UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MEXICO POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS FACULTAD DE CIENCIAS ECOLOGÍA Y BIOLOGÍA DE LA CONSERVACIÓN DE LA GUACAMAYA ROJA (Ara macao) EN LA SELVA LACANDONA, CHIAPAS, MÉXICO. T E S I S QUE PARA OBTENER EL GRADO ACADÉMICO DE MAESTRO EN CIENCIAS (BIOLOGÍA ANIMAL) P R E S E N T A: GERARDO CARREÓN ARROYO DIRECTOR DE TESIS: DR. EDUARDO EUGENIO IÑIGO ELIAS MÉXICO, D.F. MAYO 2006 UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. DEDICATORIA A MI ESPOSA TERE POR SU GRAN CORAZÓN A MIS HIJOS GERARDO ALFONSO Y NICÓLAS, CON TODO MI CARIÑO AGRADECIMIENTOS Mi reconocimiento al comité tutorial formado por los doctores Eduardo Iñigo, María del Coro Arizmendi, Adolfo Navarro, Katherine Renton y Rodrigo Medellín, por sus consejos, los tutoriales de resistencia y sus revisiones al manuscrito, lo que permitió orientar con un rumbo objetivo y concreto esta tesis. A Eduardo Iñigo, por su amistad sincera, sus consejos que me han ayudado a ser mejor profesional y persona, a los 8 años de colaboración en proyectos de trabajo, con mi tesis de licenciatura y maestría. Por la oportunidad de vivir experiencias inolvidables en la Selva Lacandona y por orientarme hacia la conservación de la gran riqueza biológica de nuestro país. Gracias al apoyo y amistad del personal de la Estación Biológica Chajul, a Doña Chica por sus ricos guisados, Martina, Delia, Cecilia de la cocina. A los chavos asistentes de campo: Rafa, Mario, Chankin, El Buho, Vidal, a Enrique, Carlos. A los buenos amigos de Conservación Internacional, Chiapas, por su apoyo y colaboración con las Guacamayas: Ignacio March, Ruth Jiménez, Ramón Guerrero, a Gerardo García y Delfino Méndez de ECOSUR, San Cristóbal de las Casas por su apoyo en la elaboración de la cartografía de este estudio. A los amigos y compañeros de escuela por su ayuda en las sesiones de radiotelemetría y construcción de nidos artificiales: Tere Castro, Francisco Soto, Noé Gaucin, Erika Delgado, Marco A. Romero, Manuel Grossellet, Eduardo Iñigo, Juan Vargas, a los asistentes de campo Celedonio Chan de Reforma Agraria, a Don Chiló-Piquin de Playón. Al grupo de apoyo en el manejo del programa Arc View, Ruth Jiménez, Irma Salazar, Erika Marce, por las sesiones de trabajo en Chiapas, Toluca y en el laboratorio. Al Biól. Cuaúhtemoc Chávez y la Dra. Katherine Renton por su valiosa ayuda en los análisis estadísticos. A mis compañeros de generación: Martha, Irma, Mónica, Esperanza, Mirna, Janet, Noe, Sergio y David, A los compañeros del laboratorio en el Instituto de Ecología, por los buenos ratos de la sobremesa, la hora del cigarrito, las sesiones de temas libres: el Cuauhtémoc, Rafa, Heliot, Rurik, Paty, Gisselle, Jesús Pacheco, Georgina Santos, David Valenzuela, Lorenita, Arturo, Yolanda, Bety, Ángeles, Iván, Gerardo Suzán, Alejandro Nissino, Ana, Coco, Jorge, Danae, Jorge Ortega, Clementina, Blanca, Ada, Saúl, Alejandra, Edmundo, Erika, Héctor Gómez, Federico Chinchilla, Memo, Claudia, Fernando, Dalia, Osiris, Miguel Amín, Martha, Juan Cruzado. i A mi esposa Tere quien compartió conmigo salidas al campo con pesadas sesiones de trabajo, pero al fin nuevas y emocionantes experiencias al menos eso espero. A mis pequeños y adorados hijos Gerardo Alfonso y Nicolás quienes se han robado parte de mis emociones y sentimientos, los Amo. Gracias a mis padres María Arroyo y Francisco Carreón, quienes siempre han sido mi ejemplo y apoyo incondicional, a mis hermanos: Estela, Rosa, Francisco y María. A mis sobrinos que cada vez son más, pero todos muy lindos: Erika, Ivan, Mayte, Niza, Luis, Selma, Monserrat, Samantha, Panchito y Humberto. A mi nueva familia Castro Jiménez, que me ha brindado su confianza y amistad sincera. Al Instituto de Ecología de la UNAM, por permitirme ser parte de una gran institución base de la investigación en México, al laboratorio de Conservación y Manejo de Fauna Silvestre del doctor Gerardo Ceballos por su apoyo y colaboración durante el proyecto, así como el espacio para el trabajo de gabinete, al laboratorio de Conservación y Manejo de Vertebrados Terrestres del Dr. Rodrigo Medellín por su colaboración y recomendaciones para el trabajo de campo y apoyo con material de laboratorio, pero más que nada quiero agradecer a los dos su amistad y guía profesional a lo largo del tiempo que he vivido en el Instituto. El apoyo que me brindo la administración del Instituto en especial al Lic. Virgilio Lara, Ernesto, Sol, Alicia y Chelito. Este trabajo no hubiera sido posible sin el apoyo financiero recibido de la Comisión Nacional para el Uso de la Biodiversidad (CONABIO), el Fondo Mexicano para la Conservación de la Naturaleza (FMCN). A Idea Wild por su apoyo con equipo de campo, a American Bird Conservation (ABC) por su apoyo financiero para el trabajo de radiotelemetría con vuelos y equipo. Gracias a El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR) San Cristóbal de las Casas, por su apoyo logístico, en el análisis de imágenes y en la realización de reuniones. A Conservación Internacional Chiapas (CI), por compartir vuelos de monitoreo en la selva, por su apoyo con material como imágenes de satélite (Vegetación de la Selva Maya, 1998) y por su ayuda en la elaboración de la cartografía de este estudio. ii INDICE PAGINA AGRADECIMIENTOS i INDICE iii RESUMEN v INTRODUCCIÓN GENERAL 1 BIODIVERSIDAD 1 EXTINCIÓN NATURAL Y POR EL SER HUMANO 1 ESTADO DE CONSERVACIÓN DE LOS PSITÁCIDOS 5 HISTORIA NATURAL DE LA GUACAMAYA ESCARLATA 6 DISTRIBUCIÓN HISTORICA Y RECIENTE 8 OBJETIVO GENERAL 9 AREA DE ESTUDIO 9 ESTRUCTURA DE LA TESIS 14 CAPITULO I. BIOLOGÍA REPRODUCTIVA, SITIOS DE ANIDACIÓN Y ESTUDIO CON NIDOS ARTIFICIALES PARA LA GUACAMAYA ROJA (Ara macao) EN LA SELVA LACANDONA, CHIAPAS, MÉXICO 15 RESUMEN 16 INTRODUCCIÓN 17 OBJETIVOS 19 ÁREA DE ESTUDIO 20 METODOS 20 SITIOS DE ANIDACIÓN 20 TAMAÑO DE LA NIDADA Y OBSERVACIÓN DE COMPORTAMIENTO. 21 NIDOS ARTIFICIALES 23 RESULTADOS 24 SITIOS DE ANIDACIÓN NATURALES 24 USO DE CAVIDADES NATURALES POR OTRAS ESPECIES 28 TAMAÑO DE NIDADA E INCUBACIÓN 29 COMPORTAMIENTO EN NIDOS Y DORMIDERO COMUNAL 31 INSPECCIÓN DE NIDOS 31 DORMIDERO COMUNAL 32 ARREGLO ESPACIAL EN EL DOSEL DEL DORMIDERO 37 ÉXITO REPRODUCTIVO 39 OCUPACIÓN DE NIDOS ARTIFICIALES 40 DISCUSIÓN 41 iii CAPITULO II. ÁREAS DE ACTIVIDAD Y SELECCIÓN DE HÁBITAT DE LA GUACAMAYA ROJA (Ara macao) EN LA SELVA LACANDONA, CHIAPAS, MÉXICO 48 RESUMEN 49 INTRODUCCIÓN 50 EL CONCEPTO DE HÁBITAT 50 TEORIA DE LA SELCCIÓN DE HÁBITAT 50 DISTRIBUCIÓN DE RECURSOS EN EL TIEMPO Y ESPACIO 51 COMPOSICIÓN Y ESTRUSTURA DE LA VEGETACIÓN 51 LA RADIOTELEMETRIA EN ESTUDIOS DE USO DE HÁBITAT 52 OBJETIVOS 53 SITIO DE ESTUDIO 54 METODOS 56 CAPTURA Y RADIO SEGUIMIENTO 56 PATRONES DE ACTIVIDAD 57 CENSOS EN PUNTOS FIJOS Y EN TRANSECTOS LINEALES 58 ÁREAS DE ACTIVIDAD 59 SELECCIÓN DE HÁBITAT 60 ANÁLISIS 61 RESULTADOS 62 PATRONES DE ACTIVIDAD 62 DISPERSIÓN 64 CENSOS EN PUNTOS FIJOS Y EN TRANSECTOS LINEALES 66 ÁREAS DE ACTIVIDAD 69 SELECCIÓN DE HÁBITAT 78 DISCUSIÓN 87 CAPITULO III. CONCLUSIONES E IMPLICACIONES PARA LA CONSERVACIÓN 94 BIOLOGÍA REPRODUCTIVA 95 SITIOS DE ANIDACIÓN 95 MOVIMIENTOS DE LA GUACAMAYA Y SU ESTRATEGIA DE CONSERVACIÓN 97 ÁREAS NATURALES PROTEGIDAS Y SUS IMPLICACIONES EN LA CONSERVACIÓN 98 RECOMENDACIONES 101 LITERATURA CITADA 103 iv RESUMEN En esta tesis estudié la biología reproductiva, la selección de sitios de anidación, los patrones y las áreas de actividad de la guacamaya roja (Ara macao), especie en peligro de extinción en México, en la Selva Lacandona, de Chiapas, México. En el área protegida Reserva de la Biosfera de Montes Azules (RBMA) y en la Zona del Marques de Comillas (ZMC), durante los años de 1998, 1999 y 2000. Este sitio es uno de los últimos lugares donde se distribuye naturalmente la especie en el país. Actualmente se estima que subsiste una población no mayor a 200 parejas reproductivas para la zona. Durante el presente estudio, entre el mes de enero de 1998 y el mes de diciembre de 1999 estudié algunos de los comportamientos de la guacamaya roja durante la época de anidación, alimentandose y en dormideros. También obtuve información de la abundancia relativa y de los nidos. Con el estudio de telemetría obtuve datos de los pichones desde la anidación hasta siete meses después de abandonar los nidos. Pude cuantificar aspectos de la mortalidad en pichones, su éxito reproductivo y sus hábitos alimenticios. Para responder a mis planteamientos iniciales sobre ¿Cual es el uso del hábitat de la guacamaya roja en las zonas de la RBMA y ZMC?, se consideró la información existente donde se menciona que la RBMA es una área bien conservada y la ZMC es un área donde la selva ha sido modificada o desmontada para realizar actividades antropogénicas, conservando solo algunos parches de selva. Mi hipótesis plantea que los efectos de la fragmentación sobre la guacamaya roja, determinan los patrones de distribución y uso de hábitat en áreas conservadas. v La población de la guacamaya roja habita en la selva conservada y en áreas transformadas y colonizadas por el ser humana en la zona de Marques de Comillas (ZMC). En esta zona aun ocurre una gran parte de las actividades de esta especie. Esta población de la guacamaya roja muestra una gran fidelidad a los sitios de anidación, percha y dormideros que se encuentran en la ZMC. Por otra parte, en la RBMA que es separada de la ZMC por el Río Lacantún que tiene un cauce de entre 75 y 350 m, y que no significa un problema importante para las guacamayas rojas, no se observaron en este estudio muchas parejas de anidación. Esto se puede explicar por varios factores como por ejemplo, que en la zona conservada la cubierta forestal es muy densa a diferencia de la ZMC, y por lo tanto es difícil identificar sitios de anidación. Otra diferencia es que la presencia humana es mucho menor y por lo tanto se cuenta con menos información de personas que pudieran haber encontrado nidos de esta especie. La población de la guacamaya roja aún utiliza áreas fragmentadas para la anidación, alimentación y otras actividad en la ZMC, asociadas a lo que alguna vez fueron grandes extensiones de vegetación riparia, tradicionalmente usada para anidar en árboles de amargoso (Vatairea lundellii), ceiba (Ceiba pentandra), higueras del genero (Ficus) y especies secundarias como el plumillo (Schizolobium parahybum). Este proceso traerá consigo la incógnita, acerca de sí la guacamaya roja será capaz de adaptarse y sobrevivir cerca de los seres humanos, como lo ha venido haciendo durante las ultimas dos décadas. vi INTRODUCCION GENERAL _____________________________________________________________________________________ INTRODUCCIÓN Biodiversidad Actualmente se estima que el número total de especies en el planeta puede llegar a ser del orden de 50 a 100 millones (Ceballos y Márquez 2000). México se encuentra entre los países considerados como Megadiversos por contar con una gran diversidad de fauna y flora, por lo que es situado en un lugar privilegiado, ya que se calcula que mantiene alrededor del 10% de todos los organismos de la tierra (Ceballos y Márquez 2000). La gran biodiversidad de México también radica en el elevado número de especies endémicas (Mittermeier y Mittermeier 1992), es decir especies que no ocurren en otras regiones o países del mundo. Los ecosistemas conocidos como selvas húmedas cuentan probablemente con más de la mitad de las especies de plantas y animales de la tierra (Sharma et al. 1992). Estudios realizados en las selvas húmedas de México señalan un gradiente de diversidad que aumenta de norte a sur. La Selva Lacandona no sólo incluye la porción más importante de selva húmeda del territorio mexicano y junto con Belice, Guatemala y Honduras constituyen la región más extensa de este bioma en Mesoamérica y uno de los más grandes en el Neotrópico (Mendoza y Dirzo 1999). Extinción natural y por el ser humano El proceso de extinción es muy complejo y es el resultado de múltiples factores, de los cuales muchos aun son desconocidos por los científicos. Estudios recientes sobre la extinción de poblaciones y especies señalan una acelerada decadencia de la biodiversidad contemporánea (Ceballos et al. 2005). El problema de la extinción radica 1 INTRODUCCION GENERAL _____________________________________________________________________________________ en la desaparición de grandes números de poblaciones, resultado de las actividades humanas y los conflictos de conservación, por el sobrelapamiento en áreas prioritarias para la conservación (Ehrlich y Ehrlich 1981, Hughes et al. 1997, Ceballos et al. 2005). Muchas de las especies podrían no extinguirse en su totalidad, pero la reducción de sus poblaciones tendrá impactos ambientales negativos, en los sistemas biológicos a nivel local y regional (Daily 1997). Entre los efectos que causa la extinción se pueden considerar la desaparición de algunos servicios ambientales, como pueden ser el control de plagas, polinización y dispersión de semillas (Soulé 1992). La extinción como un fenómeno natural ocurre gradualmente a través de miles de años, pero ahora los humanos han acelerado estos procesos. Las causas de extinción pueden ser agrupadas bajo los siguientes esquemas: fragmentación de hábitat, pérdida de rasgos semejantes como sitios de anidación, cobertura o pérdida de viabilidad genética (Terborgh y Winter 1980, Wilcove et al. 1986). La pérdida de hábitat por causas como la deforestación, generalmente deja remanentes de vegetación o no es completamente permanente. Si las especies que ahí se encontraban usan hábitat secundarios podrían sobrevivir mejor que otras, que son especies obligadas a las selvas y por lo tanto con mayor riesgo de extinción (Harris y Pimm 2004). Un número importante de estudios ha demostrado que la extinción de aves en selvas tropicales, ocurre después de la fragmentación de los hábitat (Myers 1988). La fragmentación del hábitat puede ser una de esas limitantes que afectan negativamente a las poblaciones del interior de selvas o con poblaciones naturalmente pequeñas, al impedir la dispersión y colonización de otras regiones. Para muchas especies de aves, mamíferos e insectos del interior del bosque esta fragmentación ocasiona que no puedan cruzar trechos cortos de áreas abiertas o barreras naturales como el agua, por el peligro 2 INTRODUCCION GENERAL _____________________________________________________________________________________ de ser depredados (Mayr 1979, Saunders et al. 1991). Dos de los efectos de la fragmentación en los ecosistemas son la alteración del microclima dentro y en los alrededores de los remanentes de vegetación, y el aislamiento de cada hábitat de otros parches de este ecosistema en los paisajes que los rodean (Saunders 1982, et al. 1991). Por ejemplo, este autor considera que las elevadas temperaturas en paisajes fragmentados reducen el tiempo disponible de forrajeo en la cacatúa fúnebre coliamarilla (Caliptorhynchus funereus latirostrus). Existen especies que dependen enteramente de la vegetación nativa, que requieren de grandes territorios o combinaciones de diferentes hábitat, y otras que existen en bajas densidades (Kareiva 1987). La persistencia de las especies en un área remanente de vegetación puede depender enteramente de la retención de suficiente hábitat apropiado para mantener a un número adecuado de individuos reproductores en la población que pueda a su vez mantener una población genéticamente viable (Ewens et al 1987). Existen evidencias que indican que la fragmentación de grandes poblaciones en subpoblaciones, puede decrecer el riesgo de la extinción sobre toda la especie, aunque pueden ocurrir extinciones locales (Higgs 1981, Quinn y Hastings 1987). Las extinciones se han documentado usando dos diferentes acercamientos, uno es el que compara la diversidad de especies de aves en fragmentos de diferentes tamaños (Harris 1988). Los resultados indican que fragmentos pequeños son menos diversos que fragmentos grandes o selvas continuas (Harris 1988, Newmark 1991). Otras investigaciones de la fragmentación han identificado patrones de vulnerabilidad, para grupos o especies que son más susceptibles a la extinción, por ejemplo, en las aves se incrementa la posibilidad de depredación en nidos y parasitismo en los pichones (Terborgh y Winter 1980, Wilcove et al. 1986, Karr 1990, Murcia 1995). 3 INTRODUCCION GENERAL _____________________________________________________________________________________ En los pasados 500 años más de 151 especies de aves se han extinguido en el mundo. La mayoría de las extinciones históricas fueron de especies restringidas a pequeñas islas sin embargo, en los continentes la tendencia comienza a incrementarse (BirdLife Internacional 2004). En México el grupo de las aves ha experimentado la extinción de 11 especies (Ceballos y Márquez 2000). Las principales causas de estas extinciones han sido la introducción de especies exóticas, sobre todo de gatos, ratas y cabras, la cacería y la destrucción del hábitat (Ceballos y Márquez 2000). La contaminación, la sobreexplotación por la cacería, el tráfico de especies y la perturbación o destrucción del hábitat se han identificado como amenazas graves para las especies en peligro de extinción. Otros factores extrínsecos producidos por fenómenos naturales pueden ser los huracanes e incendios (Bennett y Owens 1997). Los factores intrínsecos que contribuyen a que una especie pueda extinguirse son muy variados e incluyen: rareza, poca capacidad de dispersión, entrecruzamientos entre especies o hibridación, pérdida de la variabilidad genética, variabilidad ambiental, competencia, depredación y enfermedades (Soulé 1986, Bennett y Owens 1997). De las aproximadamente 10,000 especies de aves que se han reportado en el mundo, en México habitan 1,074 especies, con lo cual se ubica en el décimo primer lugar en el ámbito mundial (Escalante et al. 1993, Navarro y Benítez 1993, AOU 1998). En la Selva Lacandona las aves se encuentran representadas por 344 especies, lo que representa más de un tercio de las especies mexicanas en menos del uno por ciento del territorio nacional (González-García 1993, INE 2000). Algunas aves como la guacamaya roja, el águila arpía (Harpia harpyja), el tucán real (Ramphastos sulfuratus), la pava (Penelopina nigra), el zopilote rey (Sarcoramphus papa) y el hocofaisán (Crax rubra) 4 INTRODUCCION GENERAL _____________________________________________________________________________________ tienen estatus en peligro de extinción y sus poblaciones en hábitat conservados se encuentran, entre otros lugares en la Selva Lacandona (INE 2000). Estado de conservación de los psitácidos Los psittaciformes, son uno de los órdenes más diversos de aves (> 330 spp), se encuentran principalmente en Australia, en el Neotrópico y en menor extensión en Asia tropical (Forshaw 1989, Gilardi y Munn 1998). En esta familia se encuentran los loros, pericos y guacamayas, y es uno de los grupos de vertebrados más amenazados en el mundo por incluir más de una tercera parte de sus especies en alguna categoría. Las principales causas que amenazan a estas aves son la extracción de animales silvestres para el comercio y la destrucción de su hábitat (Snyder et al. 2000, BirdLife Internacional 2004). En el Neotrópico se encuentran 148 especies que van de tamaños diminutos como el género Forpus con una longitud total de 125 a 140 mm, a las grandes guacamayas del género Anodorynchius con una longitud total de 1,020 mm y un peso de aproximadamente 1,500 gr, por lo que son los pericos más grandes del mundo (Forshaw 1989, Wege y Long 1994). Solo hasta hace algunos años se ha podido estudiar suficientemente bien algunos pericos Neotropicales y de Australia, para conocer sus patrones ecológicos, variación estacional y comportamiento (Saunders 1980, Waltman y Beissinger 1992, Renton 2000, Salinas-Melgoza y Renton 2005). La mayoría de los pericos Neotropicales habitan en las selvas con dosel cerrado, lo que hace más difícil su observación y estudio (Gilardi y Munn 1998). Muy poco se conoce la biología en vida silvestre de las 17 especies vivas de guacamayas (Forshaw 1989). De éstas, nueve guacamayas se encuentran en categorías desde Vulnerables a Peligro Critico según la Unión Internacional para la 5 INTRODUCCION GENERAL _____________________________________________________________________________________ Conservación de la Naturaleza y Recursos Naturales (IUCN 2003). En México se encuentran dos de esas especies: la guacamaya roja (A. macao) y la guacamaya verde (Ara militaris), consideradas por la Norma Oficial Mexicana de Ecología 059 como especies en peligro de extinción (DOF 2002). En los últimos años, más especies de guacamayas y pericos han tenido disminuciones drásticas en sus poblaciones debido a la pérdida de hábitat por deforestación, saqueo para el comercio de mascotas, consumo de carne y por sus plumas (Temple y Cary 1988, Stiles y Skutch 1989, CITES 1992, Collar et al. 1992, Redford 1992, Enkerlin-Hoeflich 1995, Iñigo Elias 1996, Bennett y Owens 1997, Renton 2000, D.O.F 2002). La reproducción y madurez sexual tan lenta (tres a cinco años), así como sus necesidades específicas de hábitat, de recursos alimenticios y sitios de anidación hacen que la guacamaya roja sea una especie vulnerable a las perturbaciones humanas (por ejemplo tala ilegal) y a fenómenos naturales (e.j. huracanes) que pueden causar la desaparición de la especie en la región de estudio. En los próximos 10 años la especie enfrenta el peligro de extinguirse en México debido a sus números tan bajos por la depredación a la que ha sido objeto durante las últimas tres décadas (Iñigo Elias 1996, Macias et al. 2000, Iñigo-Elias et al. 2001). Historia natural de la guacamaya roja en el Neotrópico La guacamaya roja fue descrita por Linneo en 1758, se consideró como una especie monotípica durante doscientos años (Forshaw 1989). En estudios más recientes de Wiedenfield (1994), analizó la variación geográfica en la guacamaya roja tomando una muestra de 31 especímenes colectados de vida silvestre, a través de su área de distribución que va de Norte América a Sud-América. Wiedenfield (1994) en sus 6 INTRODUCCION GENERAL _____________________________________________________________________________________ resultados propone que existen dos subespecies de guacamaya roja (Ara macao), la primera conocida como A. m. macao y la otra como A. m. cyanoptera. La subespecie A. m. macao tiene su distribución desde Costa Rica, Panamá, Colombia, Bolivia, Venezuela, Perú, Brasil, Guyana Francesa, Surinam y Trinidad y Tobago (Wiedenfield 1994). La subespecie A. m. cyanoptera se encuentra en Belice, Guatemala, México, El Salvador, Honduras y centro de Nicaragua (Wiedenfield 1994). La guacamaya A. m. cyanoptera tiene una longitud total entre 850 y 950 mm, lo que la hace el psitácido más grande para México. Habita desde el nivel del mar hasta los 1,000 m de altitud y se observa en selvas altas y medianas perennifolias en lugares cercanos a ríos y arroyos (Forshaw 1989, Peterson y Chalif 1989, Howell y Webb 1995, Iñigo-Elias 1996). La guacamaya roja anida en cavidades de árboles vivos o muertos, localizadas a grandes alturas de hasta 40 m (Marineros y Vaughan 1995, Iñigo-Elias 1996). En la zona de estudio se ha documentado que la especie experimenta presiones por la limitación de los sitios de anidación (Iñigo-Elias 1996). La guacamaya roja generalmente pone de 1 a 3 huevos y son incubados aproximadamente de 28 a 34 días (Iñigo-Elias 1996). Las principales causas de fracaso de las nidadas se debe al saqueo de los pollos por humanos que trafican o comercializan la especie, por la depredación de los huevos o pollos por serpientes, aves rapaces, pequeños mamíferos, muerte ocasionada por abejas africanizadas que ocupan los nidos o se encuentran enjambrando cerca de estos (Marineros y Vaughan 1995, Iñigo-Elias 1996) La guacamaya se alimenta principalmente de semillas, frutos, flores, y tallos, generalmente se mueve y establece durante periodos cortos (días) en lugares donde 7 INTRODUCCION GENERAL _____________________________________________________________________________________ encuentra árboles con frutos y cuando comienzan a escasear buscan otro sitio (Iñigo- Elias 1996, Renton, K. en prensa) Distribución histórica y reciente El área de distribución de la guacamaya roja en la región Neotropical abarcaba desde el noreste de México como ya se describió, hasta el sureste de Brasil. En Centroamérica se localiza al noroeste de Guatemala en el Péten, en la región Laguna del Tigre; en Belice al suroeste cerca de la zona Red Bank; en Honduras y el Salvador en las costas del Pacífico; en Nicaragua una pequeña población cerca al Volcán Cosigüina en las costas del Caribe; en Costa Rica en las costas del Pacífico y en Panamá en las Costas del Atlántico (Forshaw 1989, Wiedenfield 1994, Snyder et. al. 2000, Iñigo-Elias et al. 2001). Actualmente las dos poblaciones que existen en México, una en la Selva Lacandona en Chiapas se estimada en 200 parejas reproductivas potencialmente y la otra en los Chimalapas en Oaxaca, solo se han observado hasta 20 individuos (Iñigo-Elias, 1996). La población que se encuentra en la Selva Lacandona se distribuye a lo largo de las selvas inundables de la cuenca del Río Usumacinta y ríos como el Lacantún. 8 INTRODUCCION GENERAL _____________________________________________________________________________________ OBJETIVO GENERAL El objetivo general es evaluar el uso de hábitat de la guacamaya roja, y determinar como influye el hábitat conservado y perturbado en la distribución de la especie en la Selva Lacandona, Chiapas, México. ÁREA DE ESTUDIO Descripción del área de estudio El área de estudio se ubica en la Selva Lacandona, Chiapas, México entre los 16º y 17º latitud N y los 90º, 30’ y 91º, 30’ de longitud W, e incluye el área protegida de la Reserva de la Biosfera Montes Azules (RBMA) y el área perturbada de la Zona del Marques de Comillas (ZMC). En la Reserva de la Biosfera Montes Azules la vegetación de selva alta perennifolia se encuentra bien conservada (Castillo-Campos y Narave 1992); la ZMC cuenta con selvas altas perennifolias y subperennifolias fragmentadas de tierras bajas y áreas de sabana en Reservas Ejidales, que varían en tamaño desde unos cientos de hectáreas a dos mil ha. Esta zona también comprende grandes áreas dedicadas a la agricultura, ganadería, plantaciones de cacao y aprovechamientos forestales, en general los rangos altitudinales van de los 80 a 500 m (Fig. 1). La vegetación de la Selva Lacandona se considera como una de las más conservadas y más ricas en especies del país (Pennington y Sarukhán 1998, Rzedowski 1986). Existen en ésta diferentes tipos de vegetación en gran parte de ella, aproximadamente unas 375,667 has. localizadas en las reservas Montes Azules y Lacantún, la vegetación consiste de selva alta perennifolia (Conservation Internacional 2000). La vegetación se caracteriza por diferentes especies de árboles emergentes que 9 INTRODUCCION GENERAL _____________________________________________________________________________________ frecuentemente exceden los 50 m de altura, abundantes bejucos y plantas epifitas. En promedio los diámetros de los troncos de los árboles son de entre 30 y 60 cm, aunque se llegan a encontrar individuos con diámetro de 2 a 3 m, como la caoba (Swietenia macrophylla) y la ceiba Ceiba pentandra (Castillo-Campos y Narave 1992). La vegetación se desarrolla en las planicies y valles sobre suelos aluviales profundos de buen drenaje (Pennington y Sarukhán 1998). La selva alta mediana o subperennifolia presenta árboles de alturas menores a la selva alta perennifolia, aunque en ocasiones la puede igualar (Castillo-Campos y Narave 1992, Pennington y Sarukhán 1998). Se presenta en suelos muy someros de origen calizo, los terrenos tienen topografía kárstica con abundante material orgánico superficial y la roca caliza es aflorante. La altura de la masa forestal dominante alcanza entre quince y veinticinco metros de altura. Entre las especies que destacan están el hule Castilla elastica, el ramón Brosimum alicastrum, entre otras (Castillo-Campos y Narave 1992). Los palmares son comunidades vegetales que crecen sobre terrenos planos, a manera de manchones bien desarrollados entre la selva. Fisonómicamente se dividen en tres tipos: 1) Attalea butyraceae, son comunidades no muy densas pero bien representadas entre la selva; 2) Sabal yucatanica y Orbignya cohune, se encuentran mezclados en la selva sin formar asociaciones muy densas; y 3) los palmares de Bactris trichophylla y B. balanoidea, forman grandes asociaciones en las vegas de los ríos (Castillo-Campos y Narave 1992). La vegetación riparia es exuberante y rica en especies, predomina en las vegas de los ríos y sus afluentes, los árboles que la componen alcanzan alturas de veinte a sesenta metros, los suelos son amarillentos profundos con abundante materia orgánica. Algunas 10 INTRODUCCION GENERAL _____________________________________________________________________________________ especies predominantes son: Pachira aquatica, Inga spuria, Blepharidium mexicanum, Lonchocarpus guatemalensis, (Castillo-Campos y Narave 1992). Los jimbales son comunidades vegetales perennifolias que se encuentran hacia el sur de la reserva en las vegas del Río Lacantún. Fisonómicamente la comunidad es dominada por la gramínea leñosa Bambusa longifolia, la cual forma una comunidad densa cerrada con alturas de quince metros. Los jimbales se encuentran discontinuos en las vegas de ríos y barrancas, en zonas planas que ocasionalmente se inundan. Algunas de las especies asociadas a estas comunidades son: Luehea speciosa, Lonchocarpus guatemalensis, Ceiba pentandra, Pithecellobium arboreum, y Spondias radlkoferi (Castillo-Campos y Narave 1992). La selva tiene condiciones climáticas húmedas, cálidas y semicalidas, predominando una temperatura media anual de 22ºC, sin descender de los 18ºC (Fig 2). Las lluvias alcanzan valores anuales superiores a los 1,500 mm y llegan hasta los 3,000 mm. La estación lluviosa se presenta en el verano y se extiende hasta parte del otoño de fines de mayo a octubre (Castillo-Campos y Narave 1992). 11 INTRODUCCION GENERAL _____________________________________________________________________________________ Figura 1. Localización del área de estudio en la Selva Lacandona, Chiapas, México. RBMA.- Reserva de la Biosfera Montes Azules RBL.- Reserva de la Biosfera Lacantún ZMC.- Zona Marques de Comillas 12 ~ M8 >- " '" w ~ :lE w >- 30 900 800 25 700 20 600 z o 500 Ü 15 g ~ 400 Ü w '" ~ l O 300 200 5 l OO 0 .......... __ --+--_--+--+--+_-___--+--+"''''__+ 0 Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Die Ene Feb MESES (1999 - 2000) ....o- Temperatura Promedio oC -o- Precipitación Promedio mm INTRODUCCION GENERAL _____________________________________________________________________________________ Estructura de la Tesis Este trabajo cuenta con una introducción general donde se presenta un resumen de la biodiversidad mundial, de México y del grupo de las aves. Las principales causas de la extinción, el estado de conservación de los psitácidos y la historia natural de la guacamaya roja. El trabajo se divide en cuatro capítulos. Los capítulos I y II, están escritos en formato de artículos con objetivos particulares cada uno. En el capítulo I se presentan los resultados del estudio de la biología reproductiva, sitios de anidación y colocación de nidos artificiales. En el capitulo II se presentan los resultados del estudio de telemetría donde se describen las áreas de actividad y la selección de hábitat de la guacamaya roja. En el capitulo III se presentan las conclusiones e implicaciones para la conservación de la población de la guacamaya roja en la Selva Lacandona. 14 CAP. I BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Y SITIOS DE ANIDACION _________________________________________________________________________________-___ CAPITULO I BIOLOGIA REPRODUCTIVA, SITIOS DE ANIDACION Y ESTUDIO CON NIDOS ARTIFICIALES PARA LA GUACAMAYA ROJA (Ara macao) EN LA SELVA LACANDONA, CHIAPAS, MEXICO 15 CAP. I BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Y SITIOS DE ANIDACION _________________________________________________________________________________-___ RESUMEN La biología de la anidación de la guacamaya roja (Ara macao) fue estudiada de noviembre de 1998 a junio de 1999, desde la puesta de huevos a la salida de volantones en 13 nidos localizados en la Selva Lacandona en Chiapas, México. Se describen las características de los sitios de anidación, el comportamiento durante el ciclo reproductivo. Los sitios de anidación se encontraron en árboles vivos maduros como: Plumillo (Schizolobium parahybum), Ceiba (Ceiba pentandra), Amargoso (Vatairea lundellii), entre otros, que son especies características de selvas medianas siempre verdes y altas riparias. Durante la anidación se observó gran variación entre algunas de las variables estudiadas como especies de árboles, cercanía de los nidos activos, profundidad de la cavidad y diámetro interno. Sin embargo, para otras variables como la altura a la cavidad desde el suelo y la altura del árbol se obtuvo una menor variabilidad. Se identificaron otras especies de vertebrados (por ejemplo aves: Ramphastidae, Strigidae y mamiferos como Quirópteros) e invertebrados como las abejas africanizadas Apis mellifera adansonii, que ocupan los sitios de anidación de la guacamaya. Se describe también el comportamiento en un dormidero comunal observado desde noviembre de 1998 a septiembre de 1999, así como el arreglo espacial de los individuos, durante su ocupación por las mañanas y en las tardes antes de anochecer. Finalmente se implementó un estudio donde se colocaron 40 nidos artificiales sobre árboles. 20 nidos fueron construidos con tubos de PVC y otros 20 con madera en forma de cajas. Los resultados de esta parte demostraron que ningún nido fue ocupado por la guacamaya roja durante el periodo de estudio. Sin embargo, la abeja africana si ocupó un número significativo de nidos, de los construidos de pvc (n = 6; 30%) y de madera (n = 7; 35%). Tanto en la zona conservada (n = 4) como en la zona perturbada (n = 6). 16 CAP. I BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Y SITIOS DE ANIDACION _________________________________________________________________________________-___ INTRODUCCION Existen diversos factores que limitan el crecimiento de las poblaciones de aves que anidan en cavidades de árboles (Newton 1994). Para el caso de la guacamaya roja podemos dividirlos en factores intrínsecos como por ejemplo, su baja tasa de reproducción con una a tres crías y un éxito reproductivo bajo ya que hasta el 30% de las nidadas se pierden completamente Wrigth et al. 2001, Brightsmith et al. 2005). En cuanto a los factores extrínsecos se encuentran la formación y disponibilidad de cavidades en árboles maduros, ya sea por excavadores primarios como los pájaros carpinteros, por insectos o por hongos. También la presencia periódica de incendios y catástrofes que traen como resultado la creación de tocones por la caída de ramas y la muerte de los árboles. El manejo de los bosques a través de la silvicultura y por consecuencia la disminución de árboles con cavidades, y la destrucción de su hábitat (Newton 1994). Durante 1983 se inician los primeros censos y observaciones de la guacamaya roja por el equipo de ornitología del entonces Instituto Nacional de Investigaciones sobre Recursos Bióticos (INIREB). Es hasta 1989 que se comenzó el primer estudio en campo de la especie (Iñigo-Elías 1996). Su distribución original a lo largo de la costa del Golfo de México, se ha reducido actualmente a una pequeña población en la Selva Lacandona de Chiapas y otra en los Chimalapas, Oaxaca (Binford 1989, Howell y Webb 1995, Iñigo-Elias 1996). Así la densidad reproductiva está limitada por disponibilidad de cavidades óptimas para anidar, los recursos alimenticios y la calidad de hábitat (Brawn y Balda 1988, Waters et al. 1990). Además otro factor que regula los números poblacionales de las guacamayas, es la competencia interespecífica por cavidades con otras aves, como es 17 CAP. I BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Y SITIOS DE ANIDACION _________________________________________________________________________________-___ el caso del halcón guaco (Herpetotheres cachinnans) y otros psitácidos como el Loro de Cabeza Azul (Amazona farinosa) y varias especies de búhos (Strigidae) que anidan en los mismos meses que la guacamaya de diciembre a junio, y la competencia intraespecífica con otras parejas de guacamaya roja (Iñigo-Elias 1996). La productividad de algunas especies de psitácidos se ha incrementado mediante el manejo intensivo de nidos artificiales (Waltman y Beissinger 1992, Guedes 1993). Este manejo puede incrementar el número de parejas adultas que pudieran criar en una época dada, y por lo tanto traer como consecuencia un aumento en el número de pichones para fortalecer la estructura de la población. Debido a que estudios recientes en la zona de trabajo han reportado una población de aproximadamente 400 individuos de la guacamaya roja en la Selva Lacandona de Chiapas, así como la baja disponibilidad de nidos con características para las guacamayas, 19 (30%) en tres transectos de 2 Km cada uno (Iñigo-Elias 1996). Es así, que ésta población puede ser un caso donde aplicar el manejo intensivo con nidos artificiales. La guacamaya roja anida principalmente en cavidades secundarias en árboles, son gregarias y sus áreas de actividad son principalmente zonas de vegetación riparia (Marineros 1993, Munn 1994, Nycander et al. 1995, Iñigo-Elías 1996). La productividad de los psitácidos y en particular de las guacamayas es muy baja, en estudios se ha demostrado que hasta un 30% de las nidadas se pierde completamente, y que sólo del 10 al 20% de las parejas adultas reproductivas en la población intentan anidar en un año dado (Beggs y Wilson 1991, Mun 1992, Wrigth et al. 2001, Brightsmith et al. 2005). La pérdida de la nidada de aves en selvas puede deberse a factores como la depredación de nidos, parasitismo de nidos, muerte de aves adultas, inclemencias del tiempo, huevos infértiles, y deserción de los nidos. Sin 18 CAP. I BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Y SITIOS DE ANIDACION _________________________________________________________________________________-___ embargo la depredación de crías y nidos de psitácidos por el ser humano tienen el mayor impacto de estos factores. Algunos estudios señalan que una causa natural que limita la reproducción de guacamayas es la falta de cavidades adecuadas para anidar (Munn 1992, Iñigo-Elías 1996). OBJETIVOS Los objetivos de este trabajo fueron: documentar la biología reproductiva de la guacamaya roja en zonas continuas de selvas como la Reserva de la Biosfera de los Montes Azules (RBMA) y en una área contigua perturbada denominada Zona del Marques de Comillas (ZMC), incrementar el número de nidos disponibles para que pudieran anidar más parejas, evaluar la posibilidad de aumentar el número de pichones y juveniles que se integraran a la población silvestre, así como aplicar técnicas de manejo en los nidos artificiales. HIPOTESIS La primera hipótesis del presente estudio fue que el número de parejas de la guacamaya roja anidando en la Selva Lacandona, estaba determinado por la disponibilidad de nidos en los árboles donde comúnmente anidaba, como son las siguientes especies: Ceiba pentandra, Schizolobium parahybum y Vatairea lundellii. La segunda hipótesis es sobre la preferencia de la guacamaya roja por los hábitat mejor conservados, y lo que esperaría es que el número de guacamayas que ocupan nidos en la selva continua (RBMA) fuese mayor que en una selva perturbada (ZMC), donde existe un mayor número de actividades antropogénicas y hábitat deforestado. La tercera hipótesis fue que las 19 CAP. I BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Y SITIOS DE ANIDACION _________________________________________________________________________________-___ guacamayas ocuparían más nidos artificiales en la ZMC, debido a que actualmente hay un menor hábitat disponible del que existía hace 30 años y a la misma reducida disponibilidad de cavidades naturales en la RBMA. ÁREA DE ESTUDIO Se estudió una población silvestre de la guacamaya roja (Ara macao) en la Selva Lacandona al sureste del estado de Chiapas, México entre los 16º y 17º latitud N y los 90º, 30’ y 91º, 30’ de longitud W. El trabajo se realizó en dos grandes zonas, una conservada en la Reserva de la Biosfera Montes Azules (RBMA) con vegetación de selva alta y mediana perennifolia bien conservada (Castillo-Campos y Narave 1992). Y la otra en el Marques de Comillas (ZMC) de uso ejidal que cuenta con fragmentos de selvas altas perennifolias y subperennifolias en tierras bajas inundables y áreas de sabana que varían en tamaño. Esta zona también comprende grandes áreas dedicadas a la agricultura, ganadería, plantaciones de cacao y aprovechamientos forestales, en general los rangos altitudinales van de los 80 a los 200 m.s.n.m. METODOS Sitios de anidación Para localizar los nidos utilizados por la guacamaya se realizaron recorridos a pie y desde una lancha por las márgenes de ríos y arroyos en ambas zonas de estudio, buscando con ayuda de binoculares (PENTAX 10X42 DCF) cavidades o tocones que pudieran servir a la guacamaya como nido. El tiempo de búsqueda fue durante dos periodos de 15 días en los meses de noviembre y diciembre de 1998. También visitamos 20 CAP. I BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Y SITIOS DE ANIDACION _________________________________________________________________________________-___ comunidades ejidales donde se tenían reportes de sitios de anidación, nos entrevistamos con autoridades locales y les informamos nuestras intenciones de investigación para con la especie, así mismo, hicimos la invitación para que algunas personas de la comunidad se integraran al equipo como asistentes y guías de campo. Los nidos se comenzaron a investigar de noviembre a junio en 1998 y 1999, desde la puesta de huevos a la salida de volantones de nidos. Fueron determinados nidos potenciales aquellos donde se observó a las guacamayas perchar o entrar en la cavidad. Los nidos se determinaron como activos cuando una de las guacamayas permaneció dentro por al menos 30 minutos (Iñigo-Elias 1996, Renton y Salinas-Melgoza 1999). El acceso a los nidos se realizó utilizando técnicas de ascenso por cuerda (Perry 1978, Whitacre 1981, Perry y Williams 1981). Los nidos activos y potenciales fueron caracterizados tomando las siguientes medidas como: perímetro a la altura del pecho (P), altura del árbol (A/A), altura a la entrada del nido (A/E), ancho de la entrada al nido (A/E/N) y largo de la entrada al nido (L/E), profundidad del nido (P/N), diámetro interno (D/I) y orientación de la entrada (Saunders et al. 1982). Las medidas fueron tomadas en centímetros y para ello se utilizaron cintas métricas y diamétricas. La ubicación precisa de los nidos se realizó en un mapa de la zona de estudio escala: 1:250,000 elaborado por ECOSUR y se utilizó el Sistema de Posición Global (GPS) Ensign Trimble /Navigation, modelo 17319, para ubicarlos geográficamente. Tamaño de nidada y observación de comportamiento Cuando se encontraron huevos en los nidos se midió la longitud y ancho con un vernier de precisión a 0.01 mm y el peso con una pesola AVINET de 100 gr. precisión de ± 0.1 21 CAP. I BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Y SITIOS DE ANIDACION _________________________________________________________________________________-___ gr. A los pichones se les tomaron medidas como: longitud total (mm); longitud del ala (mm); longitud del culmen (mm); longitud del tarso (mm) y el peso (gr). El manejo se realizó suspendido frente al nido para minimizar el tiempo y el estrés causado a las guacamayas adultas y pichones. Se utilizaron pesolas de 100 y 500 gr; de 1 y 2 kg, con una precisión de (± 0.2 a 0.3 % de la capacidad de cada una), guantes y mascarillas para el manejo de las crías tratando de evitar la transmisión de enfermedades, según el procedimiento establecido por el Ornithological Council guía para el manejo e investigación de aves silvestres (Guant et al. 1997). Las observaciones de comportamiento de individuos, parejas reproductivas, grupos y crías de la guacamaya, se realizaron principalmente en los sitios de anidación, de alimentación y dormideros (Altmann 1974, Reynolds et al. 1980). Las observaciones se hicieron con binoculares y un telescopio PENTAX de 10X42 y de 30X60 HG respectivamente, a distancias de 30 y 500 m. Las sesiones de observación fueron distribuidas en 12 meses desde enero de 1998 a julio de 1999, y de 3 a 5 días por nido, horas antes del amanecer (05:00-11:30) y en las tardes (12:00-19:00) hasta después de ocultarse el sol (Beggs y Wilson 1991). Un estudio previo (Iñigo-Elias 1996) reporta que al medio día la actividad de las guacamayas es muy baja, por lo que las localizaciones en este periodo del día son mínimas. Los muestreos se realizaron en nidos activos y potenciales, y en un dormidero comunal. Se reportan actividades de construcción de nidos, cuidado parental, defensa del nido, número de visitas al nido, duración de la visita para alimentar y tiempo gastado dentro del nido. Fue registrada la presencia de individuos de la misma especie u otras aves en el área de anidación, para conocer la posible competencia por nidos. 22 CAP. I BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Y SITIOS DE ANIDACION _________________________________________________________________________________-___ Nidos artificiales Se revisaron y evaluaron varios estudios de diseños de nidos artificiales con psitácidos neotropicales en vida silvestre y en cautiverio (Munn 1991, Guedes 1993). De estas referencias decidí retomar los tubos de pvc que se estaban utilizando con éxito en la Reserva de la Biosfera Manu y Tambopata en Perú. Las cajas de madera fueron diseñadas a partir de observaciones en aviarios como REAVIFEX, criaderos y zoológicos como el de Chapultepec en el Distrito Federal y el de Guadalajara donde estaban teniendo buenos resultados de cría con guacamayas como Ara macao y A. militaris (Obs. Pers, Alfonso Franco Com. Pers.). La construcción de nidos artificiales de tubo de pvc y hojas de triplay comenzó en el mes de julio de 1998, antes de la época de cortejo (noviembre) y reproducción de la guacamaya. Se prepararon 20 nidos de pvc de 12 pulgadas con una altura de dos y tres metros. 20 cajas de madera con una altura de 1.20 m y 2 m. por un ancho de 46 y 60 cm respectivamente. Puesto que la intención fue evaluar la preferencia de hábitat, por lo cual se colocaron 10 nidos de madera y 10 de pvc en áreas conservadas de la RBMA y los otros 20 en la zona perturbada de ZMC. Los nidos se colocaron utilizando técnicas de escalada en árboles y usando poleas para subirlos (Perry y Williams 1981). El trabajo generalmente se realizó entre dos personas con un promedio de esfuerzo hombre de 2.12 hrs para colocar cada nido. Los nidos se colocaron en árboles sin huecos, hasta alturas de un rango de 15 a 30 m en árboles que la guacamaya roja ocupa de forma natural para anidar como: Vatairea lundellii, Schizolobium parahybum, Ficus spp, Ceiba pentandra. Los nidos artificiales fueron localizados por medio de un Sistema de Posición Geográfica (GPS). Los sitios donde se colocaron los nidos artificiales fueron monitoreados desde noviembre de 1998 hasta 23 CAP. I BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Y SITIOS DE ANIDACION _________________________________________________________________________________-___ febrero de 2000, al menos una vez al mes. Se utilizaron binoculares y equipo de escalada para comprobar su ocupación (Perry y Williams 1981). Los datos fueron analizados usando el programa SigmaStat (Ver. 2.03 SPSS Inc. 1997). Se reportan medias con desviaciones estándar y la correlación de rangos de Spearman que fue usada con datos no paramétricos. Las características de los nidos se analizaron con un coeficiente de variación utilizado en otros estudios de psitácidos (Renton 2000). RESULTADOS Sitios de anidación naturales Se localizaron un total de 13 sitios de anidación, de ellos el 46% se consideraron activos ya que hubo puesta de huevos. El resto (54%) como potenciales, por que solo fueron ocupados para posarse o dormir. En el análisis de los datos solo se consideran los de 10 nidos, ya que a los otros tres no fue posible acceder por presentar un alto riesgo para el investigador, debido a las malas condiciones de las ramas donde se encontraban. Los nidos fueron localizados entre enero de 1998 y diciembre de 1999, todos encontrados en cavidades naturales de árboles vivos: uno en Plumillo (Schizolobium parahybum), uno en Amate (Ficus sp), uno en Guapaque (Dialium guianense), dos Ceibas (Ceiba pentandra), dos Amargosos (Vatairea lundellii), uno en Guasiban (Pithecellobium leucocalyx), uno en Palma de Guano (Sabal mexicana), uno en una especie sin determinar, y tres en Jobos Spondias radlkoferi (Fig. 1). 24 CAP. I BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Y SITIOS DE ANIDACION _________________________________________________________________________________-___ 0.0 5.0 10.0 15.0 20.0 25.0 Spo ndi as r ad lk of er i C ei ba p en ta ndr a V at ai re a lu nde lli , Sch iz ol ob iu m p ar ah yb um D ia liu m g uia nen se Pith ec el lo bi um le uco ca ly x Sab al m ex ic an a D ia liu m g uia nen se F ic us s p. Especies P or ce n ta je n = 13 Figura 1. Especies de árboles con 13 nidos activos y potenciales de guacamaya roja (Ara macao) localizados en la Selva Lacandona, Chiapas, México, estudiados en 1998 y 1999. Las características obtenidas de 10 de los nidos activos, nos indican una altura promedio de 15.4 ± 5.4 metros con un coeficiente de variación a la altura de la cavidad desde el suelo del 35.1% y una variación del 172 % para la distancia entre los nidos activos (Cuadro 1). Encontramos que la altura del nido se correlaciona positivamente con la altura del árbol (r = 0.66; P = 0.03; n = 10). La correlación entre la altura del nido y el diámetro del árbol no fue significativa (r = 0.23; P = 0.51; Fig. 2ab). 25 ~ r •• r --- ,., j •••• ¡ l. CAP. I BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Y SITIOS DE ANIDACION _________________________________________________________________________________-___ Cuadro 1. Dimensiones de 10 nidos de la guacamaya roja (Ara macao) en la Selva Lacandona, Chiapas, México, estudiados durante 1998 y 1999. Características del Nido Media DS Rango Coeficiente de Variación (s/m) X 100 Diámetro a la altura del pecho (cm) 4.8 3.53 0.33 - 10.2 73.5% Altura del árbol (cm) 27.9 11.4 8.0 - 41.0 40.9% Altura de la cavidad desde el suelo (m) 15.4 5.4 7.0 - 25.0 35.1% Ancho de la entrada (cm) 22.1 11.9 8.0 - 50.0 53.8% Largo de la entrada (cm) 64.2 44.0 10.0 - 142.0 68.5% Diámetro interno (cm) 61.3 62.7 0 - 230.0 102.2% Profundidad de la cavidad (cm) 56.8 65.0 0 - 180.0 114.4% Nido activo cercano (m) 2738.4 4722.3 255.0 - 14844.0 172.4% 26 CAP. I BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Y SITIOS DE ANIDACION _________________________________________________________________________________-___ 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 0 5 10 15 20 25 30 Altura del nido (m) A lt ur a de l á rb ol ( m ) a) r = 0.66; P = 0.03; n = 10 0 2 4 6 8 10 12 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 Altura del árbol (m) D iá m et ro d el á rb ol ( m ) b) r = 0.23; P = 0.51; n = 10 Figura 2. a) Datos de la correlación de Pearson, con la altura de los nidos y la altura de los árboles estudiados. b) Correlación de la altura de los nidos y el diámetro de los árboles, en la Selva Lacandona, Chiapas, México, estudiados en 1998 y 1999. 27 • • • • • • • • • • • • • • • • • • • CAP. I BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Y SITIOS DE ANIDACION _________________________________________________________________________________-___ Cabe mencionar que de los 13 nidos estudiados seis de ellos ya habían sido ocupados en años anteriores por las guacamayas y en ocasiones por pericos (Amazona autumnalis), los otros siete nidos fueron nuevos registros de ocupación o intentos en nidos potenciales. Uso de cavidades naturales por otras especies Durante el presente estudio una gran diversidad de vertebrados ocuparon cavidades secundarias grandes para anidar, algunas de las especies encontradas para la zona de estudio son el Loro Coroniazul (Amazona farinosa), el Loro Cariamarillo (Amazona autumnalis), el Tucán Real (Ramphastos sulfuratus), el Tucancillo Collarejo (Pteroglossus torquatus), el Halcón Guaco (Herpethoteres cachinnans), la Lechuza de Campanario (Tyto alba), el Búho Tropical Americano (Ciccaba virgata) y un murciélago sin identificar. Durante este estudio pudimos comprobar que algunas de estas especies se reproducen sincrónicamente con la guacamaya roja en el área de estudio como es sugerido por los estudios de Guedes (1993) e Iñigo-Elías (1996). Dos nidos en árboles de Spondias radlkoferi y Vatairea lundellii que anteriormente habían sido ocupados por la guacamaya, en la temporada reproductiva de 1999 fueron ocupados por parejas de A. autumnalis. Un nido activo (Ficus spp) para la guacamaya desde hacia por lo menos seis años, en esta temporada fue ocupado primero por T. alba hasta principios de febrero cuando abandonaron el nido, posteriormente lo ocupo la pareja de guacamayas con una nidada de dos pichones y un huevo que no eclosionó. En una ceiba donde la guacamaya anidaba año con año fue ocupado por H. cachinnans con la puesta de un huevo fértil de (53 X 42 mm y un peso de 72 gr.), después de que estos halcones 28 CAP. I BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Y SITIOS DE ANIDACION _________________________________________________________________________________-___ abandonaron el nido a finales de marzo, ya no anido en esa temporada la pareja de guacamayas. Las abejas africanizadas (Apis mellifera adansonii) han sido identificadas como una amenaza para las guacamayas y otras especies de aves que anidan en cavidades secundarias y primarias además de los investigadores de campo que también son atacados (Iñigo-Elias 1996, Pérez 1998). Durante el presente estudio un enjambre se ubico en una rama vecina al nido conocido como Tzendales que contenía dos pollos. Cuando éstos emitían su voz para ser alimentados las abejas se inquietaban y atacaban, esta invasión causo que un pollo muriera dentro del nido y otro a unos ocho metros del nido. También, Iñigo-Elias (1996) menciona que durante la estación reproductiva de 1993 las abejas africanizadas invadieron tres nidos activos, causando el fracaso de un nido con huevos, y otro más con dos volantones. Tamaño de nidada e incubación El tamaño de la nidada para la guacamaya roja va de 1 a 3 huevos (Iñigo-Elias 1996; Abramson 1995). En este estudio se observó un promedio de 2.6 por nido, (n = 6), con un rango de 2 a 3 huevos. La profundidad de las cavidades donde anida la guacamaya roja son muy variables, desde unos centímetros hasta dos metros, por esta razón sólo se pudo obtener una muestra pequeña de los 16 huevos observados para la toma de datos morfométricos (n = 8 huevos en 4 nidos), el largo promedio ( X ± ES) fue de 48.31 ± 1.54 mm, ancho 34.45 ± 1.01 mm. y un peso de 42.12 ± 3.11 gr. La hembra de la guacamaya generalmente invirtió más tiempo (92%) dentro del nido incubando los huevos. El macho en las mañanas voló a forrajear (n = 3 nidos) y regreso al nido durante 29 CAP. I BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Y SITIOS DE ANIDACION _________________________________________________________________________________-___ cuatro y cinco veces al día para alimentar a la hembra. La incubación en estos tres nidos estudiados tuvo un período de 28 a 32 días. Los datos morfométricos ( X ± ES) tomados en los juveniles (n = 8) dentro de los nidos naturales, nos indicaron tallas (mm) y peso (gr) para una edad aproximada de 85 días desde la puesta: largo del pico 48.2 ± 1.91, ancho de la mandíbula inferior 33.5 ± 0.42, longitud del ala 365.6 ± 24.8, longitud del tarso 35.5 ± 1.54, y un peso de 1,042 ± 62.9. Los juveniles abandonaron los nidos entre los 80 y 90 días. Mientras que en el estudio de Iñigo (1996) se menciona que los volantones salieron entre los 65 y 75 días, por lo tanto observamos una variación de aproximadamente 10 días (ver Cuadro 2). Respecto al peso de los volantones, Iñigo encontró que a los 85 días alcanzaban los 1,100 gr y una longitud del ala de 320 mm en promedio, respectivamente. Cuadro 2. Datos morfométricos de ocho crías de la guacamaya roja (Ara macao) tomados a 85 días de nacidas. Se estudiaron en nidos naturales en la Selva Lacandona, Chiapas, México, durante 1999 y 2000. Dato morfométrico X ± ES Largo del Pico 48.2 ± 1.91 mm Ancho Mandíbula Inferior 33.5 ± 0.42 mm Cuerda Ala 365.6 ± 24.8 mm Longitud Total 473.12 ± 19.9 mm. Tarso 35.5 ± 1.54 mm. Peso 1042 ± 62.9 gr. 30 CAP. I BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Y SITIOS DE ANIDACION _________________________________________________________________________________-___ Comportamiento en nidos y dormidero comunal Inspección de nidos A finales de octubre y durante noviembre de 1998 en la zona de estudio comenzó la época de cortejo. Se observaron algunas parejas de la guacamaya roja visitar nidos potenciales. Su comportamiento fue muy cauteloso. La pareja primero se perchó en un árbol vecino al que tenia el nido potencial, un individuo fue bajando algunas ramas hasta estar frente a la entrada, en vuelo suave y silencioso éste se posó a la entrada del nido, después de observar hacia el fondo entró y permaneció ahí por cuatro minutos mientras su pareja ya había descendido a una rama cercana a la entrada del nido, después subió sobre la rama tres metros aproximadamente ayudada con su pico, y se posó firmemente hasta que el otro individuo salió y volaron juntos, después de un par de minutos una pareja regreso y se volvió a perchar en el árbol vecino (Schizolobium parahybum) por lo que asumimos era la misma. Después de esta primera observación se siguió detectando a una pareja durante los meses posteriores en perchas de árboles vecinos y en el nido (n = 6). En otro nido natural en un árbol de Jobo (Spondias radlkoferi) para el 7 de noviembre aun no se observaban indicios de ocupación, siendo que en este nido por lo menos las guacamayas habían anidado desde hace cuatro años. El 23 de enero de 1999 observamos salir a una pareja de guacamayas del nido Jobo, subimos hasta el nido y escuchamos chillidos débiles y agudos de al menos una cría, estimamos una edad de 5 a 10 días de nacido, ya que no pudimos observar claramente y alcanzar las crías por la profundidad del nido (más de un metro). Las guacamayas adultas al ver que comenzamos a subir hacia su nido volaron del árbol vecino donde estaban perchadas, haciendo sonidos fuertes como Krrr, Krrr, Krrr, característicos de la especie, cuando 31 CAP. I BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Y SITIOS DE ANIDACION _________________________________________________________________________________-___ observaron que estábamos muy cerca de la entrada al nido comenzaron a volar en círculos sobre el árbol a una distancia de unos cinco metros durante aproximadamente 10 min. Posteriormente se posaron en lo alto del árbol donde estaba el nido y comenzaron hacer sonidos fuertes como de amenaza, volvieron a volar dieron una vuelta sobre el nido y se percharon en un árbol vecino. Dado que no podíamos hacer nada más para tomar las medidas de los pichones decidimos bajar, para que entraran los adultos a cuidar a su (s) cría (s), esperamos en un lugar cercano al sitio de anidación y pasados cinco minutos los padres volaron al nido y uno de ellos entro mientras otro perchaba sobre el tronco. Este comportamiento lo observamos en nidos activos con crías (n = 6), en algunos casos los vuelos sobre los nidos fueron a menor distancia del investigador que otros (n = 3) hasta a cinco metros, y acercamientos por las ramas del árbol a no más de tres metros en dos nidos. Algo que siempre hicieron las guacamayas cuando el investigador estuvo colgado en el árbol, fue volar sobre el nido y aún perchadas en las ramas emitieron su fuerte voz en repetidas ocasiones, cuando iban y venían de árboles vecinos en periodos de 10 a 30 minutos hasta que se terminaban las inspecciones, cabe resaltar que nunca abandonaron los nidos. Dormidero comunal Mañanas Durante este estudio se observó que al menos en la época de post-anidación del mes de abril a septiembre, grupos de guacamayas de la zona de estudio en la Selva Lacandona comparten un dormidero comunal en la ZMC. Un primer indicio de la utilización de un árbol como dormidero fue el haber encontrado un número significativo de excretas 32 CAP. I BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Y SITIOS DE ANIDACION _________________________________________________________________________________-___ blancas sobre las hojas de arbustos y en el pasto al pie del árbol, así como muestrear el árbol (Ficus spp) que tenia un nido ocupado por la guacamaya roja. Desde noviembre de 1998 y hasta septiembre de 1999 se realizaron monitoreos (ver Cuadro 3a). Se observó como por las tardes, de las 17:00 a 19:00 hrs, las guacamayas llegaron en parejas, tríos y grupos de más de cuatro individuos a perchar en el dormidero comunal (Ficus spp.). Monitoreos matutinos en estos mismos meses confirmaron las observaciones. De las 05:00 a 08:00 hrs. antes de amanecer se registraron movimientos de 16 guacamayas que descansaban en el dormidero. Los primeros sonidos y movimientos que se registraron fueron a las 05:04 hrs antes de que se pudieran ver las siluetas de las guacamayas en el árbol. Sus voces fueron sonidos suaves, muy guturales como Guac, Guac, suaves característicos de volantones y adultos cuando hacen llamados a sus parejas dentro de los nidos, o para anunciar a sus pichones que han llegado con alimento (n = 15). Los primeros movimientos también fueron silenciosos, comenzaron algunos individuos a moverse sobre las ramas, estirando las alas y acicalando las plumas, algunos hicieron vuelos cortos de una rama a otra, otros volaron dando una o dos vueltas sobre el árbol para volverse a perchar. Más individuos volaban a un árbol vecino a unos 30 m del dormidero y mantenían contacto con las otras guacamayas intercambiando sonidos, después las primeras aves comenzaron a volar (05:25 hrs) de forma sincronizada de los dos árboles, comúnmente en parejas o grupos pequeños de cuatro a seis individuos y grupos de hasta 10. En algunas ocasiones en el mes de mayo a las 05:41 hrs, ya se observaban parejas cerca del dormidero forrajeando brotes de hojas de Schizolobium parahybum y frutos de Bursera simaruba, otros registros durante el mes de junio fueron a las 05:18 hrs en estos se pudieron diferenciar volantones por sus voces guturales y 33 CAP. I BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Y SITIOS DE ANIDACION _________________________________________________________________________________-___ guacamayas adultas junto con sus crías (14 individuos), perchadas y forrajeando de los frutos de un árbol de hule (Castilla elastica) a 40 m del dormidero, esta actividad se registro durante cuatro días en las mañanas y tardes con un mayor rango hacia el cuarto día con 20 individuos. Tardes Por las tardes los primeros registros de guacamayas perchando en el dormidero además de la pareja residente en el nido, comenzaron a las 17:06 hrs durante el mes de febrero. Resalto que el nido localizado en el dormidero comunal tuvo una puesta de tres huevos de guacamaya a principios de marzo. Durante los censos realizados por las tardes en el mes de marzo, también se pudo observar que grupos de entre 6 y 12 guacamayas antes de llegar al dormidero se perchaban en árboles de zapote (Lycania platipulus) y palmas de corozo (Attalea butyraceae) alimentándose de sus frutos por períodos de hasta 15 min. Otras guacamayas se percharon en dos árboles vecinos de higuera (Ficus spp) principalmente, ahí se acicalaban, extendían sus alas, se rascaban con sus picos y tenían comportamientos agonistas. Casi siempre, durante los muestreos se observó a un individuo perchado en una de las ramas más altas de un segundo árbol, aunque se llegaron a ver dos, esta guacamaya siempre estuvo muy atenta a sus alrededores y mantenía comunicación constante con el grupo del dormidero, por medio de sonidos suaves. Cuando la guacamaya vigía detectaba alguna posible amenaza su voz se hacia más grave y la respuesta de otro individuo del dormidero era de igual intensidad, por algunos instantes el grupo completo permanecía en silencio o podía continuar sus actividades, pero cuando la amenaza seguía presente los llamados subían aun tono más grave y constante, hasta que en un tiempo casi predecible por los constantes llamados 34 CAP. I BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Y SITIOS DE ANIDACION _________________________________________________________________________________-___ todas las guacamayas volaban del árbol (ver Cuadro 3b). Por las tardes para comprobar la permanencia de las guacamayas en el dormidero, seguí el monitoreo hasta las 21:00 hrs en cinco ocasiones. Cuadro 3a,b. Patrones de actividad en un dormidero comunal de la guacamaya roja (Ara macao) para la región de la Selva Lacandona, Chiapas, México, localizado en la Zona Marques de Comillas, durante los meses post-reproductivos de febrero a junio de los años 1998 y 1999. a) actividad matutina, y b) actividad vespertina. a) Actividad Matutina Descripción del comportamiento Actividad Los primeros movimientos se comenzaron a registrar a las 05:04 y hasta las 08:00 hrs. Movimientos Se observaron movimientos lentos y silenciosos, estiramientos de alas, acicalado, y vuelos cortos y suaves. Vigilancia Contacto permanente entre dos individuos localizados en diferentes árboles con vocalizaciones guturales. Interacciones Las interacciones más comunes se dieron entre dos individuos. Forrajeo En el mes de junio se observó a 14 individuos realizar esta actividad, siendo las 05:18 hrs Acicalado Los individuos perchados se acicalaron solos o en parejas. Vuelos Los primeros vuelos fueron de parejas o individuos, después en parvadas. Las salidas del dormidero fueron a diferentes tiempos. Número de individuos Se registraron 69 guacamayas Intensidad de las acciones de la guacamaya Las actividades se realizaron con menos interacciones entre individuos y de forma más silenciosa. 35 CAP. I BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Y SITIOS DE ANIDACION _________________________________________________________________________________-___ b) Actividad Vespertina Descripción del comportamiento Llegada de las guacamayas al dormidero Comportamiento de las 17:06 a 20:05 hrs. Arreglo de los arribos al dormidero Observamos llegadas de individuos solitarios, parejas, tríos y parvadas (6 a 12). Vigilancia en el sitio Uno o dos de los primeros individuos tomaron posición en sitios dominantes de árboles vecinos y mantuvieron contacto con vocalizaciones. Interacciones Observación de comportamientos agonistas entre individuos y parejas, por la posesión de sitios de percha. Acicalado Los individuos perchados se acicalaron solos o en parejas. Percha Se percharon en el dormidero y en dos árboles vecinos en un radio de 50 m. Forrajeo Algunas guacamayas antes de posarse en el dormidero forrajearon en árboles vecinos. Vuelos En al menos cuatro ocasiones, cuando las vigías dieron la alarma todas las guacamayas volaron del dormidero y de otros árboles de forma sincronizada. Número de individuos Por las tardes el número máximo que registramos fue de 85. Intensidad de las acciones de la guacamaya Las actividades de la guacamaya fueron vigorosas y de mucha interacción entre ellas. 36 CAP. I BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Y SITIOS DE ANIDACION _________________________________________________________________________________-___ Arreglo espacial en el dosel del dormidero Las primeras guacamayas que llegaron al dormidero fue a partir de las 17:00 hrs. estas se percharon en la parte superior del dosel, se acicalaron, caminaron por las ramas ayudadas por su pico e interaccionaron entre ellas. Después de la llegada al dormidero se percharon entre las ramas más altas del dosel sin estar completamente expuestas. En ocasiones se detectaron algunos desplazamientos, esto es cuando una pareja ya estaba ocupando una rama y otra pareja que apenas llegaba a perchar en el mismo sitio se observaban interacciones agonistas, hasta que una de ellas volaba a otra rama o daba un par de vueltas sobre el árbol y ocupaba otro lugar. Durante las sesiones de muestreo en el dormidero, pudimos ver una clara preferencia de las guacamayas por los lugares más altos en dosel, si se dividiera el dosel del dormidero en tres estratos y se le asignara el número uno a la parte más alta y el tres al más bajo en la base del dosel, nosotros podríamos decir que el 95% de las guacamayas se congregan en el estrato uno, y el 5% en el dos. Para este dormidero sólo la pareja de guacamayas anidando ocupaba las ramas del estrato tres que se encontraban cercanas a la entrada del nido, se observó como en algunas ocasiones durante las 18:20 a 18:40 hrs (n = 6), descendía la pareja anidando desde el estrato uno y entraba directamente al nido o se perchaba en ramas del estrato tres antes de entrar (Fig. 3). 37 CAP. I BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Y SITIOS DE ANIDACION _________________________________________________________________________________-___ a) b) c) n = 85 40 m nido Figura 3. Arreglo espacial de la guacamaya roja (Ara macao) en un dormidero comunal en un árbol de Ficus spp, de la Selva Lacandona de Chiapas, México: a) estrato 1 del dosel, con el 95 % de las perchas, b) estrato 2, con el 5 % de las perchas y, c) estrato 3, percha de la pareja anidando. n = 85, número máximo de individuos observados. 38 , " J , ) \ ~ - -" ~ CAP. I BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Y SITIOS DE ANIDACION _________________________________________________________________________________-___ Éxito reproductivo De los 16 huevos puestos en los nidos estudiados, 62.5% eclosionaron, el 37.5% no lo lograron por causas como la depredación y por que los huevos fueron infértiles. De los pichones que lograron desarrollarse hasta alcanzar la etapa de volantón dos (25%) murieron por ataques de abejas africanizadas. Sólo el 37.5% de los volantones (n = 5) lograron volar del nido y a esos se les dio seguimiento usando técnicas de radio telemetría, en sus nidos o cerca de estos, en sitios de forrajeo y en el dormidero comunal ocupado durante la época post anidación. Los juveniles fueron seguidos junto con sus grupos familiares durante seis meses después de abandonar sus respectivos nidos (Fig. 4). 100% 62.5% 37.5% 18.75% 43.75% 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 Parejas H. Eclosionados S. Eclosionar Pichones muertos Volantones N o. H u ev os Figura 4. Éxito reproductivo de seis grupos familiares de guacamaya roja (Ara macao), en la Selva Lacandona, Chiapas, México, ocho meses después de la puesta durante los años de 1998, 1999 y 2000. 39 CAP. I BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Y SITIOS DE ANIDACION _________________________________________________________________________________-___ Ocupación de nidos artificiales Los resultados de mi estudio donde monte con mi equipo 40 nidos artificiales colocados a finales de 1998 y los dos primeros meses de 1999, fueron usados solo como perchas por las guacamayas. En algunos árboles observamos acercamientos a las ramas donde se encontraba el nido, hasta la temporada de anidación del año 2000 no se registró ninguna ocupación de los nidos en la zona de la RBMA o la ZMC. Sin embargo, la abeja africana que se ha reportado en otros estudios (Iñigo-Elias 1996, Pérez 1998) como competidora por cavidades para la guacamaya, sí ocupó un número significativo de nidos. Estos insectos desde los primeros muestreos ocuparon algunos nidos construidos de pvc n = 6 (30%) y madera n = 7 (35%). Tanto en la zona de la RBMA (n = 4) como la ZMC (n = 6), los enjambres de abejas ocuparon nidos artificiales colocados en árboles localizados a las orillas de los Ríos Lacantún y Tzendales, y en el arroyo Miranda. En la ZMC, los nidos ocupados por abejas se localizaron en las orillas del Río Lacantún, en parcelas abandonadas con plantaciones de cacao y en potreros. Al final de dos temporadas de anidación, es decir dos años después de colocado, pudimos constatar que al menos 10 nidos elaborados de triplay, terminaron por desintegrarse a causa de las constantes lluvias y la humedad. En cuanto a los de pvc no sufrieron daño alguno hasta después de la segunda temporada, sin embargo, ninguno de los dos diseños tuvo éxito con la guacamaya. Además de las abejas no se registró la ocupación de los nidos por ninguna otra especie. 40 CAP. I BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Y SITIOS DE ANIDACION _________________________________________________________________________________-___ DISCUSIÓN Sitios de anidación A la guacamaya roja solo se le ha visto anidar en cavidades secundarias de árboles vivos y muertos. En la Selva Lacandona se ha descrito su comportamiento en sitios de anidación como altamente territorial (Iñigo-Elias 1996). Para nuestra zona de estudio Iñigo señala una alta competencia por los sitios de anidación y autores como (Nycander et al. 1995, Vaughan 2002) mencionan que la disponibilidad de lugares de anidación es una limitante para el crecimiento de la población. En este sentido varios de los proyectos de conservación, se enfocan al incremento del éxito reproductivo por protección de nidos naturales o provisión de nidos artificiales como es el caso de la guacamaya roja. A diferencia de esta especie, la guacamaya verde (Ara militaris) que se distribuye en México tiene una mayor selección de sitios de anidación, en cavidades de árboles (Carreón-Arroyo 1997) y en riscos que generalmente son de origen calizo (Obs. Pers). Las especies de árboles que utiliza la guacamaya roja para anidar son de una amplia variedad pero resalta que todos son elementos dominantes del dosel en las selvas húmedas riparias, por ejemplo: Schizolobium parahybum, Ficus spp, Dialium guianense, Ceiba pentandra y el Pithecellobium leucocalyx. Hasta hace una década los estudios con psitácidos describían que entre las limitaciones de las especies para anidar se encontraba la incapacidad de excavar nidos (Snyder 1987, Munn 1992, Saunders et al. 1982, Iñigo-Elias 1996, Robinet y Salas 1999). En este trabajo se describe cómo al menos dos parejas de la guacamaya roja sí realizaron esta actividad, además de ocupar las cavidades secundarias hechas por otras especies. 41 CAP. I BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Y SITIOS DE ANIDACION _________________________________________________________________________________-___ Uso de cavidades por otras especies Es conocido que los psitácidos tienen una alta competitividad por cavidades con otros individuos del mismo grupo. Para el caso de la guacamaya distribuida en esta región, existen además otras especies de pericos del género Amazona, el loro cariamarillo y el loro coroniazul que ocupan las mismas cavidades (Iñigo-Elias 1996). La limitación de cavidades descrita anteriormente por Iñigo-Elías 1996, yo la corroboré al observar que la guacamaya además de competir con Amazonas, existen otras aves como los búhos y rapaces con los cuales no tiene muchas ventajas al defender las cavidades (Guedes 1993, Iñigo-Elias 1996). De hecho, en este estudio se observó en dos nidos que la guacamaya fue quien tuvo que esperar a que los volantones de las otras aves abandonaran el nido, para después ellas comenzar su etapa reproductiva. Algunos estudios indican que en los sitios de anidación las principales causas de fracaso de huevos y muerte de los pollos son por depredadores como serpientes, lagartos, aves rapaces y pequeños mamíferos (Waltman y Beissinger 1992). En este estudio se incluye a las abejas africanizadas una vez que se registraron diferentes ataques a los pichones. A esta alta competencia por los sitios de anidación debemos de sumar que para el año 1999 según pudimos conocer, la Dirección General Forestal del Estado de Chiapas otorgó en la ZMC permisos de aprovechamientos para maderas blandas. Una de las especies incluidas fue la ceiba, la cual representa un importante recurso para la guacamaya tanto para la anidación, como para sus actividades diarias. La ZMC ya de por sí deforestada en más de un 80% por actividades agropecuarias y los constantes incendios en la zona, con esta falta de visión y de coordinación entre las dependencias 42 CAP. I BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Y SITIOS DE ANIDACION _________________________________________________________________________________-___ de gobierno responsables de garantizar el buen manejo y la conservación de los recursos naturales, se pone en mayor riesgo a la población más grande y mejor conocida de la guacamaya roja en México. Este hecho, debe ser considerado en las evaluaciones de nuevos permisos de aprovechamiento forestal, ya que esta y otras especies de árboles son de gran importancia para la alimentación y sitios de descanso de la especie. Tamaño de nidada e incubación Los datos de las nidadas para este estudio resultaron muy difíciles de obtener debido a las características de algunos nidos. La variación en las características de los nidos fue muy grande haciendo muy complicado el acceso a los huevos o pichones de la guacamaya. Al fin, los nidos que pudimos observar y manejar presentaron pequeños tamaños de nidada con un rango de dos a tres huevos, resultando en al menos tres nidos un huevo sin eclosionar. Las bajas tasas de reclutamiento de juveniles en muchas especies como ésta, pueden disminuir la capacidad de la población de recuperarse por los daños causados por el hombre, lo que explica que un gran número de pericos se encuentren en peligro de extinción (Bennett y Owens 1997). Nuestros datos del tamaño de la nidada con un bajo rango de huevos corresponden a lo citado por autores como (Abramson 1995, Iñigo-Elias 1996). En un análisis reciente sobre varios estudios de largo plazo con pericos, se llego a la conclusión que en los sitios protegidos con presencia de investigadores, es significativamente menor la depredación (Wright et al. 2001). En nuestro caso, tal vez por esta razón el éxito reproductivo observado fue relativamente alto con el 43.75%. 43 CAP. I BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Y SITIOS DE ANIDACION _________________________________________________________________________________-___ Comportamiento en nidos y dormidero comunal – arreglo espacial Cabe destacar que el comportamiento observado en los sitios de anidación de la guacamaya corresponde al patrón general de esta especie descrito en otros estudios (Renton 1994, Iñigo-Elias 1996). Lo que hace la diferencia de alguna forma en este estudio, es la descripción del comportamiento poco común de la especie durante la construcción de nidos en dos especies diferentes de árboles (Schizolobium parahybum y Vatairea lundellii). Los dormideros comunales han sido comúnmente descritos como sitios donde los psitácidos se congregan para pasar la noche (Snyder et al. 1987, Forshaw 1989, Ortiz- Maciel 2000, Salinas 2003,) y para protección. Para algunas especies son de gran importancia durante todo el año, por que es ahí donde los juveniles desarrollan habilidades e interacciones con otros de su especie (Salinas-Melgoza 2003). Para el caso de la guacamaya roja así como para la Jacinta (Anodorhynchus hyacinthinus), la situación es similar e inclusive se ha descrito que los dormideros pueden ser compartidos con otras especies como zopilotes (Coragyps atratus), e ibis (Theristicus caudatus) en Brasil (Guedes 1993, Obs. Pers.). Los estudios de la guacamaya Jacinta (A. hyacinthinus) reportan congregaciones de hasta 108 individuos usando como dormidero el árbol (Sterculia striata), donde anidan con un 94% de preferencia (Guedes 1993). En el presente estudio los árboles seleccionados por la guacamaya roja para anidar son más diversos, y de hecho la especie que es utilizada como dormidero, solo representa el 7.7 % de un total de 9 posibles árboles de anidación. Los patrones de comportamiento observados en el dormidero fueron muy similares en el estudio de Guedes y el nuestro, las interacciones agonistas, 44 CAP. I BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Y SITIOS DE ANIDACION _________________________________________________________________________________-___ los patrones de vuelo al atardecer y al amanecer, así como coincidentemente que los dormideros también fueron sitios de anidación de una pareja. Lo que fue muy claro para el estudio de la guacamaya roja, es la importancia del dormidero comunal para los juveniles, ya que en el estudio de telemetría (Ver Cap. II) pudimos comprobar que los volantones después de abandonar los nidos, entre la segunda y tercera semana pasan la noche en este lugar con uno de sus padres, quienes los siguen alimentando (Obs. Pers), mientras que el otro regresa al nido. Éxito reproductivo Como ya se ha descrito antes en estudios con otros psitácidos y en la guacamaya roja (Iñigo-Elias 1996, Wright et al. 2001, Myers y Vaughan 2004, Brightsmith et al. 2005), este grupo presenta tasas reproductivas muy bajas a las cuales se suman amenazas como la cacería y la destrucción de sus hábitat. La depredación reportada en trabajos recientes con pericos va de un rango del 10 al 50%, con lo cual se crea una gran incertidumbre de cuanto tiempo más las poblaciones amenazadas seguirán siendo viables (Wright et al. 2001). Para la guacamaya roja se ha observado que el número máximo de pichones que logran dejar su nido es de dos individuos, pero la depredación también representa un alto valor con el 58% (Iñigo-Elias 1996). Entre las principales causas que afectan el éxito de la especie se encuentran el saqueo, la destrucción y degradación de sus hábitat, eventos naturales como parasitismos, la caída de árboles con nidos por tormentas con fuertes vientos, la disminuciones de las poblaciones silvestres y los altos precios que alcanzan en los mercados de mascotas legales e ilegales (Iñigo-Elias y Ramos 1991, Obs. Pers.). 45 CAP. I BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Y SITIOS DE ANIDACION _________________________________________________________________________________-___ El esquema de las Unidades de Manejo y Aprovechamiento Sustentable de la Vida Silvestre (UMAS), creado por el Gobierno Federal a través de la SEMARNAT, es un instrumento que ofrece la alternativa a los propietarios de tierras que mantienen recursos naturales, para su aprovechamiento aún cuando estos se encuentren bajo protección por las Normas Oficiales Mexicanas (059), siempre y cuando demuestren un manejo sustentable. El esquema y su concepto son buenos, pero existen grandes vacíos legales y mecanismos que garanticen su correcto aprovechamiento. La guacamaya roja no ha pasado desapercibida en este tema y actualmente existen áreas de tierra bajo el esquema de UMAS que proponen su aprovechamiento. Esta situación puede poner en mayor peligro de desaparecer a la especie una vez que podemos entender un poco más sus requerimientos y su historia de vida, además de su bajo éxito reproductivo. Ocupación de nidos artificiales Existen diversos factores para que las guacamayas no se reproduzcan en un año dado, entre ellos se pueden mencionar la madurez sexual que en algunas especies puede ser hasta los cinco años, las condiciones fisiológicas cuando existe una pobre nutrición o altos niveles de parasitismo. Pero la causa más grave identificada, es la escasez y sitios adecuados de anidación (Munn 1992). Durante el presente estudio observamos cómo grupos de hasta seis guacamayas inspeccionaban varios árboles vivos y muertos en busca de cavidades. Este comportamiento se identificó en la ZMC en potreros donde se encontraban troncos en pie y en árboles que tenían ramas rotas. En lugares como Tambopata en Perú se ha probado que los aprovechamientos forestales y las actividades depredadoras del ser humano con fines para el comercio de 46 CAP. I BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Y SITIOS DE ANIDACION _________________________________________________________________________________-___ mascotas, y para obtener carne y plumas de guacamayas han causado la falta de sitios de anidación, por lo que se han implementado experimentos para proporcionar nidos artificiales de diferentes materiales. Algunos se han construido de materiales como tubos de pvc, barriles plásticos y de troncos de árboles muertos (Munn 1992, Guedes 1993, Nycander et al. 1995). Algunos estudios como los que se llevan a cabo en Perú han demostrado un éxito significativo de ocupación y otros como en Brasil, en el primer año ninguno fue ocupado por las guacamayas Jacintas, aunque si lo hicieron otras aves como patos e ibis (Guedes 1993). Los nidos artificiales en forma de barril no tuvieron aceptación por las guacamayas (Guedes 1993). En años posteriores los nidos de madera e inclusive los barriles fueron aceptados por la Jacinta y A. chloroptera. Sin duda, los nidos artificiales son una buena opción para aumentar la disponibilidad de nidos y el número de parejas reproductivas. Pero también se debe tener en cuenta que este método atrae la competencia directa entre la especie de interés y las abejas africanizadas, que en la mayoría de los casos son las primeras en ocupar las cavidades. Su comportamiento agresivo en muchas ocasiones no permite acercarse a unos metros del árbol, mucho menos hasta los nidos. 47 CAP. II AREAS DE ACTIVIDAD Y SELECCIÓN DE HABITAT _____________________________________________________________________________________ CAPITULO II ÁREAS DE ACTIVIDAD Y SELECCIÓN DE HÁBITAT DE LA GUACAMAYA ROJA (Ara macao) EN LA SELVA LACANDONA, CHIAPAS, MÉXICO 94 CAP. II AREAS DE ACTIVIDAD Y SELECCIÓN DE HABITAT _____________________________________________________________________________________ RESUMEN Estudie las áreas de actividad y uso de hábitat de la guacamaya roja (Ara macao) en la selva alta y media subperennifolia y perennifolia de la Selva Lacandona, Chiapas, durante la época reproductiva de noviembre de 1998 a junio de 1999, en la cual los pichones permanecieron básicamente en los nidos. El estudio continuo después de que los juveniles abandonaron los nidos entre mayo-junio de 1999, hasta comenzada la nueva época de anidación a finales de noviembre del mismo año, para ocho grupos familiares. Durante la temporada de anidación de abril a noviembre de 1999, se estudiaron, marcaron y siguieron los movimientos de ocho juveniles de guacamaya roja con radio transmisores del tipo de collar, colocados antes de abandonar sus nidos naturales. Los juveniles mostraron desplazamientos cortos de los nidos a sus alrededores ( X = 1,469 m), durante el mes de junio de 1999, que fue el primer mes fuera del nido como volantones. También se observó que los padres continuaron alimentando a los juveniles por aproximadamente seis meses (de junio a noviembre) los picos de actividad se observaron en las mañanas de las 07:00 a las 11:00 hrs, cuando las aves salen de sus nidos a acicalarse y forrajear en palmas de corozo y árboles con frutos. El área de actividad promedio obtenida para cinco guacamayas con transmisor fue de 5,958 ± 1,736 has ( X ± ES), de las otras tres no se obtuvieron datos por que murieron o desaparecieron del área de estudio. 49 CAP. II AREAS DE ACTIVIDAD Y SELECCIÓN DE HABITAT _____________________________________________________________________________________ INTRODUCCIÓN El concepto de hábitat El concepto del término “hábitat” ha sido sujeto de una larga discusión y de confusión en su uso por terminologías adicionales, por ejemplo: macrohabitat, microhabitat, hábitat crítico, uso de hábitat, selección de hábitat y calidad de hábitat, entre otros (Block y Brennan 1993). La definición de hábitat también se usa en el supuesto de que son los factores físicos del medio ambiente que una especie requiere para su reproducción y sobrevivencia (Morrison et al. 1992). En ornitología el concepto de hábitat es usado para describir en donde se encuentran las aves y otros animales, y como los factores bióticos y abióticos del medio ambiente influyen su distribución y abundancia (Block y Brennan 1993). En este trabajo que presento aquí sigo está definición. Teoría de la selección de hábitat El uso y selección de hábitat son un proceso complejo influenciado por adaptaciones morfológicas y fisiológicas de una especie y su comportamiento innato y aprendido como respuestas a estímulos externos e internos (Block y Brennan 1993). La teoría de la selección de hábitat de Rosenzweig (1985), se basa en el supuesto del forrajeo optimo, sin embargo este último es un supuesto de la teoría de hábitat, por que los animales usan los hábitat para encontrar distintas necesidades de sus historias de vida como reproducción, dormideros, sitios de descanso y alimentación entre otras. La contribución de un hábitat a la adaptación de un individuo comúnmente termina con el hábitat apropiado, que puede variar en el tiempo y espacio. Fretwell y 50 CAP. II AREAS DE ACTIVIDAD Y SELECCIÓN DE HABITAT _____________________________________________________________________________________ Lucas (1970), hipotetizaron que en una situación ideal, una especie puede usar el hábitat de más alta conveniencia primero, y después expandir su distribución para usar hábitat secundarios con el incremento del tamaño de la población. Su modelo tiene tres supuestos: 1) la disponibilidad de hábitat apropiado decrece con el incremento de la densidad de individuos; 2) las aves seleccionan el hábitat que les puede conferir gran adaptación y 3) las aves son libres de entrar a cualquier hábitat. En poblaciones pequeñas algunos individuos pueden entrar en el hábitat de alta conveniencia, sin embargo el comportamiento territorial tiene influencia sobre el hábitat más adecuado, al reducir la cantidad disponible. Por consecuencia el territorialismo acelera la declinación del hábitat conveniente, haciendo de la selección alternativa una mejor opción. Distribución de recursos en el tiempo y espacio El uso de hábitat es influenciado por un número de factores, incluyendo la cantidad, calidad, distribución y yuxtapocisión de recursos (Wiens 1986). El uso de hábitat por las aves es ciertamente no estático en el tiempo y espacio. Los cambios temporales pueden ocurrir dentro de una estación, entre estaciones y entre años. Estos cambios temporales son influenciados fuertemente por las actividades de las historias de vida específicas y los arreglos espaciales de los recursos disponibles. Composición y estructura de la vegetación Frecuentemente se asume que la estructura de la vegetación, es el factor proximal primario en la determinación de donde y como las especies usan los recursos. La estructura se refiere a los estratos del dosel o la dispersión horizontal de parches. La 51 CAP. II AREAS DE ACTIVIDAD Y SELECCIÓN DE HABITAT _____________________________________________________________________________________ estructura vertical de la vegetación tiende muchas veces a ser citada como el factor determinante primario de la diversidad de especies (MacArthur and MacArthur, 1961, Recher 1969). La radiotelemetría en estudios de uso de hábitat La radiotelemetría permite registrar el uso de hábitat de vertebrados como las aves más allá del alcance de la vista o el oído (Cooperrider et al. 1986). Además, los investigadores pueden seguir a las aves continuamente registrando la secuencia en que los componentes del hábitat son usados por estas mismas. La mayoría de los investigadores que usan radiotelemetría son limitados a escalas geográficas de investigación relativamente pequeñas, con un limitado número de individuos debido a los altos costos y una logística restringida. Esto se hace más complejo en los trópicos con vegetación densa y cuando se siguen especies que se desplazan grandes distancias diariamente. Estudios de telemetría con los psitácidos Desde la década de los 90’s los estudios de radio telemetría con psitácidos neotropicales se han enfocado mayormente a determinar su sobrevivencia en programas de reintroducción con especies en cautiverio (Snyder et al. 1994, Sanz y Grajal 1998, Collazo et al. 2003, Brightsmith et al. 2005, White et al. 2005). Los estudios se han realizado con especies como Amazona barbadensis, A. ventralis y Ara macao, todas amenazadas por la destrucción de sus hábitat y el comercio ilegal de especies (Sanz y Grajal 1998, Collazo et al. 2003, Brightsmith et al. 2005). Los resultados más 52 CAP. II AREAS DE ACTIVIDAD Y SELECCIÓN DE HABITAT _____________________________________________________________________________________ destacados han sido la sobrevivencia de un 30% para A. ventralis, y para A. macao de un 74% durante el primer año. Otros trabajos como los de Lindsey et al. 1991, 1994; Salinas-Melgoza 2003, Myers y Vaughan 2004, y Salinas-Melgoza y Renton 2005, tratan sobre estudios de telemetría con juveniles de poblaciones silvestres de psitácidos. En Lindsey et al. (1991) se reporta una sobrevivencia para Amazona vittata del 67%, 100% y 43% para los años de 1985, 1986 y 1987 respectivamente. Aquí se identificó como principal causa de mortalidad la depredación por rapaces como el gavilán cola roja (Buteo jamaicensis) y el halcón peregrino (Falco peregrinus). El estudio de la guacamaya roja en Costa Rica (Myers y Vaughan 2004), describen los movimientos de los juveniles desde que abandonan los nidos, los diferentes periodos de dispersión por los que pasan y su comportamiento social. Además resaltan la importancia del estudio de telemetría para la descripción de la biología de la especie. Salinas-Melgoza (2003) describe el uso de hábitat del loro (Amazona finschi). Su estudio reporta datos para siete individuos con radio transmisores, presentando un Polígono Mínimo Convexo al 95% de 4,674 ± 2,299 ha. También encontró que la mayoría de las ubicaciones de los loros fueron en la selva tropical caducifolia (87%), con un uso mínimo en las áreas deforestadas (0.2%). OBJETIVOS Los objetivos de este estudio fueron: (1) Determinar los patrones de actividad de los juveniles de la guacamaya roja desde que amanece hasta la puesta del sol en la región de la Selva Lacandona, Chiapas, México; (2) determinar el área de actividad de los 53 CAP. II AREAS DE ACTIVIDAD Y SELECCIÓN DE HABITAT _____________________________________________________________________________________ juveniles durante sus primeros seis meses después de dejar el nido en la zona de estudio; (3) evaluar el uso de hábitat por la guacamaya roja a una escala gruesa y fina de sus áreas de actividad, y (4) determinar si las guacamayas demuestran selección de los diferentes tipos de vegetación en el área de estudio. La hipótesis del estudio fue que las guacamayas demuestran preferencia en el uso de hábitat conservado, sobre un hábitat secundario. ÁREA DE ESTUDIO El área de estudio comprendió 49,512 has, se realizó en la Reserva de la Biosfera Montes Azules (RBMA) y la Reserva de la Biosfera Lacantún (RBL) que mantienen selvas continuas bien conservadas con más de 400,000 has de selva tropical, y la Zona de Marques de Comillas (ZMC) con paisajes perturbados y diversos remanentes de selvas con aproximadamente 160,000 has, rodeadas por diferentes agroecosistemas en el sureste del estado de Chiapas, México, entre los 16º y 17º latitud N y los 90º, 30º y 91º, 30º de longitud W (ver Fig. 1). Iñigo-Elias (1996) da una descripción más detallada de las zonas de estudio. 54 CAP. II AREAS DE ACTIVIDAD Y SELECCIÓN DE HABITAT _____________________________________________________________________________________ Figura 1. Localización del área de estudio en la Selva Lacandona, Chiapas, México. Transectos utilizados para realizar censos de abundancia relativa en la Reserva de la Biosfera Montes Azules (RBMA), durante 1998 y 1999: 1. Sendero Miranda, 2. Arroyo Miranda, 3. Arroyo Tzendales. En la Zona Marques de Comillas, (ZMC): 4. Arroyo Lagartos, 5. Playón de la Gloria, 6. Reforma Agraria. Dos transectos lineales sobre el Río. Lacantún, uno saliendo de la Estación Biológica Chajul (EBC) al Río Jatate (D) y otro de la EBC al Río Tzendales. 55 CHIAPAS t . oIo~ D. rnJATAI'E CAP. II AREAS DE ACTIVIDAD Y SELECCIÓN DE HABITAT _____________________________________________________________________________________ METODOS Captura y radio-seguimiento Los datos de radiotelemetría fueron colectados durante la época reproductiva de abril a noviembre de 1999, periodo que comprende la salida de los juveniles de sus sitios de anidación. Los individuos seleccionados para la colocación de los radiotransmisores fueron pichones emplumados a 2 semanas de abandonar los nidos. Para tener un control de los pichones que se marcarían, se dio inicio a los muestreos a partir de la observación de puesta durante diciembre y enero para cada nido. El acceso a los nidos se llevó a cabo con el uso de técnicas de escalada en árboles (Perry 1981, Munn 1991), se tomaron en cuenta medidas previas del cuello de la especie, considerándolas para la elección de los radios y su peso (3% del peso total del aves) según estudio previo de diseño de collares para el guacamayo verde mayor Ara ambigua (Bjork y Powell 1995), así como la vida de las baterías (Kenward 1987). Los radiotransmisores usados fueron el modelo: AI-2C con una frecuencia de 164.000 Mhz, un peso de 29 g y una vida útil de 18 meses (Holohil Systems Ltd 2000. www.holohil.com). Los radios se colocaron a ocho juveniles de la temporada reproductiva de 1999, cuando contaban con un peso X = 1042 ± 63 gr, de esta forma el collar represento el 2.8% del peso de las aves, a tres semanas de abandonar los nidos. El planteamiento de este estudio fue tomar lecturas de la señal de los radio collares durante seis días al mes por seis meses, aunque se siguieron registrando las señales hasta el mes siete. Las sesiones de monitoreo fueron de hasta 12 hrs desde las 05:00 a las 19:00 hrs se utilizaron antenas de mano tipo Yagi de dos elementos, y dos 56 CAP. II AREAS DE ACTIVIDAD Y SELECCIÓN DE HABITAT _____________________________________________________________________________________ estaciones fijas con antenas de siete elementos y un sistema Null-Peak (Telonics Inc.), receptores de 10 canales modelo TRX-10S (Wildlife Materials Inc.); y equipo de radio comunicación entre las dos estaciones de monitoreo (Motorola SP50), las dos estaciones se ubicaron en colinas altas de la zona de estudio. El error de localización para las dos antenas fue de 1.6 grados. La señal tuvo una recepción clara de hasta 10 kilómetros. Se realizaron monitoreos por vuelos en avioneta Cesna (n = 3), equipada con radio receptores para localizar los movimientos de dispersión de los juveniles que estaban fuera del alcance de las estaciones fijas. La técnica fue hacer un sobrevuelo directo en el área de estudio y una vez localizada una señal nos dirigimos hacia ella. Ya en la zona realizamos un descenso en espiral hasta casi una altura de 100 m sobre el nivel del suelo para determinar con mayor precisión su localización (Hegdal y Colvin 1986). Patrones de actividad Los patrones de actividad de la guacamaya roja fueron determinados durante 18 sesiones en las mañanas (05:00 a 11:00 hrs) y 18 en las tardes (15:00 a 19:00 hrs) y a medio día con observaciones de campo de enero a noviembre de 1999 y en febrero de 2000. Los ocho pichones con radio collares fueron inicialmente monitoreados con antenas de mano, al pie del árbol y desde colinas dominantes del paisaje. En las dos estaciones fijas, cada 30 minutos se monitorearon simultáneamente los ocho individuos, inicialmente se registró la presencia o ausencia dentro del nido y después de abandonarlos, en los alrededores de la zona de estudio. Se registró si cada una de las guacamayas estaba activa o inactiva, considerando como activo las variaciones en el censor de la señal 57 CAP. II AREAS DE ACTIVIDAD Y SELECCIÓN DE HABITAT _____________________________________________________________________________________ durante 30 segundos. Dicho método ha sido utilizado en pequeños mamíferos (Valenzuela 1999), y en pericos del género Amazona (Salinas-Melgoza y Renton 2005). La condición de actividad nos pudo indicar vuelos hacia sitios de forrajeo, descanso, dormidero, así como vuelos cortos en árboles y desplazamientos entre ramas, además sirvieron como indicadores de sobrevivencia al no detectar movimientos de los individuos durante un tiempo dado (Renton 2000). Los componentes de actividad analizados fueron: 1) los patrones de actividad, que se determinaron a partir de la distribución de frecuencias de la proporción de individuos activos por intervalos de hora, durante el día; 2) el uso de recursos de forrajeo, de descanso y en el dormidero, fueron determinados por monitoreos con antenas de mano, siguiendo las lecturas y rumbos de las estaciones fijas, hasta llegar a los individuos y 3) la dispersión diaria máxima de la guacamaya en la RIBMA y ZMC, considerada como la suma de todas las distancias entre puntos consecutivos en una sesión completa. Censos en puntos fijos y transectos lineales Se realizaron censos con el método de “Puntos Fijos” (Reynolds et al. 1980, Pithon y Dyham 1999), para describir sus movimientos y abundancia. Se utilizaron dos puntos de muestreo en cerros altos de la ZMC con buen campo de visión y dominio del área de estudio. De forma sistemática se ubicaron tres transectos lineales paralelos al Río Lacantún de 1 km de longitud en la RBMA (Sendero Miranda, Arroyo Miranda y Arroyo Tzendales) y otros tres del lado de ZMC (Playón de la Gloria, Arroyo Lagartos y Reforma Agraria). Yo conté las aves con un rango de 0 a 200 m en cada lado del centro del transecto. Otra técnica de conteo que aplicamos fueron dos transectos lineales 58 CAP. II AREAS DE ACTIVIDAD Y SELECCIÓN DE HABITAT _____________________________________________________________________________________ continuos sobre el Río Lacantún (Burnham et al. 1980, Brower y Zar 1990, Bibby et al. 2000), uno río arriba partiendo de Chajul 16º 08’ 08.5” N y 90º 55’ 25.3” W hacia Ixcán en el Río Jatate 16º 08’ 40” N y 91º 15’ 52” con una longitud de 20 km aproximadamente, y otro río abajo desde Chajul a la boca Tzendales 16º 17’ 20.7” N y los 90º 53’ 27” W, con una distancia similar al anterior y un tiempo de recorrido en lancha para cada uno de dos horas (10km/hr aproximadamente). Los censos en los seis transectos de 1 km y los dos de 20 km sobre el Río Lacantún, se realizaron solamente una vez por mes durante los años de 1998 y 1999, cubriendo prácticamente un ciclo anual. En las mañanas de 05:00 a 11:00 hr y en las tardes de 15:00 a 19:00 hr. La abundancia relativa estimada para este trabajo se combinó para ambas zonas (RBMA, ZMC), un estudio previo da más detalles de los registros de las guacamayas en los lugares, horas del día y periodo de secas y lluvias ver Iñigo-Elias (1996). Para saber la frecuencia de individuos y grupos se considero a los registros de guacamayas en las siguientes categorías: solitarias, parejas, tríos y grupos (más de tres aves). Área de actividad La localización de las guacamayas se realizó por triangulaciones trazadas en un mapa del área de estudio, el cual también se utilizó en un programa de telemetría. Los datos de radiotelemetría fueron procesados y analizados con los programas TRACKER (Camponotus 1994), y Arc View (Ver. 3.1) para calcular la distancia diaria de los movimientos y áreas de actividad. Cada secuencia individual de puntos desde las sesiones completas de 12 hrs fue considerada una muestra para estimar la distancia 59 CAP. II AREAS DE ACTIVIDAD Y SELECCIÓN DE HABITAT _____________________________________________________________________________________ promedio diaria. Para calcular el área de actividad total se uso el Polígono Mínimo Convexo (PMC) (Camponotus 1994), con este método excluimos el 5% de las localizaciones para cada una de las guacamayas y así evitar los puntos más externos que pudieran estar sobreestimando una mayor área, según estudios anteriores que utilizaron el método (White y Garrott 1990). Los monitoreos comprenden datos del periodo reproductivo (noviembre de 1998 a junio 1999), y post-reproductivos cuando los juveniles abandonaron los nidos (abril a noviembre de 1999). Selección de hábitat Se evaluó el uso de hábitat como la distribución de las localizaciones de las guacamayas en cada tipo de vegetación, de acuerdo a la relación de disponibilidad, durante siete meses de abril a noviembre de 1999. Nuestra área de estudio fue definida en un mapa 1: 250,000 (El Colegio de la Frontera Sur 1998) del área y en una imagen de satélite de vegetación 1:1,650,000 de la Selva Maya (Conservación Internacional 1998). Con las radio localizaciones de las guacamayas se obtuvo un PMC, a este polígono se ligaron los atributos de los tipos de vegetación de la imagen de satélite y sobrepusimos una rejilla de celdas de 400 por 400 m en el mapa. Un total de 727 celdas fueron incluidas dentro del polígono o cruzaron la línea de este y fueron asignados a un tipo de hábitat. Nosotros consideramos la proporción de estas 727 celdas, clasificadas en cada categoría de hábitat, como el hábitat disponible en el área de estudio. Basados en la imagen de satélite y los tipos de vegetación, fueron asignados siete tipos de hábitat: 1) selva inundable (SI), que cubre la mayor parte del área. 2) selva alta y mediana subperennifolia y perenifolia (SAyM), en mayor proporción con áreas continúas dentro 60 CAP. II AREAS DE ACTIVIDAD Y SELECCIÓN DE HABITAT _____________________________________________________________________________________ de la RBMA y en parches en la ZMC. 3) potreros (PO), distribuidos principalmente en la ZMC. 4) vegetación secundaria arbustiva (VSA), asociada a zonas perturbadas y asentamientos humanos. 5) vegetación hidrófita (VH), se encuentra asociada a los ríos y zonas de bajos inundables. 6) cuerpos de agua (CA), vegetación que se encuentra en las orillas de los ríos y. 7) matorral (MA), pequeños parches de vegetación distribuidos en la RBMA y la ZMC. Una celda fue asignada a SI, SAyM, PO, VSA, VH y MA, cuando más de la mitad de la celda fue cubierta por esa vegetación y CA cuando el cauce del río cruzaba completamente la celda. El mismo procedimiento fue usado para estimar el hábitat disponible en cada área de actividad del ave estudiada, pero usando el PMC con el 95 % de los datos. La selección de hábitat fue evaluado a dos escalas una gruesa y una fina o aproximaciones. De acuerdo a Aebisher et al. (1993) y Valenzuela (1999), en la escala gruesa nosotros comparamos si el área de actividad incluía los siete hábitat en la misma proporción de lo disponible en toda el área de estudio. A escala fina nosotros estimamos si las localizaciones de las guacamayas fueron distribuidas al azar entre los tipos de hábitat, o si las localizaciones tendieron a congregarse en ciertas áreas. Análisis Las diferencias entre los registros de actividad realizados en las mañanas y tardes, fueron evaluadas con una prueba de t. Las diferencias entre el hábitat disponible y el utilizado por las guacamayas se evaluaron con una prueba de X2 y con un análisis de varianza (ANOVA), además se comparó la variación en el uso de hábitat por las guacamayas con una prueba de Tukey de comparación múltiple, para aislar el grupo(s) que difiere de los demás. Para los análisis de uso de hábitat y área de actividad se aplicó 61 CAP. II AREAS DE ACTIVIDAD Y SELECCIÓN DE HABITAT _____________________________________________________________________________________ el método de los intervalos de Bonferroni (Neu et al 1974, Byers y Steinhorst 1984). Todas las pruebas estadísticas fueron de dos colas con un nivel de significancía de 0.05 (Zar 1984, Infante y Zárate 1997). El estudio de radiotelemetría incluye un muestreo sistemático de los individuos y una serie de comparaciones entre ellos (Bookhout 1996). Cada 30 minutos y cada hora se obtuvieron lecturas simultáneas de dos o más estaciones de recepción para triangular la posición de cada individuo. Como en otros estudios con psitácidos, en éste se registró la supervivencia de los individuos, presencia o ausencia en el área de estudio, actividad del ave, patrones y rangos de actividad (Ortiz-Maciel 2000, Salinas-Melgoza 2003). RESULTADOS Patrones de Actividad Los patrones de actividad se analizaron de los 240 registros de individuos observados y de 480 hrs/hombre en sitios de anidación, forrajeo, descanso y dormidero, durante 1998 a 1999. Estos datos fueron para los ocho grupos familiares, donde se marcó con radio collar a uno o más juveniles, además de otras parejas y grupos de guacamayas sin transmisores. Del total de los registros de la guacamaya realizando alguna actividad en el área de estudio de enero de 1998 a noviembre de 1999, el 57.9 % fue registrado en las mañanas y el 42.1 % durante las tardes (Fig.2). No se observaron diferencias significativas en la proporción de detecciones de las actividades durante la mañana y tarde t = 1.022, g.l. = 14, P = 0.324. 62 CAP. II AREAS DE ACTIVIDAD Y SELECCIÓN DE HABITAT _____________________________________________________________________________________ 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Po Fo Ac R Co Al R/n Voc Do Actividad P o rc e n ta je Tarde Mañana Figura 2. Distribución de actividades de la guacamaya roja (Ara macao) durante las mañanas de 05:00 a 10:00 hr (57.9%) y las tardes de 15:30 a 19:00 hr (42.1%) en la Selva Lacandona, Chiapas, México durante 1998 a 1999. Po.- posadas, Fo.- forrajeando, Ac.- acicalando, R.- rascandose, Co.- copulando, Al.- alimentando a pichones, R/n.- rascando un nido, Voc.- vocalizando, Do.- dormir. Observamos que durante la época de anidación las guacamayas fueron activas en las mañanas (n = 139) de las 05:00 a las 10:00 hrs y en las tardes (n = 101) de 15:30 a las 19:00 hrs. No se observaron diferencias significativas entre mañana y tarde (t = 0.104, g.l. = 8, P = 0.196). Por las noches los adultos durmieron en los nidos o cerca de ellos hasta antes de que los juveniles los abandonaran, posteriormente percharon en el dormidero comunal cuando ya habían salido los primeros volantones. Durante el medio día gran parte del tiempo lo dispusieron para perchar bajo el dosel, acicalarse y descansar bajo la sombra de los árboles (Fig.3). 63 o CAP. II AREAS DE ACTIVIDAD Y SELECCIÓN DE HABITAT _____________________________________________________________________________________ Figura 3. Ciclo de actividad diaria de la guacamaya roja (Ara macao) durante la temporada de anidación 1998 – 1999 en la Selva Lacandona, Chiapas, México. Dispersión máxima de la guacamaya roja Del análisis de dispersión de las guacamayas en el área de estudio (Cuadro 1), encontramos que los individuos que se siguieron con radiotelemetría se dispersaron en un rango de 10.7 km al Río Tzendales a 21 km en Ixcan, con una X = 15.92 ± 2.39 km para la RBMA. Mientras que en la ZMC el rango fue de 9.4 km en la comunidad La 64 " • " • '~ : _~ , I F~ ... . --• CAP. II AREAS DE ACTIVIDAD Y SELECCIÓN DE HABITAT _____________________________________________________________________________________ Corona a 16.8 km en La Victoria con una X = 11.80 ± 1.68 km. De la comparación entre la dispersión de la guacamaya en la RBMA y la ZMC durante el año 1999 no obtuvimos diferencia significativa (t = 1.40; g.l. = 6; P = 0.20). Cuadro 1. Dispersión máxima de cuatro ejemplares de la guacamaya roja (Ara macao) con el Polígono Mínimo Convexo del área núcleo (50%), con los registros en la Reserva de la Biosfera Montes Azules (RBMA) y la Zona Marques de Comillas (ZMC), en la región de la Selva, Lacandona, Chiapas, México. Los muestreos se hicieron en dos sesiones de sobrevuelo durante los meses de septiembre y noviembre de 1999. RIBMA Guacamaya Lugar Distancia (Km) Mes Guido (SW) Ixcán 21.0 Septiembre Tere (SW) R. Tzendales 13.2 Noviembre Jerry (S) R. Tzendales 10.7 Septiembre Jerry (SW) R. Lacanja 18.8 Septiembre X ± ES 15.92 ± 2.39 ZMC Guacamaya Lugar Distancia (Km) Mes Reforma y Guido (NE) La Victoria 16.8 Noviembre Reforma y Guido (NE) La Corona 10.6 Septiembre Guido (NE) La Corona 10.4 Septiembre Tere (NE) La Corona 9.4 Septiembre X ± ES 11.80 ± 1.68 t = 1.40; g.l. = 6; P = 0.20 65 CAP. II AREAS DE ACTIVIDAD Y SELECCIÓN DE HABITAT _____________________________________________________________________________________ Censos en puntos fijos y transectos lineales La abundancia relativa de la suma total de ejemplares observados en todos los meses (n = 7) para 1998 fue en promedio de X = 60.42 ± 20.2, para ambas zonas de estudio en la RBMA y ZMC. La mayor abundancia relativa mensual de registros fue de 174 en noviembre y la abundancia diaria de individuos en promedio para cada mes de X = 21.42 ± 5.23 (ver Cuadro 2). Para 1999 se muestreo durante siete meses y se encontró en promedio una abundancia relativa para todos los meses de X = 149 ± 39.24 individuos, en ambas zonas RBMA y ZMC. Con una mayor abundancia para el mes de junio con 342 observaciones y una abundancia relativa diaria en promedio de X = 45.57 ± 9.33. Con el método de censos en puntos fijos y conteos en dormideros (Pithon y Dyham 1999) se estimó una abundancia de 85 individuos en un dormidero (12 junio de 1999 a las 20:30 hr) en la ZMC. Si se encontraron diferencias significativas en los censos realizados durante 1998 y 1999 (t =2.63; g.l. = 12; P = 0.022). 66 CAP. II AREAS DE ACTIVIDAD Y SELECCIÓN DE HABITAT _____________________________________________________________________________________ Cuadro 2. Esfuerzo de muestreo y conteos de la guacamaya roja (Ara macao) en seis transectos distribuidos en la Reserva Montes Azules y la Zona Marques de Comillas, y dos sobre el cause del Río Lacantún, en la región de la Selva Lacandona, Chiapas, México, durante 1998-1999. Mes / Año Registros en el mes Suma total Ejemp./Obs. No. > /Ejemp. Obs. Mes Días/Prom./ Censo Hr Muestreo Km Muestreados Ene-98 14 57 16 6.8 8 46 Feb-98 8 40 24 6.8 8 46 Jul-98 4 14 6 6.8 8 46 Ago-98 6 20 6 6.8 8 46 Oct-98 11 62 20 6.8 8 46 Nov-98 49 174 42 6.8 8 46 Dic-98 2 56 36 6.8 8 46 X ± ES 60.4±20.2 21.4±5.2 Ene-99 23 79 12 6.8 8 46 Feb-99 16 68 23 6.8 8 46 Mar-99 34 97 48 6.8 8 46 Abr-99 26 87 66 6.8 8 46 May-99 61 243 46 6.8 8 46 Jun-99 82 342 85 6.8 8 46 Jul-99 20 128 39 6.8 8 46 X ± ES 149±39.2 45.8±9.3 t = 2.63; g.l. = 12; P = 0.02 Suma Total Ejemp./Obs.- Suma total de ejemplares observados en el mes No. >/Ejemp./Obs. Mes.- Número mayor de ejemplares observados en el mes Días/Prom./Censo.- Días promedio de censos 67 CAP. II AREAS DE ACTIVIDAD Y SELECCIÓN DE HABITAT _____________________________________________________________________________________ La frecuencia de vuelo de las guacamayas en la RBMA y la ZMC (solitarios, parejas, tríos y grupos), fue mayor para las parejas (519 registros, n = 428, ver Fig. 4) durante 1998 y 1999 aunque las diferencias no son significativas (t = -1.04; g.l. 6; P = 0.338). 17 28 102 6 32 75 29 417 0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 Grupos Trios Parejas Solitarios Suma total de ejemplares observados N o . d e I n d iv id u o s 1998 1999 t = -1.04 ; g.l 6; P = 0.33 ; n = 428 Figura 4. Frecuencia de vuelo de la guacamaya roja (Ara macao) según categorías (grupos, tríos, parejas y solitarios), durante 1998 y 1999 en la RBMA y ZMC de la región Selva Lacandona, Chiapas, México. 68 • e CAP. II AREAS DE ACTIVIDAD Y SELECCIÓN DE HABITAT _____________________________________________________________________________________ Área de actividad El área de actividad de los cinco juveniles se obtuvo apartir de que les fueron colocados los radio transmisores, una vez que tuvieron el peso y tamaños adecuados (Cuadro 3). Cuadro 3. Peso y longitud total de 8 juveniles de guacamaya roja (Ara macao) al momento de colocar los radiotransmisores en 1999. Se indica el peso de los radios y el porcentaje del peso de estos con respecto al de cada guacamaya estudiada en la Selva Lacandona, Chiapas, México. Juvenil de A. macao Peso (gr) Longitud total (mm) Transmisor (gr) (%) Peso ave Lacandon 1,470 430.2 29 1.97 Tzendal 1,160 350.6 29 2.50 Rafa 980.0 470.0 29 2.95 Guido 1,100 460.0 29 2.63 Reforma 1,100 460.0 29 2.63 Delfino 1.030 460.0 29 2.81 Jerry 1.110 400.0 29 2.61 Tere 1,200 500.0 29 2.41 Promedio±ES 1,143.75±148 441.35±46.8 29 2.56±0.29 Durante el proceso de colocación de los transmisores se hicieron las siguientes observaciones: Los juveniles “Lacandon” y su hermano “Tzendal” se encontraron mojados, con el plumaje sucio y con aparentemente larvas de mosca (colmoyote) en sus cabezas. Al juvenil “Rafa” además de tener su plumaje húmedo por las lluvias, se le encontraron ácaros en el cuerpo y se observó poco activo. Los demás individuos se encontraron secos y sin parásitos. En general todos los juveniles presentaron un buen desarrollo de su plumaje en alas y la cola. En lo que respecta a los transmisores, las guacamayas no mostraron evidencias de rechazo o algún tipo de problema sobre ellas. 69 CAP. II AREAS DE ACTIVIDAD Y SELECCIÓN DE HABITAT _____________________________________________________________________________________ En monitoreos posteriores a su colocación y aún en los nidos, las guacamayas mostraron buena aceptación, además las pruebas realizadas en los transmisores demostraron un buen funcionamiento. El área de actividad promedio encontrado para los individuos capturados y que les fue colocado un radio trasmisor (Tere, Jerry, Delfino, Reforma y Guido) fue 5,958 ± 1,736 has (n = 5, Cuadro 4 y Fig. 5 a 10). Esto demuestra que existe un sobrelapamiento entre todas las áreas de actividad (Fig. 10) para estos individuos en esta zona de estudio. Se encontraron diferencias significativas, entre el hábitat disponible y el usado por las guacamayas X2 = 182.20, P < 0.000. También se comparó el hábitat disponible y el usado con un análisis de varianza (ANOVA), con el cual se encontraron diferencias significativas (F = 19.96, g.l. = 12, 32, P < 0.001). Esta variación en el uso de hábitat disponible para los cinco individuos de guacamaya roja con radio trasmisores, se comparó para cada uno de estos con una prueba de (Tukey). Se encontró que el hábitat usado por “Delfino” es diferente al usado por “Tere” (q = 11.33, P < 0.001), “Jerry” (q = 9.37, P < 0.001), “Reforma” (q = 9.28, P < 0.001) y “Guido” (q = 9.15, P < 0.001). En el cuadro 3 se muestran las áreas de actividad de todas las guacamayas con radio collar (n = 8). Sin embargo, para 3 individuos no se obtuvieron datos fuera de sus nidos por que ahí murieron o desaparecieron del área. Destaca que la guacamaya “Jerry” presento la mayor área con 11,239 has. 70 CAP. II AREAS DE ACTIVIDAD Y SELECCIÓN DE HABITAT _____________________________________________________________________________________ Cuadro 4. Áreas de actividad de la guacamaya roja (Ara macao) en la región de la Selva Lacandona de Chiapas, México, durante abril a noviembre de 1999. Estimación del área total para cada una de las ocho guacamayas con transmisor, con el Polígono Mínimo Convexo al 95% (PMC). F/T = Fecha en que fue colocado el radio transmisor. Individuo #Localizaciones PMC 95% F/T Observaciones Tere 66 5,257 29/04/99 Jerry 38 11,239 29/04/99 Se perdió señal en octubre. Delfino 22 375 11/05/99 Se perdió señal en octubre. Reforma 56 6,120 11/05/99 Guido 54 6,802 11/05/99 Rafa 30 0 14/05/99 El grupo familiar abandono el nido y no regreso el juvenil. Lacandon 34 0 15/05/99 Muerto por ataque de abejas. Tzendal 34 0 15/05/99 Muerto por abejas, fallo el transmisor Total X ± ES 334±15.13 5,598.6±1736.2 71 CAP. II AREAS DE ACTIVIDAD Y SELECCIÓN DE HABITAT _____________________________________________________________________________________ Figura 5. Mapa del área de actividad de la guacamaya roja (Ara macao) denominado “Tere”, estimado por el método del Polígono Mínimo Convexo (PMC) con el 95% de los datos, en la Selva Lacandona, Chiapas, México, durante los meses de abril a noviembre de 1999. RBMA.- Reserva de la Biosfera Montes Azules ZMC.- Zona Marques de Comillas 72 \ N • 71S000 --)j I \ • TERE \ Arroyos ~ Ri~ Escala numérica 1:250,000 , , , Tomado de ECOSUR. Chi •. Modificado {jo C&m.óD + CAP. II AREAS DE ACTIVIDAD Y SELECCIÓN DE HABITAT _____________________________________________________________________________________ Figura 6. Mapa del área de actividad de la guacamaya roja (Ara macao) denominado “Jerry”, estimado por el método del Polígono Mínimo Convexo (PMC) con el 95% de los datos, en la Selva Lacandona, Chiapas, México, durante los meses de abril a septiembre de 1999. RBMA.- Reserva de la Biosfera Montes Azules ZMC.- Zona Marques de Comillas 73 'IS_ \ J1 'Me LJ IL239ha. Escala numérica 1 : 2~O .OOO o , , KII6mctl"O$ Tomado do ECOSUR,CH1S M00i6cado: G. Carft6a JUBio 2000 + CAP. II AREAS DE ACTIVIDAD Y SELECCIÓN DE HABITAT _____________________________________________________________________________________ Figura 7. Mapa del área de actividad de la guacamaya roja (Ara macao) denominado “Delfino”, estimado por el método del Polígono Mínimo Convexo (PMC) con el 95% de los datos, en la Selva Lacandona, Chiapas, México, durante los meses de abril a septiembre de 1999. RBMA.- Reserva de la Biosfera Montes Azules ZMC.- Zona Marques de Comillas 74 I \ • DELFINO Escala numérica 1:250.000 , , , TOIlIIdo de ECOSUR. ClDs M".¡;fót; ..... ' O. C...- ¡""jo lOOO CAP. II AREAS DE ACTIVIDAD Y SELECCIÓN DE HABITAT _____________________________________________________________________________________ Figura 8. Mapa del área de actividad de la guacamaya roja (Ara macao) denominado “Reforma”, estimado por el método del Polígono Mínimo Convexo (PMC) con el 95% de los datos, en la Selva Lacandona, Chiapas, México, durante los meses de abril a noviembre de 1999. RBMA.- Reserva de la Biosfera Montes Azules ZMC.- Zona Marques de Comillas 75 I REFORMA Arroyos Escala "ummca 1:250,000 ido U.t. SilVA ........ _ SllV.,NUNDAaU! _