt, 1984; Parren y Capen, 1985; Brown y Harney, 1993) y las fluctuaciones ambientales (Ceballos González, 1989; O'Connell, 1989; Drost y Fellers, 1991), El estudio de la comunidad permitirá conocer qué factores determinan el número y las características fenotípicas de las especies en coexistencia (Price y Brown, 1983), además de la variación en la composición de especies en el espacio y el tiempo (Brown, 1987). La organización de una comunidad descrita en sus tres dimensiones principales (hábitat, complejidad y diversidad) revelará su grado de estabilidad (Kikkawa, 1986) referida al grado de mantenimiento de la riqueza de especies y a la abundancia de las especies que la integran (Wolda, 1987) El entendimiento detallado de la estructura de la comunidad requiere del conocimiento de la dinámica poblacional de las especies que la componen (Fleming, 1979; Lawton y MacGarvin, 1986). Tres preguntas acerca de la dinámica poblacional son el ¿por qué? y ¿cómo fluctúan las poblaciones? y ¿cómo son reguladas? De manera general, los procesos son regulados y controlados por procesos densodependientes (competencia, depredación y migración, entre otros; Begon et al., 1988). La forma y la magnitud de estos procesos en cada-especie determinará las interacciones entre las especies y la predictabilidad de la comunidad (Lawton y MacGarvin, 1986). Se ha considerado que en las regiones tropicales secas la precipitaci6n y como consecuencia la disponibilidad de alimento cambia de un afio a otro, por lo que la respuesta de una especie a las fluctuaciones ambientales depende de una variedad de factores que incluyen la predicción y la intensidad de las fluctuaciones, la biología de las especies, su grado de especializaci6n en los recursos y la presencia o ausencia de competidores y depredadores, por lo que dentro de una comunidad las especies pueden responder de manera diferente a estas fluctuaciones (Leigh, 1982), Las diferencias en la organización de las comunidades se refieren a los estados de equilibrio y no equilibrio, basadas en la estabilidad de la estructura de la comunidad. Para 3 explicar los patrones y procesos de la comunidad es importante determinar la relación de tiempo entre la alteración ecológica y el tiempo que le lleva a la comunidad alcanzar el equilibrio (Giller y Gee, 1987). La alteración provoca un cambio en el hábitat en su estructura horizontal (heterogeneidad; Brown y Hyman, 1986) y vertical (complejidad; Brown et al., 1987) e influye en la composición, abundancia~diversidad, riqueza (Denslow, 1985), dominancia (Brokaw, 1985), comportamiento, sistema social (Karr y Fremark, 1985), estructura trófica y estrategias de historias de vida de las especies de manera directa (efectos que regulan la distribución de recursos para la alimentación, refugios, apareamiento) e indirecta (microclima: Brown, 1991) . La fragmentación del hábitat reduce el tamaño de los parches y aumenta la distancia entre éstos, por lo que las especies con densidades poblacionales bajas reducen sus tasas de colonización hacia nuevas áreas, así como su variabilidad genética. Como consecuencia, se incrementa la probabilidad de que la población sufra una extinción local (Terborgh, 1992). Con el aumento de la alteración, los efectos estocásticos incrementan su importancia y la posibilidad de extinciones locales posteriores aumenta, debido a que las densidades bajas no permiten la recuperación de la población lo que provoca que ni las pOblaCiones y mucho menos las comunidades en un hábitat alterado alcancen el equilibrio (Wiens, 1985). La acelerada destrucción del hombre sobre el ambiente está afectando negativamente a algunas poblaCiones animales disminuyendo su número; mientras que las especies con requerimiento de hábitat abierto se favorecen, y pueden en ocasiones comportarse como plagas. Por lo anterior, es necesario conocer los cambios que se producen en las poblaciones y cómo éstas interactuan en la comunidad, lo que permitirá proponer estrategias adecuadas para su conservación, control y aprovechamiento. Para saber si la alteración causada por la extracción de leña y madera y el pastoreo en algunos sitios del ejido El Limón influye sobre la diversidad de las comunidades de roedores o la densidad de sus poblaciones. Los objetivos del trabajo son: l. Determinar qué especies integran las comunidades de roedores de dos áreas con diferente grado de alteración en la selva baja caducifolia. 4 . ~ , 2. Determinar en qué medida la alteración causada por la extracción de leña y madera y el pastoreo afecta la diversidad (medida por la riqueza de especies) y la equitatividad de especies de la comunidad. 3. Establecer y comparar los parámetros demográficos (densidad poblacíonal, proporción de sexos, estructura de edades, residencía y biomasa) y actividad reproductiva de las diferentes especies de roedores en un área poco alterada y en una área altcr~da. 4. Determinar en qué medida las poblaciones de roedores responden a los factores ambientales como temperatura y precipitación. 5. Determinar el área de actividad de las especies de la comunidad en las dos áreas. 6. Conocer la preferencia del microhábitat de las especies de roedores en las dos comunidades. Se ha señalado que la alteración del hábitat ocasionada por la tala de árboles, disminuye la cantidad y distancia entre los parches de vegetación, así como los recursos disponibles pAra las especie.s; por lo que se espera que el área con menor alteración tenga mayor cobertura y riqueza vegetal en comparación con el área alterada. Asimismo, por la mayor cantidad de recursos que existen en los lugares poco alterados, se espera que la diversidad y equitatividad de especies de roedores sea mayor en el área poco alterada. Del misma rnodo, la frilqm0ntación del hábitat produce un aislumiento físico y bi6lico de la selva remanente y un cambio en el tipo de vegetación¡ lo que causa que las pOblaciones de roedores se fragmenten y aislen y como consecuencia, el número de sus poblaciones se reduzca. Por lo que se espera que los parámetros demográficos (densidad pOblacional, proporción de sexos, estructura de edades, residencia y biomasa) y actividad reproductiva de las especies de roedores del área poco alterada sean mayores que las del área alterada; y que las preferencias de las especies por el microhábitat se modifiquen debido a la disponibilidad de recursos entre las dos áreas. 5 En ambientes tropicales estacionales con patrones de precipitación similar al ejido El Limón, se ha señalado que la cantidad de lluvia afecta la disponibilidad del alimento y como consecuencia, los patrones demográficos y reproductivos de las especies de roedores. Debido a que las dos áreas de estudio tienen el mismo tipo de clima, se espera que en ambas áreas la densidad poblacional y actividad reproductiva de las especies se incremente durante el período húmedo del año. Asimismo, debído a que la temperatura no tiene demasiada variación du"rante el año, se espera que no tenga efecto sobre la densidad y la reproducción de las especies. De manera general, se señala que los machos se desplazan más que las hembras en busca del alimento necesario para aumentar de peso, buscar hembras en estro, competir por ellas y reproducirse, y que éstos movimientos se incrementan durante la estación húmeda. Por lo que se espera que el área de actividad sea mayor para los machos y para el total de la población durante el período húmedo. También se espera, que los movimientos sean mayores en el área alterada debido a la distancia entre los parches de la vegetación y el empleo de más área en la búsqueda de recursos. Para probar las hipótesis anteriores se intenta responder a las siguientes preguntas: l. ¿Es mayor la diversidad (medida por la riqueza de especies) y la equitatividad en el área poco alterada que en el área alterada? 2. ¿Hay diferencias en los patrones demográficos y reproductivos de las especies en las dos áreas? 3. ¿Están correlacionados los patrones demográficos y reproductivos de las especies con la precipitación y la temperatura? 4. ¿Es diferente el área de actividad de las especies en las dos áreas? 5. ¿Son diferentes las preferencias de microhábitat de las especies de roedores en las dos áreas? 6 """0' ANTECEDENTES Los estudios de dinámica poblacional de roedores se han enfocado principalmente a comunidades de heterómidos en ambientes desérticos (Rosenzweig y Winakur, 1969; Thompson, 1982; Kenagy y Bartolomew, 1985; Brown y Zeng, 1989; Brown y Jeske, 1990; Brown y Harney, 1993; Fellers, 1994; Ellison y Van Riper, 1998) y en comunidades de microtíninos y cricétidos en zonas templadas (Anthony et al., 1981; O'Farrell y Clarck, 1986; Murúa et al., 1987; Yahner, 1989; Foster y Gaines, 1991). Sólo en los~ltimos años han tomado importancia los trabajos sobre las comunidades de roedores de ambientes tropicales {Alho y Pereira, 1985; Mares et al., 1986: Nitikman y Mares, 1987: 0'Conne11, 1989: Ceballos, 1990; Olmos, 1991; Bergallo, 1994; Mares y Ernest, 1995; Woodman et al" 1995), En México, los estudios de las comunidades de mamíferos pequeños es relativamente reciente y entre estos se incluye el realizado por Collett et al. (1975) quienes estudiaron las poblaciones de roedores en-la-selva tropical de Charnela, Jalisco y en la vertiente montañosa de pino-encino en Playa Azul, Durangoi señalaron que la diversidad en Charnela fue mayor (7 vs 4 especies), aunque ambos sitios se caracterizaron por una especie dominante (Liomys pictus y Peromyscus boylii, respectivamente). Grenot y Serrano (198l) estudiaron la organización de una comunidad de mamíferos pequeños considerando su distribución espacial y el tipo de alimento en la Reserva de la Biosfera de Mapimi y encontraron que la irregularidad de las variaciones en la productividad primaria influye en la dinámica poblacional de los roedores, disminuyendo su actividad y aumentando su tasa de mortalidad. Posteriormente, Chávez Tapia (1988) analizó la dinámica poblacional de una comunidad de roedores en la sierra del Ajusco y señaló que la coexistencia de especies se favoreció por la repartición del hábitat, alimentación y horario de actividad. En el mismo lugar, Sánchez-Cordero y Canela-Rojo (1991) encontraron que las especies presentes en su área de estudio tuvieron correlaciones positivas significativas en sus fluctuaciones poblacionales y sugirieron que las especies respondieron de manera similar a las variables ambientales, y que la abundancia de alimento podría ser un factor a considerar. Ceballos González (1989) estudió la ecología de la comunidad de roedores en la selva tropical caducifolia y la selva tropical subcaducifolia en Charnela, Jalisco, y encontró 7 .1,; que la diversidad de especies fue mayor en la selva subcaducitolia, aunque las densidades y sus fluctuaciones poblacionales fueron similares en ambos sitios, además de que la reproducción estuvo asociada con la estacionalidad y la disponibilidad de alimento. En la misma zona, en una selva tropical caducifolia, Mendoza Durán (1997) adicionó alimento en el área de trabajo y examinó el efecto sobre la dinámica poblacional y estructura de la comunidad de mamíferos pequeños durante dos años. Observó que en el primer año hubo un aumento en el número de individuos reclutados y en el porcentaje de hembras reproductivamente activas; mientras que en el segundo, además de estos efectos, existió un incremento significativo en la densidad poblacional, y aunque hubo una mayor riqueza de especies, no fue exclusivo para los sitios con alimento adicionado. Por su parte, Álvarez y Arroyo-Cabrales (1990) estudiaron la densidad de tres especies de roedores en un área de influencia humana en la Reserva de la Biosfera La Michilia en Durango, y concluyeron que las densidades aumentaron corno consecuencia del alimento que le proporcionaron los campesinos al ganado y que los roedores aprovecharon. Mellink (1991) estudió la riqueza y abundancia de la comunidad de roedores en tres agroecosistemas en San Luis Potosí y encontró menor número de especies en los agroecosistemas más simples en comparación con las áreas no cultivadas, en contraste, en los agroecosistemas más diversos no hubo diferencias. Fa et al. (1990) estudiaron las poblaciones de mamíferos-Pequeños en un pastizal del volcán El Pelado al sur del valle de México, a una altitud entre los 2,850 a los 3,620 m, y observaron que las densidades de las especies más abundantes estuvieron correlacionadas positivamente con los hábitats más abiertos y los altos índices de modificación del hábitat. Fa y Sánchez-Cordero (1993) obtuvieron resultados similares en la misma localidad, además de que las especies cuyo microhábitat principal fue alterado por un incendio en la zona, mostraron un incremento rápido en su densidad. Por otro lado, Medellín (1992) estudió la comunidad de mamiferos pequeños en la selva Lacandona de Chiapas y encontró que la riqueza de especies no fue diferente entre las selvas y los sitios alte~ados, aunque señaló que la diversidad de los mamiferos estuvo correlacionada COn la complejidad estructural del hábitat, con la riqueza de especies vegetales y con la densidad de los árboles mayores de 25 metros. Rogovin et al. (1992) estudiaron los Cambios causados por los diferentes regímenes de precipitación en la I organización espacial de una comunidad de roedores en el desierto de Chihuahua y mostraron que la amplitud y los centros de los nichos ecológicos de las especies cambiaron como resultado de la alta plasticidad ecológica de los miembros de la comunidad. Finalmente, Vázquez et al. (en prensa) analizaron las comunidades de roedores-en-Un hábitat conservado y otro alterado en un bosque lluvioso en la sierra de Manantlán y encontraron que la composición de las comunidades varió temporalmente entre los hábitats, la menor riqueza de especies se presentó durante la mitad de la estación seca y la mayor al final del período húmedo. De lo anterior puede observarse, que la información acerca de la dinámica de las comunidades de roedores en México es insuficiente, a pesar de que los trabajos se han realizado en lugares desérticos, templados y tropicales en períodos de uno a cuatro años. En estos estudios se muestra que la diversidad de roedores varía de cuatro a 20 especies, y que la alteración (fuego, deforestación, agricultura y ganadería), la heterogeneidad del hábitat, la disponibilidad de alimento, así como la influencia de los factores ambientales pueden aumentar o disminuir la diversidad de las comunidades y modificar la densidad y actividad reproductiva las especies que la componen. 9 DIAGNOSIS DE LAS ESPECIES ESTUDIADAS Liornys irroratus. Se le conoce como ratón espinoso. Es de tamaño mediano y su longitud total varía de 180 a 280 mm. Presenta abazones a los lados de las mejillas. El pelaje está formado por pelo suave y otro rígido a manera de espinas, lo que le da un aspecto espinoso. La coloración del dorso es moreno grisácea, las partes laterales son más claras y el vientre blanco o crema. La cola es bicolor y está cubierta de pelo (Dowler y Genoways, 1978). Se distribuye desde el sur de Texas, el este de Chihuahua y de la Sierra Madre Occidental hasta el sur de Oaxaca (Hall, 1981). Se encuentra en matorrales xer6filos, selva baja caducifolia, selva mediana subperenifolia y bosque de pino-encino. Prefiere zonas abiertas con montones de piedras (Jones y Webster, 1976) así como hierbas densas (Mellink, 1995). Tiene hábitos nocturnos y se alimenta de semillas (Genoways, 1973). Baiornys musculus. De tamaño pequeño, su longitud total es de 100 a 135 mm. El dorso varía de moreno rojizo a ocre oscuro; el vientre es rosa pálido o blanco. La cola es muy corta, ligeramente bicolor (Packard, 1960). Se encuentra desde el sur de Nayarit a través del Eje Neovolcánico Transversal hasta el centro de Veracruz (Hall, 1981). Se distribuye en la selva baja caducifolia y en lugares con vegetación secundaria; en terrenos pedregosos y de cultivo. Sus madrigueras se encuentran debajo de rocas o en oquedades del suelo. Son de hábitos nocturnos y se alimentan de hojas, tallos, frutos y semillas (packard y Montgomery, 1978). Hodomys alleni. Tiene una longitud total de 368 a 446 mm. El dorso es moreno rojizo o moreno grisáceo, el vientre blanquecino. La cola es morena, con pelO casi negro (Sánchez Hernández y Romero Almaraz, 1995). Se distribuye en el oeste y centrO de México, desde el sur de Sinaloa hasta el sur de Guerrero y norte de Oaxaca (Genoways y Birney, 1974). Ocupan desde la selva baja caducifolia hasta el matorral xer6filo; se han capturado en pendientes rocosas de montanas, con vegetación arbustiva espinosa y cactáceas. Tienen hábitos nocturnos; son herbívoros y frugívoros (Sánchez Hernández y Romero Almaraz, 1995). Peromyscus levipes. Es de tama~o mediano, tiene una longitud total de 176 a 248 mm. El pelaje es de color ocre, algunas veces moreno, el vientre y las patas son blancas (Osgood, 1909). Se distribuye desde el sur de Tamaulipas y el sureste de San Luis Potosi hacia el sur, a través del centro del pals hasta el oeste de Guatemala, El Salvador y Honduras (Hall, 10 1981). Su distribución altitudinal varía de los 914 a los 3,960 msnm (Álvarez, 1961; Hernández Chávez, 1990). Se encuentra en diferentes tipos de hábitats como selva baja caducifolia (Sánchez Hernández y Romero Almaraz, 1992), bosque de pino, encino y cedro (Hooper, 1953; Jones y Webster, 1976) y en áreas semiáridas (Gutiérrez, 1992). Sus madrigueras se encuentran entre zacates, pastos mezclados con hierbas a lo largo de riachuelos, entre las rocas (Davis, 1944) o en pequeñas oquedades de cactáceas (Sánchez Hernández y Romero Almaraz, 1995). Son de hábitos nocturnos y su dieta se basa en artrópodos, semillas, frutos, hongos y musgos (Jameson, 1952; Alvarez et al., 1984). Perornyscus roelanophrys. De tamaño mediano, con una longitud total de 235 a 280 mm. El dorso es moreno claro y contrasta ligeramente con la coloración de la parte lateral. La región ventral es blanquecina. Las orejas son moreno claro en su superficie externa, mientras que la parte interna son más pálidas (Álvarez y Hernández-Chávez, 1990). Se distribuye desde el sur de Durango, Coahuila, Nuevo León y Tamaulipas hacia el sur, hasta Chiapas (Hall, 1981). Ocupa diferentes hábitats con suelo rocoso y arbustos o hierbas (Baker y Greer, 1962), en lugares de vegetación densa y de gran humedad. Son nocturnos y se alimentan de semillas. hierbas y frutos (Sánchez Hernández y Romero Almaraz, 1995). Reithrodontomys megalotis. Es un roedor pequeño, con una longitud total de 118 a 170 mm. El pelo del dorso es de color ante, mezclado con moreno oscuro y negro, con tonos claros; ligeramente acanelado sobre las mejillas. Los hombros y las partes laterales del cuerpo y las patas son blancos. La cola es larga y bicolor (Sánchez Hernández y Romero Almaraz, 1995). Se distribuye desde el sur de Canadá hasta Oaxaca y Veracruz, en México (Webster y Jones, 1982). Su distribución altitudinal varia desde los 70 a los 4,000 msom (Hooper, 1952). Se encuentra en pastizales, praderas, áreas de cultivo, zonas desérticas y bosques de pino-encino (Webster y Jones, 1982). Son de actividad nocturna y principalmente granivoros, pero pueden complementar su dieta con hierbas e insectos (Whitaker y Mumford, 1972; Meserve, 1976). Siqmodon hispidus. De tamafto mediano, tiene una longitud total de 224 a 365 mm. El pelo es de color negro, entremezclado con pelo blanquecino o gris, que le da una apariencia jaspeada. El vientre es blanquecino o grisáceo. La cola es bicolor o ligeramente unicolor y está cubierta con pelo peque~o Sánchez Hernández y Romero Almaraz (1995). Su rango geográfico se extiende desde el sur y sureste de los \\ Estados Unidos de Norteamérica a través de la mayor parte de México, Centro América y el norte de Sudamérica (Cameron y Spencer, 1981). Se le ha encontrado en hábitats dominados por hierbas y zacates (Goertz, 1964; Kaufman y Fleharty, 1974; Mellink, 1995). Son de hábitos nocturnos; principalmente omnívoros, pero consumen partes verdes de plantas, insectos (Cameron y Spencer. 1981) y pastos (Petersen, 1993). 12 DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO Ubicación geográfica. El ejido El Limón de Cuauchichinola se localiza entre los paralelos 18"31' 10" Y 18"31'50" de latitud norte y los meridianos 98°58'30 u y 98°56'55" de longitud oeste. Se encuentra en el municipio de Tepalcingo, al noroeste del área de reserva Sierra de Huautla, en el sureste del estado de Morelos (fig. 1). Tiene una superficie de 900 ha aproximadamente y está representado por diferentes unidades de paisaje (montañas, lomerías, valles y cañadas). La altitud varía de los 1,300 a los 1,700 msnffi {Sánchez Hernández y Romero Almaraz, 1992). Las dos áreas de estudio se encuentran a una distancia aproximada de 800 ro; una de éstas, el área poco alterada, está en una cañada y la diferencia altitudinal con el área alterada es de aproximadamente 50 m; además entre las dos zonas hay una carretera de terraceria con transito de vehículos ocasional (fig. 1). Tienen el mismo clima, aparentemente las mismas características del suelo y una topografía ligeramente más abrupta en el área poco alterada, por lo que su principal diferencia es la alteración causada por la extracción de leña y madera, el pastoreo del ganado y el tipo de vegetación que asociada a cada área. Clima. De acuerdo con García (1981) el clima es del tipo Aw"o(w) (e)g; que corresponde a un cálido subhúmedo, el más seco de los subhúmedos, con régimen de lluvias en verano y canicula o sequía de medio verano. Tiene un porcentaje de lluvia invernal menor de S, con respecto a la precipitación total anual. La precipitación máxima se presenta en junio (192.7 mm) y la mínima en diciembre {0.7 mm}. La temperatura más alta se registra en abril (25°C) y la más baja en diciembre (19°C). La marcha de la temperatura es de tipo Ganges. La información meteorológica de la temperatura y la precipitación se obtuvo de la Comisión Nacional del Agua, en la estación de El Limón, localizada a los 18°31'53" de latitud norte y 98°56'12" de longitud oeste, a una altitud de 1,400 msnm (fig. 2). Sue1o~ El suelo pertenece al grupo de los litosoles, cuya profundidad se encuentra limitada por una roca dura continua y coherente dentro de los primeros 10 cm de la superficie; son muy delgados, pedregosos, de topografía accidentada y susceptibles a la erosión, por lo que no son aptos para la 13 -. • • • - .: Tcp.ICingo : l._S-- .......... : --~ ... .-,,---...... : • • . ~ :-', ,) . . ~ : ,~. .. a ·~ -._. ____ ' _O .... --!'!'I.': - ~ ~1:250.000 .... OO· 1~1· -- --------- --------Q----- ---------- ---- Figura l. Ubicación del área poco alterada (.) y el área alterada (*) en el ejido El Limón de Cuauchichinola, municipio de Tepalcingo, Morelos. 14 200 50 40 150 E — 3 30 $ $ 3 g 10 a Ss - s $ E 920. -= a o Z so 10 0 0 E F M A M J J A S O N D Tiempo (meses) + Precipitación + Temperatura Figura 2. Climograma del ejido El Limón, datos proporcionados por la Comisión Nacional del Agua. Recopilados de la estación meteorológica El Limón, Tepalcingo, Morelos. A ¡;; ;';;'..,;S.il.\3i.~ 0 0 0 E S a} 3 c: i 0 "O '" '" el .~ c: ~ ., <1. 20 .9 50 O ~ A ~ ~O s o O i po eses) -/o r cipit ci n -1 peralura i ura . l ogra a el j o l i ón, atos orci nados or omisión acional el gua. ecopilados e t i n eteorológica l i ón, epalcingo, orelos. agricultura. Generalmente estos suelos están ocupados por vegetación. natural y se estima que su utilización más apropiada es la silvícola (Medellin, 1994). Vegetación. De acuerdo con Pérez Jiménez et al. (1992) la vegetación dominante es selva baja caducifolia, caracterizada por el estrato arbóreo relativamente bajo (normalmente de 4 a 15 m de alto) y por el hecho de que casi todas las especies pierden sus hojas por períodos de 5 a 7 meses, lo cual provoca un contraste enorme en la fisonomía de la vegetación entre la época seca y la húmeda. En las áreas poco alteradas, existen asociaciones compuestas por árboles de tamaño más grande que el promedio de los que se encuentran en el ejido, incluyendo Licania arborea (cacahuananche)¡ Sapindus saponaria (amole), Guazuma ulmifalia (cuahulotel, Ficus petiolaris (amate) I Daphnopsis americana (ahuejote), Enterolobium cyclocarpum (parata), Pithecellobium dulce (guamúchill, Lysiloma divaricata (tepeguajel, Bursera grandifolia (cuajiote colorado), Euphorbia fulva (pegahueso), entre otros. Otra de las asociaciones es la compuesta por cactáceas columna res y candelabriformes como Neobuxbaumia mezcalaensis, Pachycereus weberi, Stenocereus beneckei y ~. stellatus, entre otras. En las áreas alteradas derivadas de la selva baja caducifolia, se han establecido asociaciones secundarias formadas principalmente por arbustos espinosos de la familia Leguminosae como Acacia bilirneckii {tehuistle}, A. cochliacantha (cubata), A. farnesiana (huizache blanco), A. pennatula, (quisache), EYsenhardtia polystachya (palo dulce), Mimosa benthamii, ~. chaetocarpa (tepescolhuistle), ~. pOlyantha (palo prieto), (tecolhuistle) y Pithecellobium acatlense (huizache de chintete), entre otros. Áraa poco alterada. Se encuentra en una caftada angosta, con una pendiente pronunciada. La distancia altitudinal entre la parte más alta y la más baja es de 50 m aproximadamente, el suelo es rocoso. Durante el periodo de lluvias corre un arroyo de 1 a 6 m de ancho en la parte sur del área, con una profundidad variable. En el borde del rio , existe vegetación riparia asociada con la selva baja caducifolia, con árboles de más de 15 m de altura. En las partes más altas del área la vegetación es selva baja caducifolia con cactos (fiq. 3a). iz.. altexada. Se localiza en una ladera con una pendiente ligera, la diferencia altitudinal entre la parte más alta y la más baja es de 15 m aproximadamente, el suelo es rocoso. 16 Soz3>--Figura 3. Vista general de: al el área poco alterada y bl el área alterada. 17 al b) No hay arroyos temporales. La vegetación dominante está formada por. arbustos de leguminosas y en las partes altas algunas cactáceas y selva baja caducifolia (fig. 3b). En ambas áreas durante la estación seca la vegetación herbácea se reduce, y durante la estación húmeda crece un estrato de hierbas denso de 40 a 50 cm de altura. El área alterada está sujeta al pastoreo intenso durante la estación húmeda, mientras que en el área poco alterada la actividad ganadera es reducida. La región de El Limón de Cuauchichinola incluye una población de aproximadamente 300 habitantes establecida hace más de 100 años. Está prácticamente aislada de los poblados que cuentan con todos los servicios públicos (aproximadamente 20 km de terraceria). La gente utiliza los recursos naturales como medio de subsistencia (uso y venta de leña y madera, la ganadería y la cacería). La alteración se concentra principalmente alrededor del poblado y la mayoría de los cerros se encuentran poco alterados. 18 MATERIAL Y MÉTODOS El trabajo comprende la información obtenida en 11 períodos de captura realizados mensualmente, de febrero de 1991 a marzo de 1992 (excepto en mayo y octubre de 1991 y febrero de 1992). El estudio se llevó a cabo en dos cuadrantes de una hectárea cada uno con diferente grado de alteración (debida a la extracción de leña y madera y al pastoreo). Cada cuadrante estuvo formado por 10 líneas de 100 metros, separadas entre sí por 10 metros, e identificadas con letras de la A a la J. En cada una de estas líneas se colocaron diez estacas separadas entre sí también por 10 metros, y se les asignó un número (del 1 al 10). En cada cuadrante se utilizaron 200 trampas tipo Sherman de aluminio, plegadizas, cuyas dimensiones son 7.5 x 9.0 x 30.0 cm; fueron cebadas con hojuelas de avena, y se colocaron dos en cada una de las estaciones de trampeo. Las trampas se dejaron durante dos noches continuas, el primer día se colocaron a las 18:00 horas, se revisaron al día siguiente a las 7:00 horas y se volvieron a recebar para su revisión posterior. Se siguió el método de captura-recaptura y los ratones fueron identificados con un número progresivo por medio de la ectomización de falanges (Martoff, 1963) lo que permitió darles un número y reconocerlos en capturas posteriores (fig. 4). Todos los ejemplares capturados se liberaron en el mismo sitio de su captura. De cada organismo se registró la siguiente información: número de cuadrante, especie, fecha y estación de captura, número del espécimen, medidas somáticas (longitud total, longitud de la cola vertebral, longitud de la pata trasera, longitud de la oreja), peso, sexo, edad, condición reproductora y presencia o ausencia de muda. Análisis da la comunidad da roedor •• Diversidad. Se determinó qué espec.ies conformaron la comunidad en cada cuadrante, y los cambios en su estructura a lo largo del tiempo. Para calcular la diversidad (H') se usó el indice de Shannon-Wiener (Krebs, 1989). 19 Patas anteriores Derecha Izquierda 2 Patas posteriores Derecha Izquierda Figura 4. Sistema de numeración de las falanges por el método de ectomización propuesto por Martoff (1963). 20 k n 109 n - r filO9 ti ¡=1 n donde: k número de especies. fi número de individuos de cada especie. n total de individuos. Debido a que este índice subestima la diversidad (Zar, 1984), también se calculó la divers~dad máxima (H' max) y la equitatividad IJ). H'max ~ log k J ~ H' / H'max Análisis demográfico para cada población da roedores Densidad. Se indica para cada período de captura en individuos/hectárea (ind/ha). El total de individuos capturados por recolecta se usó para calcular el número mínimo de individuos vives (NMIV; Krebs, 1966), donde el número minimo de ratones vivos en el tiempo tl se obtiene de la suma del número de individuos capturados previamente marcados en to Y recapturados en t2. Ntl -:= Nto + Ntz Donde: Nto ~ Número de individuos en la primera captura donde se marcan los ratones. Nt, Número de individuos en la segunda colecta y primera recaptura. Nt, Número de individuos en la tercera recolecta y segunda recaptura .. Proporción de •• xos. Se analizó el número de hembras con respecto al número de machos por periodo de captura y para el total de la población. Zatructura da edades. De acuerdo Con la longitud total de los ejemplares, las caracteristicas del pelaje, el peso y la condición reproductiva se establecieron tres categorías de edad: jóvenes. subadultos y adultos. 21 Liomys irroratus. Jóvenes, de menos de 200 mm de longitud total, pe13je grisáceo, menos de 26 g de peso. Subadultos, de 200 a 230 mm de longitud total, de 26 a 36 g de peso, inactivos sexualmente. Adultos, de más de 230 mm de longitud total, pelaje moreno grisáceo, con más de 36 9 de peso, activos o inactivos sexualmente. Baiomys musculus. Jóvenes, de menos de 90 mm de longitud total, pelaje grisáceo, menos de 7 q de peso. Subadultos, de 90 a 110 mm de longitud total, de 7 a 9 g de peso, inactivos sexualmente. Adultos, de más de 110 mm de longitud total, pelaje moreno grisáceo o rojizo, con más de 9 9 de peso, activos o inactivos sexualmente. Peromyscus levipes. Jóvenes, de menos de 185 mm de longitud total, pelaje grisáceo, menos de 21 g de peso. Subadultos, de 185 a 194 mm de longitud total, de 21 a 26 9 de peso, inactivos sexualrnente. Adultos, de más de 194 mm de longitud total, color moreno canela, con más de 26 9 de peso, activos o inactivos sexualmente. Perornyscus melanophrys. Jóvenes, de menos de 200 mm de longitud total, pelaje grisáceo, menos de 25 9 de peso. Subadultos, de 200 a 220 mm de longitud total, de 25 a 28 9 de peso, inactivos sexualmente. Adultos, con más de 220 mm de longitud total, pelaje moreno leonado, de más de 28 g de peso, activos o inactivos sexualmente. En Hodomys alleni, Reithrodontornys meqalotis y Sigmodon hispidus nO fue determinada la variación de las clases de edad, debido al número reducido de especimenes examinados. Reproducci6n. Para saber si los organismos se encontraban en reproducción, en el caso de las hembras se consideró el estado de la vagina (túrgida o inactiva); desarrollo mamario (pequeño, mediano o lactando); abertura de la sínfisis púbica y presencia de embriones (por el método de palpación), se consideraron hembras activas sexualrnente a aquellas que fueron receptivas (vagina túrgida), gestantes, estuvieron lactando, o tuvieron estros de postparto (lactando y receptivas o lactando y gestantes). Las hembras que no tenian éstas características fueron consideradas inactivas. Para los machos, se examinó la posición y el tamaño de los testiculos, y se consideraron individuos activos a aquellos que tuvieron testículos escrotados. -l. ~ .. Se analizó la madurez de las hembras y los machos a través del año, y con base en ésto, se obtuvo el patrón reproductivo de cada especie. Residencia. Se obtuvo el número de días que permaneció cada individuo en el área de estudio y se consideró el total de los individuos analizados como 100%. No se tomaron en cuenta aquellos que sólo se capturaron una vez y no se volvieron a recapturar y los del último muestreo. Biomasa. La biomasa total de los ratones en el área de estudio por período de captura, se obtuvo al sumar el peso de cada ratón que se capturó sin importar su edad o sexo; está representada en g/hectárea. Área da actividad. Se utilizó el método de centro de actividad de Hayne (1950), modificado por Vázquez Bárcena (1980), quien considera el promedio de las desviaciones de los puntos de captura como el radio de un círculo y a la superficie del mismo como el área de actividad. Registro florístico. Se realizó una salida de campo en la estación húmeda para recolectar las plantas anuales (hierbas) que se desarrollan en este periodo, debido a que las perennes (árboles, arbustos y cactos) no varían en el año. Se recolectaron ejemplares de todas las plantas encontradas en estado de floración o fructificaci6n, de acuerdo al método recomendado por Goldsmith y Harrison (1976) para plantas vasculares. Las plantas (árboles, arbustos, cactos e hierbas) fueron evaluados de manera cualitativa. Los ejemplares colectados fueron herborizados e identificados en el laboratorio mediante el uso de claves taxonómicas propuestas por Martinez y Matuda (1979), sánchez Sánchez (1980), Rzedowski y Rzedowski (1981), Aguilar Contreras y Zolla (1982) y Villareal (1983). Microhábitat. La descripción del microhábitat se realizó a través del registro florístico hecho durante el período húmedo para conocer la diversidad de la vegetación primaria y secundaria. La cobertura vegetal fue determinada visualmente y se obtuvo al muestrear la mitad de la distancia entre cada uno de los vértices de las estaciones de trampeo y se anotó la cobertura arbórea, arbustiva, herbácea y de cactos~ Se elaboró un mapa de la vegetaci6n de cada área de trabajo. Para analizar la preferencia del microhábitat de cada especie, se utilizó el mapa de la vegetación para conocer la distribuci6n de los distintos microhábitats y se consideró el 23 número de veces que se capturó a los individuos de cada especie en cada microhábitat en las estaciones seca y húmeda. Aná1iaia estadísticos. La diversidad de roedores entre las dos áreas se comparó mediante una prueba de t. Se realizó un análisis de regresión para comparar la variación en la densidad poblacional obtenida por el número mínimo de individuos vivos en comparación con la densidad obtenida por el conteo directo. Para examinar los cambios en la densidad poblacional entre los meses se realizó un análisis de correlación. Las diferencias entre la densidad de las especies de las dos áreas de estudio se analizaron por medio de una prueba de t. Para conocer si la precipitación o la temperatura influyen sobre la densidad de las especies o de la comunidad se realizaron análisis de regresión lineal. Se consider6 la precipitación total para cada período de captura, la precipitación total del período húmedo (junio- septiembre), la temperatura mínima, media y máxima, coma la variable X, y la densidad de la pOblación en cada período de captura, como la variable Y (Zar, 1984). Para analizar las diferencias en la proporción de sexos se aplicó la prueba de X2 cuando la muestra fue mayor de 10 organismos, cuando fue menor de 10, se utilizó la corrección de Yates, donde el valor absoluto de cada desviación en los organismos observados a partir de los esperados se reduce en 0.5 unidades lo que permite que el valor de X2 no se sobreestime. Las diferencias en la densidad de adultos contra los subadultos y jóvenes se comparó mediante una prueba de t. Para comparar la equitatividad en la proporción de hembras activas sexualmente a lo largo del afta y establecer la estacionalidad en la actividad reproductiva de las especies (Brown y zeng, 1989), se utilizó el índice de diversidad de Shannon-Wiener, H=-IPilnpi, donde pi es la proporción de hembras activas cada mes. Las diferencias en equitatividad entre las especies y entre las dos áreas se analizaron mediante una prueba de t (Zar, 1984). Asimismo, se utilizó la prueba de t para analizar las diferencias en la residencia de machos y hembras, la residencia de las especies entre las dos áreas de estudio, la biomasa de los individuos entre las dos áreas, el área actividad entre los sexos, las estaciones seca y húmeda y entre las dos áreas. Las diferencias en la preferencia del microhábitat de cada especie se analizaron con un anAlisis varianza (Zar, 1984). 24 la de de Los análisis de los datos se procesaron mediante los paquetes estadísticos Excel (Microsoft Corporation, 1995), Statgraphics (Statistical Graphics Corporation, 1991) y Statistical Ecology (Ludwig y Reynolds, 1988); las pruebas se consideraron significativas a una PAll DE ROZD01U!:S Número de individuos, En el área poco alterada durante los 11 períodos de captura y a lo largo de 14 meses de trabajo de campo se marcaron 319 individuos pertenecientes a seis especies. La especie más abundante fue Perornyscus levipes con 113 individuos (35.4%), seguida de Baiomys musculus con 86 individuos (27.0%), Peromyscus rnelanophrys con 59 individuos (18.5%) y Liomys irroratus con 55 individuos (17.1%). Las especies que se encontraron ocasionalmente fueron Reithrodontornys meqalotis (5 individuos, 1.6%) y Hodornys al1eni (un individuo, 0.3%; fig. 5a). En el área alterada se marcaron 90 individuos pertenecientes también a seis especies. Liornys irroratus con 38 individuos (42.2%), Peromyscus melanophrys con 26 individuos (28.9%) y Baicmys musculus con 15 individuos (16.7%). se capturó ocasionalmente a Peromyscus levipes (seis individuos, 6.7%), a Reithrodontomys rnegalotis (cuatro individuos, 4.4%) ya Sigmodon hispidus (un individuo, 1.1%; fig. 5b). Número acumulado da .specias. En el área poco alterada las seis especies capturadas (Liomys irroratus, Baiomys musculus, Hodomys a11eni, Peromyscus levipes, Peromyscus melanophrys y Reithrodontomys megalotis) se alcanzaron después de nueve meses, mientras que en el área alterada el número máximo de especies (Liornys irroratus, Baiomys musculus, Peromyscus levipes, Perornyscus melanophrys, Reithrodontomys megalotis y Siqmodon hispidus) se obtuvo al segundo mes. Las diferencias en la tasa de acumulaci6n de especies en las dos áreas se debieron a la captura de Hodomys a11eni en el área poco alterada, porque las demás especies se registraron al segundo mes en los dos sitios (fig. 6). Diveraidad. No obstante que el número de individuos capturados fue mayor en el área poco alterada en comparación con el área alterada (319 vs 90), la diversidad de especies en el área poco alterada (H'=O.616, H'max=0.778) yen el área alterada (H'~0.603, H'max=0.778) fue similar y no existieron diferencias significativas (t~O.372; ql=8; p>O.05). Liomys irroratus, Baiomys musculus, Peromyscus levipes, Peromyscus melanophrys y Reithrodontomys megalotis fueron comunes a las dos áreas, mientras que Hodomys alleni s610 se capturó en el área poco alterada y Siqmodon hispidus en el área alterada. Asimismo, no se encontraron diferencias 26 a) R .• """,",, __ -, P.-113 b) s._ , P. meIanophrys 2Il L_ 38 Figura 5. Individuos capturados de cada especie de la comunidad: a) en el área poco alterada y b) en el área alterada. Er ; 5: RT Boa gs | 35 Y 5 | 3% 0 E 0 z 1 o | 2 - A E F M A M J J A S O N D E F Tiempo (meses) * Área poco alterada +e Area alterada Figura 6. Número acumulado de especies como función del esfuerzo de captura en el área poco alterada y en el área alterada. ... ~ 6 • --'~--'--' "-*- 11 l 11 ~ 4 * ~ 3 E ~ 2 ~ E .=> Z O O I po eses) Area co l a • rea l a i ura . ú ero ulado e ecies o ción el erzo e tura l ea oco l da l r a . 1Ii!,'< ,,~-. ,,~.k_-_ 1_ F' • M L oa A TS ANÁLISIS DE LAS ESPECIES DE ROEDORES DEL ÁREA POCO ALTERADA Número de individuos. Durante el período de estudio se marcaron 55 individuos de Liomys irroratus, de los cuales se recapturó por lo menos una vez a 19 (34.5%) con 37 recapturas para un total de 92 registros. Se capturaron 86 individuos de Baiomys musculus, de éstos se recapturaron a 20 (23.2%), el total de recapturas fue de 31, que suman 117 registros. Asimismo se procesaron 113 Peromyscus levipes, de los cuales se recapturó por lo menos una vez a 59 individuos (52.2%), el total de recapturas fue de 150, e hizo un total de 263 registros. Se marcaron 59 Peromyscus melanophrys, de los cuales se recapturó a 25 (42.4%), con un total de 64 recapturas y 123 registros. No se recapturaron individuos marcados de Reithrodontomys megalotis (5) y Hodomys alleni (1). El total de capturas y recapturas de todas las especies fue de 601. Los parámetros demográficos y reproductivos sólo se pudieron determinar para las cuatro especies más abundantes: Liomys irroratus, Baiomys musculus, Peromyscus levipes y Peromyscus melanophrys. Densidad poblacional. El número poblacional de Liomys irroratus tuvo fluctuaciones de dos a 27 ind/ha. De febrero a junio de 1991 se registraron números poblacionales bajos (2 ind/ha), en julio la población aumentó (10 ind/ha) y continuó incrementando significativamente hasta el máximo poblacional en noviembre con 27 ind/ha (F=7.514; gl=6; p<0.05), a partir de ese mes la población disminuyó a tres ind/ha en marzo de 1992 (fig. 7) pero el decremento no fue significativo (F=6.373; gl=3; p>0.05). La regresión entre la densidad obtenida por el conteo directo y la densidad del índice de Krebs fue Y=3,45 + 0.85X (r*=93.68; P=133.48; p<0.001), lo que indica que la densidad obtenida con el índice de Krebs fue mayor en aproximadamente tres ind/ha a la densidad registrada con el conteo directo en cada período de captura. La densidad de Baiomys musculus fluctuó desde cuatro hasta 27 ind/ha. Al inicio del estudio se capturaron 15 ind/ha, éste número disminuyó a siete ind/ha en abril; el máximo poblacional se alcanzó en julio de 1991 con 27 ind/ha, posteriormente la población disminuyó significativamente (F=25.530; gl=7; p<0.05) hasta el final del estudio cuando no se registraron individuos (fig. 7). La regresión entre la densidad obtenida por el conteo directo y la densidad del en la equitatividad de especies entre el área poco alterada (J=0.791 y el área alterada (J~O.771. ÁLISIS E S PECIES E E ORES EL EA O IIDA úmero a i i uos. urante l rí do e t dio arcaron 5 i i i uos e i ys i ratus, e l s ales pturó or enos a ez 9 . ) n pturas ara n tal e istros. e t raron 6 i i uos e ai ys usculus, e t s t raron . ), l t tal e pturas f e e 1, e an 7 istros. si is o r cesaron 3 r yscus ipes, e s ales pturó or enos a ez i i uos . ), l tal e pturas e e 0, izo n tal e 3 istros. e arcaron p rnyscus elanophrys, e s ales pturó . 1, n n tal e pturas 3 istros. o t raron i i uos arcados e eit t ys egalotis ) odomys ll ni ). l tal e turas pturas e as s ecies e e 1. os r etros ográficos r ductivos lo dieron t r inar ara s atro ecies ás ndantes: i ys ratus, ai ys usculus, r rnyscus i es r yscus elanophrys. ensidad blacional. l ero blacional e i rnys r tus o i nes e os 7 /ha. e rero io e 91 ist r n eros Oblacionales ajos /ha), lio blación entó /hal nti uó i r entando i i i tiv ente asta l áxi o blacional i bre n i /ha ( 7.514; l 6; O.05), artir e se es l Oblación i i uyó t s i /ha arzo e 92 i . ) ero l r ento o f e i ifi ati o 6.373; l 3; 0.051. a resión tre nsidad tenida or l nteo i cto nsidad el i ice e rebs f e =3.45 O. '= .68; F21 3.48; O.OOll, l e i ica e l nsidad tenida c n l i ice e rebs e ayor adamente s /ha nsidad istr da n l nteo i cto da rí do e ptura. a nsidad e ai ys usculus l t ó sde atro asta 7 i /ha. l i i io el t dio t raron i /ha, ste ero i i uy6 i te i /ha ril; l áxi o blacional l zó j lio e 91 n i /ha, st ri ente blación i i uyó i i i tiv ente ( 25.530; l-7; O.05) asta l i al el t dio ndo o s r istr r n i i i uos (fi _ ). a r resión tre l nsidad tenida or l nteo i cto l nsidad l 29 De ns id ad ( in di vi du cs a) ge 3 ) 8 20 t0 Figura 7, Fluctuación en la densidad poblacional mu Paromyscus levipes lec bea». E FMAMIJ A Liomys irroratus a a ii ra l dl 4 Lidlcr quo] E FMAMJJASONDEFM Tiempo (mesas) € Conteo diracto “e Indice de Krebs L l M cal, JASONDEFM Tiempo (mesas) $ Conteo directo "indice de Krebs De ns id ad (i nd iv id uo s/ ha ) De ns id ad (i nd iv id uo sM ha ) 50 y —Balomys musculus so | 30 + 20 10 + ol AS E FMAM_JQJASONDE AFM Tiempo (meses) * Conteo directo “Indice de Krebs 50 p Peromyscus melanophrys 20 F 10 Pp Tiempo (mesas) € Conteo directo se indica de Krebs obtenida por el método de conteo directo y el índice de Krebs de: Liomys irroratus, Baiomys musculus, Peromyscus levipes y Peromyscus melanophrys en el área poco alterada. :s ;';-'.-' """""~.-.~ so i ys ratus SO. Baiomys musculus J <10 .. <10 ~ g 30 " 30 ,. '6 e "" = 1 20 11 20 :¡¡ e 10 ~ O O F lo! A M J J A S O N O E F M A M J J A S O N O E F M iempo(_) i po eses) _ nteo irod *Ind oe e r o • onteo l t ... Indice e r bs SOr Perom~scus i es SOr rnyscus melanophr~ 1 <10 .. <10 'Ji O 30 ~ " 30 o,. '6 §. J " ~ ~ 1 ~ 0 O O lo! A M J S O N O E F M E F M A M J J A S O N O E F M lo po e ... ) Yl8l11po 0.05) y enero de 1992 (F=18.006, gl=3, p>O.05; 26 ind/ha; fig. 7). La regresión entre la densidad obtenida por el conteo directo y la densidad del índice de Krebs (Y=5.60 + 0.921X; r'=84.09; F=47.60; pO.05). En el caso de Baiomys musculus sólo se encontraron diferencias siqnificativas sesgadas hacia las hembras en agosto (X 2=5.5; gl=1; pO.05). No existieron diferencias significativas en la proporción de sexos de Peromyscus levipes y Peromyscus melanophrys por 31 t£ Cuadro 1. Regresión entre la variación climática (precipitación total, precipitación del período húmedo, temperatura mínima, media y máxima) y la densidad poblacional de las especies de la comunidad en el área poco alterada. Especie Precipitación total Precipitación de! Temperatura Temperatura Temperatura periodo húmedo mínima media máxima Y=8 493 - 0.02X, Y=15,527 - 0.059X; Y=30.401 - 1.782X; Y=53.092 - 1.988X; | Y=60.321 - 1.570X; Llomys 109.04; F=0.003, =54,84; F=2.428; 1=40.28; F=6.07; 120,49, F=8.90; 1=48.0, F=8.324,; irroratus P=0.95 P=0.26 =0,35 P=0.15 P=0.18 Yx=7 576 + 0.049X; Y=15,596 + 0.006X; Y=1,488 + 0.739X; Y=10.746 - 0.004X; Y=15.25 - 0.169X; Baiomys =23,94; F=3,180; =0,34; F=0.006, 1=7.46; F=0.725, 1=0.0003; F=0.002; =0.006, F=0.054: TOYSCUJUS Px0.10 P=0.94 P=0.41 P=0.99 P=0.82 Y=24.80 - 0.014X; Y=18.290 + 0.029X; Y=24.822 - 0.073X; Y=16.444 + 0.332X; | Y=11,190 + 0.384X; Peromyscus rx4,0; Fx0.18; =17,17; F=0.414; r=0.07; F=0.005; r2=0.013; F=0.120; r=0.027; F=0,25; Jevipes P=0.67 P=0.58 P=0.94 =0,73 =0.62 Y20,118 + 0.017X; Y=2.475 + 0.075X: * Y=0.377 + 0.879X; Y=-15,042 + 1.186X; Y=-22.345 + 1.0130 Peromyscus | r=4.98; F=0.480; 1290.48: F=19.03; 1'=16.30; F=1.75: 1=28.79: F=3.639; | r2=33.70; F=4.575; melanopieys P=0.51 P=0.04 e P=0.21 P=0.08 P=0,06 * Regresión significativa. ~ ~. uadro l. egresión tre ri ción ática ci it ción tal, r cipit ción el eri do edo, peratura íni a, edia áxi a) si ad blacional e s ecies e unidad l ea co l rada. Especie I r cipit ci n tal r cipit ci n el peratura peratura peratura ri o edo i i a media áxi a ·8. 93 . : =1 l.!2 rI l!!lDIIa ~ IDuacukJ! .24.80 . : =18.2 0 O pemmyeq. '-4.0: OO.18: 1"=17.17: : . 14: " 0.07: 0.OO5: lIl!i!II P=O.67 O.58 O.94 f· . 8 . : Y.2.475 + O.075X: * '-4.98: OO.489: ..... 90.48: F-19.03; "= . 0: 1.75: " 2879; 3.639: "= . 0; 4.575; P=O.51 P=O.04 0.21 0.08 O.06 l I • _16 si ific tiva. Cuadro 2, Proporción de sexos de las especies de la comunidad en el área poco alterada, Captura | Liomys irroratus | Baiomys musculus | Peromyscus levipes | Peromyscus melanophrys M H Xx |M H xXx M H »x M H Xi 1 1 716 T37+* |] 1 Jos ]15 4 [11 JO: 1 [2 2.0 2 E 1 [os [o8 1 Jo.7 (1.0 4 Tf 0.1 3 2 jo f25+* ] 1 jo? /0.3+ 1 oz jos 1 113 0.3 4 o l2 T[25+ 141 [os fo. 1 [os [2.6 1 11 0.1 5 47la Tas | 1 foo fo. E TE 6 1 [14 fos [115 55 | 1 [09 10.1 JE 7 1 [15 Jo4+ | 1 ]18 [11 NE E g_ 1 [14 109 [112 11+ tolra Jo Ta 9 tp | 11t+ [o [4 43* 1 fo4 135 1 125 1.4+ 10 1 14 fo3 | 1 Jo2 [2.0+ 1 |1 1 0.5 0.8+ 11 o 13 [3.3+ 1 [o6 ]0.6 o 12 3.0+ Total Tila fi2 | 1 11 fo: 1 108 |15 14 112 0.7 + Corrección de Yates. * Diferencia significativa. Bea l:l ~;¡t~:;:::~·:~:, uadro . r porción e os e s ecies e unidad l r a co lt da. aptura l. 9.!!:!n I llYs Baiom~ usculus Perom~scus l i s P§rQm~scus el nOllhrLs ' ' X' ' 6 3. + 0.5 1.6 1 1. 0.1 . 1 1 0.6 0.6 0 1. 1 1.1 . O 2.5+ 0.7 0. 0.7 0.5 . . O 2 2. 0.6 0.1 0.5 2. .1 . 1 4 3.6 0.9 0.1 1 1 1 1 1. 0.3 1 5 . +· 0. 0. 1 1 1. 0. 1.6 1. 1 1 1 1 8 1. 0. 1 2 .1+ 1 1.1 0.1 1 1 1 2 .1 O 4 .3· 0. 3. 2. . 0 .4 0. 0. 2. . .6 O 3 3. 0. 0. O 2 . Total 1 1.3 1. .1 0.1 0. 1. . . o r ción e ates. • i Cia i ifi ti a. periodo de captura ni para todo el estudio (X 2 =1.5, gl=1, p>O.05¡ X2 =O.7, gl=1. p>O.05¡ respectivamente; cuadro 2). Estructura de edadas. El número de adultos de Liornys irroratus fue significativamente mayor que el de subadultos y jóvenes (t=2.42¡ gl=20¡ p y 2 > mm 4 E Ml o D O . L I . ,yos,m 2 Y y o “A “ R E _ S S 0 0 20 0 a f e y u a J O d Tiempo (meses) Peromyscus melanophrys en el área poco alterada. Figura 12. Condiciones de reproducción de las hembras de al ~ ~ ~ e ~ v '- o "- 100 80 • Inactivas [1 Receptivas 6 ~ Gestantes ~ Lactando 4 m Lactando y receptivas o E H J s D i.IPO 0.05). El individuo más longevo que se registró vivió 395 días y fue una hembra (fig. 15) . El promedio de residencia de los machos y las hembras de Baiomys musculus fue de 100 días (34-236, n=20), 40% (n=8) de la población no sobrepasó los 80 días y 75% (n=15) no se volvió a capturar después de 120 días (fig. 14). La residencia promedio de los machos fue de 99 días (34-157, n=10) y de las hembras de 101 días (34-236, n=10). Las diferencias en la residencia entre machos y hembras no fueron significativas (t=O.351: gl=18, p>O.05). El individuo más longevo vivió 236 días en el área de estudio y fue una hembra (fig. 15). La residencia promedio de los dos sexos de Peromyscus levipes fue de 175 días (41-395, n=60), 41.7% (n-25) de la 42 Po rc en ta je Figura 13. Liomys irroratus Baiomys musculus 100 y 80 F 2 L Y 60 E 8 á 40 F 20 + 0 yn “o dim E F.MAMAJJASONDESFOM E FMAMJJIASONDESRFOM Tiempo (mases) Tiempo (meses) umT. escrotados EYT. abdominales mT. escrotados EJT. abdominales Peromyscus levipes Peromyscus mejanophr ys 100 y 100 y g0 F 80 P . 2 > 60 ; 80 “FP a 40 |- 20 | 20 [ - O 0 ss E FMAMJ_JASONDEFM E FF.MAMJJASONDE AFM Tiempo (meses) Tiempo (meses) SET. escrotados EF. abdominales WT. escrotados (97. abdominales Condiciones de reproducción de los machos de: Liomys irroratus, Baiomys musculus, Peromyscus levipes y Peromyscus melanophrys en el área poco alterada. e ""~ ... - 100 80 ! 80 J 40 20 o 100 8 1 40 o i ys r tus M M J S O N O E F M i po eses) _ . r t os mlT. ominales r yscus i es A M J S O N O E F M i po eses) _ . r t os OT. ominales 0 J 0 0 o 0 0 J 0 o ai ys uscu!us M A M J J A S O N O E F M i po eses) _T. er t dos DT. ominales r yscus el hrys F M A M J J A S O N O E F M i po eses) . . r t os [!n. ominales i ura 3. ondiciones e u ción e s achos e: i ys ratus, ai ys usculus, p yscus i es r rnyscus elanophrys l r a co l r da. t c· J 100 100* Baiomys musculus 80 ~ I 80 ~ • ·ü o ~ ~ 40 .. c:! 40 20 20 o • ~. O x O 40 /lO 120 160 200 240 2/lO 320 360 400 O 40 60 120 160 200 240 260 320 360 400 Ttempo (dias) Tiempo (días) 100* PeromYltcus levipes 100'" Peromyscu~ melanophrys /lO 80 ~ /lO ~ 60 j • ·ü o ~ 40 ~ 40 ~ a: 20 20 O O O 40 /lO 120 180 200 240 2/lO 320 360 400 O 40 80 120 160 200 240 280 320 360 400 Tiempo (dias) Tiempo (di as) Figura 14. Curva de residencia de la poblaci6n total de: Liomys irroratus, Baiornys rnusculus, Peromyscus levipes y Peromyscus melanophrys en el área poco alterada. E Po so Re si de nc ia (% ) - Re si de nc ia ( 9) 100%. Liomys irroratus po. e Bor 2. : E . 60 : . | kh. 40: . + A . 20+ Si | A 0 o . A e — te EN ma -$ O 40 80 120 160 200 240 280 320 360 400 Tiempo (dias) A Machos 0 Hembras 80 , | A 60 OA A “0! A | N 20 L ! o! 3 s 1 1 1 — == 0 40 80 120 160 200 240 280 320 360 400 Tiempo (días) Machos 0 Hembras Re si de nc ia (% ) Re si de nc ia ( %) 100% Baiomys musculus pe J 80: ON 60 | | . 40: ) e 20 | k e e o!. , . ! de ro . oa o ; O 40 80 120 160 200 240 280 320 360 400 Tiempo (dias) Machos $ Hembras 100% Peromyscus melanophrys o | Ca 80 | . 50 ' 0. ' e * . 40 + . > Ae a. e O 20 eN A Doo , Ll de A E , 0 40 80 120 160 200 240 280 320 360 400 Tiempo (días) A Machos 0 Hembras Figura 15. Curva de residencia de los machos y de las hembras de: Liomys irroratus, Baiomys musculus, Peromyscus levipes y Peromyscus melanophrys en el área poco alterada. ~ ~,~'- .". b" ~ i a: ~ i 100~ i ys r tus "'e 80: • 0: * • '. ; 20~ ~----, i O ' . * _____ l.._ 12 0 0 0 0 t po i s) *_ .He bros l00~e.romyscuS levipes l' 8Of\* I \, .\ 80 i ' i 40[ 20 l I I " \\~ '. 0 0 0 ~ • 'ü o • " 0 • Ir í!: • i Ir 100' ai ys usculus ! : 11\ 6O! • : • 0 * • • O * • 0 0 0 0 0 0 Tiempo (dias) * achos e e bras 0'" r yscus elanophryS i \-, 80 I * I .~_ 60 • * • • 0 * • i' *, -. '*, * • O '-----.l... , ,=-::;¡ ~ 0'-, j ----;-- ~ , _ .. J O 0 80 0 0 0 0 0 0 i po i .. ) *M os eH bras O 0 0 0 0 0 i po i s) * achos • e bras i ura 5. urva e ncia e s achos e s bras e; i ys ratus, ai rnys rnusculus, r yscus i es r yscus elanophrys l r a co . 0 0 0 '*0 0 población no sobrepasó los 80 días y 85% (n=51) no se volvió a capturar0.05). El individuo más longevo que se encontró residió 395 días en el área de estudio y fue un macho Ifig. 15). El promedio de residencia del total de la población de Peromyscus melanophrys fue de 136 días 140-323, n=25) , 36% In-9) de la población no sobrepasó los 80 días y 80% In~15) no se volvió a capturar después de 200 días (fig. 14). La residencia promedio de los machos fue de 118 días (38-346, n=12) y de las hembras de 153 días 140-323, n=13). Las diferencias en la residencia entre machos y hembras no fueron significativas It=0.907; gl=23, p>0.05). El individuo más longevo que se encontró durante el período de estudio estuvo 346 días y fue un macho (fig. 15). Biomasa. La biomasa de los individuos de Liomys irroratus tuvo un máximo de 881 g/ha en noviembre de 1991, el mínimo fue de marzo a junio de 1991 con 60.0 g/ha. El peso promedio al considerar a todos los individuos capturados y recapturados fue de 36.7 g (fig. 16). Al inicio del estudio los individuos de Baiornys musculus registraron una biomasa de 117 g/ha, esta disminuyó en abril a 60 g/ha, e incrementó en julio (258 g/ha), posteriormente hubo una disminución paulatina hasta enero de 1992 (28 g/ha). El promedio del peso de los individuos fue de 9.7 g (fig. 16) . La biomasa de los individuos de Peromyscus levipes tuvo un máximo de 768 g/ha en marzo de 1991, y otro en julio de ese año con 618 g/ha, el mínimo se presentó en marzo de 1992 con 280 g/ha. El promedio de peso de los individuos fue de 20.9 g (fig. 16). La biomasa máxima de Peromyscus melanophrys fue de 539 g/ha en marzO y en junio de 1991 con 527 g/ha, y la mínima en marzo de 1992 con 30 g/ha. El promedio de peso al considerar a todos los individuos fue de 33.8 g (fig. 16). Área da actividad. El movimiento promedio de nueve hembras de Liomys irroratus fue de 226.8 m' (68.2-406.8 m') y el del único macho que se pudO registrar se desplazó en un área de 46 1000 LiQmys irror5tus 1000 r Baiornys musculus 800 800 'ii " ~ 800 ~ 600 = ~ I ~ 400 E 400 ~ 200 200 O O E F M A M J J A S O N O E F M E F M A M J J A S O N O E F M Tiempo (meses) Tiempo (meses) ~ 1000 Peromyscus levípes 1000 - Peromyscus melanopnrys 800 Boo I " 800 € 600 S J ~ • E 400 400 .2 "' 200 200 O O E F M A M J J A S O N O E F M E F M A M J J A S O N O E F M TIempo (meses) Tiempo (meses) Figura 16. Cambios en la biomasa de: Liom~s irroratus, Baiomys musculus, el Peromyscus levipes y Perornyscus melanophrys en el área poco alterada. ~ 74.2 mZ • Asimismo, la población se desplazó más en la estación húmeda (x=311.5 rol, 68.2-392.7 ml; n=4) que en la seca (i=130.8 rn z , 68.2-406.8 ml , n=6; cuadro 3). De igual manera las hembras de Baiomys musculus se desplazaron mAs (i-844.5 m', 62.5-4555.3 m', n-61 que los machos (1(=580.1 rn 2 , 78.5-1470.5 m2 ; n=4) y tuvieron una mayor área de actividad en el período húmedo (x=1107.7 m2 , 151.7- 4,555.3 m2 ; n=7) que en el seco (x=550.6 m2 , 62.5-1,470.5 m2 ; n=5; cuadro 3). Para perornyscus 1evipes el promedio del área de actividad de las hembras (x-577.5 ml , 44.2-4,146.5 ml; n=29) fue similar a la de los machos (x==541.5 ml , 44.2-3623.1 ml; n=39). Los desplazamientos en promedio fueron mayores en la estación húmeda (x=677.3 rol, 44.2-4146.5 ml; n=24) que en la seca (x-448.2 m', 44.2-3623.1 m', n-44, cuadro 31. En Perornyscus melanophrys en promedio los machos se desplazaron mAs (x-713.8 m', 56.2-3475.3 m', n-131 que las hembras (x-629.4 m', 78.5-2899.5 m', n-lll. El área de actividad para el total de la población fue mayor en promedio en la estación seca (X=762.1 rol, 56.2-3475.3 m2; n=15) que en la húmeda (x-567.9 m', 78.5-1184.8 m', n-9, cuadro 31. Para las cuatro especies las diferencias en el área de actividad no fueron significativas entre los sexos, ni entre las estaciones. Registro florístico. En el cuadrante poco alterado se registraron 66 especies de plantas pertenecientes a 53 géneros y 27 familias. La familia más representada fue Compositae con siete géneros y nueve especies, seguida de Leguminosae con seis géneros y ocho especies, y Burseraceae con un género y ocho especies. Las tres familias representan 38% de las especies presentes en el área, mientras que 13 familias s610 estuvieron representadas por un género y una especie. De las 66 especies registradas, 17 pertenecen al estrato arbóreo, 13 se asocian con vegetación primaria y cuatro con vegetación secundaria; 26 especies corresponden a arbustos, 11 asociados con vegetación primaria y nueve a secundaria; además de Mammillaria nuñezii que es un cacto asociado con vegetación primaria; 22 especies corresponden a hierbas, tres de vegetación primaria y 19 de vegetación secundaria (cuadro 4) • t Cuadro 3. Área de actividad (m') para el total de la población, machos y hembras de las especies de la comunidad del área poco alterada durante la estación seca y la estación húmeda. l.im!l!I iamtI!! ~ m!d!&~'j¿S Perom~'~f ~ P~r!2!Dd'l:ll melanQlZh~ E.seca E. húmeda E. seca E. húmeda E.seca E. húmeda E. seca E. húmeda No. 6 4 5 7 44 24 15 9 Total -• 130.8 311. 5 550.6 1107.7 448.2 677.3 762.1 567.9 Min 68.2 68.2 62.5 151.7 44.2 44.2 56.2 78.5 Má. 406.8 392.7 1470.5 4555.3 3623.1 4146.5 3475.3 1184.8 No. 1 3 1 26 13 8 5 Machos x 74.2 767.4 392.7 526.5 556.5 813.9 613.6 Min 78.5 78.5 44.2 56.2 157.0 Ma. 1470.5 3623.1 1538.9 3475.3 1184.8 No. 5 4 2 6 18 11 7 4 Hembras x 142.1 311. 5 225.5 1463. 5 335.2 819.8 702.8 555.9 Min 68.2 68.2 62.5 151. 7 44.2 78.5 78.5 78.5 M~~_ 406.8 392.7 388.5 4555.3 2064.7 4146.5 2899.5 769.4 Cuadro 4. Lista de especies vegetales registradas en el área poco alterada. Especie Familia Forma de vida Tipo de vegetación Ceiba aesculilolia Bombacaceae árbol primaria Bursera bipinnala Burseraceae árbol primaria B. copa//ifera Burseraceae árbol primaria B. glabrifolia Burseraceae árbol primaria B. grandifo/ia Burseraceae árbol primaria B. submonilifonnis Burseraceae árbol primaria Euphorbia fu/va Euphorbiaceae árbol primaria E. schechtendalii Euphorbiaceae árbol primaria Sapium macrocarpum Euphorbiaceae árbol primaria En/er%bium cyc/ocarpum Leguminosae árbol primaria Leucaena esculen/a Leguminosae árbol primaria Lysiloma acapu/cense Leguminosae árbol primaria Ficus pe/ioIaris Moraceae árbol primaria Comoc/adia eng/eriana Anacardiaceae árbol secundaria Diospyros sp Ebenaceae árbol secundaria Erysenhardtia poIys/achya Leguminosae árbol secundaria Sapindus saponaria Sapindaceae árbol secundaria /resine calea Amaranlhaceae arbusto primaria Pseudosmodingium pemiciosum Anacardiaceae arbusto primaria Tecoma slans Bignoniaceae arbusto primaria Amphilophium panicu/a/um Boraginaceae arbusto primaria Cordia curassavica Boraginaceae arbusto primaria C.moretossna Boraginaceae arbusto primaria Bursera bicofor Burseraceae arbusto primaria so B. fagaroides Burseraceae arbusto primaria B. schech/enda/ii Burseraceae arbusto primaria Montanoa grandiflora Compositae arbusto primaria M. tomen/osa Compositae arbusto primaria Lysi/oma divarica/a Leguminosae arbusto primaria Mimosa a/bida Leguminosae arbusto primaria M. po/yan/ha Leguminosae arbusto primaria Malpighia mexicana Malpighiaceae arbusto primaria Plumbago scandens Plumbaginaceae arbusto primaria Lan/ana camara Verbenaceae arbusto primaria Rhussp Anacardiaceae arbusto secundaria Aris/o/ochia sp Aristolochiaceae arbusto secundaria Tabebuia impe/iginosa Bignoniaceae arbusto secundaria Toumerforlia hirsultissima Boraginaceae arbusto secundaria Ca/ea temifolia Compositae arbusto secundaria Jatropha curcas Euphorbiaceae arbusto secundaria /ndigofera suffru/icosa Legumlnosae arbusto secundaria Cepha/anlhus salicifo/ius Rubiaceae arbusto secundarla Dodonaea viscosa Sapindaceae arbusto secundaria Mammillaria nuñezii Cactaceae cacto primaria Carlowrightia glandulosa Acanlhaceae hierba primaria Sanvitalia procumbens Composltae hierba primaria Dioscorea sp Discoreaceae hierba primaria Amaranthus hybridus Arnaranlhaceae hierba secundaria Gomphrena decumbens Amaranlhaceae hierba secundaria Asc/epias curassavica Asclepiadaceae hierba secundarla Eclipta prostrata Compositae hierba secundaria F/crestina pedata Compositae hierba secundarla SI -". Me/ampodium divaneatum Compositae hierba secundaria M. perfo/iatum Compositae hierba secundaria Xanthium sfrumarium Compositae hierba secundaria Aehimenes grandiffora Gesneriaceae hierba secundaria Soute/oua eurlipendu/a Gramineae hierba secundaria Op/ismenus hirleffus Gramineae hierba secundaria Salvia po/ystachya Labiatae hierba secundaria Anoda crisfafa Malvaceae hierba secundaria Sida g/abra Malvaceae hierba secundaria S neomexicana Malvaceae hierba secundaria Por/u/aea o/eracea Portulaceae hierba secundaria Spermaeoce fenuior Rubiaceae hierba secundaria Oafura stramonium SoJanaceae hierba secundaria So/anum nigrum Solanaceae hierba secundaria 52 De los estratos de vegetación que se registraron en el cuadrante poco alterado (fig. 17), los árboles cubrieron un área de 5,800 rn 2 y estaban distribuidos en parches en el área de estudio. Las especies arbóreas se caracterizaron porque varias de ellas tienen exudados resinosos y hojas con olores fragantes; los troncos generalmente son cortos, robustos, torcidos y ramificados cerca de la base; las copas son poco densas y muy abiertas; este estrato estuvo dominado por especies de la familia Burseraceae y Leguminosae. Los arbustos cubren un área de 1,200 m2 y se encontraron en las partes altas del área, las especies más representadas pertenecen a la familia Bignoniaceae, Boraginaceae y Leguminosae, que se caracterizan por tener de 4 a 5 m de altura. Los cactos encontrados principalmente en la parte alta del cuadrante cubrieron una superficie 550 m2 y estuvo representado por Marnmillaria nuñezii conocida como biznaga; este cacto es carnoso, globoso~ de flores rosadas y de un fruto color rojo y comestible. Las hierbas registradas en el área de estudio cubrieron 2,450 m2 , las especies más representativas pertenecen a las familias Amaranthacea~t Compositae, Graminae y Malvaceae, de 20 a 90 cm de altura; estas plantas se apreciaron sólo después de que empezó el período de lluvias y cuando las especies retoñaron o germinaron. Microhábitat. Durante el estudio 60.0% (n=43) de la población de Liornys irroratus tuvo preferencia por la cobertura arbórea, de éstos, 49% (n=21) se registró en noviembre y diciembre; mientras que 22% (n=16) prefirió la cobertura arbustiva (fig. 18). Esta relación fue similar por sexos, 65% (n=15) de los machos y 58% (n=28) de las hembras prefirió la cobertura arbórea; en tanto que s610 26% (n=6) de los machos y 19% (n=9) de las hembras eligió la arbustiva. El 78% (n=7) de los jóvenes y subadultos, y 57% (n=32) de los adultos prefirieron la cobertura arbórea. La poblaCión de Baiomys musculus tuvo inclinación por la cobertura arbórea (56%, n 59) y esta preferencia fue más evidente (68%, n=40) en el período húmedo; 28% (n=29) de la población se asoció con la cobertura arbustiva (fig. 18); 57% (n=25) de los machos y 55% (n=33) de las hembras prefirieron la cobertura arbórea, mientras que 20% (n=9) de los machos y 32\ (n=19) de las hembras eligieron la cobertura arbustiva. Asimismo, 50% (n=5) de los jóvenes, 62% (n=8) de los 53 .' • Arbo les • Arbustos • Cactos • Hierbas Figura 17. Mapa de la vegetaci6n en el área poco alterada. 54 subadultos y 55% (n=46) de los adultos prefirieron la cobertura arbórea. La pOblación de peromyscus levipes tuvo mayor preferencia por la cobertura arbórea (67%, n=184), seguida por la cobertura arbustiva (12%, n=34) y la asociación árboles-cactos (9%, n~25; fig. 18). El 71% (n~106) de los machos y 63% (n=78) de las hembras prefirieron la cobertura arbórea, mientras que 12% (n=18) de los machos y 13% (n=16) de las hembras eligieron los arbustos. En tanto que 76% (n~16) de los jóvenes, 77% (n~26) de los subadultos y 64% (n=132) de los adultos escogieron el estrato arbóreo. Por su parte, 59% (n=72) de la pOblación de Perornyscus melanophrys tuvo preferencia por el microhábitat arbóreo, y sólo 30% (n 37) eligió el arbustivo (fig. 18). El 53% (n~29) de los machos y 64% (n=41) de las hembras prefirieron la cobertura arbórea, mientras que 33% (n=18) de los machos y 64% (n=41) de las hembras prefirieron los arbustos. Nueve jóvenes (a2%), siete subadultos (64%) y 56 adultos (56%) prefirieron también la cobertura arbórea. Como puede observarse las cuatro especies más abundantes en el área poco alterada tuvieron preferencia por la cobertura arbórea y en menor proporción por la arbustiva (fig. 19) sin embargo, sólo para Peromyscus levipes y ~. melanophrys la preferencia por la cobertura arbórea fue significativa (F~62.62, p.-- '" 30 l 25 ~ 20 i 15 I lO 5 o 30 Liomys irroratus 25 i , 20 i l 15 16 ) 10 1 5 ! * * *. ¡ . - • * .~ * • * •• * * * • o "'--+-~~'~-----'-- _.- - .~- ~- _1 '* EFMAMJ JASONDEFM Tiempo (meses) • Conteo directo * Indice de Krebs Baiomys musculus 30 . Perom:iscus melanoEhr:t: s .. 25 e ~ O 20 . , .~ " 15 .. g 16 '0 \- 111 ~ t e * ~ 5 l. * • 0·_-·· -* • * ~ *_._- -'* ' ... ~ • -*-. * • .-.- ............ "-* F M A M J J A S O N D E F M E F M A M J J A S Tiempo (meses) Tiempo (meses) * . t O N D • Conteo directo * Indice de Krebs • Conteo directo * Indice de Krebs Figura 19. Fluctuación en la densidad poblacional obtenida por el método de conteo directo y el índice de Krebs de: Liomys irroratus, Baiornys musculus y Perornyscus melanophrys en el área alterada. * * E F M Relación entre el clima y la densidad de las especies. La regresión entre la precipitación total, la precipitación del período hume do y las temperaturas mínima, media y máxima contra la densidad poblacional de Liornys irroratus, Baiornys musculus y Peromyscus rnelanophrys no fue significativa (cuadro 5) . Proporción de sexos. Sólo se encontraron diferencias significativas en Liornys irroratus, en marzo de 1991, cuando la proporción de sexos estuvo sesgada hacia las hembras de (X'=5.3; gl=l; p<0.05); la proporción total de 1:1.6 no fue significativa (X~=1.8; g1=1; p>O.OSl. En el caso de Baiomys musculus y Peromyscus melanophrys no hubieron diferencias significativas en la proporción de machos y hembras, ni por período de captura, ni para la proporción total (X~=O.3, gl=1, p>O.05; XZ =O.6, gl=l, p>O.05; respectivamente; cuadro 6) • Estructura de edades. El número de adultos de Liomys irroratus fue significativamente mayor que el de subadultos (t-3.87; gl=20; p0.05). Para Peromyscus melanophrys el númerO de adultos fue significativamente mayor en comparación con el de los subadultos y jóvenes (t=2.48; gl=20; p 15 + DU E har = : t0 PF Y 10+t ' R MD 5+ 3 5 + 0 O O Y IO E E FFMAMJJASONDEFM E FMAM_JXJASsQooNDOoDERFM Tiempo (meses) Tiernpo (meses) WM Jóvenes CISubadultos EAdultos Mjóvenes DSubadultos WAdultos Figura 20. Cambios en la estructura de edades de la población de: Liomys irroratus, _Baiomys musculus y Peromyscus melanophrys en el área alterada. ¡¡¡ ~- ,", '-'~""~-'--~~', 5 r aio ys useulu$ 5 ro i ys r tus ti 20 I g "i :g ~ 15 10 5 o ' , 11. le t. t. t. ,.' ,. le ,. M A M J S O N O e F M i po ( eses) .. J6venes J ubaduHQs ~U~QS 5 er rnyscus elanophrys I ~: '=> 1g I 10 o ' ,,- ue ue te • F M A M J A S O N O E F M i po eses) _Jó es D badullos ~ultos 10 1 0 o I Irl l' ¡¡J ti ., "",.,,1 M A M J J A S O N o E F M i m o eses) _J venes OSubadultos _ dultos i ura 0. a bios t ctura e ades e blación e: i ys ratus, ai ys usculus r yscus elanophrys l r a l r da. Reproducción. El patrón reproductivo de Liornys irroratus fue monoestro estacional. La actividad reproductiva comenzó en julio con el registro de una hembra receptiva (9%, n=1) y una gestante (9%, n=1), las hembras gestantes se capturaron hasta septiembre (25%, n=1) y las hembras lactando en noviembre (33%, n=2). Aunque en noviembre y diciembre se registraron hembras receptivas, en enero de 1992 el 100% fueron inactivas (n=7). Las hembras inactivas sexualmente se capturaron en porcentajes altos de marzo (83.3%, n~9) a junio (100%, n~3) y en enero de 1992 (fig. 21). Baiornys musculus nO mostró un patrón reproductivo definido, pero aparentemente sólo hubo un periodo de nacimientos. La actividad inició con la captura de una hembra receptiva en marzo de 1991 (50%), de hembras gestantes en agosto (33%, n~l) y septiembre (100%, n~l) y una hembra lactando en agosto (33%; fig. 22). El patrón reproductivo de Peromyscus melanophrys fue poliestro estacional con dos períodos de actividad al año. El registro en marzo de una hembra lactando (25%) y una receptiva (25%), indican un período de reproducción, por lo menos para algunos individuos de la población. Un segundo períOdo se inició en junio (100%, n=l) y julio (50%, n=l), cuando se capturaron hembras receptivas, y aunque no se encontraron hembras gestantes en los siguientes meses, la presencia de una hembra lactando y gestante (lOO%) en noviembre y de una hembra lactando y receptiva (33%) en enero de 1992 indican un segundo períodO de nacimientos en esta área (fig. 23). Cuando se analiza la equitatividad en la proporci6n de hembras activas sexualmente a lo largo del año, se observa que las especies tienen diferencias en su actividad reproductiva. Peromyscus melanophrys tuvo el valor más alto en la equitatividad, con hembras activas en cinco meses del affo: algunas de ellas con estros de postparto (H'=1.56, J=O.65l, lo que favorece la menor estacionalidad en su actividad reproductiva. Liornys irroratus tuvo hembras activas en seis meses del a~o, pero no presentaron estro de postparto (H·~1.16, J~0.44). De Baiomys musculus sólo se registraron hembras sexualmente activas en tres meses (H'=1.06, J=O.44) lo que indica una marcada estacionalidad en su reproducci6n~ Las diferencias en la actividad reproductiva de L. irroratus y P. melanophrys con respecto a ª. musculus fueron significativas (t~4.99, gl~12, pO.05). El individuo más longevo fue una hembra de 310 dias. El promedio de residencia de cuatro individuos de Baiomys musculus fue de 77 días (32-138; Fig. 25). La residencia de un macho fue de 32 días y el promedio de tres hembras fue de 92 días (32-138). El promedio de residencia para la población de Peromyscus rnelanophrys fue de 76 días (32-106, n=9); 55% (n-5) no se volvió a capturar después de 80 días (fig. 25). La residencia promedio de seis machos fue de 77 días (32-106) y de tres hembras de 72 días (43-103). Las diferencias en la residencia entre machos y hembras no fueron significativas (t=0.258; gl=7, p>O.05). Los individuos más longevos fueron un macho y una hembra de 106 días. Biaaaaa. En Liornys irroratus la biomasa máxima se registró en julio de 1991, con 752 g/ha; y en marzo de 1992, fue de cero ind/ha. El promedio del peso de un individuo fue de 36.3 g (fig.26). Baiomys musculus tuvo una biomasa de 40 glha en marzo de 1991, incrementó en julio a 47 g/ha, en septiembre a 58 g/ha 67 Liomys irroratus 100 y 20 E FMAMIOYJ Tiempo (meses) JASONDEFM MT. escrotados MT. abdominales Baiomys musculus 100 80 60 40 Po rc en ta je 20 E FFMAMJJÁSONDEFM Tiempo (meses) mT. escrotados WT. abdominales Peromysacua melanophrys E F.MÁMJJASONOEFEM Tiempo (meses) WT. escrotados EMT. abdominales Figura 24. Condiciones de reproducción de los machos de: Liomys irroratus, Baiomys musculus y Peromyscus melanophrys en el área alterada. i'O ~- 1 0 60 f 40 80 0 o ai ys usculus 100 80 80 40 20 Liomys irroratus A M J S O N O E F M i po eses) _r. r t os _T. ominales er myscus elanophrys 0 J 0 o L............. o F M A M J A S O N O E F M i po ( e$8S) . . r t os aT. ominales M A M J J A S O N O F M i po eses) _T. r t os IIIIT. ominales i ura 4. ondiciones e u ción e s achos e: i rnys irr ratus, aiornys rnusculus r rnyscus elanophrys l r a ltera a. 400 Liomys irroratus sob 2 La] 60 — a g g 40t Xx 20 P 0 L L L L J L ke 0 40 80 120 160 200 240 280 320 Tiempo (dias) 100% Baiomys musculus 1003 Peromyscus melanophrys BO F E € . ” 60 'g € , y ¿ 40tF í 20 F 0 £ J J e L l ¿ J 0 A ] 1 ¿ J J 0 40 30 120 160 200 240 -230 320 0 40 BO 120 160 200 240 280 320 Tiempo (dias) Tiempo (dias) Figura 25. Curva de residencia de la población total de: Liomys irroratus, Baiomys musculus y Peromyscus melanophrys en el área alterada. $ ,--' -~_ .. ". l I 0 ai ys uscu!us ~ t ·3 ¡¡ ~ 100,* i ys ratus 80 60 40 0 1 .!'~ o 80 0 0 0 0 0 0 i po i s) perornyscus elanophrys 80 l 80 • . " e :!l ~ 0 a: o I )¡ o I ~ O ~ 80 & 160 _ ~ ~ = O ~ 80 1~ 0 = ~ ~ = i po i s) po i s) i ura 5. urva e ncia e blaci6n tal e: i ys ratus. ai ys usculus yscus elanophrvs l ea l da. A B i o m a s a (g /h a) Figura 26. 800 - Liomys jirroratus 600 F 5 > 400 | mo E 9 0í 200 | y Y —_—__— dh — lr — led E F.MAMJ JASONDEFM Tiempo (meses) 800 r Baiomys musculus 800 r Peromyscus melanophrys 600 YF 600 L 5 400 | 2 400+ o E 2 0 200 200 p o AZAR e y AA ii it lille E F.MAM_JoJASONDEFM E F.MAM< JJYJYASONDEFOM Tiempo (meses) Cambios en la biomasa de: Liomys irroratus, Tiernmpo (meses) Baiomys musculus y Peromyscus melanophrys en el área alterada. el ~ ! 6 0 r- i ys ir o t s 0 .. ~ ~ 0 • ~ 0 OLI~ __ ~~~~ __ ~~~ __ L-~~~ __ ~~ M M J S O N O E F M i po eses) 800 S.io y. usculu. 0 r r yscus elanophrys 8 0 0 0 I l' ~ :- M A J J A S O O E F M i po eses) .. ~ ~ • ~ 6 0 0 o I .,. M A M J A S O N D E F M i m o eses) i ura 6. a bios i asa e: i ys ratus, ai rnys usculus r rnyscus elanophrys l r a . y disminuyó en enero de 1992 a 9 g/ha. El promedio del peso de un indiliduo fue de 10.4 9 (fig. 26). La biomasa de Peromyscus melanophrys tuvo dos máximos, el primero en marzo de 1991 con 338 g/ha, y el segundo en junio con 280 g/ha; el mínimo se registró en agosto y diciembre de 1991, con 38 g/ha y 45 g/ha, respectivamente. El promedio del peso de un individuo fue de 33.2 9 (fig. 26). Área da actividad. Para Liomys irroratus los movimientos en promedio fueron mayores para nueve hembras (x~1232.7 m2 , 78.5-4162.5 m') que para seis machos (x=274.1 m', 157.0-759.6 m2 ). Asimismo, el área de actividad para el total de la población fue mayor en promedio en la estación húmeda (x=909.4 m', 157.0-4162.5 m'; n=8) que en la seca {x=603.0 m2 , 78.5-1625.6 m2 , n=6; cuadro 7}. De Baiornys musculus sólo se pudo registrar el desplazamiento de un macho que se movió 1,570.7 m2 y de una hembra que tuvo un área de actividad de 463.2 m2 , ambos en la estación húmeda (cuadro 7). En Peromyscus melanophrys el promedio del área de actividad de seis machos (x-1411.S m2 , 78.5-5340.4 m2 ) fue mayor que el de una hembra (78.5 m2 ). Los desplazamientos en promedio fueron mayores en la estación húmeda (x=1394.0 m2 , 78.5-5340.4 ro'; n=4) que en la seca (x=990.4 m', 78.5-2735.8 m2 ; n=3; cuadro 7). Registro floriatico. El análisis de la vegetación del cuadrante alterado permitió el registro de 50 especies de plantas pertenecientes a 42 géneros y 20 familias. Las familias mejor representadas fueron Leguminosae, con once géneros y 17 especies, y Cactaceae con ocho géneros y nueve especies; juntas representan 52% de las especies presentes en el área; mientras que 13 familias estuvieron representadas s610 por un género y una especie. De las 50 especies, ocho pertenecen al estrato arbóreo, y de éstas, seis se asocian a vegetación primaria y dos a vegetación sec~ndaria; 16 especies corresponden a arbustos, ocho asociados a vegetación primaria y ocho a secundaria; nueve especies son cactos asociados a vegetación primaria y 17 especies corresponden al estrato herbáceo, dos de vegetación primaria y 15 de vegetación secundaria (cuadro Bl. 7. Cuadro 7. Área de actividad (m?) para el total de la población, machos y hembras de las especies de la comunidad del área alterada durante la estación seca y la estación húmeda. | Liomys irroratus Baiomys musculus Peromyscus melanophrys y E. seca E.húmeda| E. seca E. húmeda E. seca E. húmeda No. 6 8 2 3 4 Total - Xx 603.0 909.4 1016,9 990.4 1394.0 o Mín 78.5 157.0 463.2 78.5 78.5 Máx 11625.6 4162.5 1570.7 2735.8 5340.4 No. 1 5 1 3 3 Machos - Xx 157.0 391.1 1570.7 990.4 1832.5 Min 157.0 78.5 78.5 Max 759.6 2735.0 5340.4 No. 5 3 1 1 Hembras — x 692.2 1773.2 463.2 78.5 Min 78.5 392.7 Max |1625.9 |4162.5 ¡:j ""~"';"_ •• , ,C'._< uadro . Area e t i ad ') ara l tal e blación, achos bras e s ecies e unidad el r a l da rante t i n ca t i n eda. i ys rro l s i ys usculus r lll!cus el nol!h(Jls .s a . húmeda . ca . eda . ca . eda o. otal 3.0 9.4 16.9 0.4 94. O in .5 7.0 3.2 .5 .5 áx 6 .6 62.5 70.7 35.8 40.4 o. achos 7.0 1.1 70.7 0.4 32.5 in 7.0 .5 .5 ax 9.6 35. O 40.4 o. embras - 2.2 73.2 3.2 .5 in .5 2.7 ax 16 .9 41 .5 Cuadro 8. Lista de especies vegetales registradas en el área alterada. Especie Familia Forma de vida Tipo de vegetación Bursera g/abrifolia Burseraceae árbol primaria Euphorbia schechtendalii Euphorbiaceae árbol primaria Enterolobium cyc/ocarpum leguminosae árbol primaria Erythrina americana leguminosae árbol primaria Leucaena escu/enta leguminosae árbol primaria Pi/hece//obium dulce leguminosae árbol primaria Pterocarpus orbicu/atus Leguminosae árbol secundaria Guazuma u/mifo/ia Sterculiaceae árbol secundaria Pseudosmodingium pemiciosum Anacardiaceae arbusto primaria Amphilophium panicu/a/um Bignoniaceae arbusto primaria Bursera schech/endalii Burseraceae arbusto primaria Lysi/oma divarica/a leguminosae arbusto primaria Mimosa a/bida Leguminosae arbusto primaria M. po/yan/ha leguminosae arbusto primaria Pí/hece//obium aca//ensa leguminosae arbusto primaria Lan/ana camara Verbenaceae arbusto primaria Rhussp Anacardiaceae arbusto secundaria Aristolochia sp Aristolochiaceae arbusto secundaria Acacia angus/íssima Leguminosae arbusto secundaria A. bilímekii Leguminosae arbusto secundaria A. coch/íacantha Leguminosae arbusto secundaria A. farnesíana Leguminosae arbusto secundaria A. penna/u/a Leguminosae arbusto secundaria Dodonaea viscosa Sapindaceae arbusto secundaria Capha/ocereus chrysacan/hus Cactaceae cacto primaria 73 Hylocereus unda/us Cactaceae cacto primaria Mammil/aria nuñezii Caclaceae cacto primaria Myrlil/ocac/us geome/rizans Cactaceae cacto primaria Neobuxbaumia mezcalaensis Caclaceae cacto primaria Opun/ia decumbens Cactaceae cacto primaria Pachycereus weberi Cactaceae cacto primaria S/enocereus beneckei Cactaceae cacto primaria S. s/ella/us Cactaceae cacto primaria Sanvi/alia procumbens Composilae hierba primaria Discorea sp Discoreaceae hierba primaria Amaran/hus hybridus Amaranlhaceae hierba secundaria Gomphrena decumbens Amaranlhaceae hierba secundaria Asclepias curassavica Asclepiadaceae hierba secundaria Bidens odora/a Compositae hierba secundaria Xan/hium s/rumarium Compositae hierba secundaria Achimenes grandiflora Gesneriaceae hierba secundaria Salvia poIys/achya Labiatae hierba secundaria Chamaecris/a nic/i/ans Leguminosae hierba secundaria Dalea a/opecuroides Leguminosae hierba secundaria Desmodium /ortuosum Leguminosae hierba secundaria Dors/enia drakena Malpighiaceae hierba secundaria Sida rhombifo/ia Malvaceae hierba secundaria Cas/illeja arvenssis Scrophulariaceae hierba secundaria Da/ura slramonium Solanaceae hierba secundaria So/anum nigrum SoIanaceae hierba secundaria 74 ,. De los estratos de vegetación que se registraron en el área poco alterada (fig. 27), los árboles cubren un área de 1,050 m2 , dominados principalmente por Bursera qlabrifolia (cuajiote), Pithecelobium dulce (guamúchil), Guazurna ulmifolia (cuahulote) y Leucaena esculenta (huaje) y se encuentran en las partes altas y más conservadas del cuadrante. Los arbustos se localizan en la mayor parte del área de estudio y cubren 3,800 m2 , están representadas principalmente por arbustos de la familia Leguminosae y se establecieron después de que se alteró el lugar, algunos COmo Acacia farnesiana (huizache blanco) son utilizados COmo forraje. Las cactáceas están representados por ocho especies de 3 a 5 m de altura y se encuentran en asociaciones distribuidas en manchones en las laderas y en las partes altas; tienen frutos rojizos o morados, generalmente comestibles; y cubren una superficie de 800 m2 • Las hierbas cubren un área de 3,500 m2 / se encuentran en las planicies y en las laderas del cuadrante; están representadas principalmente por especies de las familias Amaranthaceae, Compositae, Labíatae y Solanaceae que se desarrollan después de que ha iniciado el periodo de lluvias. Una parte del cuadrante no tiene vegetación (850 m2 ) durante el periodo húmedo, debido al pastoreo al que está sujeto en este tiempo. M1crohábitat. La población de Líomys irroratus tuvo mayor preferencia por la cobertura arbustiva (47%, n=38), seguida por la cobertura arbórea (22%, n=18) y los cactos (12%, n=lO: fig. 28). 52% (n=16) de los machos y el 44% (n=22) de las hembras eligieron la cobertura arbustiva, mientras que 16% (n=5) de los machos y 26% (n=13) de las hembras escogieron la cobertura arbórea. 75% (n=3) de los subadultos y 45% (n=33) de los adultos prefirieron la cobertura arbustiva. La población de Baiornys musculus tuvo preferencia por la cobertura arbustiva (56%, n-lO), mientras que 11% (n=2) eligió la herbácea (fig. 28). Seis' machos y cinco hembras escogieron la cobertura arbustiva. Cinco subadultos (100%) y nueve adultos (69%) tuvieron preferencia por la cobertura arbustiva. La población de Peromyscus melanophrys tuvo preferencia por la cobertura arbustiva (55%, n-16), en tanto que 14% 15 • Árboles • Arbustos • Cactos • Hierbas D Sin vegetación Figura 27. Mapa de la vegetación del área alterada. 76 :::l 100 i 80 8 80 ~ 1 40 20 O A 100 e 80 , !i 8 80 ~ f 40 ~ o a. 20 o • e Estrato .Sequla 1 _Húmeda Liomys irroratus A a e Estrato H sv _$equla 1 _Húmeda OSequia 2 100 e t ,'j i H sv Peromyscus melanOphrys A a e Estrato H .Sequla 1 _Humeda CSequla 2 Figura 28. Preferencia del microhábitat (A= Árboles, a= Arbustos, C= Cactos, H= Hierbas, sv= Sin vegetación) de: Liornys irroratus, Baiornys musculus y Peromyscus melanophrys en el área alterada. t\. f Y'""- " (- SV (n=4) escogió la arbórea (fig. 28). El 41% (n=12) de los machos y 40% (n=4) de las hembras eligieron la cobertura arbustiva, mientras que 10% (n=3) de los machos eligieron la cobertura arbórea y 20% (n=2) de las hembras prefirieron los cactos. El 100% (n=2) de los jóvenes y subadultos, y 57% ln=12) de adultos tuvieron preferencia por la cobertura arbustiva. Las tres especies más abundantes en el área alterada tuvieron preferencia por la cobertura arbustiva y en menor medida por la arbórea, herbácea, cactos y lugares sin vegetación (fig. 28). S610 para Liornys irroratus las preferencias por el estrato arbustivo fueron significativas (F=4.983, p0.05) . El número de jóvenes y subadultos fue significativamente mayor en el área poco alterada que en el área alterada para Baiomys musculus (t~2.32, gl=20, p0.05). Del mismo modo, el número de adultos fue significativamente mayor en el área poco alterada para Baiomys rnuscu1us (t=3.72, gl=20, p0.05). Las especies en el área poco alterada tuvieron valores más altos en la equitatividad en la proporción de hembras activas y las diferencias fueron significativas para Liomys irroratus (t=3.27, gl=12, p<0.05), Baiomys musculus (t=25.81, g1=22, p<0.001) y Peromyscus melanophrys (t=22.72, gl=23, p<0.05), lo que indica que las especies en el área poco alterada tienen mayor continuidad en su actividad reproductiva. No existieron diferencias significativas en la residencia de los individuos de la población entre el área poco alterada y el área alterada para Liomys irroratus (t=0.56, gl=32, p>0.05), Baiomys musculus (t=0.38, gl=22, p>0.05) y Peromyscus melanophrys (t=1.98, gl1=137, p>0.05). La biomasa de los individuos en el área poco alterada fue significativamente mayor que en el área alterada para Baiomys musculus (t=3.10, gl=20, p<0.01) y Peromyscus melanophrys (t=3.20, gl=20, p<0.01), mientras que para Liomys irroratus las diferencias no fueron significativas (t=0.38, gl=20, p>0.05). A pesar de que el área de actividad de los individuos de Liomys irroratus y Peromyscus melanophrys en el área poco alterada fue menor que la de los individuos del área alterada, las diferencias no fueron significativas durante la estación seca (t=1.84, gl=1, p>0.05; t=0.32, gl=1, p>0.05; respectivamente) ni en la húmeda (t=-=0.38, gl=20, p>0.05 (t=0.38, gl=20, p>0.05; respectivamente); en el caso de Baiomys musculus y Peromyscus levipes no se pudieron comparar los desplazamientos porque en el área alterada su registro fue nulo. En el área poco alterada Liomys irroratus, Baiomys musculus, Peromyscus levipes y Peromyscus melanophrys tuvieron mayor preferencia por la cobertura arbórea y en menor proporción por la arbustiva, sin embargo, sólo para P. levipes (F=62.62, p<0.001, n=305) y P. melanophrys (F=4.90, p<0.05, n=134) la mayor preferencia por la cobertura arbórea en el área poco alterada fue significativa; mientras que en el área alterada Liomys irroratus, Baiomys musculus y Peromyscus melanophrys eligieron la cobertura arbustiva y en menor proporción la cobertura arbórea, herbácea y los cactos, sólo para L. irroratus (F=4.98, p<0.05, n=81) las diferencias fueron significativas. irroratus las diferencias no fueron significativas (t~O.38, l 20, O.05). as ecies l r a' poco l da i ron alores ás lt s uit ti i ad r porción e bras ivas y s i r ncias r n ifi ativas ara i ys r tus 3.27, l 12, O.OS), ai rnys rnusculus - . 1, l- 2, O.OOl) r yscus elanophrys 2.72, l 23, O.05), e ica e s ecies l r a co l da en ayor nti uidad t i ad r ductiva. o isti r n i r ncias ifi ativas ncia e s i i uos e blación tre l r a co l da l r a l da ara i rnys r tus .S6, l 32, 0.05), ai ys usculus -O.38, l- 2, O.OS) r rnyscus rnelanophrys -l 8, l= 7, O.05). a i asa e s i i uos l r a co l da e i iv ente ayor e l r a l da ara ai rnys usculus 3.l0, l 20, O.Ol) r yscus elanophrys - . 0, 91 201 O.Ol), ientras e ara i ys r tus s i r ncias o r n ifi ativas - . 8, l- 0, O. OS) . esar e e l r a e ti i ad e s i i i uos e i rnys r tus r yscus elanophrys l r a co l da e enor e e s i i uos el r a l r da, s i r ncias o r n ifi ativas rante t i n ca (t .84, gl~l, O.05; t .32, l l, 0.05; t ente) i eda t O. 8, l 20, O.OS (t~0.38, gl~20, 0.05; cti ente); l so e ai ys usculus r yscus i es o Se dieron parar s l a ientos rque l r a l da istro e ulo. n l r a co l da i ys ratus, ai ys usculus, r yscus i es r yscus elanophrys i ron ayor r f r Cia or bertura órea enor r porción or ustiva, i bargo, lo ara f. i es 62.62, O.OOl, - 0S) E. elanophrys 4.90, O.05, ; 34) ayor r ferencia or bertura 6rea l r a co l da e ificativa; ientras e l r a l da i ys ratus, ai ys usculus r yscus elanophrys i r n bertura ustiva enor r porción bertura 6rea, r ácea s ctos, 610 ara ~. r tus 4.98, O.05, 8l) s i r ncias r n ificativas. 79 DISCUSIÓN DIFERENCIAS ENTRE LAS ÁREAS DE ESTUDIO. Los dos cuadrantes de estudio están separados por aproximadamente 800 m y una carretera de terraceria con transito de vehiculos ocasional. Tienen el mismo clima, con una topografia ligeramente más abrupta en el área poco alterada y aparentemente con las mismas características del suelo. Su principal diferencia es la alteración causada por la extracción de leña y madera el pastoreo del ganado y el tipo de vegetación que asociada a cada área (fig. 17 Y 27). La posibilidad de que hubiera intercambio de especímenes de un cuadrante al otro no era probable y nunca sucedió durante el estudio. Como se esperaba, el área poco alterada tiene mayor diversidad y abundancia de especies vegetales (66 VS 50) que el área alterada, y ofrece una mayor heterogeneida~y complejidad del hábitat. Aunque de las 90 especies de plantas encontradas entre las dos sitios, 25 (28%) son comunes en ambos sitios; de éstas cuatro árboles, siete arbustos, tres hierbas y un cacto son de vegetación primaria. Tres arbustos y siete hierbas están asociados a vegetación secundaria. A pesar de que el área alterada es un lugar que aún conserva en parches 24 especies de vegetación primaria: cinco árboles, ocho arbustos, nueve cactos y dos hierbas, su evidente alteración ha favorecido la reducción de alimento y de refugios disponibles para los individuos, lo que se reflejó en las diferencias en la densidad poblacional de tres especies de roedores (Baiomys musculus, Peromyscus levipes y Peromyscus rnelanophrys) entre las dos áreas. lINÁLISIS DE LA CQtUNIOAD DE ROEDORES. Número de especies. En ambas áreas, la poco alterada y la alterada, se capturaron seis especies de roedores: Liornys irroratus, Baiornys musculus, Perornyscus levipes, Perornyscus melanophrys y Reithrodontomys megalotis se encontraron en los dos sitios de estudio, mientras que Hodomys alleni s6lo fue capturado en el área poco alterada y Sigmodon hispidus en la alterada. El número de especies de roedores encontradas en este estudio (siete) entre las dos áreas, es menor al reportado por Sánchez Hernández y Romero Almaraz (1995) para un área de mayor dimensión, en la misma zona de trabajo en donde se realizó este estudio, quienes además registraron a Sciurus aureogaster, spermophilus variegatus, Oligoryzomys 80 fulvescens, Oryzomys couesi y Reithrodontornys fulvescens, que se asocian a lugares con vegetación secundaria y áreas de cultivo. ASimismo, es menor a la reportada para otros lugares tropicales por Nitikman y Mares (1987) y Mares y Ernest (1995), quienes encontraron ocho especies para la selva tropical de galería en Brasil; por O'Connell (1989) quien reportó 10 especies para una selva tropical en el norte de Venezuela; por Ceballos González (1989) quien encontró 11 especies en una selva tropical en Charnela, Jalisco; por Olmos (1991) quien reportó 11 especies en una selva tropical en el sur de Sao paulo en Brasil; y por Woodman et al. (1995) quienes capturaron 15 especies en una zona-ae~ransición entre la selva tropical húmeda y la selva tropical seca del Perú. Sin embargo, el número de especies capturadas en este estudio es mayor al reportado por August (1981) quien encontró cuatro especies en una selva caducifolia en Venezuela; por Medellin (1992) quien registró seis especies en la selva tropical de chiapas; y por Eergallo (1994) quien capturó cinco especies en una selva en el sur de Brasil. En general, el número de especies registradas en este estudio se encuentra dentro del rango reportado en otras selvas, aunque las diferencias en la diversidad de roedores entre los hábitats pueden deberse a la productividad primaria de las mismas, la variación geográfica, los métodos de estudio, el esfuerzo de muestreo (~/oss y Emmons, 1996) y el tamaño del área de trabajo (Baltanás, 1992), entre otros. Número acumulado da especies. En el área poco alterada las seis especies fueron registradas al noveno mes, mientras que en el área alterada este número se alcanzó al segundo mes. La diferencia en la tasa de acumulación de especies entre las dos áreas se debe a la captura de Hodomys alleni en el área poco alterada al noveno mes, debido a que las demás especies fueron capturadas en los primeros dos meses. Lo anterior coincide con lo señalado en otros estudios de comunidades de roedores, en los cuales las especies más abundantes (1 a 11) se capturaron desde el primer mes (Chávez Tapia, 1988; Ceballos González, 1989; Alvarez y Arroyo-Cabrales, 1990; Mellink, 1991; Sánchez-Cordero y Canela-Rojo, 1991; Medellín, 1992; Fa y Sánchez Cordero, 1993) y el tiempo de acumulación total de especies varía desde dos (Mellink, 1991) hasta 44 meses (Chávez Tapia, 1988). Los registros ocasionales de Hodomys a11eni y Reíthrodontomys megalotis en el área poco alterada, y de Peromyscus levipes, Reithrodontornys me9alotis y Siqmodon hispidus en el área más alterada, indican que posiblemente se trata de individuos transeúntes capturados en su paso hacia 11 otro sitio, o bien, individuos que incursionaron ocasionalmente en el área en busca de recurSos. Lo anterior se infiere porque s610 un individuo de Reithrodontomys megalotis en el cuadrante alterado fue recapturado y la mayoría de ellos se encontraron en los límites del área de trabajo. Díversidad. Contrario a lo que se esperaba, los valores de diversidad y equítatividad muestran que no hubo diferencias significativas entre las dos áreas (H'=O.616, J=O.79; H'=O.606, J=O,77; t=O.372, gl=8, p>O.OS), sin embargo, el número de individuos capturados en el área poco alterada (319) fue mayor a los 90 de la otra área. Se observa que la especie más afectada en cuanto al número de individuos capturados entre las dos áreas fue Peromyscus levipes, la cual tiene mayor preferencia por la cobertura arbórea y arbustiva; ésto sugiere que la reducción en In cobertura vegetal disminuyó la disponibilidad de refugios y de recursos alimenticios, y afectó significativamente el número poblacional de esta especie. Se ha señalado que la alteración del hábitat no modifica la diversidad de roedores corno se encontró en este estudio (seis especies) y como ha sido reportado para otros lugares por Jonhnson et al. (1979), Anthony et al, (1981), Huntlye Inouye (1987)-Y Medellín (1992). Aunque-en el área alterada toda vi a se encuentran 33 especies de plantas perennes, de las cuales 23 están asociadas a vegetación primaria y se encuentran distribuidas en parches, su alteración ocasionada por la extracción de leña y madera y el pastoreo del ganado ha favorecido la reducción de alimento y de refugios disponibles para los individuos; lo que se reflejó en un menor número de especies abundantes de roedores (tres} en éste sitio, en comparación con las cuatro especies dominantes del cuadrante poco alterado. Por otro lado, las especies de roedores pueden responder de manera diferente a la alteración y la diversidad de las comunidades puede modificarse. Se ha reportado un incremento en el número de especies en lugares templados (Kirkland, 1977; Martell y Radvany, 1977; Ramírez y Hornocker, 1981; Verme y Ozaga, 1981; Probst y Rackstad, 1987; Kirkland, 1990) y tropicales (Laurence. 1994; Malcolm, 1995; Malcolm, 1997). Lo anterior puede ser el resultado de la creación de nuevos rnicrohábitats y cambios en los recursos alimenticios (Yahner, 1991), asi como a las densidades reducidas de depredadores o competidores (Terborgh y winter, 1980). Para otras especies la alteración es desfavorable porque reduce su diversidad 82 debido a la disminución del tamaño y la variedad de microhábitats (Adler y Levins, 1994). ANÁLISIS DE CADA ESPECIE Liomys irroratus. En el área poco alterada la densidad fue baja en los meses de sequía, se incrementó en la estación húmeda y alcanzó el máximo poblacional a principios del período seco, que coincidió con el aumento en la actividad reproductiva (fig. 9) Y la captura de individuos jóvenes y subadultos (fig. 8). Lo anterior es similar a lo reportado por Mellink (1995) para la misma especie en un cultivo de maíz y en áreas limitadas por magueyes y árboles frutales en el Altiplano de San Luis Potosí. En el área alterada, el número de individuos fue bajo en la estación seca y el máximo poblacional se presentó en el período húmedo cuando hubo la mayor actividad reproductiva (fig. 21). El desfasamiento en la ocurrencia del máximo poblacional entre las dos áreas de estudio parece deberse a la mayor diversidad vegetal en el cuadrante poco alterado donde existe mayor disponibilidad de semillas, base de la dieta de esta especie. Contrario a lo que se esperaba, las diferencias en la densidad poblacional de Liomys irroratus entre las dos áreas no fueron significativas (t-O.31: gl-20: p>O.OS)¡ lo cual posiblemente se debe a que ésta especie está adaptada a regiones áridas ya lugares abiertos (Jones y Webster, 1976), además de que en los dos cuadrantes de estudio abundan plantas de las familias Anacardiaceae, Bignoniaceae, Euphorbiaceae, Grarninae y Leguminosae (32 especies de 90) cuyas semillas forman parte importante en la dieta del género (Romero Almaraz, 1993). El promedio en la densidad de Liomys irroratus en las dos áreas (ocho y siete ind/ha, respectivamente) es similar a la reportada para Liomys salvini en Costa Rica por Fleming (1974), quien encontró un promedio de ocho ind/ha. Sin embargo, es menor a la se~alada para otras especies del género Liomys como~. adspersus en Panamá por Fleming (1971), quien señaló un promedio de 11 ind/ha. Collett et al. (1975), Ceballos González (1989), Briones Salas (1991) y Romero Almaraz (1993) para ~. pictus,\ encontraron un promedio de 26, 52, 160 Y 30, ind/ha respectivamente, en selvas tropicales caducifolias y subcaducifolias en Charnela, Jalisco. El patrón reproductivo de las hembras en el área poco alterada fue poliestro continuo, con dos períodos de mayor actividad, mientras que en el área alterada el patrón reproductivo fue monoestro estacional con un periodo de 83 actividad. Como se esperaba, la equitatividad en la proporción de hembras activas sexualmente de Liomys irroratus fue significativamente mayor en el área poco alterada (t=3.28; gl=12; p<0.05), lo que confirma que en esta área las hembras tuvieron mayor continuidad en la reproducción. La continuidad de la reproducción en algunas hembras de heterómidos se ha se~alado para Liomys pictus por Ceballos Gonzá1ez (1989) Romero A1maraz (1993) y Mendoza Durán (1997). Aunque en otros trabajos se ha reportado un patrón reproductivo estacional para especies del género Liomys (Fleming, 1971, para ~. adspersus; Fleming, 1974, para ~. salvini; Briones Salas, 1991, 1996; para ~. pictus; Mellink, 1991 para L. irroratus). Las disimilitudes en la actividad reproductiva pueden deberse a las diferencias en la dinámica de los hábitats. Las diferencias en el área de actividad de los individuos de Liomys irroratus entre la estación seca y húmeda, no fueron significativas en ninguna de las dos áreas de estudio, a diferencia de lo que se esperaba. Los promedios en los movimientos en el área poco alterada (221.1 m2 ) y en el área más alterada (756.2 m2 ) son menores a los reportados por Fleming (1974) para Liornys sa1vini (1881.7 m'). Baiomys musculus. En el área poco alterada la densidad fue baja en la estación seca y aumentó durante el período de lluvias, ésto coincidió con el registro de hembras gestantes y lactando (fig. 10), Y la captura de individuos subadultos (fig. 8), pero no se correlacionó significativamente con el aumento en la precipitación (cuadro 1). En el área alterada la densidad tuvo un comportamiento similar. Como se predijo, el número de individuos fue menor que el del área poco alterada (t=3.93; gl=20; p