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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTONOMA DE MEXICO 
FACULTAD DE CIENCIAS 
"INTERPRETACIONES SOBRE LOS PATRONES 
ZOOGEOGRAFICOS DE LA FAMILIA GEOMYIDAE 
(Rodentla: Sciuromorpha) ". 
T E s 1 s 
QUE PARA OBTENER EL TITULO DE: 
B O L O G O 
PRESENTA; 
JUAN HERNANDEZ DELGADO 
t FALLA DE. ORiGE[j 
MEXICO. D. F. . . 1989 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis 
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INDICE 
lntroduc:c:illn .....• , ..•.......••.....•.••..... 1 
Objetivos •••••••••••••••••••••••••••••••••••• 5 
Antec:edentes .•....•..•••.•.•••••..••..••.•••. 6 
Caracter·isticas de la Familia Geómidae .••••.. 9 
Metodolo91a ................................. 14 
Resultados .................................. 17 
Discusión ................................... 23 
Conclusiones, .................... , ..••..•..•• 49 
Figuras y Cuadros ........••.. ~················51 
Referenc: i as • •••..•.••• _ .•• _. , ·, • _• _•_ ·-~· -~~- ~-·; __ ._··-~-· • · .• ~ 1 
AneHos • •••••.•••••••••••••••• : ~ ••••••••••••• 8(1 
INTRODUCCION: 
La distribución de los animales sobre la Tierra 
no es de ninguna manet•a un hecho casual, sino pot· el contr·at•io, 
esta distr·1bucion est~ deter·minada par factores tanto 
intrlnsecos como ewtr·insecos, pot• la historia evolutiva 
p1·opia de los or•ganismos y por la historia geolagica del sitio 
9eo9r•cif ice que ocupan. 
Asi entonces, surge la necesidad del estudio fo1·mal 
de esta distribución. La Zoogeografia se de·fine entonces 
como ''El estudio cient1fico de la distribución de los 
animales sobt•e la T1erra 11 CUdva1·dy, 1969). Esta d1sc1pl1nd 
trata de establecer cama, donde y porque los animale5 ocupan 
las diferentes regiones de nuestr·o planeta. 
Los oriqenes de la. Zoogeogra.fía como disc:ipl1na. 
se remontan al siglo pasado, cuando Ernest Haec\:el en 1866 
establece el te1~mino ''Cot•olo91a' 1 y lo define como ''El estud1u 
de la distribuci6n espar:ial de los organismos en cuanto a lé\ 
descripción geográfica. y topográfica de 5ll hábitat y 
los limites de su distribución explicé\dos a través de un 
en tend i mi en to de la teoria Da1·winiana do la evolución" 
(Udvardy, 1969>. Die: ahos más tarde y después de l~• 
apariciOn de varios trab.;\,JOS sobre la d1v1sión dP.l planeta 
en regiones :009eográficas (basadas en la distribución de,, 
01·ganismos de distintas clasesi, Alfr·ed Russel l Wal lc•c:e. de 
acuerdo con la distribución de mam1fero-:., propano las 
g1"andes regiones :::oogeagráficas actualmente o;.on 
reconocidas <F 1gl1r"a 1 >. 
Pt•ogresivamente. el avance de esta disciplina ha 
intentado llegar a puntos cad"' vez mas finos y detalla.dos, 
tr·atando de establecer ~reas geo9r~f icas de menot·es 
dimensiones con la pretens1ái de identificar regiones con L1n 
contenido faunistico típico, como los trabaJos en nLlastrc 
pais hechos por Smith (1940), Goidman y Moore (1946> y 
Ramirez-Pul ida y MÜdespacher < 1987) w 
Dentro de los vertebrados, los mamiferos han mido 
objeto de una 9ran cantidad de estudios acerca de su 
distribución, tanto " nivel micro9eográfic:o como 
macro9eo9ráfico, razón por la cual se puede afirmar que el 
conocimiento alcanzado en este renglón, y en la taxonomía 
de la clase, especif icamente en América del No1·te y poi· 
consecuencia Méxic:o, es aceptable <Ramírez-Pul1do y 
Hudespacher,1987). Aún cuando a nivel local ret•sisten 
deficiencias, gracias al cúmulo de datos básicos "'ctu .. 1les, 
es po&ible eritudiar los aspectos zoogeo9rá.ficos de este qrLtpo 
de animales. 
Como bien lo serralan Ramirez-F'u l ido y 
Mudespacher (1987)' en nuestro 
investigación zoo9eográfica, d<i\do el nivel alcan::ado en las 
renglones distribLtcional y ta::on0m1co de las mam!feros, 
además que en nuestro territorio confluyen las dos grandes 
regiones biogeográficas de América, la Neártica y la 
N~ot1·opical; si a lo anterior agregamos la compleJa oro91•afia 
pr•opia del lugar, nos encontramos con que en nuestr·o pals no 
solo se da una me~cla de elementos de las 1·e91011rn menc1onad~s, 
én la aparición de elementi.s 
de una fauna típica, por lo que identificar los rasgos 
zoogeográficos es una tarea que representa un reto por 
demas interesante. 
Uno de los órdenes de mami feros más 
importante es el de los roedores, el cual cuenta con alrededor 
de 4u familias, 418 géneros y 1749 especies recientes 
(Anderson y Jones, 1984) y que en nuestro pals representa 
casi el 47% de la mastofaunma (Urbano y Sanchez, 1981). 
Considerando lo anterior, el presente trabajo 
pretende analizar la distribución de la familia Geomyidae 
(Rodentia: Sciuromorpha), bajo el criterio de lo que Udvardy 
(1949) considera el tercer nivel de investigación en 
Zoogeografía, el cual se refiere al analisis causal, que 
trata de explicar las razones de la distribución actual de 
acuerdo com datos de diversa naturaleza contenidos en la 
literatura cientifica. 
Asi mismo, se intenta el estudio de las áreas 
de distribución de los taxa, según el criterio de Rapoport 
(11975). 
ta familia Geomyidae es originaria y se encuentra 
solo en el Continente Americano, principalmente en su parte 
Norte (Vaughan, 197%). Como grupo surgen en el Mioceno temprano 
(Anderson y Jones, 1984). 
Es importante señalar que a la par de la 
realización de este trabajo, se elabora el estudio de otras 
dos familias del subórden Sciuromorpha; estas son la tamilia
s1n•.J qu2 se na prop1c1ado tambi~n  arición e ent .... s 
e na na 1 1ca, 1•  e t1t1 1· los os 
::ooqeograf1cas s na r a e resenta n 1"eto or 
es t r sante. 
no e s Ordenes e am1 r s a.s 
po1·tante s l e s t•oedares, l al enta an r· 
e 1) ~am1lias. 8 ~éneros  49 ecies i ntes 
ndet·son  anes, 84)  e n est1·0 ais resenta 
asi l  e  astofauna < t•bano  anchez, 81). 
onsiderando  terior, l r sente ajo 
1·etende l1;::ar  1stri ucitn e  ilia eomyidae 
< odentia: ci r orpha), ajo l rit rio e  e dvardy 
< ! o9l nsidera l ·cer· i el e n sti ción  
oogeo9rafia, l al e fi re l an~lisis usal, 9 e 
ta e Hpl icar s nes e  i ción tual e 
erdo an tos e i rsa t l'·aleza ntenidos   
11t 1•a 1ent1fica. 
-;i is o,  t nta l t dio e s r as 
e i r1 1on e s ::a, gún l ri rio e apopcrt 
5). 
La ilia eomyidae s ri inaria   cuentra 
lo n l ontinente met·icano, r i l ente   arte 
orte < aughan, 79>. o o l.tpo r en  l ioceno prano 
t e1·son  anes, 84). 
s portante nalar· e   r· e  
=:aci6n e ste .Jo,  ora l t dio e tras 
os il1as el brden Sc1Lwomo1·pha~ stas n l  tl u 
las praderas y 
marmotas; y la tamilia Heteromyidae (Oliva, en preparación) 
que abarca a las ratas y ratones canguro y ratones con 
abazones., 
El estatus ta:vonómico del suborden Sciuromorpha 
actualmente se encuentra en entredicho (Vaughan, 1979; 
Wahlert, 1985) sobre todo con la tamilia Scíiuridae y lo que 
respecta a su rosible parentesco filogenético 
ál momento de comparar sus respectivos orígenes 
en el tiempo gyeológiCoO, hábitos, formas y distribución 
ísobre todo con los Sciuridos) podemos reconocer grandes 
diferencias entre las tres familias referidas. 
Farticularmente, la familia Geomyidae representa un 
grupo importante para nosotros no solo desde el punto de vista 
biologico. va que nuestro pais bien pudo haber sido el 
lugar de origen de géneros y especies (Russell, 1968) sino 
tambien. en lo económico, pues su presencia en los campos 
de cultivo es relevante ( Sánchez, 1981; Ceballos y 
Galindo, 1984), llegando incluso a considerarse como el roedor 
nativo más perjudicial para la agricultura de algunas 
regiones —(Gonzalez-*, 1980), por lo que es necesario el estudio 
global de estos organismos, incluyendo el enfogue sobre sus 
patrones 2009geograficos.
SciLiridae lOhata en preparaé:1ón) qu'?. '=Ompt·ende a las 
ardl l la:.; tarbot"1colas '! ter1·estres), pe1-ros de l~s t·adera.s  
armotas; y l  ta 1l1a eter·o y1dae < liva, en p1"eparac10n) 
QUe re¿;¡  s t s  t es guro  l'C'\tones n 
ab.J.::ones. 
EJ t tus t ::on rruco el orden i r orpha 
 tLl::OI 1 mente :uentr·a cm tr icho < aughan, 79; 
ahler·t, 851 bre t o c:an l  i 1l1a ci ri ae y l  9 e 
r·especta a s  n sible r ntesco filo ético 
Al omento e c parar s s r s ectivos ri nes 
 l tie po eo10c31co, ábitos, f r as y i t i ción 
{s r·e t o con l s ciuridos) pode os rec nocer r des 
1fet·enc1as tre l s tr s f ilias 1·eferidas. 
'arti l r s"nte, l  f ilia eomyidae r senta n 
r po i po1·tante ara sotros o lo sde l nto e ista 
1olog1co, y  e estro aís i n do ber i o l 
l ar e ri en e neros y ecies < ussell, 68) i o 
t bien.  l  ómico, es  r sencia  l s pos 
e lti o s l ante anche=, 81: eballos y 
allndo,19 ) 1 lle do i l so a c si era1·se co o l r·oedor 
ti o ás rJudicial ara l  ri ultura e l nas 
r i nes lGonzalez-R~ 80), i• l  e s s 1·io l t dio 
l bal e st s orqanismos~ i cl endo l e f que s bre s s 
tr nes =oogeogt·~f i s. 
Por tanto. en el presente trabaJo, se abordarán 
los siguientes objetivos pa1·ticula1•es: 
l. Reconocer Jos patrones generales 
distribución de la Fami 1 ia Geomyidae. 
I I. Buscar posibles correlaciones entre los 
patrones obtenidos y la vegetación, condic1ones 
medioambientales, topografia y edafología. 
l I l. Discutir posibles implicaciones de la 
información obtenida, en cuanto al modo de vida de las 
especies, su historia. evolutiva y la historia 9eológ1ca del 
área 9ue ocupan. 
$ 
ANTECEDENTES. 
Na obstante" de que los mamiferos de 
Norteamerica son un grupo bien estudiado, los trabajos de 
carácter zoogengráfico sobre éstos son escaso 
comparación. 
Asi por ejemplo, a fimales del siglo pasado», 
Allen (1892) y Merriam (1898) proponen la división de 
Norteamérica en provincias bióticas y zomas de vida, 
basados en la distribución de mamiferos. Ya en el presente 
siglo Dice (1923, 1943) hace una formalización de éstos dos 
conceptos sobre la misma área, Goldman y Moore (1946) 
establecen las provincias bióticas de México de acuerdo al 
contenido mastofaunístico del pais. Ryan (1963) estudia los 
mamiferos de las distintas provincias de Centroamérica. 
Kendeigh (1954) realiza una interesante revisión 
de las diferentes divisiones biogeográficas de 
Norteamérica, basados tanto en plantas como en animales. 
Algunos trabajos zocogeográficos sobre grupos 
particulares de mamíferos son los siguientes: Grinell (1927) 
estudia la distribución de heterómidos señalando sitios 
probables de origen de especies mexicanas; Alvarez y Aviña 
11963) revisan aspectos zo0o0geográficos de ardillas en 
México y Norteamérica, al igual que Musser (1968) con los 
de Guatemala;  Chouate (1970) hace lo propio con insectivoros 
de México. 
La mayoría de los trabajos anteriores hacen 
comparaciones entre áreas geográficas en Cuanto a su
A~JTECEDENTES. 
o tC).nte · e CjL!e s "-n1i feros e 
ortea erica n n r po i n t iado, s Jos e 
car~c:ter :: ogeográ fice bre t s n escaso~ 
paración. 
l len 
si t• plo,  n les el lo sado., 
1 921  e r1a  1 981 onen  i isi n e 
ortea érica  t"'ovincias i ticas  nas e i a, 
basado~   i ción e amíferos. Va  l r sente 
lo ice 23, 43) ce a · alización e t s s 
ceptos r·e  is a t•ea. ol an  eare 6> 
l cen s r vincias i ticas e éxico e erdo l 
tenido astofaunistico el ais. yan < 963) t dia s 
amlfet•os e s i ti tas r vincias e entroamérica. 
l<endeigh 54) liza a sante isi n 
e 1"'1.S i r ntes i i i nes ia eo9ráficas e 
ort ér•ica, sados to  l ntas o  i ales. 
lgunas ajos o9 9ráficos bre t"upos 
rti ulares e a.miferos n s ientes: rine 1  22> 
t dia  1stri cibn e t idos t\alando itias 
r bables e ri en e ecies exicanas; lvarez  Avi~a 
631 isan ectos 
éxico  orteamérica, l al e u ser• C1968) :an s 
e uatemala; C o te  (1) ce a r pia an ctl aros 
e é::ica. 
a ayoria e s 1·abajos teriores cen 
paraciones tre a1·ea~ qeoqr·~ficas  c anto   
' cuantitativa y a 
partir de esta comparacion es que establecen las llamadas 
provincias bióticas y zonas de vida con la intención de 
encontrar patrones de distribución aplicables a los demas 
grupos de vertebrados terrestres, que además de tener como 
base criterios poco cuantificables, presupone que numerosas 
especies coinciden en sus limites distribucionales, algo que 
en realidad es poco probabie. 
A partir de las criticas conceptuales que este 
tipo de planteamientos acarreó, surgió la necesidad de 
emplear métodos más precisos para el establecimiento de los 
Patrones generales de distribución; asi, Webb (1950) 
utilizó métodos numéricos en el establecimiento de 
áreas faunisticas en Texas y y Oklahoma; Hagmeier y Stults 
(1964) con base en el análisis numérico de la 
distribución de los mamiferos, proponen provincias en 
Norteamérica (excepto México), las cuales son revisadas y 
modificadas por Hagmeier (1966); Simpson (1944) analiza la 
densidad de especies por cuadrantes en Norte y Centroamérica 
con .un sistema de rejillas semejante al aquí empleado y que 
Wilson (1974) complementa posteriormente analizando lo asentado 
por Simpson. Rapoport (1975) intenta establecer las estrategias 
geográficas de los mamiferos en la parte Norte del 
continente. 
Lin trabajo que por su metodologia resulta 
conveniente mencionar es el de Bock y Smith (1982) los cuales a 
través de un método numérico semejante al empleado en el
contenido mastofaunistico de una manet·a no cuantit~tiva  a 
artir e ca parac1on s e t l cen l s ll~madas 
r·ovincias i ticas y nas e i a n l  i t ción e 
contrar tr nes e i t i ción li ables  l s ciernas 
1•upas e ve1·tebt•ado~ 1·est1·es, e as e er o 
se rit rios co antificables, pone e erosas 
ecies i ciden  s ites i cionales, l o e 
n ·ealidad s co r bable. 
 artir e l s t•iticas ceptuales 9ue ste 
ti o e l t ientos a reó, rgió l  cesidad e 
plear étodos ás r cisos ara l t l i iento e l s 
p tr nes 
tili o 
nerales e i tt•i ución; si, ebb ( 50) 
étodos éricos  l t l i iento e 
as nisticas  T~xas   klahoma; agmeier  tults 
( b4) n ase n l álisis érico e l  
i ción e l s amiferos, r onen r vincias n 
orteamérica <excepto éxico), l s ales n i das  
odificadas or agmeiet• ( 6); i pson <1964) ali=a l  
nsidad e ecies or adrantes  orte  entr américa 
on. n i t a e jillas ejante l ui pleado  9ue 
ilson ( 4> plementa st ri ente ali do l  tado 
or i pson. apoport ( 5> i t nta t lecer l s t t gias 
q r .-ficas 
ntinente. 
Un 
e l s amiferos n l  arte orte el 
ra .10 Lte or SLt etodolog!a r L1lta 
veniente encionar s l e ock  ith <1982) l s Llales  
tr és e n étodo ét·ico s ejante l pleado en l 
presente trabajo, anal i2an la d1stribuc:ión de los anfibios de 
Norteamérica <al Norte de México). 
Acerca de la zoogeo9rafia de los Geómidos, 
pocos son los trabajos publ icadon ademas de tocar solo 
aspectos particulares; as1 tenemos a Hafner y Gelufio (1983) 
con la sistemática y zoo9eo9raf.la h1stór1ca de~ 
arenar1us; Moulton et a.l. (1983) estudian las relaciones 
biogeográfícas de 
Geomys bursarius 
Paeeogeomys castanops, 
en Colorado¡ Wilk1ns 
Thomomys ~y 
(1985) revisa la 
variación en poblaciones de Geomys e i net is y su 
biogeogra..fia en el Cuaternario de Florida. 
Cabe sehalar el estudio hecho por 
Ramlrez-Pulido y Mlidespac:her (1987> en el 9ue además de 
analizar el desarrollo de los estudios mastozoológic:os en 
nuestro pais, se"'alan la distribución de géneros y 
especies de mamifercs en el te1~r1tor10 nacional, haciendo 
énfa.ñi& en los taxa endémicos y encontrando cuatro regiones 
principales para la mastofauna, por lo que resulta. interesante 
por las perspectivas 9ue ofrece a la =oogeogt•afía mexicana, 
dado 9ue empiezan a loc:a.li::a.rse los puntos o areas de 
interés en los cuales la intensificación o planteamientos 
de trabajos podria redundar en un conoc: im1ento más amp 110 y 
detalla.do de los mamlferos de Me:.:ic:o. 
CARACTERISTICAS GCNERALES DE LA FAMILIA GEOMV!DAE. 
Pa1·a un meJot• entendimiento de las tu=as, como se 
conoce comúnmente a los miembros de esta familia, a 
continuación se presentan las características del grupo: 
La familia Geomyidae se divide en dos subfamilias 
que comprenden 12 géneros <Cuadro I, Russell, 1968), siete de 
los cuales se encuentran e:-:tintos. Los cinco generas actuales 
albergan 35 especies reconocidas de acuerdo con Honacki et 
al(1982) <Cuadro II>. 
DIAGNOSIS <Anderson y Jones. 1984l: Premolares en 
forma de 8, con una indentac:itxi a cada lado, mas grand~ que 
cualquier_ molar; molares en forma de anillo e:<cepto M3 que 
puede tener un talón posterior; molares con crec1m1ento 
ininterrumpido¡ f6rmula dental 1/1 1 010, 1/1, 3/3 = 20; 
cráneo aplanado dorsalmente; bulla timpanica moderadamente 
grande; huesos nasales generalmente e~t1·ect1os; crestas 
temporales fuertes, frecuentemente uniéndose pat·a fot•m.:H' una 
cresta sagital, particularmente en machos vieJos; fosas 
profundas en cada lado del paladar al nivel de M3; palatinos 
unidos con los pteri9oideos detras de estas fosas par.:\ formar 
una placa pterigoidea en fot·ma de tira en cada lado de las 
narinas pos ter i ares; foramenes 1nc1s1vos peq1..1t?fros y 
encerrados par el premaxilar; canal infraorbitr10 estrecho y 
largo; abazones abriéndose e:~ternamente y revestido~ can 
pelaje; baculo presente, simple, en fo1·ma de cetro, un tanto 
bulboso en el extremo proximal y puntiagudo en el dist¡¡l. 
CARACTERES GENERALES \Ande1·son y Janes, 1984): 
Talla media. longitud total de 11 a 40 cm., cola alrededor de 
un tercia de esta longitud con escaso pelo y especializada. como 
un orqano t~cti l; pelvis estrecha, con pubis ciue se 
reabsorbe en hembras durante la pubertad para agt~andar el canal 
del nac1m1ento; altamente es pee i ali zados para la vida 
subterranea con adaptaciones tip1cas a este medio como la 
forma gruesa y cil1ndrica, cuello co,~to, ojos y orejas 
pe9uehas, además de contar con patas delanteras fue1·tes que 
llevan garras poderosas para cavar; pu 19a1~ y 9uinto dedo mas 
cortos; patas traseras con cinco dedos, piernas cortas; 
incisivos superiores anchos, en forma de cincel, con la 
superficie anterior liSa CThomomys) o con uno o dos surcos. 
Asi mismo, presentan adaptaciones extremas a sLt estilo de 
vida: el aplanamiento dorsal del era.neo y la presencia de 
crestas, la pasibilidad de cerrat~ los labios y que los 
incisivos sobresalgan de éstos, y la e:.:tensi6n de la tibia 
de SLt pLmto de unión con el húmero para formar una palanca 
mas potente, san alguna.s de dichas adaptaciones que son un 
buen eJemplo de la relacitn ór9ano-funcitn-medio. 
HABITOS Anderson y Janes, 1984 ) : Net.:imemte 
fosoriales, algunas especies raramente salen a la superficie; a 
causa de su tipo de vida sedentaria presentan gran variabilidad 
geogr·á-f1c.3. ~de Thomomys umbr1nus se reconocen alrededor de 80 
subespecies solo para nuestro pals -Hall, 1981¡; la 
construccibn de SLts mad1·1gur::ir·a: es tip1ca: 1os incisivos se 
10 
emplean para afloja1· la tierr·¡¡ y rocas y cortar rafees, las 
patas delanteras cavan y presionan la tierra hacia iltras por 
debajo del cuerpo y las patas traseras la pasan aún más 
atrás. EmpuJan la tierra hacia afuera una vez volteados con 
las patas delanteras mientras empujan con las tr·aseras y sacan 
la tie1"ra formando monticulos o es depositada en diferentes 
partea de la madriguera; se pueden mover nacia at,.ás como 
para adelante; los tl.rieles y montículos Juegan un papel muy 
importante en la eco logia de las a.reas que habitan 
<Vaughan, 1961 ¡ Andersen y MacMahon, 1985) propor·c ionando 
canales para una profunda penetración de agua implicando la 
reduccitn de la erosión, a la vez que sirvEin de morada para 
invertebr•ados y otros pequehos verteb1·ados, aunque sus 
tlneles en pendientes pueden causar erosión. Generalmente 
comen ralees, tubSrculos, además de pasta y partes 
suculentas de plantas; la comida la transportan en los abazonei;; 
a cámaras de almacenamiento subterráneas; son solitarios 
excepto durante la época de reproducción y parecen tener 
una dispos1citn feroz; ocasionalmente ch1 l lan, pero más 
comúnmente producen un sonido si lba.nte cuando se enoJan por 
la rápida inhalación y exhalac:it:n a traves de· la boca a 
medio abrir. La mayorla par·ecen capaces de reproducirse a 
través de todo el al"\'o en el imas más cdl Ele.is pero el 
periodo más activa parece se1· duran lt:.i el fina 1 de 1 
inviet·no, primaver·a y pt•1ncip10 de ve1·ano; lo~ test\culo~ 
permanecen en pos1c:1bn intraabdominal e::cepto durante la 
temporada r1e reprod•.tc:ciéx1 ...:uando e~cJ.n t-•n po:iicit.n 
,, 
escro,;al. La mayoria de las especies pr·omedian de r1os a seis 
crias; la. pubertad en hembras SQ alcan::a a las 6-9 meses de 
edad; los machos son m~s grandes que la5 hembras de la misma 
edad a causa de una ma.s rápida tasa de cree imiento que 
continl.1a pot• Ltn tiempo mayor. Enemigos naturales incluyen 
comadreJas, coyotes, ::arras, búhos, halcones y serpientes. 
HABITAT (Andet'san y Janes, 1984>: subtet"·raneo; los 
requerimientos del tipo de\ suelo varian entre las especies; 
ocupan desde tierras bajas tropicales a.ricias pasando por 
bosques de con1.feras, hasta limites de vegetación 
arbtJrea; en general desde lugares tropicales hasta boreales 
(Vaughan, 1979>; rara vez dos especies ocupan el mismo terreno 
local. 
DISTRIBUCION. RECIENTE Anderson y Jones, 1984 l: 
Se distribuyen únicamente en el Hemisferio Occidental desde 
el interiot~ de la Columbia BritMica y las llanuras de 
Saskatchewan tCanada> hacia el Sur hasta el Norte de Colombia 
y de Oceano a Océano excepto el Norte del río Savannah y 
Este del río Mississippi texc:epto en el Noroeste de Illinois 
y O~ste de W1scons1n>, Estados Unidos. 
La farni l ia Geomy1dae es un grupo e:-:tremadamente 
diverso en tanones, pero bastante uniforme en morfologla y 
hábitos y que actualmente es objeto de divet"sos estudios 
encaminados al esclarecimiento del reconocimiento y ubicación 
taxonómica de va1"1os de SLIS miembros Oioneycutt y ~li 11 iams, 
1982; Whalert, 1985>. 
12 
RELACIONES FILDGENET!CAS. 
De los cinco generes actuales, Thomomys ne se 
encuentra relacionado directamente con los cuatro generes 
restantes <Russell, 1968; Honeycutt y Will1ams, 1982>, los 
cuales forman un grupo cuyas afinidades f1logeneticas estan 
aún estudiándoseª Russell <1968) sefralo la relac16n 
evolutiva existente entre Zygogeomys y Orthogeomys y de Geomys 
con respecto de Pappogeamys. 
Honeycutt y Williams (198~) revisaron la t•el~c1ón 
entre estos cuatt·o 9éneros a través del an:t.lisis génica 
y electroforético, y concuerdan con Russell en la af in1dad de 
Zygogeomys 
Geomys y 
con Orthogeomys; pe1·0 no as1 con l¿.¡, relación de 
Pappogeomys. Hafner y Barkley <1984J tamo1én 
encuentran cierta relación a nivel ct·omosóm1co entr,~ 
Zygogeomys y Or·thogeomys. 
De acuerdo con Honeycutt y Will1ams <1982>, las 
afinidades f i 109enéticas entre estos cuatro géneros debt~ 
ser revisada, ya que encontra1·on ev1denc1as de que l~ 
relación sea en la 11.nea Zygogeomys-Ot·thogeomys-Pappogeomys 
(con los subgéneros Pappogeomys y c1~atogeomys>, haciendo un 
poco de lado a Geomys. Sin embargo, la evidencio nn ns tan 
sólida como para asegurar ésto, por• lo que los autores 
mencionados seMalan la necesidad de hacer e<:>tudios en .~1·uas 
de contacto de estos géneros, para buscar mas p1·uebas que 
apoyen o bien t•echacen ~l planteamiento. 
13 
  
Fara desarrollo del presente trabajo, se 
lievaron a cabo los siguientes pasos: 
- Se establecio la correcta ubicación 
taxonómica de la Familia Geomyidae, de acuerdo con las 
clasificaciones mas recientes (Honacki et al, 1982), 
considerandose cinco géneros y: 35 especies que pueden verse 
en el Cuadro Il. 
-= Se precisó la distribución de géneros y 
especies basadas en los mapas y registros consignados en Hall 
(1981), con las correcciones taxonómicas hechas por Honacki 
et al (1982). Así mismo, se buscaron registros hasta el año 
de 1986 que modificaran dicha distribución. 
- Se determinaron los límites latitudinales de la 
familia, Séneros y especies. 
- Se establecieron cotas latitudinales de un grado de 
amplitud, y se registró en estas la presencia o ausencia de 
géneros y especies. Con los datos obtenidos se elaboraron 
histogramas de frecuencias para observar la variación 
latitudinmal en el número de estos taxa. 
Los parecidos taunísticos entre cotas 
latitudinales se establecieron empleando el indice de 
Simpson, calculado con la fórmula S = 100 3; A/B, en donde Á 
es el número de taxones compartidas y B el tamafío de la 
fauna menor. Este índice resulta ser el que mejor representa 
la similitud entre faunas Comparadas (Sánchez y López,
MET ODOLOG l A, 
el desar~ral lo el r 5ente t' baJa, ze 
le ·on  bo 5 19u1entes asos: 
e t lecio Ja rrecta 1.1bicac ión 
aH o 1ca e  amilia eomyidae, e erdo n s 
r:l s1i1cac1anes m~s i ntes < onack1 t l, 82) 1 
si erandose i co neros  5 ecies e eden erse 
n l uadt"o 11. 
e recisó  i ción e neros  
ecies sadas n s apas  istros si nados  all 
 981), n s rr cciones ta~:onómicas chas or onacki 
t l 82). si is o,  scaron istros asta l o 
e 86 ue odificaran i ha i t ción. 
e t inaron s i ites i ales e  
ilia, g neros  ecies. 
e t l cieron tas i ales e n r do e 
plitud,  e istró n stas  r sencia  sencia e 
neros  ecies. on s atos t nidos  raron 
i as e encias ara ser ar·  ri ción 
ti dinal n l ero e tos Na. 
-Los 
i ales  
recidos f 1sticos tre tas 
t l cieron pleando l ice e 
i pson, l lado n  -for ula 5  0 :: /B,  nde A 
s l ero e :·:ones partidas   l año e  
na enor. ste i ice L1lta r l Lte eJor resenta 
 i ilit d ent1~e Lmas c par MS < .nc ::::  e::. 
,. 
19!!8!. 
-F·ara establec.er la difet"enciac10n de l¿:i,s faunas, 
se cons1de1·0 un ,3101· de b6.b6% como valor critico~ 
cons1det•onao:;,e i aLlneis 1dl'.mt icas a los grupos de ta}:ones que 
tu .. ·1eron L1n valor de s1mi l 1tud mayor y como faunas distintas 
los de valor· meno1· a di.cho punto critico <Sanche~ y 
Lbpe=, 1988). 
-Se comparo el pat·ec1do f~unistico de cada cota 
latitudinal contra todas las demas, para lo cual se 
const1·uyb una matt·i: básica de datos. A partir de esta 
matr1: se elaboro Llí\ dendrograma pa1•a establecer y agrupar 
las cotas mas afines entre si; si.guiendo la técnica de 
ligamiento promedio ponderado <Crisci y López, 198"3) .La 
validez de los dendrog1·amas establecidos para la similitud de 
gi?neros y especies entre las cotas se c:orroboró por medio 
ciel indice de co1·1·elación de Pea1·son <Crisci y Lópe:, 
1983). 
Para anali~ar el At·ea total de la distribución 
de la~ especies, se elaboró un mapa base con una cuadricula 
de .dos g1·ados por lado, como se muestra en la Figut·a 2. Los 
cuadrantes resultantes se tomaron como entidades individuales, 
estableciendose cuales y cuc:-ntas especies se encuentran en Ctlda 
uno de estos. 
Se comparó el contenido especifico de ca.da 
cu~\drante mediante el indice de S1mpson, como anteriormente 
se habia explicado y empleado, y a partir· de estos v~lot•es se 
elaboro una mat1·1: b~sic9 de datos. 
15 
La similitud faunistica total de cada cuadt•ante, 
se obtuvo sumando los porcentajes de similitud. con respecto de 
cada cuadrante y dividiendolo entre el número total de 
cuadrantes. 
El valor maximo de similitud total, se consideró 
corno el 1(1t)'l. y a partir de una proporcion se encontró el 
valor critico equivalente a 66.66%. Dicho valo1· se ut1li::ó 
para local i ;:ar las a.reas que comparten la misma fauna y las 
que son distintas. 
Estos , .. esu l t ad os .fueron anal i ;:ados emplean do 
cartog raf 1a es pee ial i =a da para relacionar los con 1· acto res 
vegetacionales, clim.llticos y edafoldgico!i, as1 como su 
historia natural. Con respecto del factor edafol69ico solo ~u 
estudió el cuadt•ante con mayor nL.\mero de especies. 
Los limites distribucianales de cada e~pecie ~e 
tra::aron en un mapa para hacer 1nas evidentes li-15 1·eq li.Jnes 
geogrAficas en donde sP. encuentran, asi corno los posible~ 
factores restrictivos que aclúan sobre éstaR. 
16 
RESULTADOS. 
Análisis latitudinal. 
La distribución latitudinal de · la fami 1 ia 
Geomyidae comprende de los 7 grados latitud N a los 5~ g1·ados 
latitud N, que al dividirse en franjas de un grado da un total 
de 47 cotas latitudinales. Los limites latitudinales de 
géneros y espec 1 es pueden verse en e 1 Cu ad ro I I I. 
Al 9raf icar el número de géneros por fran Ja 
latitudinal (fi9. 2> se detectan dos cotas de m~x1ma r·ique:a 
de géneros, con cuatro de un total de cinco en las ;:onas 
c:omprendidas de los 19•01 • a 2(1 gradas y de 22•01 · a ~-:, c:Jt•ados, 
localizadas en nuestro país; asi mismo, estas ft•anJas se 
encuentran comprendidas en una región gue pr·esen ta t :·8s 
géneros y que va de los 18' 01' a 39 grados; a partir de la 
cual, el número de géneros disminLlye tanto hac:ia el No1·te 
como ha.e ia el Sur. 
jerArquica 
Los 
de 
dendrogr·amas 9ue muestran la agrupac u~n 
las c:otas latitudinales en c:uanto a SL1 
similitud faunist1ca tanto gen~t·1ca como especific~, se 
pt·~sentan en las figuras 4 y 6 respectivamente. 
Las matt·1cos de datos cr·udos a partir· de las cuales 
fueron elaborados los dendrogramas, no se pr'esentc·u1 debido, eri 
parte, las dimensiones de las matrico~ y a que J~ 
in-formac.i6n quo cont.1enen no es tan s1qn11 icat:1va, pL1diendo 
17 
or1g1na1· ccnfus1on pes3de= en la lectura. por· lo 4ue eE · 
m~s orer·ante mo~t1a1· d1cna iniarmaci~n 1·efleJada en Jos 
dendrog ramas. 
En lo tocante a los 9~ne1·os se 3precia que 
conior·m~n un solo grupo faunist1co, PLtes todas las cot~s se 
unen a un valor de s1m11 i tud de 96/.; no obstante, se pueden 
a.prec13r dos 9rupos que se separan en las franjas .23-24. El 
valor del coeficiente de correlación cofenéti.c:a <e.e.e.> 
para este dendrograma fue de 0.37, que es bajo considerando 9ue 
el •.ralor de 1).8 es el mínimo aceptable de una buena 
representacibn de los datos <Cr1sc:i y Lópe;:, 1983}. 
La gráfica de la rique::a de especies por franja 
latitudinal <Figura 5> muestra que el pico de m~u:ima ri9uez.a 
especlf1ca se encuentra en la franja 19' t)l' a 2(1 grados 
<coincidiendo con uno de los picos para géneros) con 11 
especies de Ltn total de 35; a ambos lados de esta franja, la 
r1qL1eza decae casi a la mitad y solo se aprecia otro pico 
considerable hasta la ft•anJa de 43' 01' a 44 grados (en los 
E.E.U.U. l presenta oc.ha espec: ies y la diferencia 
cuarytitat1va entre esta y las franjas adyacentes no es tan 
marcada, como en el caso del pico m~udmo ya sef'ralado. De 
nueva cuenta, eo la pa1·te tanto septentrional como austt•al da 
su distribución, la rique=a de especies disminuye. 
En lo que respecta al dendrograma para las especies 
(f1g. 61,este muestr·a ocho grupos con un valot• mayo1· que 66.66% 
<de acuerdo con el valor d(? Sánche= y Lópe=, 1988>; se 
observa que en las latitudes meno1·es {de 7 • a se 
18 
encLtentran seis de los ocho gt•upos; las especies de cada grupo 
se presentan en el aneKO l. El e.e.e. para este dendrograma es 
de 0.89 que se considera adecuado CCrisci y Ldpez, 1983>. 
Aná.l isis Areográfico. 
Los cuadrantes en los que se re9istt•d la 
presencia de Geómidos arrojaron un total de 287, los que 
aparecen con un ejemplo de la nomenclatura seguida, en lo 
figura 2. Con respecto de la rique~a de especies por cuadrante 
(fi9. 7> se aprecia que el cuadrante con mayor número de 
especies es el 102 20 C <f1g. 8> con un total de siet~ 
especies; le siguen con cinco el cuadrante contiguo, 11)2 20 O )' 
un cuadrante ubicado más al Norte, 106 3: B. También se 
observa en la región centt·al de nuestro puis, 
aproximadamente a lo 9Lte corresponder ia al Eje 
Neovolcánico, los cuadt•antes fot•man un ár·ea de m~x1ma 
especifica c:on cuatro a siete especies; una 
situaciOO similar ocurre en el Norte de nuestro pafs y St.w 
de los Estados Unidos, en donde la rique;:a va de tres a. cinc:o 
especies. 
Los valores promedio de s1m1 litLtd se presenti\n en 
la FigLtt•a 9, donde se observa que los valores mh~1mo$ se 
encuentran en el Centro y en el Oeste (excepto la costa> dE:! los 
Estados Unidos. Los vedares en el Norte se mant iencn const.-.,ntr.•o.; 
en 41), con e) aumento eri lA req10n menc1on~dci, pm·o un 
19 
cuadrante con el valor máximo es 
el. 166.76 D con 71. En general hay una tendencia en el valor 
promedia a ser menor hacía el Sur (len donde llega casí a cero) 
y Este de ls distribucion de los Geomidos, sobre todo 
después de la región mencionada en los Estados Unidos. 
Es interesante hacer notar que el cuadrante con 
mayor húmero de especies (1062 20 C) tiene un valor promedio 
bajo (t=S). 
Al observar los límites distribucionales de las 
especies de Geómidos (fig. 10) se aprecia que en nuestro 
territorio encuentran su límite austral o septentrional buen 
número de éstas, O bien son endémicas del país, sobre 
todo en la perte central en los estados de Jalisco, Colíma, 
Michoacan, Estado de México, Distrito Federal, Puebla y 
Tlaxcala; en esta regién las especies son numerosas (en 
cuanto al total de la familia) y de distribución pequeffa. 
Lo contrario sucede en la parte Norte de su distribución en 
donde habitan pocas especies pero de distribución 
geográfica amplia. 
Por otra parte, es evidente que las dreas de 
distribución de Jas especies en la mayoría de los casos no 
se sobrepanena, llegando en ocasiones a establecer contacto unas 
con otras, como Sucede en el  Geste y Centro de los Estados 
Unidos, €el Eje Neovolcánico en muestro pars y la región 
media de Lentroamérica, 0» bien se encuentran aisladas de la 
distribución global de las especies por extensiones 
considerables como lo están las especies del Este y Sur.
dec1·emento hacia el Este: el c\•~dri\nte n l V¿1;}01· ma~:ima us 
l (•  36  n 1. n 9 rH:H"al y l...ln~ encia n l .lot· 
edio  r enor c 1a l Lw e  nde a s1  ce1~0) 
 ste e a 1 t ibL1c1on e s eomidos, :. bre o 
spues e  i n enc:1ona.da n s stados nídos. 
s 1 t 1·esante acer otar e l adrante n 
ayor nu ero e ecies l •)2 :o > e n alor edio 
,lO =5). 
l servar s i ites i i nales e s 
ecies e eómidos i . te))  recia e n estro 
tor·10 cuentran  i ite ustral a tentrional en 
Omero e tll\s, o i n n e ic:as el a1s, bre 
o n  arte ntral  s t os e li co, oli a, 
ic:hoacan, stado e éHico, istrito ederal, uebla  
laxcala;  sta 9itn s ecies n erosas <en 
anto .l tal e  ilia)  e i ción que t'a. 
o ntrario ede   arte orte e  i ib :iOi n 
nde 1 tan cas ecies ra e i ción 
seogt·~fica plia. 
or tra arte, s i ente 'llle s cireas e 
i ción e l s ecies   ayoría e s sos o 
 reponen. le do en asiones  t lecer ntacto as 
n tras, o s ede n l O ste  ent1·0 e lo~ stados 
nidos, el je eovolcánii::o n n estra .is   1·eg1tn 
edia e t:entr eric:a. o i n  uentr·an i as e  
i t cHn l bal e s -species r· e~<tenstones 
nsiderables o  t n s ecies el ste  r. 
F·atrones de .asociac1ones faunistic~s. 
El área con valor promedio de si mili tLtCJ mc.yot• qLie 
el valo1' c:1·it1co, de acuerdo a.l criterio a.nterior•mente 
e·:ol1cc:1dO 1.f:i.9. 11), se local1=a en la parte Centro-Oeste del 
terr1tor•10 Cle los Estados Unidos; en esta región la ·fauna 
t•epresenta un 5olo grupo y toda el á1~ea circundante es 
f~un1st1camente distinta.. El valor cr1 t1c:o equiva.lente es 
tgual a 47 que es el 66%. del valor maximo, 71. 
Sin embargo, esta represe11tac:.ión de los valores 
de s1militud no permite observar· con detalle las dí~erentes 
áreas o cuadrantes can valores semejantes, por Jo c¡Lte en la 
fi9ura. 12, apal'ecen las cuatro regiones en la distPibuc1é:rl de 
los Ge:iém1dos en la ~ue se ap1·eci.::. 9ue los valores má::imos 
se encuentran al ce11tro del área y los valores decrecen hacia 
l.::i periferia~ mas notablemente hacia el E y S del continente, 
not.:maose la acc itn de factores seográf icos en los 
limi.tes de át~eas con valores distintos~ como por e.1emplo el 
cambio producido en el centro del pa1s, en lo que 
c::orrespande al EJe Neovolt:ánico. 
La compa.t~ac1ón de las dreas de d1str1bL1c1án 
de las tu::as con respecta de la vegetac16n (cuadro IV1 no 
permitió ests,blecar una relac1on directa entre una y otr ... ::;.. 
No obstante, hay especies c:uya distr1bLtc1on parece estar 
relacionada Cs\n pretenoet" decir q1..1e dete1·m1n~da) c 1.Jn ciertos 
21 
vegetación, como G. pinetis y le. trichopu . 
Los parámetros medioambientales considerados, 
temperatura media anual y precipitación media anual (cuadro 
Y, tampoco parecen ser factores determinantes de la 
distribución de estos roedores, principalmente la primera. 
Clon respecto de la segunda, existe cierta tendencia a ocupar 
regiones con una p.m.a. escasa a media, aungue hay grupos que 
se encuentran en zonas de mucha precipitación. 
En cuanto a los suelos, la escasa evidencia indica 
preliminarmente cierta preferencia de las tuzas a ocupar suelos 
de textura arenosa, pudiendo también habitar suelos francos y 
arcilloso(tcuadro VI). 
22
tipos de vegetac1cn~ o . i etis  z. c pus  
s P•H'á:unetros edioambientales nsiderados, 
peratura edia ual  1 1t c1ón edia ual adro 
V>' poco recen r t res t inantes e  
i ción e tos dores, r i l ente  t•imera. 
n ecto e  unda, iste i rta encia  upar 
i es n na . . a. casi'  edia, qt.1e y r pos gLte 
 cuentran n ;:onas e ucha r ci it ié:n. 
n anto  s elos,  asa 1denc1a ica 
t•el1 inarmente i rta r ferencia e s :as  upar su~los 
e >:tura osa, diendo bién abitar elos 1·ancos  
t•ci loso( adro I>. 
 
D!SCUS!ON. 
Análisis latitudinal. 
El nUmero de géneros por cota latitudinal <fig. 
3) presenta en los extt·emos de la distribución su valor 
minimo <un género); el 9énero del Norte es Thomomys y el 
del Sur es Orthogeom•r-s. 
Las franjas que cuentan con el mayor nt.'.tmero de 
9éneros son la franja 19• Cll ·-20• <9ue corresponde al EJe 
Neovolc:ánic:o> con cuatro géneros~ que son Orthogeomys, 
F•appogeomys, Thomcmys y Zygogeomys. Es te último sol o se 
encuentra en esta franja. 
Tt•es grados más al Norte se local1~a la ott·d cota 
con cuatro géneros 9ue son Geomys, Orthogeomys, Paepogeomys v 
Thomomys. 
En la franja más nortef"la (53 01' -54 ) solo se 
encuentra Thamomys y a partir de 49' 01 ·-51;1• ,se ag1~e9a ~y 
es hasta 38 01 ·-39 que se locali:a a Pappaqeomys. Estos t1·es 
qéneros compat·ten una extensa zona latitudinal v solo ha~ta 
22• (11 '-23 es que encontramos a Or-thogeam¡s, produciendose una 
de las dos cotas de ma::i1na r•1que:a en ~éneros. Pot• otr•a 
parte, es la fr·anja más sur·e~a en la d1st1·1buc1dn do 
Geomys. 
Las cotas aJ Sur de la frc"ll1 Jtl t:1.flter1or~ tienon t1~es 
23 
ooo. Drthogeomys, Fappogeomvs y Thomomvys) y al llegar a 
19+* 01'-20 aumenta a Cuatro, que son los tres anteriores más 
lygogeomys- exclusivo de esta franja-. 
La franja inmediata vuelve a presentar los tres 
géneros ya mencionados y es la última en que se presentan 
Pappogeomys y Thomomys pues a partir de 17 01'*-18 hasta el 
extremo Sur de la distribución (7%01'-8%), solo se encuentra 
Drthogeomys (excepto en 11 or -12%), 
Com se puede observar, los géneros son de amplia 
distribución latitudinal (Thomomys es el de mayor 
distribución), a excepción de  Zygogeomys, que solo se 
encuentra en una franja. | 
Latitudinalmente las géneros han sufrido 
modificaciones en su distribución a partir del Fleistoceno 
temprano (ver Russell, 1768, fig. 2). Thomomys y Geomys se han 
dirigido hacia el Sur, siendo más claro este avance en el 
:Caso de Thomomys. Pappogeomys y Orthogeomys han hecho lo mismo 
pero hacía el Norte y casi en la misma magnítud. Lo contrario 
sucede con l1ygqogeomys cuya distribución se ha visto 
drásticamente reducida, tal vez por la competencia de Geomys 
y Pappogeomys (Russell, (1969), 
El dendrograma generado para las cotas 
latitudinales en cuanto a los géneros se refiere (fig. 4), 
indica que en realidad estos representan un solo grupo 
taunmiístico, pues el valor de similitud al que se unen las 
cotas es muy alto  (=96%). No obstante, se puede apreciar la 
existencia de dos áreas  latitudinales que se separan entre 
24
generes ~Ort:hoqeomvs, 'appaqeamvs  fh o -.,s>  3.l l l at ..  
9• '- 0 ,aumenta  c atr·o, 9 e n s 1·es t ri ·es m~~ 
Z ogeomys- cl s1vo e sta ja-. 
a 1•anJa ediata elve  r sentar l s t1·es 
er•os a enc:1onados  s  Lllti a  e  t'esentan 
pogeomys  omys es  1·tir e 7 1' 8 asta l 
:< t o 5Lir e  i t•i ución < 1 C 1 ·-s•>, lo  cuentra 
Ot"'thogeomys (e~·:c:epto n 1 01 ·-12ª). 
o e ede servar, l s neros n e p 1 ia 
i t ci6n inal < omys s l e ayor 
i ib :iOn),  Hc:epci6n e Zyg ys, e lo  
cuentra n na ra j
titu i l ente neros an 1•ido 
odifi :aciones n  i ción  artir el 'leist ceno 
te 1•ano er u sell, 968, 9. ). omys  eomys  an 
i i i o cia l ur, i do ás l t•o ste nce n l 
caso e omys. pogeomys  rt 9 ys an cho l  i o 
ero cia l orte y :asi n l  i a agnitud. o ntrario 
cede :on Zygoge ys ya i ción  a isto 
r t ente ucida, l ez or  petencia e eomys 
y pogeomys ( u sell, 1 8). 
l r gra a erado ara s tas 
l titu i les n anto  l s neros  fi re (fig~ ), 
i a g e n li ad stos r r entan n lo r po 
f uni ti o, es l alor e i i 11 tud l L1e  en l s 
tas s uy lt  <= 7.>. o stante, o:ie p1,,.1ede reciar l  
ist ncia e s t·eas lat1tud1 ales e ~e s t•an tt·e 
 
las cotas 23 -24 . 
En el area Nor·te se encuentr·an los géneros 
Geomys, Pappogeomys y Thomomys, mientr.·as qlle en la. parte Sur 
se localizan los cinco géner·os de la fam1l1a, siendo 
exclusivos de ésta Orthogeomys y Zygogeomys. 
Los tres primeros géneros c1 tados encuentran SLI 
mayor área de d1str1bL1c1ón en l~ par·ta No1·te y a l~ par·te 
Sur, solo penetran parcialmente. 
El hecho de que en la parte Sur se encuent1·on los 
cinco géneros puede ser la explicación de que el 
dendro9rama tenga un valor de uni6n tan alto para. las cotas. 
La variacibn latitudinal en el n0met•o de 
especies, muestra la e:dstenc1a de tres ft•anJas importantes 
Cfiq. 5): 
En la pa1·te N se encuentr•a la fr·anJa 43 (•l'-44 • 
con ocho especies en total, siete de las cuales per·tenec~n al 
género Thomomys <T. bulbivorus, T. clusiu~, T. idahoen~ic:;, T. 
~· T. talpoides, T. townst'.?ndii, T. umbr1nus>, s1endn ¡,"' 
otra~ bLtrsar1t1s. 
Es más que evidente la p1·edominancia rjeJ genero 
Thomomys en esta región. 
E 1 sequndo s1 t io ccwresponde a la cota 19• ü 1 · ..;;i:1" , 
que es la de mayor r•ique~a especifica con 11 especies qLte 
o;;an las si9u1entE$:Pappo~eomvs alcorni, P. ~' P. ~-
P. gymnurus, P. merriami, P. t~lorhinus, Ortho~eomzs g1·andis. 
o. his¡:i.dl.1s, ü. l.an1us. ~s umbrinus, Zyg~ 
t•·ichopu:;¡. 
25 
+tranja corresponde a una ue las dos que 
cuentan com el mayor numero de géneros y que es la del Eje 
Neovolcánico. Así mismo, en esta franja se presenta una 
buena diversidad de especies, sobre todo si la comparamos con 
la anteriormente descrita. 
No obstante, predominan las ' especies del género 
Fappogeomys con sels; ademas Cuenta con especies exclusivas 
(7. £richopus, 0. lanius) y aella llegan especies del Norte 
  
(Te umbrinus) y del Sur (0. grandis, O. hispidus), por lo que 
resulta una frania interesante aunque no sea el límite 
latitudinal para las especies que a esta llegan. 
El tercer sitio corresponde a la frania UP 01-10, 
que cuenta con cuatro especies, todas pertenecientes al genero 
Orthogeomys y son : 0. cavator, O. cherriez, O. heterodus, O. 
underwoodi. Si bien esta cota no cuenta con un número de 
especies considerable como las dos antériores, resalta po 
encontrarse en un área muy estrecha y que decae inmediatamente 
en el número de especies. 
La especie de mayor rango  latitudimal es T, 
umbrinus. Es difícil precisar a la especie de menor rango 
latitudinal. 
£l  dendrograma de especies iFidura sp pone de 
manifiesto la esistencia de una división entre las regiones 
templadas y tropicales en su contenido  fournístico; asf 
mismo se aprecia que de los 24 a los 54 (Ga en total), sola 
se forman dos grupos con un valor de similitud mayor que 60.66% 
y de los 7% 4 23% (dé en total) aparecen $018 GFupos con ln 
23
Esta ~1-anJa t•t·esponde  a oe l s os e 
entan n l ayor .'Tler·o e neros  e : 1.3 el je 
eovolcán1co. si i o, n sta Ja e r senta ·a 
ena 1 1·s1dad e ecies, r·e t o i l  p t"'amos n 
l  t t•i 1·mente scr·ita. 
o stante, r inan l s ecies el qe et·o 
F'appo~eomvs n ts; as c -ta n ecies e~~clus\'/.JS 
Z. t1·ichopus, o. ~)   ella 9an ecies el 1..iortr~ 
( . br1nus)  el LW <O. 1·and1s, o. i 1dusJ, or l  i..1c 
sulta e. frc.in.ia i t sante 9Lle o a l l i 1 te 
l tit inal 1·a l s ecies e a osta ll an. 
l t r er iti  c r1·esponde ~la f1·c.in1a 09' ·- 0• 1 
e enta n atro pecies, t as rte :Hmte:J ¿¡l q~mera 
rt eo vs  n 
der odi. i i n 
o. ator•, . e r1e1, . te1·0QL''='i . 
sta ta o .uenta n L\n m.'1me1·r.• o 
enc:ant1'"a1·se n n rea Lty tr ha y e dec:.:ie 1n ed1ate ente.-
 l ero e pecies. 
a s ecie e 1nayo1· r go l ~t 1 t  ina 1 s . 
umbrinu~. s iílcil 1·ec1sar a l  s ecie e eno1· r go 
l tit inal. 
El dendroq1·i\ a de e~pE'CJe-:. 1Ftr.tl;1·a .:>i pone dr~ 
anifiesto la e::istenc1a de una div1s1hn ent1·e la'5 r·egione'3 
t pladas y tt·opic~les e  s  t 1do f~u~lstico; ~sf 
is o se ap1·ec1a qut.; de los :!4 i\ l s s~~ ("J,(• ..:n t tal), s ln 
s1..;i .f r an 11os qrL1pos c n un v.::ilor e s11t1il1tud a.¡or qlt€? .  
y e.le l s  
a 
cCtualmente de gran importancia para 
las tuzas (ver anexo 1. 
En los grupos del Norzte predominan las especies del 
genero .Thomomvys. En el primer grupo las especies exclusivas 
  
son todas Ge este sénero y son T, bulbivorus, T. clusitis, T. 
  
1Mahoensis, T. mMazama, T. menticola, T. talpoides T. 
townisendii, lo que refleja la importancia que ésta área 
tiene cara el genero. Las especies restantes son T. bottae, 
Too umbrious (para totalizar las especies del género), G. 
bursarius, FP. castanops. 
En el segundo grupo las especies exclusivas son del 
género Geomys y son G. arenarius, G. personatus, G. pinetis; 
otra especie, 6. Dursarius, solo se encuentra en este grupo y 
en el anterior, lo mismo que T, bottae. También encontramos a 
T. umbrinus y F. castanops. 
El tercer grupo (ya al Sur del paralelo 24 ) tiene 
como especiez exclusivas a G. tropicalis (la especie más 
sureñs del género) y F. zinseri. Además se encuentran O. 
hispidus tla especie de distribución más norteha del 
géneros, T. umbrinus y empieza el predominio de especies de 
Fapprogeom/s con Fe bulleri, F.  castanops len su parte más 
  
australr, Fa. negnlectus. 
Elo cuarto grupo solo Ocupa una franja ietitudinal y 
no presenta especies exclusivas. 
El quinto gmipo comprende a la franja con mayor 
Numero de especies y sun nicas de este grupo O. coniculus, 
27
-...:;1or· si..1:::er1or al" an't'es mencionado 'llte ,¿i.r1.Jnt.a en el sentido de 
que esta =ona tropical e~ actu l ente e 1·Bn 1 po ·tanc1a ara 
l .as t. =:as ( er e:{o 1 J • 
n es gt·u~as ~el No1·~e · o 1nan s espec1~s el 
et•o Tho inv=:;. n l ri er qn. .. tp1:> l s ecies ::cJusivas 
n t  .. ,: oe ste ge er·o  n . Ltlbivorus,  • .E~· . 
. • onticola, 
tc nsendii, l  ue fl Ja l  i portancia ue sta area 
e car·~ l q e1·0. as ecies t ntes n . ~' 
. L1mbrinus ( re. t lizar s ecies el nero), . 
rsar1us. P. st nops. 
n l ndo rLtpo s ecies lL1sivas n el 
c;v~nero ~  n . narius, . rsonatus, . inetis; 
t1·a ecie, G. o 1·sa1·ius, alo e L1ent1·a n ste r po  
n l terior, l  is o ue . ~· 1·ambién nt i\ os  
. bt·1nus ! P .. st nops. 
l er rLlpO <ya l ur el aralelo 4 ) e 
o ecie;; e~,c:lL\sivas  . i al is <la pecie ás 
sLwei-.~ el q nel'o)  '. i r·1.A Js e ent1·an . 
1sp-1 L1S  ecie e 1stri llción ás rtel"'la el 
énero), . bri Lls y p1e;:a l r inio e ecias e 
~PP~ n ·. u leri, '. casta ps ( n SL1 arte m~.'3 
st .:il1, '. ne,:il~ctus. 
i::.l c .;.1,to gr1_1.po lo oc:up~ Lma f1~anj.;\ i t1t 1nal y 
o 1·esenta ecies clusivas. 
l L11nto rupo a prende a l  fr J(\ n ayo1· 
 
1 lanius. Fo. fUMOSUS, FP. merriami, Z. trichorys. Como se ve, 
las especies exclusivas pertenecen a tres géneros distintos 
lo que señala que esta área ha permitido la 
diversificación de varios taxones. Por otra parte, T, 
umbriínus (proveniente del primer grupo) encuentra su punto 
más austral, al igual que las especies de Pappogeomys. Este 
grupo es el que cuenta con mayor número de especies con 13, 
Los restantes grupos solo se componen por especies 
de Orthogeomys, indicativo de la diferenciación que a nivel 
especifico se está llevando a cabo dentro de este género. 
El sexto grupo tiene como especies exclusivas Q. 
matagalpae, D. pygacanthus. Las otras especies (0. grandis, O. 
hispidus) no van más al Sur. 
En el septimo grupo tres de las cuatro especies son 
exclusivas (D. cherriei, COC. heterodus, o. underwoodi) y la 
cuarta (0. cavator) solo se comparte con el ultimo grupo. 
El octavo grupo esta formado por solo dos especies; 
D. cavator y la exclusiva 0. dariensis. Estos dos Ultimos 
  
grupos no comparten Una sola especie con ninguno de los grupos 
anteriores. 
Es interesante que tres grupos faunisticos 
distintos tengan especies distintas del mismo género 
(Orthogeomys) y en un área estrecha como lo es 
Centroamérica y bajo condiciones que tal vez “no son muy 
comunes para la familia como son las zonas tropicales. 
Las especies de los distintos géneros presentan 
una mayor incidencia en algunas de las áreas que se acaban de 
28
O. ~· P. ~· P. er·r1ami, L.. tr~1c:hoPL1s. o o e e, 
s ec1es ::clus1vas t·tenecen  s neros isti tas 
 hala e sta are a a r• 1 ti do  
i r 1f icac1tn e v~r1os ::ones. r. tra .r·te, . 
brinus Cproveniente el ri er r po) cuentra u nto 
ds stral, l al e s ecies e poqeomvs. ste 
r po s l 9L1e t1enta. n ayor· ero e ecies n  .. 
os t ntes r pos lo e ponen or ecies 
e rt 9eomys, i ativo e  i ciación 9ue  i el 
ecifico  est~ le do  bo ntro e ste nero. 
l :;to r po e o ecies clusivas o. 
atagalpae, O. acanthus. s tr s ecies Q. 9randis, . 
i i us> o an As l ur. 
n l ti o r po t s e l s atro ecies n 
clusivas ca. e riei, o  t rodus, . der odi)   
árta CD. ator> lo  parte n l Lll ti o 9r po. 
l t vo r po sta ado or lo os ecies; 
O. ~   Hclusiva O. ariensis. stos os Lllti os 
'3f'Llpos o parten una la ecie n i uno e l s 9rL1pos 
teriores. 
s sante e s r pos nfsticos 
i ti tos an ecies isti tas el is o 9 et•o 
( rothoqeomys)  n n rea t ha o l  s 
entr américa  aJo dic'iones e t<ll :: o n L1V 
unes t•a  ilia o n s ::onas •op1cales. 
as ecies e l s i ti tos neros r sentan 
na ayor· cia.  J unas e s at·eas 1Je  ac~ban e 
 
  
señalar. Si bien al ihablar de la variación latítudinal de 
los géneros se habia mencionado la dominancia de alguno en 
cierta parte de la distribución, ahora se puede afirmar que 
estos se van reemplazando en la predominancia de sus especies 
de la siguiente manera: Thomomys =Geomys -Fappogeomys 
Orthogeomys. —2ygogeomys no tiene mucho peso en esta sucesión 
latitudinal pues solo tiene una especie y su distribución es 
muy reducida. 
Es conveniente mencionar la existencia de una cota 
eñ Centroamérica (11% 01'-12%) en la que no se registro la 
presencia de Geómido alguno y que separa a las especies mas 
sureñas de Orthogeomys del resto de la familia. 
El comportamiento latitudinal de géneros y 
especies de Geómidos, ya habia sido señalado por Simpson 
(196%) y concuerda con la tendencia observada por Wilson (1974) 
para ciertos grupos de roedores, en cuanto al decremento due 
taxones hacia las areas tropicales, aunque podemos decir que el 
número máximo tanto de géneros como de especies, se 
encuentra cerca a en la transición de las regiones tempiada y 
tropical. 
Análisis de los cuadrantes. 
El número de especies por cuadrante ttig. 7) 
tiene valores que van de una a siete especies por cuadrante, 
que puede ser  consideredo como bajo, »unque se debe recordar 
29
sehala1~. 51 i n l h lar e  ri ción i inal de 
s neros e ha~ia encionado  inancia e qLmo n 
i rta arte e  i t ción, ora e ede ar ue 
tos e an plazando n  inancia e s ecies 
e  iente anera: omys - eo ys P eo ys 
-Ortho9eomys. Zyg ys o e ucho eso n sta cesión 
inal es lo e na ecie  Lt i t i uciái s 
uy ucida. 
s veniente encionar  :{istencia e na ta 
ñ entr américa < 1'  ·-12•) n  gue o e 9i 1·0  
r sencia e eómido no  9ue ara  s ecies l\s 
r rtas e rt eo ys el sto e  ilia. 
l portamiento inal e neros  
ecies e eómidos, a abia o f'ralado or unpson 
4>  cuerda n  encia 1·vada or ilsan ¡ q) 
ara i rtos 9r pos e dores, n ntt.' l 1·emento 1:le 
nes acia s r as icales, que e os ecir ue l 
et•o .x i o to e neros o e ecies, e 
cuentra rca o n  si i n e s i nes r:c>mplada  
a  ica l. 
nálisis e s d1·antes. 
l ü ero e ecies or cuadr~nte < iq. ) 
e l r•es Lle an e na  ote ecies c:w dr.: nte. 
1.1e- Ltede r cons1d 1·ado o IJaJ!:l, -3unqL1e ~u Ue f.1 t·dar 
este resultado 
era esperable. En la mavoría de los cuadrantes solo 
encontramos una especie, como en la parte Norte y Este de los 
Estados Unidos. 
Son distinguibles dos zonas principales de 
agrupaciones de especies. Una, en la región central de la 
distribución general de la familia (Sur de Estados Unidos y 
Norte de México), siendo en esa zona el cuadrante 106 32 BE, 
el de mayor número de especies con cinco, que sons Ge. 
arenarius, G. bursarius, P. castanops, T. bottae, T. umbrinus. 
Los cuadrantes a su alrededor presentan cuatro y tres especies, 
y el número de estas tiende a disminuir a medida que se 
alejan de dicho cuadrante, más rápidamente hacia el Este. 
Las especies que se encuentran en este cuadrante y 
en sus inmediaciones, son de amplia distribución (excepto G. 
arenarius) y es en esta coma en donde confluyen (í creando toda 
esta área de valor notable en el número de especies), 
provenientes del Norte (T. talpoides), del Oeste (T. umbrinus), 
del Este (G. bursarius) y del Sur (P. castanops). 
La segunda zona se localiza en nuestro pais, de 
los 18% a los 22% (correspandiendo en parte al Eje 
Neovolcánico), encontrandose el cuadrante con mayor riqueza 
especifica con un total de siete especies. Tal cuadrante es 
el 102 20 CT (fig. 8), con las especies O. grandis, P. alcorni, 
P. bullerí, P.  FUMOSusS» F. gymurus, Fe. tvlorhinus, Z. 
trichopus. 
Las especies de este cuadrante pertenecen a tres de 
30
que el total de especies es de 35. pat· lo que c~te ·esultado 
ra era.ble. n  ayor-1i\ e s adrantes lo 
ntr os na ecie, o   arte orte  ste e s 
stados nidos. 
on i 1 u1bles os =onas ri cipales e 
L•pac1ones e ecies. na,   qi n ntral e  
1st 16n q neral e  ilia < ur e stados nidos  
orte e é:dco) • do n sa = na l adrante 6 2 , 
l e ayor ero e ecies n i co, e n: . 
ar tus, . rsarius, . st nops, . o tae, . brinus. 
es l.1adrantes   edor r sentan tt"O  s ecies, 
 l ero e stas de  i Llir  edida e  
l j n e i o adrante, ás ente acia l ste. 
as ecies 9 e  cuentran  ste t"ante  
n s ediaciones, n e plia i ción epto . 
arius)  s n sta ::ona  nde fl .en  do a 
sta rea e alor table  l 1.\mero e ecies), 
r venientes el orte . ides), el este CT. bt·inus>, 
el sta CG. t•sat"ius)  el ur <P. t ops>. 
a nda na  aliza  estro ais, e 
s s e o diendo  arte l je 
eovolcánic:o), contr dose l 1 .. ,:mte n ayor =a 
ecifica n n tal e i te ecies. al adrante s 
l 2 0  Cfiq. Si, n s ecies . r d is, . ~, 
. _b~, . fumo us, P. q n rus, . y t"htnus, z. 
c pus. 
as ecies e ste 1·ante rt ecen  •es e 
JO 
los c:uatt•o géneros de la tribu Geomyini <cuadro I> que muy 
probablemente se ot•iginó en el Altiplano Cent1•al de México 
<Russell, 1969) .Russell (1969) seNala 9ue Zy909eomys (junto 
con GeomysJ es el genero más antiguo dentro de la tribu y 
Orthogeomys (posiblemente or191nado a partir de ZygogeomysJ y 
Pappcgeomys son los géneros más modernos y avan;:ados. De 
F'appogeomys se encuentr·an en el cuadrante ci.ncrJ de sus nueve 
especies, pertenecientes a sus dos SLtbqéneros: Pappogeomys 
<.lli.E!.:!:!l y~; linaje ancestral, generali;:ado y pr1m1tivo--
Russell, 1968) y Cratogeomys (rama reciente qL1e incluye a las 
tuzas modernas más especializadas- Rus·sell, 1968>, por lo '"!Lle 
este cuadrante parece set· un punto impor•tante pa1·a el géner·o 
y que podr1a arrojar una se1·1e de datos interesantes ac:e1·ca 
de la evolución del grupo, pero esto se tratará en su 
momento. 
El cuadrante c:ont1guo {1(~~ 20 DI prescnt~ l~s 
siguientes cinco especies: O. grand is, P. gymn11rus, F'. 
tylorhinus, z. tr1chopus, T. umbrinus; destacando la presencia 
de esta última proveniente del Not·te. Las especies do eDtA 
zona en genet~al son de distribución restringida. 
Como "" puede :.ona es muy 
interesante dado C\Lle coe:: is ten cL1a t1·0 qP.ne1•0:~ y 1 J P.~PP.•_· ¡p:;, 
lo que no parece nada relevante, más se debe recm-da1· que son 
formas sumamente par·ec1dds con un hab1tat ~ r·a~ue1·im1cnlo~ 
similare~ poi· lo ql•e procesCJs como c::ompl?t.enc10, t.~speciac1ón, 
etc. deuen ~et· inte1·a11tes de analt~ar~. 
Lo~ valo1·P.~~ de nume1·0 de e~:lpacu? pcr cuacit"'ante 
at 
- sta zona, stendgo mas notoria esta 
en los cuadrantes que rodean al cuadrante con mayor número de 
especies. 
Si bien estas son las zonas mas evidentes, 
también se detectan cuadrantes interesantes que se encuentran 
distantes de estas zomas, como el cuadrante 122 44 € y que 
tiene cuatro especies: T. bulbivorus, T. mazama, T. talpoides, 
  
T. umbrinus. Esta región es montafiosa al igual que las 
áreas que la rodean y que presentan tres especies. 
Al Sur encontramos cuadrantes como el 72 08 A con 
tres especies: O, cavator. D. —cherriei, 0. heterodus, 
destacando de otros puesto que el cuadrante contiguo al Este, 
carece de especies. Este cuadrante también se asocia a 
situaciones montamosas. 
La mayoría de las regiones anteriores, se 
encuentran en cadenas montañosas, indicando que estas son 
importantes para la aparición de las especies, 
El promedio de similitud faunística de los 
cuadrantes (fig. 9) tuvo valores de € a 7l, en donde la 
mayoría presentó valores bajos, principalmente al Este 
(Peninsula de La Florida) y Sur de la distribución, 
Estos valores son indicativos del grado de 
diferenciación faunistica entre los cuadrantes. 
Los cuadrantes con valores muy bajos (digamos de O 
a 11) presentan especies de distribución restringida a 
endémicas, como los cuadrantes 78 08 E y D, en los que solo 
se encuentra D. dariensi3, Los cuadrantes de La Florida y sus 
y2
disminuyen al aleJa1·se de est~ =cna, t Qo m~~ notor·i~ sta 
 l s t•antes e ean ¿1 CLh:1.drante n a)'Ot" t.'.tmer·o e 
ecies. 
i tas s n l s ~onas as i Qntes, 
bién  t ctan :L1adrantes santes L1e  L1entran 
i t ntes a tas ~onas, o l adrante 2 4 C  e 
ienl'i' atro ecies: . lbivorus, T.~. . e ides, 
. brinus. sta i rt s ontaflosa l i al e l s 
as c¡ue l  ean  e r sentan s ecies. 
l ur ntr os adrantes o l 2 8  :on 
t ·es  e: i es: o. ~· O. ch rriei, O. ~..!2' 
st ndo e tr s esto e l adrante nti uo l ste, 
rece e ecies. ste adrante t bién  cia  
 tL1ac lenes on ta'1osas. 
a ayor la e l s r i nes t ri t1 es, s  
cuentran n enas ontai'"lo as, i i do e tas n 
i portantes ara l  arición e l s ecies. 
l r edio e i ilit d f nlstica e l s 
t•antes (fi . ) t o valor~es e O a 1, e  nde l  
ayo,.!a r sentó lores ajos, i i l ente l ste 
CPeninsula e a l ri a>  ur e l  i t ción. 
stos lores s n i i ati os 
diferencia~ión nlsti i\ F.ntre l s adrantes. 
os dt·antes n lores L1y .Jos < i os a  
a 1) t·esentan ecies e istr1bL1c1ón 1·est1~in91da o 
émicas, o l s adrantes 8 8 B  O.  l s g e alo 
 cuentra O. r·1en51s. os cu~dr·antes e a l 1·1da  s 
J  
c:i.f"cunvec:inos, cuentan unic:amente con G. p1net1s. 
El cuadrante con mayor riqueza especific:.a (102 20 
C> pt"esenta un valar muy bajo <=5>, puesto que las especies ~ue 
aqui se loc::.ali::an tienen una distr·ibución restringida Cccmo 
P. ~, z. trichopus) o endémica de este <P. ~). 
El cuadrante contiguo tl02 20 O> tiene cinco 
especies, entre el l~s T. umbrinus que es de amplia. 
distribuciOn y el valor de s1mi 1 i tud es de 24. Lo t'ntcr1or~ 
parece indica,. que el valor de similitud estB en función 
del tamaNo del área. de distribuci6vn de? J.;,¡s especie!:t. no 
del número de estas en st. 
Por ejemplo, los cuadrantes de la Península da 
Baja California y Sonora tienen un valor pr·omedio dQ ~tmil1tud 
de 35 y en estos solo se r·egistra a T. L1mbr1nus. 
El cuadrante de mayor valor de similitud es 1(16 :'.'·'.:? 
O con 71, en el c¡ue encontramos las s1gu1entes especies: f. 
talpoides, T. umbrinus, G. bursarius, P. castanops. Las cui\tro 
tienen la distribución más amplia, lo que e:{pl ica el V.:\ lar. 
El siguiente cuadrante en valor es l(lh 40 D con 68 
y se encuentran las mismas especies que en el cuadrant~ 
anterior, e:<c::epto F'. castanaps. As1 miemo, el cuadt~ante 106 
32 8 (con cinco especies> presenta un v-"lor medl.o <,17> ·.; aun~ue 
geográficamente se encuentra contiguo al Cl.h~:dr"nte con mayo,. 
valor promed10 i:1(16 36 O>, no -e;e regl.stra T. tc3.lpoides, que es 
una especie dv ~mpl10 d1st1·1bución. 
Los valores mayores de 51militud se locc:l!i;:an en el 
centro del área de d1str1buc1ori de! LO\ tamil Ja y 1j1·,:m1nuyen 
I . Hacia el Norte y Deste los 
valores mo son tan "bajos a no disminuyen de igual manera que 
los anteriores. 
Esto permite establecer que las especies que tienen 
mayor peso en cuanto al valor de similitud de ciertos 
cuadrantes son TY. talpoldes y T. umbrinus, pues son las que 5e 
encuentran hacia el Norte y Oeste respectivamente, en tanto que 
S. bursarius y F, _castanges provienen del Este y Sur, hacia 
donde los valores decaen marcadamente. 
Fatrones de asociación faunistica. 
El área con una similitud mayor que 47 
(equivalente al 66% del valor de similitud máximo que es 71) 
se localiza en la parte Centro-Deste de los E.E.U.U. (fig. 10), 
en donde se encuentran especies de amplia distribución como 
T. talpoides y T. umbrinus (provenientes del Norte y Deste 
respectivamente) sobreponiendose. Además «se cuenta con la 
presencia de FP. _castanops tproveniente del altiplano mexicano) 
y G. bursarius (que llega de las Grandes Planicies), cuya 
amplia distribución contribuye a que esta zona sea la más 
homogénea —faunisticamente hablando. Otras especies de esta 
región son T.  bottae, T. clusius, T. idahoensis, T. mazama, 
YT. monticola, T. townsendii, y 6. arenarius. 
Esta región se encuentra principalmente en el 
34
a medida qL1e los cL1ad1·c:;nt2s :.e ale.1an oe este centt'o, 
principalmente al Este y Sut·. ~lacia l orte  Oeste s 
l r·es no n n ajos o o i uyen e al anera ue 
s teriores. 
sto r ite l er· ue s ecies gue en 
ayor so n anto l alor e ilit d e i rtos 
dr·antes n . ides  . bt•inus, ues n s ue se 
cuentran acia l orte  este t ente, n to ue 
G. rsarius  '. casta ps r vienen el ste  L.n·, acia 
nde s alores caen arcadamente. 
Patr nes e ciación nlsti :a. 
l rea n na ilit d ayor ue 7 
ivalente l 7. el alor e ilit d á:-:imo ue s 1) 
e aliza n  arte entro-Oeste e s . . .U. i . 0), 
n nde e cuentran ecies e plia i ción o 
. ides  . bt•inus •ovenientes el orte  Oeste 
t ente) r oniendose. demas s  enta n  
r sencia e P. casta ps ( eniente el l o e>:icano) 
 . rsarius <que a e s t•andes lanicies), ya 
plia i ción ntri uye  ue sta ::ona a  as 
oqenea faunistica ente blando. tras ecies e sta 
i n n . b tt e, T.~· . 1 ahoen is, T.~' 
T. onticola, . nsendti,  G. ar·1us. 
sta q1ón e en~uentt•a 1·1nc1palmente n l 
 
área montañosa del Ceste de los E.E.U,U, (otra vez presente 
el factor oOrográfico), con una amplia variedad de tipos de 
vegetación y ocupando una porción de las Grandes Planicies. 
También las condiciones de temperatura y precipitación son 
amplias como para pretender tipificar a esta zoma por alguno de 
los tres factores mencionados. 
Esta zona de máxima similitud se encuentra en lo 
que Se podría considerar la parte central del área total de 
distribución de la familia y las partes circundantes son, por 
lo tanto, toda una región con una fauna distinta. 
Comparando esta área con las Frovincias de 
mamíferos propuestas por Hagmeier (1966, fig. 7), observamos 
que no existe concordancia alguna. Esto se debe a que Hagmeler 
empleó en su estudio a todos 1os mamiferos terrestres de 
Norteamérica, no considerando a las especies de México y 
Centroamérica, territorios de gran importancia para los 
Geómidos y que necesariamente influyen en el establecimiento 
de la zona de mayor valor de similitud. 
También resulta dificil comparar alas tuzas 
que tienen un estilo de vida tan especializado y su origen es 
muy reciente, contra el  tatal de especies terrestres de 
mamiferos que incluye a grupos mas generalizados y de origen 
antiguo y de una mayor distribución hacia el Norte. 
Fara hacer más evidentes los camilos en los 
valores de similitud, fue que se elaboró la tigura 11, en la 
que se establecieron las diferentes áreas de similitud, 
siguiendo la tendencia general de estos valores,
~rea ont f'1osa el Oeste e s . . u. U. t 1·a ;: ·esente 
l t r· i· q •áfico>, n a plia ri ad e s e 
getación  pando a rción e s randes l nicies. 
a bién s diciones e peratura  r cipit ción n 
plias o ara •etender i i ar  sta na or no e 
s s t res encionados. 
sta =ona e á:;ima 1 1litud  cuentra   
e s  dt•ia 1 er 1•  arte ntral el ~r·ea tal e 
i ción e  ilia  s artes dantes ~on, or 
 to, t da a i n n a na istinta. 
o parando sta r a n s Pr vincias e 
amiferos r puestas or agmeier <19 6, . 3), f:iervamos 
e o :<iste cordancia na. sto  be i\ e a'jme1er 
pleó   t dio  os l s amíferos te1·1·e~tres e 
orteamérica, o si erando  s pecies e Mé~:ico  
entroamérica, i rios e ran portancia ara LL1~ 
e6midos  e esari ente en  l l i iento 
e  : a e ayor alor e 1 il1tud. 
a bién sulta ificil compa1~ar . las t n!! 
e en n stilo e i a  i 1;!ado   Ot'igen s 
uy iente, ntra l to l e lP-S stres e 
m~mifet·os e l ye  ·upos as 9ene1·~ll=ados  e 19en 
ti uo  e a ayor i tribL1c10n acia l l~o1·te. 
Para e1' ás i entes s ll1os c>n s 
lores e ilitud, e e  1·6 .:\ +1131.w ... , 1,  B. 
e  l i ·on s difet~ntes ~r·ea~ 11 1 1litud, 
:=.1guiendo  t1:mdenc1~ ~enel'r.!.l e P.sto:: Vi"!.lrn· i:: .• 
35 
1 . área con el rando más alto 
son los cuadrantes de máxima Simlitud y las áreas 
adyacentes disminuyen su valor su valor de manera distinta. 
Hacia el Norte y Oeste los valores se mantienen en 40-57, 
siendo esta una área extensa y homogénea, con áreas 
menores en las cuales el valor llega a 20-39, principalmente en 
la costa, con un cuadrante cuyo valor decae notablemente (0-19) 
en el que solo se encuentra T. mazama. Esta región está 
habitada principalmente por las especies de Thomomys, además 
de G. bursarius y P. castanops. 
Un poco al Sur de estos cuadrantes (en el lado 
Norte del río Bravo), el valor se mantiene (40-59), pero 
ahora las especies presentes son G. arenarius, 6. bursarius, G. 
personatus, T. Uumbrinus y Farpogemys Castanops. 
  
Hacia el Este del área de mayor similitud, los 
valores caen un poco més rápidamente (20-39), siendo la 
especie dominante G. bursarius con G, personatus y F. castanops 
también presentes. La diferencia en el valor entre las 
áreas mencionadas radica en que en la segunda no se presenta 
ninguna especie de Thomomys de amplia distribución. 
Al Este de la segunda área se encuentra una zona 
de valor bajo 10-19) que cuenta con una sola especie (G, 
pinetis), que es exclusiva, lo que explica el valor. La 
diferencia en los valores de estas áreas del Este de los 
E.E.0U.UV., esta marcada por el río Mississippi, sunque puede 
estar determinada por razones geológicas. 
Ya propiamente en el territorio nacional, 
36
Asi tenemos qL1e el o;'\l'~:!a n l cJO ,,í.s i'ito 
n s C::Lta.arantes e cl::ima s1 l it d  s a as 
acentes i i uyen  valot~  alor e ane1·a i ti ta. 
acia l o ·te  este s lores  antienen  (1-59, 
do sta a r a ::tensa  ogénea, n as 
enores  s ales l alor a  -39, i l ente  
 sta, n n adrante yo alor cae t l ente (1-19) 
n l e lo  cuentra . ~· sta i n stá 
bitada r  e ipa l ente or 1 s ecies e omys, ade~ás 
e . r·sarius  . st ops. 
n co l 1.1r e tos drantes n l ¿\dO 
orte el t  ravo), l alor  antiene < 0-59), ro 
ora s pecies entes n . narius, G. Ltrsarius, .. 
tL1s, . um ri us  P e ee ys c st ops .. 
acia l ste el r a e ayor il tL1d, s 
l res en n co cls ente < (1-39>, do  
pecie inante . rsarius n . rs natus  '. t ops 
bién r sentes. a i r ncia  l alor tr·e s 
as encionadas ica n Lle n  nda o  r senta 
. pecie e cmys e plia i t ción. 
l s.te e 1 a nda r a  cuentra a na 
e lct• ajo Cú-19) e enta n a la pecie < . 
i etis>, e s clusiva,  e e:~plica l l r·. a 
1·encia n s lores e tas r as el ste e s 
.E. .U., sta arcada or l ia 1ssi si p1, a que ede 
star t inada or nes ológicas. 
a i ente n l e1·r1 t rio :1c1onal. 
 
encontr·amos que los valores se mantienen en un nivel mt.:. 
bién baJo con 2(1-39 en la parte centro-norte <1 leqando al Sur 
y costa Oeste de los E.E.U.U.) que alcanza hasta el Eje 
Neovolcánico, región en la cual se locali=an las siguientes 
especies: T. umbrinus (proveniente del Not•teJ, P. alcorni, P. 
~' P. gymnurus, P. merr1ami, P.neqlectus. P. t·1lorh1nus, 
P.~' 
Neovolcánico 
z. trichopus 
atlántica) y 
F·. castanops <especies tipicas del E Je 
o lugat·es cerca de éste, e::cepto la (1lt1ma), 
<endémica), o. hispidus <en la coste:\ 
o. ~ (endémica, de distribución 
restringida>. La pt·esenc1a de T. umbr1nus, P. castanop~ y O. 
hispidus, explica que el valor no sea muy baJo pue<;; son 
especies de distribución amplia. 
En la zona Noreste se encuentra una pequeh,_:i. 
'área con valor 0-19 cp .. te CLtenta con O. hisp1dus (en su 
distribución mas al Norte), G. trop1c~l1s (endcm1cd y 
sujeta a su localidad tipo> y G. pet•sonatus Cen su punto m~s 
sut•eNo), estas últimas de distr·1buc1ón restr·ing1da. pot· 
lo que el valor es baJo. 
La parte Sur de 11é::ico y el total dl~ 
Centroaméi•ica tienen un valor bajo (0-19). En el Noroe~•te 
<que cor1·responde al Oeste de México) de es.ta región, SP. 
encuentt"a el c:on mayor m:.~ml?ro de cspec.:: ie¡; 
<indicativo de su alto g1·ado de d1ferenc1;:1c1611J •.1ue =on f'. 
~' F'. ~' F". ~' F'. gymnurus, P. tylorliinus, z. 
trichopus, O. srand1s. Todas. e::cepto O. qrand1c. '1Lle se d11·113t? 
hac1a el Sur· v de d1str1bL1c16n no tan r·est1·111q1d~, son 
37 
especies qL1e se encuentran solo en este c11ad1·ante o muy cerca 
de el. lo que se ve r~f leJado en su baJo valar•. 
Este cu~drante es el único en esta región que 
presenta especies que no son de Orthoqeomys, las cL1ales se 
encuentran hacia el Sur y Sureste de Me::ico y Centt·oamérica 
(ei:cepto O. h1spidus, que llega más al Norte, y o. ~, 
que no se encuentra en esta área). 
Las especies que se encuentran en esta regiOn 
aL1stral, además de las arriba mencionadas, son O. ~· O. 
cuniculus, o. O. dariensis, O. hetet•odus, O. 
matagalpae, O. pygacanthus. 
Al apt•eciar de manet·a global la figura 11, se 
observa 9L1e los valores de similitud más altos se encuentran 
en el centro del área de distribución general de la familia 
y que los valores descienden a medida 9ue se alejan de este 
centro. Hacia e1 Norte y Oeste el valo1· se mantiene constante, 
lo que habla de la homogeneidad del grupo de esta zona. Hacia 
el Este el cambio es más acentuado (sobre todo en su pi\rte 
más oriental> y hacia el Sur <México y Centroamérica) se 
obs1;1rva un cambio igual, solo que en un a..-ea mucho mayor, 
sobre todo al Sur del Eje Neovolcánico. Estas regiones <Este 
y Sur> presentan ca.racteristicas qL1e han impedido de manera 
general, la invasión de su territorio por parte de las tu;;:as, 
lo que se ve refle,lado en los valores de similitL1d. 
Integrando los dos cuadran tes de ma~1or paree ido 
faunlstico a la :ona con valor 40-59~ podemos distinquit• la 
formac16n de cinco regiones par8 los Geómic.1os { f ig. 11 J. Al 
38 
comparar estas re,giones con las áreas faunisticas de Al len 
(1892> o las subre91ones de f1er·1·iam (189(1), se aprecia la poca 
concordancia e:dstente. La única región de los Geómidos 
que concuerda con los autores anteriores es la región mas 
austral que asemeja la distribuciOn del reino de la Amét•ica 
tropical de Allen y la provincia t1·opical de Merriam. 
Haciendo mención nuevamente de las áreas de 
Ha9meie1"' (1966)' observamos gue a pesar de la mayo1· 
regionalización de los Geómidos, la concordancia es muy 
pobre (por las razones ya e::puestas>. La qL1e más $e asemeja 
es la supet•provincia Louisiaina con el área 01·iental y las 
demás comat•cas de Norteamérica de Hagmeier, no concuerdan 
con las de las tuzas en esas 1·eg iones. Al momento no se cuentu 
con un trabajo comparativo de las ca1·acteristicas del de 
Ha9meier <1966) para l<\s regiones de MéHico y 
Centt:·oamérica. 
Cabe señalar qLle el empleo de métodos 
numéricos en zoogeografia no es una técnica acabada, 
sino por el contrario, se encuentra en pleno pt·oceso de 
desarrollo a l~ vez que de revisión. 
En 9eneral, las .ár·eas de distribución de la.s 
especies no se sobreponen de manera notable, tJ1·1nc:.1palmente poi• 
su or19en r·eciente <Russell, l9b8) y d qua sus formas, 
habitas y hábitat son muy sim1 lares <And~rson y Jone5, 
1984) por lo que pueden estat•se limitando poi· c.ompctenc1a 
(Lrebs, 1978). 
Los conto1·nas de la dist1·1buc1ón d~ l~s esr~cies 
39 
laramente que las especies 
norteñas en general presentan una distribución amplia, en 
contraste com las especies de Me:ico y Centroamérica. Esto 
determina que sea menor el número de especies al Norte con 
respecto del Sur. Además, algunas de las especies que se 
encuentran en México, principalmente de Pappogeomyss 
presentan su distribución fragmentada, tal vez a causa de 
cambios geológicos o edafológicos. 
Es apreciable la distinción de cuatro zonas 
principales de confluencia de especies en el área de la 
familia. La primera se encuentra en la parte Oeste de los 
: 
E.E.U.UV. con varias especies de  Thomomys (T. buibivorus, T. 
 
mazama, T. monticola, T. talpoides, T. umbrinus) evidenciando 
la relevancia de esta zoma para el género, que Corresponde a 
úna región montañosa, sin duda, promotora de procesos de 
especiación posiblemente por la variedad de hábitats 
(Simpson, 1964; Wilson, 1974), asi como a las respuestas que 
a la altitud pueden presentar (Patton, 1970). Apoyando esta 
suposición, en esta zona los Scidridos se encuentran en 
buen número (Offate, en preparacion). 
La segunda zona es la parte central de los 
E.E.U.UV., en donde confluyen especies tipicas de la parte 
Deste (especies de Thomomys) y G. bursarius, que ocupa tierras 
del Este, además de F. castanops. Estas especies han llegado 
a esta zona como resultado de su dispersión; por ejemplo P. 
castanops se originó en México y se ha desplazado hacia el 
Norte y aún lo sique haciendo (Reichman y Baker, 1972). 
40
de Geomidos lfig. 9) revelan cla1~a1nentc e s ecies 
rt tias  q er·al r sentan a str·1bL1c1ón plia,  
ntraste n s ecies e M~::ico  entr·oamérica. sto 
et" 1na e a enor l ero e ecies l Mortr~ n 
ecto el ur. demás, nas e s ecies e  
ent <ln  éxico, l ente e eoseomys, 
r sentan  i t•i ucion entada, l ;:  usa e 
bios lógicos  afológicos. 
s reciable  i t i n e atro =onas 
ri cipales e nfl encia e ecies  l r a e  
ilia. a et•a  entt"a   arte este e s 
. .U.U. n arias ecies e Tho ys CT. lbivorus, . 
~· . onticola, . ides, . brinus) i ciando 
 ev .ne ia e sta na l'·a l nero, e c r nde  
u a iOn 
c iac i6n 
onta.nasa, i  da, otora e r cesos e 
si l ente or  t•iedad e ábitats 
< i pson 1 64; ilson, 74), si o  s uestas e 
  lt d eden r sentar <Pa ton, 70). poyando sta 
osición,  sta na s iú1·idos  cuentran  
t:t ero {Q rate,  t"acion>. 
a nda na s  arte ntral e s 
. .U.U.,  nde fl yen ecies í i as e  arte 
Oeste ecies e omvs>  . rsarius, e upa ras 
el ste, ás e P  st ops. stas ecies an e do 
 sta :;:ona o lt do e SLl i ersión; or plo . 
t ops  ri i ó  é:nco   a l ::ado acia l 
orte  n  ig e hacl~ndu 1F.·e1chrn.;in  8,:¡~·er, q '.;2). 
 
La. tercet"a =ona es la parte central de México, a 
la cual llega una especie nortel'ia <T. umbrinus> y dos que se 
distribuyen hacia el Sur· <O. grand is y O. hispidus); ES· notable 
la presencia de un bueri número de especies e:~clusivas de esta 
::ona, en donde se encuentra el Eje NeovolcAnico, resalti\ndo 
su importancia en la histo1·ia natural de estos organismos y al 
parecer para los mamíferos de M~::ico <Ramire::::-Pulido y 
MÜdesp acher-, 1987, fi9. 2) y en este caso par·ticular pat•a lag 
espec: ies de Pappogeomys que se loca 1 i =.an en, o cerca del Eje 
<excepto P. castanops). 
En nuestro pais se distribuyen un total de 19 
especies de Ge6midos, 12 de las cuales son endemicas <anexo 
2> y que pertenecen a los e inca géneros de 1 a familia. Se 
puede decir que las especies de Geomys <G. a1·ena1·ius, G. 
personatus, G. tropicalis) lo mismo que T. umbrinus pt"cJv1enen 
del No1·te; aunque G. t1·opicalis sea una de las especies 
endémicas, es resultado de Lln avance del 8r'Upo en épocas 
anteriores <Selander·, et al., 1974). 
Respecto de las especies de F'appogeomys podemos 
decir, dado su reciente origen <Russell, 1968), que son 
neoendémicas, o especies recientemente formadó.S <Brown y 
Gibson, 1993)' además de ser endémica~ aL1t6ctan-\S 1 es 
decir, especies que se han diferenciado 111 Sl tu <Brown y 
Gibson, 19831. Las espec1es de 01-tho3eomvs que se local1~an en 
nL1estro pais o son endémicas <O. cun1culus y o. ~) y 
qLle PLleden rec:1b1r la. denom1nac1ón riada et 1.r,; e~pocies 
ante1·iores, o se dtr19cn p1·1nc1palmento h.:iciñ 111 Su1·, ocupimd11 
41 
Retornendo a las zomas principales, la cuarta zona 
es la parte media de Centroamerica en la que se localizan 
cuatro especies de Orthogeomys (único género de la parte 
tropical) que son 0. cavator, 0. cherriei, O. heterodus, 0. 
underwoucdi. Esta zoma se localiza en una drea montañosa. 
Las especies de esta coma lahadiendo a 0. dariensiSs) forman 
Qrupos faunistico aparte del resto de los miembros de la 
tamilia, incluso de especies congéneres. 
Cabe señalar que el área con mayor grada de 
especiación (la tercera zona) no corresponde ni con el área 
de mayor similitud mi con la región donde posiblemente se 
originó la familia (Russell, 1768), indicando que el centro 
de origen no necesariamente se asocia el centro de radiación, 
A pesar que OUrthogeomys es el género más 
reciente (Russell, 1968) es el que tiene mayor número de 
especies ttid. Esto se puede deber a que ocupa z20naS 
tropicales, que son comunidades con una tasa de formación de 
especies nuevas mayor que las zonas templadas (Krebs, 1978) 
zonas a las que por lo visto está respondiendo de manera 
adecuada, por lo que sus especies centroamericanas pueden ser 
consideradas neoendémicas y autóctonas endémicas (Brown y 
Gibson, 1983). 
Resalta la separación de 6. pinetis (al Este) y 
D. dariensis (al Sur) del resto de la familia, De la primera se 
puede decir que este vacio se produjo como consecuencia de la 
glaciación Wisconsin a finales del Fieistoceno (Russell, 
1968) que separó a G. pinetis del resto del grupo. 
42
R~tor·n~ndo  s : nas pr1nc1pale~,  a1·ta =ona 
s  Par·te edia e ent e1·1ca ~n  ue e 2l1=an 
atro ecies e rt qeo vs 1ca enero e  t"te 
0Pical1 ue n O. ~· O. er1·1ei. . t:erodus, O. 
derwood1. sta ;:ona e ali;:a n na á . ontahosa. 
a:; ecies e sta ::ona ( i"1adiendo  O. ariensis) an 
g ·upos fa~nlst1co ar·te el sto e s ie bros e  
f ilia, l so e ecies ngéneres. 
abe halar ue l rea n ayor• r do e 
1ac1on <la era :::.ona) o r nde i n l rea 
e ayor 1 ilitud ni n  i n nde si l ente e 
ri i ó  ilia CRussell. 968), i do ue l tr·o 
e ri en o esari ente e cia l ntro e iación. 
 esar e rtho ys s l nero ás 
i nte < ussell, 68) s l ue e ayor ero e 
ecies ( 1 !) • sto e ede eber  ue upa :::.onas 
icales, ~ue n unidades n na sa e t• ación e 
ecies evas ayor ue s ~onas pladas (~t·ebs, 78) 
: as  s 9 e r·  isto stá •espondiendo e anera 
ecuada, or  L1e s ecies t ericanas eden r 
sideradas endémicas  t ctonas é icas < rown  
ibson, 03). 
esalta  sep~ración e G. i etis <al ste)  
O. dar1~nsis <al ur) el sto e  i 1 ia. e  ,.i e1·a e 
P. ecir ue ste acio e p1~adL1Jo o secuencia e  
l i iOn isconsin  les el Pl i eno l u sell. 
68) ue aro  . 1net1s el sto el ']t'L1po. 
 
Por su par·te, O. dat·iensis se encuentra en una 
área con precipitación media anual SLtperior a los '.200 cm., 
la cual parecen evitar las especies más cercanas a esta. Es 
interesante esta especie ahora enfr·ente una barrera 
ar•tificial al Norte de su distribución que parece insalvable, 
el canal de Panamá; al Sur tiene las tierras inunda.bles del 
Nor•te de Colombia, por lo que parece confinada a su actL•al 
localidad de distribución. 
Considerando las áreas principales de 
distribuci6n de las especies, podemos set"!' alar la 
predominacia de las géneros en las diferentes regiones de la 
distribuci6n de la familia: Thomomys es el Género dominante 
al Oeste <Sur· de CanadA y No1·te y Oeste de lo5 E.E.U.U.)i 
Geomys en la parte Este <Este de los E.E.U.U.>; F'¿i.ppogeomys en 
la zona centt"•al de Méx ice y Orthogeomys en el Sur de M9H ica 
y Centroamérica. 
Observando la relación entre las especies de 
Geómidos y la vegetación (cuadro IV>, parece gue esta no 
juega un papel importante en la distritJLtción de estos 
r<;>edares, aunque a nivel local as1 pudiera ser cSantillan, 
1978; Baker, 1956). Las especies de amplia distribución se 
encuentran en si tíos con vegetación distinta (por eJemplo, 
T. umbrinus> y las de distribución r-estr1nqida no 
necesariamente se ven limitados por· asta. No obst."lnte, podemos 
apreciar especies cuya distt·1bL1ción se 1~dL1sta en cie1~ta forma 
cor1 algún tipo de vegetac1ón. Tal es el caso de G. p1netis 
c¡ue ocupa el hosque de pino del SL~r rJE? Flot•id.~, aL1111.1ue no e11 
tod.:t SL1 e:<tens1on, a·.r1tando el bi:>sque perenne de hoJa ancha 
que se enc:L1entt"a en la r·eninsula. Otro caso es el de Z. 
l.!:.!.~ c::¡L1e se locali=:a en bosque de pino-encino. 
La mayor par•te de las especies se encLlentran en dos 
o más tipos de vegetación y aunque las hay asociadas solo a 
un tipo dado, estas son especies sujetas a su localidad de 
t'eq1str•o o de distr1bucion muy pequel'1a o en SLt L\ltimo 
relicto como Z. tric:hopus <Hafner y Bat·kley, 1984); F'or otro 
lado no se debe caer· en la idea de que los limites de los 
animales corresponden necesariamente, con los 1 imites de 
algún tipo de vegetación. Sin embargo, la relación en 
este caso es muy débil como para establecer 9ue la 
ve9etaciO es un fuet·te factot• limitante en la distt•ibución 
de estos ot·ganismos. 
También es cierto que los mapas de vegetación 
presentan la comunidad dominante, no pudiendo establecer de 
manera directa la presencia de algún factor secundario que 
actuara de manera más fuerte sobre estos organismos, como 
seria el estrato herbaceo de un bosque. 
La temperatura media anual <cuadro V) tampoco 
parece ser un factor prepondei·ante en la distribL1ción de 
estos roedores, sobre todo si considet·amos 9ue por sus 
hábitos hipogeos, poca t•elac1ón guardan con e! medio 
e:~terno de sus madrigueras. No obstantE!, se puede sehalar 9ue 
el limite Norte de la familia, concuerda con el 11 m1 te de 
la región con una t.m.a. de -1 a 4 C, lo que de alguna forma 
ya habia sido apuntado por Simpscn <19t.4). 
44 
La prec1p1tac1bn media anual {cuadro V) pLtede ser 
un -fac:tot"· más impot'·tante que el anterior, pero actuando Junto 
lLlgares de alta prec1pitac1ón y terreno inundable, seria 
dificil encontrar tuzas, como sucede ~r:i· el estado de Tabasco • 
• Asi, la tendencia es ubicaf .. se en áreá"s con pr·ecipitación 
·~· .. ~ .. 
escasa a media (apoyand'b, tal ve.-:, que su origen tuvo lugar en 
sitios áridos -Russell, 1968), si bien dentro de Orthogeomys 
existen especies que habitan lugares sumamente tOrridos, 
siendo el caso extremo o. dariens1s .-: que SE! dis_tr:1buye. 
La textura de 
·,,·,,. 
•• 1~ ~ • .. • t ··i'{ 
,'!-,' e¡ 
los suelo~ coj;fjados, dildk:.fa poca 
Unicamente en una a.rea con p.m.a. superior a- 200 Cff!.· 
~·. ,1~ 
información obtenida, solo perm1 te sospechar que los suelos 
at•enosos son los pre-feridos por estos organismos. En c1e1·t.::\ 
forma estos resultados se ven apoyados por trabajos anteriores, {' 
en los que el contenido de arena e~ el factor· princ1pdl pera el 
establecimiento de Geómidos Oavis, 1938; Davis, et al, 
1938; Mil ler, 1964; Honeyc:utt y Sch1n1dly, 197q), pero 9L1L!' en 
este caso debe tomat·se con re5ervas pues so lo fué considerad~ 
una pequef'1a área y que los datos cubren so lo pe\rte de la 
distt·ibución de algunas de las especies C\Lle llegan a •?ste 
lugat•. AdemAs, no se dispuso de toda la info1·mac1ón del 
cuadrante dado que no se local1~6 la ca1·ta edatológica del 
estado de Michoacan. 
Por otra pat·te, los Geómidos pueden verse i::ujetos 
factores quP. no aparecen en mapas, como so11 su~ 
45 
.... 
Relaciones filogenéticas. 
Russell (1969) considera que los estudios 
citogenéticos pueden aportar mayor información acerca de 
las relaciones filogenéticas del grupo, dado que los géneros 
actuales son muy recientes y por consiguiente el registro 
tóásil no puede ser ilustrativo del caso, además que hay 
regiones que no han sido trabajadas y que pueden ser clave para 
conocer con más detalle la historia fósil del grupo. En las 
características de la familia Se presentan las ideas más 
aceptadas en cuanto a la evolución de los géneros actuales. 
to que aquí cabe apuntar, es que de acuerdo con 
lo dicho por Russell (1969), Honeycutt y Williams (1982) y 
otros, es necesario desarrollar un trabajo extensivo sobre la 
citogenética del grupo, pero en lugares especificos que 
aporten información más precisa sobre la evolución del 
grupo. 
Un lugar que resulta apropiado para el caso, es el 
cuadrante de mayor riqueza específica (102 20 C) dado que en 
este se localizan tres géneros que se encuentran relacionados 
(Zygogeomys, Drthogeomys, Fappogeomys), estableciendo un área 
importante de contacto. 
46
1967; Russell, 19b9; Miller, 1964; Reichman y e:aú.er, .1972> y la 
competencia (Best, 197~J. 
elaciones lo néticas. 
u sell 69) nsidera e s t dios 
e: i t enét ices eden ortar ayor ación e: a e 
s i nes  i 109enét icas el r po, ado e o!!; eros 
t ales n uy i ntes  or siguiente l 9 st1"'0 
f i 1 o ede r t ti o el so, ademá~: e y 
i nes e o n o r· bajadas  e eden r e ra 
ocer n ás eta le  i 1·ia sil el r pa. n s 
:arac:ter1sticas e  ilia s  t•esentan s as ás 
ptadas  anto   l ción e s neros t ales. 
Lo e 9ui be t t"', s e e erdo n 
 i o or u sell 69!, oneycutt  1llia s 82)  
tros, s cesario sa ro lar 1.m r•abajo ::tensivo bre  
o éti :a el r po, ero  ares ecificas e 
orten ación ás r cisa r•e  l ción el 
r po. 
n ar e ulta r piado ara l so, s l 
adrante e ayor iqLte;:a c if lCc:\ ( 0: 0 > do e  
ste  ali an s neros L\e  uentran ados 
< ygogeomys, Ort a eomys, ·a pogeomysl, l i do n a a 
at"'tante e ntacto. 
 
Considerando que en realidad Zy909eomys pudiera 
habet· dado or·19en a Orthogeomys, el lugar· del sur·gimiento de 
este géner·a deb16 ubicarse cer·ca de dicho cuadrante, dado 
que en épocas anteriores no se encontraban en contac.:to {ver 
fig. de Russe 11. 1908). Hsl mismo, la especie t::1Ue se 
localiza en el cuadr~nte pe1·tenece al subgener·o de Or·thageomys 
<01·thoqeomys) más antigL10, poi· lo que es de esperarse L1na 
relacion más estrecha con esta que con la especie con la 
que ya ha sido comp~rada <Honeycutt y Wi l l1ams, 198'2). 
Por otra parte, . en este mismo cuarlro?.ntc se 
local i =:an los dos SL1b9éneros de F'appogeomys <Pappogeomys y 
Cratogeomys) y del subgénero Pappogeomys se encuentran sus 
dos únicas especies representantes <alcorni y~) con 
las que Orthogeomys tiene cier·ta relación CHoneycl-1tt y 
Wi 11 iams, 198:2).. Por lo vista, este cuadrante es más que 
interesante para real i :.ar estudios ci togenét ices y ott"OS que. 
se quie1·an llevar a cabo. 
Si se llegara a establecer como cierta la 
t"e 1 ación Zygogeomys-Or thoqeomys, esto podrfa ser" una 
evidencia para sospechar que el paso de l~s tuzas hac1a los 
;:ona.5 tt"opicales se encontró en esta a.rea., p\.1esto C\Lte, como 
ya se habia. hecho mención, es el único punto gP-OCJt"áficr.> 
de uni6n entre l?stos qóneros v que en esta =:ona la cadena 
montatlosa que rec:on"e al pais de Oeste a Este no estan 
elevada como en su pat·te ccntr·al y ori~ntal. l_a p··esenci~ de 
especies de f•appoqr:omys en ~1"eas tropicales ·ccomo F' • ...1ll!J-1~ 
y F'. fumo5us1 puede ser otra e·11denc1n. 
47 
  
para el estudio de la relacion de Geomys con estos tres 
geros y asl tener Un panorama mas completo ae la familia, 
dado que sae ha estebiecido que Thomonys no está emparentado 
directamente con estos cuatro géneros. 
Esto es en cuanto ae intentar explicar los hechos 
pasados. pero lo cierto es que las tuzas son un grupo que se 
encuentra en pleno proceso de desarrollo por lo que tal vez su 
historia futura sea más interesante, sobre todo a nivel 
especifico. El ejemplo más representativo lo es Orthogeomys 
que a pesar de su corta existencia ya presenta hechos notablos 
en su historia natural, como €s que algunas de sus especies 
formen grupos —fauniísticos muy aparte del resto de las 
especies de la familia. También los subgéneros de 
Fappogeomys pudieran representar géneros distintos (Honeycutt 
y Williams. 1982). 
Todo lo discutido anteriormente permite asentar que 
los Geómidos son un grupo sumamente interesante, que se 
encuentra en pleno proceso evolutivo y que sus patrones 
coogeográficos son muy peculiares y reflejan lo incipiente 
del grupo. 
Zomo resultado del análisis areográfico, se 
detectaron las áreas más importantes para el grupo, en las 
cuales el planteamiento y desarrollo de estudios podrían 
redundar en un conocimiento més. profundo y provechoso de 
estos roedores desde el punto de vista biológico y de su 
relación con los seres humanos.
F¿¡lt.::.ria entonces localizar el J.r·ea ;aproriad:) 
par~ l o;:;tudto e  1·elacion e eomys n t s s 
-=Jen3:;;  ;;i t¿ r· un 3:;ore<. :;1, rn~c; pleto c  l  f rni 1 ii'I, 
d~d(J 91Je s~ na est~b1ec1do D c omys o est~ emp~1·entado 
1r t ente n t s LL1atro eneras .. 
sto PS  anto  t ntar plicar l s chos 
P~s~dos. Ar·o l  ~1er·to s e s l :as n n t•upo e  
entr·a ~n l r10 1·oceso e e1·1·ollo t• l  e l ez  
1st 1·ia fut1~1·a a ás r sante, 1·e t o  i el 
5peclf1co. l j pla ás 1·ep1·esentativo l  s Ortho9eomy~ 
e  sar· e  1·ta Kistencia a 1·esenta chos t l:1s 
  i t ria atural, o es e 9Lmas e SLIS ecies 
f rnien 91·upos faw1l s L1y arte el t·esto e s 
esp~cies e  inilia. a bién s géneros e 
f'.;¡ pogeomys L!dieran resentar neros i ti tos < oneycutt 
 illi s. 82). 
odo l  1scut1do t ·i r ente 1·mite ntar e 
l s eómidos n Lln r po amente santo, L\e  
e: u en tt·a  l o r ceso olutivo  g e s t1·ones 
= ogeoqr·aficos n uy l1 1·es  1·eflejan l  i iente 
el t•Ltpo. 
Co o lt o el álisis grafico,  
t ctaron s as ás portantes ara l r po,  s 
ales l plante~m1ento  sat·rollo e ~studios dr1an 
redundar~ n n ci 1ento ás f ndo  echo5o oe 
t s ores sde l Lmto e ista i l gico  e  
1•P.lac1on n s :; r·es anos. 
48 
máxima riqueza 
“especifica en latitudes medias y por lo tanto, no tienen el 
tipico gradiente latitudinmal de los mamiferos en su 
conjunto. 
2) Ve acuerdo con su distribución latitudinal, los 
géneros pueden separarse en norteños (Geomys y Thomomys), 
del centro (Pappogeomys y Zygogeomys) y el del sur 
(Orthogeomys) . 
3) La región comprendida de los 25 grados hacía el 
sur, está caracterizada por Cambios faunisticos notorios, 
revelando los procesos de especiación que se están llevando 
a cabo. 
4) Nuestro territorio en general y el Eje 
Neovolcánico en particular som áreas de gran importancia 
para los Geómidos, debido al gran endemismo a nivel 
específico que se presenta en dichas áreas. 
S) Los Geómidos no funcionan como indicadores de 
zonas z00geográficas según los estandares generales 
propuestos por otros autores, a excepción de Orthogeomys, que 
se presenta solamente en la llamada región Neotropical. 
6) Las partes montaMosas paracen desempeñar un 
importante papel en la especiación del grupo. 
7) El método numérico empleado probó ser util 
para el establecimiento de patrones zoogeográficos en 
general. 
8) Dado que sus especies llegan incluso a formar 
49
CONCLUS 1 ONES: 
1) Los Geómidos presentan su má:~ima iq =a 
~specifica  es edias  pot~  ta, o en l 
l i o c;w·adiente ti dinal e s amifer·os n  
 junto. 
i De erdo n  i ción inal, s 
q neros den r 1·se n rt lios < eomys  omys), 
el ntro < appogeomys   l el r 
< r q ys) • 
;:.) a 91ón prendida e s 5 r dos acia l 
r, stá t•acteri;:ada or c bios nisticos torios, 
l do s r cesos e eciación e  t n e do 
 bo. 
) uestt"o •ri t rio n neral  l Je 
eovolcán1c:a  articular n r as e ran portancia 
ara s e6midos, bido l ran i5 o  i el 
ecifico e  r senta  i has r as. 
5) as e6midos o i an o n i ores e 
= nas =ooqeogré.ficas s t dares nerales 
t1estos t" tr s tores,  Hcepci6n e rt eomys, e 
 r senta l ente   la ada i n eotropical. 
) as artes ont .i"tosas t"acen pef'tar n 
portante apel   eciación el r po .. 
) l étodo érico pleado r b6 r Lltil 
ra l l i iento e tr nes ::009eográf ices n 
neral .. 
) ado e s ecies an n lLISO  t" ar 
 
grupos faunisticos distintos, el genero Orthogeomys es el 
-que actualmente esta sujeto un mayor proceso de 
diferenciación. 
9) Considerando su riqueza de especies y lo 
importante que parece ser para los Ge6midos, se propone como 
prioritaria la protecci6n del cuadrante 102 21) e, que 
comprende 
Michoacan. 
parte de los estados de Jalisco, Colima y 
10) Se propone la investigación de las condiciones 
medioambientales de dicho cuad1·ante, considet•anda la acción 
favorable que presumiblemente han tenidÓ sobre la evolución 
de )a tuzas y que pueden aportar valiosa información sobt•e 
aspectos ecol69ic.os, 9enéticos y evolutivos. 
50 
Figur• l· 119gion•• soo19ogréfic•e reconocide• por Wellece (18?6). To••do de Od•erd7, 1969. 
rigur• 2. D1•1•1Óo del 8r•• de estudio en 
cuadr•ntel de 2 • •• l•ti tud por 
2• de longitud, t1l como fueron 
utili&edol •o •l edli•i• ou11érico. \ 
u· O:l'•!4' OO' 
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T1'01• .. 10· ºº l 
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or· a1··01· oo 
fipra '· ll•tograaa de frecuencia• de géaeroa de QeÓ•idoe por cota 
la ti tudind. 
53 
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IOO )1 " 1' Si•1li tud 
Figure 4. Dendregrome elaborodo p•re le aiailitud de género• por coto 
hti\udiDel• (Según el aétodo de liga&ieoto promedio ponde• 
redo¡ Cri••i 1 Lá,.a, 198}). 54 
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(!] 1 1 2 upoclH 
lfl 'upocioa 
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l!I 5 oapocioa 
a 1 oapocioa 
r1sur• 7. JtiqU•Z• •••• ,.c1ea d• Ge~llidol!I P•r• e••· 
cu1•r1nt•• 
Flpn 8. Cu1draote con ••)'Or nú.me ro d• 
••peci•• d• oeóm1•0•. 
'ª 
Pisura 9. Yalorea •ro•ttlio dt eicili tud para cada 
cuadren te. 
Fipr• ¡o. Li•itee d1 le tl1•trtbuc1Óa d1 11pecie1 de 010atdoe. 
60 
O •dore• MDOre• •1 
,uDt• crf.\1c• 
(!) f•lerel •1JOHI 11 
•unto cri tic• 
Fipr• 11• ,AUel di dif1rtnci1ciÓD hun!ltiCI 
\ 
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o - 19 D 
El 
~ 
~ • Cuadr•nte• •in .,,.c11• 
20 - ,9 
10 - 59 
6a - 79 
r1aur• 12. .Ar••• zoogeogríitic•• par• 
ti• acu1r•o • l .. •1l1re•. 
\ 
., 
CUADRO l. Clasif tcaciOn de la familia Geomyidae <tomado da Russell, 
1968) 
FAMILIA: GEOMYIOAE 
subfami 1 ia 
género 
sub fa.mil ia 
tribu 
género 
tribu 
género 
subgénero 
tribu 
9énaro 
sub9énero 
genero 
subgénero 
+ extinto 
+ Entoptychinae 
+ Pleural icLts 
+ Greqorymys 
+ Gran9erimus 
+ Entoptychus 
Geomy1nae 
+ Dikkomyini 
"" Dikkomys 
+ Pliosac:comys 
Thomomy1ni 
Thomomys 
+ Pleisothomomys 
Thomomys 
Geomyini 
+ F'l109eomys 
Zy909eomys 
Geomys 
Ortho9eomys 
01·tho9eomys 
Heterogeomys 
Macrogecmys 
Pappogeomys 
Pappogeomys 
Crato9eomys 
CUADRO 1-A~Clasifica.c:ión de la familia Geomyida.e considerando 
solo a los 9eneros recientes tAnderson y Janes, l994) .. 
FAMILIA: GEOMYIOAE Gíll, 1972 
qénero: Geomys Raf inesque, 1817 
01·thogeomy15 Merriam, 1895 
F'appo9comys Merri am, 189~ 
Thamomys Wied-Neuw1ed 
Zyqogeomys Met~r1¿tm, 1895 
63 
Familia Geomyvidae 
género 
género 
género 
género 
género 
Leomys 
6. arenarius 
6. bursarius 
GS. personatus 
G. pinetis 
6. tropicalis 
Orthogeomys 
D. cavator 
D. cherriei 
9. cuniculus 
DO. dariensis 
0. grandis 
0, heterodus 
O. hispidus 
D. lanius 
O. matagalpae 
D. pygacanthus 
O. underwoodi 
Fappuogeomys 
P. alcorni 
P. bulleri 
F, castanops 
*.  FUMOSUS 
FP. gymnurus 
P, merriami 
F. neglectus 
P. tylorhinus 
F. zimser) 
Thomomys 
T. bottae 
T. bulbivorus 
T. clusius 
T. idahoensis 
T. mazama 
T. monticola 
T. talpoides 
T. townsendii 
T. umbrinus 
Zygogeomys 
Z. trichopus 
      
ga 
 
CUf1DRL..1 íl. Lista de las qéneros· v- especies considerad<1s en el 
pt·esente t1·aba10, basado.:,. en Hon~ck1 _et_ al._ <1982)_. 
nero Geomys 
G. r1Lts 
G. 1·5ar1us 
. rs natus 
. i.~inet1s 
G. 1· p1.::al1s 
nero rt e ys 
O. vator 
O. rr1e1 
O.  i ulus 
O. 1 m;:¡is 
O. c:JrandlS 
O. t r dus 
o. i i us 
o. ius 
. ataqalpae 
O. acanthus 
. erw odi 
enero P p ys 
. rni 
. l ler•i 
'. t ops 
F'. fumosus 
'. nurus 
. e ria i 
'.  l c tus 
. l; l r i us 
'. :1nserJ 
9 nero omys 
. tae 
. l 1vorus 
. l i s 
. d ensis 
. a=ama 
. ont1cola 
. i es 
. nsend l i 
. bri L1s 
nero 909eomys 
z. r1 pus 
04 
CUADRO 111. D1stribuc1ón latitudinal de géneros y especies de 
Geóm1dos. 1Basados en Hall, 1981). 
Nombre Distribuci6n<género> Distr1bLtc16ntespec:iesJ 
Thomomys tal poi des 53 38' a 18 41). 53 38' a ~.; ::o· 
Thomomys ma;::ama 48 (lt)' a 39 01. 
Thomomys monticola 41 41). a ::!·6 (11 ' 
Thomomys idahoensis 45 20 · a 43 40' 
Thomomys clusius 44 :::.o a 4 1 20' 
Thomomys toWnsendii .¡4 :o· a 4.J 10' 
Thomomys bottae .38 •)::.. a 31 1 ') 
Thomomys umbr1nus 4.S 45' a 18 ~(l' 
Thomomys bulbivorus 45 35' a 43 (li • 
Zy9ogeomys trichopL\s 19 40' a 19 20' 19 40. a 19 :;:c1 
Geomys c!renar lLlS 49 10' a .:...:.. :(1' 34 (11) a 31 ~(1 
Geomys bursarius 49 1(1' a 27 su· 
Geomys persona tus 29 25' a :'·1 1)1 
Geomym tropical is ":'.'., 2(1' 
Geomys pinetis 33 25' ~ 25 tJ 1 . 
Orthageomys cuniculus 23 10' a 07 (11' 16 :5· 
Orthogeomys grand is 19 :o a 13 '3(1. 
Ortho9eomys pygacanthus 14 25' a 13 15' 
Orthogeomys lanius 19 10' 
Orthogeomys hispidus 23 10' "' 14 (t 1 ' 
Orthogeomys heterodus 10 (11' a (!.:;· .3('' 
Orthcgeomys cava ter 09 40' a 1)8 (11 
Orthcgeomys underwoodi 09 3~· -.; 
Or thoqecmys cherriei lt) •) 1 . a •)9 55· 
Orthogeomys matagalpae 15 ::.(l· a 1 ·.- •.11 
Or thogeomys dariensis 1)8 01. a 1.17 •1\' 
Pappogeomys alcorni 38 3t)' a 18 45' 2u 01 a 19 5(1• 
Pappogeomys bL1ller1 21 45' il 18 55' 
Pappo9eomys c:astanops 38 30· .. 2\ (J! • 
Pappogeomys fllm05llS 1'1 ::?•). i\ 19 10' 
Pappoqeomys 9ymnurus 21) 50' a 11'1 15' 
F'appogeomys merr1am1 19 4n· ·' 18 31:1· 
Pappoqeomys neglectus 21 1(1' 
F'appogeomy5 trlorh1nus 21 3(1, .. l!·J ... ~' 
Pappogeomys ;:: inseri ::1 ::.1). 
es 
- - - A E o =- 
. . na -  pmas Frebs. 1978) para las regiones en 
las que se distribuyen las especies de Geómidos. 
  
   
especie t.m.a.( E) Pp.-m.a. (cm.) 
Geomys arenarius € 2 
G. bursarius abed 123 
6. personatus d 2.3 
G. pinetis cd 4 
GS. tropicalis d 3 
Orthogeomys cavator d 4 
G. cherriei d 4 
D. cuniculus d 9 
O. dariens1s d 5 
O, grandis de 2453 
O. heterodus d 4 
O. hispidus cde 345 
O. lanius d 4 
D. matagalpae d 4 
0. pygacanthus d 4 
O. underWoodi d 4 
Pappogeomys alcorni d 2 
“. bulleri cd 23 
FP. castanops cd 123 
F.- fumosus d 2 
P. gymnurus cd 23 
F, merriami e 34 
P. neglectus E 3 
F. tylorhinus cd 23 
PF. zinseri c 3 
Thomomys bottae be 12 
T. bulbivorus b 4 
T. clusius a 2 
T. idahoensis a 2 
Y, mazama b 45 
T. monticola b, 23 
T. talpoides ab 1234 
T. toWnsendi1 a 2 
T. Úúmbrinus abcd 1234 
Zygogeomys trichopus c 3 
a=4-10 € 1:0-23 cm 
b=10-16 5-50 
c=16-21 0100 
d=21-27 43100200 
es 527 S= 3:00
CuC'dro IV. \.'=l. lores de tempera tura media anLtal Ctma; Anán1mo1 y de 
prec ip i t;c 1 c.n media anual \Pm~; L ·ebs. 8> Bra s i nes n 
s 9 e ~e i en l~s ecies e eómtdos. 
t:!cie t. . ""· < C) p m  a. ::m.) 
eomys 1'enar1us e  
. t11·sar 1us  b e d -. 3 
G. P r a tus  3 
. 1net1s e d  
. i al is   
rt 9e ys vator   
o. err1e1   
o. 1culus  4 
o. r1ens1s   
o. d is  e  4 5 
o. t r dus   
o. i i us e d e  4 5 
o. ius   
o. atagalpae   
o. gacanthus   
o. erw odi   
9eo y5 l rni   
P  ! let'i e d  3 
P. t ops e: d 2 3 
'. osus   
. q nurus e: d  3 
'. e ria i   4 
. l c:tus e:  
'. t'hinus e: d  3 
F'. i seri e  
omys tae  e 2 
. l i orus   
. l sius   
. oensis   
T. azama   5 
. ont1cola b  ::. 
. ides a' b 2 3 4 
. wnsendi i "  
. Ü brinus  b e d 2 3 4 
9ogeomys ic us e  
4-10 e 1=0-~5  
l•)-16 2=25-51) 
16-21 3=50- (1(1 
21-27 = 1 (1(1-'.:;(lf) 
= > 7 5= ) ~(11) 
CUADRO V. Especies de GeOm1do9 y los tipos de ve9etac10n 
<Rzedows1a 1 1978; Eyre, 1968> asociados con su distribuciOn. 
Geomy'3 arenarius; matorral de cactus y bos9ue de coníferas de montaña. 
G. bursarius: pasti~al de las Grande» Planicies, bosque mixto de lago 
y deciduo, bos9ue de lago, bosque deciduo de verano, boscwe de p1no 
del sur, bosque mi~to de p1no del &ur y deciduo. 
G. personatuss matorral xerofi lo, matorral de cactus con pastos del 
desierto, pi1istiial de las Grandes Planicies. 
G. e1netis; bosques de pinos del &ur. 
G. tropic•lis1 bosque tropical caducifolio. 
Zygogeomys trichopus1 bosque de confferas y quercus. 
Orthosaomys ~· bosque tropical s¡emiperannifolio y deciduo, 
bosque tropical de montaña con coníferas. 
O. cherriei: bosque tropical de montaña con conifet•as, bosque tropir:al 
1 luvioso. 
O. cuniculus1 bosque espinoso. 
a. dariensiss bosque trap ical lluvioso. 
O. grandis: bosque tropical cadUcifol io, bosque de coni feras y 
9uercus¡ bosque tropical '5ubcaduciiolio, bos9ue e-spinoso, bosque 
masofilo de monta"•¡ bosqua tropical perenn1folio, bo§que tropic:al de" 
montana con c:oni feras 1 bos9ue trap ical lluvioso. 
O. beterodus: bosque tropical semiperenn1~ol10 y deciduo, bosque 
tropical de monta~a con coniferas. 
O. hispidus: bosque tropical caducifol io, bosque aspinosa, bosqi..1e dr! 
coniferas con quercus, bosque mesofilo de montal"\a 1 bogqu~ trupici'I\ 
pet•annifolio, bosque tropical subcaducifol10, bosque t1•op1c~l 
lluvioso, bosque tropu:al l luv1oso de montafia con c.onlie1·cJs. 
07 
O. ~ bosque de coniferas y 'lUercus. 
O. mataqalpae: bosque tropical lluvioso y bosque tt'Opical 
semiper'ennifolio y deciduo. 
O. PY'3aCanthus: bosque espinoso, bosque tropical lluvioso. 
O. underwoodi: bosque tropical semiperennifolio y deciduo. 
Pappogeomys ~: bosque tropical caducifolio. 
P.~ bosque tropical subcaducifolio, bosque espinoso, bos9ue de 
coniferas y quercus, boeque tropical caducifolio. 
P. ca~tanopss matorral xerÓii lo y pastizal, pastizal de las grandes 
planicies. 
P .. ~ bosque tropical subcaducifolio. 
P. gymnurus1 bos9ua tropical subcaducifolio, bosque de coníferas con 
9Llercus, bosque tropical ca.ducifolio. 
P. merr1am11 bosque de pino con quet'CUs, booa9ue espinoso¡ pastizal, 
bosgLu? t1'opiC<"l caducifolio. 
P. neslectus1 matorral KarÓfilo. 
P. tylot'h1nus: bosque de pino con quercus, bosque espinoso, bosque 
tropical caducifolio, matorral xer,d'filo, pastizal. 
P. ~: bosque espinoso. 
Thomomys ~ matorral de cactus, matorral de cactus con pasto del 
desierto4 bosque de coníferas con montaña; chaparral esclerofilo .. 
T. bulbivorusi bosque de costa. 
T.~ pastizal de las grandes planicies. 
T. idahoensis; bosque de mont~ña. 
T.~: bosque de costa. 
T. monticola: pradera, bosque de c:oní-teras de montaña. 
T. talpoidesi past1::ales de grandes planicies; bo~que de con\fera':> d~ 
montaMa, chC1.parral, bosque dHctduo de ver.;ino, veqetac1dn .:ilpina~ .. 
- - xto de lago y boreal. 
T. umbrínus: bosque de costa, bosque de coníferas de moiitana, 
pastizal, bosque de coníferas y quercus, pastizal de pradera, 
chaparral, chaparral esclerdfilo, matorral de cactus, matorral de 
cactus con pastos del desierto, matorral xerófilo, bosque espinoso, 
bosque tropical Ccaducifolio. 
T. townsendii: pastizal de pradera. 
89
bosque dec1duo y rn1:·to de lago, bosque rn1~to de lago y boreal. 
. bt·inus: sque e sta, sque e níf ras e o?\tana, 
sti .al, sque e níferas  ercus, astizal e r dera, 
1·1•al, 1·1·al escle1·~f1lo, ator1•al e ctus, ato1•ral e 
ctus n $tos el esierto, aton•al ::ew6'filo, sque i oso, 
sque tr ical ca cifolio. 
. t nsendii: astizal e r dera. 
6  
Cuadro VI. T¿;!tura y compos1c1on de al13unos :;uelos del c:L1adrante 102 
20 C, en donde 5e encuentt•an especies de GeOmidos \Anónimo, 1981 a 
y bl. 
especie 
F·.~ 
P.~ 
P.~ 
P. tylorhinus 
O. grandis 
are= are i 11 a 
l im:::: 1 imo 
te:·~tura 'l.at'c 'l.l im 'l.ar·e 
m1gaJon a1·ci l lo-a1·enoso 34 22 42 
areno-1 imosa 22 30 48 
m1gaJon arcillo-arenoso 40 28 38 
a1"enosa 30 18 52 
mi9ajon limo-arenoso 18 3b 4b 
franca 20 30 50 
franca 20 3t) 5(1 
ar·eno-l 1mosa 22 30 48 
franca '.]'.t) 50 
70 
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ational r dient  e chet pher, omys o tae 
amen 1s oldman. hr osoma. : 41-50. 
amire=-Pul ido, . .  . udespacher. 7. 
stado tual  rspectivas el oci iento e s 
am!fer·os e éxico. i ncia. : 9-67. 
apoport, . . q75. reografi.a. ndo e ultura 
conómica. éxico. 4 p. 
ei an, O. .  . . aker. 72. istri ution d 
ovements of o ecies f cket 9 phers C eomyidae)   
rea f pat1"y i  e avis ountains, e:<as. . a m. 
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<valor de similitud mayor 9ue ó6Y.) del dendrograma de especies; <•> 
especies exclustvas del grupo. 
Grupo 1 C!-4 01 '-54 >: Geomys bursarius, Pa.ppt:19eomys castanops, 
Thomomys bottae, T. bulbivcrus *, T. clusius •, T. ida.hoensis •, T. 
mazama *• T. monticola *, T. talpoides •, T. townsendii *• T. 
umbrinus. 
Grupo 2 (24 01 '-34 ) : Geamys; arenarius •, G. burgariu$, G. 
personatus *• G. pinetis *• Pappogeomys castanops, Thomomys bottae, T. 
umbrinU!h 
Grupo 3 <21 01'-24 )r Geomya trcpicalis *• Orthogeamys hispidus, 
Pappogeomys bul leri, P. c:astanops, P. tylorhinus, P. zinseri *• 
Thomomys umbrinus. 
Grupo 4 120 01 ·-21 >: Orthoseomy!i hispidus, Pappogeomys alcorni, P • 
. b.ul leri, P. gymnurus, P. tylorh inus. 
Grupo 5 116 01 '-20 >: Ortho9eomys cunic:ulus *• O. 9randis, 0, 
hispidus, O. lanius *t Pappogeomys alc:orni, P. bulleri, P. tumosus *, 
P .. gymnurus, P. merríami •, P .. tylorhinus, Thomomys umbrinus. 
Zy909eomys tric:hopus *· 
Grupo 6 112 01 '-16 >: Orthogeomys 9randis, O. hispidU!;, O. 
matagalpae •, o. py9ac:anthus *" 
Grupo 7 cq 01 '-11 ) : Ortho9eomys cavator, O. cherriei *• O. 
heterodus •, O. underwoodi *· 
Grupo 8 (7 1)1 '-9 ) : Orthcgeomys c:avator, O. dariensis *· 
Me:dco. 
ANEXO 2. Espet ies de tu::as que se distribuyen en 
Geomys arenarius 
Geomys bursarius 
Geomys personatus 
Geomys tropical is Ce) 
Ortho9ecmys cuniculus (e) 
Orthogecmys 9randis 
Ortho9eomys lanius (e) 
Orthogeomys hispidus 
Pappogeamys alcorni (e) 
Pappogeomys bulle1·i (e) 
Pappogeomys castanops 
Pappogeomys fumosus <el 
Pappogeomys gymnurus <e> 
Pappogeomys merriami <e> 
Pappogeomys ne'3lectus <e> 
Pappogeomys tylorhinus <e> 
Pappogeomys :inseri (e) 
Thomomys umbrinus 
Zy909eomys tr1chopus (e) 
Ce i = espec 1 es endem 1 cas. 
01